TAREA 18.

AUDICION: Captacin y procesamiento

de ondas sonoras.
7. Audicin
7.1 Estructura y funcin del odo.

Odo externo
Esta primera parte anatmica del odo externo, est compuesto de un pabelln
auricular, y de un conducto auditivo externo. Este pabelln auricular es el que se
encuentra compuesto de cartlago elstico. Mismo pabelln que cuenta con el
lbulo auricular, entonces el lbulo auricular est compuesto por tejido fibroso,
grasa y vasos sanguneos. Se compone en su origen por el pabelln auricular, el
conducto auditivo exterior y de la pelvis interiofica
El pabelln auricular est en una base de cartlago elstico recubierto por piel
blanda, dicha piel posee abundantes glndulas sebceas, denominadas como
vellosidad del trago, y en su parte medial posee en la arquitectura sea fibras de
msculo estriado que se comunican con el conducto auditivo externo, dndole
firmeza y apoyo; as como cierta capacidad de movimientos en el ser humano.
El conducto auditivo externo se extiende desde dicho pabelln hacia el tmpano.
Est compuesto de cartlago elstico, tejido seo y piel blanda. Tambin se

presentan vellosidades del trago que son ciertamente ms abundantes en sujetos

masculinos. Justo en la piel se localizan glndulas ceruminosas, que son una
especie de glndulas sudorparas apocrinas, siendo las responsables de la
produccin de cerumen, que tiene por funciones proteger a la cavidad tica de
agentes extraos, como el polvo, agentes parsitos, agentes virulentos y de
ciertos agentes bacterianos; y evitar la maceracin de la piel blanda de dicho
meato o conducto.
Odo medio
Se aprecian: la cavidad timpnica, la membrana timpnica, los osteocillos ticos
(huesecillos del odo), senos y celdas mastoideos, as como la tuba farngea o
faringotimpnica.
Dentro de la cavidad timpnica se abarca un seno irregular repleto de aire, este
elemento llega desde la nasofaringe por medio de la tuba faringotimpnica, y se
encarga de dar acople a la estructura intratimpnica, as como de servir de medio
de transporte de frecuencias acsticas. La cavidad timpnica est recubierta por
mucosa y una lmina epitelial de tipo plano simple en su parte posterior, pero en el
anterior se aprecia un epitelio de tipo cilndrico ciliado pseudoestratificado con
clulas caliciformes. La membrana timpnica es de aspecto transparente y separa
a la cavidad timpnica del meato auditivo externo. Tiene una estructura ovaloide
con un dimetro promedio de alrededor de 1 cm. A la membrana timpnica se le
estudian dos porciones; la Pars Tensis o porcin estriada y la Pars Laxus o porcin
laxa. Se compone de tres capas:

Capa intermedia: compuesta por un tejido fibroconectivo conformado en

semitotalidad a la membrana timpnica, compuesta por colgena adems
de fibras elsticas y fibroblastos.
Estrato crneo: es piel que recubre la superficie exterior de la membrana
timpnica careciendo de pelos y glndulas, compuesta por epidermis que
se posa sobre una capa de tejido conectivo subepidermiana.
Mucosa: reviste a la superficie interior de la capa intermedia de tejido
conectivo, con un epitelio de caractersticas plano simple.

Los osteocillos ticos son cuatro diminutos huesos denominados por su

arquitectura anatmica con el nombre del Martillo, el yunque, el lenticular, y el
estribo.stos conforman una cadena que se extiende desde la membrana
timpnica hasta la ventana ovaloide. Los osteocillos estn compuestos por tejido
seo compacto y cartlago hialino. La funcin de los osteocillos ticos y la
membrana timpnica es la transformacin de ondas sonoras que viajan por medio
del aire en la cavidad timpnica a ondas snicas que viajen por medio del lquido
perilinftico del odo interno. Cuando las ondas sonoras penetran el odo medio, el
martillo golpea al yunque y este golpea al estribo inmediatamente, haciendo
comunicacin entre estos 3 huesecillos; despus de este proceso el sonido pasa
por la ventana oval y la ventana circular.

Odo interno
Tambin denominado laberinto, se divide a su vez en labyrinthus osseus (seo) y
labyrinthus captivus (membranoso). En el labyrinthus osseus los conductillos
semicirculares pertenecen al rgano propio del equilibrio, mientras que la coclearis
o caracola pertenece al rgano de la audicin. El labyrinthus osseus contiene un
lquido linftico denominado perilinfa que est localizado en el espacio perilinftico.
El labyrinthus captivus se subdivide en labyrinthus vestibularis y labyrinthus
coclearis. El labyrinthus vestibularis incluye los estatoconios denominados
utriculus y saculus localizados en los conductillos semicirculares seos. El
labyrinthus coclearis est formado por el conductillo coclearis ubicado en la cclea
sea. El rgano de Corti se ubica en el conductillo coclearis y es denominado el
rgano receptor de la audicin y propiocepcin.
Existen tambin los canales semicirculares, son tres tubitos arqueados en
semicrculos, implantados en el vestbulo y situados en tres planos rectangulares,
segn las tres dimensiones del espacio. Los canales semicirculares nos dan la
nocin del espacio y, por lo tanto, contribuyen al mantenimiento del equilibrio de la
cabeza y del cuerpo.
Despus encontramos el caracol o cclea es un sistema de tubos enrollados, con
tres tubos diferentes, uno al lado del otro denominados rampa vestibular, rampa
media y rampa timpnica. En la superficie de la membrana basilar se halla una
estructura, el rgano de Corti, que contiene una serie de clulas mecnicamente
sensibles, las clulas ciliadas. La rampa vestibular y la rampa timpnica se
encuentran llenas de perilinfa, sta es rica en Na y pobre en protenas. La rampa
media contiene endolinfa la cual es rica en protenas y contiene sobre todo K. La
rampa vestibular se relaciona con la ventana oval mediante el vestbulo y la rampa
timpnica limita con la ventana redonda. Ambos conductos comunican
abiertamente en el vrtice del caracol o helicotrema. La membrana vestibular es
tan delgada, que no dificulta el paso de las vibraciones sonoras desde la rampa
vestibular a la rampa media. Por lo tanto en cuanto a transmisin del sonido, la
rampa vestibular y media se consideran como una nica cmara. La importancia
de la membrana vestibular depende de que conserve la endolinfa en la rampa
media necesaria para el normal funcionamiento de las clulas ciliadas.
rgano de Corti.

Es el rgano fundamental de la propiocepcin del proceso auditivo en general. Es

tambin nombrado como rgano de la spira u rgano espiral dado que se
encuentra en todo el recorrido del conducto coclear, localizado en el odo interno.
Est conformado por un epitelio engrosado de caractersticas demasiado
complejas, imposibles de definir incluso
bajo microscopa electrnica, pero se
puede sintetizar su estudio en dos fuentes
celulares:

Clulas ciliadas cocleares: tienen la

funcin de transformar seales
acsticas fsicas a seales
acsticas mecnicas cortilinfticas,
y de estas a seales
electroqumicas dirigidas al rea
receptora auditiva de la corteza
cerebral (41 y 42 de Brodman). Mecanorreceptocitos sensoriales, con una
hilera de clulas ciliadas internas y cuatro hileras de clulas ciliadas
externas.
Clulas Ciliadas Internas: existen en un nmero aproximado de 4000,
alineadas en una nica hilera sobre la
cara interna de las clulas columnares
internas. Se asemejan en su
microestructura a la de una pera,
dentro de su citosol se aprecian
bordes sinpticos de naturaleza
aferente.
Clulas Ciliadas Externas: se localizan
en la periferia de las clulas
columnares externas formando 4
hileras regulares con un nmero aproximado de 13.000 clulas. Sus
terminales nerviosas son de caractersticas aferentes y eferentes.
Clulas de sostn: son clulas diferenciadas que descansan sobre una
membrana basal, existen 6 tipos denominados por su microestructura:
Clulas limitantes internas: confeccionan al espacio de Nuel o tnel medio.
Clulas falngicas internas: proporcionan un sostn pilrico.
Clulas columnares internas: confeccionan al tnel de Corti o tnel interno.
Clulas columnares externas: confeccionan al tnel de Corti o tnel interno.
Clulas falngicas externas: proporcionan un sostn pilrico.
Clulas limitantes externas: confeccionan al espacio de Nuel o tnel medio.

El lquido linftico localizado en medio del tnel de Corti y del espacio de Nuel se
denomina cortilinfa (endolinfa), de funciones acstico-receptoras.

7.2 Caractersticas del sonido

Desde un punto de vista fsico el sonido es una vibracin que se propaga en un
medio elstico. Para que se produzca sonido se requiere la existencia de un
cuerpo vibrante, denominado foco (cuerda tensa, varilla, una lengeta) y de un
medio elstico que transmita esas vibraciones, que se propagan por l
constituyendo lo que se denomina onda sonora.
Ondas en tres dimensiones: Intensidad
Existen ondas unidimensionales, es decir que se propagan slo en una lnea recta,
y tambin ondas bidimensionales, como las ondas que se propagan sobre la
superficie de un lquido, o en un caso ms general, ondas tridimensionales, como
las ondas sonoras producidas por un foco puntual. En el caso de las ondas
bidimensionales los frentes de onda son circunferencias concntricas, mientras
que en las tridimensionales son superficies esfricas concntricas.
El odo humano puede acomodarse a un intervalo de intensidades sonoras
bastante grande, desde 10-12 w/m2 aproximadamente (que normalmente se toma
como umbral de audicin), hasta 1 w/m2 aproximadamente que produce
sensacin dolorosa en la mayora de las personas. Debido a este gran intervalo y
a que la sensacin fisiolgica de fuerza sonora no vara directamente con la
intensidad, se utiliza una escala logartmica para describir el nivel de intensidad de
una onda sonora.
Cualidades del sonido
Generalmente se utilizan cuatro cualidades subjetivas para describir un sonido
musical: intensidad, tono, timbre y duracin. Cada uno de estos atributos depende
de uno o ms parmetros fsicos que pueden ser medidos.
Desde el punto de vista de la intensidad, los sonidos pueden dividirse en fuertes y
dbiles. La intensidad depende principalmente de la presin sonora (intensidad),
pero tambin del espectro de parciales y de la duracin.
El tono o altura es la cualidad que nos permite distinguir entre un sonido agudo o
alto y otro grave o bajo. Para un sonido puro el tono viene determinado
principalmente por la frecuencia, aunque tambin puede cambiar con la presin y
la envolvente.

El timbre de un sonido es la cualidad en virtud de la que podemos distinguir dos

sonidos de igual frecuencia e intensidad emitidos por dos focos sonoros
diferentes. El timbre se debe a que generalmente un sonido no es puro y depende
principalmente del espectro. Pero tambin depende en gran manera de la
envolvente y de la frecuencia.
La duracin fsica de un sonido y la percibida estn muy relacionadas aunque no
son exactamente lo mismo. La duracin percibida es aquel intervalo temporal en el
que el sonido persiste sin discontinuidad.

7.3 Conduccin y deteccin de las ondas sonoras.

El sonido entra al odo por el canal auditivo externo y hace que la membrana del
tmpano vibre. Las vibraciones transmiten el sonido en forma de energa
mecnica, mediante la accin de palanca de los huesecillos hacia la ventana oval.

Despus, esta energa mecnica es trasmitida por los lquidos del odo interno a la
cclea, donde se convierte en energa elctrica que viaja por el nervio vestbulococlear hacia el sistema nervioso central, donde es analizado e interpretado como
sonido en su forma final. Durante este proceso de transmisin, las ondas sonoras
encuentran protuberancias cada vez ms pequeas, desde el pabelln auricular
hasta la pequea ventana oval, que resultan en incremento de la amplitud (o
volumen) del sonido.
Las ondas sonoras transmitidas por la membrana del tmpano a los huesecillos del
odo medio llegan al
caracol, que es el
rgano encargado de la
audicin situado en el
laberinto u odo interno.
Un huesecillo importante
es el estribo, que
balancea y establece las
vibraciones en los
lquidos contenidos en el
laberinto. Estas ondas
lquidas, a su vez,
causan el movimiento
de la membrana basilar que estimula a las clulas del rgano de Corti para
moverse en forma de onda. Los movimientos de la membrana estabilizan las
corrientes elctricas que estimula las diversas reas de la cclea. Las clulas
ciliadas inician un impulso nervioso que se codifica y transfiere a la corteza
auditiva del cerebro, donde se descodifica en la forma de un mensaje sonoro.
La audicin ocurre por dos mecanismos:

La transmisin de sonidos por el aire en el conducto auditivo externo y

medio comprende la conduccin area,
La que ocurre por los huesecillos del odo medio es la conduccin sea.

En personas con audicin normal, la conduccin area es ms eficaz; sin

embargo, los defectos de la membrana timpnica o la interrupcin de la cadena
osicular alteran la conduccin normal del aire y causan prdida de la proporcin
sonido-presin y, por tanto, prdida de la audicin.
El campo auditivo del hombre est entre los 16 y los 20.000 Hz. Por debajo de
este rango no se percibe sonido y s una sensacin de empuje y por encima, la
vibracin entra en el lmite de los ultrasonidos, no captables por el hombre pero s
por la mayora de los animales.
Teoras de la Audicin

Teora del Lugar

Esta teora afirma que existe una organizacin tonotpica de las frecuencias en la
membrana basilar. En otras palabras, que las clulas sensoriales que se
encuentran cercanas a la base de la membrana basilar son afectadas
principalmente por tonos de alta frecuencia, en cambio, las localizadas cerca al
helicotrema son estimuladas principalmente por tonos de baja frecuencia. Adems
afirma que diferentes frecuencias excitan distintas fibras nerviosas en el rea
auditiva primaria.
La teora, adems de explicar la recepcin de frecuencia ha sido propuesta para
explicar como se registra la intensidad del sonido. Segn esta, mientras ms
intenso es un sonido, mayor es la regin de la membrana basilar involucrada.
Teora de Frecuencia
Tambin llamada teora de periodicidad, afirma que la membrana basilar vibra en
su totalidad reproduciendo las vibraciones del sonido. Segn esta teora, el tono
escuchado est determinado por la frecuencia de impulsos que viajan por el nervio
auditivo que se correlaciona con la frecuencia de la onda sonora; el cerebro es el
instrumento analizador para percibir tonos.
La teora fue criticada, puesto que una fibra nerviosa no puede responder
directamente ms de 1000 veces por segundo, lo cual significa que no puede
transmitir frecuencias de ms de 1000 Hz, en consecuencia la teora no podra
explicar todo el intervalo de frecuencias audibles. Para corregir este problema, la
teora desarrollo, en 1949, el principio de andanada, que dice que cada fibra
nerviosa no dispara en el mismo momento, sino que ms bien la actividad neural
total o los potenciales de accin totales se distribuyen en una serie de fibras
nerviosas auditivas, lo cual significa que disparan o se activan coordinadamente
para producir la frecuencia del estmulo.
Fases de la percepcin sonora
La percepcin auditiva se da en cinco fases:

Deteccin.
Discriminacin.
Identificacin.
Reconocimiento.
Comprensin.

Percepcin de las cualidades del sonido

Las cualidades del sonido son:

Intensidad o potencia
Tono o altura

Timbre o color
Duracin.

Estas cualidades vienen determinadas por los propios parmetros de las ondas
sonoras, principalmente la frecuencia y la amplitud.
Los parmetros psicoacsticos ms relevantes son:

Sonoridad: percepcin subjetiva de la intensidad (amplitud)

Altura: Est ligada a la percepcin del tono (en concreto, con la frecuencia
fundamental de la seal sonora; cmo se percibe lo grave o agudo que es
un sonido).
Timbre: es la capacidad que permite distinguir la misma nota producida por
dos instrumentos musicales diferentes. El timbre est caracterizado por la
forma de la onda, es decir, por su componente armnico.
Duracin: es el tiempo que vibra la onda del sonido: Debido a la
sensibilidad

7.4 Transduccin de las ondas sonoras.

El proceso de transduccin o conversin de seal mecnica a electroqumica se
desarrolla en el rgano de Corti, situado sobre la membrana basilar.
Las vibraciones de la membrana basilar hacen que sta se mueva en sentido
vertical. A su vez la membrana tectorial, ubicada sobre las clulas ciliares (los
transductores), vibra igualmente; sin embargo, dado que los ejes de movimiento
de ambas membranas son distintos, el efecto final es el de un desplazamiento
"lateral" de la membrana tectorial con respecto a la membrana basilar.
Como resultado, los cilios de las clulas ciliares externas se "doblan" hacia un lado
u otro.
En el caso de las clulas internas, aun cuando sus cilios no estn en contacto
directo con la membrana tectorial, los desplazamientos del lquido y su alta
viscosidad hacen que dichos cilios se doblen tambin en la misma direccin.

Clulas ciliares y potenciales elctricos

La diferencia fundamental entre los dos fluidos de la cclea, la perilinfa y la
endolinfa, estriba en las distintas concentraciones de iones en los dos fluidos. De
esta manera, la endolinfa se encuentra a un potencial elctrico ligeramente
positivo respecto a la perilinfa.
Por otro lado, los movimientos de los cilios en una direccin determinada hacen
que la conductividad de la membrana de las clulas ciliares aumente. Debido a las
diferencias de potencial existentes, los cambios en la membrana modulan una
corriente elctrica que fluye a travs de las clulas ciliares.
La consiguiente disminucin en el potencial interno de las clulas internas provoca
la activacin de los terminales nerviosos aferentes, generndose un impulso
nervioso que viaja hacia el cerebro. Por el contrario, cuando los cilios se doblan en
la direccin opuesta, la conductividad de la membrana disminuye y se inhibe la
generacin de dichos impulsos.
Se pueden destacar dos aspectos de este proceso de transduccin: primero, que
la generacin de impulsos nerviosos es un fenmeno probabilstico; segundo, que
el proceso se comporta como un rectificador de media onda, puesto que la
probabilidad de activacin de las fibras nerviosas "sigue" a las porciones
"positivas" de la seal sonora, mientras que se hace cero en las porciones
"negativas" de la onda.
Interaccin entre clulas ciliares internas y externas
Las fibras aferentes estn conectadas mayormente con las clulas ciliares
internas, por lo que es posible concluir con certeza que stas son los verdaderos
"sensores" del odo.
Recientemente se ha comprobado que dichas clulas no operan como receptores,
sino como "msculos", es decir, como elementos mviles que pueden modificar las
oscilaciones en la membrana basilar.

La actuacin de las clulas ciliares externas parece ser la siguiente: para niveles
de seal elevados, el movimiento del fluido que rodea los cilios de las clulas
internas es suficiente para doblarlos, y las clulas externas se saturan. Sin
embargo, cuando los niveles de seal son bajos, los desplazamientos de los cilios
de las clulas internas son muy pequeos para activarlas; en este caso, las
clulas externas se "alargan", aumentando la magnitud de la oscilacin hasta que
se saturan.
Este es un proceso no lineal de realimentacin positiva de la energa mecnica, de
modo que las clulas ciliares externas actan como un control automtico de
ganancia, aumentando la sensibilidad del odo.
Este nuevo modelo del mecanismo de transduccin nos indica que el conjunto
formado por la membrana basilar y sus estructuras anexas forman un sistema
activo, no lineal y con realimentacin, y permite explicar dos fenmenos asociados
al odo interno: el "tono de combinacin", generado a partir de dos tonos de
distinta frecuencia por un elemento no lineal que contiene un trmino cbico, y las
"emisiones otoacsticas", las cuales consisten en tonos generados en el odo
interno en forma espontnea o estimulada, y que pueden llegar a ser audibles.
Selectividad en frecuencia de la cclea
Debido a la accin de filtraje de la membrana basilar, cada clula transductora
procesa una versin del estmulo sonoro filtrada de modo diferente. Esta accin de
filtraje de la membrana basilar por s sola equivale a la de filtros cuya respuesta en
frecuencia es relativamente "ancha". Ahora bien, la realimentacin positiva
provocada por las clulas ciliares externas contribuye a aumentar la selectividad
del sistema auditivo.
Equilibrio

Los canales semicirculares y el vestbulo estn relacionados con el sentido del

equilibrio. En estos canales hay pelos similares a los del rgano de Corti, y
detectan los cambios de posicin de la cabeza.
Los tres canales semicirculares se extienden desde el vestbulo formando ngulos
ms o menos rectos entre s, lo cual permite que los rganos sensoriales registren
los movimientos que la cabeza realiza en cada uno de los tres planos del espacio:
arriba y abajo, hacia adelante y hacia atrs, y hacia la izquierda o hacia la
derecha. Sobre las clulas pilosas del vestbulo se encuentran unos cristales de
carbonato de calcio, conocidos en lenguaje tcnico como otolitos y en lenguaje
coloquial como arenilla del odo. Cuando la cabeza est inclinada, los otolitos
cambian de posicin y los pelos que se encuentran debajo responden al cambio
de presin. Los ojos y ciertas clulas sensoriales de la piel y de tejidos internos,
tambin ayudan a mantener el equilibrio; pero cuando el laberinto del odo est
daado, o destruido, se producen problemas de equilibrio. Es posible que quien
padezca una enfermedad o un problema en el odo interno no pueda mantenerse
de pie con los ojos cerrados sin tambalearse o sin caerse.

7.5 Vas auditivas.

En todos los sistemas sensoriales, el estmulo exterior es captado por el receptor

perifrico cuyas clulas sensoriales transforman la seal a estmulo nervioso.
Despus se procesa la informacin en distintos niveles o escalones del sistema
nervioso central constituyendo una va nerviosa sensorial aferente o ascendente
con su correspondiente respuesta de control eferente o descendente que llega
hasta el rgano receptor perifrico.
En el sistema auditivo, la va auditiva central aferente y eferente consta de 7
niveles o regiones nerviosas del encfalo con neuronas conectadas entre s.
En el interior del canal de Rosenthal, en torno al modiolo de la cclea, se aloja el
ganglio espiral de Corti. Sus neuronas constituyen el primer nivel de la va auditiva
aferente, ya que las dendritas sinaptan con las clulas sensoriales y los axones,
integrantes del nervio coclear, contactan con las neuronas de los ncleos
cocleares del tronco del encfalo. De aqu parten proyecciones paralelas
ipsilaterales y contralaterales, que tras hacer sinapsis en ncleos del complejo
olivar superior, cuerpo trapezoides y lemnisco lateral, convergen en el colculo
inferior para luego continuar hacia el cuerpo geniculado medial y alcanzar
finalmente la corteza auditiva, en el lbulo temporal, donde se hace consciente la
percepcin del sonido.
Fibras de la va auditiva eferente llegan al rgano de Corti haciendo un control
central de las seales aferentes al sistema nervioso.

7.6 Localizacin espacial del sonido

Normalmente la fuente sonora mantiene una ubicacin espacial puntual o se
mueve respecto al oyente. Los primeros experimentos en espacializacin usaban
este mtodo, y en un sentido amplio podra considerarse a la ubicacin de los
instrumentos dentro de una orquesta y an el de los coros (que suenan mejor en
ambientes reverberantes) como formas de espacializacin.
Se denomina fuente sonora al
proceso mediante el cual un sonido
es manipulado para generar en el
oyente la sensacin de estar
movindose en un espacio real o
virtual. Tambin se puede entender a
la fuente sonora desde la concepcin
causalista que sucede cuando el
oyente localiza el sonido en funcin a
su origen espacial.
La localizacin de un sonido se
encuentra subordinada a la actividad
interna del oyente de modo que
nuestro tensor timpani se encarga de
localizar el origen de los sonidos y de la misma forma a la condicin externa donde
se encuentra la fuente sonora con respecto al oyente, es decir la acstica.
Actualmente se utiliza la espacializacin sonora como herramienta para disear
una narrativa sonora de manera que se crean, reconstruyen o se imitan entornos
sonoros, estimulando en el oyente una experiencia sonora multidireccional.

Fenmenos acsticos y psicoacsticos utilizados en la

espacializacin sonora
ITD (Interaural Time Difference): es la diferencia de tiempo que existe entre
una seal acstica que llega a un odo y al otro. La velocidad de
propagacin del sonido en el aire es de 340 metros por segundo. Sin
embargo, sufre variaciones de acuerdo a la frecuencia debido a
interferencias (difraccin de la misma cabeza) y su percepcin se ve
afectada asimismo en bajas frecuencias, cuando la longitud de onda es lo
suficientemente larga como para que la diferencia de fase entre la seal
percibida por ambos odos sea despreciable.
IID (Interaural Intensity Difference) o ILD (Interaural Level Difference): es la
diferencia de intensidad o amplitud que hay entre la seal que llega a un
odo y al otro. Esta diferencia obedece al inverso del cuadrado de la
distancia. Como en la ITD tambin se ve afectada por la cabeza y los

pabellones auriculares, que actan como filtro reforzando algunas

frecuencias y atenuando otras.
Efecto Doppler: es un efecto de compresin/descompresin que sufren las
ondas acsticas debido al movimiento entre una fuente y un oyente, que
produce una desviacin en la longitudes de onda, y por lo tanto en la altura
percibida (es el tpico efecto que omos cuando se acerca o aleja un auto a
gran velocidad).
Reverberacin: la localizacin espacial mediante la escucha binaural de
una fuente sonora se ver afectada por el recinto en el que est sonando.

7.8 Procesamiento cortical de las seales auditivas

La corteza auditiva primaria es la regin del cerebro que es responsable del
procesamiento de la informacin auditiva. Aproximadamente, se corresponde con
las reas 41 y 42 del mapa de Brodmann. Se localiza en el lbulo temporal,
concretamente en las circunvoluciones transversas de Herschl, y adems de
recibir la informacin que le llega desde los
odos y los centros inferiores del cerebro,
la corteza auditiva primaria tambin
devuelve seales hacia estas reas.
Funcin
Al igual que ocurre en otras reas de la
corteza primaria sensorial, las sensaciones
auditivas slo desencadenan el proceso de
percepcin si son recibidas y procesadas
en una zona cortical. Este fenmeno se ha comprobado mediante estudios de
lesiones en pacientes humanos que presentaban daos importantes en reas
corticales, debidos a tumores o accidentes cerebrovasculares. En los seres
humanos, los daos en la corteza auditiva primaria provocan una prdida de
conciencia del sonido, aunque se conserva la capacidad de reaccionar de forma
refleja a los sonidos, ya que existe una gran cantidad de procesamiento
subcortical que tiene lugar a nivel del tronco del encfalo y del mesencfalo
Las neuronas de la corteza auditiva estn organizadas segn la frecuencia de los
sonidos a los que responden con mayor eficacia. Las neuronas situadas a un
extremo de la corteza auditiva responden mejor a las frecuencias bajas, y las
ubicadas en el otro extremo, responden mejor a las frecuencias ms altas. Existen
mltiples reas auditivas (de un modo anlogo a lo que ocurre en la corteza
visual), que puede distinguirse anatmicamente, y que conforman un completo
"mapa de frecuencias". El propsito de este mapa de frecuencias (conocido como
mapa tonotpico) es desconocido, y parece reflejar el hecho de que la cclea est
organizada asimismo para responder selectivamente ante las diferentes
frecuencias sonoras. La corteza auditiva est implicada en tareas como la

identificacin y diferenciacin de "objetos" auditivos, as como en la localizacin

espacial de un sonido.
Algunos estudios realizados mediante tcnicas de escner cerebral han mostrado
que una pequea regin perifrica de esta rea cerebral se activa al intentar
identificar la altura de un sonido. Las clulas individuales son excitadas
consistentemente por determinados sonidos emitidos a unas frecuencias
especficas.
La corteza auditiva es una parte importante, aunque ambigua, del proceso
auditivo. No est totalmente claro lo que ocurre exactamente cuando los impulsos
sonoros llegan a la corteza.
En el proceso de audicin se reciben mltiples sonidos simultneamente. El papel
del sistema auditivo es el de decidir qu componentes conforman el sonido y
desdear el resto. Se ha sospechado que la unin de estos sonidos relevantes se
basa en la localizacin de la procedencia de los sonidos; no obstante, existen
numerosas distorsiones de los
sonidos cuando rebotan en
diferentes medios, lo que hace de
esta teora algo poco probable. Una
teora alternativa es que la corteza
auditiva agrupa los sonidos
basndose en otro tipo de
informacin ms fiable. Por ejemplo,
en lo que a percepcin musical se
refiere, influiran la armona y la
altura de los sonidos, entre otros factores.
Existen otras reas de la corteza cerebral involucradas en el procesamiento del
sonido, en los lbulos frontal y parietal. Se han realizado estudios con animales
que indican que las zonas auditivas de la corteza cerebral reciben un input
ascendente procedente del tlamo auditivo. Estas zonas estn interconectadas
entre s y con las del hemisferio cerebral opuesto. As, la corteza auditiva se
compone de diferentes zonas que se diferencian tanto por su estructura como por
su funcin.
La corteza auditiva primaria se ve modulada por numerosos neurotransmisores
como la norepinefrina, que reduce la excitabilidad celular en todas las capas de la
corteza temporal. La norepinefrina reduce el potencial excitatorio postsinptico
glutamatrgico en los receptores AMPA mediante la activacin de los receptores
adrenrgicos Alfa 1.
Relaciones con el sistema auditivo
La corteza auditiva es la unidad cerebral de procesamiento de sonidos ms
organizada. Esta rea cortical es crucial para la audicin, y en los seres humanos,

tambin para el lenguaje y la msica. La corteza auditiva se divide en tres partes

diferenciadas: las cortezas auditivas primaria, secundaria y terciaria. Estas
estructuras se disponen de manera concntrica, encontrndose la corteza primaria
en el centro, y la terciaria en la periferia.
La corteza auditiva primaria est tonotpicamente organizada, lo que significa que
las clulas de la corteza que son vecinas entre s, responden a frecuencias
similares. Esta propiedad se manifiesta a lo largo de la mayor parte del circuito de
audicin. Se cree que la corteza auditiva se encarga de identificar los elementos
bsicos de la msica, como el volumen o el tono. Esta hiptesis es la ms lgica,
dado que es el rea que recibe un input directo del ncleo geniculado medial del
tlamo. Se ha indicado que la corteza auditiva secundaria est implicada en el
procesamiento de patrones rtmicos, meldicos y armnicos. Por ltimo, se
supone que la corteza auditiva terciaria es la encargada de integrar toda la
informacin hasta crear la experiencia global de la percepcin musical.
La corteza auditiva muestra un extrao comportamiento en cuanto a las
frecuencias de ondas gamma. Cuando los sujetos se exponen a tres o cuatro
ciclos de 40 hertzios, aparece un pico anormal en el electroencefalograma que no
se observa durante la presentacin de cualquier otro estmulo. Este pico en la
actividad neuronal asociado a una frecuencia determinada no est restringido a la
organizacin tonotpica de la corteza auditiva. Se ha teorizado que existe una
"frecuencia de resonancia" para ciertas reas del cerebro, y parece afectar
igualmente a la corteza visual. Se ha encontrado una activacin de la banda
gamma (entre 20 y 40 hertzios) durante la percepcin de eventos sensoriales, y
durante el proceso de reconocimiento.
La percepcin de la caracterstica musical del tono no slo tiene lugar en la
corteza auditiva; existe un rea especialmente interesante a este respecto: la
corteza prefrontal rostromedial. La corteza prefrontal rostro medial es una
subseccin de la corteza prefrontal medial, que se proyecta hacia la amgdala, y
se cree que ayuda al proceso de inhibicin de las emociones negativas. La corteza
prefrontal rostromedial es sensible a la tonalidad, lo que significa que se ve
activada por los tonos y frecuencias producidos por los sonidos y la msica.
Desarrollo
Al igual que ocurre con otras muchas reas del neocrtex, las propiedades
funcionales de la corteza primaria auditiva adulta dependen en gran medida de los
sonidos percibidos durante la infancia. Esto se ha estudiado principalmente con
modelos animales, especialmente gatos y ratas. En la rata, la exposicin a una
frecuencia nica durante los das 11 a 13 a partir del nacimiento puede provocar
una expansin en la representacin de esa frecuencia en la corteza auditiva. Este
cambio es persistente, ya que permanece a lo largo de toda la vida del animal, y
es especfico, ya que si la misma exposicin a esa frecuencia se realiza fuera de

este periodo concreto, no se producen cambios en el mapa tonotpico de la

corteza.

Conclusiones
En conclusin, el odo es una parte fundamental del ser humano, porque est
presente dentro de nuestras vidas, siendo uno de los sentidos ms importantes.
Este sentido se adquiere desde el principio de la vida. Las diferentes funciones del
odo y sus mltiples caractersticas nos permite percatarnos de nuestro entorno
tanto cercano como lejano, tambin podemos permanecer erguidos gracias al
equilibrio y comunicarnos con los dems. El odo es parte fundamental en nuestra
vida.

Bibliografa
https://es.wikipedia.org/wiki/Corteza_auditiva_primaria
https://es.wikipedia.org/wiki/Percepci%C3%B3n_sonora
http://escuela.med.puc.cl/paginas/publicaciones/Otorrino/Fisiologia.html
http://rabfis15.uco.es/lvct/tutorial/1/paginas%20proyecto%20def/(4)%20efectos
%20del%20ruido/fisiologia%20de%20la%20audicion.htm
https://es.wikipedia.org/wiki/Sistema_de_Detecci
%C3%B3n_de_Sensibilidad_Auditiva
http://www.ehu.eus/acustica/bachillerato/casoes/casoes.html
https://es.wikipedia.org/wiki/O%C3%ADdo
https://es.wikipedia.org/wiki/Espacializaci%C3%B3n_sonora
http://html.rincondelvago.com/fisiologia-del-sistema-auditivo.html