Teoria Do Melhoramento Animal ISBN 85-87144-21-9

Paulo Svio Lopes
TEORIA DO
MELHORAMENTO ANIMAL
FEPMVZ Editora
Belo Horizonte
2005
Autores:
Aldrin Vieira Pires

Professor do Sistema FAESA de Educao
Zootecnista. Doutor em Gentica e Melhoramento.
E-mail: aldrinpires@yahoo.com.br
Joo Cruz Reis Filho

Estudante de Ps-Graduao em Gentica e Melhoramento da UFV
Engenheiro Agrnomo.
Departamento de Zootecnia. Universidade Federal de Viosa, 36.570-000, Viosa, MG.
E-mail: jcrfilho1@yahoo.com.br
Paulo Svio Lopes

Professor da UFV.
Zootecnista. Doutor em Zootecnia (rea de Gentica e Melhoramento dos Animais
Domsticos).
E-mail: plopes@ufv.br
Robledo de Almeida Torres

Professor da UFV.
Engenheiro Agrnomo. Doutor em Cincia Animal (rea de Gentica e Melhoramento dos
Animais Domsticos).
E-mail: rtorres@ufv.br
L864t
Lopes, Paulo Svio

Teoria do melhoramento animal. Belo Horizonte: FEPMVZ-Editora, 2005.
118p.: il.
Inclui bibliografia
ISBN: 85-87144-21-9
1. Melhoramento gentico. I. Ttulo
CDD 636.082
PREFCIO
Esta publicao originou-se de notas de aulas
ministradas na disciplina Teoria do Melhoramento Animal ZOO
460 ao longo dos ltimos anos, no Departamento de Zootecnia da
Universidade Federal de Viosa.
No foi pretenso dos autores esgotar o assunto,
tampouco aprofund-lo. Os captulos possuem, propositalmente, a
ementa da disciplina citada anteriormente, cujo contedo ,
basicamente o mesmo abordado em sala de aula.
Evidentemente, h inmeras obras que abordam o
melhoramento animal, algumas com exemplos de aplicao,
outras com aspectos mais abrangentes de alguns tpicos. Evitouse seguir alguma obra especfica, mas no se pde deixar de
mencionar as apostilas de Melhoramento Animal publicadas na
UFV pelos professores Joo Camilo Milagres (Milagres, 1980 e
1981) e Martinho de Almeida e Silva (Silva, 1980a, 1980b, 1982a,
1982b e 1982c), as quais foram os referenciais para esta obra.
Apesar de esse material j ter sido usado, durante
vrios anos, pelos alunos de graduao em Zootecnia,
Agronomia, Biologia e Veterinria da UFV, os quais apresentaram
diversas sugestes e tambm apontaram diversos erros de grafia
e, ou, de frmulas, pede-se aos leitores que contribuam para o
aperfeioamento desta publicao, comunicando aos autores
quaisquer erros que, porventura, forem encontrados.
Paulo Svio Lopes
SUMRIO
Captulo 1 - GENTICA DE POPULAES
1. Introduo .......................................................................
2. Constituio gentica da populao ................................
2.1. Freqncias gnicas e genotpicas ..........................
2.2. Equilbrio de Hardy-Weinberg ..................................
2.2.1. Constncia da freqncia gnica.....................
2.2.2. Constncia da freqncia genotpica ..............
2.2.3. Alelos mltiplos e o equilbrio de HardyWeinberg ........................................................
2.2.4. Genes ligados ao sexo e o equilbrio de HardyWeinberg ........................................................
2.2.5. Mais de um loco e o equilbrio de HardyWeinberg ........................................................
3. Mudanas nas freqncias gnicas ................................
3.1. Migrao ..................................................................
3.2. Mutao ...................................................................
3.2.1. Mutao no-recorrente .................................
3.2.2. Mutao recorrente .........................................
3.3. Seleo ....................................................................
3.4. Balano entre seleo e mutao ............................
Captulo 2 - GENTICA QUANTITATIVA
1. Introduo .......................................................................
2. Valor fenotpico, genotpico e gentico ...........................
3. Variao gentica para um loco, com dois alelos ............
3.1. Mdia genotpica da populao ...............................
3.2. Efeito mdio de um gene .........................................
3.3. Valor gentico de um indivduo ................................
4. Herdabilidade ou Heritabilidade ......................................
4.1. Herdabilidade efetiva ou real ...................................
4.2. Herdabilidade baseada na semelhana entre
parentes ....................................................................
8
8
8
11
11
12
15
15
18
20
20
21
21
22
23
25
27
27
28
29
30
32
36
38
38
5. Correlao gentica, fenotpica e ambiental ...................

5.1. Anlise de covarincia de observaes de meioirmos .......................................................................
6. Repetibilidade ..................................................................
Captulo 3 SELEO
1. Introduo .......................................................................
2. Diferencial de seleo .....................................................
3. Ganho gentico esperado ( G ) ......................................
4. Intervalo de gerao ........................................................
5. Resposta seleo .........................................................
5.1. Resposta direta ........................................................
5.2. Resposta correlacionada .........................................
5.3. Comparao entre resposta correlacionada e
resposta direta ..........................................................
6. Seleo pela produo parcial ........................................
6.1. Eficincia da seleo com base na produo parcial
comparada total .....................................................
7. Tipos de seleo .............................................................
7.1. Seleo individual ....................................................
7.1.1. Ganho gentico esperado ( G ) .....................
7.1.2. Valor gentico de um animal ..........................
7.2. Seleo entre famlias ..............................................
7.3. Seleo dentro de famlias .......................................
7.4. Seleo combinada ..................................................
7.5. Seleo pelo pedigree .............................................
7.5.2. Eficincia da seleo pelo pedigree em
relao seleo individual .............................
7.5.3. Valor gentico predito (VG) ............................
7.6. Seleo pela prognie .............................................
7.6.2. Eficincia da seleo pela prognie em
relao seleo individual .............................
41
44
46
49
50
53
54
55
55
56
57
58
60
60
63
63
63
64
66
66
67
68
69
71
72
73
75
7.6.2.1. Eficincia da seleo pela prognie

em relao seleo individual por
unidade de tempo ....................................
7.6.3. Valor gentico predito .....................................
7.7. Seleo pela informao de irmos .........................
7.7.2. Eficincia da seleo pela informao de
irmos em relao seleo individual ............
7.7.3. Valor gentico predito (VG) ............................
75
76
77
77
79
81
Captulo 4 - CONSANGINIDADE E CRUZAMENTO

1. Introduo .......................................................................
1.1. Coeficiente de consanginidade ..............................
1.2. Nmero efetivo ou tamanho efetivo e taxa de
consanginidade .......................................................
2. Cruzamento .....................................................................
2.1. Tipos de heterose ....................................................
2.2. Causas do vigor hbrido ou heterose .......................
2.3. Clculo da heterose .................................................
2.4. Efeito materno ..........................................................
2.5. Tipos de cruzamentos ..............................................
2.5.1. Cruzamento simples .......................................
2.5.2. Cruzamento contnuo ou absorvente ..............
2.5.3. Cruzamento rotativo ou alternado ...................
2.5.4. Cruzamento triplo ou "tricross" .......................
2.5.5. Cruzamento duplo entre quatro raas ............
84
86
86
87
88
89
89
89
90
91
92
93
Captulo 5 - MTODOS DE SELEO

1. Introduo .......................................................................
2. Mtodo de Tandem .........................................................
2.1. Ganho gentico esperado ( G ) ...............................
3. Mtodo dos Nveis Independentes de Eliminao ...........
3.1. Ganho gentico esperado ........................................
4. ndice de Seleo ............................................................
4.1. Definio do ndice de seleo .................................
94
94
95
98
99
100
101
82
83
4.2. ndice de seleo usando ganhos genticos

desejados ................................................................. 106
5. Seleo baseada no BLUP - Melhor Predio Linear
No-Viesada ................................................................... 109
5.1. BLUP usando o modelo animal (AM) ....................... 109
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ..................................
117
CAPTULO 1
GENTICA DE POPULAES
Paulo Svio Lopes
Aldrin Vieira Pires
1 INTRODUO
Entende-se por populao um conjunto de indivduos que
se acasalam e apresentam determinadas caractersticas em
comum. A estrutura da populao determinada pela soma dos
fatores que afetam os gametas, que se unem para formar a
prxima gerao.
O estudo das propriedades genticas das populaes
designado por Gentica de Populaes.
As propriedades genticas das populaes so descritas,
referindo-se a genes que causam diferenas facilmente
identificveis, ou seja, diferenas qualitativas, que so diferenas
causadas por um ou por poucos pares de genes. Exemplos de
caractersticas qualitativas so: colorao de penas em aves
(branca ou colorida), chifres em bovinos (mocho ou chifrudo), cor
de plos em bovinos (vermelho, rosilho e branco) e nanismo
(ano ou normal).
2 CONSTITUIO GENTICA DA POPULAO
2.1 Freqncias gnicas e genotpicas
Para descrever a constituio gentica de um grupo de
indivduos, seria necessrio especificar seus gentipos e saber
em que freqncia estaria representada. A constituio gentica
de um grupo de indivduos seria descrita pela proporo ou pela

percentagem de indivduos que pertencem a cada gentipo.
Essas propores ou freqncias so chamadas
freqncias genotpicas. A proporo de um gentipo particular
a proporo ou percentagem desse gentipo entre os indivduos.
As freqncias gnicas so obtidas pelo nmero ou pela
proporo de diferentes alelos que ocorrem em cada loco.
Exemplo: Considerando uma populao de 1000 bovinos,
sendo 100 vermelhos (homozigotos dominantes AA), 700 rosilhos
(heterozigotos Aa) e 200 brancos (homozigotos recessivos aa), as
freqncias genotpicas seriam dadas de acordo com a Tabela
1.1.
Tabela 1.1 - Nmero de gentipos e freqncias genotpicas
Gentipo
Nmero de
Freqncia Genotpica
Gentipos
n1 = 100
100
AA
n1
=
= 0,10 = 10%
N 1000
n2 = 700
700
Aa
n2
=
= 0,70 = 70%
N 1000
n3 = 200
200
Aa
n3
=
= 0,20 = 20%
N 1000
N = 1000
Total
N = 1000 = 1,00 = 100%
N 1000
A freqncia gnica pode ser obtida pelo conhecimento

do nmero de alelos por gentipo, como dado na Tabela 1.2.
Tabela 1.2 - Nmero de alelos por gentipo

Nmero de Nmero de Nmero de
Gentipo
Gentipos
Alelos A
Alelos a
n
=
100
200
0
AA
1
n2 = 700
700
700
Aa
n
=
200
0
400
aa
3
N = 1000
1100
900
Total
Freqncia de A (p) =
200 + 700 900

=
= 0,45 = 45%
2000
2000
Freqncia de a (q) =
700 + 400 1100

=
= 0,55 = 55% .
2000
2000
Total
200
1400
400
2000
Nesse caso, a freqncia fenotpica igual a genotpica,

ou seja, 10% vermelhos (AA), 70% rosilhos (Aa) e 20% brancos
(aa).
Uma forma mais geral de representar as freqncias
genotpicas de uma populao pode ser encontrada na Tabela
1.3.
Tabela 1.3 - Representao das freqncias genotpicas
Gentipo
Nmero de
Proporo de Indivduos
Indivduos
(Freqncia Genotpica)
n1
AA
n1
Aa
aa
Total
10
n2
n3
N(n1+n2+n3)
n2
n3
N
N
=D
=H
=R
1,0 (D+H+R)
As freqncias gnicas so dadas por:

2n + n
2n
n
Freqncia de A (p) = 1 2 = 1 + 2 = D + 12 H ;
2N
2N 2N
Freqncia de a (q) =
2n3 + n2 2n3 n2
=
+
= R + 12 H
2N
2N 2N
Sendo p+q = 1,0 e D+H+R = 1,0 .

2.2 Equilbrio de Hardy-Weinberg
Numa populao grande, sob acasalamento ao acaso, na

ausncia de mutao, migrao e seleo, tanto as freqncias
gnicas quanto as genotpicas permanecem constantes, de
gerao em gerao.
2.2.1 Constncia da freqncia gnica
Na derivao da Lei de Hardy-Weinberg, trs etapas so

consideradas:
1a Etapa: A gerao paterna e a formao dos gametas.
Considerando dois alelos A e a, com freqncias p e q, os
gentipos da gerao paterna e suas respectivas freqncias so:
AA = D, Aa = H e aa = R. Esses gentipos produzem dois tipos de
gametas, A e a, com as seguintes freqncias: A = p = D+ 1 2 H; e
a = q = R+ 1 2 H.
2a Etapa: A unio dos gametas e as freqncias dos gentipos
nos zigotos produzidos.
O acasalamento ao acaso dos indivduos equivalente
unio ao acaso dos gametas que eles produzem. Portanto, as
freqncias genotpicas nos zigotos formados so obtidas pelo
produto das freqncias dos gametas que se unem para formar
os zigotos, ou seja,
11
Espermatozides
e suas freqncias
vulos e suas freqncias

A
a
p
q
p2 AA
pq Aa
q2 aa
pq Aa
As freqncias genotpicas nos zigotos so:

AA
p2
Gentipos
Freqncias
Aa
2pq
aa
q2
3a Etapa: Os gentipos dos zigotos e a freqncia gnica na

prognie.
Pelas freqncias genotpicas dos zigotos, as freqncias
gnicas nos descendentes podem ser obtidas por:
Freqncia de A = p2 + 2pq = p2 + pq = p(p + q) = p
Freqncia de a = q2 + 2pq = q2 + pq = q(p + q) = q
2.2.2 Constncia da freqncia genotpica
Considerando
freqncias:
um
loco
com
Genes
A
p
Freqncias
dois
alelos,
com
as
Gentipos
AA
Aa
aa
D
H
R
a
q
os acasalamentos possveis entre os gentipos da gerao

paterna e suas freqncias so:
Gentipos e freqncias das

fmeas
AA
Aa
aa
que
12
podem
D
H
R
ser
Gentipos e freqncias dos

machos
AA
Aa
aa
D
D2
DH
DR
representados
H
DH
H2
HR
da
seguinte
R
DR
HR
R2
forma:
Tipo de
Acasalamento
AA x AA
AA x Aa
AA x aa
Aa x Aa
Aa x aa
aa x aa
Total
Freqncias
2
D
2DH
2DR
H2
2HR
R2
Gentipos dos descendentes e suas freqncias

AA
D2
DH
- H2
--2
(D +DH+H2)
(D + H)2
p2
Aa
-DH
2DR
H2
HR
-(DH + 2DR + H2+HR)
2 (D + H) (R + H)
2pq
aa
--- H2
HR
R2
(H2+HR+R2)
(R + H)2
q2
13
Portanto, as propriedades de uma populao, com

respeito a um loco apenas, expressas na Lei de Hardy-Weinberg,
so:
1) as freqncias genotpicas nos descendentes, sob
acasalamento ao acaso, dependem somente das
freqncias gnicas na gerao dos pais e no da
freqncia genotpica;
2) independente das freqncias genotpicas da gerao
paterna, o equilbrio atingido em uma gerao; e
3) mantidas as condies especificadas para o equilbrio,
as freqncias gnicas e genotpicas permanecem
constantes, gerao aps gerao.
Exemplo: Se a freqncia de albinismo for 1 para 10.000,
numa populao humana, qual dever ser a freqncia genotpica
para o gene em questo, sendo o albinismo recessivo?
Soluo:
q2 =
1
= 0,0001
10000
q = q 2 = 0,0001 = 0,01
p = 1 q = 0,99
Freqncia gnica:
p = 0,99 e q = 0,01
Freqncia genotpica:
AA = p2 = 0,992 = 0,9801 = 98,01%
Aa = 2pq = 2x0,99x0,01 = 0,0198 = 1,98%
aa = q2 = 0,012 = 0,0001 = 0,01% .
14
2.2.3 Alelos mltiplos e o equilbrio Hardy-Weinberg
Quando mais de dois alelos so considerados em um

loco, o equilbrio tambm estabelecido depois de uma gerao
de acasalamento ao acaso.
Considerando trs alelos com as seguintes freqncias
A1 = p, A2 = q e A3 = r; as freqncias dos gentipos so obtidas
pela expanso do seguinte trinmio:
(p + q +r)2 = p2A1A1 + 2pq A1A2 + 2pr A1A3 + 2qr A2A3 +
q2 A2A2 + r2 A3A3
As freqncias gnicas so obtidas por:
Freqncia de A1 = p2 + pq +pr
= p(p + q + r)
= p;
Freqncia de A2 = q2 + pq +qr
= q(p + q + r)
= q;
Freqncia de A3 = r2 + pr +qr
= r(p + q + r)
= r.
2.2.4 Genes ligados ao sexo e o equilbrio Hardy-Weinberg
Os mamferos tm um sistema de determinao de sexo

tal que as fmeas possuem dois cromossomos X (homogamtico
= XX) e os machos, um cromossomo X e outro Y (heterogamtico
= XY). Assim, a relao entre a freqncia gnica e a genotpica,
no sexo homogamtico, igual quela encontrada para genes
autossmicos; mas, no sexo heterogamtico, existem apenas dois
gentipos (A ou a), e cada indivduo carrega um s gene (A ou a),
em vez de dois. Por essa razo 2 3 dos genes ligados ao sexo so
transportados pelo sexo homogamtico, e 1 3 pelo heterogamtico.
15
Considerando-se uma populao com os seguintes

gentipos e suas freqncias como dados na Tabela 1.4, as
freqncias dos genes A e a, nos machos e nas fmeas so
dadas por:
Machos
Freqncia de A = pm = P
Freqncia de a = qm = 1-pm = S
Fmeas
Freqncia de A = pf = D + H
Freqncia de a = qf = 1-pf = R + H .
A freqncia de A na populao total :

p= 2/3 pf + 1/3 pm
Tabela 1.4 - Gentipos e suas respectivas freqncias em uma
populao
Fmeas
Machos
AA
Aa
aa
A
a
Gentipos
D
H
R
P
S
Freqncias
Se as freqncias entre machos e fmeas forem
diferentes, a populao no est em equilbrio. A freqncia
gnica, na populao como um todo, no muda, mas sua
distribuio entre os dois sexos oscila, medida que se aproxima
do equilbrio.
Os filhos machos recebem todos os seus genes ligados
ao sexo somente de suas mes, portanto, pm igual pf da
gerao anterior; as fmeas, por sua vez, recebem seus genes
ligados ao sexo igualmente de ambos os pais, portanto pf igual
metade da soma entre pm e pf da gerao anterior.
Usando-se um apstrofo para identificar a gerao
anterior, tm-se:
16
pm = pf
pf = (pm + pf)
A diferena entre as freqncias nos dois sexos :
= pf - pm = - (pf - pm).
isto , a metade da diferena na gerao anterior, mas em sentido
contrrio. Portanto, a distribuio de genes entre os dois sexos
oscila, mas a diferena reduzida metade, em geraes
sucessivas, e a populao aproxima-se, rapidamente, de um
equilbrio no qual as freqncias, nos dois sexos, so iguais (ver
Falconer, 1981).
Exemplo: Seja uma populao inicial composta de
Fmeas: 0,5 AA; 0,4 Aa e 0,1 aa
Machos: 0,4 A e 0,6 a.
As freqncias gnicas e genotpicas nos machos e nas

fmeas, aps uma gerao de acasalamento ao acaso, sero:
Gerao 0 (G0)
Gentipos
Freqncias
AA
D
0,5
Fmeas
Aa
aa
H
R
0,4
0,1
Machos
A
a
P
S
0,4
0,6
Machos
Freqncia de A = pm = P = 0,40
Freqncia de a = qm = 1-pm = 0,60
Fmeas
Freqncia de A = pf = D + H = 0,50 + (0,4) = 0,7
Freqncia de a = qf = 1- pf = 0,30.
17
Prxima Gerao (G1)

Freqncia Gnica:
Machos
Freqncia de A = pm = pf = 0,70
Freqncia de a = qm = 1-pm = 0,30
Fmeas
Freqncia de A = pf = (pm + pf) = (0,40 + 0,70) = 0,55
Freqncia de a = qf = 1-pf = 0,45 .
Freqncia Genotpica:
Machos: 0,70 A e 0,30 a
Fmeas: 0,70 0,40 AA; 0,70 0,60 + 0,30 0,40 Aa; 0,30 0,60aa
0,280 AA; 0,540 Aa e 0,180aa .
2.2.5 Mais de um loco e o equilbrio Hardy-Weinberg:
Considerando dois locos, cada um com dois alelos (A e a)

e (B e b), respectivamente no primeiro e no segundo loco, sendo
p e q as freqncias de A e a, e r e s as freqncias de B e b, as
freqncias para os quatro tipos de gametas formados na
populao inicial sero iguais a:
AB
pr
Tipos de Gametas
Freqncia dos Gametas
Ab
ps
aB
qr
ab
qs
A freqncia genotpica dada por:
pr
ps
qr
qs
18
AB
Ab
aB
ab
pr AB
p r AABB
p2rs AABb
pqr2 AaBB
pqrs AaBb
2 2
ps Ab
p rs AABb
p 2s2 AAbb
pqrs AaBb
p qs2 Aabb
2
qr aB
pqr2 AaBB
pqrs AaBb
q2r2 aaBB
q2rs aaBb
qs ab
pqrs AaBb
pqs2 Aabb
q2rs aaBb
q2s2 aabb
No presente caso, as freqncias dos gentipos, no

equilbrio, dependem das freqncias dos gametas: AB = pr, Ab =
ps, aB = qr, ab = qs.
Quando a populao inicial constituda somente de
indivduos heterozigotos AaBb (p = q = r = s = 0,50), os gametas
so produzidos na proporo equilibrada de 0,25:0,25:0,25:0,25
(ou 1:1:1:1). Nesse caso especfico, o equilbrio alcanado na
primeira gerao de acasalamento ao acaso.
No ponto de equilbrio, tem-se:
pr ( AB ) qs(ab) = ps( Ab) qr (aB ) ,

ou seja, o produto das freqncias dos gametas em aproximao
(AB e ab) igual ao dos gametas em repulso (Ab e aB).
O desequilbrio dado por:
d = pr ( AB ) qs(ab) ps( Ab) qr (aB ) ,

que a medida do afastamento do equilbrio. Essa diferena
reduzida ao meio a cada gerao, at serem atingidas as
freqncias de equilbrio.
Conhecidas as freqncias dos gametas na gerao
inicial, podem-se estimar as freqncias no equilbrio, porque os
gametas em excesso sofrero decrscimo na freqncia igual a d
e os gametas de menor freqncia sofrero acrscimo igual a d.
Exemplo: Numa populao de indivduos AABB e aabb, tm-se:
Gametas G0: AB e ab
Gentipos G1: AABB; AaBb e aabb
Gametas G1: AABB = AB
AaBb = 1/8 AB, 1/8 Ab, 1/8 aB e
aabb = ab
/8 ab
19
ou seja,
3
AB;
1
8
Ab;
aB e
ab.
Nesse exemplo, o desequilbrio dado por:
( AB ) 12 ( ab ) 0 ( Ab ) 0 ( aB ) = 14 ,
G1: d = 3 8 ( AB ) 3 8 ( ab ) 18 ( Ab ) 18 ( aB ) = 18 ,
G 0: d =
As freqncias dos gametas no equilbrio sero:

AB e ab: Equilbrio = - d = - = ,
Ab e aB: Equilbrio = 0 + d = 0 + = .
3 MUDANAS NAS FREQNCIAS GNICAS
Numa populao sob acasalamento ao acaso, as

freqncias gnicas e genotpicas permanecem constantes,
gerao aps gerao. Entretanto, existem vrios processos
capazes de modificar a constituio gentica da populao, por
influrem no processo de transmisso dos genes de uma gerao
para outra.
Esses processos so agrupados em duas classes: os
sistemticos, que englobam a migrao, a mutao e a seleo, e
o dispersivo, que surge em pequenas populaes pelos efeitos de
amostragem. O interesse no presente captulo est apenas nos
processos sistemticos. O processo dispersivo poder ser visto
em Falconer (1981).
3.1 Migrao
Supe-se que uma populao consiste numa proporo m

de novos imigrantes em cada gerao e o restante, 1-m, de
20
nativos. Seja a freqncia de certo gene entre os imigrantes igual

qm, e entre os nativos igual qo; ento, a freqncia desse
gene, na populao constituda de imigrantes e nativos, ser:
q1 = mqm + (1-m) qo
= mqm + qo - mqo
=m(qm - qo) + qo.
A mudana na freqncia gnica, q, trazida por uma
gerao de imigrantes, a diferena entre a freqncia anterior e
posterior imigrao. Portanto,
q = q1 - qo
= [ m ( qm - qo) + qo] - qo
= m ( qm - qo).
Assim, a taxa de mudana na freqncia gnica de uma

populao em virtude da migrao depende da taxa de migrao
(m) e da diferena na freqncia gnica que existir entre os
imigrantes e os nativos.
3.2 Mutao
3.2.1 Mutao no-recorrente
Esse tipo de mutao d origem a apenas um

representante do gene mutante na populao, ou seja,
AA AA AA
AA AA AA
AA AA AA
AA AA AA
Aa AA AA
AA AA AA
em uma populao constituda apenas de indivduos AA, um gene

A muta para a, havendo apenas um indivduo Aa. A freqncia do
gene mutante a , portanto, extremamente baixa.
21
Assim, esse tipo de mutao de pouca importncia,

como causadora de mudanas na freqncia gnica, porque o
produto de uma nica mutao tem uma probabilidade pequena
de sobreviver.
3.2.2 Mutao recorrente
Nesse caso, o evento ocorre regularmente e com

determinada freqncia.
Suponha que um gene A mute para a, numa taxa igual a
u, por gerao, e que o alelo a mute para A, numa taxa igual a v,
sendo as freqncias iniciais de A e a iguais a po e qo, como
segue:
Taxa de mutao
A
A
Freqncia inicial
po
qo
ento, aps uma gerao, a freqncia de a ser:

q1 = qo + upo - vqo .
A mudana na freqncia gnica ser:
q = q1 - qo
= (qo + upo - vqo) - qo

= upo - vqo .
O equilbrio ser dado quando q = 0, ou seja,
q = up - vq = 0 ou ,
up = vq ,
22
portanto, no equilbrio, as freqncias de p e q sero:

q=
u
v
e p=
.
u+v
u+v
Medidas de taxas de mutao indicam valores entre 10-4 e

10-8, por gerao. Assim, a taxa normal de mutao pode, por si
s, produzir apenas mudanas muito lentas na freqncia gnica.
3.3 Seleo
Os pais podem contribuir com diferentes nmeros de

descendentes para a gerao seguinte, em razo de diferenas
como fertilidade e viabilidade. A contribuio proporcional de
descendentes para a prxima gerao chamada de valor
adaptativo ou adaptabilidade do indivduo. Se as diferenas em
adaptao estiverem, de algum modo, associada presena ou
ausncia de um gene particular, no gentipo do indivduo, a
seleo opera sobre este gene.
Numa populao constituda dos gentipos AA, Aa e aa, a
mudana na freqncia gnica, quando se procede seleo,
pode ser realizada favorecendo qualquer dos trs gentipos.
Considerando a seleo parcial contra o gentipo
recessivo, a mudana na freqncia gnica pode ser obtida da
seguinte forma:
Freqncia genotpica na
populao inicial
Valor adaptativo
Freqncia
genotpica
aps a seleo
s = coeficiente de seleo
AA
p2
Gentipos
Aa
aa
2pq
q2
Total
1
1
p2
1
2pq
1-sq2
1-s
q2(1-s)
23
A freqncia do gene a aps uma gerao de seleo

ser:
q1 =
pq + q 2 (1 s)
1 sq 2
1 q )q + q 2 (1 s)
(
=
1 sq 2
=
=
=
q q 2 + q 2 sq 2
1 sq 2
q sq 2
1 sq 2
q(1 sq )
1 sq 2
A mudana na freqncia gnica ser:
q = q1 - q
q(1 sq )
q
1 sq 2
q(1 sq ) q(1 sq 2 )
=
1 sq 2
q sq 2 q + sq 3
1 sq 2
sq 2 (1 q )
.
=
1 sq 2
Na Tabela 1.5 so apresentadas as mudanas nas

freqncias gnicas para as diversas condies de dominncia
(Falconer, 1981).
24
Tabela 1.5 - Mudanas nas freqncias gnicas para as diversas

condies de dominncia (Falconer, 1981)
Condies de
Freqncia inicial e
Mudana na
dominncia e adaptao dos gentipos
freqncia
seleo
gnica (q)
AA
Aa
aa
p2
2pq
q2
1*
1
1-s
1-s
1 sq (1 q )
2 1 sq
2*
1
1
1-s
sq 2 (1 q )
1 sq 2
3*
1-s
1-s
1
sq 2 (1 q )
+
1 s (1 q 2 )
1
1-s2
4*
1 - s1
pq (s1 p s 2 q )
+
1 s1 p 2 s 2 q 2
*1 = Sem dominncia, Seleo contra a; 2 = Dominncia completa, Seleo
contra aa; 3 = Dominncia completa, Seleo contra A-; 4 = Sobredominncia,
Seleo contra AA e contra aa.
3.4 Balano entre seleo e mutao
A mutao mais efetiva em aumentar a freqncia de

determinado gene, quando este raro, porque existem mais
genes para serem mutados; enquanto a seleo menos efetiva
quando o gene raro.
Se ambos os processos aparecem por longo tempo, um
tentando aumentar a freqncia (mutao) e outro diminuindo-a
(seleo), alcanar-se- um equilbrio denominado balano entre
seleo e mutao.
Exemplo: Considerando que a seleo opere parcialmente
contra e a mutao a favor do gene recessivo, tm-se:
25
sq 2 (1 q )
q (seleo) =
e
1 sq 2
q (mutao) = up - vq .
No equilbrio entre seleo e mutao, tem-se:
q (mutao) = -q (seleo);
up - vq =
sq 2 (1 q)
;
1 sq 2
como q pequeno,
up - vq up e 1-sq2 1,
ento,
up = sq2(1-q)
u(1-q) = sq2(1-q)
u = sq2
u
q2 =
s
q=
u
.
s
Portanto, nesse caso, a freqncia no equilbrio

aproximadamente igual raiz quadrada da taxa de mutao
(A a), dividida pela taxa de seleo.
Como a taxa da mutao normalmente muito baixa,
pode-se concluir que apenas um coeficiente de seleo muito
ameno contra o mutante suficiente para mant-lo numa
freqncia de equilbrio muito baixa.
Assim, a seleo e no a mutao que determina se o
gene espalhar na populao ou se permanecer raro.
26
CAPTULO 2
GENTICA QUANTITATIVA
Paulo Svio Lopes

Aldrin Vieira Pires
1 INTRODUO
A gentica quantitativa lida com caractersticas

determinadas por muitos pares de genes e influenciadas, em
parte, pelo ambiente.
As caractersticas quantitativas so aquelas que
apresentam variaes contnuas ou descontnuas e so,
parcialmente, de origem no-gentica. Assim, o ganho de peso, o
consumo alimentar e a produo de leite variam continuamente e
so exemplos tpicos de caractersticas quantitativas.
As bases tericas da gentica quantitativa foram
estabelecidas por volta de 1920, nos trabalhos de Fisher, Wright e
Haldane, e Lush foi o pioneiro nas aplicaes desses princpios
no melhoramento animal (dcada de 30). Discusso mais
detalhada desse histrico pode ser verificada em Falconer (1981)
e Silva (1982c).
2 VALOR FENOTPICO, GENOTPICO E GENTICO
O valor observado, quando dada caracterstica medida

no indivduo, denominado valor fenotpico. Esse valor pode ser
dividido em dois componentes: um atribudo influncia do
gentipo e outro influncia do ambiente, ou seja,
P = G + E,
em que P o valor fenotpico; G, o valor genotpico; e E, o desvio
causado pelo ambiente.
27
O gentipo pode ser entendido como um agrupamento

gnico que influencia a caracterstica, e o ambiente so os fatores
no-genticos que influenciam a caracterstica.
Os valores genotpicos (G) podem ser decompostos em
G = A + D,
em que A o valor gentico aditivo e D, o desvio da dominncia.
O valor gentico aditivo de um indivduo definido como a
soma dos efeitos mdios dos genes que ele carrega. O desvio da
dominncia resulta da propriedade de dominncia entre alelos de
um loco. Na ausncia de dominncia, os valores genticos e
genotpicos coincidem.
Quando so considerados mais de um loco, existe
tambm a epistasia, que a combinao de genes em diferentes
locos, influenciando a mesma caracterstica. Assim,
P = A + D + I + E,
em que
P = valor fenotpico;
A = valor gentico aditivo;
D = efeito da dominncia;
I = efeito da epistasia;
E = efeito ambiental.
3 VARIAO GENTICA PARA UM LOCO,
COM DOIS ALELOS
Para fins de ilustrao sero atribudos valores arbitrrios

para determinados gentipos, considerando um simples loco com
dois alelos, B e b. O valor genotpico para o homozigoto BB, para
o heterozigoto Bb e para o homozigoto bb sero admitidos como:
Gentipos
Valor Genotpico
28
bb
-a
Bb
d
BB
a
O valor d, que representa o valor genotpico do

heterozigoto, depende do grau de dominncia. Com isso, existem
as seguintes possibilidades:
a) se d = 0, ento no h dominncia e o valor genotpico
do heterozigoto igual metade do caminho dos
valores genotpicos dos homozigotos;
b) se d = a, a dominncia completa e o valor genotpico
do heterozigoto igual ao do homozigoto dominante;
c) se d > a, existe sobredominncia, indicando que o valor
genotpico do heterozigoto maior que cada um dos
homozigotos.
3.1 Mdia genotpica da populao
Considerando as freqncias dos gentipos BB, Bb, e bb

como p2, 2pq e q2, respectivamente, ou seja,
Gentipos
BB
Bb
bb
Freqncias
p2
2pq
q2
Valor Genotpico
a
d
-a
a mdia genotpica da populao obtida pela soma dos produtos

dos valores genotpicos pelas suas respectivas freqncias.
Portanto,
M = p2(a) + 2pq(d) + q2(-a)

M = (p2 - q2)(a) + 2pq(d)
M = ( p + q)(p - q)(a) + 2pq(d).
Como (p + q) = 1, ento
M = (p - q)a + 2pqd.
Assim, a mdia genotpica da populao composta de duas
partes, uma atribuda aos homozigotos (p - q)a e a outra aos
29
heterozigotos 2pqd . Se no h dominncia (d = 0), a mdia

genotpica ser
M = (p - q)a,
que funo apenas da freqncia gnica. Para dois ou mais
locos que combinam seus efeitos aditivamente, a mdia da
populao ser a soma dos efeitos de cada loco separadamente.
Contudo, se houver epistasia, outros termos participaro da mdia
genotpica.
3.2 Efeito mdio de um gene
Na deduo das propriedades da populao deve-se levar

em conta que na estrutura familiar no h transmisso de valores
genotpicos de uma gerao para outra, ou seja, os pais
transmitem seus genes para a gerao seguinte e no os seus
gentipos. Os pais passam a seus descendentes uma amostra de
seus genes e os gentipos so novamente formados em cada
gerao.
Assim, deve ser introduzido o conceito de efeito mdio de
um gene.
A Tabela 2.1 mostra como o efeito mdio est relacionado
com os valores genotpicos, a e d, conforme a mdia da
populao.
Tabela 2.1 - Relacionamento entre efeito mdio de um gene e
valores fenotpicos
Tipos de
Gametas
B
b
30
Valores e freqncias
dos gentipos
BB
Bb
bb
a
d
-a
p
q
p
q
Valor mdio dos

gentipos
produzidos
pa+qd
-qa+pd
Primeiramente, ser tomado o efeito mdio do gene B,

para o qual ser usado o smbolo 1. Se gametas, que carregam
B se unem, ao acaso, com gametas da populao, as freqncias
dos gentipos produzidos sero p de BB e q de Bb. O valor
genotpico de BB + a; e o de Bb d; e a mdia deles,
considerando as propores em que ocorrem,
pa + qd.
O efeito mdio do gene B a diferena entre o valor
mdio dos gentipos produzidos e a mdia da populao. Assim,
1 = (pa + qd) - M
1 = (pa + qd) - [(p - q)a +2pqd]
= qd + qa - 2pqd
= qd + qa - (1 - q)qd - pqd
= qa + q2d - pqd
= q(a+ qd - pd)
= q[a + d(q - p)].
Ento, o efeito mdio do gene B :
1 = q[a + d(q - p)].

De maneira similar, o efeito mdio do gene b :
2 = -p[a + d(q - p)].

Portanto, 1 e 2 so os efeitos mdios dos genes B e b,
respectivamente. O efeito mdio de um gene pode ser tambm
definido como o desvio mdio da mdia genotpica da populao
de indivduos que receberam aquele gene de um ascendente
(pai), sendo o outro gene recebido do outro ascendente (me),
que veio ao acaso da populao.
31
O efeito mdio de um gene especfico de uma

populao particular, uma vez que depende de p, q, a e d.
O conceito de efeito mdio de um gene pode ser mais
facilmente entendido sob a forma de efeito mdio de uma
substituio gnica. Se fosse possvel trocar genes B para b ao
acaso na populao, e se pudesse, ento, notar a alterao de
valor, este seria o efeito mdio da substituio gnica.
Dessa maneira, o efeito mdio da substituio de um
gene por outro na populao, que a diferena entre os efeitos
mdios dos genes, pode ser definido como = 1 - 2.
Portanto, o efeito mdio da substituio de b por B :
= 1 - 2
= q[a + d(q - p)] - {-p[a + d(q - p)]}

= qa + q2d - pqd + pa + pqd - p2d
= qa + pa + q2d - p2d
= (p + q)a + (q + p) (q - p)d
= a + d(q - p).
Pode-se, ainda, expressar o efeito mdio de um gene em

funo do efeito mdio de uma substituio gnica, ou seja,
- efeito mdio do gene B:
1 = q[a + d(q - p)]
= q;
- efeito mdio do gene b:
2 = -p[a + d(q - p)].
= -p.
3.3 Valor gentico de um indivduo
O valor gentico de um indivduo pode ser definido de

duas maneiras:
a) se um indivduo for acasalado com grande nmero de fmeas,
tomadas ao acaso da populao, ento seu valor gentico ser
32
duas vezes a diferena mdia de sua prognie em relao

mdia da populao. A diferena tem de ser multiplicada por
dois, porque o pai fornece s a metade dos genes prognie, e
a outra metade vem, ao acaso, das fmeas da populao (ver
Captulo 3, item 7.3).
b) definido em termos de efeitos mdios dos genes, o valor
gentico de um indivduo igual soma dos efeitos mdios
dos genes que ele possui, sendo a soma feita para o par de
alelos de cada loco e para todos os locos. Dessa forma, para
um loco particular com dois alelos, os valores genticos dos
possveis gentipos so:
Gentipos
BB
Bb
bb
Valor Gentico
1 + 1 = 21 = 2q
1 + 2 = q - p = (q - p)
2 + 2 = -2p
Outro importante conceito a ser introduzido o dos

desvios da dominncia. Quando se considera apenas um loco, a
diferena entre o valor genotpico e o valor gentico de um
indivduo o desvio da dominncia.
Os valores dos desvios da dominncia tambm podem
ser expressos em termos de a, d e -a, subtraindo dos valores
genotpicos os valores genticos.
O valor genotpico dos gentipos BB, expresso como
desvio da mdia da populao, ser:
a - M = a - [(p - q)a + 2pqd]

= a - pa + qa - 2pqd
= a - (1 - q)a + qa - 2pqd
= 2qa - 2pqd
= 2q(a - pd).
Como = a + d(q - p), ento
a = - d(q - p) = - qd + pd .
33
Assim,
a - M = 2q[( - qd + pd) - pd]

= 2q( - qd)
=2q - 2q2d,
em que 2q o valor gentico e -2q2d o desvio da

dominncia.
Utilizando o mesmo raciocnio, o desvio da dominncia
dos gentipos Bb ser 2pqd e dos gentipos bb ser - 2p2d.
A Tabela 2.2 apresenta os gentipos, suas freqncias,
os valores genotpicos e os desvios da dominncia para um par
de alelos.
Tabela 2.2 - Gentipos, suas freqncias, valores genotpicos e
desvios da dominncia para um par de alelos
Gentipos
BB
Bb
bb
2
Freqncias
p
2pq
q2
Valor
a
d
-a
genotpico
(atribudo)
Em funo 2q(-qd) (q-p) + 2pqd -2p(+pd)
Valor
de
genotpico:
como desvio Em funo 2q(a-pd) a(q-p)+d(1-2pq) -2p(a+qd)
de a
da mdia
Valor gentico
Desvios da dominncia
2q
-2q2d
(q-p)
2pqd
-2p
-2p2d
Uma vez que os valores genticos representam os

desvios da mdia da populao, a varincia gentica aditiva de
uma populao pode ser obtida da tabela 2.2, a partir das
freqncias dos gentipos e seus respectivos valores genticos.
Assim:
34
VA = A2 = p2(2q)2+2pq[(q-p)]2+q2(-2p)2
=4p2q22+2pq(q-p)22+4p2q22
=4p2q22+2pq(q2-2pq+p2)2+4p2q22
=4p2q22+2pq32+2p3q2
=2pq2(2pq+q2+p2)
=2pq2.
Como = a + d(q - p), ento
A2 = 2pq [a + d(q - p)]2.

Da mesma forma, a varincia dos desvios da dominncia
pode ser obtida da tabela:
VD = D2 = p2(-2q2d)2 + 2pq(2pqd)2 + q2(-2p2d)2

=4p2q4d2+8p3q3d2+4q2 p4d2
=4p2q2d2(q2+2pq+p2)
=(2pqd)2.
Portanto, a varincia genotpica, para um loco, a soma
das varincias gentica e de dominncia, ou seja,
VG = G2 = A2 + D2
=2pq2 + (2pqd)2.
A varincia fenotpica pode ser decomposta em:
2
2
2
VP = P = G + E
2
2
2
= A + D + E ,
em que
P2 = varincia fenotpica;
35
A2 = varincia gentica aditiva;

D2 = varincia de dominncia;
E2 = varincia de ambiente.
Quando mais de um loco estiver em considerao, existe
tambm a varincia de epistasia resultante de interaes de
genes em diferentes locos. Assim,
P2 = A2 + D2 + I2 + E2 ,
em que
I2 = varincia de epistasia.
4 HERDABILIDADE OU HERITABILIDADE
A seleo e o melhoramento deveriam ser feitos pela

escolha dos animais com maiores valores genticos. Como no
se pode medir o valor gentico diretamente, e sim o valor
fenotpico, necessrio saber a preciso por meio da qual o valor
fenotpico representa o valor gentico do indivduo. Esse indicador
de preciso chamado herdabilidade ou heritabilidade.
Em termos estatsticos, a herdabilidade representa a
poro da varincia fenotpica causada pela variao dos valores
genticos aditivos.
Assim,
h2 =
A2
P2
em que
h 2 = herdabilidade da caracterstica;
36
A2 = varincia gentica aditiva da caracterstica;

P2 = varincia fenotpica da caracterstica.
A herdabilidade pode ser tambm definida como a
regresso dos valores genticos (A) em funo dos valores
fenotpicos (P) :
h 2 = b AP .
Sendo
b AP =
Cov( A, P )
V (P )
Cov ( A, P ) = Cov ( A, A + D + E ) = Cov ( A, A) + Cov ( A, D ) + Cov ( A, E ) ;
Cov( A, A) = A2 ; Cov( A, D ) = 0 ; Cov ( A, E ) = 0 .

Ento,
Cov( A, P ) = A2
e b AP =
V ( A) A2
=
.
V (P ) P2
Uma predio do valor gentico dos indivduos pode ser

obtida pela multiplicao do valor fenotpico pela herdabilidade,
A = h2 P .
Existem basicamente dois mtodos para se estimar a
herdabilidade:
1) mtodo direto que baseado na relao entre o ganho
gentico observado e o diferencial de seleo, sendo essa
herdabilidade chamada efetiva ou real;
2) mtodo baseado na semelhana entre parentes.
4.1 Herdabilidade efetiva ou real
37
A herdabilidade efetiva ou real obtida por

h2 =
em que
G
,
S
G = ganho gentico ou superioridade da prognie em

relao gerao dos pais;
S = diferencial de seleo = diferena entre a mdia dos
indivduos selecionados para serem pais e a mdia
da populao da qual eles foram selecionados.
4.2 Herdabilidade baseada na semelhana entre parentes
Os valores genticos dos indivduos so responsveis por

parte da semelhana fenotpica existente entre parentes.
As covarincias observadas entre parentes, para
determinada caracterstica, podem ser usadas para se descrever
as propriedades genticas da populao, ou seja, as medidas de
uma mesma caracterstica em indivduos parentes fornecem
estimativa da varincia gentica aditiva (covarincias entre
parentes so apresentadas de forma detalhada em Falconer,
1981; Silva, 1980b; van Vleck, 1993; van Vleck et al., 1987).
Ao se estimar a herdabilidade, o que interessa a poro
da varincia fenotpica total ( P2 ) atribuda varincia gentica
aditiva ( A2 ) , o que fornecido pelas covarincias entre parentes.
Por exemplo, a covarincia entre meio-irmos dada por
1
Cov(meio irmos ) = A2 .
4
Assim,
38
A2 = 4Cov(meio irmos ) .
Os tipos de dados para estimao da herdabilidade

dependem da informao disponvel e da prpria espcie animal.
Dados referentes a irmos-completos (animais que possuem o
mesmo pai e mesma me) e meio-irmos paternos (animais que
possuem mesmo pai, porm mes diferentes) so mais
freqentes na prtica. Os dados mais freqentes so de famlias
de meio-irmos paternos em gado de corte e leite, e de famlias
de irmos-completos em sunos e aves.
Exemplo: Anlise de varincia de observaes de meioirmos
Considerando informaes de meio-irmos, a anlise de

varincia (Tabela 2.3) permite o clculo da herdabilidade com
base na informao de parentes.
Tabela 2.3 - Anlise de varincia de observaes de meio-irmos
FV
GL
QM
E(QM)
Reprodutores
r 1
QM r
e2 + k r2
N r
Resduo
QM e
e2
r = nmero de reprodutores; N = nmero total de observaes
As esperanas de quadrados mdios E(QM) indicam

que
a) QM e = e2 ;
b) QM r = e2 + k r2 ;
Assim,
k r2 = QM r e2
k r2 = QM r QM e
39
r2 =
QM r QM e
,
k
em que
r2 = componente de varincia de reprodutores;

e2 = componente de varincia residual;
k = nmero de filhos por reprodutor.
O componente de varincia do reprodutor igual
covarincia entre meio-irmos paternos,
r2 = Cov(MI ) ,
que igual a um quarto da varincia gentica aditiva,
1
Cov(MI ) = A2 ,
4
1
o coeficiente de parentesco entre meio-irmos (Rij ) .
4
Com isso, a varincia gentica aditiva pode ser calculada,
sendo
A2 = 4Cov(MI ) = 4 r2 .
A varincia fenotpica obtida por
P2 = r2 + e2 .
Agora, pode-se obter tambm a herdabilidade,
h2 =
A expresso
4 r2
A2
A2
=
=
.
P2 r2 + e2 r2 + e2
r2
denominada correlao intraclasse (t).
r2 + e2
Nesse caso, a herdabilidade pode ser obtida por meio da

correlao entre meio-irmos paternos,
40
h 2 = 4t .
A herdabilidade pode variar de 0,0 a 1,00 ou de 0 a 100%.
Quando a herdabilidade for de 0,0 a 0,20, considerada baixa; de
0,20 a 0,40, mdia; e acima de 0,40, alta. Valores baixos
significam que grande parte da variao da caracterstica devida
s diferenas ambientais entre os indivduos, e valores altos
significam que diferenas genticas entre indivduos so
responsveis pela variao da caracterstica avaliada. Quando
alta, significa tambm que alta a correlao entre o valor
gentico e o valor fenotpico do animal, e, portanto, o valor
fenotpico constitui boa indicao do valor gentico do animal.
A estimativa de herdabilidade vlida apenas para a
populao usada no clculo. Extrapolao para outras populaes
depende de como se assemelham as estruturas genticas
originais, preciso da medida, condies de meio, dentre outros
fatores.
Como a estimativa de herdabilidade uma frao, ela
muda com mudana no numerador ou no denominador. Quando a
seleo for bem sucedida, por exemplo, haver mudanas nas
freqncias gnicas, o que resultar em mudana na varincia
gentica aditiva e, conseqentemente, na herdabilidade. Grandes
variaes de meio, por exemplo, resultam em decrscimos nas
estimativas de herdabilidade, visto que aumentam a varincia
fenotpica (denominador).
5 CORRELAO GENTICA, FENOTPICA E AMBIENTAL
Uma vez que no melhoramento o valor econmico de um

animal influenciado por vrias caractersticas, devem-se
considerar, nos programas de seleo, tanto as mudanas nas
caractersticas sob seleo quanto as mudanas correlacionadas
que podem tambm ocorrer nas outras caractersticas.
41
A magnitude e a direo das respostas correlacionadas

dependem da correlao gentica entre as caractersticas, a qual
definida como a que existe entre os efeitos genticos aditivos
dos genes que influem em ambas as caractersticas.
A principal causa de correlao gentica o
pleiotropismo, embora ligaes gnicas sejam causa transitria de
correlao. Pleiotropismo a propriedade pela qual um gene influi
em duas ou mais caractersticas. O grau de correlao originado
pelo pleiotropismo expressa a quantidade pela qual duas
caractersticas so influenciadas pelos mesmos genes. A
correlao resultante do pleiotropismo expressa o efeito total de
todos os genes em segregao que afetam ambas as
caractersticas. Alguns genes podem aumentar ambas as
caractersticas, enquanto outros aumentam uma e reduzem outra,
visto que os primeiros tendem a causar correlao positiva, e os
ltimos, negativa. Assim, o pleiotropismo no causa,
necessariamente, correlao que possa ser detectada.
A correlao fenotpica a associao que pode ser
observada diretamente. Ela tem dois componentes, um gentico e
outro de ambiente.
A correlao de ambiente entre duas caractersticas
conseqncia do fato de que animais compartilham ambiente
comum. A correlao resultante de causas de ambiente o efeito
total de todos os fatores variveis de ambiente, em que alguns
tendem a causar correlao positiva, outros negativa.
As correlaes genticas (rG), fenotpica (rP) e de
ambiente (rE), podem ser descritas como
rG =
em que
Cov P ( X ,Y )
Cov E ( X ,Y )
Cov A ( X ,Y )
; rP =
; rE =
;
A ( X ). A (Y )
P ( X ). P (Y )
E ( X ). E (Y )
Cov A ( X , Y ) = covarincia gentica aditiva entre as

caractersticas X e Y ;
42
A ( X ) = desvio padro gentico aditivo da caracterstica

X;
A (Y ) = desvio padro gentico aditivo da caracterstica
Y.
Os demais termos so igualmente definidos, sendo P =
fenotpico e E = ambiental.
A correlao fenotpica pode ser desdobrada em
rP =
Cov A ( X ,Y ) + Cov E ( X ,Y ) Cov A ( X ,Y )

Cov E ( X ,Y )
=
+
.
P ( X ). P (Y )
P ( X ). P (Y ) P ( X ). P (Y )
Multiplicando e dividindo as expresses do segundo membro da

igualdade por A ( X ). A (Y ) e E ( X ). E (Y ) tem-se
rP =
rP =
Cov A ( X ,Y ). A ( X ). A (Y )
Cov E ( X ,Y ). E ( X ). E (Y )
+
P ( X ). P (Y ). A ( X ). A (Y ) P ( X ). P (Y ). E ( X ). E (Y )
Cov A ( X ,Y ). A ( X ). A (Y )
Cov E ( X ,Y ). E ( X ). E (Y )
+
A ( X ). A (Y ). P ( X ). P (Y ) E ( X ). E (Y ). P ( X ). P (Y )
rP = rG .h( X ).h(Y ) + rE .e( X ).e(Y ) ,
em que
h 2 ( X ) = herdabilidade da caracterstica X ;
h 2 (Y ) = herdabilidade da caracterstica Y ;
e 2 ( X ) =1 h 2 ( X ) ;
e 2 (Y ) = 1 h 2 (Y ) .
Isso mostra como as causas de correlao gentica e de
ambiente se combinam para dar a correlao fenotpica. Se
43
ambas caractersticas (X e Y) tm baixas herdabilidades, ento a

correlao fenotpica determinada, principalmente, pela
correlao de ambiente. Se elas tm altas herdabilidades, ento a
correlao gentica mais importante.
As correlaes genticas e de ambiente so,
freqentemente, muito diferentes em magnitude e, em algumas
vezes, diferentes em sinal. Uma diferena de sinal entre as duas
correlaes mostra que as causas de variao gentica e de
ambiente influem nas caractersticas por diferentes mecanismos
fisiolgicos.
Da mesma forma que a herdabilidade, a correlao
gentica pode ser estimada pela semelhana entre parentes.
5.1 Anlise de covarincia de observaes de meio-irmos
Considerando informaes de meio-irmos paternos, a

Tabela 2.3, de anlise de varincia dada no item anterior (4.2) e a
anlise de covarincia dada a seguir (Tabela 2.4), pode-se
calcular a correlao gentica.
Tabela 2.4 - Anlise de covarincia de observaes de meioirmos
FV
GL
PCM
E(PCM)
Reprodutores
r 1
PCM r
Cove ( X , Y ) + kCovr ( X , Y )
N r
Resduo
PCM e
Cove ( X , Y )
As esperanas de produtos cruzados mdios E(PCM)
indicam que
a) PCM e = Cove ( X , Y ) ;
b) PCM r = Cove ( X , Y ) + kCov r ( X , Y ) ;
44
assim,
kCovr ( X , Y ) = PCM r Cove ( X , Y )

kCovr ( X , Y ) = PCM r PCM e
PCM r PCM e
Cov r ( X , Y ) =
,
k
em que
PCM r = componente de covarincia de reprodutores;
PCM e = componente de covarincia residual.
Do componente de covarincia de reprodutor pode-se, da

mesma forma que na anlise de varincia, obter a covarincia
gentica aditiva,
Cov A = 4Cov r ( X , Y ) .
A covarincia fenotpica obtida por
Cov P ( X , Y ) = Cov r ( X , Y ) + Cove ( X , Y ) .

A covarincia ambiental obtida por
Cov E ( X , Y ) = Cov P ( X , Y ) Cov A ( X , Y )
= [Cov r ( X , Y ) + Cove ( X , Y )] [4Cov r ( X , Y )]
= Cov r ( X , Y ) + Cove ( X , Y ) 4Cov r ( X , Y )

= Cove ( X , Y ) 3Cov r ( X , Y )
Obteno da correlao gentica:
rG =
Cov A ( X ,Y )
4Cov r ( X ,Y )
=
A ( X ). A (Y ) [4 r2 ( X ).4 r2 (Y )]1 / 2
Obteno da correlao fenotpica:
45
rP =
Cov r ( X ,Y ) + Cove ( X ,Y )
Cov P ( X ,Y )
= 2
.
P ( X ). P (Y ) [ r ( X ) + e2 ( X )].1 / 2 [ r2 (Y ) + e2 (Y )]1 / 2
Obteno da correlao ambiental:
rE =
Cove ( X ,Y ) 3Cov r ( X ,Y )
Cov E ( X ,Y )
= 2
.
E ( X ). E (Y ) [ e ( X ) 3 r2 ( X )].1 / 2 [ e2 (Y ) 3 r2 (Y )]1 / 2
6 REPETIBILIDADE
A repetibilidade mede a correlao existente entre as

medidas de uma caracterstica em um mesmo animal.
Ao se escolher um animal superior em sua primeira
produo, espera-se que ele continue sendo o melhor nas
prximas produes. importante, ento, saber at que ponto a
produo do animal se repetir durante sua vida produtiva. Essa
medida denominada repetibilidade.
A repetibilidade definida como:
r=
VG + VEp
VG + VEp
=
VP
VG + VEp + VEt
em que
r = repetibilidade da caracterstica;
VG = varincia genotpica;
VEp = varincia devido aos efeitos permanentes de meio;
VEt = varincia devido aos efeitos temporrios de meio;
VP = varincia fenotpica.
Ento, a repetibilidade mede a proporo das diferenas
de produo entre os animais, que atribuda a causas
permanentes.
46
Quando mais de uma medida da caracterstica for feita no

indivduo, a repetibilidade pode ser calculada com base na Tabela
2.5 de anlise de varincia, dada a seguir.
Tabela 2.5 - Anlise de varincia de medidas repetidas nos
indivduos
FV
Indivduos
GL
n 1
QM
QM b
E(QM)
e2 + m b2
Resduo
N n
QM e
e2
As esperanas de quadrados mdios E(QM) indicam que

a) QM e = e2 ;
b) QM b = e2 + m b2
assim,
m b2 = QM b e2
m b2 = QM b QM e
QM b QM e
b2 =
,
m
em que
b2 = componente de varincia entre indivduos;

e2 = componente de varincia residual;
n = nmero de indivduos;
m= nmero de medidas feitas em
caracterstica em cada indivduo;
N = nmero total de observaes (n x m).
determinada
A varincia fenotpica obtida por

VP = P2 = b2 + e2 ,
em que
47
b2 = representa as diferenas permanentes de herana

( G2 ) e meio ( Ep2 ) existente entre os indivduos;
e2 = representa as diferenas temporrias de meio ( Et2 ) .
A repetibilidade dada por
r=
b2
b2
=
.
P2 b2 + e2
O valor da repetibilidade pode ser usado para predio do

desempenho futuro do animal, com base na produo anterior.
tambm til para classificao do animal, de acordo com sua
capacidade provvel de produo (CPP, Lush, 1964).
Quanto mais alta a repetibilidade da caracterstica, maior
a possibilidade de uma nica medida no animal representar sua
capacidade real de produo. Assim, quando a repetibilidade
alta, os melhores animais na primeira produo continuam sendo
os melhores nas prximas produes.
48
CAPTULO 3
SELEO
Paulo Svio Lopes

Aldrin Vieira Pires
1 INTRODUO
Em melhoramento animal, a seleo consiste na escolha

de indivduos que sero usados como reprodutores (pais). O
efeito primrio da seleo aumentar a freqncia gnica
favorvel, e o resultado da seleo a mudana na mdia da
populao.
Admitindo que a maioria das caractersticas medidas em
uma populao segue distribuio normal, a seleo de indivduos
de fentipos superiores para dada caracterstica pode ser
representada conforme o grfico da curva normal, dado nas
Figuras 3.1 e 3.2.
A
b
Z
Xp
Xt
XS
Figura 3.1 Distribuio Normal
49
A
b
Z
-4
-3
-2
-1
Figura 3.2 - Distribuio Normal Padronizada ( X P = 0 e P = 1)

XP =
mdia da populao;
X t = Valor mnimo da caracterstica nos animais
selecionados, ou seja, o ponto de truncamento;
X s = mdia dos animais selecionados;
b = proporo dos indivduos selecionados para a
reproduo;
A = proporo dos indivduos eliminados;
Z = altura da ordenada no ponto de truncamento.
2 DIFERENCIAL DE SELEO
A diferena entre a mdia dos animais selecionados e a

mdia da populao o diferencial de seleo, ou seja,
S = X s XP .
O diferencial de seleo torna-se comparvel entre
populaes diferentes ou entre caractersticas diferentes, quando
ele padronizado, ou seja,
50
S Z
= ,
P
b
em que P o desvio-padro fenotpico da caracterstica na

Z
populao; e a razo
representa a intensidade de seleo, ou
b
seja,
Z
.
b
A intensidade de seleo depende apenas da proporo
de indivduos selecionados (b). Ela representa o nmero de
desvios-padro que a mdia dos indivduos selecionados
exceder a mdia da populao, antes da seleo.
O diferencial de seleo padronizado dado por S = iP .
O desvio-padro, que mede a variabilidade da
caracterstica, uma propriedade da populao. A intensidade de
seleo pode ser determinada por meio da distribuio normal
padronizada.
O valor t representa o ponto de truncamento em desviopadro, ou seja, os indivduos que sero selecionados para
reproduo devero estar t desvios-padro acima da mdia.
Com relao s unidades originais, o ponto de
truncamento pode ser obtido por
i=
X t = X P + t P ,
e a mdia dos indivduos selecionados,

XS = XP + iP .
A Tabela 3.1 contm os valores de

distribuio normal padronizada.
t, A, b, Z e i, da
51
Tabela 3.1 Distribuio normal padronizada (reduzida)

t
0,00
0,05
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
0,45
0,50
0,55
0,60
0,65
0,70
0,75
0,80
0,85
0,90
0,95
1,00
1,05
1,10
1,15
1,20
A
0,0000
0,0199
0,0398
0,0596
0,0793
0,0987
0,1179
0,1368
0,1554
0,1736
0,1915
0,2088
0,2258
0,2422
0,2580
0,2734
0,2881
0,3023
0,3159
0,3289
0,3413
0,3531
0,3643
0,3749
0,3849
b
0,5000
0,4801
0,4602
0,4404
0,4207
0,4013
0,3821
0,3632
0,3446
0,3264
0,3085
0,2912
0,2742
0,2578
0,2420
0,2266
0,2119
0,1977
0,1841
0,1711
0,1587
0,1469
0,1357
0,1251
0,1151
Z
0,3989
0,3984
0,3970
0,3945
0,3910
0,3867
0,3814
0,3752
0,3683
0,3605
0,3521
0,3429
0,3332
0,3230
0,3123
0,3011
0,2897
0,2780
0,2661
0,2541
0,2420
0,2299
0,2179
0,2059
0,1942
i
0,80
0,83
0,86
0,90
0,93
0,96
1,00
1,03
1,07
1,10
1,14
1,18
1,22
1,25
1,29
1,33
1,37
1,40
1,45
1,49
1,52
1,57
1,61
1,65
1,69
t = ponto de truncamento em desvios-padro;

b = proporo de indivduos selecionados para a reproduo;
A = proporo de indivduos eliminados;
Z = altura da ordenada no ponto de truncamento;
i = intensidade de seleo.
52
t
1,25
1,30
1,35
1,40
1,45
1,50
1,55
1,60
1,65
1,70
1,75
1,80
1,85
1,90
1,95
2,00
2,10
2,20
2,40
2,60
2,80
3,00
3,50
4,00
A
0,3944
0,4032
0,4115
0,4192
0,4265
0,4332
0,4394
0,4452
0,4505
0,4554
0,4599
0,4641
0,4678
0,4713
0,4744
0,4773
0,4821
0,4861
0,4918
0,4953
0,4974
0,4987
0,4998
0,5000
b
0,1056
0,0968
0,0885
0,0808
0,0735
0,0668
0,0606
0,0548
0,0495
0,0446
0,0401
0,0359
0,0322
0,0287
0,0256
0,0227
0,0179
0,0139
0,0082
0,0047
0,0026
0,0013
0,0002
0,00001
(Silva, 1980b)
Z
0,1827
0,1714
0,1604
0,1497
0,1394
0,1295
0,1200
0,1109
0,1023
0,0941
0,0863
0,0790
0,0721
0,0656
0,0596
0,0540
0,0440
0,0355
0,0224
0,0135
0,0079
0,0044
0,0009
0,0001
i
1,73
1,77
1,81
1,85
1,90
1,94
1,98
2,02
2,06
2,11
2,15
2,20
2,24
2,29
2,33
2,38
2,46
2,52
2,73
2,89
3,04
3,38
Na Tabela 3.2 so apresentados os valores de

intensidade de seleo para a distribuio normal padronizada em
funo da proporo de animais selecionados para reproduo.
Tabela 3.2 - Valores de intensidade de seleo (i) em funo da
proporo de animais selecionados para reproduo (b)
% Indivduos
selecionados
(b)
Intensidade
de seleo
(i)
% Indivduos
selecionados
(b)
Intensidade
de seleo
(i)
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
10,0
15,0
20,0
2,67
2,42
2,27
2,15
2,06
1,76
1,56
1,40
30,0
40,0
50,0
60,0
70,0
80,0
90,0
1,16
0,97
0,80
0,64
0,50
0,35
0,20
3 GANHO GENTICO ESPERADO ( G )
A resposta seleo medida por meio do ganho

gentico, que dado por:
G = h 2 S .
Essa frmula denominada equao fundamental do
melhoramento gentico por meio da seleo. a mais simples e
importante aplicao da gentica quantitativa ao melhoramento
animal.
a equao que prediz a eficincia de seleo, ou seja,
prediz o quanto os descendentes sero geneticamente superiores
em relao mdia da gerao dos pais.
Quando se considera o diferencial de seleo
padronizado ( S = iP ), ento
53
G = ih2P
Portanto, o ganho gentico ou a resposta seleo
depende da herdabilidade, da intensidade de seleo e da
variabilidade da caracterstica na populao.
4 INTERVALO DE GERAO
Na prtica, o progresso gentico, por unidade de tempo,

usualmente mais importante do que o progresso por gerao, de
modo que o intervalo de gerao fator importante no clculo da
resposta seleo.
O intervalo de gerao o intervalo de tempo entre os
estdios correspondentes do ciclo de vida em geraes
sucessivas. Pode ser calculado como a mdia de idade dos pais,
quando nascem os descendentes que so destinados a se
tornarem os pais na prxima gerao.
O ganho gentico esperado por unidade de tempo dado
por:
ih2 P
G =
,
t
em que t o intervalo de gerao.
O criador ou melhorista pode melhorar a resposta
seleo quando aumenta a intensidade de seleo ou diminui o
intervalo de gerao. Para se aumentar a intensidade de seleo
deve-se selecionar uma menor proporo de indivduos para
reproduo (b), o que aumentar o intervalo de gerao. Existe,
portanto, um conflito de interesse entre a intensidade de seleo e
o intervalo de gerao, sendo necessrio encontrar o melhor
ajustamento entre os dois.
54
5 RESPOSTA SELEO
Quando se pratica seleo numa caracterstica, a

resposta na prognie para essa caracterstica o que se chama
resposta direta, ao passo que a resposta obtida em outras
caractersticas o que se chama resposta correlacionada.
Assim, resposta correlacionada seleo definida como a
mudana no mrito gentico de uma caracterstica (Y), quando a
seleo praticada em outra caracterstica (X).
Enquanto a resposta direta depende da herdabilidade da
caracterstica, da intensidade de seleo e da variabilidade da
caracterstica na populao, a resposta correlacionada depende
tambm da correlao gentica entre as caractersticas.
5.1 Resposta direta
Conforme dado anteriormente, quando se seleciona

animais para uma caracterstica, a resposta seleo para essa
caracterstica na prognie :
G X = h 2X S X
como
AX
= hX
PX
2AX
S X
2
PX
AX S X
AX
PX PX
S X
= i X , ento
PX
G X = h X i X AX .
55
5.2 Resposta correlacionada
A resposta correlacionada pode ser obtida pelo produto

da resposta direta pela regresso do mrito gentico de uma
caracterstica (Ay) em funo do mrito gentico da caracterstica
que est sendo selecionada (Ax), ou seja,
G YX = b AYX G X .
Como G X = h X i X AX e b AYX = rGYX
G YX = rGYX
AY
, ento,
AX
AY
h X i X AX
AX
= rGYX AY h X i X .
Multiplicando-se a expresso direita por
G YX = rGYX AY h X i X
PY
, tem-se:
PY
PY
PY
= rGYX h Y h X i X PY ,
em que
GYX = ganho gentico esperado na caracterstica Y,
quando a seleo praticada na caracterstica X.

i X = intensidade de seleo na caracterstica X;
h X2 = herdabilidade da caracterstica X, sendo: h X = h X2 ;

hY2 = herdabilidade da caracterstica Y, sendo: hY = hY2 ;
rGYX = correlao gentica entre as caractersticas Y e X;
56
PY = desvio-padro fenotpico da caracterstica Y.

5.3 Comparao entre a resposta correlacionada e resposta
direta
A comparao pode ser feita pela razo
G YX
, ou seja,
G Y
G YX rGYX h Y h X i X PY
=
.
h Y i Y AY
G Y
Como
PY
1
=
, ento,
AY h Y
G YX i X h X
=
rGYX ,
iY hY
G Y
Caso a mesma intensidade de seleo possa ser praticada em X

e Y ( i X = i Y ), ento,
h
G YX
= X rGYX .
hY
G Y
Se essa razo for maior que 1, a resposta correlacionada

em Y, obtida pela seleo em X, ser maior que o ganho gentico
obtido selecionando-se diretamente em Y.
Existem situaes em que a resposta correlacionada seria
mais vantajosa que a seleo na prpria caracterstica, que so:
a) quando a caracterstica de interesse (Y) apresenta baixa
herdabilidade em razo de erros de medio;
b) quando pode ser exercida maior intensidade de seleo na
outra caracterstica (X), que na caracterstica de interesse (Y);
57
c) quando as duas caractersticas so altamente correlacionadas

geneticamente e a herdabilidade da outra (X) maior que
daquela de interesse (Y);
d) mais fcil e mais econmico medir a outra caracterstica (X)
do que a de interesse (Y);
e) a outra caracterstica (X) pode ser medida mais cedo na vida
do animal.
6 SELEO PELA PRODUO PARCIAL
a seleo baseada em informaes obtidas somente

num perodo de produo do indivduo. A seleo pela produo
parcial usada para diminuir o intervalo de gerao. Como
exemplo, podem-se citar a produo parcial de leite em testes de
prognie em gado de leite, produo parcial de ovos em aves de
postura e menores perodos de testes em sunos.
Como a meta desejada o ganho na produo total e,
considerando que as caractersticas de produes parciais no
so as mesmas caractersticas que as totais, as anlises so
feitas por meio de respostas correlacionadas.
Para anlise da resposta esperada pela seleo parcial,
trs variveis devem ser consideradas:
1) produo parcial usada para seleo;
2) produo complementar;
3) produo total a ser melhorada.
O ganho gentico na produo total, obtido pela seleo
baseada na produo parcial, :
G 3,1 = i1 b A 3P1 P1 ,
em que
i1 = intensidade de seleo praticada na produo parcial (1);
b A 3P1 = coeficiente de regresso gentica da produo total (3)
em funo da produo parcial (1);
58
P1 = desvio-padro fenotpico da produo parcial (1).

Sendo
Cov( A 3, P1)
V(P1)
Cov( A1 + A 2, P1)
=
V(P1)
b A 3P1 =
2A1 + A1A 2
P21
ento,
G 3,1 = i1
2A1 + A1A 2
P1
P2 1
= i1 h12 P1 + A1A 2
P1
Fazendo A1A 2 = A1A 2
A1 A 2
= rG1,2 A1 A 2 ,
A1 A 2
ento,

G 3,1 = i1 h12 P1 + rG1,2 A1 A 2
P1

= i1 h12 P1 + rG1,2 A1 A 2 P 2
P1 P 2
= i1 h12 P1 + rG1,2 h1 h 2 P 2 ,
em que
59
h12 = herdabilidade da caracterstica no perodo parcial de

produo;
h 22 = herdabilidade da caracterstica no perodo complementar de
produo;
rG1,2 = correlao gentica do perodo parcial com o perodo
complementar;
P 2 = desvio-padro fenotpico da caracterstica no perodo
complementar.
6.1 Eficincia da seleo com base na produo parcial
comparada total
A comparao pode ser feita pela razo
G 3,1
G 3,3
i1 h12 P1 + rG1,2 h1 h 2 P2
i3 h 32 P3
G 3,1
G 3,3
, ou seja,
).
Alguns autores tm verificado que a seleo baseada na

produo parcial resulta em aumento da produo parcial e total,
durante poucas geraes. Depois, a seleo pra de ter efeito
sobre a produo total, por causa do declnio na produo
complementar. Isto se d pela criao de correlao gentica
negativa entre produo parcial e complementar.
7 TIPOS DE SELEO
Na escolha de animais para a reproduo pode-se usar a

informao do prprio indivduo ou de seus parentes. O valor do
prprio indivduo escolhido pode estar ou no includo na mdia
da famlia.
60
(Individual)
Indivduo selecionado;
(Entre Famlias)
Indivduo eliminado;
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
...........................................................................................
Quando a seleo dos animais feita com base na

informao de famlias, o animal mantido ou eliminado em
funo do desempenho da famlia.
Os dados da famlia podem ser usados como nica fonte
de informao para seleo do indivduo ou podem ser
empregados em adio ao desempenho individual.
Os principais tipos de seleo existentes so: individual,
entre famlias e dentro de famlias. Exemplo das diferenas entre
esses trs tipos de seleo dado a seguir (Falconer, 1981).
(Dentro de Famlias)
Mdia da famlia
Figura 3.3 - Seleo individual, entre famlias e dentro de famlias.
Pela Figura 3.3 verifica-se que na seleo individual

considera-se apenas os valores fenotpicos dos indivduos; na
seleo entre famlias, todos os indivduos das famlias
selecionadas sero usados na reproduo; enquanto que na
seleo dentro de famlias, so selecionados para a reproduo
os melhores indivduos de cada famlia.
61
Outra forma de representar os trs tipos de seleo seria

considerar o valor fenotpico do indivduo como desvio da mdia
fenotpica da populao, como segue.
Pi P
Essa frmula pode ser decomposta em
Pi P = Pi P + P P
em que
Pi = valor fenotpico do indivduo;
P = mdia fenotpica da famlia;

P = mdia fenotpica da populao.
Com isso, verifica-se que na seleo individual, em que
so considerados apenas os valores fenotpicos dos indivduos,
do-se iguais pesos aos dois desvios, ou seja,
1 Pi P + 1 P P = Pi P + P P = Pi P
Na seleo entre famlias, d-se peso total ao desvio da

mdia fenotpica da famlia em relao mdia fenotpica da
populao e nenhum peso dado ao desvio do valor fenotpico do
indivduo em relao mdia fenotpica da famlia, ou seja,
0 Pi P + 1 P P = P P
portanto, todos os membros da famlia so considerados a
unidade de seleo.
Na seleo dentro de famlias, d-se peso total desvio do
valor fenotpico do indivduo em relao mdia fenotpica da
62
famlia e nenhum peso dado ao desvio da mdia fenotpica da

famlia em relao mdia fenotpica da populao, ou seja,
1 Pi P + 0 P P = Pi P
portanto, todos os membros da famlia so considerados a
unidade de seleo.
7.1 Seleo individual
Os indivduos so selecionados apenas de acordo com

seus valores fenotpicos prprios. Este mtodo , usualmente, o
mais simples para operar e, em muitas circunstncias, produz a
mais rpida resposta. mais eficiente em caractersticas de
mdia a alta herdabilidade.
Pode-se dizer que o que foi visto nos itens 2, 3 e 4 deste
captulo se refere seleo individual.
7.1.1 Ganho gentico esperado (G)
Conforme apresentado no item 3, a resposta seleo

medida por meio do ganho gentico, que dado por:
G = h 2 S = ih 2 P .
7.1.2 Valor gentico de um animal
Ao invs de se prever somente o ganho gentico

esperado pela seleo de vrios animais, importante tambm
obter uma estimativa ou predio do valor gentico do indivduo
escolhido para reproduo.
Conhecendo-se o valor fenotpico de determinada
caracterstica no animal, a mdia da caracterstica na populao a
63
que ele pertence e a regresso do valor gentico em relao ao

valor fenotpico, pode-se predizer o valor gentico do animal, ou
seja,
VG = P + b AP (Pi P ) ,
em que
P a mdia fenotpica de todos os indivduos medidos

na mesma poca do indivduo i;
bAP a regresso do valor gentico do indivduo em
relao ao seu valor fenotpico, que igual a herdabilidade; e
Pi o valor fenotpico do indivduo i.
O valor gentico do indivduo representa a superioridade
gentica estimada ou predita do indivduo em relao mdia do
grupo de onde ele foi selecionado.
Exemplo: Se a mdia de produo de leite de um grupo
de vacas de 3000 kg/vaca/ano, o valor gentico predito de uma
vaca que produz 4000 kg/ano, sendo a herdabilidade igual a 0,30,
:
VG = 3000 + 0,30 (4000 3000) = 3300 kg/ano.
7.2 Seleo entre famlias
Nesse tipo de seleo, famlias inteiras so selecionadas

ou descartadas, de acordo com o valor fenotpico mdio da
famlia.
As condies em que a seleo entre famlias
recomendada so: caractersticas de baixa herdabilidade,
pequenas variaes de ambiente comum aos membros da famlia,
grande nmero de indivduos na famlia ou famlia de grande
tamanho.
Os indivduos so considerados apenas porque
contribuem para a mdia da famlia. Independentemente dos
64
valores fenotpicos ou genticos dos indivduos, todos so usados

na reproduo.
Ganho gentico esperado
G =
ih 2 p 1 + (n 1) R ij
[1 + (n 1) t ]n
],
em que
i = intensidade de seleo;
h2 = herdabilidade da caracterstica;
p = desvio-padro fenotpico da caracterstica;
n = nmero de indivduos na famlia;
Rij = coeficiente de parentesco entre os membros da
mesma famlia; e
t =correlao intraclasse.
A correlao intraclasse a correlao existente entre os
membros de uma mesma famlia, e dada por
t = R ij h 2 + c 2 ,
em que
c2 = correlao de meio existente entre os membros de

uma mesma famlia.
O ganho pela seleo entre famlias aumenta medida
que aumenta o parentesco entre os indivduos (Rij) e maior
quando a correlao intraclasse (t) pequena. Quando h
consanginidade, a seleo entre famlias pode ser ainda mais
efetiva, visto que a consanginidade faz com que indivduos de
mesma famlia tornem-se mais semelhantes.
7.3 Seleo dentro de famlias
65
O critrio de seleo o desvio do valor fenotpico de

cada indivduo em relao mdia fenotpica da famlia a qual
pertence.
A seleo dentro de famlias apresenta vantagens sobre
os demais mtodos, quando existe grande componente de
ambiente comum aos membros da famlia. Exemplo dessa
caracterstica seria o crescimento de sunos durante a fase de
aleitamento.
G = i h 2 p (1 R ij )
n 1
n (1 t )
7.4 Seleo combinada
Na prtica, podem-se associar as informaes de famlia

ao desempenho individual, formando um ndice de famlia. O
princpio utilizado seria o seguinte: depois de selecionadas as
melhores famlias, os piores indivduos dentro de cada famlia
seriam eliminados.
Assim, na seleo combinada determinam-se pesos
apropriados para os desvios da mdia fenotpica da famlia em
relao mdia fenotpica da populao e para os desvios do
valor fenotpico do indivduo em relao mdia fenotpica da
famlia, ou seja,
b1(Pi P ) + b2 ( P P) ,
em que
Pi , P e P so definidos na pgina 62;

66
b1 = peso dado ao desvio do valor fenotpico do indivduo

em relao mdia fenotpica da famlia;
b2 = peso dado ao desvio da mdia fenotpica da famlia
em relao mdia fenotpica da populao.
G = i h p
2
1+
(R
t ) (n 1)
2
ij
(1 t )[1 + (n 1) t ]
7.5 Seleo pelo pedigree
a seleo do animal baseada na informao de seus

ascendentes. mais importante na avaliao de animais jovens
ou de animais em cujo sexo a caracterstica no se manifesta.
A anlise de pedigree til tambm como acessrio
seleo individual, no caso da informao do indivduo ser
conhecida. Deve-se, entretanto, balancear a nfase a ser dada ao
pedigree, de forma a no prejudicar a seleo individual. Em
caractersticas de baixa herdabilidade, o pedigree pode receber
maior nfase, principalmente se os mritos dos pais e dos avs
so muito mais bem conhecidos do que os do prprio indivduo.
Em virtude das suas limitaes, como auxlio seleo,
os pedigrees devem ser compostos de informaes precisas.
Para fornecer maiores informaes na avaliao do
animal, o melhorista ou criador no deve se limitar a colocar
somente nomes e nmeros dos ascendentes nos pedigrees.
Assim, todas as informaes disponveis sobre os ascendentes
devem aparecer. Por exemplo, sobre o pai de determinado touro
leiteiro importante que sejam informados o nmero de filhas em
produo e a mdia de produo delas. O ideal seria que as
produes fossem dadas em termos de desvios da mdia das
companheiras. O mesmo vlido em relao me, sendo,
nesse caso, importante a produo dela prpria.
67
Ao se avaliar determinado animal pelo seu pedigree,

necessrio estar atento ao fato de que muitas informaes so
mais para fins comerciais do que de esclarecimento.
7.5.1
Ganho gentico esperado (G)
a) Seleo baseada
ascendente
em
uma
nica
observao
no
G = ib AiPj P ,
em que
i a intensidade de seleo;
p o desvio-padro fenotpico da caracterstica; e
b AiPj a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em
relao ao valor fenotpico do ascendente (Pj);
sendo
b AiPj = R ij h 2 ,
em que
Rij o coeficiente de parentesco entre o indivduo e o
ascendente.
Sendo o ascendente:
Pai ou me, Rij = = 0,50 e
Av ou av, Rij = = 0,25.
Portanto,
G = iR ij h 2 P .
b) Seleo baseada
ascendente
68
na
mdia
de
observaes
no
G = ib Ai P j P ,
em que
P
o desvio-padro fenotpico da mdia de n
observaes na caracterstica; e
b Ai P j a regresso do valor gentico do indivduo ( A i ) em
relao ao valor fenotpico mdio do ascendente ( Pj ).
Sendo
b Ai P j =
P =
n R ij h 2
1 + (n 1) r
1 + (n 1) r
P ,
n
ento,
G = iR ij h 2 P
n
,
1 + (n 1) r
em que
n o nmero de observaes no ascendente; e
r a repetibilidade da caracterstica.
7.5.2 Eficincia da seleo pelo pedigree em relao
seleo individual
A eficincia medida pela comparao dos ganhos

genticos correspondentes aos dois tipos de seleo, ou seja,
E=
G(Pedigree )
G(Individual )
69
a) Seleo baseada
ascendente
em
E=
uma
nica
observao
no
i R ij h 2 P
= R ij .
i h2 P
Como pode ser observado, a eficincia, nesse caso,
depende apenas do grau de parentesco entre o indivduo e o
ascendente.
Portanto, quando se escolhe uma novilha ou um tourinho
baseando-se apenas na informao da me, a eficincia dessa
seleo apenas de 50% (Rij = ) em relao individual, caso
existisse a informao do prprio indivduo.
b) Seleo baseada
ascendente
na
E = R ij
mdia
de
observaes
no
n
.
1 + (n 1) r
Nesse caso, a eficincia depende do grau de parentesco,

do nmero de observaes no ascendente e da repetibilidade da
caracterstica.
Por exemplo, tomando-se a informao da me de uma
novilha ou de um tourinho, que tem seis observaes de lactao,
e considerando que a repetibilidade da produo de leite seja
igual a 0,40, a eficincia dessa seleo em relao informao
no prprio indivduo :
E=
70
1
6
= 0,71 = 71% .
2 1 + (6 1) 0,40
7.5.3 Valor gentico predito (VG)

a) Seleo baseada
ascendente
em
uma
nica
observao
no
VG = P + b AiPj (Pj P ) ,
em que
P a mdia da populao a que pertence o ascendente;
Pi o valor fenotpico da caracterstica no ascendente; e
b AiPj a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em
relao ao valor fenotpico do ascendente (Pj);

sendo
b AiPj = R ij h 2 .
b) Seleo baseada
ascendente
na
mdia
de
observaes
no
VG = P + b Ai P j ( Pj P )
em que
Pj
a mdia de n observaes da caracterstica no
ascendente; e
b Ai P j a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em
relao ao valor fenotpico mdio do ascendente ( Pj );
sendo
b Ai P j =
n R ij h 2
1 + (n 1) r
71
7.6 Seleo pela prognie

descendentes. O mtodo consiste na comparao dos filhos ou
filhas de um reprodutor com os de outros reprodutores.
O valor fenotpico de um nico animal para avaliao do
pai tem muito pouco valor. Entretanto, quando a mdia de muitos
filhos usada, influncias de meio so menores. Ento, quanto
maior o nmero de filhos, mais precisa a avaliao do
reprodutor.
Como os filhos recebem a metade de seus genes do pai,
o desempenho destes estima apenas a metade do valor gentico
do pai. A outra metade da herana dos filhos proveniente da
me, e, por esse motivo, as mes devem pertencer a um grupo
no selecionado, de mrito mdio dentro da raa.
O teste de prognie vlido quando um nmero de filhos
de um reprodutor comparado com um nmero adequado de
filhos de outros reprodutores, nas mesmas condies de manejo e
criao. Assim, o teste de prognie vlido nas seguintes
circunstncias:
a) a caracterstica no de alta herdabilidade;
b) h condies de se avaliar um nmero expressivo de filhos do
reprodutor; e
c) o animal selecionado pela prognie vai ser usado
intensamente;
d) a caracterstica no se manifesta no prprio animal, como, por
exemplo, seleo de touros para produo de leite.
A avaliao do valor gentico de um reprodutor de
maior preciso se os seguintes aspectos so observados:
a) as fmeas a serem acasaladas com os reprodutores so
tomadas ao acaso;
b) as raes e prticas de alimentao so padronizadas;
c) todos os filhos do mesmo reprodutor no so alimentados em
uma mesma baia;
72
d) as comparaes so feitas entre os grupos de prognies

criadas em ambientes similares;
e) as comparaes so feitas entre os grupos de prognies
nascidos no mesmo ano, e, se possvel, na mesma estao do
ano;
f) todos os filhos sadios do reprodutor so includos no teste,
sem fazer seleo;
g) um nmero de filhos suficientemente grande usado para
reduzir os erros de meio e segregao mendeliana, e, ao
mesmo tempo, o nmero de reprodutores testados no muito
limitado; e
h) so usados procedimentos estatsticos para ajustamento de
diferenas no-genticas, sistemticas, entre os reprodutores,
resultantes das diferenas de alimentao, manejo, estao de
parto, idade ao parto, etc.
O teste de prognie traz algumas limitaes e dificuldades
para a sua realizao, tais como:
a) so necessrias propriedades que adotam a inseminao
artificial;
b) h problema para criao e manuteno de grande nmero de
filhos dos reprodutores em teste, alm da manuteno dos
prprios reprodutores, enquanto se esperam os resultados dos
testes; e
c) necessrio longo tempo para a concluso do teste, e o
ganho gentico que se espera alcanar lento.
7.6.1 Ganho gentico esperado ( G )
G = i b Ai F F ,
em que
F o desvio-padro fenotpico da mdia dos filhos; e
73
b Ai F a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em

relao mdia dos filhos ( F );
sendo
b Ai F =
F =
n h2
2[1 + (n 1) t ]
1 + (n 1) t
P ;
n
em que
n o nmero de filhos do indivduo; e
t a correlao intraclasse.
Sendo
t = R ij h 2 + c 2 ,
em que
Rij o coeficiente de parentesco entre os filhos do
indivduo; meio-irmos, Rij = = 0,25;
h2 a herdabilidade da caracterstica; e
c2 a correlao de meio entre os filhos do indivduo;
ento
G = i h 2 P
74
n
.
4[1 + (n 1) t ]
7.6.2 Eficincia da seleo pela prognie em relao

seleo individual
E=
G(Pr ognie)
G(Individual)
i h2 P
E=
E=
7.6.2.1
n
4[1 + (n 1) t ]
i h 2 P
n
4[1 + (n 1) t ]
Eficincia da seleo pela prognie em relao

seleo individual por unidade de tempo
Considerando-se que o tempo gasto para se obter a

informao da prognie (TP) diferente do tempo gasto para
obteno dos dados individuais (TI), a eficincia dada por:
E=
E=
G(Pr ognie ) / TP
G(Individual ) / TI
TI
G(Pr ognie )
.
x
TP G(Individual )
Ento, a eficincia da seleo pela prognie pode ser

comprometida, se o tempo necessrio para se obterem as
informaes na prognie for muito grande.
Na Tabela 3.3 so apresentados os valores de eficincia
do teste de prognie em relao seleo individual. As
diferenas de tempo no foram consideradas no clculo das
eficincias.
75
Tabela 3.3 - Valores de eficincia da seleo baseada no teste de

prognie em relao seleo individual (E)
N
01
05
10
30
50
0,10
0,50
1,07
1,43
2,08
2,37
t = h2/4
h2
0,30
0,50
0,98
1,22
1,54
1,64
0,50
0,50
0,91
1,08
1,27
1,32
t = h2/4 + 0,10
h2
0,10
0,30
0,50
0,50
0,50
0,50
0,91
0,86
0,81
1,08
0,98
0,91
1,27
1,11
1,00
1,32
1,14
1,02
Pelos valores da Tabela 3.3, pode-se observar que:

a) para a mesma herdabilidade, a eficincia do teste de prognie
aumenta medida que aumenta o nmero de filhos do
reprodutor;
b) para um mesmo nmero de filhos, a eficincia do teste de
prognie aumenta medida que diminui a herdabilidade da
caracterstica; portanto, o teste de prognie s recomendado
para caractersticas de baixa ou mdia herdabilidade; e
c) a presena da correlao de meio entre os filhos de um
mesmo reprodutor reduz a eficincia do teste de prognie.
7.6.3 Valor gentico predito (VG)
VG = PCo + b Ai F ( PF PCo ) ,
em que
PCo a mdia de todos os contemporneos dos filhos do
indivduo;
PF a mdia dos filhos do indivduo; e
b Ai F conforme definido anteriormente.
76
7.7 Seleo pela informao de irmos

irmos. Podem-se usar informaes de irmos e irms paternos e
maternos e de meio-irmos ou de irmos completos.
Esse tipo de seleo de grande utilidade quando a
caracterstica sob seleo s se expressa em um dos sexos ou
quando h necessidade de abater os animais para a medio de
caractersticas de carcaa.
A seleo baseada na informao de irmos pode ser
usada em duas circunstncias: a primeira quando so testados
grupos de irmos, e o indivduo a ser selecionado est includo na
mdia (por exemplo, avaliao de consumo de alimento e
eficincia alimentar em um grupo de irmos); a segunda quando
o indivduo a ser selecionado no faz parte do grupo (por
exemplo, seleo de sunos para caractersticas de carcaa ou
seleo de galos para produo de ovos).
7.7.1 Ganho gentico esperado ( G )
a) O indivduo selecionado includo na mdia
G = i b Ai I I
I=
I1 + I2 + L + Ii + L + In
n
em que
I
o desvio-padro fenotpico da mdia do grupo de
irmos; e
b Ai I a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em
relao mdia do grupo de irmos ( I );
sendo
77
b Ai I =
I =
[1 + (n 1)R ]h
ij
1 + (n 1) t
1 + (n 1) t
. P ;
n
em que
n o nmero de irmos no grupo;
Rij o coeficiente de parentesco entre os irmos:
meio-irmos, Rij = = 0,25;
irmos completos, Rij = = 0,50; e
t a correlao intraclasse dos membros do grupo.
Sendo
t = R ij h 2 + c 2
em que
h2 a herdabilidade da caracterstica; e
c2 a correlao de meio entre os irmos;
ento,
G =
i h 2 P 1 + (n 1)R ij
[1 + (n 1) t ] n
].
b) O indivduo selecionado no includo na mdia
G = i b Ai I I
I=
em que
78
I1 + I2 + L + In
n
(No tem Ii ) ,
I o desvio-padro fenotpico da mdia dos irmos do

indivduo; e
b Ai I a regresso do valor gentico do indivduo (Ai) em
relao mdia de seus irmos ( I ).
Sendo
b Ai I =
I =
n R ij h 2
1 + (n 1) t
; e
1 + (n 1) t
P ;
n
em que
irmos;
sendo
n o nmero de irmos do indivduo;

Rij o coeficiente de parentesco entre o indivduo e seus
G =
i n R ij h 2 P
[1 + (n 1) t ] n
7.7.2 Eficincia da seleo pela informao de irmos em

relao seleo individual
a) O indivduo selecionado includo na mdia
G(Irmos )
G(Individual )
i h 2 P 1 + (n 1) R ij
E=
E=
[1 + (n 1) t] n
i h2 P
79
E=
1 + (n 1) R ij
[1 + (n 1) t ] n
Portanto, a eficincia da seleo pela informao de

irmos em relao seleo individual depende do nmero de
irmos, do parentesco entre os irmos e da correlao
intraclasse.
b) O indivduo selecionado no includo na mdia
n
1 + (n 1) t
Nesse caso, a eficincia depende do nmero de irmos
do indivduo, do parentesco entre o indivduo e seus irmos e da
correlao intraclasse. Como a correlao intraclasse dada por
E = R ij
t = R ij h 2 + c 2 ,
ento, a eficincia depende tambm da herdabilidade da

caracterstica e da correlao de meio entre os irmos (c2).
Na Tabela 3.4 so apresentados os valores de eficincia
da seleo baseada na informao de meio-irmos (meio-irms)
em relao seleo individual.
Tabela 3.4 - Valores de eficincia da seleo baseada na
informao de meio-irmos em relao seleo individual (E)
n
01
02
05
10
30
80
Indivduo includo na mdia

t = h2/4
h2
0,10
0,30
0,50
---0,87
0,85
0,83
0,85
0,78
0,73
0,93
0,79
0,71
1,15
0,84
0,70
0,10
0,25
0,35
0,53
0,71
1,04
Indivduo no includo na mdia

t = h2/4
t = h2/4 + 0,10
2
h
h2
0,30 0,50
0,10 0,30 0,50
0,25 0,25
0,25 0,25 0,25
0,34 0,34
0,33 0,33 0,32
0,49 0,46
0,46 0,43 0,40
0,61 0,54
0,54 0,49 0,45
0,77 0,64
0,64 0,55 0,50
50
1,26
0,87
0,70
1,19
0,82
0,66
0,66
0,57
0,51
Pelos valores de eficincia relativa na Tabela 3.4, nota-se

que h necessidade de grande nmero de meio-irmos ou de
meio-irms, para se obter um ganho gentico prximo ao que se
obtm por seleo individual. A correlao de meio (c2 = 0,10) faz
com que a eficincia seja menor ao mesmo nvel de herdabilidade
e nmero idntico de irmos. Para caractersticas de
herdabilidade mdia (0,30) e alta (0,50), torna-se praticamente
impossvel obter igual preciso de seleo, usando-se mdias de
meio-irmos ou de meio-irms.
7.7.3. Valor gentico predito (VG)

VG = PCo + b Ai I (PI PCo ) ,
em que
PCo a mdia de todos os contemporneos dos irmos;
PI a mdia do grupo de irmos; e

b Ai I conforme definido anteriormente.
81
CAPTULO 4
CONSANGINIDADE E CRUZAMENTO
Paulo Svio Lopes

Joo Cruz Reis Filho
1 INTRODUO
A consanginidade ou endogamia pode ser definida como

o acasalamento de indivduos mais aparentados entre si, do que o
parentesco mdio esperado, se eles fossem escolhidos, ao acaso,
na
populao.
Pode-se
dizer
tambm,
que
existe
consanginidade em uma populao quando h mais
possibilidade de o indivduo acasalar-se com seus parentes, do
que numa populao de acasalamento ao acaso.
A consanginidade aumenta a quantidade de homozigose
em razo da diminuio de heterozigose; assim, aumenta a
oportunidade para os genes recessivos, que estavam encobertos
nos heterozigotos, se expressarem.
A conseqncia geral da consanginidade uma
redistribuio da varincia gentica, promovendo diferenciao
gentica entre linhas e uniformidade gentica dentro delas.
A mais notvel conseqncia da consanginidade a
reduo do valor fenotpico mdio, apresentado pelos caracteres
relacionados com capacidade reprodutiva ou eficincia fisiolgica.
O fenmeno conhecido como depresso, em virtude da
endogamia.
De
modo
geral,
os
efeitos
depressivos
da
consanginidade so caracterizados pela reduo geral da
fertilidade, da sobrevivncia e do vigor dos animais.
82
1.1 Coeficiente de consanginidade
Qualquer par de indivduos numa populao deve estar

relacionado com um ou mais ancestrais comuns, num passado
mais ou menos remoto, e quanto maior for o tamanho da
populao, em geraes anteriores, menor ser a proporo
desses ancestrais.
A conseqncia principal de dois indivduos terem um
ancestral comum que ambos podem carregar rplicas de um
dos genes presentes no ancestral, e, se acasalam, podem
transmitir essas rplicas sua prognie.
O coeficiente de consanginidade estima a quantidade
esperada da reduo em heterozigose, como funo do
ascendente comum dos pais, e a probabilidade de que dois
alelos, em qualquer loco, num indivduo sejam idnticos por
origem.
Esse coeficiente obtido pelo acompanhamento do
pedigree do indivduo at o ancestral comum dos pais, incluindo
as probabilidades de cada segregao. A frmula do coeficiente
de consanginidade de Wright :
1 n1+n2+1
(1 + FAC ) ,
FX =
2
em que
Fx = coeficiente de consanginidade do indivduo X;
n1 = nmero de geraes, partindo-se de um dos pais,
at o ancestral comum;
n2 = nmero de geraes, partindo-se do outro pai, at o
ancestral comum;
FAC = coeficiente de consanginidade do ancestral
comum;
= soma de todos os ancestrais comuns.
83
1.2 Nmero efetivo

consanginidade
ou
tamanho
efetivo
taxa
de
O nmero efetivo ou tamanho efetivo da populao

representa o nmero de indivduos que daria origem taxa de
consanginidade ou incremento da consanginidade apropriado
para as condies consideradas, caso os indivduos se
acasalassem como na populao ideal. Assim, pela converso do
nmero observado (N) para o nmero efetivo (Ne), este pode ser
usado para o clculo da taxa de consanginidade ( F ),
F =
1
.
2Ne
Numa populao ideal, o nmero de reprodutores Ne,

sendo metade de Ne constituda de machos e metade de fmeas.
Assume-se que os acasalamentos sejam ao acaso e que haja
igual viabilidade dos gametas formados.
A aplicao desse conceito se baseia na idia de que se
pode relacionar uma populao real de Nm machos e Nf fmeas
com uma ideal de tamanho efetivo Ne, constituda de igual
nmero de machos (Ne/2) e de fmeas (Ne/2). Essa populao
teria taxa esperada de incremento de consanginidade igual a da
populao real, constituda por diferentes propores de sexos.
Em razo de motivos econmicos, de modo geral, usa-se
menor nmero de machos que de fmeas, nas populaes de
animais domsticos. Nesses casos, o nmero efetivo, em relao
ao nmero de machos e fmeas, dado por
1
1
1
Nf + Nm
=
+
=
.
Ne 4Nm 4Nf 4 Nm Nf
Assim,
84
Ne =
4 Nm Nf
,
Nm + Nf
em que
Ne = tamanho efetivo ou nmero efetivo;
Nm = nmero de machos usados na reproduo;
Nf = nmero de fmeas usadas na reproduo.
A taxa de consanginidade dada por
F =
1
1
1
=
+
.
2Ne 8Nm 8Nf
Deve-se observar que o tamanho efetivo da populao

influenciado por diferenas nas razes de sexo. Considerando,
por exemplo, populaes de 400 animais que sero usadas na
reproduo, com diferentes propores de machos e fmeas, os
nmeros efetivos e as taxas de consanginidade podem ser
observados na Tabela 4.1.
Tabela 4.1 Tamanho efetivo e taxa de consanginidade em

funo de diferentes nmeros de machos e fmeas
Nmero de
machos
200
100
50
25
10
5
Nmero de
Fmeas
200
300
350
375
390
395
Tamanho
efetivo
400,00
300,00
175,00
93,75
39,00
19,75
Taxa de
consanginidade
0,125%
0,167%
0,286%
0,533%
1,282%
2,532%
85
Note-se que a taxa de consanginidade influenciada

pelo sexo menos numeroso; mnima, quando o nmero de
machos usados na reproduo igual ao nmero de fmeas.
2 CRUZAMENTO
O cruzamento pode ser definido como o acasalamento de

indivduos pertencentes a diferentes raas.
Segundo Lush (1964), cruzamento o acasalamento de
dois animais puros, mas que pertenam a raas diferentes.
A prtica de cruzamento de animais de diferentes raas
ou linhagens tem os seguintes objetivos:
a) aproveitar as vantagens da heterose;
b) utilizar a complementariedade ou melhoramento em
produo, associada combinao de caractersticas
desejveis de duas ou mais raas ou linhagens.
O aumento do vigor nos descendentes denominado
vigor hbrido ou heterose. Assim, o poder adaptativo perdido com
a consanginidade, tende a ser restaurado com o cruzamento
(Falconer, 1981).
De modo geral, a resposta heterose maior para as
caractersticas de baixa herdabilidade. Assim, o vigor hbrido
alto em caractersticas reprodutivas, como fertilidade, tamanho de
ninhada e sobrevivncia; por outro lado, menor para as
caractersticas de crescimento ps-desmame, eficincia alimentar
e composio de carcaa, que so caractersticas de
herdabilidade mdia a alta.
2.1 Tipos de heterose
Heterose individual: o aumento do vigor em um animal,

individualmente, no atribuvel aos efeitos maternos, paternos ou
ligados ao sexo.
86
Heterose materna: atribuvel utilizao de fmeas

cruzadas, em vez de puras.
Heterose paterna: atribuvel utilizao de machos
cruzados, em vez de puros.
2.2 Causas do vigor hbrido ou heterose
Teoria da dominncia: nessa teoria, os alelos
dominantes tm efeitos favorveis no vigor, enquanto os alelos
recessivos fazem, em geral, com que indivduos homozigotos
sejam menos vigorosos.
Como muitos genes influenciam o vigor, a probabilidade
de que um animal seja portador de todos os alelos dominantes em
homozigose baixa. Assim, o cruzamento entre dois animais
pouco relacionados (diferentes raas ou linhagens) resultar em
descendentes com maior nmero de alelos dominantes.
Por exemplo, supondo que uma caracterstica seja
controlada por trs locos, nos quais os alelos A, B e C sejam
dominantes. Cada um desses locos, no qual o alelo dominante
esteja presente, adiciona uma unidade ao desempenho do animal.
Assim, o cruzamento de duas raas ou linhagens com os
gentipos AabbCC (valor = 2) e aaBBcc (valor =1) produzir
descendentes AaBbCc (valor = 3). Como os alelos so
dominantes, as condies homozigticas AA, BB, e CC so
idnticas s heterticas AaBbCc.
Teoria da sobredominncia: nessa teoria, o heterozigoto
(Aa) superior a qualquer dos homozigotos (AA ou aa).
Baseia-se na teoria de que, no heterozigoto, ambos os
alelos podem competir e, na maioria dos casos, o alelo dominante
ganha e determina o fentipo. Outra verso a de que o alelo A
produz determinada substncia, enquanto o alelo a produz outra,
havendo complementao fisiolgica. Essa maior versatilidade
tornaria o hbrido mais adaptvel e produtivo. Tomando o exemplo
87
anterior, o cruzamento de duas raas ou linhagens com os

gentipos AabbCC e aaBBcc produziria descendentes
heterozigotos AaBbCc, que seriam mais vigorosos.
Teoria da epistasia: nessa teoria, supe-se que haja
interao de alelos de diferentes locos. Um alelo de um loco junto
com outro de loco diferente resultaria em efeito mais favorvel.
Nesse caso, as combinaes A_B_ (AABB, AABb, AaBB
e AaBb) resultam em interaes, em que a presena de ambos os
alelos, A e B, proporcionam vigor superior ao esperado pela
presena de apenas um alelo A ou B (A_bb ou aaB_).
Tomando o exemplo anterior, o cruzamento de duas raas
ou linhagens com os gentipos AabbCC e aaBBcc produziria
descendentes AaBbCc, que seriam mais vigorosos.
2.3 Clculo da heterose
A heterose ou vigor hbrido a superioridade dos animais,

obtida por exogamia, sobre a mdia de seus pais, com relao ao
mrito individual, ou seja, o aumento de vigor dos descendentes
em relao aos pais, quando se acasalam indivduos no
aparentados (Lasley, 1963 e Lush, 1964).
H=
XC XP
100 ,
XP
em que
H = grau de heterose;
XC = mdia dos cruzamentos; e

XP = mdia dos pais (raas puras).
88
2.4 Efeito materno
Efeito materno definido como a influncia pr e psnatal que as mes exercem sobre o fentipo de seus filhos.
Geralmente, os valores mdios das caractersticas nos
descendentes do cruzamento de duas raas ou linhagens podem
variar conforme a raa da me. Assim, os descendentes do
cruzamento de machos A com fmeas B podem ser diferentes do
recproco (machos B com fmeas A). Essa diferena se deve
superioridade das mes de uma raa em relao s de outra.
2.5 Tipos de cruzamentos
2.5.1 Cruzamento simples
Nesse sistema de cruzamento, fmeas de uma raa (B)

so acasaladas com machos de outra raa (A). O criador precisa
possuir machos e fmeas puros das raas A e B.
Exemplo:
A
1
AB (F1)
2
Esse
sistema
permite
o
aproveitamento
da
complementariedade de duas raas.
O uso do cruzamento F1 x F1 serve como alternativa de
preservao das caractersticas desejveis do F1. Entretanto, a
variao no desempenho do F2 maior do que a observada no
F1. Esse processo mantm 50% da heterose obtida no F1, o que,
em alguns casos, pode ser vantajoso.
89
2.5.2 Cruzamento contnuo ou absorvente
O cruzamento contnuo ou absorvente consiste no uso

contnuo de reprodutores de raas geneticamente superiores, at
que haja a absoro da raa nativa ou de menor potencial
gentico. Obtm-se, sucessivamente, as composies genticas
(graus de sangue) 1/2; 3/4; 7/8; 15/16, at a obteno da raa
pura, por cruzamento.
Exemplo:
1
AB
2
3
AB
4
7
AB
8
15
AB
16
31
AB (Puro por cruza).
32
Esse processo exige mudanas gradativas nas condies

de criao, uma vez que, medida que os animais se aproximam
da raa pura, maiores so suas exigncias nutricionais e
melhores devem ser o controle sanitrio e as instalaes.
90
2.5.3 Cruzamento rotativo ou alternado

a) Cruzamento alternado entre duas raas
Consiste no cruzamento entre duas raas, alternando a

raa do reprodutor, a cada gerao.
Aps algumas geraes, o criador ter em seu rebanho
duas composies genticas (graus de sangue): 2/3 A : 1/3 B e
1/3 A : 2/3 B, aproximadamente.
Exemplo:
A
A
B
AB
A(AB)
A
B
B(A(AB))
A(B(A(AB))) L
Esse sistema o ideal para produtores que tenham baixo

nvel de criao, porque a maior composio gentica (grau de
sangue) A (2/3) no ter maiores problemas de manejo.
Outra vantagem desse sistema que o criador pode fazer
a reposio de fmeas com animais do prprio plantel. No
entanto, o criador precisa adquirir machos das raas A e B,
alternativamente, de rebanhos de raas puras.
b) Cruzamento alternado entre trs raas
Consiste no cruzamento entre trs raas, alternando a

raa do reprodutor, a cada gerao.
91
Exemplo:
AB
C(AB)
A(C(AB))
C B(A(C(AB))) L
Nesse sistema, o criador pode, tambm, fazer a reposio

de fmeas com animais do prprio plantel. O criador precisa
adquirir machos de trs raas A, B e C, alternativamente, de
rebanhos de raas puras. Existe, entretanto, o inconveniente de
ser difcil encontrar trs raas que se adaptem bem a esse
esquema. O controle reprodutivo tambm mais complicado.
2.5.4 Cruzamento triplo ou tricross
Nesse sistema, fmeas cruzadas AB so acasaladas

com machos puros de uma terceira raa (C).
Exemplo:
A
1
AB
2
1
1
1
C: A: B
2
4
4
92
(Tricross )
Essa uma opo para o criador que deseja obter alto

grau de heterose e, ao mesmo tempo, alto nvel de produo,
provenientes das raas utilizadas nos cruzamentos. O
inconveniente desse sistema que o criador precisa adquirir
machos puros da raa C e fmeas cruzadas AB, para reposio
do plantel.
2.5.5 Cruzamento duplo entre quatro raas
Nesse sistema, fmeas cruzadas CD so acasaladas

com machos cruzados AB.
Essa a opo para o criador que deseja aproveitar a
heterose individual do hbrido duplo, a heterose materna,
atribuvel s fmeas cruzadas, e a paterna, atribuvel aos machos
cruzados. Existe o inconveniente de o criador ter que adquirir
machos cruzados AB e fmeas cruzadas CD, para a
reposio do plantel.
Exemplo:
A B
1
AB
2
1
1
1
1
A: B: C : D
4
4
4
4
1
CD
2
(Hbrido duplo )
93
CAPTULO 5
MTODOS DE SELEO
Paulo Svio Lopes

Joo Cruz Reis Filho
1 INTRODUO
O valor gentico ou econmico do animal depende de

vrias caractersticas, e o melhorista ou criador precisa considerar
essas caractersticas na seleo dos animais.
A seleo pode ser feita para uma ou vrias
caractersticas. Entretanto, quanto maior o nmero de
caractersticas envolvidas na seleo, menor ser o progresso
gentico em cada caracterstica separadamente.
As respostas seleo so sempre observadas em vrias
caractersticas, em razo da correlao gentica entre estas. E,
dependendo das correlaes existentes entre as caractersticas,
as respostas indiretas (correlacionadas) podem ser favorveis ou
desfavorveis.
O mtodo de seleo mais eficiente aquele que
promove um mximo de progresso gentico por unidade de
tempo.
2 MTODO DE TANDEM
Consiste na seleo de uma caracterstica, excluindo-se

todas as outras, at que ela atinja o nvel desejado. Quando essa
caracterstica estiver no nvel desejado, outra caracterstica
receber a ateno da seleo.
94
O procedimento repetido para todas as caractersticas,

at que a meta de seleo seja alcanada.
Esse mtodo muito limitado, uma vez que o melhorista,
ao utiliz-lo para selecionar uma caracterstica, supe que as
outras permaneam constantes, o que no acontece em razo do
relacionamento gentico existente entre as caractersticas.
Se houver associao gentica favorvel entre as
caractersticas, o melhoramento na caracterstica considerada
resulta em melhoramento nas demais. Entretanto, se houver uma
associao gentica desfavorvel entre as caractersticas, de
forma que o melhoramento por seleo de uma resulte em
prejuzo de outra, a seleo por esse mtodo pode no conduzir a
nenhum progresso gentico.
Exemplos:
a) Associao gentica favorvel: produo de leite x eficincia

alimentar; espessura de toucinho x quantidade de carne na
carcaa.
b) Associao gentica desfavorvel: produo de leite x
percentagem de gordura no leite; taxa de postura x peso do
ovo.
Outro aspecto negativo desse mtodo que pode haver
mudana na preferncia ou no valor econmico daquela
caracterstica, ao longo do tempo. Assim sendo, o melhoramento
obtido pode no ter sido geneticamente ou economicamente
vantajoso.
2.1 Ganho gentico esperado ( G )
a) Ganho gentico na caracterstica j pela seleo direta em j

Resposta Direta
G j. j = i h 2j Pj ,
95
em que
i a intensidade de seleo;
h 2j a herdabilidade da caracterstica j; e
Pj o desvio-padro fenotpico da caracterstica j.

b) Ganho gentico na caracterstica k pela seleo direta em j
Resposta Correlacionada
Gk. j = G j. jb Ak .A j = i h 2j Pj b Ak .A j ,
em que
b Ak .A j o coeficiente de regresso dos valores genticos
da caracterstica k em funo dos valores
genticos da caracterstica j.
Exemplo: Seleo de vacas leiteiras para produo de leite.
Dados:
j = Produo de leite;
k = Percentagem de gordura no leite;
b = 20% so mantidas para reproduo;
i = 1,40;
h 2j = 0,30;
h k2 = 0,50;
rG j.k = -0,50;
V(Pj ) = 250.000 kg2;
Pj = 500 kg;
V(Pk ) = 1,0%; e
Pk = 1,0%.
96
Soluo:
a) Resposta direta:
G j. j = i h2j Pj = 1,40 0,30 500

= 210 kg de leite por gerao.
b) Resposta correlacionada
G k. j = G j. jb Ak .A j
b Ak .A j =
Cov( A k , A j )
V( A j )
V( A j ) = h 2j V(Pj ) = 0,30 250.000 = 75.000kg 2

A j = 75.000 1/ 2 = 273,86kg
V( A k ) = hk2 V(Pk ) = 0,50 1,0 = 0,50% 2
Ak = 0,501/ 2 = 0,71%
Cov( A k , A j ) = rG j.k Ak A j = 0,50 0,71 273,86 = 97,22
b Ak .A j =
Cov( A k , A j )
V( A j )
97,22
= 0,0013 .
75.000
Portanto,
Gk. j = G j. jb A k .A j = 210 0,0013
= 0,27% de gordura no leite por gerao.
Concluindo, a seleo de vacas para a produo de leite

utilizando o mtodo de tandem, nas condies dadas, promover
97
aumento de 210 kg de leite, como resposta direta, e, reduo de

0,27% na percentagem de gordura no leite, como resposta
correlacionada.
c) Ganho gentico econmico ( H )
H = a j G j. j = a jih 2j Pj ,
em que aj o valor econmico da caracterstica j.
d) Ganho gentico econmico total
HT. j = a j G j. j = a1G j. jb A1.A j + a 2 G j. jb A 2 .A j + L + a n G j. jb An .A j
= G j. j a j + a1b A1.A j + a 2 b A 2 .A j + L + a n b An .A j
n
= G j. j a j + a k b Ak .A j ,
k =1
k j
em que ak o valor econmico da caracterstica k.

3 MTODO DOS NVEIS INDEPENDENTES DE ELIMINAO
Consiste no estabelecimento de nveis mnimos ou

mximos para as caractersticas sob seleo, abaixo ou acima
dos quais os candidatos seleo so eliminados.
Esse mtodo permite a eliminao de animais, to logo as
caractersticas sejam medidas, o que pode levar a um pequeno
nmero de animais avaliados nas caractersticas medidas em
idades mais avanadas e que normalmente so as mais
importantes.
98
Usando-se esse mtodo, h possibilidade de se

eliminarem animais excelentes em determinada caracterstica,
porque no atingiram o nvel desejado em outra.
Exemplo:
Nvel B
B
Caracterstica B B
B
B
B
B B
B A
B
B A
A
A
A
B
B
A
A
A
A
A
B
Nvel A e B
B
A
A
Nvel A
A
A
A
Caracterstica A
Quando a correlao gentica entre duas caractersticas

favorvel, so selecionados os melhores indivduos para as duas
caractersticas. Entretanto, quando a correlao gentica entre
duas caractersticas desfavorvel, indivduos que so os
melhores em uma das caractersticas podem no serem
selecionados para a reproduo.
Deve-se, ento, estabelecer uma combinao tima que
vai depender das herdabilidades, das correlaes genticas, dos
valores econmicos e das intensidades de seleo das
caractersticas.
3.1 Ganho gentico esperado ( G )
O ganho gentico econmico total em caractersticas

independentes dado por:
n
HT = i j a jh 2j Pj ,
j=1
99
em que
ij a intensidade de seleo na caracterstica j;
demais termos j definidos anteriormente.
Quando as caractersticas so correlacionadas, a soluo
mais complexa (Young e Weiler, 1961, citados por Milagres,
1981).
4 NDICE DE SELEO
O ndice de seleo caracteriza-se por combinar todas as

caractersticas em apenas um nmero (ndice), para cada animal.
O ndice de seleo nunca inferior aos mtodos Tandem
e dos Nveis Independentes de Eliminao. Sua superioridade
aumenta medida que o nmero de caractersticas no ndice
aumenta.
O ndice de seleo pode ser usado nas seguintes
condies:
a) encontrar uma combinao tima das informaes do
indivduo e, ou, de seus parentes para determinada
caracterstica que ser usada como critrio de seleo. Nesse
caso, obtm-se a predio do valor gentico dos indivduos
para dada caracterstica, com base nas produes do
indivduo e de seus parentes prximos.
Exemplo: vaca de leite
I = b 1 X1 + b 2 X 2 + b 3 X 3 ,
em que
b 1, b 2 , b 3
so os valores de ponderao
caractersticas;
X1 a mdia de n1 produes da me;
X2 a mdia de n2 produes da vaca; e
100
das
X3 a mdia de m3 meio-irms paternas, cada uma com

n3 produes.
b) combinar em um ndice, informaes de vrias caractersticas
do indivduo e, ou, de seus parentes. Nesse caso, obtm-se a
predio do valor gentico dos indivduos para vrias
caractersticas, com base nas produes do indivduo e de
seus parentes prximos.
Exemplo: sunos
I = b 1 X1 + b 2 X 2 + b 3 X 3 + b 4 X 4 ,
em que
b1, b 2 , b 3 , b 4 so os valores de ponderao das
caractersticas;
X1 a mdia de leites nascidos da me;
X2 o ganho de peso dirio do indivduo;
X3 a converso alimentar do indivduo; e
X4 a mdia do peso de pernil dos irmos do indivduo.
4.1 Definio do ndice de seleo
O agregado genotpico do indivduo (H) dado por:
em que
H = a1g1 + a 2 g 2 + L + a n gn ,
a1, a2 , L, an so
os
valores
econmicos
das
caractersticas;
g1, g 2 , L, g n so os valores genticos das caractersticas.
O ndice de seleo definido por:
I = b1x1 + b2 x2 + L + bn xn ,
101
em que
b1, b2 , L, bn so os valores de ponderao (pesos) a

serem dados s caractersticas;
X1, X 2 ,L, X n
so
os
valores
fenotpicos
das
caractersticas.
Os valores de ponderao (bs) so obtidos de forma a
maximizar a correlao entre o ndice de seleo e o agregado
genotpico. Portanto, a seleo feita por um ndice (I) que tem
mxima correlao com os valores genticos verdadeiros (H).
Para obteno do ndice de seleo necessrio o
conhecimento do valor econmico de cada caracterstica e das
varincias e covarincias genticas e fenotpicas das
caractersticas.
Os valores de ponderao so obtidos mediante o
seguinte sistema de equaes (Smith, 1936 e Hazel, 1943;
citados por Silva, 1980a):
b1 2X1 + b 2 X1X2 + L + b n X1Xn = a1 2g1 + a 2 g1g2 + L + a n g1gn
b1 X1X2 + b 2 2X2 + L + b n X2 Xn = a1 g1g2 + a 2 2g2 + L + a n g2gn
.................... .................... .................... .................... ..................
b1 X1Xn + b 2 X2 Xn + L + b n 2Xn = a1 g1g2 + a 2 g2gn + L + a n 2gn
em que
2 X1 , 2 X2 , L, 2 Xn
so as varincias fenotpicas das
caractersticas;
Xi X j a covarincia fenotpica entre caractersticas;
2 g1 , 2 g2 , L, 2 gn
so
as
varincias
genticas
das
caractersticas;
gig j a covarincia genotpica entre as caractersticas;
Esse sistema pode ser descrito na forma matricial como:
102
2X
1
X1 X 2
M
X1Xn
X1 X 2
2X 2
M
X 2 Xn
L X1 X n
L X 2 Xn
O
M
L 2Xn
2
b1 g1

b2 = g1g2
M M

bn g1gn
g1g2
2g2
M
g 2 gn
L g1gn
L g 2 gn
O
M
L 2gn
a1

a2
M

an
ou ainda,
Pb = Ga ,
~
dessa maneira, b obtido por

~
b = P 1G a
~
em que
P a matriz de varincias e covarincias fenotpicas;
G a matriz de varincias e covarincias genticas;
b o vetor de valores de ponderao;
~
a o vetor de valores econmicos.

~
Exemplo: Calcular o ndice de seleo para uma populao de

sunos com os seguintes dados:
X1 = ganho de peso dirio (g);

X2 = espessura de toucinho (mm).
Caracterstica
X1
X2
X1 x X2
0,047
-0,670
--
P
100 g
2 mm
--
h2
0,40
0,50
--
rG
---0,50
rP
---0,30
103
Vetor a :
~
0,047
a=
~
0,670
Clculo de P:
2X1 = 1002 = 10.000 g2
2X2 = 22 = 4 mm2
rP =
X1,X2
X1 X2
X1,X2 = rP X1 X2
= 0,30 100 2
= 60,00 g.mm
10.000 60
P=
.
4
60
Clculo de G:
h12 =
2g1
2X1
2g1 = 2X1h12
= 10.000 0,40
= 4.000 g2
h =
2
2
104
2g2
2X2
2g2 = 2X2 h 22
= 4 0,50
= 2 mm 2
rG =
g1,g2
g1 g2
g1,g2 = rG g1 g2
= 0,50 4.000 2
= 0,50 63,25 1,41
= 44,59 g.mm
4.000 44,59
G=
.
2
44,59
Inversa de P:
0,000109 0,001648
P 1 =
.
0,001648 0,274725
Produto G a :
~
4.000 44,59
Ga =
~
2
44,59
0,047 217,8753
0,670 = 3,435730
Obteno de b = P 1G a :
~
0,000109 0,001648
P 1G a =
~
0,001648 0,274725
217,8753 0,018
3,425730 = 0,585 .
Assim,
I = 0,018 X1 0,585 X 2
105
Um animal com 1200 g de ganho de peso dirio e 16 mm

de espessura de toucinho, tem o seguinte ndice:
I = 0,018 1200 0,585 16

= 21,5 9,36
= 12,14
Classificao de animais de acordo com o ndice:
Ganho de
Espessura de
ndice
Ordem de
peso dirio
toucinho
classificao
1200
16
12,14
1
1050
14
10,71
2
950
12
10,08
3
1000
15
9,22
4
1000
16
8,64
5
880
15
7,06
6
900
17
6,25
7
800
22
1,53
8
700
23
-0,85
9
600
24
-3,24
10
4.3 ndice de seleo usando ganhos genticos desejados
Devido dificuldade de atribuir valores econmicos s

caractersticas a serem includas no ndice de seleo, PESEK e
Baker (1969 e 1970), citados por Silva (1980a), propuseram o
procedimento dos ganhos genticos desejados para a
caracterstica, sem necessidade de estimar os valores
econmicos.
O ganho gentico desejado uma expresso da
quantidade de mudana em cada caracterstica que o melhorista
deseja obter em seu programa de melhoramento.
106
Os valores de ponderao ou coeficientes de regresso

so obtidos mediante o seguinte sistema de equaes:
h = Gb ,
~
em que
G a matriz de varincias e covarincias genticas; e
h o vetor de ganhos genticos desejados.
~
O vetor b obtido por

~
b = G 1 h
~
Esse mtodo difere do ndice de seleo-padro proposto

por Smith e Hazel somente nos valores econmicos das
caractersticas, obtidos pelo procedimento dos ganhos genticos
desejados.
Utilizando o mesmo exemplo anterior, o ndice de seleo
pelos ganhos genticos desejados pode ser calculado por:
Caracterstica
X1
X2
X1 x X2
h
100 g
-2 mm
--
P
100 g
2 mm
--
h2
0,40
0,50
--
rG
---0,50
rP
---0,30
Clculo de G :
h12 =
2g1
2
X1
2g1 = 2X1h12
= 10000 0,40
= 4000 g2
107
h 22 =
2g2
2g2 = 2X2 h 22
2
X2
= 4 0,50
= 2 mm 2
rG =
g1,g2
g1 g2
g1,g2 = rG g1 g2
= 0,50 4000 2
= 0,50 63,25 1,41
= 44,59 g.mm
4000 44,59
G=
.
2
44,59
Inversa de G :
0,000332 0,007417
G 1 =
.
0,007417 0,665365
Obteno de b = G 1 h :
~
0,000332 0,007417 100 0,018

G 1 h =
=
.
~
0,007417 0,665365 2 0,589
Assim,
I = 0,018 X1 0,589 X 2
Um animal com 1200g de ganho de peso dirio e 16mm

de espessura de toucinho, tem o seguinte ndice:
108
I = 0,018 1200 0,589 16

= 21,6 9,42
= 12,18.
5 SELEO BASEADA NO BLUP MELHOR PREDIO
LINEAR NO-VIESADA
A metodologia denominada Melhor Predio Linear NoViesada (BLUP Best Linear unbiased Prediction) foi
desenvolvida por Henderson (1963), citado por Martins et al.
(1993) e Martins et al. (1997), e consiste, basicamente, na
predio dos valores genticos, ajustando-se os dados,
concomitantemente, para os efeitos fixos e nmero desigual nas
subclasses, por meio da Metodologia de Modelos Mistos.
A Metodologia de Modelos Mistos, para obteno do
BLUP, apresenta algumas vantagens, como:
a) incluso da informao completa de famlia por meio da matriz
de parentesco;
b) comparao de indivduos de diferentes nveis de efeitos fixos;
c) avaliao simultnea de reprodutores, fmeas e prognies;
d) avaliao de indivduos sem observaes, com observaes
perdidas e com observaes em apenas algumas
caractersticas;
e) avaliao de caractersticas mltiplas;
f) avaliao de medidas repetidas.
5.3 BLUP usando o modelo animal (AM)
Na metodologia que utiliza o Modelo Animal (AM), a

equao para uma observao contm um termo referente ao
valor gentico do indivduo que produziu a observao. Dessa
maneira, o modelo animal possibilita a incluso de observaes
109
de reprodutores e fmeas, e permite a avaliao de indivduos

que no tm prognies (Henderson,1983, citado por Martins et al.,
1997).
Considerando que um conjunto de observaes de
determinada populao seja descrito na forma matricial, conforme
o seguinte modelo:
y = X b+ Z g+ e ,
~
em que
y o vetor de observaes de caractersticas medidas
~
nos indivduos;
X a matriz de incidncia de efeitos fixos;
b o vetor de efeitos fixos;
~
Z a matriz de incidncia de valores genticos;

g o vetor de valores genticos (aleatrios); e
~
e o vetor de erros aleatrios;

~
as equaes de modelos mistos (MME), para caractersticas

mltiplas, so dadas por
X' R 1X
X' R 1Z
1
1
1
Z' R X Z' R Z + G
b O X' R 1 y
~
~ =
,
1
g Z' R y
~
~
em que
G = A GO , sendo:
A uma matriz que indica o grau de parentesco entre os
indivduos, e
GO uma matriz de varincia e covarincia gentica aditiva
entre as caractersticas;
R = I R O , sendo:
I uma matriz identidade, e
110
R O uma matriz de varincia e covarincia residual entre

as caractersticas;
operador produto direto
o
As solues para b e g so dadas por
~
b = [ X' R X X' R Z( Z' R Z + G 1 ) 1 Z' R 1X]

~
[ X' R 1 y X' R 1Z( Z' R 1Z + G 1 ) 1 Z' R 1 y ]

~
1
1 1
~
O
g = ( Z' R Z + G ) Z' R ( y X b ) .
~
Exemplo: Calcular os valores genticos e classificar os animais

para fins de seleo, numa populao de sunos com
os seguintes dados:
Animal
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Pai
K
K
K
W
W
W
H
H
H
H
I
J
Sexo
1
2
1
2
2
1
1
1
2
2
1
2
Ganho de peso dirio (g)

900
950
1000
950
930
850
950
850
700
900
900
850
As observaes podem ser descritas pelo modelo:

y ij = si + gij + e ij ,
em que
y ij a observao do animal j, do sexo i;

si o efeito do sexo i, tomado como fixo;
111
g ij o valor gentico do animal j, tomado como aleatrio,

do sexo i; e
eij o erro aleatrio associado a cada observao y ij .
Para o clculo das solues de b
~
(efeitos fixos) e g
~
(valores genticos) necessrio a obteno das matrizes A (grau

de parentesco entre os animais), X (incidncia do efeito fixo de
sexo) e Z (incidncia do valor gentico do animal), e do vetor
y (observaes de ganho de peso dirio dos animais), que so
~
dados a seguir.
0,25 0,25
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0,25
0
0
0
0
0
0
0
0,25
0,25 0,25
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0,25 0,25
0
0
0
0
0
0
0
0
0,25
1
0,25
0
0
0
0
0
0
0,25 0,25
1
0
0
0
0
0
A=
0
0
0
0
0
0
1
0,25 0,25 0,25
0
0
0
0
0
0
0,25
1
0,25 0,25
0
0
0
0
0
0,25 0,25
1
0,25
0
0
0
0
0
0
0
0,25 0,25 0,25
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
;
0 0
0 0
0 0
0 0
1 0
0 1
Matriz A = Matriz que indica o grau de parentesco entre os

indivduos
112
1 0
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
900
0 1
0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
950
1 0
0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1000
0 1
0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
950
0 1
0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
930
1 0
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 ;
850
;
X =
Z=
y=
1 0
0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 ~ 950
1 0
0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
850
0 1
0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
700
0 1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
900
1 0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
900
0 1
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
850
Matriz X = Matriz de incidncia dos efeitos fixos de sexo;
Matriz Z = Matriz de incidncia do efeito aleatrio de animal;
Vetor y = Vetor de observaes.
Dado que:
a2 = 6750g 2 e
e2 = 8250g 2 ,
as matrizes G e R so dadas por:
113
G = A a2 =
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6750 1687,5 1687,5
1687,5 6750 1687,5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1687,5 1687,5 6750

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6750 1687,5 1687,5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1687,5 6750 1687,5
0
0
0
0
0
0
0
0
1687,5 1687,5 6750
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6750 1687,5 1687,5 1687,5
0
0
0
0
0
0
0
1687,5 6750 1687,5 1687,5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1687,5 1687,5 6750 1687,5
0
0
0
0
0
0
0
0
1687,5 1687,5 1687,5 6750
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6750
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6750
R = I12 e2 =
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8250
0
8250
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8250
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8250
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8250
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8250
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8250
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8250
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8250
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8250
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8250
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8250
Assim, aps as operaes de multiplicao e inverso de

o
matrizes (conforme definido na pgina 111), as solues para b e
~
g so:
~
s o 899,9402
o
b = 1o =
;
~
886,7559
s
114
g 9,320
~1
g 33,348
~2
~ 3 47,348

g~ 4 27,269

g 19,663
~5
g 15,773
~
g = 6 =
g 9,999
~
~7
~ 8 28,030
g
~ 9 80,058

g 4,002
~ 10

g 0,027
~
11
g 22,472
~ 12
em que,
s1o o efeito do sexo 1 (macho), que, nesse caso, representa a

mdia de ganho de peso dirio dos machos (899,9402 g);
s2o o efeito do sexo 2 ( fmea), que, nesse caso, representa a
mdia de ganho de peso dirio das fmeas (886,7559 g).
O vetor g contm os valores genticos preditos dos
~
animais. Assim, o animal 3 o que possui melhor valor gentico

predito para ganho de peso dirio ( g 3 = 47,348g ) e o animal 9 o
que possui pior valor gentico predito para ganho de peso dirio
115
( g 9 = 80,058g ). importante ressaltar que o animal 3 127,406

g melhor que o animal 9 ( g 3 g 9 = 127,406g ).
Como cada indivduo transmite metade de seu valor gentico
para a prognie, espera-se que os filhos do animal 3 apresentem,
em mdia, 23,674 g a mais de ganho de peso dirio do que a
mdia de todos os indivduos da populao, ou seja, a Diferena
Esperada na Prognie (DEP) do animal 3 de 23,647 g.
116
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
FALCONER, D.S. Introduo Gentica Quantitativa. Viosa,

MG: UFV, 1981, 279 p. (Traduo: Silva. M.A. & Silva, J.C.)
LASLEY, J.F. Gentica do melhoramento animal. Lisboa,
Fundao Calouste Gulbenkian, 1963. 413p. (Traduo:
CORREIA, J.A.).
LUSH, J.L. Melhoramento Gentico dos Animais Domsticos.
Rio de Janeiro, RJ, USAID, 1964. 570 p. (Traduo:
CARNEIRO, G.C., POMPEU, J.M. & DRUMMOND, G.A .).
MARTINS, E.N., LOPES, P.S., Silva, M.A., REGAZZI, A.J.
Modelo Linear Misto. Viosa, MG: UFV. 1993, 46p.
MARTINS, E.N., LOPES, P.S., Silva, M.A., TORRES JNIOR,
R.A.A. Uso de Modelos Mistos na Avaliao Gentica
Animal. Viosa, MG: UFV. 1997, 121p.
MILAGRES, J.C. Melhoramento Animal (Seleo). Viosa, MG:
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Viosa, MG: UFV. 1981, 101p.
SILVA, M.A. Melhoramento animal (ndices de seleo).
Viosa, UFV, 1980a. 65p.
SILVA, M.A. Melhoramento animal (mtodos de estimao de
componentes genticos). Viosa, UFV, 1980b. 49p.
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Viosa, MG: UFV. 1982a, 51p.
SILVA, M.A. Melhoramento animal (noes bsicas de

estatstica). Viosa, UFV, 1982b. 49p.
SILVA, M.A. Melhoramento animal (noes bsicas de
gentica quantitativa). Viosa, MG: UFV. 1982c, 61 p.
117
VAN VLECK, L.D. Selection index and introduction to mixed

model methods. BocaRaton, CRC Press, Inc., 1993. 438p.
VAN VLECK, L.D.; POLLAK, E.J.; OLTENACU, E.A.B. Genetics
for the animal sciences. New York, W.H. Freeman and
Company, 1987. 391p.
118
Paulo Svio Lopes
TEORIA DO
MELHORAMENTO
ANIMAL
FEPMVZ-Editora
Belo Horizonte
2005
119
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Caixa Postal 567
30123-970 Belo Horizonte, MG
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120

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Paulo Svio Lopes

Aldrin Vieira Pires

Joo Cruz Reis Filho

Paulo Svio Lopes

Robledo de Almeida Torres

Lopes, Paulo Svio

5. Correlao gentica, fenotpica e ambiental ...................

7.6.2.1. Eficincia da seleo pela prognie

Captulo 4 - CONSANGINIDADE E CRUZAMENTO

Captulo 5 - MTODOS DE SELEO

4.2. ndice de seleo usando ganhos genticos

de um grupo de indivduos seria descrita pela proporo ou pela

A freqncia gnica pode ser obtida pelo conhecimento

Tabela 1.2 - Nmero de alelos por gentipo

200 + 700 900

700 + 400 1100

Nesse caso, a freqncia fenotpica igual a genotpica,

As freqncias gnicas so dadas por:

Sendo p+q = 1,0 e D+H+R = 1,0 .

Numa populao grande, sob acasalamento ao acaso, na

Na derivao da Lei de Hardy-Weinberg, trs etapas so

vulos e suas freqncias

As freqncias genotpicas nos zigotos so:

3a Etapa: Os gentipos dos zigotos e a freqncia gnica na

os acasalamentos possveis entre os gentipos da gerao

Gentipos e freqncias das

Gentipos e freqncias dos

Gentipos dos descendentes e suas freqncias

Portanto, as propriedades de uma populao, com

2.2.3 Alelos mltiplos e o equilbrio Hardy-Weinberg

Quando mais de dois alelos so considerados em um

Os mamferos tm um sistema de determinao de sexo

Considerando-se uma populao com os seguintes

A freqncia de A na populao total :

As freqncias gnicas e genotpicas nos machos e nas

Prxima Gerao (G1)

2.2.5 Mais de um loco e o equilbrio Hardy-Weinberg:

Considerando dois locos, cada um com dois alelos (A e a)

A freqncia genotpica dada por:

No presente caso, as freqncias dos gentipos, no

pr ( AB ) qs(ab) = ps( Ab) qr (aB ) ,

d = pr ( AB ) qs(ab) ps( Ab) qr (aB ) ,

Nesse exemplo, o desequilbrio dado por:

As freqncias dos gametas no equilbrio sero:

Numa populao sob acasalamento ao acaso, as

Supe-se que uma populao consiste numa proporo m

nativos. Seja a freqncia de certo gene entre os imigrantes igual

Assim, a taxa de mudana na freqncia gnica de uma

Esse tipo de mutao d origem a apenas um

em uma populao constituda apenas de indivduos AA, um gene

Assim, esse tipo de mutao de pouca importncia,

Nesse caso, o evento ocorre regularmente e com

ento, aps uma gerao, a freqncia de a ser:

= (qo + upo - vqo) - qo

O equilbrio ser dado quando q = 0, ou seja,

portanto, no equilbrio, as freqncias de p e q sero:

Medidas de taxas de mutao indicam valores entre 10-4 e

Os pais podem contribuir com diferentes nmeros de

A freqncia do gene a aps uma gerao de seleo

A mudana na freqncia gnica ser:

Na Tabela 1.5 so apresentadas as mudanas nas

Tabela 1.5 - Mudanas nas freqncias gnicas para as diversas

3.4 Balano entre seleo e mutao