NEUROFISIOLOGA APLICADA A LA EDUCACIN

BASES NEUROFISIOLGICAS DEL APRENDIZAJE

Y EL COMPORTAMIENTO HUMANO

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1. RESEA HISTRICA DE LA EVOLUCIN DE LA NEUROFISIOLOGA

Es importante para abordar este mbito, realizar un recorrido en relacin a la
evolucin histrica del estudio de la neurofisiologa, teniendo en cuenta, la mente, el cerebro
y la adaptacin, lo cual conlleva a la localizacin de las funciones cerebrales.
Segn avanzaba el siglo XIX, el problema de la relacin entre la mente y el cerebro se
convirti en una cuestin especialmente crucial tanto para los fisilogos como para los
psiclogos, que empezaban a prestar atencin al estudio de la naturaleza y localizacin de
las funciones cerebrales.
De un modo difuso y general, la idea de localizacin cerebral ha sido utilizada desde la
antigedad. Una nocin de "alma" globalmente relacionada con el cerebro, por ejemplo,
puede ser encontrada en la obra de Pitgoras, Hipcrates, Platn, Erasstrato y Galeno,
entre otros.
Los fisilogos de la Edad Media pensaban que las capacidades mentales estaban
localizadas en el fluido de los ventrculos (Los ventrculos son cavidades dentro del cerebro).
Sin embargo, cuando expir la creencia en los espritus animales, tambin lo hizo la hiptesis
ventricular, y en 1784, cuando Jiri Prochaska public su De Functionibus Systematis
Nervosis, el inters se haba trasladado hacia el tronco cerebral y el cerebro.
A pesar de este temprano inters, la doctrina de la localizacin cerebral propiamente
dicha -la nocin de que los procesos especficamente mentales estn correlacionados con
regiones discretas del cerebro- y el intento de establecer la localizacin por medio de la
observacin emprica, fueron esencialmente logros del siglo XIX.
Los primeros pasos decisivos hacia estos fines, pueden encontrarse en la obra de
Franz Josef Gall (1758-1828), nacido en Baden. Gall estudi medicina en Estrasburgo y
Viena, gradundose en 1785. Impresionado desde nio por la aparente correlacin entre el
talento fuera de lo comn de sus amigos y las espectaculares variaciones de la apariencia
facial y craneal, Gall busc desarrollar un nuevo mtodo craneoscpico de localizacin de las
facultades mentales. Su primera disertacin pblica sobre craneoscopia data de 1796
aproximadamente. Desafortunadamente, sus disertaciones despertaron casi inmediatamente
la oposicin, debido a sus fundamentos presumiblemente materialistas y en 1805 se vio
obligado a dejar Viena.
Despus de dos aos de viaje, lleg a Pars acompaado de su colega Johann
Gaspar Spurzheim (1776-1832). En 1810, ambos publicaron el primer volumen de Anatomie
et Physiologie du Systme Nerveux, que representa la ms importante contribucin de Gall a
la neuroanatoma y la primera manifestacin importante de su craneoscopia. La esencia del
mtodo de localizacin de Gall, pone en correlacin las variaciones del carcter con las
variaciones de los signos externos craneolgicos. A continuacin, se presenta una imagen
(ver fig. N1), con el mapa frenolgico de Gall, donde este autor intenta localizar, en

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determinadas zonas del cerebro, los diferentes estados anmicos y el control de ciertos
comportamientos.
La validez de su metodologa, dependa de tres conjeturas decisivas: la primera se
relaciona con el hecho de que el tamao y la forma del crneo refleja el tamao y la forma de
las partes subyacentes del cerebro. En la segunda, se plantea que las capacidades mentales
son innatas y fijas; y por ltimo, un tercer elemento de anlisis se relaciona con el hecho de
que el relativo nivel de desarrollo de una capacidad innata, es un reflejo del tamao del
rgano cerebral heredado.
Sobre estos supuestos, la correlacin observada entre una capacidad particular bien
desarrollada y un rea particularmente prominente del crneo, puede ser interpretada como
evidencia de la localizacin cerebral de esa capacidad en la parte correlativa del cerebro.
Aunque el enfoque correlacional de Gall fue eventualmente abandonado en favor de la
experimentacin, y su concepcin de unas facultades fijas e innatas, fue reemplazado por
una perspectiva dinmica y evolucionista del desarrollo mental, y fue rechazada su
suposicin fundamental sobre las relaciones entre el cerebro y la conformacin craneal, sera
un error subestimar su importancia en la historia de la localizacin funcional.
Las suposiciones de Gall pueden haber sido defectuosas y sus seguidores haber
llevado sus ideas a extremos dogmticos, pero no haba ninguna equivocacin en su lgica
cientfica o en el riguroso empirismo de su intento de correlacionar las aptitudes observables
con lo que l crea que eran ndices observables del cerebro.
En realidad, fue Gall quien puso los cimientos para las bases biolgicas de la psicologa
funcional adelantndose a su tiempo. Al postular un conjunto de rasgos mentales innatos a
travs de la forma del rgano cerebral abandon la perspectiva extrema de la tabula rasa (en
blanco) de los sensistas como Condillac, sustituyendo las normativas exclusivamente
intelectuales de los sensistas por facultades definidas en trminos de actividades cotidianas
de la vida diaria que se adaptaban al entorno circundante y variaban entre los individuos y
entre las especies. Sustituy la especulacin sobre la clasificacin de las funciones y las
unidades anatmicas apropiadas por la observacin objetiva.
Incluso el ms tenaz oponente de Gall, Marie Jean Pierre Flourens (1794-1867), tuvo
que admitir que fue Gall el primero que, en virtud de su detallada evidencia de la correlacin
entre la variacin en la funcin y la variacin presente en el cerebro, estableci
completamente la opinin de que el cerebro sirve como rgano de la mente.
En casi todos los otros aspectos, sin embargo, Flourens era muy crtico con Gall. Casi
un nio prodigio, este autor se matricul en la famosa Facultad de Medicina de Montpellier
cuando slo tena 15 aos y recibi su graduacin como mdico antes de cumplir los 20.
Gracias a la obra publicada por Flourens en 1824, Recherches Exprimentales sur les
Propits et les Fonctions du Systme Nerveux, fue elegido miembro de la Academia de
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Ciencias, de la que luego de un tiempo, ocup el cargo de secretario perpetuo, llegando a ser
uno de los ms influyentes personajes cientficos de Francia.
En esta publicacin, Flourens aport la primera demostracin experimental de la
localizacin de funciones en el cerebro.
Mientras los investigadores anteriores haban lesionado el cerebro mediante una
intervencin que haca imposible localizar deterioros o rastros hemorrgicos con seguridad,
Flourens descubri y aisl por completo, qu porcin del cerebro deba ser extrada.
Poniendo cuidado en minimizar el trauma causado por la operacin y sus
complicaciones posteriores, emple la ablacin o extirpacin para localizar un motor central
en la mdula oblonga1 y, la estabilidad y coordinacin motora en el cerebelo.
A pesar de que su terapia de la sensacin era ms bien confusa, en 1824, en la misma
poca en que apareci la segunda edicin (1842), Flourens desarroll una clara distincin
entre sensacin y percepcin (tratando la percepcin como la apreciacin del significado de
una sensacin) y localiz la funcin sensorial en varias estructuras subcorticales asociadas.
Respecto al cerebro, sin embargo, los resultados fueron bastante diferentes. El corte
completo de los hemisferios produca un dao difuso en todas las funciones mentales
superiores, la percepcin, el intelecto y la voluntad, variando el dao en funcin de la
extensin y no de la localizacin de la lesin.
Si permanecan los tejidos adecuados, la funcin poda ser restaurada, pero la
ablacin o extirpacin total conduca a una prdida permanente de la funcin.
A partir de estos resultados, Flourens concluy que mientras las funciones
sensoriomotoras estn diferenciadas y localizadas subcorticalmente, las funciones mentales
superiores tales como la percepcin, la voluntad y el intelecto, estn extendidas por todas las
partes del cerebro, operando en conjunto como un nico factor y con la totalidad del cerebro
funcionando de modo unitario como su "lugar exclusivo".
Desafortunadamente, como Gall mismo observ (1822/1825), el procedimiento de
Flourens "mutila todos los rganos a la vez, debilitndolo todo, extirpndolo todo a la vez", ya
que la ablacin por sucesivos cortes, no era un mtodo satisfactorio para el descubrimiento
de la localizacin cerebral.
La slida creencia filosfica en un alma unitaria y en una mente indivisible, unida a la
disposicin acrtica de generalizar los resultados alcanzados a partir de organismos inferiores
a los seres humanos, condujeron a Flourens a atacar los esfuerzos de Gall para localizar y

Mdula oblonga o bulbo raqudeo es una prolongacin de la mdula espinal y viene a ser el rgano que establece una
comunicacin directa entre el cerebro y la mdula

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formular una teora de la homogeneidad cerebral que, de hecho, anticipaba el concepto

posterior de Lashley (1929) sobre la equipotencialidad de la masa-accin y cortical.
Desde su punto de vista, el cerebro era el rgano de una mente unitaria, y por
implicacin, no poda ser funcionalmente diferenciado.
Antes de que el crtex (corteza) pudiera ser interpretado en trminos sensoriomotores,
los fundamentos intelectuales haban sido preparados y los instrumentos tcnicos
desarrollados.
Las exigencias intelectuales para este logro, exigan el abandono del enfoque de una
facultad fija para la mente, a favor del equilibrado asociacionismo sensoriomotor
evolucionista y una apreciacin de las implicaciones funcionales de la enfermedad cerebral.
Los requisitos tcnicos eran el desarrollo de una tcnica de exploracin elctrica de la
superficie del crtex.
Los progresos intelectuales llegaron a travs de Alexander Bain y Herbert Spencer y
los descubrimientos neuropatolgicos de Pierre Paul Broca. El avance tcnico, para el
desarrollo y uso de la estimulacin elctrica, fue empleado por primera vez, por Gustav
Fritsch y Eduard Hitzig.
Alexander Bain (1818-1903) naci, se educ y muri en Aberdeen, Escocia. Despus
de recibir el grado de Master of Arts en el Marischal College en 1840, ingres en la facultad
de filosofa mental y moral. En 1860 fue elegido para la ctedra de lgica en la recin creada
Universidad de Aberdeen, donde permaneci hasta su retiro.
Durante estos aos, Bain escribi una interesante aunque poco leda crtica de la
frenologa, On the Study of Character, Including an Estimate of Phrenology (1861), y un
valioso examen de las opiniones en torno al problema mente-cuerpo, Mind and Body. The
Theories of their Relation (1873).
Es, sin embargo, en su psicologa general donde debemos buscar su ms importante
contribucin al clima intelectual, origen de la primera demostracin especfica de la
localizacin cortical de la funcin sensoriomotora.
Esta contribucin consiste en el asociacionismo sensoriomotor que puso en marcha
en The Senses and the Intellect y The Emotions and the Will, ambas publicadas por primera
vez en 1855 y 1859, respectivamente y revisadas en cuatro ediciones entre 1894 y 1899.
La obra de Bain marca un punto decisivo en la historia de la psicologa
asociacionista2. Antes de Bain, el compromiso de los asociacionistas con la experiencia
2

Los asociacionistas sostienen que toda la complejidad de la vida mental se reduce a las impresiones sensoriales, es decir,
a los componentes elementales de la conciencia en su vinculacin con la experiencia.

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como la fuente primaria y nica de conocimiento, los llev a descuidar el movimiento y la

accin a favor del anlisis de la sensacin. Incluso cuando el movimiento era explcitamente
incluido en las explicaciones asociacionistas, como por ejemplo, en el caso de Thomas
Brown, era el lado sensorial del movimiento, el "msculo sintiente" ms bien que la accin
adaptativa, lo que reclamaba su atencin.
Bain, inspirndose en exceso en Mller, aport la nueva fisiologa del movimiento en
conjuncin con una explicacin asociacionista de la mente.
Young (1970) ha resumido el punto de vista de Bain, de la siguiente manera:
"La accin es una propiedad ms ntima e inseparable de nuestra constitucin que
cualquiera de nuestras sensaciones, y de hecho, entra como parte componente en cada
uno de nuestros sentidos, dndoles el carcter de compuestos..." (Bain, 1868).
Los movimientos espontneos son un rasgo de la actividad nerviosa precedente e
independiente de las sensaciones. Bain define la volicin o voluntad, como un compuesto de
movimientos espontneos y sentimientos.
La coordinacin de los impulsos motores en determinados movimientos propositivos
resulta de la asociacin de las ideas con ellos.
Dentro de la psicologa asociacionista hubo ideas revolucionarias que, junto a las
concepciones evolucionistas de Spencer, allanaron el camino que conducira a la posterior
psicologa funcionalista3 de la conducta adaptativa.
Estos tericos aportaron el contexto intelectual para una explicacin sensoriomotora
de las bases psicolgicas de las funciones mentales superiores; sin embargo, ste fue un
paso que el propio Bain haba sido completamente incapaz de dar.
Impresionado, como todos sus antecesores, por la ausencia de irritabilidad mostrada
por el crtex cuando era pinchado o cortado, Bain acept la distincin tradicional "entre los
hemisferios y el conjunto de los ganglios (agrupacin de cuerpos neuronales y
prolongaciones nerviosas) y centros situados entre ellos". Cualquiera que fuera la funcin del
cerebro, estaba claro para Bain que no poda ser sensoriomotora.
En 1855, el mismo ao en el que Bain public The Senses and the Intellect, apareci
en Inglaterra una obra an ms revolucionaria. The Principles of Psychology, de Herbert
Spencer (1820-1903), ofreci a los estudiosos del cerebro un asociacionismo evolucionista y

Esta corriente psicolgica subraya el estudio de la mente como una parte funcional, esencialmente til, del organismo
humano. El funcionalismo, en muchos sentidos, el precursor del conductismo.

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un concepto afn de la localizacin cerebral que dio mpetu y direccin a la obra de John
Hughlings Jackson y a travs de Jackson a la de David Ferrier.
Spencer naci en Derby, Inglaterra y fue autodidacta en gran medida. A la edad de 17
aos, empez a trabajar en los ferrocarriles, pero dej esta ocupacin en 1848 para trabajar
primero como editor y luego como escritor independiente y crtico.
En An Autobiography (1904), Spencer nos dice que, ya a la edad de 11 o 12 aos,
asista a las lecciones de Spurzheim, quien le convirti en seguidor de la frenologa4 durante
varios aos.
Ciertamente, muy temprano, hacia 1846, antes de desarrollar su escepticismo hacia la
frenologa que le conducira al abandono del proyecto, Spencer, haba diseado un
cefalgrafo con el propsito de conseguir medidas craneales ms fiables.
En 1850, como resultado de su amistad con George Henry Lewes, Spencer empez a
leer la Biographical History of Pshilosophy (1845/1846) de Lewes. En muy poco tiempo, se
encontr tan absorbido en el tema que decidi hacer una contribucin propia a la filosofa en
la forma de una introduccin a la psicologa.
En 1855, aparecieron los Principles of Psychology de Spencer; un libro complejo y
difcil, apenas una introduccin al tema que, como The Senses and the Intellect, de Bain,
marc un hito en la historia de la psicologa.
Mientras Bain haba unido el movimiento a las sensaciones del asociacionismo,
llegando al primer resumen completo del punto de vista asociacionista sensoriomotor,
Spencer lleg incluso ms lejos y fundament la psicologa en la biologa evolucionista.
En particular, Spencer puso de relieve tres principios evolucionistas bsicos que
transformaron su visin previa sobre la mente y el cerebro, en otra en la que las
localizaciones corticales de las funciones eran un simple corolario lgico. As lo hizo,
apoyndose en el trabajo de Hughlings Jackson sobre la concepcin evolucionista del
sistema nervioso y la extensin de la hiptesis organizacional sensoriomotora al cerebro.
Los principios claves de Spencer son: adaptacin, continuidad y desarrollo. Como
Gall, Spencer vea la psicologa como una ciencia biolgica de adaptacin.
"Todas aquellas actividades, corporales y mentales, que constituyen nuestra idea
ordinaria de la vida... como aquellos procesos de desarrollo por medio de los cuales el
organismo es conducido a una aptitud general para aquellas actividades" consisten
simplemente en "el continuo ajuste de las relaciones internas a las relaciones externas".

Estudio de la forma del crneo para conocer y determinar desde all la personalidad y el carcter.

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Ni las asociaciones entre las ideas internas, por ejemplo, ni las relaciones entre los
fenmenos externos, sino slo el creciente ajuste de la relaciones del interior al exterior
puede encontrarse en el centro de la psicologa.
En realidad, para Spencer los fenmenos mentales son definidos como adaptaciones,
"incidentes de la correspondencia entre el organismo y su entorno"; Junto a la adaptacin, la
continuidad y el desarrollo, eran las ideas centrales de Spencer.

El desarrollo consiste en un cambio desde la homogeneidad a la heterogeneidad,

desde la relativa unidad e indivisibilidad a la diferenciacin y la complejidad.

De acuerdo con el principio de continuidad5, la vida y sus circunstancias existen en

todos los niveles de complejidad y correspondencia. El nivel de la vida, vara continuamente
con el grado de correspondencia; ninguna demarcacin radical separa un nivel del siguiente.
As, la vida mental y fsica son simplemente especies de vida en general, y lo que
llamamos mente se desarrolla continuamente desde la vida fsica, los reflejos a partir de las
irritaciones, instintos a partir de reflejos combinados y vida consciente, y procesos mentales
superiores a partir de los instintos, coexistiendo en diversos niveles de complejidad.
Las implicaciones de estas concepciones evolucionistas para la hiptesis de la
localizacin cortical de las funciones, son bastante claras. El cerebro es el sistema fsico ms
altamente desarrollado que conocemos y el crtex es el nivel ms desarrollado del cerebro;
de modo que debe ser heterogneo, diferenciado y complejo. An ms, si el crtex es un
continuo desarrollo de estructuras subcorticales, los principios sensoriomotores que
gobiernan las localizaciones subcorticales deben apoyarse tambin en el crtex.
Por ltimo, si los procesos mentales superiores son el producto final de un proceso
continuo de desarrollo desde la simple irritacin a travs de los reflejos y los instintos, no hay
justificacin alguna para establecer una sutil distincin entre la mente y el cuerpo.
La dicotoma mente-cuerpo que durante dos siglos ha mantenido la nocin de que el
cerebro, actuando como el asiento de los procesos mentales superiores, debe funcionar de
acuerdo con principios radicalmente diferentes de los de la descriptiva funcin nerviosa
subcerebral, deba ser abandonada.
Aunque estas ideas estaban siendo elaboradas ms completamente por Hughlings
Jackson, est muy claro que ya en 1855, Spencer estaba bien informado de las
implicaciones de sus conceptos de continuidad y desarrollo para la localizacin cerebral.
5

El principio de continuidad garantiza el orden y la regularidad en la Naturaleza, y es a la vez la expresin de tal orden y
regularidad. Todo est ligado, todo es continuo, todo est lleno

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"La localizacin de funciones es la ley de cualquier organizacin...

Cada haz de fibras nerviosas (axones) y cada ganglio, tiene una funcin especial...

Puede ser, entonces, que en los grandes ganglios hemisfricos aislados, esta
especializacin de funciones no se cumpla?"

Con los fundamentos aportados por el asociacionismo sensoriomotor de Bain y la

psicofisiologa de Spencer, lo nico que era necesario para superar el ltimo obstculo para
extender la perspectiva sensoriomotora al crtex, era el impulso proporcionado por los
espectaculares descubrimientos de la investigacin y las nuevas tcnicas experimentales.
En el periodo entre 1861 y 1876, Broca, Fritsch y Hitzig, aportaron los primeros
descubrimientos y tcnicas cruciales.
Jackson, fuertemente influenciado por Spencer y Bain, aport la extensin del
paradigma sensoriomotor al crtex, y Ferrier, influenciado por Bain y Jackson, puso remate
experimental a la doctrina clsica de la localizacin cortical.
Paul Broca (1824-1880) naci en Sainte-Foy-La-Grande, en la regin francesa de
Dordoa, y estudi medicina en el Htel Dieu de Pars. El inters que despert durante toda
su vida la antropologa fsica, le llev a ser uno de los primeros miembros de la Socit
d'Anthropologie y a fundar la Revue d'anthropologie y el Departamento de Anthropologa en
la Universidad de Pars.
El 4 de Abril de 1861, en una reunin de la Socit d'Anthropologie, Broca estaba
sentado entre el pblico cuando Ernest Aubertin, present un informe citando varios estudios
de casos extraordinarios para argumentar sobre la localizacin cerebral del lenguaje
articulado. Aubertin, era alumno y yerno de Jean Baptiste Bouillaud, una poderosa y
distinguida figura de los crculos cientficos parisinos, alumno de Gall y miembro fundador de
la Sociedad Frenolgica.
Ya en 1825, Bouillaud haba publicado un artculo en el que empleaba evidencias
clnicas para apoyar el punto de vista de Gall de que la facultad del lenguaje articulado reside
en los lbulos anteriores del cerebro. Casi 40 aos despus, frente a una considerable
oposicin, Bouillaud haba triunfado manteniendo viva la hiptesis de la localizacin cerebral.
As, Aubertin era simplemente continuador de la tradicin de su suegro cuando afirm
su conviccin en la localizacin cerebral incluso en el caso singular de que la prdida del
habla se hubiera producido sin lesin frontal.
Intrigado, Broca decidi responder al desafo de Aubertin. Una semana despus, un
paciente hemipljico y mudo, M. Legorgne, muri de gangrena en el pabelln quirrgico de
Broca, y en Remarquessur le Sige de la Facult deu Langage Articul, Suivies dune
Observation dahemie (perte de la parole), publicado en 1861 en Bulletins de la Socit
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Anatomique de Paris, Broca present una relacin detallada de su examen post mortem del
cerebro del sujeto muerto antes mencionado.
Lo que haba encontrado, por supuesto, era una lesin superficial en el lbulo frontal
izquierdo, descubrimiento confirmado pocas semanas despus por otro caso en el que el
examen post mortem revelaba una lesin similar. Aunque ni la concepcin de una facultad
del lenguaje articulado ni la nocin de su localizacin en la parte anterior del cerebro eran
especialmente novedosas, en 1861, Broca aport un descubrimiento que anim a la opinin
cientfica a considerar la hiptesis de la localizacin.
Su atencin a la topografa convolucional de los hemisferios cerebrales, y tal vez lo
ms importante, el hecho de que los tiempos estaban maduros para tal demostracin,
contribuy a la sensacin instantnea creada por los descubrimientos de Broca; ahora todo
lo que se necesitaba era una tcnica para la exploracin experimental de la superficie de los
hemisferios, y esta tcnica fue la contribucin conjunta de Gustav Theodor Fritsch (18381927) y Eduard Hitzig (1838-1907).

Realice ejercicio n1

En 1870, en los Archiv fr Anatomie, Psysiologie, una Wissenschaftliche Medicin,

Fritsch y Hitzig publicaron un artculo clsico que no slo aport la primera evidencia
experimental de la localizacin cortical de las funciones sino que, con un golpe singular,
superaron la antigua objecin a la localizacin, basada en la idea de que los hemisferios
fracasaban en mostrar la irritabilidad.
Empleando la estimulacin galvnica6 en el cerebro de un perro, Fritsch y Hitzig
aportaron la evidencia concluyente de que definidas reas del crtex estn implicadas en los
movimientos de las extremidades contralaterales y que la escisin de estas mismas reas,
llevaba al desfallecimiento de estas extremidades.
Sus descubrimientos establecieron la electrofisiologa como el mtodo preferente para
la exploracin experimental de la localizacin cortical de las funciones y demostr la
participacin de los hemisferios en la funcin motora.
Aproximadamente en la misma poca, en Inglaterra, John Hughlings Jackson (18351911) lleg a la misma perspectiva sensoriomotora de la funcin hemisfrica por un camino
diferente.

Contraccin muscular por medio de corriente elctrica

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Hughlings Jackson, naci en Providence Green, Inglaterra. Comenz a estudiar

medicina como aprendiz en York y complet su formacin en la Medical School of St.
Bartholomew's Hospital en Londres y en la Universidad de St. Andrews. Entre los varios
cargos que ocup en el hospital, tal vez el ms importante fue como mdico en el Hospital
Nacional para Paralticos y Epilpticos en Queen Square.
Sus contribuciones a la neurologa y a la psicologa estn dispersas en varias
publicaciones entre 1861 y 1909. Varios de los ms importantes artculos han sido recogidos
en los dos volmenes de Selected Writings of John Hughlings Jackson, editado por James
Taylor (1931/1932).
Aunque las contribuciones especficas de Jackson a nuestra comprensin de la
etiologa, desarrollo y tratamiento de los desrdenes neurolgicos desde la afasia y la corea
hasta la epilepsia y el vrtigo, fueron de una importancia excepcional, fue su concepcin
evolucionista de la localizacin de la funcin sensoriomotora en el cerebro, lo que tuvo ms
influencia para la psicologa. Esta concepcin estaba, por supuesto, desarrollada bajo la
inspiracin de Spencer.
As lo describe Young (1970):

Los principios de Spencer de continuidad y evolucin suministraron a Jackson un singular

y consistente conjunto de variables para especificar los elementos fisiolgicos y
psicolgicos de los que se componen la experiencia, el pensamiento y la conducta:
sensaciones (o impresiones) y movimientos.
Todos los fenmenos mentales complejos estn hechos con estos simples elementos,
desde el ms simple reflejo a los ms sublimes pensamientos y emociones. Todas las
funciones y facultades pueden ser explicadas en estos trminos.

El artculo de Jackson, On the anatomical and physiological localization of

Movementes in the Brain, publicado en el Lancet en 1873, es representativo de una serie de
artculos dedicados a la concepcin sensoriomotora durante este periodo.
En un prefacio interesante y revelador, un folleto de 1875, Clinical and pshysiological
Researches on the Nervous System, que reeditaba el artculo de 1873, Jackson describe el
trasfondo para la hiptesis tal como se desarrolla en su propia obra, casi como si estuviera
intentando establecer su prioridad. Este autor afirma que el cerebro es el rgano de la mente,
y que no es un rgano motor.
Algunos piensan que el cerebro puede ser comparado a un instrumentista, y los
centros motores al instrumento; una parte para las ideas y la otra para los movimientos. A
partir de estas afirmaciones se comienzan a plantear en esta poca las siguientes preguntas:
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Cmo puede la descarga de parte de un rgano mental producir slo sntomas

motores?

De qu sustancia puede estar compuesto el rgano de la mente, a no ser de

procesos que representan movimientos e impresiones?

Creemos que el hemisferio est construido sobre un proyecto fundamentalmente

diferente al de la regin motora?

Probablemente, las respuestas a estas preguntas concluyen que los sntomas

mentales... son debidos a la falta o al desarrollo desordenado de los procesos
sensoriomotores". As, a comienzos de 1870, Jackson haba desarrollado una completa
concepcin general de la organizacin funcional del sistema nervioso.
En la obra de Jackson, el anlisis terico de la localizacin cerebral alcanzaba su
mximo grado de desarrollo en el siglo XIX, y en las investigaciones sistemticas y
experimentales de su amigo y colega, David Ferrier (1843-1928), estos anlisis fueron
confirmados.
Ferrier naci y se educ en Aberdeen, Escocia, donde fue alumno de Alexander Bain, y
estimulado por l, viaj a Heidelberg en 1864 para estudiar psicologa. Durante su estada
en Heidelberg, tom contacto con Helmholtz y Wundt.
Wundt haba completado recientemente (1862) Beitrge zur Theorie der
Sinneswahmehmung, que contena la primera declaracin programtica de su psicologa
fisiolgica y Ferrier deba estar, sin duda, de acuerdo con los puntos de vista de Wundt.
A su regreso, Ferrier complet su formacin mdica en la Universidad de Edimburgo y
trabaj, por corto tiempo, como ayudante de Thomas Laycock, quien haba sido el primero
en elaborar el concepto de "cerebracin inconsciente".
Influenciado como Jackson por Bain y Spencer, Ferrier se interes en probar la idea de
Jackson de que las funciones sensoriomotoras pueden ser representadas de un modo
organizado en el crtex y prolong la localizacin experimental del crtex motor en el perro
efectuada por Fritsch y Hitzig. Empleando muy cuidadosas y controladas ablaciones,
realiz un importante progreso de las tcnicas galvnicas utilizadas por Fritsch y Hitzig,
Consigui cartografiar las reas sensoriales y motoras a travs de una amplia variedad de
especies.
El impacto de sus mltiples investigaciones sobre el cruce de especies, presentadas
en 1876 en The Functions of the Brain (ver fig. N2) sirvi para confirmar el establecimiento
del anlisis sensoriomotor como el paradigma dominante tanto para la explicacin fisiolgica
como psicolgica.

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Dentro de los fundamentos que aporta la neurofisiologa a la neuropsicologa del

desarrollo, que se comienza a originar a partir de los inicios del siglo XX, se pueden
encontrar los aportes del neurofisilogo Kleist, quien elabor un mapa de localizacin o mapa
cerebral (ver fig. N3), el cual constituye uno de los primeros pasos, para definir las bases
cerebrales de la actividad mental.
Estos estudios fueron realizados generalmente en poblaciones o pacientes con dao
cerebral, con dficit cognitivos asociados a trastornos del desarrollo y a trastorno por
envejecimiento normal o patolgico.
En la figura N3 se puede observar el mapa de localizacin de Kleist, en su superficie
lateral, la cual muestra las localizaciones especficas que este autor le otorgaba a las
diferentes zonas de los lbulos cerebrales.
Como se ha podido observar, a travs de esta resea histrica en la evolucin de la
neurofisiologa y neuroatanoma, se puede apreciar que la principal preocupacin de aquellos
tiempos y hasta la actualidad, ha sido determinar las funciones especficas del cerebro.
Asimismo, los estudios actuales se han centrado en establecer la interaccin de los
diversos componentes del sistema nervioso con la conducta y la vida de relacin del ser
humano, sabiendo que los estudios especficos de la actividad cerebral, en la actualidad no
han concluido, por el contrario, es tema de investigacin constante en el presente.
Esto ha llevado a desarrollar tcnicas muy especficas de anlisis y estudios, tales
como las resonancias magnticas, los scanner, los estudios con medios de contrastes de la
irrigacin cerebral, entre otros; todos los cuales son un aporte para la explicacin de diversos
fenmenos del comportamiento, como asimismo, para la explicacin de muchas patologas y
alteraciones del funcionamiento neurofisiolgico.
Todos estos avances de la tecnologa, han aportado una visin de las bases
neuroantomofisiolgicas del comportamiento, y el desarrollo del aprendizaje del ser
humano, que convergen en lo que hoy da se reconoce como Neuropsicologa.
z

Realice ejercicio n2

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2. ELEMENTOS DEL DESARROLLO EVOLUTIVO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Para una real comprensin de lo que es y a su vez implica el Sistema Nervioso Central
(SNC), se hace necesario primeramente, observar su desarrollo evolutivo. Por ello, a
continuacin, se presentan algunos esquemas breves, que conforman el sistema nervioso, a
fin de desarrollar sus temticas especficas con mayor precisin en relacin a sus reas y
funciones.
Respecto al desarrollo del sistema nervioso central, en trminos generales, podemos
apreciar lo siguiente:
El embrin en la 3era semana de desarrollo, presenta 3 capas celulares, las que se
denominan:
-

Ectodermo: (por fuera) se forma el sistema nervioso, la piel y sus anejos (agregados),
pelos uas y en el caso de otras especies se forman las plumas, cuernos, pezuas,
etc.

Mesodermo: (en medio) forma todos los msculos, huesos, dermis, el odo medio, los
cartlagos y todo el sistema sanguneo.

Endodermo: (por dentro) forma el estomago, intestinos, hgado, pncreas, riones,

pulmones, bazo, aparato genital, glndulas endocrinas.

Como hemos visto, cada una de estas capas da origen a distintos tejidos y sistemas
orgnicos. De una forma ms concreta, por ejemplo, la hoja germinativa Ectodrmica, dara
origen a los rganos y estructuras que mantienen el contacto con el mundo exterior,
conformando los siguientes sistemas y rganos:
-

Sistema Nervioso Central

Sistema Nervioso Perifrico
Odo, Nariz y Ojos
Piel, pelo y Uas
Otros

Como se aprecia en la figura N4, los segmentos A, B y C del esquema, representan

una vista lateral de la placa. Por otra parte, se muestra una visin dorsal (desde arriba) de la
placa. Vista desde arriba, la placa semeja una cuchara cuya parte ms ancha es anterior.

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14

2.1. Evolucin del Sistema Nervioso

A continuacin, se aborda con mayor detalle, el desarrollo evolutivo del sistema
nervioso humano, desde el perodo embrionario, en el cual aparecen las formas primitivas del
desarrollo neural hasta su completa conformacin.
Partiremos por la siguiente premisa:

El sistema nervioso en los seres vivos es el encargado de:

-

La informacin: la recibe, la procesa y la genera.

La conducta: que depende de las llamadas funciones superiores de ese sistema.

Como veremos ms adelante en texto el Sistema Nervioso esta formado por clulas
muy especializadas:
-

Neuronas y Clulas gliales

Organizacin del tejido nervioso (vas nerviosas, nervios y tractos, ncleos y
ganglios).

A pesar de que existen animales que carecen de sistema nervioso (como las
esponjas), la mayora de ellos lo presentan, pudiendo distinguir tres modelos bsicos de
sistemas nerviosos (sern explicados y retomados ms adelante):
-

Reticular
Ganglionar o segmentado
Enceflico, propio de los vertebrados.

Entonces, los organismos pluricelulares ms primitivos que an no poseen sistema

nervioso, tienen su cuerpo rodeado por una capa ms externa de clulas epiteliales
(ectodermo) que son capaces de reconocer estmulos ambientales.
Por efecto de presiones evolutivas, algunas clulas de esos epitelios empiezan a
desarrollar caractersticas de neuronas y son capaces de elaborar respuestas rpidas y
especficas, frente a estmulos ambientales. Tambin es probable que, por el efecto de esas
presiones, algunas de esas clulas se modifiquen, asumiendo el papel de neuronas.
Lo importante es que se desarrollaron caractersticas ms eficientes para reaccionar
frente a los estmulos y dar respuestas elctricas que se pueden propagar. Por ello, todava
encontramos en animales como las medusas, los moluscos y en embriones de anfibios,
epitelios que son capaces de propagar potenciales de accin (se denomina tambin impulso
nervioso).
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A nivel de los hidrozoos (las hidras), aparecen las primeras organizaciones de

sistemas nerviosos en forma de red: sistema nervioso reticular. La neuronas tienden a
acumularse formando pequeos ganglios centralizados que se comunican entre s por haces
nerviosos, los que conforman un conjunto de axones.
En los animales que crecen alargando su cuerpo, se hace por agregacin de partes o
segmentos equivalentes, conformando metmeras. A su vez, en cada metmera se organiza
un par de ganglios que inervan el segmento y adems, se comunican entre s, estructurando
una cadena ganglionar.
En los metmeros del extremo ms rostral, los ganglios se ordenan formando los
cerebros primitivos. Este tipo de sistema nervioso se puede llamar ganglionar y es tpico de
algunas lombrices y de los artrpodos.
A nivel de los vertebrados, los ganglios cerebrales primitivos experimentan un gran
desarrollo, y toman un control estructural y funcional preponderante sobre los sistemas
ganglionares, dando lugar a la encefalizacin.
Este tipo de sistema nervioso, resultante de un proceso de encefalizacin, representa
una expresin que culmina evolutivamente en el cerebro humano por el enorme desarrollo de
la corteza cerebral, probablemente relacionado con el lenguaje.
Una vez que el huevo es fecundado, sufre una serie de divisiones que configuran
diferentes etapas de desarrollo. Una de las primeras etapas, en la cual el embrin se fija al
tero, es la de blstula. Luego viene una etapa de gastrulacin en la cual se definen tres
capas celulares, que se sobreponen y que son, el ectodermo, el mesodermo y el endodermo.
En esta etapa, la estructura formada presenta adems, una cavidad central, debajo
del ectodermo, el blastocele7. La pared de la base est formada por el endodermo y se une
hacia arriba con el mesodermo, el cual a su vez, est conectado con el ectodermo.
Desde una regin del mesodermo llamada el organizador, se generan una serie de
sustancias qumicas (inductores o activadores); stos actan como seales inductivas sobre
el ectodermo para producir la formacin de una estructura especializada, que se denomina
placa neural. La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formar el sistema
nervioso.
Las siguientes regiones primitivas (ver fig. N5) se distinguen en la placa: el cerebro
anterior (CA), el cerebro medio (CM), el cerebro posterior (CP) y la mdula espinal (ME).

El blastocele, tambin llamado blastocoele o cavidad de hendidura o cavidad de segmentacin es la regin central de una
blstula (estadio temprano del desarrollo embrionario en los animales. Una blstula tiene ms de 64 clulas, con una gran
cavidad central, denominada blastocele). Est llena de fluido. El blastocele se forma durante la embriogenesis cuando un
zigoto (clula resultante de la unin del gameto masculino con el femenino en la reproduccin sexual) se divide en pequeas
clulas mediante la mitosis.

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En la tabla siguiente, se resumen las estructuras ms importantes de cada parte del cerebro.
Subdivisiones Anatmicas del Cerebro
Divisin Principal

Ventrculo

Subdivisin

Estructuras
Principales

Lateral

Telencfalo

Corteza Cerebral
Ganglios basales
Sistema Lmbico

Tercero

Diencfalo

Tlamo Hipotlalmo

Cerebro Medio o
Mesencfalo

Acueducto Cerebral

Mesencfalo

Tectum
Tegmentum

Cerebro Posterior o
Rombencfalo

Cuarto

Metencfalo
Mielencfalo

Cerebelo
Puente
Mdula Oblongada
o Bulbo Raqudeo

Cerebro Anterior o
Prosencfalo

En las primeras etapas, el sistema nervioso central contiene tres cmaras

interconectadas. stas se convierten en ventrculos, y los tejidos que los rodean dan lugar a
las tres partes ms importantes del cerebro: el prosencfalo o cerebro anterior, el
mesencfalo o cerebro medio, y el rombencfalo o cerebro posterior8 (ver fig. N6)
Posteriormente, en el desarrollo, la cmara rostral se divide en tres cmaras
independientes, que dan lugar a los dos ventrculos laterales y al tercer ventrculo.
La regin que rodea los ventrculos laterales, se convierte en el telencfalo, cerebro
terminal, y la regin que rodea al tercer ventrculo, viene a hacer el diencfalo o cerebro
intermedio. Finalmente, la cmara interior del mesencfalo o cerebro medio, se estrecha
formando el acueducto cerebral.
8

En el prosencfalo se producen dos evaginaciones (expansiones) en sentido lateral y anterior que constituyen el
telencfalo, del cual se originarn los hemisferios cerebrales. La porcin del prosencfalo que queda entre las dos
evaginaciones es el diencfalo.
El mesencfalo no muestra cambios de importancia, pero s el romboencfalo. Esta regin se subdivide y la parte ms
anterior se transforma en el metencfalo y la ms caudal en el mielencfalo, de la cual se originar la mdula oblongada
o bulbo raqudeo.
El metencfalo va a diferenciar en su parte dorsal el cerebelo y en su parte ventral, el puente.

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Las clulas, que dan origen a las neuronas se encuentran en la superficie interna del
tubo neural. Estas clulas se dividen y producen neuronas que luego emigran en direccin
radial, alejndose del centro.
Su ubicacin final es determinada por factores fsicos y qumicos, la gua qumica, se
encarga de atraer tipos especficos de neuronas a sitios particulares, en donde finalmente se
asientan.
Una vez que las neuronas llegan a su destino, comienzan a formar conexiones con
otras clulas, desarrollan dendritas que reciben los botones terminales de los axones de
otras neuronas, las que a su vez generan sus propios axones.
Al igual que la migracin nerviosa, el crecimiento axional, es guiado por factores
qumicos y fsicos.
Una vez que los extremos de los axones han alcanzado sus objetivos, forman
numerosas ramificaciones, estableciendo conexiones sinpticas.
Todo este desarrollo evolutivo a nivel embrionario tiene relevantes implicancias en el
desarrollo del cerebro, ya que del cerebro anterior se desarrolla posteriormente el lbulo
frontal, y del telencfalo, que comprende la mayor parte de los dos hemisferios simtricos, se
cubren posteriormente, por la corteza cerebral.
Por otra parte, en esta etapa evolutiva, se desarrollan tambin las regiones
subcorticales del cerebro, es decir, las que estn ubicadas en las profundidades del mismo,
bajo la corteza cerebral, y que contienen el sistema lmbico y los ganglios basales.

Realice ejercicio n3

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18

3. INTERJUEGO ENTRE NEUROANATOMA Y NEUROFISIOLOGA

A continuacin, se desarrollan los elementos ms relevantes que constituyen el
sistema nervioso humano desde el punto de vista anatmico, es decir, cules son las
principales estructuras orgnicas que sustentan la actividad nerviosa y su posterior
asociacin a la actividad cognitiva, motora, conductual, emocional y otras.

3.1. Estructuras Bsicas del Sistema Nervioso

El Sistema Nervioso Humano consiste en una red compleja y organizada de miles de

millones de neuronas y mayor cantidad de neuroglias. Este sistema contribuye a la
conservacin de la homeostasis (equilibrio), es responsable de las percepciones
(elaboracin de las sensaciones), conductas y memorizacin, adems de ser responsable
de movimientos musculares.
La estructura del Sistema Nervioso o su formacin esta constituida por:
-

Encfalo.
Nervios craneales (pares) y sus ramas.
Mdula espinal.
Nervios raqudeos (espinales) y sus ramas.
Ganglios.
Plexos entricos.
Receptores sensoriales.

a. El encfalo
Se encuentra en el crneo y comprende casi 100 mil millones de neuronas. Consta de 4
partes principales:
-

Tronco Enceflico: Mesencfalo, Puente de Varolio, Mdula oblonga.

Cerebelo.
Diencfalo: Tlamo, Hipotlamo, Epitlamo, Glndula pineal.
Cerebro.

El encfalo se encuentra protegido por los huesos del crneo y las meninges craneanas
que luego sern una continuacin de las meninges espinales o raqudeas (ver fig. N7):
-

Duramadre (externa)
Aracnoides (media)
Piamadre (interna)

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El lquido cfalo raqudeo tambin se convierte en una proteccin para el encfalo y

mdula espinal contra lesiones qumicas y fsicas. Adems de esta funcin, el lquido cfalo
raqudeo transporta O2, glucosa y otras sustancias. Es transparente e incoloro. Circula en el
espacio subaracnoideo (entre piamadre y aracnoides).
La proteccin que entrega el lquido cfalo raqudeo (LCR) se divide en:
-

Proteccin mecnica: Absorcin de impactos. El encfalo flota.

Proteccin qumica: Ambiente qumico ptimo.
Circulacin: Medio para intercambio de nutrimentos y productos de desecho entre la
sangre y el tejido nervioso central.

b. Nervios craneales (pares)

Existen doce pares de nervios craneales numerados del I al XII, los que nacen de la
base del encfalo. Los nervios craneales, son simtricos entre s, se distribuyen a lo largo de
las diferentes estructuras de la cabeza y cuello y se numeran, de adelante hacia atrs, en el
mismo orden en el que se originan. Todos contienen fibras sensitivas y motoras, excepto los
pares I, II y VIII, que son slo sensitivos. Las fibras motoras controlan movimientos
musculares y las sensitivas recogen informacin del exterior o del interior del organismo
N
I

Nervio
Craneano
Olfativo

Funcin
Olfato

II

ptico

Visin

III

Oculomotor

IV

Troclear

Trigmino

Signos de Lesin
Anosmia, disosmia, casos de
meningiomas del surco
olfatorio y traumatismos
craneoenceflicos.
Defecto de los campos
visuales. Anopa (ceguera
resultante de la prdida de 1 o
ambos ojos)

Constriccin pupilar, apertura de los

ojos y la mayora de los movimientos
extraoculares

Estrabismo (desviacin del

ojo), ptosis (descenso del
prpado superior), dilatacin
de pupila, diplopa (visin
doble).
Mirada hacia abajo en direccin nasal Diplopa (visin doble que en la
mayora de los casos es
consecuencia del estrabismo) y
estrabismo.
Funcin Motora: Msculos
Parlisis de los msculos de
temporales y maseteros (masticacin masticacin, dficit de
y movimientos laterales de la
sensaciones de dolor,
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VI
VII

Motor Ocular
Externo
Facial

VIII

Auditivo

IX

Glosofarngeo

Vago

XI

Accesorio
Espinal

XII

Hipogloso

mandbula
Funcin sensorial: sensibilidad de la
cara (rama oftlmica, maxilar y
mandibular)
Desviacin lateral de los ojos
Funcin Motora: movimientos de la
cara (frente, orbiculares, peribucales)
Funcin Sesorial: sensibilidad
gustativa de los 2/3 anteriores de la
lengua (sabor salado, dulce, amargo
y cido)
Audicin (rama coclear) y equilibrio
(rama vestibular)
Funcin Motora: faringe
Funcin Sensorial: Sensibilidad
gustativa del tercio posterior de la
lengua (sabor salado, dulce, amargo
y cido), sensibilidad de la faringe, de
la porcin posterior del tmpano y del
conducto auditivo externo
Gusto y sensaciones somticas.
Presin sangunea. Frecuencia y
profundidad respiratoria.
Sensaciones de vsceras.
Funcin Motora: velo del paladar,
faringe y laringe.
Funcin Sensorial: faringe y laringe
Inerva los msculos
esternocleidomastodeo y la porcin
superior del msculo trapecio
Inerva la lengua

temperatura y propiocepcin
(capacidad del cuerpo de
detectar el movimiento y
posicin de las articulaciones).
Impide mover el globo afectado
(forma lateral)
Parlisis de Bell (msculos
faciales), dficit gustativo,
prdida de capacidad de cerrar
ojos, falta salivacin.

Vrtigo (vestibular), Sordera

(coclear).
Dificultad en deglucin, dficit
sensaciones en garganta y
gustativas.

Acelerar frecuencia cardiaca,

etc.

Incapacidad para encogerse de

hombros y mover la cabeza.
Dificultad para masticar, hablar
y deglutir.

Ver fig. N8

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c. Mdula Espinal:
La mdula espinal, se conecta con el encfalo a travs del agujero occipital del
crneo, es decir, es la continuacin del encfalo y es rodeada por huesos de la columna
vertebral. Por la mdula deben transitar los impulsos nerviosos sensoriales para llegar al
encfalo.
En cuanto a su anatoma la mdula espinal cuenta con diferentes estructuras
protectoras:
Dos capas de tejidos conectivo: Las Meninges y un colchn de lquido cefaloraqudeo
(producido por el encfalo). Ambas estructuras envuelven y protegen el delicado tejido
nervioso de la mdula espinal como el propio encfalo.
Las meninges raqudeas, al igual que las craneanas reciben el mismo nombre (ver
fig.N9):
-

Duramadre: externa, tejido conectivo denso e irregular

Aracnoides: cubierta avascular, delicadas fibras elsticas de colgeno, continuacin
de aracnoides craneana (por debajo de duramadre).
Piamadre: interna, delgada, transparente, tejido conectivo adherido a mdula y
encfalo

Entre estas capas existen espacios, por ejemplo, entre duramadre y aracnoides est el
espacio subdural (lquido intersticial); entre aracnoides y piamadre esta el espacio
subaracnoideo (lquido cefaloraquideo).
En cuanto a la fisiologa (funcin) de la mdula espinal se debe mencionar que posee
dos funciones principales:
-

Propagacin del impulso nervioso

Integracin de datos.

La sustancia blanca (es de este color porque aqu se ubican los axones cubiertos de
mielina dando esta tonalidad) constituye una va de transmisin de los impulsos, a travs
fluyen los impulsos sensoriales de la periferia al encfalo. Por su parte, la sustancia gris
recibe e integra informacin de entrada y salida (gris, porque se acumulan los cuerpos
neuronales).
Al examinar un cerebro intacto se aprecia que la sustancia gris est constituyendo una
envoltura de alrededor de 5 mm de grosor de la corteza cerebral. Esta es muy accidentada
ya que presenta numerosos pliegues y surcos (lo que aumentara su superficie si la
estirramos).

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La sustancia gris, en los cortes de la mdula, presenta dos expansiones anteriores o

astas anteriores y dos posteriores o astas posteriores.
Las astas anteriores representan la va de salida (motora) del sistema nervioso. Las
astas posteriores representa la va de entrada.
d. Nervios raqudeos (espinales) y sus ramas.
Los nervios raquideos o espinales son aquellos que tienen su origen en la mdula
espinal y atraviesan los orificios vertebrales para distribuirse a los territorios orgnicos a los
cuales estn destinados. Son 31 pares y todos ellos son nervios mixtos, es decir, sensitivos y
motores. De stos, ocho pares son cervicales, doce dorsales, cinco lumbares, cinco sacros y
uno coccgeo.
La nomenclatura de los nervios depende de su localizacin:
-

8 pares de nervios cervicales (C1 a C8)

12 pares de nervios torcicos (T1 a T12)
5 pares de nervios lumbares (L1 a L5)
5 pares de nervios sacros (S1 a S5)
2 pares de nervios coccgeos

e. Ganglios.
Los ganglios son masas pequeas de tejido nervioso, que contiene principalmente
cuerpos celulares de neuronas (somas) y estn fuera del encfalo y mdula espinal. Se
relacionan estrechamente con los nervios craneales y raqudeos.
f. Plexos entricos.
Los plexos entricos forman una extensa red de neuronas que participan en la
regulacin del aparato digestivo (estn en las paredes de los rganos)
g. Receptores sensoriales.
Los receptores sensoriales son dendritas de neuronas sensoriales que vigilan los
cambios en el medio externo e interno.
En cuanto a las funciones bsicas del SN, podemos mencionar tres principales:
-

Funcin sensorial: detectan el estmulo interno (cambio en pH sanguneo) y externo

(golpe en el brazo). Producida por neurona sensorial o aferente (receptoras de
informacin)

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Funcin de integracin: Integra (procesa) la informacin sensorial al analizarla y

almacenar una parte de ella. Producidas por neuronas de asociacin o
interneuronas.

Funcin motora: Consiste en responder a las decisiones de la funcin de integracin.

Producida por neuronas eferentes o motoras que conducen informacin desde el
sistema nervioso hasta los efectores, que serian los rganos donde actan estas
neuronas (msculo, glndula)

Como podemos apreciar, el cerebro cumple una variedad de funciones fundamentales

para el ser humano; entre ellas, se puede mencionar que debe enviar y coordinar mensajes a
los msculos para realizar cualquier movimiento, tambin tiene la responsabilidad, de
procesar todo tipo de informacin y programar a su vez las respuestas correspondientes,
tanto desde el punto de vista cognitivo como psicomotor. Un ejemplo de esto, es la actividad
de escribir, la cual depende de la coordinacin muscular, que es regulada por las zonas
motoras del cerebro.
Los mensajes que conectan los diferentes procesos que organiza el cerebro, son
transmitidos a travs de las Neuronas. Las neuronas son clulas especializadas y
constituyen la unidad bsica del Sistema Nervioso Central; adems, cuentan con un cuerpo
celular donde est ubicado el ncleo que contiene el material gentico que determina el
funcionamiento de la clula.
En un extremo poseen un conjunto de fibras llamadas dendritas que reciben los
mensajes provenientes de otras neuronas. En el extremo opuesto poseen una prolongacin
en forma de tubo, larga y delgada, denominada axn, el que enva mensajes a otras
neuronas, mientras que en el extremo del axn se encuentran pequeas ramificaciones que
terminan en protuberancias llamadas botones terminales, desde donde se envan los
mensajes a otras clulas.
Los axones estn protegidos por una Vaina de Mielina (Proceso de Mielinizacin),
compuesta por clulas especializadas, que nutre y asla al axn y facilita la transmisin de
los impulsos neuronales. La formacin de esta vaina, se prolonga a lo largo de los primeros
10 aos de vida del ser humano, al mismo tiempo que las dendritas crecen y se desarrollan.
El proceso de Mielinizacin, se refiere al crecimiento de las dendritas y por lo tanto, a
la creacin de nuevas conexiones neuronales. Se estima que existen entre 100.000 y
200.000 millones de neuronas en el cerebro y forman cerca de un cuatrilln de conexiones.
Las neuronas se conectan entre s, a travs de lo que se reconoce como Sinapsis. La
conexin entre dos neuronas no necesita un contacto fsico, sino que es una comunicacin a
travs de sustancias qumicas llamadas neurotransmisores. Cuando un impulso nervioso
llega al extremo del axn y alcanza un botn terminal, ste descarga los neurotransmisores

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que llevan los mensajes a las dendritas de la neurona receptora. Podemos ver que el
mensaje qumico llevado por un neurotransmisor, puede ser de dos clases:
-

Excitatorio: el cual produce que la neurona receptora (recibe) se active.

Inhibitorio: el cual tiene el efecto contrario al anterior, es decir, evita o disminuye la

posibilidad de que la neurona se active.

El neurotransmisor ms comn es la Acetilcolina, el cual se encuentra en todo el

sistema nervioso y se relaciona principalmente con la estimulacin muscular. La siguiente
figura detalla la estructura de la neurona y las sinapsis (ver fig. N10)
3.2.

Sistema Nervioso Central Sistema Nervioso Perifrico

El sistema nervioso del ser humano se divide a su vez en dos grandes estructuras,
que cumplen funciones diferentes y que interactan coordinadamente, para el mantenimiento
de la vida. Las principales estructuras del sistema nervioso central son:
a) El Cerebro, Se apoya en el diencfalo y tronco enceflico, forma la mayor parte del
encfalo. En el se distinguen a su vez:

La Corteza Cerebral
El Tlamo
El Hipotlamo
El Sistema Lmbico

En trminos generales, las funciones de estas estructuras, se pueden describir de la

siguiente manera:
-

Respecto a la corteza cerebral, cabe destacar que sta es la capa exterior del cerebro,
la cual est constituida por los cuerpos neuronales que le dan una coloracin gris, y es
la zona que est implicada en las funciones de alto nivel cognitivo.
El tlamo, acta como centro de relevo de la corteza cerebral.
El hipotlamo, es el encargado de mantener el equilibrio de varios sistemas
corporales.
El sistema lmbico, es la estructura que se relaciona con las respuestas emotivas y la
memoria.

A partir de la figura N11, es posible apreciar que el cerebro, es la parte ms

desarrollada, evolutivamente, del Sistema Nervioso Central.

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b) El Tronco Cerebral, en el cual se diferencian:

El Mesencfalo
El Puente
El Bulbo raqudeo
El Cerebelo (se ubica detrs del bulbo y puente, en plano inferior a la parte posterior
del cerebro)
ste es el responsable de muchas funciones bsicas, por ejemplo:

Recibe informacin de varios sentidos a travs de rganos sensoriales, por ejemplo la

visin, la audicin, el tacto, otros.
Controla los estados de sueo y coordina las neuronas motoras de la Mdula Espinal.
Es la porcin principal del encfalo que regula postura y equilibrio.
Su funcin es evaluar como se ejecutan los movimientos solicitados por las reas
motoras del cerebro.

Por tanto, el cerebelo, est implicado en las siguientes tareas:

-

Coordinacin y regulacin de la actividad motora

Control de los movimientos voluntarios
Mantencin de la postura y el equilibrio

c) La Mdula Espinal, se puede describir de la siguiente manera:

Conjunto de nervios que sale del cerebro al cuerpo y corre a lo largo de la espalda.
No es tan slo un conducto de comunicacin, ya que controla movimientos
involuntarios denominados reflejos.
En los reflejos estn implicadas tres tipos de neuronas:
-

Neuronas Sensitivas (aferentes): Son receptoras o conexiones de receptores que

conducen informacin al sistema nervioso central (transmiten informacin desde
el cuerpo hacia el SNC) las que transmiten impulsos producidos por los
receptores de los sentidos

Neuronas Motoras (eferentes): conducen informacin desde el sistema nervioso

central hasta los efectores (las que transmiten los impulsos que llevan las
respuestas hacia los rganos encargados de realizarlas msculos, y glndulas
del cuerpo etc.)

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Interneuronas (asociacin): conectan a las Neuronas Sensitivas con las

Neuronas Motoras, transmitiendo mensajes entre ambas. Unen dos o ms
neuronas, generalmente, se encuentran en el SNC.
(ver fig. N12)

El Sistema Nervioso Perifrico (SNP), por su parte, incluye todo el tejido nervioso que
no es parte del SNC. En palabras ms sencillas el SNC lo constituye el cerebro y la mdula
espinal, todo lo dems es el SNP, es decir nervios craneales y sus ramas (los cuales
revisamos con anterioridad), nervios raqudeos y sus ramas, ganglios y receptores
sensoriales.
Finalmente el SNP se divide en Sistema Nervioso Somtico (SNS), Sistema Nervioso
Autnomo (SNA), Sistema Nervioso Entrico (SNE), los que sern tratados con
posterioridad.

3.3. Organizacin Estructural del Sistema Nervioso

A continuacin, se profundiza en la organizacin y estructuras que conforman el sistema
nervioso, tomando en cuenta cada uno de los sistemas implicados, como lo muestra la
figura N13.
Se puede observar que el sistema nervioso, est a cargo de grandes funciones, que
se relacionan con:
-

La informacin: recibirla, procesarla y generarla

La conducta: que depende de las llamadas funciones superiores de ese sistema

Por otra parte, el sistema nervioso est formado por clulas muy especializadas, como
son:

Neuronas y Clulas gliales, las que constituyen el tejido nervioso.

En el tejido nervioso se organizan vas nerviosas, nervios y tractos, y estructuras

nerviosas, como los ncleos y ganglios o capas o lminas de clulas nerviosas,
formados por la acumulacin de neuronas.

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A pesar de que hay animales que carecen de sistema nervioso (por ejemplo, las
esponjas), la mayora de ellos lo presentan. Podemos distinguir tres modelos bsicos de
sistemas nerviosos:
-

Reticular
Ganglionar o segmentado
Enceflico, propio de los vertebrados

El sistema reticular se presenta en animales simples como los cnidarios (grupo de

metazoos inferiores, como es el caso de las hidras, anmonas de mar, corales, medusas)
como una red nerviosa ubicada en el cuerpo del animal y a travs de la cual fluye la
informacin que se genera por aplicar un estmulo en cualquier punto del cuerpo del animal.
El sistema ganglionar se presenta en animales de cuerpo alargado y segmentado
(lombrices, artrpodos). Los cuerpos neuronales se agrupan (centralizacin) formando
ganglios que se ubican, por pares, en los segmentos. Los ganglios se comunican entre s por
haces de axones y hacia el extremo ceflico del cuerpo constituyen un cerebro primitivo.
El sistema enceflico es ms complejo y est representado por un encfalo (cerebro,
cerebelo y mdula oblongada) encerrado en una estructura sea (crneo) y por un rgano
alargado, la mdula espinal, encerrada en la columna vertebral.
La informacin entra y/o sale al encfalo y a la mdula espinal, a travs de los nervios
llamados pares craneanos y nervios raqudeos, respectivamente.
En el sistema nervioso se encuentran dos tipos de clulas (ver fig. N14):
a) Las neuronas:

Son las ms caractersticas y ms estudiadas por la relacin de sus propiedades

con las funciones del sistema nervioso.
Existen en enorme nmero 100 000, 106, 100 billones.
Funcionalmente polarizadas; esto es, reciben informacin por uno de sus
extremos, dendrtico y la entregan por otro extremo, axnico.
Tienen una enorme capacidad de comunicarse con otras clulas, especialmente
con otras neuronas.
Una neurona est compuesta por:
-

Las dendritas
El cuerpo celular o soma
El axn

Las dendritas y el axn constituyen los procesos neuronales.

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Las dendritas nacen del soma o cuerpo neuronal y pueden ser muy abundantes y
ramificadas. Son las que reciben la informacin.
El axn nace del soma, en la regin del montculo axnico, que se contina con el
segmento inicial del axn que es donde se generan los potenciales de accin.
Un potencial de accin es una seal de electricidad negativa que viaja por el axn
a una velocidad variable, segn el tipo de axn, hasta alcanzar la regin terminal
donde induce liberacin de una seal o mensaje qumico, el neurotransmisor.
Los axones pueden ser muy cortos o alcanzar longitudes de ms de un metro.
En algunas regiones, el axn emite una "colateral" (una ramificacin) que va a
inervar una neurona vecina (por, ejemplo la interneurona de Renshaw) o vuelve a
la regin del soma, colateral recurrente.

b) Las clulas gliales:

Son 10 a 50 veces ms numerosas que las neuronas y las rodean.

Presentan ramificaciones, a veces muy escasas y cortas, que se unen a un cuerpo
pequeo.
Aunque no se las considera esenciales para el procesamiento y conduccin de la
informacin, se les atribuye funciones muy importantes para el trabajo neuronal:
-

Soporte mecnico y aislamiento de las neuronas.

Ellas aslan el axn, sin impedir el proceso de autogeneracin del potencial de
accin, con lo que se logra acelerar la velocidad de propagacin de esta seal.
Mantienen la constancia del microambiente neuronal, eliminando exceso de
neurotransmisores y/o de sus metabolitos y de iones
Guan el desarrollo de las neuronas y parecen cumplir funciones nutritivas para
este tipo de clulas.
Poseen la capacidad de dividirse y multiplicarse a diferencia de las neuronas.

Existen 4 clases de clulas de neuroglia o gliales:

Astrocitos (Astroglia): Son clulas de cuerpo estrellado (de all su nombre) del cual
nacen muchas prolongaciones citoplasmticas que se ramifican y se entrelazan entre
si formando una gran trama llamada neuropilo que da sostn a las neuronas y a los
vasos. Algunas de esas prolongaciones se implantan en la pared de un capilar
formando los pies vasculares para obtener nutrientes. Se encuentran en todo el
encfalo.
-

Los astrocitos fibrosos predominan en la sustancia blanca y presentan muchos

filamentos intermedios (protena cida fibrilar).
Los astrocitos protoplasmticos en la sustancia gris y presentan citoplasma
granuloso.

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Oligodendocitos (Oligodendroglia): Son ms pequeos y con menos prolongaciones

que la astroglia. Tienen un cuerpo estrellado con muchas prolongaciones
citoplasmticas que se ramifican en ngulo recto sin formar pies vasculares. Los
oligodendrocitos rodean los axones de las neuronas del SNC formando las vainas de
mielina. No obstante, en el SNP la mielina se forma a partir de las clulas de
Schwann.

Clulas Ependimarias: Forman un tipo de epitelio monostratificado que reviste las

cavidades internas del SNC que contienen al lquido cfalo raqudeo. El liquido
cefaloraqudeo se comunica con los espacios intercelulares existentes entre las
clulas nerviosas y las glas. Presentan largas prolongaciones en su zona basal que
se asocian a las prolongaciones de la astroglia y en su superficie apical presenta
microvellocidades y cilios.

Microgla: Son macrfagos tisulares formados en la mdula sea e ingresan desde los
vasos sanguneos. Tienen un cuerpo muy pequeo y prolongaciones cortas con
pequeos engrosamientos en su trayecto. Cumplen funciones de defensa y son las
nicas clulas de origen mesodrmico en el tejido nervioso (ver fig. N15)
En el tejido nervioso del SNP, tanto las neuronas, en los ganglios, como los axones
ubicados en las fibras nerviosas, estn rodeadas por de clulas de sostn. Se
distinguen dos tipos:

Clulas de Schwann
Clulas Satlites o Capsulares

El sistema nervioso central (ver fig. N16) se organiza en relacin a dos ejes
principales: el eje cfalo-caudal y el dorso-ventral. Sus regiones principales son:
-

La mdula espinal
El tronco cerebral (mdula oblongada, el puente y el cerebro medio)
El cerebelo
El diencfalo o intercerebro
Los hemisferios cerebrales

La entrada o salida de informacin, se hace fundamentalmente por la mdula espinal a

travs de los nervios espinales (pares raqudeos) y a travs de los nervios craneanos
(pares craneanos).
La informacin sensorial alcanza hasta la corteza cerebral del hemisferio contralateral y
los programas motores se originan desde un hemisferio, para alcanzar a las motoneuronas
espinales contralaterales.

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Adems de esos sistemas motores y sensoriales se define otro sistema, el motivacional

o lmbico donde los otros sistemas interactan.
En los tres sistemas mencionados se cumplen los siguientes principios:
-

Hay relevo sinptico

Cada sistema est formado por vas diferentes que constituyen subsistemas
Existe una organizacin topogrfica en cada sistema
Hay cruce de las vas sensoriales y motoras

Realice ejercicio n4

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