1.INTRODUCCIN
Los trilobites son un subfilo dentro del filo artrpodos. Incluidos en el ya mencionado
filo artrpodos encontramos tambin el subfilo quelicerados, el subfilo crustceos, el
subfilo miriapodos, y por ltimo el subfilo hexpodos.
Los trilobites son animales segmentados que existieron hace 300 millones de aos, es
decir, durante la Era Paleozoica. Son el grupo fsil ms diverso y en l se incluyen ms
2. MORFOLOGA
Como hemos comentado anteriormente el cuerpo de los trilobites est dividido en tres
partes:
2.1 CEFALN
Est formado por segmentos fusionados que contienen los principales rganos
sensoriales (ojos y antenas), as como la boca y el hipostoma (regin que cubre la zona
de la boca y cuya funcin se piensa que podra ser actuar como aparato bucal). El
cefaln est dividido en tres partes: un lbulo central denominado glabela y los
laterales, mejillas o genas. Adems puede estar fragmentado en varias partes mediante
las denominadas suturas faciales.
- La glabela
primitiva, que son surcos discontinuos que aparecen por pares, de uno a cinco, se llaman
surcos glabelares laterales (Fig.3). Cada dos surcos definen un lbulo, puede haber
lbulos continuos a travs de la glabela que son denominados transglabelares. La
glabela se utiliza en sistemtica para diferenciar las diversas especies de trilobites ya
que su morfologa es muy heterognea.
- Las mejillas
Tienen dos partes bien diferenciadas divididas por las suturas faciales. Las fixigenas
(mejillas fijas) que se encuentran junto a la glabela y las librigenas (mejillas libres)
situadas en la parte externa del cefaln. Las mejillas fixigenas y la glabela forman en
conjunto el cranidio (Fig.3).
- Los ojos.
Aunque no fueron los primeros animales con ojos, los trilobites desarrollaron uno de los
primeros sistemas visuales ms sofisticados en el reino animal. La mayora de los
trilobites posea un par de ojos compuestos (compuestos de muchas unidades con lentes,
omatidios). Por lo general ocupan los bordes exteriores de la fixigena (mejillas fijas) a
cada lado de la glabela, junto a las suturas faciales. En los trilobites ms ancestrales los
ojos presentan forma arqueada en media luna, alargados y unidos al borde anterior de la
glabela conformando la cresta ocular. Los ojos de los trilobites fsiles se encuentran
increblemente bien conservados, esto se debe a que estaban compuestos de calcita
inorgnica (una composicin muy diferente a la de los tejidos orgnicos del ojo
humano). Los tomos de calcita estn situados de tal manera que la luz que entra en un
ngulo procede sin ser afectada, mientras que la luz en un ngulo separado es dividido
en dos rayos que viajan en diferentes ngulos.El hecho de que los trilobites cuenten con
lentes rgidas hace que no puedan modificar su forma para enfocar. Para conseguirlo
cuentan con una segunda lente que junto con la primera solucionan el problema.
Tipos de ojos:
- Holocroales. Tienen un nmero elevado de omatidios caracterizados por tener un
empaquetamiento compacto, lentes esfricas o poligonales (romboides o cuadradas) que
estn en contacto entre s y se encuentran recubiertas por una membrana crnea. Cada
ojo puede llegar a tener hasta 15000 de estas lentes. El tipo de ojo holocroal es la forma
ms primitiva. Las lentes que conforman los omatidios pueden ser prismticas. (Fig. 6 y
7)
Entre los ojos de los trilobites existe una gran diversidad morfolgica que responde a las
diferentes adaptaciones que mostraban ante los distintos tipos de nichos en los que se
encontraban. Algunos tenan los ojos bastante reducidos o carecan de ellos, otros en
cambio aumentaron el campo visual de tal manera que sus enormes ojos les
proporcionaron una visin de 360. Algunas especies, mostraban ojos levantados del
cuerpo sobre pednculos para lograr una mejor visin de los alrededores.
2,2 TRAX
Representa por lo general la mayor parte del cuerpo de los trilobites,
est formado por un nmero de segmentos torcicos variables,
continuados unos con otros de forma flexible, lo cual permite el
enrollamiento del mismo como mecanismo defensivo. El nmero de
segmentos puede variar entre 2 y 40 y en cada uno de ellos se puede
diferenciar: la zona lobular (axial) correspondiente al raquis y las dos
zonas laterales, las pleuras (Fig.12). La zona axial de cada segmento
del cuerpo posee una cubierta dorsal mineralizada y una ventral no
mineralizada. En dicha zona axial existe una expansin anterior
(semianillo articulante) que sirve de conexin entre los segmentos
torcicos y aparece bien visible en los trilobites enrollados. En
muchos trilobites las pleuras presentan tambin un sistema de
articulacin, se unen entre s mediante el fulcro. La presencia de un
par de pleuras ms desarrolladas, en muchos trilobites, se ha interpretado como una
posible relacin con la existencia de los rganos sexuales.
2.3 PIGIDIO
Es la parte final del cuerpo y est formado por la fusin de segmentos en una nica
placa, estos segmentos tienen nmero variable. Puede variar mucho de tamao y de
forma, de modo que se usa para la clasificacin de los trilobites. Se pueden diferenciar
cuatro tipos de pigidio en relacin con la regin ceflica (Fig. 13.):
En el pigidio, las partes que se corresponden con la regin del raquis y las pleuras del
trax pueden presentarse, o no. Un ejemplo de este ltimo caso, es decir si estas partes
no son visibles, es el de los llamados trilobites lisos.
2.4 APNDICES
Los apndices de los trilobites nunca contaron con un recubrimiento calcreo, por lo que
fosilizaron slo en raras ocasiones.
Deben distinguirse diferentes tipos de apndices:
1. Antenas. Se conocen en muy pocos gneros, son uniramias, multiarticuladas, unidas
al cuerpo mediante la membrana ventral y prximas al hipostoma.
2. Apndices birrmeos. Se localizan tanto en la regin ceflica, como en el trax y
pigidio. El hecho de que sean apndices birrmeos hace referenca a una caracterstica
primitiva, y quiere decir que presentan dos ramas tpicas en los dichos apndices. Estn
constituidos por un endopodio interno, formado por varios artejos que intervienen en la
locomocin y un exopodio externo, formado por una lmina filamentosa que en algunos
casos se emplea en la natacin y en la respiracin (actan como branquias) (Fig.14).
Como la mayor parte de los artrpodos actuales se cree que los trilobites presentaban
una reproduccin sexual ovpara. Tras la fecundacin se producan una serie de huevos
que se cree que eran incubados durante un tiempo en una especie de bolsa incubadora
situada en la parte frontal del cefaln. Esta bolsa ha servido para hacernos pensar que
estas especies presentaban cierto dimorfismo sexual, ya que slo se encuentran en
algunos ejemplares. Las larvas ms jvenes conocidas difieren mucho de los adultos.
Los estudios, a partir de registro fsil, permiten reconocer tres estadios generales en la
ontogenia de los trilobites (Fig.15).
- Protaspis. Se trata de un estadio larvario en el cual presenta ya la mineralizacin del
exoesqueleto. Tienen forma bastante simple. En este momento los trilobites presentan
un perfil circular y sin segmentos libres, la mejilla se encuentra fija y est dividida solo
en pleuras, constituyendo una nueva prueba de la segmentacin original de la cabeza.
- Meraspis. Este estadio se caracteriza por una serie de cambios que llevan al Trilobites
desde una condicin juvenil a la adulta. En esta etapa se produce la formacin de las
zonas torcicas y pigidial, en tanto que en la cabeza se desarrolla la glabela y la regin
visual. La aparicin de segmentos se realiza en la parte anterior del pigidio y el nmero
de estos nos indica el estadio de meraspis en el que se halla el trilobites.
- Holaspis. En esta fase, adems del desarrollo del ltimo segmento torcico
caracterstico pueden producirse otras modificaciones que afectan a la ornamentacin y
hacen que los diferentes segmentos aumenten de tamao.
Estos diferentes tipos de estadios tienen una gran importancia, ya que ayudan a la
clasificacin de las diferentes especies de trilobites.
5.ORIGEN Y EXTINCIN
Como ya hemos dicho aparecieron en el Cmbrico hace aproximadamente 500 millones
de aos.
Los primeros trilobites ya mostraban las caractersticas propias del subfilo y
especialmente la ms importante el duro exoesqueleto calcificado, pero los ms
primitivos carecan de suturas faciales. Es posible que los trilobites desarrollaran el
esqueleto como un tipo de coraza para protegerse de sus predadores, lo que supuso una
gran ventaja evolutiva para el grupo.
Para explicar la manera en que se extinguieron los trilobites existen varias teoras
teniendo en cuenta tanto factores internos como externos. Entre los factores externos
podemos mencionar el cambio en el nivel del mar como consecuencia de las
glaciaciones, esto habra supuesto una prdida del hbitat fundamentalmente de
plataforma y cambios en las distribuciones de los continentes y ocanos. Por otro lado
entre los factores internos que influyen podemos destacar una teora que seala la
aparicin de organismos depredadores como los peces del Devnico o invertebrados
competidores que ocuparan el mismo nicho ecolgico.
7.SISTEMTICA
La sistemtica de los trilobites es algo compleja debido al hecho de que no todas las
especies se conservan de la misma manera. En algunos libros recientes, como
Principios integrales de Zoologa (Hickman) podemos encontrar a los trilobites
agrupados formando un subfilo. Dentro de este se engloban 10 rdenes que
analizaremos a continuacin. (Ver fig. 32)
- Redlichiida. Se trata de una de las cuatro clases de trilobites ms antiguas,
apareciendo en el Cmbrico Inferior. se caracterizan por sus numerosos segmentos
torcicos con espinas (Fig. 21).
Superior. A penas miden unos cuantos milmetros de longitud, el cefaln es del mismo
tamao que el pigidio, y la mayora carecen de ojos. (Fig.22.)
- Lichida. Este grupo de trilobites vivieron entre el Cmbrico y el Devnico agrupa las
- Phacopida. Es un grupo bastante diversificado que vivi entre principios del Ordvico
y finales del Devnico. Sus tres subrdenes son: Phacopina, Cheirurina y Calymenina.
Los tres presentan una ontogenia bastante semejante. (Fig.26).
Prmico hasta 1975 se consideraron dentro del orden Ptychopariida del cual se
separaron al descubrir entre ambos diferencias en el desarrollo. Fueron los ltimos
trilobites. (Fig. 27).
representa el 20% de todas las especies. Se agrupan dentro de este orden especies
diversas, pero con una ontogenia similar, marcada por la presencia de una larva carente
de segmentos torcicos; y bastante especializada en el pliegue enrollado. Vivieron entre
el Cmbrico, Ordovcico y Silrico. (Fig. 28).
- Nektaspida. Este orden es uno de los ltimos que se ha definido y por ello no se
8.TRILOBITOIDEOS
Con el nombre Trilobitoideos se hace referencia a grupos de posicin incierta dentro del
subfilo Trilobite. Existen 5 clases:
- Clase Merostomoidea (Stormer, 1944): Dentro de esta clase encontramos slo fsiles.
Est constituida por un grupo de artrpodos paleozoicos marinos. Su cuerpo est
separado en 3 secciones que eran cabeza, tronco y telson. Tenan tambin antenas y en
el dorso contaban con un escudo con tres lbulos, que cubra todo el cuerpo o en
ocasiones poda dejar libres los segmentos posteriores, adems este era segmentado en
la mayora de los casos.
- Clase Marrellomorpha (Beurien, 1934): Como en el caso anterior, est constituido
por artrpodos paleozoicos marinos, caracterizados por poseer un escudo ceflico que se
prolongaba hacia atrs formando unos largos cuernos. Un conjunto de segmentos libres
formaba el tronco, este terminaba en una pequea placa telsnica. Tambin contaban
con dos pares de antenas monorrmeas y seguidamente un gran nmero de apndices
birrmeos.
- Clase Pseudocrustcea (Stormer, 1944): Tambin est constituido por artrpodos
paleozoicos marinos, esta vez caracterizados por presentar cubriendo la parte dorsal un
caparazn bastante desarrollado. El cuerpo se encontraba en esta clase dividido en
cabeza, preabdomen y postabdomen. Las antenas en este caso eran multiarticuladas que
recordaban, a grandes rasgos, las formas del algunos crustceos.
- Clase Agaspida (Reach, 1939): Esta clase estaba formada por artrpodos que vivieron
en los fondos marinos y cuyos restos se presentan desde el Cmbrico inferior al
Ordovcico superior.
- Clase Arthroplerida (Waterlot, 1934): Conforman un reducido grupo con afinidades
inciertas, pero parecidos a los miripodos, que existieron durante el Devnico y el
Carbonfero. Una de sus caractersticas principales es su tamao pueden llegar a ser
enormes dentro del grupo de los artrpodos.
9.REFERENCIAS
De la Fuente, J.A., 1994. Zoologa de artrpodos. Editorial: Interamericana-McGraw-
Hill.
Nieto, J.M. & Mier, M.P., 1985. Tratado de entomologa. Editorial: Omega.
Hickman, C.P., Ober, W.C., Garrison, C.W & Benito, J., 2009. Principios integrales de
zoologa. Editorial: Max Graw-Hill Interamericana.
Rhodes, F., Zim, H.S, & Shaffer, P.R., 1970. Fsiles. Editorial: Damon.
Beurlen, K. & Lichter, G., 2002. Guas de Naturaleza Blume: Fsiles. Editorial: Blume.
Fortey, R.A., 2005. Trilobites. Investigacin y ciencia. N 343
http://www.trilobites.info/
http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/inicio.php
http://www.grinpach.cl/index.php?option=com_content&task=view&id=29&Itemid=43
http://www.galeon.com/fierasysabandijas/enlaces/trilobit.pdf
http://www.grinpach.cl/index.php?option=com_content&task=view&id=30&Itemid=44
http://paleogar.galeon.com/aficiones1529613.html
10. GLOSARIO
- Abatocroal: ojos con lentes compuestas, cuya membrana crnea se extiende solo
hasta el borde de la lente. Ver esquizocroal y holocroal.
Mezcla de: http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php y
http://www.trilobites.info/eyes.htm
- Antenas: Son apndices unirramios, multiarticulados, unidos al cuerpo mediante la
membrana ventral y prximos al hipostoma. Zoologa de los artrpodos, de la Fuente
Freyre.
- Apndices birrmeos: Son apndices que se localizan tanto en la regin ceflica,
como en el trax y pigidio. Presentan un exopodito y un endopodito. Zoologa de los
artrpodos, de la Fuente Freyre.
- Cmbrico: Es el primero de los seis perodos geolgicos en que se divide la era
paleozoica, que abarca desde hace 600 millones de aos hasta hace 500 millones de
aos,caracterizado por el predominio de los trilobites y la aparicin de muchos filos de
invertebrados.
http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=c%C3%A1mbrico
- Carbonfero: quinto perodo de la era paleozoica, que abarca desde hace 360 millones
de aos hasta hace 286 millones de aos, caracterizado por la aparicin de
grandesbosques pantanosos que dieron lugar a los yacimientos de carbn
mineral.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=Carbon%C3%
ADfero
- Cefaln: es una placa formada por un nmero variable de segmentos fusionados en
los que se encuentran los ojos, las suturas faciales y el hipostoma.
http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php
- Cercos: Son apndices que se localizan en el ltimo segmento ventral, son similares a
las antenas y estn formados por un gran nmero de artejos. Zoologa de los artrpodos,
de la Fuente Freyre.
- Cranidio: es el conjunto de glabela y mejilla fixigena.
http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php
- Cronoestratigrafa: es la sub-ciencia de la Estratigrafa asociada a la datacin de las
rocas que forman la corteza terrestre. Su principal objetivo es establecer
estndaresglobales en la determinacin y el orden de las edades en las cuales los
cuerpos de rocas se formaron.https://www.ucursos.cl/ingenieria/2009/2/GL3004/1/.../44044
- Devnico: Se dice del cuarto perodo de la era paleozoica, que abarca desde hace 408
millones de aos hasta hace 360 millones de aos, caracterizado por la aparicin delos
anfibios y las formaciones de
coral.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=dev%C3%B3nic
o
- Ecdisis: Proceso peridico de desprendimiento de la vieja cutcula previo a la
formacin de una nueva.Zoologa de los artrpodos, de la Fuente Freyre.
- Endopodito: Rama interna de los apndices bfidos de ciertos
artrpodos.http://es.thefreedictionary.com/endopodito
- Enrollamiento: Es el mecanismo de defensa ms importante con el que contaban los
trilobites. Consista en la torsin de segmentos articulados lo que permita a esteanimal
hacerse una bola.Mezcla de: http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php
y Zoologa de los artrpodos, de la Fuente Freyre.
- Espinas ceflicas o espinas genales: son proyecciones de los extremos
posterolaterales o angulos genales del cefaln y pueden ir acompaadas de otras como
las progenales (situadas delante del ngulo genal) o metagenales (situadas detrs de los
ngulos genales).Zoologa de los artrpodos, de la Fuente Freyre.
- Esquizocroal: Es un tipo de ojo de los trilobites que no posee tantas lentes como los
ojos de tipo holocroal, aunque su tamao es mayor. Cada una de las lentes cuenta con
una cornea individual y se encuentran separadas con una capa esclerotizada
relativamente gruesa. Ver Holocroal.Mezcla de:
http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php y
http://www.trilobites.info/eyes.htm
- Exopodito: La rama exterior del protopodito del apndice de ciertos
artrpodos.http://www.dicciomed.es/php/diccio.php?id=2005
- Fixigenas: Son mejillas fijas que se encuentran junto a la
glabela.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php
- Filtradores: Ciertos tipos de trilobites eran filtradores, es decir posean grandes
cmaras ceflicas. Algunas de estas, estaban atravesadas por una serie de
perforacionespor las que saldra el agua y las partculas alimentarias quedaran retenidas
en el interior de dicha cmara.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/ecol.php
- Fulcro: Es un sistema articulado de unin entre las pleuras.Zoologa de los
artrpodos, de la Fuente Freyre.
- Gena o mejillas: Es una de las partes del cefaln, tienen dos partes bien diferenciadas
divididas por las suturas faciales. Las fixigenas y las librigenas.Zoologa de los
artrpodos, de la Fuente Freyre.
- Glabela: Es una de las partes del cefaln que puede ser lisa o bien poseer restos de
segmentacin. En cuyo caso los surcos pueden atravesar totalmente la glabela(surcos
500 millones de aos hasta hace 440 millones de aos, caracterizado por la abundancia
de invertebrados y la aparicin de los vertebrados y las primeras plantas
terrestres.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=ordovicico
- Prmico: Se dice del sexto y ltimo perodo de la era paleozoica, que abarca desde
hace 286 millones de aos hasta hace 245 millones de aos, caracterizado por la
elevacin de los continentes y la extincin de muchos grupos de
invertebrados.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=p%C3%
A9rmico
- Predadores o carroeros: Se les llama as a los trilobites cuyo alimento se procesara
con las coxas de los apndices que eran dentadas o espinosas, y lo desplazaran ala
regin anterior, donde el hipostoma lo desplazara al interior de la boca. Era el tipo ms
generalizado de alimentacin.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/ecol.php
- Pigidio: Es la parte final del cuerpo y est formado por numerosos segmentos
fusionados en una nica
placa.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php
- Planctvoros: Son un tipo de trilobites segn su alimentacin. Eran muy parecidos a
los suspensvoros, tenan grandes ojos y formas corporales hidrodinmicas que hacan
pensar que realizaban migraciones por la columna de agua para buscar alimento en la
superficie.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/ecol.php
- Pleuras: Es una parte del torax que consiste en dos zonas laterales a ambos lados del
raquis.Zoologa de los artrpodos, de la Fuente Freyre.
- Protaspis: Se trata de un estadio larvario en el cual presenta ya la mineralizacin del
exoesqueleto. Tienen forma bastante simple. En este momento los trilobites presentan
un perfil circular y sin segmentos libres, la mejilla se encuentra fija y est dividida solo
en pleuras, constituyendo una nueva prueba de la segmentacin original de la
cabeza.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/desarrollo.php
- Quelicerados. artrpodos que poseen cuatro pares de patas. Al igual que los
crustceos, tienen la cabeza fusionada con el trax, formando un cefalotrax (tambin
llamado prosoma); adems cuentan con un abdomen
(opistosoma).http://encina.pntic.mec.es/nmeb0000/invertebrados/artropodos/gruposartro
podos/quelicerados.html
- Raquis: Es la parte del torax que consiste en el lbulo central y que separa las
pleuras.Zoologa de los artrpodos, de la Fuente Freyre.
- Semianillo articulante: Es una expansin anterior que se encuentra en el raquis y que
sirve de conexin entre los segmentos torcicos y aparece bien visible en lostrilobites
enrollados.Zoologa de los artrpodos, de la Fuente Freyre.
- Silrico: Se dice del tercer perodo de la era paleozoica, que abarca desde hace 440
millones de aos hasta hace 408 millones de aos, caracterizado por los primeros
terrenos sedimentarios y la formacin de los mares
continentales.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=sil%C3
%BArico
- Subisopigio: Se trata de un tipo de pigidio que se caracteriza por ser algo menor que
la regin ceflica.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php
- Surco marginal: canal que sigue un recorrido paralelo a la periferia del cefaln
determinando un rea marginal en la regin dorsal.Zoologa de los artrpodos, de la
Fuente Freyre.
- *Surco lateral: son canales discontinuos que aparecen por pares, de uno a cinco. Dos
surcos juntos definen un lbulo.
- Suturas faciales: Corresponden a lneas de debilidad a travs de las cuales se realiza
la ecdisis, separndose el exoesqueleto ceflico en piezas aisladas.Zoologa de los
artrpodos, de la Fuente Freyre.
- Suturas gonatoparias: El sector posterior de la linea de sutura es la bisectriz del
ngulo o espina genal.Zoologa de los artrpodos, de la Fuente Freyre.
- *Suturas metaparias: Ambos sectores de la linea de sutura desembocan en el margen
posterior del cefaln.
- *Suturas opistoparias: En ella el sector posterior de la lnea de sutura desemboca en
el margen posterior del cefaln de modo que las espinas o ngulos genales queden en
las mejillas libres.
- *Suturas proparias: El sector posterior de la lnea de sutura desemboca en los
ngulos genales del cefaln de modo que los ngulos o espinas quedan en la mejilla fija.
- Torax: Regin que representa la mayor parte del cuerpo, est formado por un nmero
de segmentos continuados unos con otros de forma flexible lo que permite el
enrollamiento del
mismo.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php#torax
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