Aprovechamiento de La Heterosis en Tomate

APROVECHAMIENTO COMERCIAL DE LA HETEROSIS EN TOMATE DE
CSCARA (Physalis ixocarpa Brot.)

JOS FRANCISCO SANTIAGUILLO HERNNDEZ
1. El
concepto
de
heterosis,
hiptesis
que
tratan
de
explicar el fenmeno, sus causas, origen y forma ms

propia de utilizacin.
INTRODUCCIN
La heterosis es el fenmeno ms importante en el
mejoramiento gentico por hibridacin. Su aprovechamiento
en
la
produccin
antecedentes
se
vegetal
desarrollaron
prcticamente
previo
1900,
todos
sus
pero
solo
despus de este ao se tuvo cierto entendimiento de ella

con el descubrimiento de los trabajos de G. Mendel (Zirkle,
1964).
Debido
la
importancia
de
la
heterosis
en
el
fitomejoramiento, se ha propuesto diferentes hiptesis para

explicar el fenmeno; sin embargo, en la actualidad de
desconocen sus causas fisiolgicas, bioqumicas y genticas
precisas.
EL CONCEPTO DE HETEROSIS
El
trmino
heterosis
fue
establecido
por
Shull
en
1914, quien lo defini como el incremento en vigor, tamao,

productividad,
velocidad
de
desarrollo,
resistencia
enfermedades y plagas o condiciones climticas rigurosas,

manifestado por organismos cruzados, en comparacin con sus
progenitores endogmicos, producto de la diferencia en la
constitucin de los gametos parentales (Shull, 1964). En la
heterosis, Shull reconoci una fuente potente de ganancias
genticas,
que
debera
ser
investigada,
entendida
utilizada como una herramienta para derivar de plantas y

animales
humanidad.
su
mxima
contribucin
para
el
bien
de
la
Lamkey y Edwards (1999) sealan que esta definicin

carece de bases genticas debido a que slo describe el
fenotipo del hbrido. Sin embargo, considero que s retoma
los aspectos genticos al referirse a la endogamia de los
progenitores y a la constitucin de sus gametos. En este
sentido,
la
heterosis
es
un
concepto
contrario
al
de
depresin endogmica, entendida como el decremento en vigor

de la progenie obtenida del apareamiento entre individuos
que son parientes o de un individuo consigo mismo.
Con
frecuencia
se
designa
al
vigor
hbrido
como
sinnimo de heterosis; sin embargo, segn Whaley (1964) la

superioridad desarrollada del hbrido es el vigor hbrido,
mientras que la heterosis es el mecanismo por el cual se
desarrolla esa superioridad. Lo anterior sugiere que si
bien la heterosis se induce con la hibridacin, un hbrido
puede o no manifestar vigor; esto es, puede o no ser un
hbrido hetertico (Lamkey y Edwards, 1999).
La heterosis se puede estimar como la diferencia de la
media de la F1 menos la media de los progenitores (Falconer
y Mackay, 1996); tambin como la diferencia de la media de
la F1 menos la del progenitor con mayor expresin en el
carcter de inters, la cual segn Fonseca y Patterson
(1968),es denominada heterobeltiosis.
HIPTESIS DE LA HETEROSIS
Se han propuesto diferentes teoras para explicar las
bases de la heterosis. Desde el punto de vista gentico,
las hiptesis de la dominancia y de la sobredominancia son
las ms aceptadas.
La hiptesis de dominancia, tambin llamada dominancia
de genes ligados, fue desarrollada inicialmente por Bruce
en 1910; se basa en la correlacin positiva observada entre
la
condicin
de
dominancia
efectos
benficos
en
el
hbrido,
en
ella
la
accin
de
los
alelos
recesivos
detrimentes es enmascarada por el efecto de los alelos

dominantes (Crow, 1964). Esta hiptesis considera que en el
hbrido hay una mayor frecuencia de genes dominantes que en
las
lneas
progenitoras;
postulado
que
ha
sido
muy
cuestionado, debido a que la una lnea con todos sus genes

dominantes debera ser mejor que el hbrido. Bajo este
supuesto, se requiere un alto nmero de genes dominantes
para que se exprese la heterosis.
La hiptesis de sobredominancia, conocida tambin como
estimulacin por heterocigosis, superdominancia o accin
acumulativa de alelos divergentes, fue planteada por East y
Shull en 1908 de manera independiente; ambos se refirieron
a
ella
como
un
estmulo
fisiolgico
producto
de
la
hibridacin, en donde el heterocigote es ms productivo y

de mayor adaptacin que los progenitores homocigotes en
algn carcter positivo o negativo; esta superioridad es
proporcional a la cantidad de heterocigosis (Dobzhansky,
1964; Crow, 1964). La sobredominancia en aptitud en el
heterocigote no es debida al efecto individual de un gene o
una
estructura
cromosmica,
sino
ms
bien
la
accin
conjunta de un sistema integrado de poligenes (Dobzhansky,

1964).
Hayes (1964) seala que no se puede esperar que una
sola hiptesis explique todos sus efectos. Al respecto,
Mrquez (1988) postula que la hiptesis que explique la
heterosis debe ser dual, en el sentido de que existen loci
sobredominantes
(los
loci
dominantes
loci
gnicos,
(los
linkaticos
de
en
repulsin)
dominancia
completa
y
o
parcial) y unitaria debido a que ambos tipos de loci son

los mismos, en virtud de que los segundos constituyen a los
primeros;
por
lo
que
dicha
hiptesis
debe
explicar
heterosis y la depresin endogmica con los mismos genes.
la
ORIGEN, CAUSAS Y FORMA MS PROPIA DE UTILIZACIN DE LA

HETEROSIS
De acuerdo con Zirkle (1964) la primer planta hbrida
de la que se tiene registro fue descrita en 1716, posterior
a
este
ao
se
dieron
a conocer otras descripciones de
plantas hbridas, destacando los estudios de Koelreuter en

1776, en 1799 Thomas Andrew describi el vigor hbrido como
una consecuencia normal de cruzar variedades; para 1876 C.
Darwin dio a conocer su obra Cross and self fertilization
in the vegetable kingdom en la cual puntualiz los efectos
benficos que induce la fertilizacin cruzada.
Crow
(1964)
plantea
que
independientemente
de
la
definicin utilizada de heterosis, sta no se debe a una

causa
gentica
nica.
Es
en
este
sentido
que
diversos
trabajos han aportado elementos que contribuyen a dilucidar

el origen del vigor hbrido o de la heterosis. Segn Zirkle
(1964) la causa del vigor propiciado por la heterosis es
debida a que los progenitores endogmicos usualmente tienen
diferentes
defectos,
mutuamente
en
el
los
cuales
hbrido.
Se
tienden
ha
compensarse
encontrado
que
la
divergencia entre los progenitores esta asociada con un

mayor heterosis en la F1 (Moll, et al., 1962; Cress, 1966),
sin embargo esta asociacin no es lineal y ocurre bajo
ciertos lmites, toda vez que divergencias extremas inducen
decrementos en la heterosis, debidos posiblemente a una
desarmona de la combinacin gnica en el hbrido (Moll et
al.,
1965;
Prasad
Singh, 1986). Joshi
et al. (2001)
utilizaron la tcnica de RAPDs para predecir la heterosis

de
hbridos
trilineares
de
arroz
encontraron
que
la
obtencin
de
epistasis fue la base de dicha heterosis.

La
explotacin
del
vigor
hbrido
en
la
genotipos cada vez de mayor expresin en los caracteres de

inters,
es
quiz
la
utilizacin
ms
importante
de
la
heterosis en la produccin agrcola. Esta se puede llevar a
cabo
mediante
trilineales;
as
los
como
cruzamientos
con
la
simples,
formacin
de
dobles
hbridos,
intervarietales e interespecficos.
LITERATURA CONSULTADA
Cress C. E. 1966. Heterosis of the hybrid related to gene frequency differences between
two populations. Genetics 53:269-274.
Crow J. F. 1964. Dominance and overdominance. In Gowen J. W. (Ed.). Heterosis. A
record of researches directed toward explaining and utilizing the vigor of
hybrids. Hafner Publishing Company. New York, U.S.A. pp. 282-297.
Dobzhansky T. 1964. Nature and origin of Heterosis. In Gowen J. W. (Ed.). Heterosis.
A record of researches directed toward explaining and utilizing the vigor of
hybrids. Hafner Publishing Company. New York, U.S.A. pp. 218-223.
Falconer D S and TFC Mackay (1996) Introduction to Quantitative Genetics. 4th ed.
Longman, England. Pp. 235-240.
Fonseca S. y F. L. Patterson. 1968. Irbid vigor in seven parent diallel cross in common
winter wheat (Triticum aestivum L.). Crop Sci. 8:85-88.
Hayes H.K. 1964. Development of the Heterosis concept. In Gowen J. W. (Ed.).
Heterosis. A record of researches directed toward explaining and utilizing the
vigor of hybrids. Hafner Publishing Company. New York, U.S.A. pp. 49-65
Joshi, S. P., S. G. Bhave, K. V. Chowdari, G. S. Apte, B. L. Dhonukshe, K. Lalitha, P.
K. Ranjekar and V. S. Gupta. 2001. Use of DNA markers in prediction of hybrid
performance and heterosis for a three-line hybrid system in rice. Biochemical
Genetics. 39(5-6):179-200.
Lamkey K. R. and J. W. Edwards. 1999. Quantitative genetics of heterosis. In: Coors
J. G. and S. Pandey. (Eds). Wisconsin, USA. Genetics and exploitation of
heterosis in crops. Pp. 31-38.
Mrquez S., F. 1988. Genotecnia vegetal. Mtodos, teora, resultados. Tomo II. AGT
EDITOR, S.A. Mxico, D.F. 665 p.
Moll, R. H., W. S. Salhuana and H. F. Robinson. 1962. Heterosis and genetic diversity
in variety crosses of maize. Crop. Sci. 2:197-198.
Moll, R. H., J. H. Lonnquist, J. Velez F. And E. C. Jonson. 1965. The relationship of
heterosis and genetic divergence in maize. Genetics 52:139-144.
Prasad S. K. And T. P. Singh. 1986. Heterosis in relation to genetic divergence in maize
(Zea mays L.)
Shull G. H. 1964. Beginnings of the Heterosis concept. In Gowen J. W. (Ed.).
vigor of hybrids. Hafner Publishing Company. New York, U.S.A. pp. 14-48.
Whaley W.G. 1964. Physiology of gene action in hybrids. In Gowen J. W. (Ed.).
Zirkle C. 1964. Early ideas on inbreeding and crossbreeding. In Gowen J. W. (Ed.).
2. Estrategia confiable, prctica y econmicamente viable

para el uso comercial de la heterosis en tomate de cscara,
si es que esta es importante en la especie.
USO COMERCIAL DE LA HETEROSIS EN TOMATE DE CSCARA
INTRODUCCIN
El gnero Physalis comprende alrededor de 80 especies
en
el
mundo,
70
de
las
cuales
se
distribuyen
en
el
territorio mexicano (DArcy, 1979). Con el devenir de los

aos, la accin de la mutacin y la reproduccin sexual han
originado
una
alta
variabilidad
gentica
inter
intrapoblacional.
Para el ao 2000 el tomate de cscara fue una de las
cuatro hortalizas de mayor superficie cultivada en Mxico,
establecindose 51237 ha, con un rendimiento promedio de
12.3 y 9.3 t ha-1 en riego y temporal, respectivamente,
(SAGARPA, 2002).
Debido a la importancia de dicha planta en el pas, y a
la riqueza gtica que en l se localiza, se han obtenido
algunas variedades mejoradas por seleccin, las cuales han
permitido
(Pea,
obtener
2002,
ganancias
del
5%
personal).
Con
el
comunicacin
genticas
por
ciclo
propsito
disponer de material mejorado de tomate de cscara de alto

rendimiento, se plantea la obtencin de hbridos, que en
especies
como
maz
son
de
mayor
rendimiento
que
las
variedades mejoradas de polinizacin libre (Hoegemeyer y

Hallauer,
ixocarpa,
1976).
Sin
Brot.,
posee
autoincompatibilidad
obtencin
de
embargo,
dos
(Pandey,
lneas
la
planta
series
1957)
endogmicas
que
de
Physalis
allicas
de
restringen
la
necesarias
en
la
hibridacin clsica.
La
formacin
alternativa
para
de
hbridos
utilizar
la
intervarietales
heterosis
en
es
tomate
una
de
cscara. En esta especie, Pea et al. (1998) encontraron

para rendimiento total de fruto, una heterosis respecto al
mejor progenitor de 14.3% en la cruza CHF1-Chapingo x
Verde Puebla y Sahagn et al. (1999) para rendimiento de
fruto en el primer corte sealan una heterosis de 138.7% en
la cruza Salamanca x Rendidora.
En especies autoincompatibles, como tomate de cscara,
el
rendimiento
de
los
hbridos
intervarietales
puede
aumentarse si stos se forman entre dos plantas So (sin

endogamia)
de
dos
variedades
de
alto
rendimiento
divergentes genticamente, por la mayor especificidad entre

algunas plantas, expresada en alta heterosis. La formacin
de estos hbridos tiene el problema del mantenimiento y
multiplicacin
mejores
de
las
hbridos,
el
propagacin
Jimnez,
plantas
cual
vegetativa
1999).
El
So
puede
(Manzo
presente
progenitoras
et
de
resolverse
al.,
trabajo
mediante
1998;
tiene
los
Garca
por
objetivo
disear una estrategia confiable, prctica y econmicamente

viable para el uso comercial de la heterosis en tomate de
cscara.
PLANTEAMIENTO DE LA ESTRATEGIA
Los
cruzamientos
heterosis
cscara
intervarietales
(Paterniani
se
ha
Lonnquist,
demostrado
la
comnmente
1963).
presencia
de
En
exhiben
tomate
de
heterosis
en
hbridos intervarietales, se ha medido su magnitud y se han

definido sus patrones heterticos (Pea et al., 1998 y
Sahagn et al., 1999). Se considera que con el cruzamiento
de plantas seleccionadas So (sin endogamia) provenientes de
variedades
obtener
divergentes
heterosis
intervarietal,
algunas cruzas.
de
debido
superior
a
una
alto
a
rendimiento,
la
mayor
de
se
un
especificidad
puede
hbrido
entre
Con
base
en
el
planteamiento
descrito
se
dise
la
siguiente propuesta para utilizar la heterosis en tomate de

cscara, mediante la formacin de hbridos entre plantas
seleccionadas So, provenientes de dos variedades de alto
rendimiento
divergentes
genticamente,
donde
el
mantenimiento y multiplicacin de las plantas progenitoras

So de los mejores hbridos, se lograr mediante propagacin
vegetativa.
ESTRATEGIA
1.
Estudios
de
aptitud
combinatoria
general
especfica para seleccin de progenitores.

2.
Mejoramiento
en
progenitoras.
Se
cada
una
de
debe
decidir
las
el
poblaciones
mtodo
el
nmero de ciclos de seleccin.

3.
Establecer una poblacin grande de cada una de las

poblaciones y en almcigo practicar seleccin de
plntulas
gentica
(plantas
y
So)
por
deficiencias
sanidad,
calidad
nutrimentales.
Formar
pares de plantas So(una planta de cada variedad),

con el objetivo de hacer prctica la polinizacin
manual y antes de floracin practicar seleccin
con los criterios indicados.
4.
Formacin
de
hbridos
dentro
de
cada
par
de
plantas So seleccionadas. Mediante cruzas manuales

planta
Asumiendo
cruza
planta,
para
una
mayor
confiabilidad.
que cada planta So es un hbrido de
simple
(proviene
directamente
de
dos
progenitores), el hbrido formado en cada par de

plantas ser un hbrido de cruza doble.
5.
Realizar
poda
de
flores
posibles
frutos
no
hbridos.
6.
Descartar
hbridos
cuyos
progenitores
presentan
deficiencias nutricionales, daos por enfermedades
y plagas, hbito, tipo de planta no deseado, u

otro criterio de acuerdo al inters del mejorador.
Los
hbridos
restantes
sern
los
considerados
tiles.
7.
Propagacin
asexual
progenitoras
de
de
los
todas
hbridos
las
plantas
tiles
So
mediante
clonacin de esquejes.
8.
Evaluacin de hbridos tiles en dos ambientes

contrastantes y seleccionar los mejores, aplicando
una presin de seleccin.
9.
Evaluacin de los hbridos seleccionados (en el

paso
8),
en
un
mayor
nmero
de
ambientes
seleccionar el(los) mejor(es).

10.
Incremento por micropropagacin vegetativa del (de

los) mejor(es) hbrido (s).
11.
Produccin
invernadero
comercial
o
de
campo,
semilla
alternando
hbrida
un
surco
en
de
plantas de un progenitor y un surco del otro.

COMENTARIOS SOBRE LA ESTRATEGIA
Si se considera que: para el paso 1 es necesario 1
ciclo, para el 2 al menos 2, los pasos 3 al 7 se pueden
realizar en 1 ciclo, el 8 y 9 en 2 ciclos y los pasos 10 y
11 en un solo ciclo; entonces, la estrategia que se propone
implica al menos 7 ciclos de produccin. Sin embargo, las
investigaciones de Pea et al. (1998) y Sahagn et al.
(1999) presentan avances al respecto (pasos 1 y 2), por lo
que el nmero de ciclos necesarios se reduce a 4. Tomando
en cuenta que algunas de las etapas descritas se deben
realizar en invernadero o laboratorio y que en ciertos
ambientes es posible 2 o tres ciclos por ao, los
ciclos
necesarios se pueden realizar en al menos ao y medio.

En
el
paso
rendimiento,
tamao
la
y
ausencia
peso
de
efectos
fruto
maternos
permite
en
utilizar
indistintamente cualquiera de las dos plantas como planta

hembra o macho y contar as con mayor cantidad de semilla.
El
paso
mediante
el
se
puede
cultivo
in
realizar
vitro
de
por
yemas
micropropagacin
axilares,
cuya
metodologa ha sido descrita por Manzo et al.(1998), sin

embargo puede redundar en un alto costo. La metodologa
para propagar asexualmente plantas de tomate de cscara va
clonacin de esquejes, tambin ha sido descrita (Garca y
Jimnez, 1999).
LITERATURA CONSULTADA
DArcy W. G. 1979. The clasification of the Solanaceae. In: J. G., Hawkes; R. N.
Lester y A. D. Skeiding. The biology and taxonomy of the Solanaceae.
Academic London. UK. pp.3-47.
Garca L. D. Y J. W. Jimnez J. 1999. Propagacin vegetativa de tomate de cscara
(Physalis ixocarpa, Brot.) va clonacin de esquejes. Tesis Profesional.
Fitotecnia. UACh. 54 p.
Hoegemeyer, T.C and A. R. Hallauer. 1976. Selection among and within full-sib
families to develop single-crosses of maize. Crop. Sci. 16(1):76-81.
Manzo G. A., A. Ledesma. H., J.C. Villatoro. L., I. Alvarez E., J.L. De la O. y A. Pea
L. (1998) Regeneracin in vitro de tomate de cscara (Physalis ixocarpa, Brot.).
Revista Chapingo Serie Horticultura 4(1):39-44.
Menzel Y. M. 1951. The citotaxonomy and genetics of Physalis. Reprint from Proc
Amer. Philos. Soc. 95(2). 132-183.
Pandey, K. K. 1957. Genetics of self-incompatibility in Physalis ixocarpa, Brot. A new
system. Amer. J. Bot. 44:879-887.
Paterniani, E. And J.H. Lonnquist. 1963. Heterosis in interracial crosses of corn (Zea
mays L.). Crop. Sci. 3(6):504-507.
Pea L., A.; J. D. Molina G.; T. Cervantes S.; F. Mrquez S.; J. Sahagn C. y J. Ortiz
C. 1998. Heterosis intervarietal en tomate de cscara (Physalis ixocarpa, Brot.).
Revista Chapingo. Serie Horticultura. 4(1): 31-37.
SAGARPA. 2002. Estadsticas bsicas agropecuarias. Servicio de Informacin y
Estadstica Agroalimentaria y Pesquera. SAGARPA. Mxico. Sin paginacin.
Sahagn C. J.; F. Gmez R. y A. Pea L. 1999. Efectos de aptitud combinatoria en
poblaciones de tomate de cscara (Physalis ixocarpa, Brot.). Revista Chapingo.
Serie Agricultura. 5 (1): 23-27.

Aprovechamiento de La Heterosis en Tomate

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Aprovechamiento de La Heterosis en Tomate

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

APROVECHAMIENTO COMERCIAL DE LA HETEROSIS EN TOMATE DE

CSCARA (Physalis ixocarpa Brot.)

explicar el fenmeno, sus causas, origen y forma ms

despus de este ao se tuvo cierto entendimiento de ella

fitomejoramiento, se ha propuesto diferentes hiptesis para

1914, quien lo defini como el incremento en vigor, tamao,

enfermedades y plagas o condiciones climticas rigurosas,

utilizada como una herramienta para derivar de plantas y

Lamkey y Edwards (1999) sealan que esta definicin

depresin endogmica, entendida como el decremento en vigor

sinnimo de heterosis; sin embargo, segn Whaley (1964) la

detrimentes es enmascarada por el efecto de los alelos

cuestionado, debido a que la una lnea con todos sus genes

hibridacin, en donde el heterocigote es ms productivo y

conjunta de un sistema integrado de poligenes (Dobzhansky,

parcial) y unitaria debido a que ambos tipos de loci son

heterosis y la depresin endogmica con los mismos genes.

ORIGEN, CAUSAS Y FORMA MS PROPIA DE UTILIZACIN DE LA

a conocer otras descripciones de

plantas hbridas, destacando los estudios de Koelreuter en

definicin utilizada de heterosis, sta no se debe a una

trabajos han aportado elementos que contribuyen a dilucidar

divergencia entre los progenitores esta asociada con un

Singh, 1986). Joshi

utilizaron la tcnica de RAPDs para predecir la heterosis

epistasis fue la base de dicha heterosis.

genotipos cada vez de mayor expresin en los caracteres de

heterosis en la produccin agrcola. Esta se puede llevar a

2. Estrategia confiable, prctica y econmicamente viable

territorio mexicano (DArcy, 1979). Con el devenir de los

disponer de material mejorado de tomate de cscara de alto

variedades mejoradas de polinizacin libre (Hoegemeyer y

cscara. En esta especie, Pea et al. (1998) encontraron

aumentarse si stos se forman entre dos plantas So (sin

divergentes genticamente, por la mayor especificidad entre

disear una estrategia confiable, prctica y econmicamente

hbridos intervarietales, se ha medido su magnitud y se han

siguiente propuesta para utilizar la heterosis en tomate de

mantenimiento y multiplicacin de las plantas progenitoras

especfica para seleccin de progenitores.

nmero de ciclos de seleccin.

Establecer una poblacin grande de cada una de las

pares de plantas So(una planta de cada variedad),

plantas So seleccionadas. Mediante cruzas manuales

que cada planta So es un hbrido de

progenitores), el hbrido formado en cada par de

deficiencias nutricionales, daos por enfermedades

y plagas, hbito, tipo de planta no deseado, u

Evaluacin de hbridos tiles en dos ambientes

Evaluacin de los hbridos seleccionados (en el

seleccionar el(los) mejor(es).

Incremento por micropropagacin vegetativa del (de

plantas de un progenitor y un surco del otro.

necesarios se pueden realizar en al menos ao y medio.

indistintamente cualquiera de las dos plantas como planta

metodologa ha sido descrita por Manzo et al.(1998), sin

Anda mungkin juga menyukai