BIOLGIA CELULAR.

ORIGEN DE LA CELULA EUCARIOTA.

Las profundas diferencias entre las clulas eucariotas y procariotas han estimulado
muchas discusiones sobre el origen de la compleja clula eucariota. Algunos bilogos
consideran que la clula protoeucariota original fue una bacteria aerobia grande que
form mitocondrias, cloroplastos y un ncleo cuando su membrana citoplasmtica se
invagin y englob material gentico en una membrana doble. Luego, se pudieron
desarrollar los organelos (orgnulos) independientemente. Es tambin posible que una
gran cianobacteria perdiese su pared celular y se convirtiese en fagoctica.
Posteriormente los cloroplastos, la mitocondria y el ncleo primitivos se formaran por
fusin de las tilacoides y las cisternas del retculo endoplasmtico para englobar reas
especficas del citoplasma. (5)
Con mucho, la teora ms popular del origen de las clulas eucariotas es la TEORIA
ENDOSIMBIOTICA. Brevemente, segn esta teora la clula procariota ancestral perdi
su pared celular y adquiri la capacidad para obtener nutrientes fagocitando otras
bacterias. Cuando se desarrollaron las cianobacterias fotosintticas, el ambiente se
transform lentamente en aerobio. Si un procariota fagoctico, ameboide, anaerobio,
posiblemente con un ncleo desarrollado, fagocitase una clula bacteriana aerobia y
estableciese una relacin permanente simbitica con sta, el husped podra adaptarse
mejor al ambiente cada vez ms aerobio. La bacteria aerobia endosimbitica
evolucionara finalmente para convertirse en una mitocondria. De forma similar las
asociaciones simbiticas con cianobacterias podran originar la formacin de
cloroplastos y as, los eucariotas fotosintticos. Los cilios y los flagelos pueden que se
formasen por la adhesin de bacterias espiroquetas a la superficie de las clulas
eucariotas, del mismo modo que las espiroquetas se fijan a la superficie del protozoo
mvil. (5)
Existen pruebas que apoyan la teora endosimbitica. Tanto las mitocondrias como los
cloroplastos se parecen a las bacterias en cuanto al tamao y aspecto, contiene DNA
circular, como las bacterias, y se producen semiautnomamente. Los ribosomas de las
mitocondrias y los cloroplastos se parecen ms a los procariotas que a los de la matriz
citoplasmtica eucariota. Las secuencias de los genes de los cloroplastos y las
mitocondrias para formar RNA ribosomal y RNA de transferencia son ms similares a
las secuencias de los genes bacterianos que a la de los genes nucleares eucariticos de
rRNA y tRNA. Finalmente, existen asociaciones simbiticas que parecen endosimbiosis
bacterianas, donde se han perdido las caractersticas procariotas distintivas . (5)
PRUEBAS DEL ORIGEN ENDOSIMBIOTICO DE LAS MITOCONDRIAS.
CELULA ANCESTRAL CON ENDOSIMBIOTE

CELULA MODERNA

BACTERIA AEROBIA
DE VIDA LIBRE

NUCLEO DEL
HUESPED
CON ADN
SUSTRATOS

RECIBE NUTRIENTES

TIENE SU PROPIO ADN

NUCLEO CON ADN

QUE CONTROLA A
LA CELULA

RECIBE
DE ENERGIA

PROTEINA

PROPORCIONA
ATP
SUMINISTRA ATP A LA CELULA

SE ASOCIA CON CELULAS EUCARIOTAS PRIMITIVAS

ENTRA A LA CELULA Y VIVE COMO UN ENDOSIMBIOTE
HUESPED

EN LA EVOLUCION LA BACTERIA PIERDE GRAN PARTE DE SU

ADN; EL CONTROL LO TOMA EL ADN DE LA CELULA
MUCHAS DE LAS PROTEINAS MITOCONDRIALES SE FORMAN EN
EL EXTERIOR DE EL, BAJO EL CONTROL DEL ADN NUCLEAR. (2)

CELULAS EUCARIOTAS TODAVIA

POSEEN BACTERIAS ENDOSIMBIOTICAS.

LAS MITOCONDRIAS CONTROLAN

SU PROPIA DIVISION

LOS RIBOSOMAS DE LAS MITOCONDRIAS SON MAS SIMILARES

A LOS DE LAS PROCARIOTAS
CELULAR

LA EXPRESION GENETICA ES SIMILAR EN LAS MITOCONDRIAS

Y EN LOS PROCARIOTAS

CIERTOA ANTIBIOTICOS QUE SON

ANTIBACTERICIDAS MEDIANTE ALTERACION DE LOS RIBOSOMAS E
INHIBICION DE LA SINTESIS PROTEICA TAMBIEN ALTERAN LOS RIBOSOMAS DE LAS MITOCONDRIAS
Y
CAUSAN
LA
MUERTE

LAS MITOCONDRIAS TIENEN SU

ADN DE FORMA CIRCULAR, COMO LOS PROCARIOTAS

LA PRODUCCION DE ENERGIA
ESTA ASOCIADA CON LAS MEMBRANAS INTERNAS DE LA MI
TOCONDRIA AL IGUAL QUE EN
LOS PROCARIOTAS
MUCHAS PRUEBAS DISTINTAS SUGIEREN QUE LAS MITOCONDRIAS DE LAS CELULAS EUCARIOTAS MODERNAS
EVOLUCIONARON A PARTIR DE LAS BACTERIAS QUE ESTABLECIERON RELACIONES SIMBIOTICAS
(MUTUALISTAS) CON CELULAS ANCESTRALES. (2)

ENDOSIMBIOSIS.CEL. PLANTAS
ALGAS
CEL. ANIMALES
PROTOZOOS

EUCARIOTAS
MODERNOS

RELACION ESTABLE CON

UNA CELULA NO FOTOTROFICA (MITOCONDRIA PRI
MITIVA)

EUCARIOTAS MODERNOS
SIN MITOCONDRIAS
ENDOSIMBIOSIS

ORIGEN DEL NUCLEO

EUCARIOTA PRIMITIVO

RELACION ESTABLE CON UNA CELULA FOTOTROFI

CA (CLOROPLASTO PRIMITIVO)

AUMENTO DE TAMAO CELULAR

ARQUEAS
(PROCARIOTAS)

LINEA NUCLEAR
(PROCARIOTICA)

BACTERIAS (PROCARIOTAS)

ANCESTRO UNIVERSAL
(PROCARIOTICO)

FIG.1 (1)

Actualmente existen pruebas claras de que la clula eucariota moderna se

desarroll por etapas mediante la incorporacin de simbiontes quimioorganotrficos y
fototrficos a las clulas de la lnea de descendencia nuclear. Esta teora, conocida
como Teora endosimbitica de la evolucin eucaritica, con el tiempo ha
encontrado cada vez ms pruebas experimentales en su favor. La teora propone que
una bacteria aerobia se aloj en el citoplasma de una eucariota primitiva y le
proporcion energa a cambio de un ambiente estable y protegido y de tener
asegurado un aporte de nutrientes. Esta bacteria aerbica habra sido precursora de
las actuales mitocondrias. De manera parecida, la adquisicin por endosimbiosis de
una procariota fototrfica oxignico habra convertido al primitivo eucariota en
fotosinttico, y le habra liberado de la dependencia de compuestos orgnicos para la
produccin de energa. El endosimbiote fototrfico sera considerado precursor del
cloroplasto. Tras la incorporacin de endosimbiotes procariticos se produjo una
explosin en la diversidad biolgica de las clulas eucaritas. Desde hace
aproximadamente 1,500 millones de aos hasta el presente, se ha producido el
desarrollo y diversificacin de los metazoos, grupo que tanto xito ha tenido en la
evolucin, culminando en la planta y animales superiores, desde estructura compleja.
El estudio de los cidos nucleicos y ribosomas de las clulas eucariotas y de sus
organelos ha aportado argumentos en favor de la teora de la endosimbiosis.
Resumiendo, los cloroplastos y las mitocondrias contienen ribosomas de tipo
procaritico; Tambin poseen pequeas cantidades de ADN dispuesto de manera
circular cerrada covalentemente, tpica de los procariotas. Finalmente, muestra
secuencias de ARN ribosmico caractersticos del dominio Bacteria. (1, 3)
No obstante, para la formacin de eucariotas modernos, las clulas eucariotas
primitivas tuvieron que desprenderse de algunas caractersticas ventajosas propias de
la clula procariota, como el genoma haploide ( y la consiguiente capacidad de
adaptarse rpidamente a nuevos ambientes) y su sencillez estructural. La mayor
complejidad de la clula eucariota present tambin encontrar dificultades para
adaptarse a la vida en ambientes extremos, como las zonas termales, donde algunas
procariotas son en la actualidad predominantes. Por estas razones, la formacin de los
eucariotas no represent la desaparicin de los procariotes. Las tres lneas celulares:
Archaea, Bacteria y Eucarya, prosiguieron sus respectivos cambios evolutivos,
forjndose sus propios ambientes ecolgicos y sirviendo como precursores de las
distintas especies que hoy se conocen. (1)
OXIGENO Y OZONO.
Una de las principales consecuencias de la aparicin del Oxgeno fue la formacin de
Ozono, sustancia que proporciona una barrera que impide que la intensa radiacin de
los rayos ultravioleta alcance de plano la Tierra. Cuando el oxgeno es sometido a una
radiacin de U.V. de longitud de onda corta, se convierte en ozono que tiene un gran
poder de absorcin de longitudes de onda superiores de 300 nm. Hasta que no se
desarroll la capa protectora de ozono, la vida slo pudo continuar en ambientes
protegidos de las radiaciones directas del sol, como debajo de las rocas o del mar. Tras
la produccin fotosinttica de oxgeno y el desarrollo de una capa protectora de ozono
el organismo pudieron distribuirse sobre la superficie de la tierra, permitiendo as el
desarrollo de una gran diversidad de organismos vivos. (FIG.2) (1)
ORGANISMOS PRIMITIVOS Y CODIGO MOLECULAR.
Adems de generar energa, las primeras clulas tuvieron que disponer de algunos
mecanismos de codificacin gentica sencilla para poder autor replicarse con fidelidad.
Los organismos primitivos deban de contener algunos pocos genes y habran tenido la
capacidad limitada de transcripcin y traduccin genticas. Aunque se desconoce

cmo fueron las primeras formas de vida, tras el descubrimiento de las propiedades
catalticas de determinados tipo de RNA, muchos cientficos creen ahora que
probablemente carecan de DNA, al mismo tiempo que tenan muy pocas protenas.
Podra decirse que aquella primera poca fue la edad de la Vida de RNA. (Fig3) (1, 2)

0
EPOCA DE LOS DINOSAURIOS

Evolucin morfolgica
Los metazoos

Cmbrico
Precmbrico
(hace > 500 millones de aos)
ORIGEN DE LOS METAZOOS
20%

1
ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS MODERNOS
10%

Endosimbiosis
Desarrollo de la capa de ozono
Ambiente oxigenado

2
1%

ORIGEN DE LOS FOTOTROFOS (OXIGENICOS CIANOBACTERIAS)

Diversificacin

Arqueas
microbiana
3 Bacterias

0.1%

Lnea nuclear

ORIGEN DE LA VIDA

de los

Evolucin qumica

Sntesis fotoqumica
Compuestos orgnicos

FORMACION DE LA TIERRA

(Hace aprox., 4.5 x 109 aos)

Fig.2

(1)

El porcentaje %, indica la presencia de Oxgeno en la tierra. Antes de ello se le

denomina Anxico. Los nmeros enteros de la parte izquierda, son antes del presente
miles de millones de aos.
POSIBLE MARCO DE EVOLUCION DE FORMAS DE VIDA
CELULAR A PARTIR DE LAS FORMAS DE VIDA RNA.

TIERRA
ESTERIL

VIDA RNA
AUTORREPLICATIVO

Vida celular primitiva

(RNA con actividad cataltica y
codificadora)

Protena
Las protenas incorporan las funciones catalticas
El RNA slo como molcula codificadora

DNA
Vida Celular moderna
El DNA sustituye al RNA como molecula codificadora:

DNA
Fig.3

RNA

PROTEINAS

(1, 2, 4)

ORIGEN DEL NUCLEO.Es probable que el ncleo eucaritico y el aparato mittico se desarrollen como una
necesidad para asegurar la replicacin y el reparto ordenado del DNA, cuando el
genoma aumento hasta el punto de que su replicacin como una sola molcula (como
en los procariotas) ya no era factible.
La formacin del ncleo permiti a la clula eucariota manipular los enormes genomas
necesarios para codificar el proyecto gentico de los organismos pluricelulares, as
como la recombinacin de genomas por medio de la reproduccin sexual. La frecuente
presencia de plsmidos en las bacterias es un indicio de que la segregacin de
informacin gentica en una molcula de DNA es una ventaja tambin para los
procariotas. Por consiguiente, es posible imaginar que en los eucariotas primitivos se
originaron cromosomas separados a partir de estructuras parecidas a los plsmidos, y
que dichos cromosomas habran quedado segregados en el interior de la clula dentro
de un ncleo envuelto en una membrana. Probablemente las fibras del huso mittico
se originaron al mismo tiempo posteriormente. No hay razn evidente de la necesidad,
por parte de la clula eucariota primitiva, de tener otros orgnulos (organelos)

eucariticos tpicos, que se habran originado posteriormente. An hoy da existen

organismos eucariticos que carecen de organelos.
(1)

ORIGEN DE LOS VIRUS.El origen y evolucin posterior de los virus estn rodeados de misterio, en parte
debido a la ausencia de un registro fsil. Sin embargo, los avances recientes en la
comprensin de la estructura y reproduccin de los virus han hecho posible plantear
especulaciones ms fundadas sobre su origen. Actualmente, los virlogos consideran
dos hiptesis principales. Se ha propuestos que alguno de los virus con envoltura ms
complejos, como los poxvirus y el herpes virus, surgieron de clulas pequeas,
probablemente procariotas, que parasitaban a clulas de mayor tamao y complejidad.
Estas clulas parasitarias se haran haciendo ms simples y ms dependientes de sus
huspedes, de forma similar como lo han hecho los parsitos multicelulares, en un
proceso llamado como evolucin retrgrada. Esta hiptesis presenta varios problemas.
Los virus son totalmente diferentes a los procariotas y es muy difcil imaginar los
mecanismos por lo que la transformacin podra haber sucedido o las presiones
selectivas que condujeron a ello. Adems, cabra encontrar algunas formas intermedias
entre los procariotas y los virus con envoltura ms complejos, pero tales formas no se
han detectado. (5)
La otra hiptesis defiende que los virus representan cidos nucleicos celulares que
se han hecho parcialmente independientes de la clula. Probablemente algunas
cuantas mutaciones pudieron convertir los cidos nucleicos ( solamente se sintetizaban
en momentos especficos) en cidos nucleicos infecciosos, cuya replicacin no poda
ser controlada. Esta conjetura esta basada en la observacin de que los cidos
nucleicos de los retrovirus y ciertos viriones contienen efectivamente secuencias
bastante similares a las de las clulas normales, los plsmidos y los transposones. Los
RNAs infecciosos de pequeo tamao llamados viroides tienen secuencias de bases
complementarias a los transposones, las regiones alrededor del lmite de los intrones
del RNA mensajero y porciones del DNA del husped. Esto ha llevado a especular que
los virus han surgido de los intrones o de los transposones. Es posible que los virus
hayan surgido mediante los dos mecanismos. Dado que se diferencian bastante entre
s, parece posible que se hayan originado de forma independiente muchas veces
durante el curso de la evolucin. Es probable que muchos virus se originaron de otros
virus, de la misma forma que los organismos celulares provienen de predecesores
especficos. La cuestin del origen de los virus es compleja y bastante especulativa; es
probable que se aclare con los avances futuros en la comprensin de su estructura y
funcin. (5)
METABOLISMO DE LOS ORGANISMOS PRIMITIVOS.Esquema hipottico de la generacin de energa en las clulas primitivas.

2H+
FeS

H 2S

Fe2 S3

+ H2

ATPasa Primitiva

ZONA EXTRACELULAR
e-

HIDROGENASA
PRIMITIVA

MEMBRANA CITOPLASMATICA
ZONA INTRACELULAR

ADP + Pi

ATP
2H+

2 H2O

S0

So REDUCTASA

H2S + 2 -OH

2 H2O

Aun que no puede fijarse un periodo de tiempo preciso en el que se hayan producido
las primeras entidades primitivas auto replicativas y metablicas, el hallazgo de
microfsiles procariticos en rocas que tienen 3,600 millones de aos indica que las
primeras formas de vida probablemente se originaron entre hace 3,600 y 4000
millones de aos. Hay que destacar que esto significa que, una vez que la Tierra se
enfri hasta una temperatura que permita la presencia de agua lquida (se cree que
esto ocurri entre hace 4, 000 y 4, 200 millones de aos) la vida se form
relativamente deprisa, quizs en tan slo 200 a 400 millones de aos. (2)
Metabolismo primitivo.En la Tierra primitiva predominaba qumicamente las condiciones reductoras, con la
probabilidad de que los organismos llevasen un metabolismo anaerbico. La actividad
metablica de los organismos primitivos podra haber sido quimioorganotrfica,
quimiolitotrfica o fototrfica, ya que estos procesos generadores de energa pueden
darse en condiciones anxicas. No es probable que los procesos bioenergticos de las
clulas primitivas comprendieran muchos pasos, algo que es frecuentes en las vas
metablicas de organismos modernos. Por el contrario, las reacciones generadoras de
energa debieron ser sencillas, quiz requeriran de una o dos protenas. Ejemplo: el Ion
ferroso, como carbonato o sulfuro, reacciona con sulfuro de hidrgeno para formar
pirita e hidrgeno molecular:(4),(5)
FeCO3 + 2H2S
Fe2 S3 + H2 + H2O + CO2 G = -61.7 kJ/mol
FeS + H2S
Fe2 S3 + H2
G = -41.9 KJ/mol
Estas reacciones son exotrmicas y producen suficiente energa para acoplarse con la
sntesis de ATP u otras molculas captadoras de energa. Las dos reacciones producen
H2; es posible que este al obtenerse haya podido ser un dador de electrones en la
reduccin de azufre elemental S a H 2S. El acoplamiento de energa en esta reaccin
quimiolitotrfica podra haber ocurrido al separarse el hidrgeno en electrones y
protones a travs de una membrana citoplasmtica sencilla. A partir de ah se
establecera una fuerza protomotriz (gradiente de protones) para dirigir una ATPasa
primitiva. El carbono necesario para suministrar el material celular de los organismos
primitivos podra proceder de compuestos orgnicos que se habran formado por
sntesis prebitica y que estaran presentes en el ambiente. La autotrofa, es decir, la
utilizacin de CO2 como fuente de carbono, tambin es una posibilidad, pero cuesta
imaginar un mtodo sencillo de conversin de CO 2 en compuestos orgnicos
intermedios, ya que las modernas vas de fijacin de CO 2 son altamente complejas y
requieren muchas enzimas.(2), (5).
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS.1. - BROCK. MADIGAN-MARTINKO-PARKER.
BIOLOGIA DE LOS MICROORGANISMOS
PRENTICE HALL. 2000.
15: 611-623.
2.- KARP, GERALD
BIOLOGIA MOLECULAR Y CELULAR.
McGRAW HILL INTERAMERICANA 2000.
11: 459-463
3.- MIMS- PLAYFAIR- ROITT
MICROBIOLOGIA MEDICA
HARCOURT BRACE. 2002.
2: 12-14.
4.- ONDARZA. RAUL.
BIOLOGIA MODERNA.
TRILLAS. 1999.
24:519-527
5.- PRESCOTT-HARLY

MICROBIOLOGIA
McGRAW HILL INTERAMERICANA. 2001.
4: 84. 19: 410-411. 16: 365.

11. Como surgi la vida

(y 2)

Formas de vida primitivas

Es un hecho llamativo el que los cromosomas de todos los organismos
vivientes, desde las bacterias a los seres humanos, tienen una composicin
similar. Todos los genes estn hechos del mismo tipo de substancias qumicas,
nucleoprotenas. Esto tambin es cierto para los virus, las cosas vivas ms
simples conocidas que estn en el umbral que separa la materia orgnica de la
inorgnica. La composicin qumica de las nucleoprotenas permite a la entidad
molecular reproducirse a s misma, la caracterstica bsica de la vida, tanto en
genes como en virus.
Engels plantea que la evolucin de la vida no se puede entender sin todo tipo
de formas transicionales:
"Las lneas duras y rgidas son incompatibles con la teora de la evolucin.
Inclusive la lnea limtrofe entre los vertebrados e invertebrados ya no es rgida,
y menos aun la que separa a los peces de los anfibios, en tanto que la que
existe entre las aves y los reptiles se reduce cada vez ms, con cada da que
pasa. Entre el Compsognato y el Arqueoptrix, slo faltan unos pocos
eslabones intermedios, y los picos dentados de aves surgen en ambos
hemisferios. O bien o si no' resulta cada vez ms inadecuado, Entre los
animales inferiores no se puede establecer con nitidez el concepto del
individuo. No slo respecto de si determinado animal es un individuo o una
colonia, sino, adems, en el plano del desarrollo, dnde termina un individuo y
empieza el otro (nodrizas).
"Para una etapa de la concepcin de la naturaleza en que todas las diferencias
se unen en etapas intermedias, y todos los contrarios se confunden entre s por
eslabones intermedios, ya no basta el antiguo mtodo metafsico de
pensamiento. La dialctica, que de igual manera no conoce lneas rgidas,
ningn o bien o si no incondicional, de validez universal, y que franquee las
diferencias metafsicas fijas, y que adems del o bien o si no reconoce
tambin, en el lugar adecuado tanto esto como aquello' y reconcilia los
contrarios, es el nico mtodo de pensamiento adecuado, en el ms alto grado,
para esta etapa. Es claro que para la utilizacin cotidiana, para el cambio
menudo de la ciencia, las categoras metafsicas conservan su validez".15
Las lneas divisorias entre la materia viva e inanimada, entre animales y
plantas, reptiles y mamferos, no son tan claras como se podra suponer. Los
virus por ejemplo forman una clase de la que no se puede decir que sea vida
tal y como la entendemos, y sin embargo poseen claramente algunos de los
atributos de la vida. Como escribe Ralph Buchsbaum:
"Los virus se encuentran entre las protenas ms grandes conocidas, y ya se
han preparado bastantes de ellos en forma cristalina pura. Incluso despus de
repetidas cristalizaciones, un tratamiento al que obviamente ninguna sustancia
viva ha sido nunca capaz de sobrevivir, los virus retoman sus actividades y se
multiplican cuando se les devuelve a condiciones favorables. Aunque hasta
ahora nadie ha conseguido cultivarlos en ausencia de materia viva, est claro

que los virus ayudan a llenar el eslabn que anteriormente se crea que exista
entre seres vivos y no vivos. Ya no se puede decir que existe una distincin
misteriosa y brusca entre lo vivo y lo no vivo, sino que ms bien parece existir
una transicin gradual en complejidad.
"Si nos imaginamos que las primeras sustancias auto-propagantes eran algo
parecidas a los virus, no es difcil suponer que una agregacin de protenas del
tipo de los virus podran llevar al desarrollo de organismos mayores tipo
bacterias, independientes, creando su propia comida a partir de sustancias
simples, y utilizando la energa del sol.
"Este nivel de organizacin puede compararse con las formas actuales de
bacterias independientes, algunas de las cuales realizan la fotosntesis sin
clorofila, utilizando diferentes pigmentos verdes o prpura en su lugar. Otras
utilizan la energa derivada de la oxidacin de lminas simples de nitrgeno,
sulfuro o hierro. Estas por ejemplo, pueden oxidar amonaco en nitratos, o
sulfuros de hidrgeno en sulfatos, con la liberacin de energa que se utiliza
para formar carbohidratos". 16
El periodo relativamente breve entre la formacin del planeta y el enfriamiento
de su corteza superficial signific que el surgimiento de la vida tuvo lugar en
un espacio de tiempo sorprendentemente corto. Stephen Jay Gould explica que
"la vida, con toda su complejidad, probablemente surgi rpidamente en
seguida que pudo". 17 Los micro fsiles de hace 3.500 millones de aos son,
tal y como era de suponer, clulas procariotas, es decir sin ncleo
(metanogenes, bacterias y algas verdiazules). se consideran las formas de vida
ms simples sobre la tierra, aunque incluso en ese momento haba diversidad.
Lo que significa que hace 3.500 o 3.800 millones de aos emergi nuestro
ancestro comn a la vez que otras formas que se extinguieron.
En ese momento haba muy poco, por no decir ninguno, oxgeno molecular en
la atmsfera, en la medida en que los organismos que la habitaban no
necesitaban oxgeno, de hecho les hubiese matado. Crecan oxidando el
hidrgeno y reduciendo el dixido de carbono a metano. Se ha sugerido que
este organismo tena que haber sido similar a las clulas eocitas que habitan
los ambientes muy calientes de los respiraderos de los volcanes. Obtienen su
energa no del oxgeno sino convirtiendo sulfuro en sulfito de hidrgeno.
"Uno puede hacerse una imagen visual", escribe Richard Dickerson, "de que
antes de que evolucionaran las clulas vivientes en el ocano primitivo
hormigueaban glbulos con una qumica especial que sobrevivan durante
largo tiempo y luego desaparecan de nuevo". Y continua:
"Aquellos glbulos que por pura casualidad contenan los catalizadores capaces
de inducir polimeraciones tiles' sobreviviran ms tiempo que los otros; la
probabilidad de supervivencia estara directamente vinculada a la complejidad
y efectividad de su metabolismo'. Sobre los eones actuara una fuerte
seleccin qumica de los tipos de glbulos que contuviesen en s mismos la
capacidad de tomar molculas e incluso energa de sus alrededores e
incorporarlas en forma de sustancias que pudiesen promover su supervivencia,
no slo respecto a sus glbulos padres sino tambin respecto a los glbulos
hijos en los que se dispersaban los glbulos padres cuando se hacan
demasiado grandes. Esto no es vida, pero se acerca a ella" 18.

Dada la falta de registro fsil es necesario analizar la organizacin de la clula

moderna para echar luz sobre sus orgenes. Para que las formas de vida ms
simples se puedan reproducir tienen que tener un aparato gentico que
contenga los cidos nucleicos. Si las clulas son las unidades bsicas de la
vida, podemos estar casi seguros de que los organismos originales contenan
cidos nucleicos o polmeros muy cercanos. Las bacterias por ejemplo estn
compuestas de una sola clula y posiblemente son el prototipo de toda clula
viviente.
La bacteria Escherichia coli (E. coli) es tan pequea que un billn de sus clulas
cabran en un centmetro cbico. Contiene una pared celular, una membrana,
que mantiene encerradas las molculas esenciales; tambin selecciona y
aspira molculas tiles de fuera de la clula. Mantiene el balance entre la
clula y su medio ambiente. El principal metabolismo de la clula tiene lugar
en la membrana, dnde se dan cientos de reacciones qumicas utilizando los
nutrientes del medio ambiente para desarrollarse y crecer. La bacteria E. coli se
reproduce cada veinte minutos. Esta transformacin nica dentro de la clula
la hace posible un grupo de molculas llamadas enzimas. Estas son
catalizadores que aceleran las reacciones qumicas sin ser alterados en el
proceso. Trabajan repetidamente, transformando continuamente nutrientes en
productos.
La reproduccin es un elemento esencial de la vida. Cuando se produce la
divisin celular se crean un par de clulas hijas idnticas. El mecanismo para la
duplicacin, para hacer nuevas molculas de protenas con exactamente la
misma secuencia que la clula madre, est codificado en los cidos nucleicos.
Son nicos en el sentido en que ellos solos, con la ayuda de ciertos enzimas,
son capaces de reproducirse directamente. El ADN (cido desoxirribonucleico)
lleva toda la informacin necesaria para dirigir la sntesis de nuevas protenas.
Sin embargo el ADN no puede hacerlo directamente sino que acta como
"copia maestra" de la cual se hacen copias mensajeras en ARN (cido
ribonucleico), que llevan la informacin de la secuencia al sistema sintetizador.
Esto se conoce como el cdigo gentico. Los cidos nucleicos no se pueden
replicar sin enzimas, y no se pueden producir enzimas sin el cido nucleico.
Tienen que haberse desarrollado paralelamente. Es probable que en la "sopa"
original de elementos existiesen molculas de ARN que fueran tambin
enzimas, que se desarrollaron en base a la seleccin natural. Este tipo de
enzimas de ARN se unieron para formar una hlice formando las bases para el
ARN autoreplicante. La replicacin gentica por supuesto no est exenta de
error. En la bacteria E. coli la tasa de error es de uno en un diez millones de
copias base. A lo largo de millones de generaciones este tipo de errores
mutaciones pueden tener poco efecto, o por el contrario pueden provocar
profundos cambios en el organismo, y sobre la base de la seleccin natural
llevar a la formacin de nuevas especies.
El siguiente estadio en la evolucin orgnica fue el desarrollo de otros
polmeros, combinaciones de molculass, agrupados en familias enteras. Se
necesitaba una estructura para encerrar las molculas: una membrana celular
semipermeable. Las membranas celulares son estructuras complejas, en un
equilibrio muy frgil entre el estado slido y el lquido. Pequeos cambios en la
composicin de la membrana pueden provocar un cambio cualitativo, tal y
como explica Chris Langton: "Hazla temblar aunque sea muy ligeramente,
cambia un poco la composicin de colesterol, cambia un poco la composicin
de cidos grasos, deja que una sola molculas de protena se una con un

receptor en la membrana, y puedes producir grandes cambios, cambios

biolgicamente tiles". 19

Fotosntesis y reproduccin sexual

Como podemos ver, la evolucin de la clula es un estadio relativamente
bastante avanzado de la evolucin orgnica. En la medida en que los
abundantes componentes de la sopa bitica se fueron agotando fue necesaria
la evolucin de materiales orgnicos de la atmsfera solubles en agua. El
siguiente paso fue el de la fermentacin, el sistema ms simple pero menos
eficaz de metabolismo, a la fotosntesis. Haba evolucionado la molculas
cloroflica. Esto permiti a los seres vivos capturar la luz solar para sintetizar
molculas orgnicas. Los primeros fotosintetizadores se apartaron de la
competencia por las molculas ricas en energa, cada vez ms escasas, y se
convirtieron en productores primarios. Una vez que se consigue el proceso de
fotosntesis se asegura el futuro de la vida. Tan pronto como surge y produce
suficiente oxgeno se hace posible la respiracin. Es ms, segn las leyes de la
seleccin natural, una vez que empez la fotosntesis dej su marca sobre
todas las formas de vida subsiguientes y tuvo tanto xito que aniquil todas las
formas de vida anteriores.
Este desarrollo representa un salto cualitativo. La evolucin posterior de formas
ms complejas de vida es un proceso natural prolongado que conduce
finalmente a una nueva rama de la vida, la clula con ncleo. En la cumbre del
rbol eucariota, aparecen simultneamente diferentes ramas, como plantas,
animales y hongos. Segn el bilogo molecular americano Mitchell Sogin la
cantidad de oxgeno afect el ritmo de la evolucin. La composicin qumica de
las rocas pretritas sugiere que el oxgeno atmosfrico aument en etapas
claramente diferenciadas separadas por largos periodos de estabilidad.
Algunos bilogos piensan que la explosin de la vida se podra haber disparado
al alcanzar un cierto nivel de oxgeno.
El surgimiento de la clula con ncleo eucariota se ha adaptado
completamente al oxgeno y muestra poca variacin. El surgimiento de esta
nueva y revolucionaria forma de vida permiti la existencia de reproduccin
sexual avanzada, lo que a su vez aceler el ritmo de la evolucin. Mientras que
las procariotas slo se dividen en dos grupos de organismos, las bacterias y las
algas verdiazules (stas productoras de oxgeno por fotosntesis), las
eucariotas comprenden todas las plantas verdes, todos los animales y los
hongos. La reproduccin sexual representa otro salto adelante cualitativo. Esto
requiere que el material gentico est empaquetado dentro del ncleo. La
reproduccin sexual permite la mezcla de genes entre dos clulas, por lo tanto
las posibilidades de variacin son mucho ms grandes. De esta manera, en la
reproduccin, los cromosomas de las clulas eucariotas se fusionan para
producir nuevas clulas. La seleccin natural sirve para preservar las variantes
genticas ms favorables en la combinacin gentica.
Uno de los aspectos clave de la vida es la reproduccin. Todas las clulas de
animales y plantas tienen las mismas estructuras bsicas. La reproduccin y
transmisin de las caractersticas de los padres herencia se produce a
travs de la unin de clulas sexuales, el vulo y el esperma. El material
gentico del ADN a travs del cual se transmiten las caractersticas de las
formas de vida de una generacin a la otra, est presente en los ncleos de
todas las clulas. La estructura de la clula, que se compone de citoplasma

tambin contiene una serie de rganos en miniatura, llamados organelos La

estructura interna de los organelos es idntica a la de diferentes tipos de
bacterias, lo que parece indicar que la composicin de las clulas de plantas y
animales es el resultado de la combinacin de estos rganos, antao
independientes y con su propio ADN, en un todo cooperativo. En los 70 se
descubrieron los microtbulos. Son varillas de protenas que llenan todas las
clulas del cuerpo, como un andamiaje interno. Este "esqueleto" interno da
forma a la clula y parece jugar un papel en la circulacin de las protenas y los
productos de plasma. El surgimiento de la clula eucariota o nucleada
constituy una revolucin biolgica hace unos 1.500 millones de aos.
La reproduccin sexual surgi a partir de la divisin asexuada. Esto fue un
cambio cualitativo en la evolucin de la vida. Posibilit la mezcla del material
hereditario de dos individuos de tal manera que la descendencia sera diferente
de los padres, lo que hizo posible la variacin en la que se basa la seleccin
natural. En cualquier clula animal o vegetal el ADN est organizado en pares
de cromosomas en el ncleo. Estos cromosomas llevan los genes que
determinan las caractersticas individuales. La nueva descendencia, aunque
combina las caractersticas de sus padres, es diferente de ambos. Parece ser
que el origen de la reproduccin sexual est conectado con el hecho de que los
organismos primitivos se injiriesen los unos a los otros. El material gentico de
los dos individuos se fusionaba produciendo un nuevo individuo con dos juegos
de cromosomas. Entonces el organismo ms grande se divida en dos partes
cada una de ellas con la cantidad correcta de cromosomas. Existan
cromosomas nicos y parejas, pero con el tiempo las parejas de cromosomas
pasaron a ser la condicin normal en plantas y animales. Esto sent las bases
para la evolucin de organismos multicelulares.
Hace unos 700 o 680 millones de aos aparecieron los primeros metazoos.
Eran organismos multicelulares complejos que necesitaban oxgeno para su
crecimiento. Durante ese periodo el contenido de oxgeno en la atmsfera se
increment constantemente, alcanzando su nivel actual hace unos 140
millones de aos. Los procesos que se dan en la evolucin tienen un carcter
marcadamente dialctico, en el que largos periodos de cambio gradual y
cuantitativo se ven interrumpidos por explosiones repentinas. Uno de estos
periodos se dio hace 570 millones de aos.

La explosin cmbrica
Hace falta un esfuerzo de imaginacin para poder ver lo reciente que es el
fenmeno de las formas de vida complejas sobre la tierra. Imaginmonos un
mundo en el que la tierra estuviera formada por rocas ridas barridas por el
viento, en el que la formas ms complejas eran matas de algas y escoria de
estanque. Esta fue la situacin durante la mayor parte de la historia de la
tierra. Durante millones de aos el desarrollo de la vida fue prcticamente
esttico. Entonces, este mundo estancado, explot repentinamente dando
lugar a una de las erupciones ms dramticas en la historia de la vida. El
registro fsil muestra una extraordinaria proliferacin de formas de vida
diferentes. El surgimiento de animales con conchas y esqueletos conserva este
progreso en tablas de piedra. La explosin de nuevas formas de vida en los
ocanos fue paralela a la extincin masiva de los viejos estramolites que
haban sido la forma de vida dominante en el periodo proterozoico. La aparicin
de una inmensa multitud de criaturas multicelulares transform la faz de la

tierra.
"Quizs lo ms llamativo (y tambin lo ms desconcertante) sobre el registro
fsil es su inicio", escribe F. H. T. Rhodes. "Los fsiles aparecieron primero en
cantidades apreciables en rocas del periodo cmbrico bajo, depositadas hace
unos 600 millones de aos. Rocas anteriores (pre-cmbricas) son casi
completamente no fosilferas, a pesar de que en ellas se han conservado
algunos rastros de organismos antiguos. La diferencia entre los dos grupos de
rocas es tan grande como parece: un paleontlogo podra investigar estratos
pre-cmbricos que pareciesen prometedores durante toda su vida y no
encontrar nada (y muchos lo han hecho); pero cuando pasa al cmbrico,
aparecen los fsiles, una gran variedad de formas, bien preservadas,
extendidas a nivel mundial, y relativamente comunes. Esta es la primera
caracterstica de los fsiles comunes ms antiguos, y aparece como un choque
para el evolucionista. Porque en lugar de aparecer gradualmente, con una
secuencia y desarrollo demostrable ordenado, aparecen en lo que parece una
explosin geolgica". 20
A pesar de su genialidad, Darwin fue incapaz de explicarse la explosin
cmbrica. Aferrndose a su concepcin gradualista de la evolucin, crey que
este salto brusco era slo aparente, y se deba a que el registro fsil era
incompleto. En los ltimos aos se han hecho nuevos y sorprendentes
descubrimientos en el campo de la paleontologa que han llevado a un
replanteamiento de la interpretacin de la evolucin. La vieja idea de la
evolucin como un proceso ininterrumpido de cambio gradual ha sido
desafiada, especialmente por Stephen Jay Gould, cuyas investigaciones sobre
el registro fsil de Burgess Shale (importante yacimiento fsil en British
Columbia, Canad) han transformado el punto de vista de toda una generacin.
La vida se desarroll, no en una lnea recta de progreso evolutivo
ininterrumpido, sino como un proceso, muy bien explicado por Stephen Jay
Gould, de equilibrio interrumpido en el que largos periodos de estabilidad
aparente se ven interrumpidos por periodos de cambios repentinos y
catastrficos, caracterizados por extinciones masivas de especies. Durante 500
millones de aos las lneas divisorias de los periodos geolgicos estn
marcadas por convulsiones repentinas, en las que la desaparicin de algunas
especies deja el camino libre para la proliferacin de otras. Este es el
equivalente biolgico a los procesos geolgicos de la formacin de montaas y
la deriva continental. No tienen nada en comn con la vulgar caricatura de la
evolucin entendida como un simple proceso gradual de cambio y adaptacin.
Segn la teora clsica de Darwin, el surgimiento de las primeras formas de
vida multicelular compleja tena que haber sido precedido de un largo periodo
de cambio progresivo y lento que culminase en la "explosin cmbrica" hace
500 millones de aos. Sin embargo los descubrimientos ms recientes
demuestran que esto no fue as. Las investigaciones de Gould y otros
demuestran que durante dos tercios de la historia en la tierra casi 2.500
millones de aos la vida estuvo confinada al menor nivel de complejidad
registrado, la clula procariota, y nada ms.
"Otros 700 millones de aos de las clulas eucariotas mucho mayores e
intrincadas, pero no agregacin de vida animal multicelular. Entonces en un
guio de tiempo geolgico de 100 millones de aos, tres faunas totalmente
diferentes de Ediacara a Tommotian, a Burguess. Desde entonces, ms de 500

millones de aos de historias maravillosas, triunfos y tragedias, pero ni un slo

filo nuevo, ni diseo anatmico bsico, se ha aadido al registro de Burgess".
En otras palabras, el surgimiento de organismos multicelulares complejos, la
base de la vida tal y como la conocemos hoy en da, no fue el producto de una
acumulacin lenta, gradual y "evolutiva" de cambios adaptativos, sino en un
salto cualitativo repentino. Esto fue una autntica revolucin biolgica, en la
que, "en un momento geolgico cercano al principio del cmbrico,
prcticamente todos los filos modernos aparecieron por primera vez, junto con
algunos ms, experimentos anatmicos que no sobrevivieron por mucho
tiempo". Durante el periodo cmbrico aparecieron por primera vez nueve filos
(la unidad bsica de diferenciacin en el reino animal) de invertebrados
marinos, incluyendo protozoos, celenterados (anmonas de mar, medusas),
esponjas, moluscos y trilobites. Tard 120 millones de aos en completarse la
evolucin de todos los filos de invertebrados. Por otra parte tuvimos la rpida
desaparicin de los estromatolites, que haban sido la forma de vida dominante
durante 2.000 millones de aos.
"Los animales multicelulares modernos aparecen por primera vez de forma
clara en el registro fsil hace unos 570 millones de aos, y con una explosin,
no en un crescendo prolongado. Esta explosin cmbrica' marca la aparicin
(por lo menos en la evidencia directa) de prcticamente todos los grupos ms
importantes de animales modernos, y todos en un periodo minsculo,
geolgicamente hablando, de unos pocos millones de aos". 21
Para S. J. Gould, "No encontramos una historia de progreso majestuoso, sino un
mundo puntuado con periodos de extinciones masivas y originacin rpida
entre largas extensiones de tranquilidad relativa". 22 Y de nuevo: "La historia
de la vida no es un continuo de desarrollo, sino un registro puntuado por
episodios breves, en algunos casos geolgicamente instantneos, de extincin
masiva y consecuente diversificacin. La escala de tiempo geolgico nos da un
mapa de esta historia, ya que los fsiles nos proporcionan nuestro principal
criterio a la hora de fijar el orden temporal de las rocas. Las divisiones de la
escala temporal se sitan en estas puntuaciones importantes debido a que las
extinciones y diversificaciones rpidas dejan seales muy claras en el registro
fsil". 23

Plantas y animales
Durante el periodo cmbrico y ordovcico de 570 a 440 millones de aos
atrs hubo un aumento impresionante de trilobites y graptolites, y un
crecimiento importante de especies marinas por todo el mundo, incluyendo el
surgimiento de los primeros peces. Este fue el resultado de la extensin del
suelo marino, especialmente del ocano Iapetus. Durante el periodo silrico
(hace 440-400 millones de aos) el derretimiento de los casquetes polares
provoc un importante aumento del nivel del mar. Los mares poco profundos
que cubran la mayor parte de Asia, Europa y Amrica del Norte no
representaban una barrera seria para la migracin de las especies, y no es por
casualidad que fuese en este periodo cuando se alcanz el mximo nivel de
transgresin marina.
En ese momento haba una distribucin de los continentes un poco singular.
Los continentes del sur estaban dbilmente unidos formando una protoGondwana (frica, Amrica del Sur, la Antrtida, Australia y la India), pero

Amrica del Norte, Europa y Asia estaban separadas. Haba un pequeo proto
ocano Atlntico (Iapetus) entre Europa y Amrica del Norte y el polo sur
estaba situado en alguna parte al noroeste de frica. Ms tarde, los
continentes se unieron formando un solo supercontinente, Pangaea. Este
proceso empez hace 380 millones de aos cuando el ocano Iapetus se cerr
dando lugar a la creacin de la cadena montaosa de Caledonia-Apalaches.
Esto provoc la colisin del Bltico con Canad, uniendo Europa con Amrica
del Norte. En ese momento, la continua convergencia provoc que la esquina
noroccidental de Gondwana chocase con Amrica del Norte creando una masa
de tierra semi-continua en la que todos los continentes estaban unidos.
Un aumento tal de la superficie terrestre emergida provoc un cambio
revolucionario en la propia evolucin de la vida. Por primera vez una forma de
vida intent desplazarse del mar a la tierra, en sus zonas costeras. Aparecieron
los primeros anfibios y plantas terrestres. Este fue el punto de partida de una
explosin de crecimiento de la vida animal y vegetal. Este periodo estuvo
marcado por la eliminacin del medio ambiente de los mares poco profundos, y
como resultado la extincin masiva o el rpido declive de muchas especies
marinas. Evidentemente el cambio de ambiente oblig a algunas de las
especies a trasladarse de las zonas costeras a la tierra o morir, algunas lo
consiguieron, otras no. La inmensa mayora de los organismos marinos
adaptados a la vida en los bancos de arena o en los arrecifes de los mares poco
profundos se extinguieron. Ms adelante los anfibios dieron lugar a los reptiles.
Las primeras plantas terrestres pasaron por un periodo de crecimiento
explosivo, creando enormes bosques con rboles de 30 metros de altura.
Muchos de los yacimientos de carbn que estamos explotando tienen su origen
en este remoto periodo, el producto de la acumulacin de los restos por
millones y millones de aos pudrindose en el suelo de los bosques
prehistricos.
La lgica formal se aproxima al mundo natural con un ultimtum, o esto o lo
otro. Una cosa o esta viva o est muerta; un organismo es una planta o un
animal, y dems. En realidad las cosas no son tan sencillas. En el Anti-Dhring,
Engels escribe: "Para casos cotidianos sabemos, por ejemplo, y podemos decir
con seguridad si un animal existe o no existe; pero si llevamos a cabo una
investigacin ms detallada, nos damos cuenta de que un asunto as es a
veces sumamente complicado, como sabes muy bien, por ejemplo, los juristas
que en vano se han devanado los sesos por descubrir un lmite racional a partir
del cual la muerte dada al nio en el seno materno sea homicidio; no menos
imposible es precisar el momento de la muerte, pues la fisiologa ensea que la
muerte no es un acaecimiento instantneo y dado de una vez, sino un proceso
de mucha duracin". 24
Ya hemos sealado la dificultad a la hora de clasificar los organismos
primitivos, como los virus que estn en la lnea divisoria entre la materia
orgnica e inorgnica. La misma dificultad surge a la hora de separar plantas
de animales. Hay tres clasificaciones importantes de plantas. La primera
(talfita) incluye las formas ms primitivas, organismos unicelulares o grupos
de clulas dbilmente organizados. Son plantas o animales? Se podra decir
que son plantas por que contienen clorofila. "Viven" como plantas.
Sobre esto Rodhes dice:
"Pero esta respuesta simple no resuelve nuestro problema a la hora de

reconocer una planta si acaso, lo hace ms confuso, porque en lugar de darnos

una lnea divisoria clara y conveniente entre plantas y animales nos lleva hacia
una zona confusa que se solapa entre los dos reinos. Y de la misma manera
que los virus nos llevaron de vuelta al umbral de la vida, estas talofitas
inferiores nos llevan a la zona mal definida que separa el mundo vegetal del
animal.
"Muchos de los protozoos son, como hemos visto, claramente animales, se
mueven, crecen, asimilan comida, y excretan productos de despojo de la
misma manera que lo hacen animales no dudosos'. Pero existen algunas
excepciones exasperantes. Observemos por un momento el diminuto
organismo unicelular Euglena, un habitante comn de charcas y zanjas. Tiene
un cuerpo ms o menos ovalado que se mueve en el agua a travs de los
movimientos del flagelo; la criatura tambin puede gatear y hacer
movimientos como los de un gusano: en otras palabras es capaz de
movimientos tpicamente animales', pero contiene clorofila y obtiene
nutricin a travs de la fotosntesis!
"La Euglena es realmente una contradiccin viva de la mayora de nuestras
ideas sobre las diferencias de plantas y animales, y la contradiccin surge, no
porque no podamos decidir cul de las dos es, sino porque parece ser ambas.
Otras formas muy cercanas no tienen clorofila y se comportan como cualquier
otro animal, utilizando el largo ltigo como un hilo para nadar, tomando y
digiriendo comida, y dems. Lo que esto implica est claro. Plantas' y
animales' son categoras abstractas de nuestra invencin, concebidas y
formuladas simplemente por una cuestin de conveniencia. Debido a esto, no
se puede plantear que todos los organismos encajan en un grupo o en otro.
Quizs la Euglena es un resto viviente de un grupo antiguo y primitivo de
organismos acuticos diminutos que fueron los antecesores tanto de plantas
como de animales. Pero, no podemos resolver el problema considerando a la
clorofila como distintiva? Podemos suponer que si tiene clorofila, es una
planta nos dara una regla adecuada? Desgraciadamente tampoco este es el
caso, ya que algunos de estos talfitos (los hongos) que en otros sentidos son
bastante parecidos a plantas, no tienen clorofila. De hecho estos hongos
representan una familia problemtica, porque en varios de sus miembros,
todas las caractersticas tpicas' de las plantas (necesidad de luz solar,
ausencia de movimiento, y dems) no se aplican. Y sin embargo, haciendo un
balance, sus miembros parecen ser plantas". 25
La diversidad de la vida multicelular representa un nuevo salto cualitativo en la
evolucin de la vida. El cambio de organismos con cuerpos blandos a
organismos con partes mineralizadas, tal como queda registrado en Burgess
Shale, representa el desarrollo de organismos superiores. Ciertas sustancias
como la sal y el calcio penetran en la estructura celular y los tejidos de las
criaturas marinas que necesitan secretarlas. Dentro de la clula los orgnulos
que se encargan del metabolismo o la energa, mitocondrios, absorben el calcio
y el fosfato y los expulsan en forma de fosfato clcico. Este mineral puede
depositarse dentro de las clulas o puede ser utilizado para construir un
esqueleto interno o externo.
El desarrollo de un esqueleto se da normalmente a travs de la siembra de
cristales minerales en una protena fibrosa llamada colgeno. El colgeno, que
compone aproximadamente un tercio de todas las protenas de los vertebrados
slo se puede formar en presencia de oxgeno libre. El primer paso hacia los

vertebrados parece ser el pikaia en Burgess Shale, un animal parecido a un

pez. La ascdia tambin parece ser el eslabn evolutivo entre aquellos animales
que estaban fijados al fondo marino y obtenan su alimento filtrando nutrientes
y los peces que nadan libremente. Estos peces (ostracodermos) estaban
cubiertos de escamas tipo concha, y no tenan dientes ni mandbulas. Este
salto cualitativo en el periodo silrico cre los primeros vertebrados.
Fue en este periodo, hace 410 millones de aos, en que surgieron las
mandbulas a partir de una agalla frontal, lo que les permiti cazar otros
animales en lugar de aspirar nutrientes del fondo marino. "Los primeros peces
no tenan mandbulas", dice Gould. "Cmo podra un mecanismo tan
complicado, formado por diferentes huesos entrelazados, evolucionar desde el
principio? Desde el principio' resulta ser una distraccin. Los huesos estaban
presente en los antecesores, pero cumplan alguna otra funcin, apoyaban una
agalla arqueada localizada justo detrs de la boca. Estaban bien diseados
para su papel respiratorio; haban sido seleccionados para ste y no saban'
nada de ninguna funcin futura. Retrospectivamente, los huesos estaban
admirablemente preadaptados para convertirse en mandbulas. El mecanismo
complicado ya estaba ensamblado pero se utilizaba para respirar, no para
comer". Este era claramente un caso, en terminologa marxista, de elementos
de los nuevo en lo viejo. Los primeros peces con mandbulas, los
acantopterigios, o peces espada, dieron lugar a muchos tipos de peces seos.
Los primeros vertebrados terrestres, los anfibios, evolucionaron a partir de
estos peces.
Gould continua: "De manera parecida, cmo podra la aleta de un pez
convertirse en una extremidad terrestre? La mayora de los peces formaron sus
aletas a partir de rayos paralelos finos que no podran aguantar el peso de un
animal en tierra. Pero un grupo peculiar de peces de agua dulce que viven en
el fondo nuestros antecesores evolucionaron una aleta con un eje central
fuerte y solamente unas cuantas proyecciones radiadas. Estaba
admirablemente preadaptada para convertirse en una pierna terrestre, pero
haba evolucionado puramente para sus propios fines en el agua,
presumiblemente para barrenar el fondo mediante la rotacin brusca del eje
central contra el substrato.
"En resumen, el principio de preadaptacin simplemente afirma que una
estructura puede cambiar su funcin radicalmente sin alterar mucho su forma.
Podemos saltarnos los espacios intermedios planteando una retencin de las
viejas funciones mientras se estn desarrollando las nuevas". 26
El Eustenopteron tenia aletas musculadas y pulmones adems de agallas.
Durante los periodos de sequa estos peces se aventuraban fuera de las
charcas para respirar aire a travs de sus pulmones. Muchos de los anfibios
carbonferos pasaban la mayor parte del tiempo en la tierra, pero volvan al
agua a poner sus huevos. De aqu el salto evolutivo siguiente fue hacia los
reptiles, que pasaban la mayor parte de su tiempo en la tierra y ponan menos
huevos envueltos en una carcasa de carbonato clcico. Comentando estos
saltos evolutivos, Engels escribe: "Desde el momento en que aceptamos la
teora evolucionista, todos nuestros conceptos sobre la vida orgnica
corresponden slo aproximadamente a la realidad. De lo contrario no habra
cambio: el da que los conceptos coincidan por completo con la realidad en el
mundo orgnico, termina el desarrollo. El concepto de pez incluye vida en el
agua y respiracin por agallas; cmo hara usted para pasar del pez al anfibio

sin quebrar este concepto? Y ste ha sido quebrado y conocemos toda una
serie de peces cuyas vejigas natatorias se han transformado en pulmones,
pudiendo respirar en el aire. Cmo, si no es poniendo en conflicto con la
realidad uno o ambos conceptos, podr usted pasar del reptil ovparo al
mamfero, que pare sus hijos ya en vida? Y en realidad, en los monotremas
tenemos toda una subespecie de mamferos ovparos, en 1843 yo vi en
Manchester los huevos del platypus y con arrogante limitacin mental me burl
de tal estupidez como si un mamfero pudiese poner huevos. Y ahora ha sido
comprobado!"

Extinciones masivas
La frontera entre el Paleozoico y el Mesozoico (hace 250 millones de aos)
representa el mayor periodo de extinciones de todo el registro fsil. Los
invertebrados marinos fueron especialmente afectados. Grupos enteros se
extinguieron, incluyendo los trilobites que haban dominado los ocanos
durante millones de aos. La vida vegetal casi no se vio afectada, pero el 75%
de las familias de anfibios y el 80% de las de reptiles desaparecieron. Se
calcula que actualmente desaparecen tres o cuatro familias cada milln de
aos. Pero al final del paleozoico se produjo la desaparicin del 75/90% de
todas las especies. La evolucin de las especies se desarrolla a travs de este
tipo de acontecimientos catastrficos. Sin embargo este proceso de extinciones
masivas no representa un paso atrs en la evolucin de la vida. Al contrario,
precisamente este periodo prepar un importante paso adelante para el
desarrollo de la vida sobre la tierra. Los vacos que dej en el medio ambiente
la desaparicin de algunas especies dio la oportunidad a otras para
desarrollarse, florecer y dominar la tierra.
Los factores que influyen en la distribucin, diversidad y extinciones de las
formas de vida son infinitamente variados. Adems, estn dialcticamente
interrelacionados. La deriva continental provoca cambios de latitud, y por lo
tanto cambios climticos. Las variaciones del clima crean ecosistemas que son
ms o menos favorables para diferentes organismos. La resistencia a las
fluctuaciones climticas y condiciones climticas son factores clave en este
proceso, dando lugar a una mayor diversificacin. Podemos observar como la
diversidad aumenta a medida que nos acercamos al ecuador.
La ruptura de los continentes, sus separaciones y colisiones, todos estos
factores cambian las condiciones en las que se desarrollan las especies,
separando un grupo de otro. El aislamiento fsico provoca nuevas variaciones
adaptativas que reflejan el nuevo entorno. Por lo tanto la fragmentacin
continental tiende a incrementar la diversidad de formas de vida. Los canguros
solamente sobrevivieron porque Australia qued aislada del resto de los
continentes muy temprano, antes de la explosin de los mamferos que
provoc la desaparicin de los grandes marsupiales en otros continentes. De
igual manera, la destruccin de los ocanos provoca extinciones masivas de
especies marinas, pero al mismo tiempo crea las condiciones para el desarrollo
de nuevas plantas y animales terrestres, como fue el caso al principio de la
masa terrestre Pangaea. Por lo tanto el nacimiento y la muerte estn
indisolublemente unidos en la cadena evolutiva del desarrollo, en la que la
extincin masiva de unas especies es la precondicin para el surgimiento y el
desarrollo de otras, mejor equipadas para sobrevivir en las nuevas condiciones.

No se puede ver la evolucin de las especies como un hecho aislado, encerrado

en s mismo, sino como el resultado de la compleja y constante interaccin de
diferentes elementos, no slo la infinita cantidad de mutaciones genticas en
los organismos vivos, sino tambin los cambios continuos en el medio
ambiente, las fluctuaciones del nivel del mar, de la salinidad del mar, la
circulacin de las corrientes ocenicas, el suministro de nutrientes a los
ocanos, y posiblemente, incluso factores como la inversin del campo
magntico de la tierra, o el impacto de grandes meteoritos en la superficie de
la tierra. La interrelacin dialctica entre estas diferentes tendencias es lo que
condiciona el proceso de seleccin natural, que ha creado formas de vida
mucho ms ricas, mucho ms variadas y mucho ms hermosas que las ms
fantsticas invenciones de la literatura.

El Origen de la Clula
Cmo se originaron las clulas?
Uno de los rompecabezas ms complicados del origen de la vida es
cmo se formaron las primeras clulas y su metabolismo.
Pudiera pensarse que las primeras clulas fueran como los organismos
ms pequeos y simples que viven hoy en da, los microbios conocidos
como micoplasmas.
Las clulas de los micoplasmas son realmente diminutas, ms de mil
millones de veces menores que un protozoo, y albergan tan slo una
fraccin del ADN y de las protenas normalmente presentes en una
clula.
Pero todos los micoplasmas son parsitos, versiones menores y
simplificadas de microorganismos mayores de vida libre, y slo pueden
crecer y reproducirse en el interior de otras clulas, por lo general de
mamferos, un modo de vida claramente imposible para las primeras
formas de vida.
Las bacterias comunes ofrecen un modelo alternativo, pero los microbios
de vida libre son demasiado complejos, compuestos de cientos de
polmeros diferentes (entre ellos, unos quinientos tipos de ARN), ms de
un millar de enzimas y decenas de miles de molculas.
Las primeras clulas debieron ser considerablemente ms simples.
Para conocer cmo eran las primeras clulas es necesario levantar el
velo evolutivo que separa la vida actual de sus principios.
Esta tarea apenas ha comenzado.
Los avances en la comprensin de la historia temprana de la vida slo se
producen progresivamente, as que hasta que no se disponga de un
modelo del origen de los monmeros y los polmeros parecera ocioso
atacar esta compleja cuestin.

Pero aunque apenas se conozca nada con certeza acerca del origen de la
vida celular, s est claro que ocurri segn una secuencia de tres
estadios:
1. Es probable que ya existieran sistemas qumicos que la mayora de cientficos
describiran como vivos antes de que fueran empaquetados en clulas. La evidencia
fsil de este estadio precelular pudiera no llegar a descubrirse nunca, puesto que su
composicin qumica sera demasiado frgil para conservarse, pero se cree que
durante un cierto periodo la Tierra primitiva estuvo poblada por molculas vivas,
genes desnudos primordiales de cidos nucleicos capaces de autorreproducirse.
2. A causa de su composicin qumica, estos y otros compuestos orgnicos del caldo
primordial habran acabado por agregarse en diminutos lbulos protocelulares,
ancestros potenciales de clulas con pared celular. Las pruebas empricas de este
estadio parecen haberse evadido tambin de la historia, si bien es posible que algn
da se hallen clulas fsiles ms antiguas que las ms antiguas conocidas en la
actualidad.
3. Las primeras clulas estaran impulsadas por una forma sencilla de metabolismo
que estableci las bases para la evolucin posterior de una maquinaria metablica
ms compleja.
Consideremos cada uno de estos estadios por separado.
El problema de la gallina y el huevo
La vida puede multiplicarse solamente si la informacin qumica
almacenada en los cidos nucleicos de los cromosomas se copia y se
transmite a la descendencia. La mayor parte de esta informacin dirige
la sntesis de protenas enzimticas, entre las cuales se encuentra un
tipo especial (las polimerasas) que se necesitan para copiar los propios
cidos nucleicos.
As pues, qu fue primero, los cidos nucleicos necesarios para
sintetizar las polimerasas, o los enzimas necesarios para sintetizar los
cidos?
Durante muchos aos, los intentos por resolver este problema, que
recuerda al de la gallina y el huevo, se centraron en el ADN y el papel
que desempea en la fabricacin de protenas enzimticas. Pero como el
propio ADN es un producto de la evolucin, una versin joven y ms
avanzada de un cido ribonucleico antecesor ms primitivo, la atencin
pas a centrarse sobre el ARN como almacn de informacin gentica
primigenio de la vida.
A principios de los aos ochenta, este cambio de enfoque recibi su
recompensa con el descubrimiento de los ribozimas, un tipo especial de
ARN que no slo alberga informacin, sino que adems acta como un

sistema multienzimtico. Aunque todos los ribozimas modernos son

largos y complejos, las cortas partes que tienen propiedades enzimticas
son ms sencillas y pudieran asemejarse a los ARNs de la vida primitiva.
Al igual que las protenas enzimticas, los ribozimas pueden dividir
molculas o unirlas, y algunos pueden realizar ambas funciones.
Algunos son auto-divisivos, capaces de seccionar una parte de la propia
molcula y volver a unir los trozos resultantes.
Otros pueden cortar una parte de ellos mismos y moverla a otro lugar en
la molcula.
Aun otros son capaces de ensamblar hebras de ARN.
Aunque no se ha encontrado ningn ribozima capaz de hacer una copia
completa de s mismo, el repetido cortar y pegar de que son capaces
algunos demuestra una habilidad elemental para la autorreproduccin.
Algunos experimentos en los que se juntan en tubos de ensayo varias
versiones de estos hbridos de gen y enzima muestran cmo habra
podido Iniciarse su evolucin. Esta serie de descubrimientos recientes
hace razonable la concepcin de un mundo precelular en el cual genes
desnudos primordiales de ARN se reprodujeran a si mismos sin la ayuda
de protenas enzimticas.
El objetivo ltimo de crear vida en un tubo de ensayo, de fabricar a
partir de cero molculas vivas que se autoensamblen y se
autorreproduzcan es cada vez menos un tema de ciencia-ficcin.
Las clulas son como burbujas de jabn
Es obvio que los sistemas vivos necesitan clulas. Si los jugos de los
organismos no estuvieran contenidos, se desparramaran, se mezclaran
con el medio y perderan el orden. Esta separacin, que quiz no fuera
necesaria para los genes desnudos primordiales, se hizo obligatoria a
medida que la vida gan en complejidad.
La clave para entender el origen de las clulas est en el adagio de los
profesores de qumica: lo semejante disuelve a lo semejante. El
aguarrs y la pintura se mezclan fcilmente porque son qumicamente
semejantes. Pero el agua y el aceite no se mezclan porque su estructura
qumica es muy diferente.
Las molculas de agua (H20) tienen forma de V con los dos tomos de
hidrgeno en las puntas de la V y el tomo de oxigeno en la base.
Gracias a esta disposicin, las molculas de agua funcionan como
diminutos imanes: en un polo estn los hidrgenos con carga positiva, y
en el otro polo, el oxigeno, con carga negativa. Las molculas de aceite,
en cambio, no estn cargadas, cual trocitos de plstico o de madera.
As, las molculas de aceite forman bolas en el agua porque tienen ms

afinidad entre ellas (lo semejante disuelve a lo semejante) que con el

agua que las rodea.
Los jabones son compuestos especiales que construyen un puente entre
el agua y el aceite. Los tomos cargados de uno de los extremos de una
molcula de jabn el extremo hidrfilo (con afinidad por el agua) se
disuelven en agua. El resto de la molcula es hidrfobo (con aversin al
agua). una larga cadena de tomos de hidrgeno y carbono
qumicamente semejante al aceite y la grasa, en los que se disuelve
fcilmente.
El jabn funciona porque mientras uno de los extremos se mezcla con el
agua, el otro extremo disuelve la grasa.
Las clulas tuvieron su origen en procesos qumicos parecidos. El caldo
primordial era un ligero consom en el cual los compuestos orgnicos
hidrfobos se juntaban en grumos de forma natural segn el parecido de
su estructura qumica. Entre estos compuestos se contaban cadenas de
hidrgeno y carbono, hidrocarburos como las colas de las molculas de
jabn. Algunas de estas molculas tenan un extremo cargado
elctricamente y, cual jabones, tendan a agregarse formando pequeas
burbujas en las que los extremos cargados de las molculas apuntaban
hacia el agua y las colas hidrfobas se congregaban en el interior,
mezclndose con otros compuestos orgnicos hidrfobos.
Podemos vislumbrar el origen de las clulas por este proceso, aunque
slo vagamente. Aunque fina y frgil, la piel de las burbujas protega los
compuestos orgnicos concentrados en su interior, donde podan
reaccionar y formar nuevas configuraciones. Con el tiempo, una segunda
capa de molculas semejantes al jabn se combin espalda contra
espalda con la primera para formar una pelcula de dos capas, una
estructura semejante a la de las membranas de las clulas actuales. La
capa externa separa la clula del medio externo, y la capa cargada
interna encierra una mezcla acuosa de compuestos orgnicos. Ms
tarde, esta doble capa flexible se robusteci con la adicin de protenas
a la membrana. Estas ayudaban a mantener un intercambio controlado
de nutrientes y desechos con el exterior. Todava haba de reforzarse con
una robusta banda de carbohidratos y protenas que la transform en
una resistente cpsula, como la que conforma las paredes celulares de
las bacterias actuales. La estructura fsica, la configuracin gentica y
los primeros mecanismos de produccin de energa de las clulas
evolucionaron al unsono desde el origen de la vida, y no uno tras el
otro.
Pero una buena parte de la maquinaria metablica no evolucion hasta
mucho ms tarde, millones de aos despus de que aparecieran las
primeras clulas.

Los fundamentos de la vida

El metabolismo, el conjunto de procedimientos que permiten a las
clulas fabricar y romper molculas, es sorprendentemente simple.
No se inventaron mas que unas pocas vas, casi todas ellas versiones
revisadas de vas ms antiguas. El metabolismo se erigi como las
murallas de una ciudad medieval, construidas en estadios sobre las
piedras colocadas por generaciones anteriores.
La historia del metabolismo no es ms que un ejemplo de cmo la
evolucin construye poco a poco sobre sistemas ya existentes.
Por qu opera la evolucin de este modo es fcil de comprender. Las
clulas son como relojes increblemente intrincados, compuestos por un
nmero enorme de partes que para funcionar dependen de otras por
vas complejas.
Las grandes modificaciones conducen al desastre.
Pero se pueden hacer pequeos cambios, y un pequeo cambio tras otro
acaban por dar lugar a una modificacin notable.
Este principio de conservadurismo y economa, una importante leccin
sobre el proceso evolutivo, ayuda a resolver rompecabezas tan
interesantes como por qu los humanos respiran oxgeno y por qu la
vida se divide entre consumidores y consumidos.
Se conocen alrededor de dos millones de especies de organismos vivos
(y quedan de tres a cinco veces ms especies por conocer).
Para mantenerse vivas, todas ellas requieren dos cosas esenciales:
CHON y energa. La reproduccin y la evolucin van de la mano. Los
organismos no pueden evolucionar sin reproducirse, pero para
reproducirse requieren CHON, para formar la descendencia, y tambin
energa.
Slo se han inventado dos modos de satisfacer estas necesidades:
autotrofia, la estrategia de las plantas; y heterotrofia, la estrategia de los
animales.
Los fundamentos de la vida
Para satisfacer el requerimiento de CHON (molculas de Carbono,
Hidrgeno, Oxgeno y Nitrgeno), los auttrofos (que se alimentan a s
mismos; del griego autos, uno mismo, y trophos, alimentar) absorben
nutrientes simples (generalmente dixido de carbono, agua, nitrato y
fosfato) y construyen con ellos las molculas orgnicas que los han de
sustentar.
Algunos auttrofos (los llamados quimioauttrofos) obtienen la energa
para la sntesis de molculas orgnicas de reacciones qumicas no
alimentadas por la luz, pero la mayora son fotosintetizadores (o sea,
fotoauttrofos), plantas o microorganismos semejantes que obtienen la

energa de la luz del sol para fabricar compuestos orgnicos simples

como la glucosa.
En ambos tipos de auttrofos, parte de la energa absorbida se almacena
en los enlaces qumicos que unen C, H, O y N, y puede liberarse ms
tarde cuando el organismo la necesite.
Los auttrofos se construyen a si mismos y se alimentan a s mismos:
toman CHON del medio para fabricar compuestos orgnicos que pueden
luego romper para utilizar la energa que almacenan.
Los animales y organismos semejantes (protozoos, hongos y la mayora
de los microbios no fotosintetizadores) siguen una estrategia diferente,
la heterotrofia (que se alimentan de otros; del griego heteros, otro, y
trophos, alimentar).
Los hetertrofos obtienen CHON de la comida y la energa de los enlaces
que unen los tomos en las molculas orgnicas de la comida. Tal como
Oparin intuy hace dcadas, los animales son metablicamente ms
sencillos que las plantas.
Los hetertrofos usan alimentos preparados: slo necesitan romperlos.
En cambio, las plantas y otros auttrofos tienen que hacer su propia
comida para luego romperla.
La estructura del mundo vivo actual no es compleja. Slo existen dos
requerimientos, CHON y energa, y slo dos estrategias principales para
satisfacerlos, la autotrofia y la heterotrofia.
El mundo vivo siempre ha tenido aproximadamente esta misma
estructura, pero sta, igual que la propia vida, ha evolucionado desde
unas races ms simples.
Cada una de las dos estrategias se da en dos versiones, una primitiva
(que evolucion primero) y otra ms avanzada (que evolucion
despus). La diferencia radica en si el oxgeno molecular (02)
desempea un papel o no.
En la forma primitiva de la fotosntesis no se produce oxgeno y, al igual
que la forma primitiva de la heterotrofia, tiene lugar en un ambiente
anaerobio, es decir, en ausencia de oxgeno.
Pero el oxgeno es fundamental en las versiones avanzadas de ambos: la
forma avanzada de la fotosntesis produce oxgeno y la forma avanzada
de la heterotrofia lo consume en la respiracin.
Dos requerimientos, dos estrategias principales y dos nicas versiones
de cada estrategia: una primitiva y otra avanzada.
Una vez inventadas por los microbios primitivos, mucho antes de que
aparecieran las plantas, este modelo se ha transmitido a todos los
ecosistemas. Por eso el mundo est dividido entre hetertrofos que

consumen y auttrofos que son consumidos (y por eso nosotros, como

otros hetertrofos, dependemos tanto de la vida vegetal).
La evolucin es notablemente conservadora!
Esta es una buena historia, pero es cierta?
Los microbios estn relacionados slo remotamente con las plantas y
animales actuales. Cmo pudieron transmitir sus mejunjes metablicos
a lo largo de miles de millones de aos y billones de generaciones?
La evolucin preempaquetada
Se sabe la respuesta, y los actores son dos grupos de eubacterias: las
cianobactenas y las bacterias purpreas.
La forma avanzada de la fotoautotrofia, la fotosntesis oxignica (que
produce oxgeno), fue inventada por las cianobacterias hace unos 3.500
millones de aos cuando la Tierra se encontraba en su infancia.
Mucho ms tarde, hace quiz tan slo 2.000 millones de aos, uno de
sus descendientes fue tragado por un organismo unicelular eucariota.
Como la cianobacteria capturada (pero no digerida) llevaba consigo la
maquinaria metablica para la fotosntesis, se estableci entre ambos
organismos una relacin simbitica (yo por ti, t por m). La
cianobacteria funcionaba como una prctica factora interna de comida,
mientras que el husped eucariota proporcionaba refugio (este tipo de
relacin recibe el nombre de endosimbiosis).
Con el tiempo, la alianza se hizo ms fuerte, la mayora de los genes de
la cianobacteria se transfirieron al husped y los endosimbiontes
evolucionaron hasta convertirse en las estructuras que hoy conocemos
como cloroplastos, unos cuerpos celulares protegidos por una membrana
(orgnulos) que albergan el aparato fotosintetizador en los
fotoauttrofos eucariotas como las plantas.
Una secuencia de eventos similar condujo a la formacin de la clula
eucariota, que respira oxgeno: bacterias purpreas endosimbiontes
evolucionaron hasta convertirse en las factoras de energa aerbicas de
las clulas eucariotas, los orgnulos cilndricos conocidos como
mitocondrias.
La evolucin de la endosimbiosis proporcion a los eucariotas la
maquinaria metablica para la fotosntesis y la respiracin ya
preempaquetada y lista para usar en unos sistemas ya probados y
perfeccionados.
La validez de la leccin persiste: la evolucin es realmente
conservadora y econmica!
La evolucin preempaquetada explica por qu se encuentra el mismo
tipo de fotosntesis en las plantas y en las cianobacterias, pero no

explica sus inicios.

Es una versin refundida de una invencin ms temprana o se invent
desde cero en las cianobacterias hace miles de millones de aos?
Y qu origen tuvo la respiracin aerbica?
La respiracin requiere oxgeno; entonces, cmo pudo establecerse si
no haba oxgeno en la atmsfera primitiva?
En pocas palabras, si la evolucin slo construye sobre algo que ya
existe, cmo se producen las invenciones?
La forma de vida ms primitiva extrae Energa de la
fermentacin del azcar
Empecemos por el principio.
Entre las formas de vida ms primitivas existan algunas que realizaban
la gluclisis, una forma de fermentacin (metabolismo anaerobio)
basada en escindir una molcula de seis carbonos de glucosa (C6 H12O6)
en dos molculas de tres tomos de carbono de piruvato.
La reaccin produce energa, que se libera al romperse los enlaces
qumicos de la glucosa, y parte de esta energa se almacena para su uso
futuro en un compuesto denominado ATP (trifosfato de adenosina, en
sus siglas inglesas).
Cada vez que se escinde una molcula de glucosa se forman dos
unidades de energa (dos molculas ricas en energa de ATP).
La gluclisis es casi tan antigua como la vida misma. Es fundamental
para la vida y se da en todos los organismos. Un paquete de diez
reacciones aceleradas por sendos enzimas es demasiado grande para
haberse originado ms de una vez.
Adems se trata del mecanismo biolgico de produccin de energa
qumicamente ms sencillo, se produce en el citosol acuoso de las
clulas (en lugar de precisar un orgnulo o membranas como en los
sistemas ms avanzados), libera mucha menos energa que los
mecanismos ms avanzados y es anaerobio como corresponde al
ambiente primitivo.
La gluclisis requiere glucosa.
Pero los experimentos sobre la Tierra primitiva del tipo del de Miller
demuestran que en el caldo primordial se encontraban muchos otros
azcares. As pues, por qu se convirti la glucosa en el combustible
universal de la vida?
Probablemente porque es particularmente resistente, siendo el azcar
de seis carbonos menos sensible a cambios de temperatura, acidez y
otros. En un ambiente severo, la glucosa era el azcar ms fcil de
obtener.

De acuerdo con esta concepcin (de Oparin-Miller), la Tierra primitiva

estaba poblada por microorganismos hetertrofos anaerobios que se
alimentaban de glucosa en el caldo primordial. Pero al multiplicarse,
estas clulas simples haban de acabar por agotar el suministro de
glucosa. Si no hubiera aparecido una nueva fuente de glucosa, habran
acabado al borde de la extincin y la gluclisis se habra perdido para
siempre.
Una nueva fuente de combustible
El problema era la escasez de glucosa. Para mantenerse. la vida
necesitaba encontrar una fuente de glucosa ms abundante.
Se hall una solucin inicial en la evolucin de unos microbios capaces
de fabricar glucosa por si mismos mediante una suerte de gluclisis al
revs.
La fabricacin de glucosa (tcnicamente, biosntesis de glucosa)
comporta once pasos enzimticos. Siete de stos utilizan los mismos
enzimas que la gluclisis, pero operan en sentido inverso.
Para construir un sistema de fabricacin de glucosa no se tuvo que
cambiar la gluclisis para nada, se duplicaron los genes de siete de los
enzimas y slo hubo que aadir cuatro enzimas adicionales.
En lugar de inventar un nuevo juego de genes y enzimas, la evolucin
fue conservadora y econmica.
Cmo puede el mismo juego de enzimas catalizar una secuencia de
reacciones qumicas hacia delante y hacia atrs?, y por qu slo se
transfirieron a la nueva va siete de los enzimas de la gluclisis, y no los
diez'?
Imaginemos un tren de juguete que se mueve sobre una va. Si la va se
extiende sobre un plano, se necesita la misma fuerza para moverlo en
un sentido que para moverlo en el opuesto. As ocurre con la mayora de
las reacciones catalizadas por enzimas: con la misma facilidad que el
enzima acelera la reaccin en un sentido, la acelera en el sentido
opuesto. Se trata de reacciones reversibles.
Pero el caso es diferente si la va discurre por una colina. Para que el tren
suba la cuesta se necesita energa adicional, mientras que cuando el
tren baja por la cuesta se libera energa (debido a la gravedad).
De igual modo, las reacciones enzimticas que o bien consumen energa
o bien la liberan (liberada o absorbida por molculas de ATP) slo
ocurren fcilmente en un solo sentido. En esencia. son irreversibles.
Durante la gluclisis, dos de las reacciones requieren energa mientras
que una tercera la libera. Estos son los tres pasos irreversibles que
catalizan los cuatro nuevos enzimas inventados para la biosntesis de
glucosa.
No obstante, esta solucin a la escasez de combustible habra sido, a lo
sumo, una solucin temporal, un parche. Las clulas que fabrican

glucosa de este modo usan tres veces ms energa de la que obtienen

durante la fermentacin de la glucosa.
Ningn organismo puede sobrevivir durante mucho tiempo consumiendo
ms energa de la que produce. Al igual que cargar gastos a una tarjeta
de crdito, esta solucin, vlida a corto plazo, a largo plazo slo puede
traer problemas.
Pero la biosntesis de glucosa fue un punto de partida que pronto dio pie
a la solucin definitiva al problema energtico de la vida: la evolucin de
una nueva va de sntesis de glucosa que usaba la energa de la luz.
Pero antes era necesario solucionar otro problema.
El nitrgeno plantea un problema: Aunque la glucosa es una fuente
prctica de carbono, hidrgeno y oxigeno. la vida tambin necesita
nitrgeno para las protenas. los cidos nucleicos y el ATP. Cul es la
fuente de nitrgeno?
Para que los microbios hetertrofos anaerobios prosperen basta con
proporcionarles glucosa (fuente de CHO y energa) y amoniaco (fuente
de N). Ambos deban ser abundantes cuando se origin la vida, pero el
amoniaco (NH3) pronto se hizo escaso. La luz UV rompe fcilmente los
enlaces qumicos que unen el nitrgeno al hidrgeno en el amoniaco.
Como prcticamente no haba oxgeno molecular (02) en la atmsfera
primitiva, la capa de ozono (O3) estratosfrico que hoy forma un escudo
contra la radiacin UV no exista y el amoniaco se destrua con rapidez.
El nitrato (NO3), la otra fuente de nitrgeno utilizada por muchos otros
microorganismos, era tambin escaso. En la actualidad se forman
grandes cantidades de nitrato cuando el nitrgeno y el oxgeno se
combinan durante las tormentas elctricas, pero esto no poda ocurrir en
la atmsfera primitiva porque no contena oxigeno.
Debido a la necesidad de obtener nitrgeno, la escasez de amoniaco y
de nitrato planteaba un serio problema para la vida. Slo quedaba otra
fuente por explotar: el abundante gas nitrgeno de la atmsfera.
Pero los tomos de nitrgeno de N2 estn unidos fuertemente mediante
tres enlaces. Para romperlos era necesario inventar un nuevo sistema
enzimtico.
El agente responsable de combinar el nitrgeno atmosfrico con el
hidrgeno y fijarlo en forma de amoniaco se denomina nitrogenasa o
complejo Nif, y la pieza clave del complejo es una protena, la
ferredoxina. Como la fijacin de nitrgeno es una reaccin
energticamente muy costosa, el complejo Nif slo entra en accin
como ltimo recurso cuando ya se ha agotado el suministro de amoniaco
y nitrato. Un sistema tan costoso no hubiera evolucionado de no haber
sido esencial para la vida.

El complejo Nif movido por la ferredoxina, data de los primeros estadios

del origen de la vida, cuando no haba oxgeno en la atmsfera.
La mayora de las eubacterias primitivas y de las arqueobacterias
pueden fijar el nitrgeno atmosfrico; en cambio, los eucariotas, que
evolucionaron mucho ms tarde, no pueden.
Al igual que otros sistemas enzimticos antiguos, la fijacin de nitrgeno
se frena en presencia de trazas de oxgeno molecular. La fijacin de
nitrgeno tiene lugar slo si el sistema enzimtico est aislado del 02.
Incluso en cianobacterias productoras de oxgeno, que han desarrollado
clulas y mecanismos qumicos especiales para proteger el sistema de
fijacin de nitrgeno. Cmo se origin la ferredoxina?
Los cincuenta y cinco aminocidos que forman la ferredoxina de una
bacteria tpica (Clostridium) estn ordenados de una manera que
desvela la historia de la molcula.
La protena comenz con slo cuatro aminocidos.
El gen de este cuarteto se multiplic repetidas veces para formar un gen
mayor de una protoferredoxina compuesta por veintiocho aminocidos,
es decir, siete cuartetos unidos en una cadena.
Mutaciones posteriores aadieron otro aminocido y cambiaron otros de
lugar. y luego el gen esta protena de veintinueve aminocidos se
duplic para dar lugar a una ferredoxina primitiva de cincuenta y ocho
aminocidos de longitud.
Tras varias mutaciones, se eliminaron tres aminocidos de uno de los
extremos de la molcula para formarse finalmente la ferredoxina del
Clostridium actual.
Utilizando como pieza de construccin el cuarteto inicial, la ferredoxina
evolucion simplemente por copia y reestructuracin de un sistema que
ya funcionaba. Nuevamente, la evolucin fue conservadora v
econmica.
La copia de genes debi de ser especialmente frecuente durante el
desarrollo inicial de la vida, cuando el CHON y la energa eran escasos.
En experimentos de laboratorio con bacterias cultivadas en medios
pobres se ha visto que las que sobreviven son casi invariablemente
mutantes que poseen varias copias extra de enzimas metablicos. Aun
en un medio normal, se encuentran genes duplicados en
aproximadamente una de cada mil bacterias, de modo que en mil
millones de bacterias (un tamao normal para una colonia de
organismos tan pequeos) hay ms o menos un milln con copias extra.

Mientras haya al menos una copia que funcione, las otras pueden mutar
sin causar problemas y as se producen a veces genes que codifican
enzimas ms rpidos que los originales.
Una vez iniciado el desarrollo de la vida, la copia de genes le dio
abundante grano al molino evolutivo. Segn el esquema bosquejado
hasta el momento, la estrategia primera de la vida fue la heterotrofia
anaerobia, para la cual se obtena CHO del consom primordial, N del
nitrgeno atmosfrico (y de amoniaco y nitrato, si haba) y energa de la
fermentacin.
Pero la glucosa era un combustible escaso incluso despus de que
algunas clulas encontraran una manera de producirlo. Este problema se
solucion con la aparicin de los auttrofos capaces de hacer la
fotosntesis, un proceso que produce grandes cantidades de glucosa (a
diferencia de los mecanismos no biolgicos) de un modo
energticamente rentable (a diferencia de la biosntesis de glucosa).
La fotosntesis se puede hacer de dos maneras, una primitiva y otra
avanzada, que tienen mucho en comn.
Utilizan pigmentos parecidos y procedimientos qumicos semejantes
para fabricar el mismo producto (glucosa) a partir de la misma materia
prima (dixido de carbono) mediante una va metablica prcticamente
idntica (la biosntesis de glucosa usando energa de la luz) y ambas se
encuentran en miembros del dominio de las eubacterias.
Los fotosintetizadores primitivos, que eran variedades de bacterias
fotosintticas, utilizan bacterioclorofila para captar la luz y no producen
oxigeno como producto derivado (es decir, es un proceso anoxignico).
Los fotosintetizadores avanzados, las cianobacterias, utilizan clorofila
(del mismo tipo que se encuentra en las plantas) para captar la energa
de la luz y su fotosntesis es oxignica, es decir, libera oxgeno.
Ambos tipos de fotosintetizadores pueden usar asimismo la energa de la
luz para auxiliar la absorcin de materia orgnica del medio, un modo de
vida (fotoheterotrofia) que es an ms primitivo que la fotosntesis. A lo
que parece, la energa de la luz se utilizaba primero para coadyuvar a la
heterotrofia y slo ms tarde para la biosntesis de glucosa en los
fotosintetizadores auttrofos: otro ejemplo del conservadurismo y la
economa de la evolucin.
Aunque estrechamente relacionadas, las dos formas de fotosntesis
difieren en varios aspectos.
Las dos combinan hidrgeno y dixido de carbono para fabricar glucosa,
pero el hidrgeno tiene distinta procedencia.
En el proceso primitivo, el hidrgeno proviene del gas hidrgeno (H2), de
pequeos compuestos orgnicos o de sulfuro de hidrgeno (H2S).

En la fotosntesis avanzada, el hidrgeno siempre procede del agua, y

esta es la razn por la cual se libera oxgeno, que queda libre cuando la
molcula de H20 se escinde para utilizar el hidrgeno. Para usar el
hidrgeno del gas o de compuestos orgnicos no hace falta mucha
energa, y para usar el hidrgeno del H2S apenas algo ms (78
kilocaloras).
Pero el hidrgeno y el oxgeno estn fuertemente unidos en las
molculas de agua y para separarlos hace falta invertir mucha ms
energa (118 kilocaloras).
La fotosntesis primitiva, la anoxignica, requiere menos energa que la
avanzada. Por ello, la primitiva es ms sencilla.
Utiliza un solo fotosistema sensible a la luz para captar la energa de la
radiacin solar, mientras que la fotosntesis avanzada utiliza dos
fotosistemas, vinculados por una cadena de enzimas que transfieren
energa del uno al otro.
La evolucin es casi siempre conservadora y econmica. Sin embargo. la
fotosntesis avanzada requiere ms energa y es ms compleja que la
primitiva. Qu compensa estos inconvenientes?
La guerra de gases microbiana
Parte de la respuesta radica en la disponibilidad de hidrgeno. En las
formas que los fotosintetizadores primitivos podan usar, el hidrgeno
era localmente abundante (en fuentes termales y fumarolas, por
ejemplo, donde burbujea el H2S hasta la superficie), pero deba de ser
escaso en otros lugares. El agua, en cambio, exista en casi todos los
ambientes. Al poder usarla, los fotosintetizadores avanzados disponan
de nuevos ambientes que colonizar.
Las interacciones con el oxgeno molecular eran si cabe ms
importantes. Mientras que bastan trazas de oxigeno libre para inactivar
los enzimas que usan las bacterias fotosinttcas primitivas para fijar
nitrgeno o fabricar bacterioclorofila, las cianobacterias, que realizan la
fotosntesis oxignica, crecen sin problema en presencia de oxgeno.
Esta diferencia tuvo un enorme impacto sobre la historia de la vida.
Imaginemos lo que ocurri cuando el primer productor de oxgeno
apareci en escena.
Los microbios de esta nueva cepa mutante, las primeras cianobacterias,
compartan un ambiente de aguas someras con su ascendencia
gentica. las bacterias fotosintticas anaerobias, donde los dos grupos
competan por la luz.
Pero los recin llegados traan consigo una ventaja contundente en la
lucha darwiniana. Su nuevo tipo de fotosntesis produca oxgeno

molecular, un gas txico para sus vecinos anaerobios.

Haba estallado una guerra de gases entre los microorganismos!
Los ascendentes bacterianos se encontraban en una situacin
desesperada, incapacitados para fijar gas nitrgeno o fabricar
bacterioclorofila. Su supervivencia estaba en entredicho: slo podan
retirarse o morir. Gracias a unos cuantos trucos aprendidos
tempranamente en su historia, las bacterias primitivas se retiraron y
sobrevivieron.
Cuando estos fotosintetizadores primitivos se originaron y empezaron a
evolucionar, el mundo estaba prcticamente desprovisto de oxgeno
libre y baado en la letal radiacin UV. Para fotosintetizar tenan que
estar expuestos a la luz del sol, pero si intentaban crecer en donde
hubiera demasiada luz, no lo contaban. Para solucionar este problema,
vivan en los fondos lodosos de los mares someros, protegidos de la
radiacin UV por una capa de agua, y adems muchos desarrollaron la
capacidad de deslizarse para as poder escapar de ambientes demasiado
expuestos.
Cuando las cianobacterias productoras de oxgeno invadieron la escena,
los anaerobios incapaces de moverse seguramente murieron a
montones, pero las bacterias fotosintticas capearon el temporal
retirndose a un ambiente libre de oxigeno dentro de los lodos del fondo.
Los fotosintetizadores primitivos, primitivos pero listos, sobrevivieron
huyendo de la zona de guerra.
En la actualidad, las cianobacterias y las bacterias fotosintticas viven
armoniosamente en comunidades laminares de estromatolitos, donde
coexisten porque disponen de pigmentos distintos para captar la luz. Los
productores de oxgeno pueblan la capa ms superior y los
fotosintetizadores anoxignicos las capas inferiores (y aun las bacterias
anaerobias que no necesitan luz pueden habitar en capas inferiores).
Aunque la clorofila de las cianobacterias absorbe la mayor parte de la
luz, esto no acaba con las bacterias fotosintticas subyacentes porque
su bacterioclorofila es sensible a la luz de una longitud de onda tal que
se filtra hasta donde habitan.
Por qu respiramos oxgeno?
Segn el dicho, la basura de uno es el tesoro de otro. Para los
anaerobios. el oxgeno no slo es el desecho de otros organismos; es un
veneno mortal. Pero para los aerobios ocurre todo lo contrario: el
oxgeno es un elixir. la esencia que propulsa el proceso sobre el que
depende su propia vida, la respiracin aerobia. Cmo funciona y cmo
se form? La respiracin aerobia tiene tres partes.

En primer lugar, la gluclisis rompe la glucosa, produciendo piruvato y

dos molculas de ATP (ms agua) por cada molcula de glucosa.
En segundo lugar, se escinde el piruvato en un sistema cclico (el ciclo
del cido ctrico), en el que se forman dos nuevos ATPs, electrones y
dixido de carbono.
En tercer lugar, el oxgeno interviene en un proceso por el cual los
electrones provenientes del ciclo del cido ctrico se conducen por una
cadena de transportadores de electrones impulsados por enzimas.
En este proceso se producen treinta y dos ATPs ms. En total, treinta y
seis molculas de ATP por cada molcula de glucosa.
Respirar oxgeno por esta va aerobia representa un enorme avance con
respecto a la va ms primitiva de fermentacin de la glucosa (que
consiste slo en la gluclisis).
Por el proceso primitivo se obtienen tan slo dos molculas de ATP por
cada molcula de glucosa metabolizada, lo que equivale a un magro 2
por 100 de la energa almacenada en una molcula de glucosa.
Mediante el proceso aerobio se obtienen treinta y seis, un descomunal
38 por 100 de la energa disponible (y una eficiencia superior a la de la
mayora de motores de automviles, que es del 25 por 100).
Cules son las races evolutivas de este proceso vital y tan
notablemente rentable?
El origen de la primera parte, la gluclisis, ya se ha explicado. Heredada
de hetertrofos anaerobios primitivos, precede en mucho a la aparicin
de formas de vida que respiran oxgeno.
La segunda parte, el ciclo del cido ctrico, tambin proviene de otras
manos, una versin invertida del ciclo de reacciones oscuras de la
fotosntesis bacteriana.
Y la tercera, la parte que consume oxgeno, es una versin renovada de
los mecanismos qumicos que enlazan los dos fotosistemas sensibles a
la luz de los fotosintetizadores oxignicos.
Con la renovacin y reutilizacin de procesos inventados con
anterioridad, la evolucin nuevamente se muestra conservadora y
econmica. Las races evolutivas de la respiracin aerobia pueden verse
en los nios cuando juegan. Cuando corren rpido y con esfuerzo, a
veces les dan agujetas y tienen que descansar un momento para
recuperar el aliento. Por qu se ahvia entonces el dolor?
Las agujetas se producen cuando los msculos utilizan el oxgeno tan
rpido que no queda suficiente para realizar la respiracin aerobia. A
medida que la deficiencia de oxigeno aumenta, la gluclisis produce ms
piruvato del que puede metabolizarse y el exceso se convierte en el
cido lctico causante de las agujetas. Al recuperar el aliento, se
restablece el equilibrio entre el suministro de oxgeno y la produccin de
piruvato. Con tiempo suficiente, el cido lctico acumulado se convierte

en glucosa (por la va de la biosntesis de glucosa), que vuelve a entrar

en el ciclo de la respiracin.
El ejercicio vigoroso obliga a los humanos y al resto de los animales a
volver a sus orgenes metablicos primitivos, la gluclisis y la biosntesis
de glucosa, dos procesos inventados por microbios anaerobios en un
pasado geolgico distante
Los cuatro estadios del desarrollo del metabolismo moderno
El metabolismo que impulsa los ecosistemas actuales evolucion en
cuatro estadios, todos ellos, salvo el primero, versiones refundidas de los
que haban existido anteriormente:
1. Heterotrofia anaerobia (fermentacin) Entre las vas metablicas ms
tempranas se cuenta la gluclisis, una va qumica sencilla usada por los
hetertrofos anaerobios para generar energa al romper la glucosa que
obtenan del medio. A medida que se agotaba el suministro de glucosa,
las clulas inventaron una versin inversa de la gluclisis, la va de
biosntesis de glucosa. Esta va permita fabricar ms glucosa, pero slo
serva de medida provisional, puesto que requera ms energa de la que
produca.
El suministro de glucosa segua siendo bajo. Y el nitrgeno, en formas
que los organismos primitivos pudieran utilizar, tambin era escaso, un
problema que slo se solucion con la invencin de la fijacin de N2
mediante un complejo enzimtico con ferredoxina. Sin embargo, el coste
energtico segua siendo alto.
2. Fotoautotrofia anaerobia (fotosntesis anoxignica) La capacidad de
captar la energa de la luz mediante pigmentos, resultado de la
evolucin en los hetertrofos anaerobios, mejor los medios de
absorcin de compuestos orgnicos del medio.
La modificacin de esta maquinaria, basada en la bacterioclorofila,
permiti asimismo usar C02 en lugar de compuestos orgnicos como
fuente de carbono celular. Al vincularse este mecanismo con la va de la
biosntesis de glucosa, desarrollada ms tempranamente, naci la
fotoautotrofia anoxignica, una forma primitiva de fotosntesis por la
cual la energa de la luz captada por un solo fotosistema se utiliza en la
sntesis de glucosa, el combustible celular universal. Este mecanismo
era rentable y proporcionaba abundante glucosa.
As la vida rompa al fin su dependencia de compuestos orgnicos de
origen no biolgico. Sin embargo, pasaba a depender de un suministro
de hidrgeno que slo era abundante localmente.
3. Fotoautotrotia aerobia (fotosntesis oxignica) La evolucin produjo a
continuacin una forma de fotoautotrofia ms compleja que se basaba
en dos fotosistemas de clorofila sensibles a la luz que estaban
vinculados y usaban una fuente particularmente abundante de

hidrgeno: agua (H2O). Esta nueva forma cianobacteriana de fotosntesis

basada en la escisin del agua liberaba oxgeno, un gas txico para los
anaerobios competidores. Incapaces de sobrevivir en este ambiente,
algunos anaerobios se extinguieron mientras que otros se retiraron a un
ambiente ms tolerante. Las cianobacterias quedaban libres para
colonizar vastos espacios en toda la superficie de la Tierra, soberanos
indiscutibles de un nuevo reino.
4. Heterotrofia aerobia (respiracin aerobio) La creciente abundancia de
oxigeno molecular que la fotosntesis cianobactenana bombeaba al
medio ofreca una oportunidad de oro a la vida. Cuando se combina
oxgeno con sustancias orgnicas se libera energa rpidamente (como
ocurre en los incendios, por ejemplo).
Este es el eficiente mecanismo de obtencin de energa que explota la
ltima invencin metablica, la respiracin aerobia. Este proceso se
realiza en tres pasos.
El primer paso, la gluclisis, se tom prestado y sin modificar del
proceso de fermentacin de las bacterias anaerobias.
El segundo paso, el ciclo del cido ctrico para la generacin de
electrones, es una versin refundida de un proceso qumico inventado
por las bacterias fotosintticas.
El tercer paso, una va metablica que consume oxgeno, es una versin
modificada del sistema de transporte de electrones de la fotosntesis
oxignica.
Al vincular estos tres procesos, la vida consigui una nueva y potente
herramienta para la obtencin de energa.
Los procesos metablicos clave de la vida actual (la heterotrofia y la
fotoautotrofia, anaerobias y aerobias) evolucionaron en microorganismos
hace miles de millones de aos. Tanto si energa y CHON circulan entre
plantas y animales, como ocurre hoy, o tan slo entre microorganismos,
como ocurra en el pasado distante, se utilizan los mismos sistemas y se
aplican las mismas reglas. Los ecosistemas actuales no son, en este
sentido, nada modernos. Son slo versiones a gran escala de aquel
primer ecosistema que se estableci entre microorganismos primitivos.

Hiptesis extraterrestre

Hiptesis endgena