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Teoras evolutivas
Actinida
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actinida@hotmail.com

El origen de la vida
Historia biolgica
Hacia la teora evolutiva
El origen de las especies
Lamarck
Darwin
Wallace
Deriva gentica
Evidencias de la evolucin
Evolucin de la anatoma comparada
Pruebas de la evolucin
Eras Geolgicas

El origen de la vida:
Se han formulado muchas teoras para dar contestacin a la duda sobre el nacimiento de la vida, muchas
de ellas poco cientficas.
Ya en la ciencia, la Paleontologa, que estudia especies animales de pocas pasadas, ha encontrado fsiles
de hasta 500 millones de aos de antigedad. Pero, qu pas en las pocas anteriores? Esta respuesta
slo puede ser inferida. La Morfologa Comparada es el estudio (comparado) de estructuras animales
actuales y otras del pasado. Por ser las actuales descendientes de las otras, sus organismos son huellas
del pasado; el problema es encontrar las claves para interpretar estas huellas.
La vida se origin a travs de mecanismos de sntesis. Astronoma, Fsica y Geologa nos dan informacin
sobre las posibles condiciones fsicas de la poca en que se origin, situacin que se ha reproducido en
experimentos qumicos.
En el proceso no est implicado ningn fenmeno sobrenatural, sino las leyes fsicas y el tiempo.
Historia biolgica:
En una primera fase, se sospecha que consisti en la reunin y organizacin de los compuestos orgnicos
(cidos nucleicos, protenas, etc.) para formar las primeras clulas. Se reproducan por simple particin. No
se sabe exactamente cuando, pero se calcula gracias a los microfsiles de hace unos 3.500 millones de
aos.
Las primeras estructuras de tipo celular necesitaban fuentes de energa. Las clulas se alimentan por
mecanismos:

hetertrofos: cuando dependen de fuentes externas para obtener energa (son organismos
hetertrofos los animales, algunos hongos...).

auttrofos: cuando elaboran sus propias molculas orgnicas nutritivas (las plantas son auttrofas).
Tienen su fuente de energa en el Sol.

Las primeras clulas podran haber sido auttrofas. Segn los registros, las primeras eran muy
simples. Las clulas pueden ser:

Procariotas: el material gentico no est en un ncleo delimitado por una membrana nuclear que lo
separe del citoplasma.

Eucariotas: son ms complejas y tienen un ncleo separado del citoplasma. Todas las clulas de los
organismos pluricelulares son eucariotas.
Los primeros organismos pluricelulares hicieron su aparicin hace 750 millones de aos, a partir de clulas
eucariotas.
Est claro que en cada nivel surgen nuevas propiedades; el agua, por ejemplo, no consiste en la simple
suma de las propiedades del hidrgeno y el oxgeno. Podemos decir que la clula es el nivel de
organizacin en el que aparece la vida como propiedad, al menos, incipiente.
Hacia la teora evolutiva
Aunque la complejidad bioqumica de los seres vivos no se conoca entonces, ya hace muchos siglos que
se sabe que la materia orgnica es ms complicada que la inorgnica. En un principio no eran posturas
cientficas, sino filosficas, como la generacin espontnea de seres simples (p. ej.: creacin de pulgones
a partir de las gotas de roco).

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Redi quiso probar la verdad de esta creencia. Para ello coloc tres recipientes con carne podrida: uno
tapado, otro con un velo que dejaba pasar el aire y el ltimo abierto. Slo nacieron moscas en el destapado,
por lo que concluy que no era cierto, al menos, en organismos de ese nivel. Sin embargo, se conserv la
creencia para los microorganismos. En 1860 Pasteur demostr que los organismos microscpicos slo
aparecan en el aire, no era vlida la generacin espontnea.
Hasta Oparin y Miller no se intuy como se gener la vida. Pero tambin exista la duda de cmo se haba
generado esa enorme diversidad de especies.
El origen de las especies
Hoy se acepta la teora de Darwin sobre el origen de las especies, sin embargo hubo muchas otras antes.
Desde Aristteles se pensaba que se podan clasificar todos los seres vivos segn un orden jerrquico
(scala naturae). Hasta el siglo pasado todos los bilogos crean que los seres vivos haban sido creados en
la forma actual por Dios y haban permanecido inmutables. Tambin estaba presente la concepcin
cartesiana de que la diferencia hombre/animal estaba en que el hombre tena alma.
La teora evolutiva supuso un duro golpe a esa filosofa imperante, tuvo influencia en muchos campos. El
hombre ya no era diferente cualitativamente al animal, sino que la diferencia, de haberla, sera de grado
(cuantitativa). Algunos investigadores pensaron que, si somos fruto de la evolucin, sera conveniente
estudiar hombres primitivos y organismos inferiores para conocernos a nosotros mismos.
Hasta el S. XVIII las especies no tenan historia, sin embargo haba muchas pruebas de que haba
evolucin: los fsiles, aunque siempre se los justific mediante teoras que no guardaban relacin con la
evolucin. A finales de ese siglo Bonnet propuso la teora de que la Tierra haba estado sometida a diversas
catstrofes que haban hecho desaparecer las especies varias veces, los fsiles eran fruto de esto. A pesar
de esta teora surgira ms tarde la de la evolucin.
Fueron quiz los gelogos los que allanaron el terreno para pensar que haba otras posibilidades adems
del creacionismo bblico. Se interesaron por los fsiles y observaron que en cada capa haba fsiles
especficos, lo que les llev a creer que la tierra se haba formado capa a capa, estrato a estrato. Pero
seguan postulndose una serie de catstrofes y las subsiguientes creaciones independientes.
Lamarck
En 1809 Lamarck publica Filosofa zoolgica. En esta obra plantea una serie de ideas sobre la evolucin
que le produjeron la enemistad de toda la comunidad cientfica. Segn Lamarck, para adaptarse mejor a un
medio, las especies desarrollan los rganos que le son ms tiles y se les atrofian los que menos utilizan;
los caracteres originales van siendo sustituidos por caracteres adquiridos o adaptativos. Niega la creacin
especfica. La evolucin es producto de los efectos del uso y desuso. Estos efectos heredados eran fruto del
esfuerzo del animal por adaptarse y establecer nuevas relaciones con el medio.
Observ que las rocas ms antiguas contenan fsiles de seres ms simples y que, a medida que las rocas
eran ms modernas, los seres se iban haciendo ms complejos. Propuso 2 principios en su teora:

Uso y desuso de las partes

Herencia de los caracteres adquiridos

Las caractersticas adquiridas por el uso eran heredables para Lamarck. Los efectos de la interaccin con el
medio se transmitan a la generacin siguiente. La funcin crea el rgano. Explica cmo a lo largo de
millones de aos la adaptacin haba creado las distintas especies, muchas de las cuales podran provenir
de un antepasado nico.
Sus teoras fueron primero criticadas y, luego, olvidadas; pero ayudaron a mentalizar sobre el
evolucionismo. Weismann pretenda refutar experimentalmente la teora de Lamarck. As cortaba el rabo a
los ratones cuando nacan. Segn la teora lamarckiana, tras varias generaciones tendran que nacer sin
rabo por el desuso. No fue as, seguan naciendo con rabo. P. ej.: los judos llevan practicando la
circuncisin durante miles de aos, sin embargo, siguen naciendo con prepucio.
Lamarckismo
El lamarckismo fue una teora propuesta en el siglo XIX por el bilogo francs Jean-Baptiste Lamarck
para explicar la evolucin de las especies.
Tambin conocida como herencia de caracteres adquiridos, su formulacin ms simple postulaba que los
individuos podan adquirir o mejorar caracteres fsicos durante su vida y que estos eran transmitidos a su
descendencia. De esta forma, las especies evolucionaran acumulando los caracteres tiles que haban
adquirido en vida sus antepasados.
Fue la teora dominante en el campo de la evolucin durante gran parte del siglo XIX, incluso tras la
formulacin del mecanismo de seleccin natural por Darwin y Wallace. Sin embargo, el desarrollo de la

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gentica mendeliana, con la separacin de las lneas celulares somtica y gentica, la hizo incompatible
con los hechos observados.
El Lamarckismo inspir a Trofim Denisovich Lysenko en la Unin Sovitica durante los aos 30 hasta los
aos 60 en una campaa en contra del conocimiento sobre gentica adquirido en occidente.
Aunque el lamarckismo biolgico se considera una teora obsoleta, en los ltimos aos ha vuelto a ponerse
de actualidad como mecanismo para estudiar la evolucin cultural, sobre todo a partir de la introduccin del
concepto de meme por Richard Dawkins.
Darwin
Quien explic con claridad el mecanismo de la evolucin fue Charles Darwin (1809-1882). En 1831 se
embarc en el Beagle. Le resultaban interesantes las especies exticas y variadas de Sudamrica, y sus
similitudes entre ellas y con los fsiles. En las Islas Galpagos, se interes por las tortugas y los pinzones.
Estos pjaros estaban presentes en todas las islas, pero cada una presentaba un tipo con diferencias
suficientes como para ser consideradas como especies diferentes; a su vez, eran distintos de los pinzones
del continente. Crey encontrarse ante especies incipientes y que procedan por evolucin de una sola.
Tambin se plante la relacin del hombre con los animales, antes incluso de elaborar una teora concreta.
Le pareci que el hombre debera estar incluido en una teora general de la evolucin. En 1836 empieza a
ordenar sus datos.
En 1838 conoci los escritos del economista Malthus sobre las poblaciones humanas (parece ser que la
teora de la evolucin se le ocurri leyndolo). Malthus haba realizado un estudio sobre la sociedad con las
siguientes conclusiones:
La humanidad estaba sometida a un grado de crecimiento que no se corresponda con el de los recursos.
La poblacin crece en progresin geomtrica, los alimentos en progresin aritmtica. Llegar un momento
en que habr desabastecimiento.
Segn Darwin, lo que Malthus sostena para el humano, era vlido tambin para los animales. stos
estaran sometidos a un proceso de crecimiento que les llevara a la extincin, a no ser que hubiese un
mecanismo que regulara que una especie no creciera espectacularmente la Seleccin Natural.
Darwinismo
Darwinismo es un trmino con el que se describen las ideas de Charles Darwin, especialmente en relacin
a la evolucin biolgica por seleccin natural. El darwinismo no es sinnimo de evolucionismo, el cual
es anterior: las teoras darwinistas son evolucionistas, pero aportan el concepto de seleccin natural, algo
completamente nuevo en la teora de la evolucin.
Las concepciones evolucionistas de Darwin constituyen un complejo sistema terico, un conjunto de teoras
relacionadas, ms que una teora singular. El ncleo de esas concepciones sigue conservando toda su
validez, a pesar de su natural insuficiencia y de algn error significativo, sobre todo en su explicacin de la
herencia a travs de pangnesis. En el darwinismo hay tres ejes tericos que explican distintos aspectos
de la realidad biolgica.

El transformismo, que es la nocin de que las estirpes van cambiando sus caractersticas a lo largo del
tiempo de una manera fundamentalmente gradual. Lo que ahora designa el trmino evolucionismo fue
sealado durante mucho tiempo, hasta bien entrado el siglo XX, como transformismo.

La nocin de que las estirpes se diversifican, por adaptacin a ambientes o modos de vida
diferenciados, ramificndose; el otro aspecto del mismo fenmeno es que todas las especies estn
emparentadas, aunque en grados distintos, y en ltimo trmino todas las especies tienen su origen comn
en un remoto antepasado comn nico. De esta conviccin deriva la de que es obligado intentar clasificar
las especies por su parentesco (filogenia), criterio que debe pasar por encima de cualquier otro. Darwin
desconfiaba de que este ideal fuera alcanzable, aunque el desarrollo reciente del anlisis filogentico lo
est aproximando.

La adaptacin al ambiente que motiva el cambio evolutivo, segn haba sido ya propuesto con
anterioridad por otros autores, como Lamarck, deba tener su mecanismo en la seleccin natural,
concebida como resultado de dos factores. Estos son, por un lado, la variabilidad natural hereditaria de los
individuos de una especie y, por otro, la tasa diferencial de xito reproductivo, dependiente tambin de la
tasa de supervivencia, entre las distintas variantes genticas presentes en la poblacin.
Las formulaciones que Darwin hace de sus teoras fueron influidas en un alto grado por un lenguaje
aprendido de socilogos o publicistas (politlogos) como Malthus y Spencer, Como el propio Wallace
reconoci, la lectura de Malthus fue decisiva para la formulacin de la teora de la seleccin natural. Las
ideas malthusianas se conocan y discutan en los ambientes intelectuales de la poca. Conceptos como
competencia, lucha por la vida y sobrepoblacin, que aparecen en Ensayo sobre el principio de la
poblacin de Malthus, sirvieron tanto a Wallace como a Darwin para dar forma a sus teoras.

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En un viaje de ida y vuelta, sus ideas acerca de la seleccin natural y las relaciones interespecficas fueron
trasladadas abusivamente, segn se conviene hoy unnimemente, a las relaciones sociales, alimentando
una posicin poltica e ideolgica, ms que terica, que buscaba justificar las desigualdades sociales y el
laissez faire en las leyes de la naturaleza. Se llam a esa tendencia darwinismo social, pero tiene poco
que ver con las ideas de Darwin, incluso con las relativas a lo social.
Seleccin natural
La seleccin natural es un mecanismo esencial de evolucin propuesto por Charles Darwin y Alfred
Russel Wallace y generalmente aceptado por la comunidad cientfica como el principal mecanismo de la
formacin de especies (especiacin), su adaptacin al medio y su transformacin.
El concepto clsico de la seleccin natural se basa en que las condiciones de un medio ambiente (o
"naturaleza") determinan (o seleccionan) la eficacia de ciertas particularidades en algunos organismos para
su supervivencia y reproduccin. El mecanismo propuesto por Darwin parte de dos premisas. La primera
es que entre los descendientes de un organismo hay una variacin aleatoria, no determinista, que es en
parte heredable. La segunda premisa es que esta variabilidad puede dar lugar a diferencias de
supervivencia y de xito reproductor, haciendo que algunas caractersticas de nueva aparicin se puedan
extender en la poblacin. La acumulacin de estos cambios a lo largo de las generaciones produce los
fenmenos evolutivos.
La seleccin natural puede ser expresada como la siguiente ley general (tomada de la conclusin de El
origen de las especies):
1.
Si existen organismos que se reproducen, y
2.
Si la cra hereda caractersticas de sus progenitores, y
3.
Si existen variaciones de caractersticas y
4.
Si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una poblacin en crecimiento
5.
Entonces aquellos miembros de la poblacin con caractersticas menos adaptadas (determinadas
por el medio ambiente) morirn y
6.
Entonces aquellos miembros con caractersticas mejor adaptadas sobrevivirn.
El resultado de la repeticin de este esquema a lo largo del tiempo es la evolucin de las especies.
En la moderna Teora Sinttica de la evolucin, la seleccin natural no es la nica causa de evolucin,
aunque s la que tiene un papel ms destacado. El concepto de seleccin natural se define ahora de un
modo ms preciso: como la reproduccin diferencial de los genotipos en una poblacin. Desde el momento
en que existen diferencias en xito reproductivo de las distintas variantes genticas, existe seleccin natural.
Por ejemplo: si los individuos ms verdosos en una poblacin de insectos-hoja aportan unos tres
descendientes a la siguiente generacin, y los individuos marrones aportan como media 1,5 descendientes,
est habiendo seleccin a favor de los verdes. Las diferencias en xito reproductivo pueden ocurrir por
diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo sexual, capacidad para
explotar los recursos alimenticios, etc.) Generalmente, existe una correlacin entre la eficacia reproductiva
de los portadores de un genotipo y la adaptacin al medio que ste les otorga. Por tanto, los rasgos que
confieren ventajas adaptativas comnmente son seleccionados a favor y propagados en las poblaciones (En
algunos casos, un genotipo podra otorgar xito reproductivo sin aportar mayor adaptacin al medio, y sera
seleccionado igualmente).
La teora de la seleccin natural aport por primera vez una explicacin cientfica satisfactoria para mltiples
enigmas cientficos del mundo biolgico, especialmente el de la "apariencia de diseo" que existe en los
seres vivos. Permiti, por tanto, que la Biologa pudiera prescindir de los elementos divinos y
sobrenaturales y se convirtiera as en una autntica ciencia.
Hoy en da, la evolucin por seleccin natural se estudia en diversos tipos de organismos, mediante
experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan mtodos para averiguar qu genes han estado
recientemente sometidos a la accin de la seleccin natural y con qu intensidad.
Crticas a la teora darwiniana
La teora fue muy discutida. Se encontraron 3 problemas:
Para que la accin de la seleccin natural sobre las variaciones de los individuos fuera eficiente se
requerira un largo periodo de tiempo. Hay que recordar que en aquella poca la antigedad de la Tierra
se cifraba en unos 6000 aos.
Falta de una teora complementaria sobre la herencia. No estaba claro cul era el fundamento de esa
variabilidad. No tena ningn apoyo y tuvo que recurrir a la idea lamarckiana de la herencia de los caracteres
adquiridos. Sin embargo, Mendel formulaba por aquella poca (1866) su trabajo; el problema es que no
sera redescubierto hasta 1900.
El principio de la seleccin natural, explicaba la evolucin del hombre? Darwin no deca nada
abiertamente, pero daba una idea de que, como todos los animales, el hombre proceda de la evolucin.

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En 1881 publica El origen del hombre, donde propone que no existe diferencia fundamental entre la
psicologa del hombre y la del animal. De existir, la diferencia es de grado (cuantitativa), no de nivel
(cualitativa). Los seres humanos comparten con los animales procesos bsicos: aspectos cognitivos,
emocionales, motivacionales. Estas analogas chocaron con la concepcin cartesiana, con la dicotoma
tradicional.
Darwin pone de manifiesto el argumento de que los rasgos conductuales afectan definitivamente a la
aptitud.
Conclusin: Si Coprnico haba puesto a la Tierra en su sitio, ahora la teora de Darwin nos situaba a los
hombres como un paso evolutivo ms al admitir que todos los organismos haban surgido a partir de otros
ms antiguos.
Wallace
Wallace mantuvo con Darwin una relacin epistolar. En esas cartas le expuso a Darwin sus teoras sobre la
evolucin, sin embargo, Darwin a l no. Parece ser que a l tambin se le haba ocurrido el mecanismo de
la seleccin natural de las especies.
En definitiva, tanto Darwin como Wallace establecieron una serie de premisas bsicas para entender la
evolucin que son vlidas hoy da. 1859, ao de publicacin de El origen de las especies, es la fecha de
cambio de paradigma: empieza la poca de la nueva biologa. Se generaliza la creencia de que unas
especies podran provenir de otras. La de Darwin es una teora unificadora que se marc 2 objetivos:
Demostrar que la evolucin es un hecho real.
Argumentar que el mecanismo primario y bsico es la seleccin natural.
Argumentos:
El registro fsil indica que los organismos van evolucionando con el tiempo: los fsiles de las capas
ms recientes se asemejan a los de las ms antiguas, pero con ligeras modificaciones. En contra de las
sucesivas catstrofes y creaciones, los fsiles parecen mostrar que no fue as, que no hubo varias
creaciones.
Encontr semejanzas anatmicas entre especies muy diferentes: pareca que la misma estructura
anatmica se haba adaptado a sus respectivos ambientes.
La domesticacin. Parece que los animales domsticos han evolucionado a partir de otros animales de
carcter salvaje.
Desde entonces no se cuestiona que las especies actuales tengan su origen en otras que existieron hace
millones de aos.
En la segunda parte de su obra, una vez que demuestra que la evolucin es posible, quiere presentar el
mecanismo de este cambio: la seleccin natural. Se basa en el esfuerzo que pone la Naturaleza (despilfarro
biolgico) en que se conserven las especies. Si la plena capacidad reproductiva tuviera xito, la poblacin
tendra un crecimiento exponencial con consecuencias terribles. No todos los organismos pueden sobrevivir
pero, cules son los que lo hacen? stos no se eligen al azar, de ser as no cabra el progreso, se
seleccionan los ms aptos, los que mejor adaptados a su medio. Si es cierto que existen organismos ms
aptos, habra potencial para la evolucin. La aptitud se mide, para Darwin, por el nmero de individuos que
se dejan a la generacin siguiente y que llegan a la edad reproductiva.
Con que hubiera una leve variabilidad era suficiente: los ms adaptados tendran mayor probabilidad de
sobrevivir y, por tanto, de reproducirse y transmitir sus caracteres. A medida que los que poseen ciertas
caractersticas beneficiosas sobreviven y los que poseen caractersticas perjudiciales desaparecen, la
poblacin va progresando. Con el tiempo se llegan incluso a dar especies diferentes. Cualquier ventaja
proporciona al individuo mayor probabilidad de dejar descendencia.
Cuando en una especie se forman distintos grupos, estos van cambiando, progresando. Llega un momento
en que las diferencias acumuladas son tantas que hay que considerarlos como especies diferentes.
Mayr resume en 1977 la postura de Darwin en 3 observaciones y 2 conclusiones:
Sin presiones ambientales todas las especies tienden a reproducirse en progresin geomtrica. Todas
las especies son capaces de sobreproduccin.
En condiciones naturales, aunque a veces existen fluctuaciones temporales, el tamao de las
poblaciones permanece relativamente estable.
Conclusin 1: No todos los cigotos llegarn a ser individuos adultos que sobrevivan y se reproduzcan.
Aunque tambin seala la competicin interespecfica, hace su nfasis en la intraespecfica, entre animales
que precisan los mismos recursos (se trata de una competicin muy sutil, sin luchas abiertas. Los animales
ms agresivos no necesariamente son los que ms descendencia dejan).
No todos los individuos que existen en una especie son iguales (unicidad del individuo).

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Conclusin 2: Aquellos individuos cuyas variaciones son ms favorables con relacin a las condiciones del
medio en el que viven tendrn ms probabilidad de sobrevivir (y en consecuencia de dejar descendientes).
El ambiente va eliminando las variaciones desfavorables y conservando las favorables. Los cambios van a
producirse bajo la accin selectiva del ambiente.
Deriva gentica
La deriva gentica o deriva gnica, es una fuerza evolutiva que acta junto con la seleccin natural
cambiando las caractersticas de las especies en el tiempo. Es un efecto estocstico que emerge del rol
del muestreo aleatorio en la reproduccin. Como la seleccin, acta sobre las poblaciones, alterando la
frecuencia de los alelos (frecuencia allica) y la predominancia de los caracteres sobre los miembros de
una poblacin, y cambiando la diversidad del grupo. Los efectos de la deriva se acentan en poblaciones
de tamao pequeo (como puede ocurrir en el efecto de cuello de botella), y resultan en cambios que no
son necesariamente adaptativos.
Se trata de un cambio aleatorio en la frecuencia de alelos de una generacin a otra. Normalmente se da una
prdida de los alelos menos frecuentes, resultando una disminucin en la diversidad genotpica de la
poblacin.
Flujo gentico
El flujo gentico (tambin conocido como migracin) es la transferencia de genes de una poblacin a
otra.
La migracin hacia o desde una poblacin puede ser responsable de importantes cambios en las
frecuencias del acervo gentico (el nmero de individuos con un rasgo particular). La inmigracin puede
resultar en la introduccin de nuevo material gentico al acervo gentico establecido de una especie o
poblacin particular y, a la inversa, la emigracin provoca una prdida de material gentico.
Hay un nmero de factores que afectan al ritmo del flujo gentico entre poblaciones diferentes. Uno de los
factores ms significativos es la movilidad, y los animales tienden a ser ms mviles que las plantas. Una
mayor movilidad tiende a darle ms potencial migratorio a un individuo.
EVIDENCIAS DE LA EVOLUCIN
Evidencia morfolgica
Los fsiles son importantes para estimar cundo se desarrollaron varios linajes. Como la fosilizacin es
infrecuente, ya que usualmente requiere que se depositen partes duras (como huesos) y se produzca la
muerte cerca a un sitio donde se estn depositando sedimentos, el registro fsil solo proporciona
informacin disgregada e intermitente sobre la evolucin de la vida. La evidencia fsil de esa vida est
esparcida antes de la evolucin de los organismos con partes corporales duras, como las conchas, los
huesos y los dientes, pero existe en forma de antiguos microfsiles, y la fosilizacin de viejas madrigueras y
algunos pocos organismos de cuerpo blando.
No obstante, se ha encontrado evidencia fsil de organismos prehistricos a lo largo y ancho de la Tierra. La
edad de los fsiles suele poder deducirse del contexto geolgico en el cual se encontraron; y su edad
absoluta se puede verificar con radiometra. Algunos fsiles se parecen a organismos actuales, mientras
que otros son radicalmente diferentes. Los fsiles se han usado para determinar en qu momento se
desarroll un linaje, y puede usarse para demostrar la continuidad entre dos linajes diferentes a travs de
los "fsiles transicionales". La paleontologa investiga la evolucin en su mayora a travs del anlisis de
los fsiles.
La filogenia, el estudio de la ascendencia de las especies, ha revelado que las estructuras con similar
organizacin interna pueden desempear funciones divergentes. Las extremidades de los vertebrados son
un ejemplo comn de esas "estructuras homlogas". Un rgano o estructura vestigial puede existir con
propsitos limitados o inexistentes en un organismo, pero con un propsito claro en otro. Las muelas del
juicio y el apndice vermiforme de los humanos son ejemplos comunes (a pesar de que, en este ltimo
caso, se sabe que posee funciones relacionadas con el sistema inmune, si bien no es indispensable).
Evidencia gentica
La comparacin de secuencias gnicas revela que los organismos filogenticamente cercanos poseen un
mayor grado de similaridad de secuencia que los filogenticamente distantes. Por ejemplo, se observa
aproximadamente un 1,2% de divergencia (basada en sustituciones) entre secuencias de ADN humano
neutras y las del pariente vivo ms cercano de la especie Homo sapiens, es decir, el chimpanc; mientras
que la cifra es de un 1.6% comparndolas con las del gorila y un 6.6% para el babuino. La comparacin de
secuencias est considerada una medida tan robusta que con frecuencia se utiliza para corregir errores en
el rbol filogentico, en casos donde escasean otro tipo de evidencias.

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Por otra parte, existe otra fuente de evidencia para la descendencia comn, proveniente de lo que se han
llamado relictos gnicos . Los pseudogenes son regiones de ADN homlogas con respecto a un gen de
un organismo relacionado, pero que han dejado de ser activas y parecen estar sujetas a un proceso
continuado de degeneracin.
Dado que los procesos metablicos no dejan fsiles, la investigacin en torno a la evolucin de los
procesos celulares bsicos es realizada por medio de comparaciones entre organismos actuales.
Numerosos linajes han divergido en diferentes estadios de desarrollo, de modo que se hace tericamente
posible determinar en qu momento aparecieron ciertos procesos metablicos mediante la comparacin
entre rasgos de los descendientes de un ancestro comn
Evidencias embriolgicas
Ley biogentica fundamental. En 1821 el anatmico y embrilogo Meckel observ que los animales
superiores recorran, durante su desarrollo embrionario, las formas inferiores de la serie animal, y en 1864
Friz Mller afirm que exista un paralelismo entre la ontogenia y la filogenia. La significacin de este
paralelismo no fu bien comprendida hasta que Ernesto Haeckel la plasm en su famosa ley biogentica
fundamental: <<La ontogenia es una corta recapitulacin de la filogenia>>, o de otra manera: <<La serie de
formas que el organismo individual recorre desde la clula-huevo hasta adquirir el estado definitivo, es una
corta repeticin de la larga serie de formas que los antepasados de ese organismo o las formas originarias
de su estirpe han recorrido desde los ms remotos tiempos de la llamada creacin orgnica, hasta el
presente.>>
Evidencias paleontolgicas
La paleontologa, o ciencia que estudia los seres que vivieron en pocas anteriores, ha demostrado los
siguientes hechos que apoyan la filogenia:
1 Que en el curso de la historia de la Tierra han ido apareciendo animales y vegetales cada vez ms
complicados. As, en el tipo de los vertebrados, los peces aparecen en el silrico, los anfibios en el
carbonfero, los reptiles en el prmico, las aves en el jursico, los mamferos implacentarios en el trisico,
los placentarios en el eoceno y el hombre en el cuaternario. Y lo mismo en el reino vegetal: los helechos
aparecen en el devnico superior, los lepidodendros y calamites en el carbonfero, las gimnospermas en el
prmico y las angiospermas en el cretcico.
2 Que existen series de formas, aparecidas sucesivamente en el tiempo, que es necesario considerar como
series evolutivas. Una de las mejor conocidas es la serie evolutiva del actual caballo, encontrada en los
estratos terciarios de Amrica del Norte.
3 Finalmente, ha demostrado la paleontologa que grupos de animales (y de vegetales) hoy da
perfectamente distintos, estuvieron representados en otra poca por seres de caracteres mixtos o
intermedios. El ejemplo ms curioso de estas formas intermedias es el Archaepteryx lithographica, ave fsil
del jurasico que tena caracteres reptilianos y constituye el tipo intermedio entre los reptiles y las aves
propiamente dichas.
Evidencias de fisiologa comparada y bioqumica
Pruebas de fisiologa comparada y bioqumica, implican el estudio de protenas ya que las protenas de un
animal pueden ser no propias para otro. En los animales inferiores las especies difieren unas de otras en
menos caracteres de esta forma los tejidos transplantados tienen una mayor frecuencia de xitos que en
individuos superiores.
EVOLUCIN DE LA ANATOMA COMPARADA
Analoga y homologa. Adaptacin y convergencia. - La anatoma comparada ha llegado a la conclusin
de que, cuando se comparan animales o vegetales diferentes, es necesario distinguir dos clases de
rganos: anlogos, o fisiolgicamente equivalentes, y homlogos, o equivalentes desde el punto de vista
morfolgico, es decir, constitucional. Los primeros son rganos que realizan la misma funcin. Por ejemplo:
las aletas de los peces, las de los reptiles nadadores y las de los cetceos; o bien, nuestras piernas, las
patas de los cuadrpedos y las de los insectos. Los segundos son rganos que, tengan la misma o diferente
funcin, poseen una constitucin semejante, reconocen un mismo origen y tienen una posicin equivalente.
Por ejemplo, las aletas laterales de los cetceos; nuestros brazos; las alas de los murcilagos; las patas
anteriores de los mamferos, de los reptiles y de los anfibios, y las alas de las aves, todos los cuales se
componen de las mismas piezas esqueltis, si bien diferentemente desarrolladas en consonancia con las
diferentes misiones que realizan.
Se ha observado que los rganos anlogos suelen tener un aspecto muy semejante aun cuando entre ellos
no exista homologa alguna. As, las patas anteriores, cavadoras, del topo, son parecidsimas a las patas
anteriores tambin cavadoras, del alacrn cebollero o grillo-topo, y los filodios del brusco, destinados a
realizar la funcin cloroflica, parecen talmente hojas, a pesar de ser, morfolgicamente ramas.

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Los rganos anlogos suelen llamarse tambin convergentes, expresndose de ese modo que su parecido
es efecto de una adaptacin convergente a la misma funcin. Este hecho permite definir la analoga como
una semejanza fisiolgica debida a la misma adaptacin, y la homologa como una semejanza morfolgica
debida a un mismo origen.
La adaptacin convergente a un mismo gnero de vida por animales (o vegetales) de distinta organizacin,
se traduce, generalmente, por la adopcin de un aspecto semejante. As ocurre con los cetceos, ciertos
reptiles nadadores fsiles y los tiburones, y con el topo t grillo-topo.
El estudio de los rganos homlogos - que al fin y al cabo no otra cosa es la anatoma comparada suministra un cmulo de datos que hablan en favor de la teora evolucionista.
1 Formas intermedias. Al hablar de las pruebas paleontolgicas indicamos ya qu se entiende por formas
intermedias y citamos el ejemplo del desaparecido Archaeopteryx. En el mundo viviente actual hay tambin
grupos intermedios interesantes. Citaremos cuatro tan slo: el gnero Peripatus, que ocupa una posicin
intermedia entre los gusanos anlidos y los miripodos; los monotremas, que tienen caracteres intermedios
entre los reptiles y los mamferos; los dipnoos, que son intermedios entre los peces y los anfibios, y el
gnero Mastigamoeba, un protozoo que posee a la vez un flagelo y pseudpodos y es, por tanto, el puente
de unin entre los flagelados y los rizpodos.
2 Cambio de funcin de los rganos. Cuando un animal se adapta secundariamente a un nuevo gnero
de vida, no se le forman, en general, nuevos rganos adecuados a la nueva funcin, sino que utiliza los que
ya tena, transformndolos de la manera adecuada. As, la adaptacin al vuelo de los reptiles antepasados
de las aves consisti en transformar en ala el primer par de patas. La adaptacin de los peces a la
respiracin area se realiza convirtindose en pulmn la vejiga natatoria. Los mamferos forman sus
glndulas mamarias a expensas de las sudorparas. La primera hendidura branquial de los peces origina el
conducto auditivo y la trompa de Eustaquio del odo de los vertebrados terrestres, etc.
3 rganos rudimentarios. Cuando determinados rganos del cuerpo se robustecen sufriendo una
hipertrofia, absorben gran cantidad de alimento y en consecuencia, otros rganos situados en su vecindad
se debilitan y empequeecen, es decir, sufren una atrofia y pueden incluso llegar a desaparecer. Cierto que
esto es slo una suposicin terica, pero en su favor habla el hecho de que muy frecuentemente se
encuentran juntos elementos progresivos y regresivos. As el desarrollo filogentico de la pata del caballo
consiste en una hipertrofia o desarrollo progresivo del dedo medio y en una atrofia o desarrollo regresivo de
los otros. Cuando un rgano se ha atrofiado hasta el punto de perder su utilidad se dice que es un rgano
rudimentario.
En todos los animales, singularmente en los de organizacin elevada, se encuentran rganos en fases ms
o menos avanzadas de atrofia. En el hombre seala Wiedersheim nada menos que 90, entre los cuales
citaremos: los msculos de la oreja; el plegue semilunar del ngulo interno de los ojos, que es el residuo de
la membrana nigtitante de las aves y reptiles; el coxis (rudimento de la regin caudal de la columna vertebral
de nuestros antepasados dotados de rabo); el apndice vermiforme, que es el residuo del gran intestino
ciego de nuestros antepasados herbvoros; las muelas del juicio, que en el hombre salen tardamente y para
eso de una manera incompleta, mientras los monos antropomorfos las poseen bien desarrolladas; etc.
Un ejemplo sumamente curioso de rgano rudimentario lo tenemos en las extremidades posteriores de las
ballenas, representadas por unos pequeos huesos homlogos de la pelvis, fmur y tibia, englobados en los
tejidos y sin hacer saliente al exterior. Cosa parecida ocurre en un gran nmero de animales, siendo notable
el caso de ciertas grandes serpientes que presentan rudimentos de sus patas posteriores. En los lagartos se
conocen varias familias en cuyas especies se pueden seguir la reduccin y atrofia progresiva de las patas
hasta su desaparicin total. Citaremos para terminar, que en los animales oscurcolas (los que viven
perpetuamente en tinieblas) los ojos se atrofian hasta hacerse rudimentarios.
Los rganos rudimentarios son de gran importancia terica, porque prueban que los organismos no estn
organizados finalsticamente, sino que poseen piezas superfluas.
PRUEBAS DE LA EVOLUCIN.

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Las pruebas acumuladas a favor de la evolucin por todas las disciplinas biolgicas han aumentado con
el avance cientfico, llegando a ser aplastantes. En particular, la biologa molecular, la ms recientes y
expansiva de las disciplinas biolgicas, ha confirmado de manera contundente la evolucin y muchos
detalles de su historia. Pasamos a ver algunos ejemplos de las evidencias que demuestran la evolucin.
El registro fsil. El registro fsil nos muestra que muchos tipos de organismos extintos fueron muy
diferentes de los actuales, as como la sucesin de organismos en el tiempo, y adems permite mostrar
los estadios de transicin de unas formas a otras.
LOS FSILES
Cuando un organismo muere, sus restos son prcticamente destruidos por las bacterias y los agentes
fsicos. Rara vez algn resto blando deja su huella, pero a veces ocurre (algunas medusas han dejados
"huellas" de ms de 500 millones de aos). Del mismo modo, en raras ocasiones las partes duras, como
huesos, dientes, conchas, etc. enterradas en el lodo, son protegidas por este de la accin bacteriana.
Estos restos petrifican (mineralizan, fosilizan) en asociacin con las rocas vecinas en las que estn
incrustados.
Los mtodos de datacin radiactiva dan una edad para la Tierra de 4.500 millones de aos, y los
primeros fsiles datan de 3.600 millones de aos, correspondientes a la actividad de bacterias y
cianobacterias (los llamados estromatolitos).
Los primeros fsiles de animales datan de 700 m. a., y la mayora de los phyla actuales aparecieron
hace 570 m. a. Los primeros vertebrados aparecieron hace 400 m. a. y loa mamferos lo hicieron hace
200 m. a.

El mbar, popular por su utilizacin como argumento cinematogrfico en una pelcula de gran difusin,
es tambin un fsil. En este caso se han fosilizado resinas de rboles que, en su discurrir por el tronco, a
veces atrapaban insectos, que quedaban incluidos permanentemente en ellos. Como el de la fotografa.
El registro fsil, sin embargo, es incompleto: de la pequesima parte de organismo que han dado lugar a
fsiles, slo una fraccin de ellos ha sido descubierta, y menor an es el nmero de ejemplares
estudiado por los paleontlogos.
En muchos casos se ha reconstruido el registro fsil completo de algn animal. Es el caso del caballo.
LA EVOLUCIN DEL CABALLO
El registro conocido comienza con Hyracotherium, del tamao de un perro, con varios dedos en cada
pata y denticin para ramonear, que aparece hace 50 millones de aos, y finaliza con Equus, el caballo
actual, mucho ms grande, con solo un dedo por pata y condentadura apropiada para pastar. Se
conservan muchas formas intermedias, as como otras formas que evolucionaron hacia otras ramas que
no han dejado descendientes actuales.
Otro ejemplo, es el de la mandbula de los reptiles. Est formada por varios huesos; la de los
mamferos es de una sola pieza; los otros huesos de la mandbula de los reptiles evolucionaron hasta
convertirse en los que ahora forman parte del odo de los mamferos. Esto puede parecer inverosmil, ya
que es difcil imaginar las funciones intermedias de estos huesos. En respuesta a esto, se han
descubierto dos tipos de terpsido (reptil de forma parecida a la de los mamferos actuales) con una
doble articulacin mandibular: una compuesta de los huesos que persiste en la mandbula mamfera y la
otro por los huesos cuadrado y articular que, eventualmente, dieron lugar al martillo y al yunque del odo
de los mamferos.
LA MANDBULA DE LOS REPTILES
Semejanzas anatmicas. El proceso de evolucin consiste en la transformacin de unos organismos en
otros, que, por ser esta gradual (al menos, en una de las concepciones del cambio evolutivo), permite
reconocer las relaciones de parentesco entre especies descendientes de una mismo antepasado.
Especies con un ancestro comn reciente son anatmicamente ms semejantes entre s que respecto a
otras especies ms alejadas. A medida que transcurre el tiempo las semejanzas anatmicas se van
diluyendo y pueden llegar a ser irreconocibles. Sin embargo, en el nivel molecular, las semejanzas son
reconocibles aunque hayan transcurrido millones de aos.
Aqu se incluye los estudios anatmicos sobre rganos homlogos, es decir, rganos con diferentes
funciones pero que revelan la misma estructura anatmica y, por consiguiente, el mismo origen.
RGANOS HOMLOGOS

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Desarrollo embrionario y atavismos. Todos los vertebrados, desde los peces hasta las lagartijas y el
hombre, se desarrollan de manera bastante similar en las etapas iniciales de su ontogenia, y se van
diferenciando cada vez ms a medida que el desarrollo embrionario va avanzando al estado adulto.
Cmo explicar este hecho? La respuesta es que estos patrones han sido heredados de su ancestro
comn, es decir, existen unos genes comunes que regulan el desarrollo embrionario y cuyos efectos van
diferencindose conforme este avanza. Por ejemplo, los embriones humanos y de otros vertebrados
terrestres presentan aberturas branquiales, y los embriones humanos presentan durante su cuarta
semana de desarrollo una cola bien definida.
Algunos rudimentos embrionarios persisten como vestigios, o atavismos, en el organismo adulto, como
el caso del rudimento de cola en el hombre. El rgano rudimentarios ms conocido en el hombre es el
apndice vermiforme, que es un vestigio sin funcin de un rgano que se desarrolla completamente en
mamferos como el conejo u otros herbvoros, en los que el cecum y su apndice son grandes y
almacenan celulosa para digerirla con bacterias.
Biogeografa. Una de las observaciones que convenci a Darwin de la evolucin de las especies fue su
distribucin geogrfica, como en el caso de los pinzones de las Galpagos. Otro ejemplo estudiado es el
de las moscas Drosophila, de las que existen unas 1500 especies, 500 de ellas en las islas Hawai. Hay
tambin en estas islas ms de 100 especies de moluscos terrestres que no existen en ninguna otra parte
del mundo.
La inusual diversidad de especies en algunos archipilagos se explica con facilidad como producto de la
evolucin. Estas islas se encuentran muy alejadas de los continentes y de otros archipilagos, por lo que
muy pocos colonizadores pudieron llegar a ellas. Pero las especies que llegaron encontraron muchos
nichos ecolgicos desocupados, sin especies competidoras o depredadoras que limitaran su
multiplicacin. En respuesta a esta situacin, las especies se diversificaron con rapidez, en un proceso
que se llama radiacin adaptativa (diversificacin de especies que ocupan nichos ecolgicos
preexistentes).
En referencia a este punto, y con respecto al caso de los pinzones de las Galpagos, quiz una sola
pareja de ellos, o una pequea bandada, lleg a la isla. Se asentaron all, alimentndose de semillas y
bayas igual que hacan en tierra firme. Y lo que es ms importante: all no existan depredadores ni se
daba competencia alguna por los alimentos. Adems, exista una amplia variedad de nichos ecolgicos,
sobre todo porque los insectos se haban reproducido masivamente por las mismas causas.
Los valles, las elevadas formaciones rocosas y los propios lmites de las costas favorecieron la
separacin de poblaciones. As, tras una rpida proliferacin, empez a dejarse sentir una competencia
por el alimento, los pinzones se dividieron en grupos y se separaron unos de otros.
De este modo, en aislamiento gentico, comenz un proceso de especializacin que, a su vez, dio lugar
a nuevos procesos de separacin. Algunos grupos permanecieron en el suelo y otros se alojaron en las
ramas de los rboles; muchos se transformaron en insectvoros y otros hasta utilizan pas de cactus par
escarbar en las grietas en busca de larvas. Alguna pareja se "atrevi" a cruzar a las islas vecinas,
convirtindose en "fundadora" de nuevas poblaciones que sufriran los mismos procesos.
As fue como llegaron a formarse las 13 especies actuales de pinzones que habitan en las Islas
Galpagos, que actualmente constituyen una subfamilia propia: Geospiza.

Biologa molecular. Existe una gran uniformidad en los componentes moleculares de los seres vivos.
Tanto en las bacterias y otros microorganismos como en organismos superiores (vegetales y animales),
la informacin est expresada como secuencias de nucletidos, que se traducen en protenas formadas
por los mismos veinte aminocidos.
Esta uniformidad de las estructuras moleculares revela la existencia de ancestros comunes para todos
los organismos y la continuidad gentica de estos.
Imaginemos el siguiente supuesto: una determinada poblacin de una especie sufre una escisin de un
nmero pequeo de sus componentes. Lo que en un principio era un patrimonio gentico comn (la
mezcla haca "homogneo" ese patrimonio") va a convertirse en el comienzo de un divergencia, ya que

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conel tiempo, la nueva poblacin va acumulando cambio que la harn diferente de la primera. La
divergencia guardar correlacin con el tiempo de su separacin. Podemos usar esta divergencia para
averiguar el parentesco entre dos especies. Bien es cierto que no todo el ADN evoluciona a la misma
velocidad: las secuencias no codificante lo hacen ms deprisa. Por eso es importante elegir el ADN
adecuado.

Las evidencias de evolucin reveladas por la biologa molecular son an ms concisas, ya que el grado
de similitud entre secuencias de nucletidos o de aminocidos puede ser determinado con precisin. Por
ejemplo, el citocromo c de humanos y chimpancs est formado por 104 aminocidos, exactamente los
mismos y en el mismo orden. El citocromo del mono Rhesus slo difiere del de los humanos en un
aminocido de los 104; el del caballo en 11 aminocidos; y el del atn en 21. El grado de similitud refleja
la proximidad del ancestro comn, lo cual permite reconstruir la filogenia de estos organismos.
La secuenciacin de ADN ha demostrado que el chimpanc es nuestro pariente actual ms cercano: su
ADN difiere del nuestro en slo un 2,5%.
Eras Geolgicas.
Las eras geolgicas se dividen de la siguiente manera:
-Precmbrico.
-Paleozoico,
-Mesozoico,
-Cenozoico (que a la ves se divide en...),
-Terciario,
-Cuaternario.
Las Eras Geolgicas son distintas etapas en las cuales evolucionan distintos tipos de vida, segn el pasar
del tiempo, para adaptarse al medio en el que nosotros actualmente nos encontramos. Por eso podemos
decir que la Geologa, es la ciencia que trata de la historia de la tierra y la constitucin, origen y formacin
de los materiales que la componen.
Precmbrico:
Era geolgica ms antigua (hace ms de 30 millones de aos) que abarca todos los tiempos anteriores al
primario, y terreno correspondiente a esta.

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Algas Verdeazuladas: En aguas tropicales poco profundas, las matas de algas llegan a constituir unas
formaciones curvadas llamadas estromatolitos, cuyos fsiles se han encontrado en rocas formadas durante
el precmbrico
Posteriormente se han ido aadiendo ms subdivisiones y en la actualidad los cientficos tienden a dividir el
precmbrico en un periodo prearcaico, el En arcaico y el En proterozoico
En alguna fase temprana del precmbrico, la corteza se diferenci en las rocas 'si mlicas', oscuras y
pesadas, que revisten las gigantescas fosas en las que comenzaron a formarse los primeros ocanos, y las
rocas 'silicas', que flotan sobre el sima y forman los continentes, la corteza se dividi en placas tectnicas,
y dio lugar a la deriva continental. Los primeros ocanos se convirtieron en el hogar de las bacterias y algas
aerobias de reciente aparicin. Se cree que estas formas tempranas de vida marina fueron las responsables
de la generacin de oxgeno, preparando el camino para la evolucin de criaturas marinas dependientes de
este durante el precmbrico.
Paleozoico:
Esta era empez hace unos 750 millones de aos y termin hace unos 250 millones de aos
aproximadamente. La evolucin de la vida puede investigarse gracias a los restos fsiles encontrados en los
estratos de rocas. A comienzos del paleozoico, los continentes se asentaban principalmente en al sur del
ecuador y fueron aceptados por las glaciaciones.
Futa Yallon, Guinea
La cima de la regin de Futa Yallon, de piedra arenisca, se form en el paleozoico. Por sus laderas
desciende las aguas del ro Gambia, que tiene aqu sus nacientes.
Mesozoico:
Esta era se puede caracterizar como la era de los reptiles gigantes, ya que su apogeo se produjo en ella.
Las primeras aves y mamferos aparecieron tambin durante esta era, a menudo es considerada la ms
interesante para el estudio de la geologa y la paleontologa. El principal cambio en el movimiento
continental fue la degradacin del supercontinente Pangea; Amrica del Norte se separo de frica, y
Amrica del Sur y la India se separaron con la Antrtida. Mientras que Europa sigui desplazndose hacia el
Norte. (Abajo un pterosaurio que vivi en la etapa del mesozoico)
Pterosaurio: animal (dinosaurio) que vivi en la etapa del mesozoico.

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Cenozoico:
ltima, y ms breve de explicar, era geolgica; comenz hace unos 65 millones de aos y llega hasta
nuestros das. Se subdivide en terciario y cuaternario. Al describir las caractersticas del terciario se emplean
los nombres de los periodos ms cortos en los que ste se subdivide: paleoceno, eoceno, oligoceno,
mioceno y plioceno.
Vio la luz el mundo moderno, con sus rasgos geogrficos caractersticos y sus
Animales y plantas.

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Patagonia Extraandina: Est integrada por reas de historia geolgica diversa; as, incluye pequeos
afloramientos de rocas precmbricas, cubiertas por sedimentos marinos y terrestres del paleozoico y
mesozoico y rocas efusivas del mesozoico y cenozoico.
Terciario:
Como dije antes, esta etapa se subdividi en cinco partes:
-Paleoceno
-Eoceno
-Oligoceno
-Mioceno
-Plioceno.
Este fue un perodo de grandes fluctuaciones trmicas desde el eoceno tropical hasta los periodos glaciales
del pleistoceno. Los vertebrados dominantes eran los mamferos, que se encontraban en fase de
diversificacin creciente.
Cuaternario:
Comenz cuando finaliz el perodo terciario, hace 1,64 millones de aos, y comprende hasta nuestros das.
El cuaternario se divide en Pleistoceno, la primera y ms larga parte del perodo que incluye los periodos
glaciales, y poca postglacial, tambin llamada holoceno que llega hasta nuestros das.
Los estratos que contenan entre un 90 y un 100% de especies vivas fueron asignados a este periodo. Los
sistemas montaosos alcanzaron su altura y configuracin aproximadas por accin de la erosin durante el
pleistoceno tardo.
El pleistoceno se caracteriz por la extensin del hielo en forma de glaciares sobre ms de una cuarta parte
de la superficie terrestre del planeta.

Evolucin craneana humana.

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Autor:
Actinida
actinida@hotmail.com

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