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Prohibida su reproduccin parcial o total sin permiso escrito de la editorial.

Percepcin auditiva

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE QUILMES

Rector
Daniel Gomez

Vicerrector
Jorge Flores

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Gustavo Basso

Percepcin auditiva

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Coleccin Msica y Ciencia


Dirigida por Oscar Pablo Di Liscia

Basso, Gustavo
Percepcin auditiva 1a ed. Bernal : Universidad Nacional
de Quilmes, 2006.
288 p. : il. ; 15x21 cm
(Msica y ciencia dirigida por Pablo Di Liscia)
ISBN

987-558-082-1

1. Percepcin Auditiva. 2. Sonido. 3. Tono. I. Ttulo


CDD 152.15

Gustavo Basso. 2006


Universidad Nacional de Quilmes. 2006
Roque Senz Pea 352
(B1876BXD) Bernal
Buenos Aires
http://www.unq.edu.ar
editorial@unq.ed.ar

ISBN: 987-558-082-1
ISBN-13: 978-987-558-082-4
Queda hecho el depsito que marca la ley 11.723

Esta edicin de 1.000 ejemplares se termin de imprimir en agosto de 2006, en los talleres
grficos de Imprenta El Faro, Dorrego 1401, Mar del Plata, Provincia de Buenos Aires.

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ndice

Presentacin, por Oscar Pablo Di Liscia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15


Prlogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Captulo I. Sistema auditivo perifrico y fisiologa de la audicin . . . . . 19
1. Odo externo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Audicin con auriculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2. Odo medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Tmpano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
Cadena de huesecillos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Cavidad timpnica y trompa de Eustaquio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Funcin acstica del odo medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Alteraciones en el sistema de transmisin del odo medio . . . . . . . . . . 28
3. Odo interno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Fisiologa de la cclea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Caractersticas del nervio auditivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
4. Teora del lugar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Excitacin de la membrana basilar con un impulso. . . . . . . . . . . . . . . 44
5. Comportamiento activo de la membrana basilar y emisiones
otoacsticas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
6. Funciones de transferencia del sistema auditivo perifrico . . . . . . . . . . . 47
7. Respuestas neurales a altos niveles en el sistema auditivo . . . . . . . . . . . 48
Captulo II. Sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
1. Relacin entre amplitud e intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Decibeles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Potencia e intensidad acstica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
2. Percepcin de la sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Umbrales absolutos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

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Contornos de igual sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60


Escala absoluta de sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Sumario de unidades relacionadas con la sonoridad . . . . . . . . . . . . . . 65
3. Discriminacin de la intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Limen de intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
La Ley de Weber. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Ley de Fechner para la sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4. Otros factores que intervienen en la percepcin de la sonoridad . . . . . . 70
Integracin temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Factores espectrales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Cambios en la sensibilidad auditiva provocados por sobrestimulacin. 73
Deteccin de seales sinusoidales en presencia de ruido . . . . . . . . . . . 77
Patologas auditivas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5. Codificacin de la intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
El problema del rango dinmico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Lmites a la discriminacin en intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Codificacin de rasgos y codificacin contextual . . . . . . . . . . . . . . . . 85
6. Modelos de percepcin de la sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Captulo III. El odo como analizador espectral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
1. Diferencia apenas perceptible (DAP) en frecuencia . . . . . . . . . . . . . . . . 89
2. Bandas crticas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Experimento de Fletcher. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Refinamiento del modelo de Fletcher . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
3. Sonoridad ante espectros complejos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Umbral para estmulos complejos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Sensibilidad a la fase. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Discriminacin de parciales en sonidos complejos. . . . . . . . . . . . . . . 100
Selectividad en frecuencia en odos daados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
4. Enmascaramiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Relacin entre las bandas crticas y el mecanismo
de enmascaramiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
Modelos de cobertura y supresin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Modelos temporales de enmascaramiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
5. Anlisis espectro-temporal combinado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Reduccin del enmascaramiento por comodulacin . . . . . . . . . . . . . 105
Enmascaramiento no simultneo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Enmascaramiento binaural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
6. Distorsin alineal y sonidos de combinacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Sonidos de combinacin de segundo orden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111

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Sonidos de combinacin de tercer orden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113


7. Algoritmos psicoacsticos de compresin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Captulo IV. Procesamiento temporal de seales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
1. Resolucin e integracin temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
Efectos de la frecuencia central en la resolucin temporal. . . . . . . . . 121
2. Resolucin temporal en seales de banda ancha . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
3. Resolucin temporal en seales de banda angosta . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Deteccin de discontinuidades en ruido de banda angosta . . . . . . . . 123
Deteccin de discontinuidades en sinusoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
4. Modelos de resolucin temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Hiptesis del banco de filtros de modulacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
5. Otros procesos temporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Discriminacin en secuencias de Huffman . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Deteccin de asincronas en el ataque y la extincin
de seales complejas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Discriminacin de la duracin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
6. Juicios sobre el orden temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Desplazamiento acstico temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
Captulo V. Percepcin de la altura tonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
1. Percepcin de la altura tonal en sinusoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135
Discriminacin en frecuencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Variacin de la altura tonal con la sonoridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
2. Percepcin de la altura tonal en estmulos armnicos complejos . . . . . 139
Modelos de reconocimiento de patrones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
Modelos temporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Evidencia experimental relevante a cada modelo . . . . . . . . . . . . . . . 143
Modelo de Brian Moore del mecanismo para la percepcin
de la altura tonal en sonidos complejos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
3. La altura tonal como un medio morfofrico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
4. Representacin grfica de la altura tonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
Sonidos de Sheppard. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
5. Altura tonal e intervalos musicales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Percepcin de intervalos musicales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Intervalos sincrnicos y diacrnicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157
Consonancia y disonancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Captulo VI. Timbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
1. Definiciones de timbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

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2. Estudios y modelos explicativos sobre el timbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166


El modelo clsico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
Anlisis multidimensional . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Modelos verbales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Modelos de anlisis por sntesis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
Estudios sobre el timbre en la voz humana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Estudios sobre el color del sonido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
Eventos acsticos diferentes a la voz y a los sonidos musicales . . . . . 184
Resumen y conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
3. Propiedades particulares del timbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
Constancia del timbre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
Timbres metamricos? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
El timbre como medio morfofrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
Timbre y atencin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
4. Comentario final . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Captulo VII. Percepcin auditiva del espacio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
1. Localizacin de sinusoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Diferencia interaural de intensidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Diferencia interaural de tiempo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Batidos binaurales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
2. Localizacin de seales no sinusoidales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Localizacin monoaural: el rol del pabelln auricular . . . . . . . . . . . . 197
Empleo de datos espectrales en la localizacin binaural. . . . . . . . . . . 198
3. Modelos de procesamiento espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
4. El efecto de precedencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
Refuerzo electroacstico en grandes espacios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
5. Percepcin de la distancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
Perspectiva auditiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
6. Percepcin del movimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
7. Campos acsticos virtuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
8. Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214
Captulo VIII. Percepcin de objetos auditivos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
1. Ecologa acstica y anlisis auditivo del entorno . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
2. Informacin utilizada para separar los objetos auditivos . . . . . . . . . . . . 216
Armonicidad y frecuencia fundamental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Disparidades en el ataque . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
Contraste con sonidos previos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219

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Correlacin de los cambios en amplitud y frecuencia . . . . . . . . . . . . 220


Localizacin de la fuente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221
Periodicidad y fusin perceptual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
Percepcin de secuencias rtmicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
Percepcin del orden temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Regularidad en los datos fsicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Redundancia de la informacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
3. Principios generales de organizacin perceptual y teora de la Gestalt. . 228
Leyes de la Gestalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
Isomorfismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
Captulo IX. Percepcin del habla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
1. El aparato vocal y la fonacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 239
El aparato vocal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
Produccin del sonido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
Formantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
Caractersticas generales de la emisin vocal . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
2. Representacin grfica de los sonidos del habla . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
3. Caractersticas particulares de la percepcin del habla. . . . . . . . . . . . . 250
4. Modelos de percepcin del habla. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
Teora motora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
Teora de los rasgos invariantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
Modelo de red neuronal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
5. La bsqueda de indicadores acsticos invariantes . . . . . . . . . . . . . . . . 256
Resistencia del habla frente al deterioro de la seal . . . . . . . . . . . . . 257
6. Inteligibilidad de la palabra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
Ensayos de articulacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
Medicin indirecta y prediccin de la inteligibilidad . . . . . . . . . . . . 260
Ayuda visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
Apndices
I. Teorema de Fourier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
II. Principio acstico de indeterminacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Referencias bibliogrficas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
ndice temtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285

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A Germn y a Florencia

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Captulo I
Sistema auditivo perifrico y fisiologa de la audicin

El odo o sistema auditivo perifrico comienza en el pabelln auricular y llega hasta la cclea. Su misin es convertir las vibraciones mecnicas en impulsos nerviosos para que sean procesados en el cerebro. Es muy pequeo y
delicado y se halla protegido en el interior del hueso temporal. En la figura 1
se lo representa esquemticamente.

Figura 1. Sistema auditivo perifrico

Para su estudio se lo divide en tres partes: odo externo, odo medio y odo interno. Los canales semicirculares, que comparten algunas estructuras anatmicas con el odo interno, pertenecen en realidad al sentido del equilibrio.
En este captulo nos detendremos extensamente en los procesos involucrados en la fisiologa de la audicin, cuyo objeto de estudio incluye la totali19

dad de los eventos fsicos y neurales involucrados en la percepcin del sonido,


desde el sistema auditivo perifrico hasta la corteza cerebral.1
En lo que sigue analizaremos anatmica y fisiolgicamente cada una de
las partes del sistema auditivo perifrico.

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1. ODO EXTERNO
El odo externo, junto a la cabeza y la parte superior del torso, forma parte del
sistema receptor de vibraciones que acopla el tmpano con el campo acstico
externo. Adems de protegerlo ante posibles agresiones mecnicas, filtra y
modifica las seales que le llegan del exterior y contribuye decisivamente en
la tarea de localizacin espacial de las fuentes acsticas.
Una descripcin anatmica del odo externo, de adentro hacia afuera, incluye el canal auditivo externo, la concha y el pabelln auricular. El canal auditivo externo es una estructura tubular irregular de aproximadamente 26 mm
de largo por 7 mm de ancho y un volumen de 1 cm3, con un eje central sinuoso, que conecta el pabelln con el tmpano. Su pared est conformada por una
porcin cartilaginosa (mvil) y una sea. La parte cartilaginosa, continuacin
de la estructura del pabelln auricular, es de mayor longitud que la sea y est cubierta por piel con folculos pilosos, glndulas ceruminosas y sebceas. En
cambio, la piel que recubre la regin sea del canal auditivo externo, en la
parte ms profunda adherida al tmpano, es muy delgada.
La parte externa del canal auditivo externo se ensancha notablemente
formando una cavidad en forma de taza llamada concha, con un volumen interno de aproximadamente 4 cm3. En la figura 2 se pueden apreciar una vista
lateral y un corte del odo externo.
El pabelln auricular (la oreja) es una estructura cartilaginosa que acta
como un filtro direccional de las seales que llegan del exterior. Es muy diferente al de otros mamferos, por ejemplo el de los felinos, que poseen pabellones cnicos que pueden enfocar hacia un punto del espacio de manera
independiente por medio de msculos de control especficos.
Los efectos del pabelln auricular (6 cm), de la cabeza (22 cm entre odos) y de los hombros (15 cm de ancho) se vuelven significativos cuando las
longitudes de onda son comparables con la dimensin de las estructuras. El sistema completo puede ser caracterizado comparando o midiendo la presin
acstica en el campo libre, a la entrada del pabelln auricular, con la presin
acstica en la superficie del tmpano. En la figura 3 se aprecia la accin de fil1

La parte de la acstica que estudia la fisiologa de la audicin se denomina fisioacstica.

20

Respuesta en el tmpano (dB)

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Prohibida su reproduccin parcial o total sin permiso escrito de la editorial.

Figura 2. Vista lateral y corte esquemtico superior del odo externo

20

15

10

-5

0,2

0,5

0,7

Frecuencia (kHz)

10 12

Figura 3. Funcin de transferencia del odo externo ante un estmulo difuso de ruido blanco

21

Audicin con auriculares


Cuando los estmulos se presentan a travs de auriculares las caractersticas
del campo libre son reemplazadas por la interaccin entre el auricular y el odo externo del oyente. Esta interaccin incluye efectos propios de la mecnica de ondas que son muy difciles de controlar, especialmente a altas
frecuencias. Un mtodo que permite acoplar con precisin el sistema consis-

Lmite terico
10

2 /4

+10

Odo completo
0

-10

0,1
Tmpano con esfera
0,01

-20

0,001

-30
0,2

0,5

10

Decibeles / cm2

Absorcin en campo difuso (cm2)

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tro espectral que produce el odo externo. La transferencia mxima, a una frecuencia de aproximadamente 2.800 Hz, se debe a la resonancia del canal auditivo externo.
La compleja forma de la curva se debe a la concurrencia de los fenmenos de reflexin, difraccin y resonancia en diferentes partes del odo externo. Como curiosidad, en la figura 4 se reproduce el experimento de Goode, en
el que se compara la transferencia de un odo normal con un modelo en el que
el tmpano queda a ras de una esfera, como ocurre en el caso de algunos saurios (Goode, R. L. et al., 1994): es evidente la compleja accin espectral del
odo externo sobre las seales que le llegan del exterior. En el captulo sobre
percepcin auditiva del espacio nos detendremos a estudiar con detalle este
efecto y sus consecuencias.

20

Frecuencia (kHz)

Figura 4. Comparacin entre las funciones de transferencia de un odo completo y de un


tmpano adosado a una esfera

22

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lacin entre sus reas, 4:1 a favor del altavoz en un caso promedio. Dicha
transmisin es independiente de la frecuencia, pues acta como una prensa
neumtica y explica la notable eficiencia en bajas frecuencias del sistema.
Lamentablemente, el dispositivo de ajuste estanco que permite tan buen
rendimiento en graves es uno de los factores que convierte a los auriculares
en causa potencial de hipoacusia por ruido, sobre todo si se los usa incorrectamente.3

2. ODO MEDIO
El odo medio permite acoplar las seales acsticas entre el canal auditivo y el
odo interno. Ocupa una cavidad en el hueso temporal denominada caja timpnica y est constituido por el tmpano, la cadena de huesecillos martillo,
yunque y estribo con sus ligamentos y msculos de control, la trompa de Eustaquio y las ventanas oval y redonda, que lo comunican con el odo interno.4
Su principal funcin es la de permitir que las vibraciones acsticas lleguen a
la cclea con suficiente energa. Si las seales llegasen directamente al odo
interno a travs de la ventana oval, casi toda la energa se reflejara a causa de
la diferencia entre las propiedades mecnicas del medio areo exterior y del
medio lquido de la cclea. En los vertebrados terrestres el odo medio acta
como un sistema de acople que adapta ambos medios, permitiendo una efectiva transferencia de energa. Tcnicamente, es un adaptador de impedancias
y como tal lo analizaremos ms adelante.
Tmpano
El tmpano es una membrana semitransparente con forma de cono con una superficie promedio de 0,6 cm2. A causa de su geometra irregular y al anclaje
solidario del manubrio del martillo, el tmpano vibra como una compleja
membrana elstica no homognea. En la figura 6 se aprecia su respuesta ante
un estmulo sinusoidal de 525 Hz. Se destaca ntidamente la forma del rea de
contacto con el manubrio del martillo.

Algunos de los factores que aumentan el riesgo de hipoacusia son el uso de auriculares en
ambientes con gran nivel de ruido de fondo, por ejemplo la va pblica, y el empleo de amplificadores de audio de baja calidad, con deriva esttica y alto porcentaje de rumble (ruido de muy baja frecuencia).
4 Esta estructura es similar a la de casi todos los vertebrados terrestres. Las especies que no
poseen membrana timpnica, como las salamandras y las serpientes, son la excepcin.

24

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te en calibrar los auriculares en su posicin de uso en un odo real. Primero se


mide, con un micrfono muy pequeo colocado dentro del canal auditivo, la
presin sonora provocada por una fuente acstica de espectro plano alejada de
la cabeza del oyente (campo libre). La seal en el micrfono corresponde
exactamente a la funcin de transferencia o HRTF de ese odo externo en particular.2 La curva de transferencia obtenida se reproduce en el odo ecualizando la salida del auricular en posicin de uso. De este modo se puede lograr la
misma respuesta espectral que en el campo libre para cada pareja auricular-odo. Como el procedimiento es complicado, se ofrecen cientos de curvas HRTF
que se pueden obtener, por ejemplo, en internet que cada usuario escoge de
acuerdo a su tipologa particular.
Una de las caractersticas ms notables de la audicin a travs de auriculares es la excelente respuesta en bajas frecuencias, imposible de conseguir con
los mismos auriculares ubicados en el campo libre, lejos de la cabeza del oyente. Este efecto se explica por la diferencia en el acople acstico entre ambas
situaciones. Con la fuente en el campo libre acta el filtro del odo externo en
toda su capacidad: la energa de baja frecuencia llega atenuada al tmpano
pues difracta alrededor de la cabeza. Cuando se coloca un auricular se cierra la
comunicacin con el campo libre y se crea una cavidad estanca compuesta por
el volumen interno del auricular ms el volumen interno del odo externo. En
la figura 5 se puede ver este caso.
El volumen es ahora constante y posee nicamente dos superficies mviles, el altavoz del auricular y el tmpano. Cualquier desplazamiento neto
del altavoz se va a transmitir ntegramente al tmpano amplificado por la re-

rea del
tmpano

rea del
altavoz

Volumen constante

Figura 5. Acople entre un auricular y el odo externo


2

Head related transfer functions (HRTF). Este tema ser estudiado en detalle en el captulo VII.

23

5,1
1,2
2,8
4,4
5,9
7,5

5,1

8,2
3,5
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4,4

Figura 6. Vibracin relativa del tmpano ante una excitacin de 525 Hz y 121 dB

Martillo Yunque

Tmpano

Estribo

Figura 7. Cadena de huesecillos del odo medio

Figura 8. Fotografa del estribo

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Cadena de huesecillos
Las vibraciones del tmpano se transmiten hacia el odo interno a travs de
tres pequeos huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo. El martillo posee
una parte prominente, el manubrio, que se inserta entre las lminas de la
membrana timpnica. A su vez, el martillo y el yunque estn conectados entre s y a la pared sea por medio de ligamentos. El yunque se vincula con el
estribo a travs de otro ligamento, y el pie del estribo se conecta por medio de
un ligamento anular a la ventana oval.
Dos msculos contribuyen a sostener los huesecillos y permiten controlar
la rigidez de la cadena osicular. El tensor del tmpano est ligado al martillo y
el estapedial al estribo. Tal como veremos, estos msculos funcionan como un
control de ganancia variable del odo medio.
Cavidad timpnica y trompa de Eustaquio
La trompa de Eustaquio, que conecta el odo medio con la cavidad nasofarngea, es un conducto de paredes blandas que est cerrado la mayor parte del
tiempo y que se abre al tragar, masticar o bostezar. Su funcin es la de permitir la ecualizacin de la presin esttica a ambos lados del tmpano. Gracias a
este mecanismo el aire en el interior ejerce la misma presin que la atmsfera
desde el exterior. Se resuelve as la paradoja que inquiere por qu la presin
atmosfrica, de un valor superior a los 100 kPa, no se oye mientras que una seal acstica de slo 20 Pa nos resulta de una intensidad intolerable. La respuesta es sencilla: la presin atmosfrica, prcticamente esttica, no mueve al
tmpano pues se ejerce con igual valor en sus dos caras gracias a la accin de
la trompa de Eustaquio. La presin dinmica, que vibra a frecuencias superiores a 16 Hz, se aplica con facilidad sobre la cara externa del tmpano pero llega con dificultad a la cara interna, aun con la trompa de Eustaquio abierta. La
diferencia de presiones dinmicas se traduce en un movimiento efectivo del
tmpano y de la cadena de huesecillos.
Funcin acstica del odo medio
La funcin principal del odo medio es transmitir la mayor cantidad de energa desde el canal auditivo externo hasta la cclea. Para lograr este fin la cadena de huesecillos debe adaptar la impedancia del sistema tmpano-aire con
la del sistema ventana oval-perilinfa. Como ya sealamos, si las ondas acsticas
pasasen del tmpano a la ventana oval, casi toda la energa se reflejara por la
gran diferencia de impedancia existente entre los dos medios de propagacin.
26

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La impedancia es una magnitud que permite evaluar la resistencia al movimiento de un sistema. En nuestro caso se verifica que la impedancia acstica
en el tmpano es mucho menor que en el odo interno.
Veamos el proceso en detalle. Con la excepcin de las frecuencias ms altas, por encima de 5 kHz, la dimensin transversal del canal auditivo externo
es pequea frente a las longitudes de onda y, por lo tanto, la presin sonora resulta aproximadamente constante sobre el rea del tmpano. En este caso la
interaccin acstica puede describirse en trminos de dos variables: la presin
sonora en el tmpano pT y su velocidad de volumen UT. El movimiento del
tmpano se transmite a travs de la cadena de huesecillos a la ventana oval.
Aqu tambin la interaccin acstica puede describirse a partir de la presin
sonora en la ventana oval pVO y su velocidad de volumen UVO. En la figura 9
se ve un esquema muy simplificado del sistema de transmisin.
En una primera aproximacin, la cadena de huesecillos acta como un sistema de palancas. Para vibraciones de amplitud moderada, el estribo ejerce una
fuerza 1,3 veces mayor sobre la ventana oval que la que ejerce el tmpano sobre
el martillo. Como el rea de la ventana oval unos 4 mm2 es mucho menor que
la del tmpano de alrededor de 60 mm2 en ella puede aplicarse una presin
hasta treinta veces mayor que en el tmpano. Y como la intensidad es funcin
del cuadrado de la presin, la diferencia de intensidad puede llegar a ser de mil
Msculo
del estribo
Yunque (stapedius)
Estribo
Ligamentos
Ventana oval
Pared del
canal (sea)

Cclea
Membrana
basilar

PVO

Martillo
UVO
Canal
auditivo

PT

Membrana de la
ventana redonda

UT

Manubrio

Cavidad del
odo medio

Msculo tensor
del tmpano

Membrana
timpnica

Trompa de
Eustaquio

Pared del canal


(cartilaginosa)

Figura 9. Esquema del sistema de transmisin del odo medio

27

Alteraciones en el sistema de transmisin del odo medio


Una alteracin frecuente en la ganancia del sistema de transmisin se da cuando la trompa de Eustaquio permanece cerrada y la presin atmosfrica vara
rpidamente, por ejemplo en el interior de un avin mientras se presuriza la
cabina, o al sumergirse a varios metros de profundidad en el agua. La diferencia neta de presin esttica curva al tmpano, aumenta la tensin mecnica de
la membrana y modifica la capacidad de transferencia de energa del odo medio. Por ejemplo, una diferencia de 1 kPa que equivale a una columna de 10
cm de agua o a 0,01 atm produce cambios detectables en la sensibilidad auditiva. Como se puede apreciar en la figura 11, la profundidad del efecto de-

40

30
| PVO / PT | (dB)

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veces, equivalente a una ganancia de unos 30 dB. En realidad, el movimiento es


ms complicado que el de una simple rotacin y el manubrio del martillo no se
mueve como un cuerpo rgido a altas frecuencias. En la figura 10 se puede apreciar la curva real de transferencia de presin entre el tmpano y la ventana oval.
En la funcin de transferencia se ve que se obtiene una ganancia de
2030 dB en el rango medio. La variacin espectral de la curva demuestra que
la cadena de huesecillos no acta como una palanca lineal.
En cuanto a la transferencia neta de potencia, se considera que en el odo medio se pierde alrededor del 50% de la energa: al menos la mitad de la
potencia recibida por el tmpano no llega al odo interno.

20

10

0,1

0,5

10

Frecuencia (kHz)

Figura 10. Funcin de transferencia de presin entre la ventana oval y el tmpano

28

Salida relativa del odo medio (dB)

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10

-10

500 Hz
1000 Hz
2000 Hz
3000 Hz

-20

-30
-20

-10

10

20

Presin en el odo medio (cm H 2 O)

Figura 11. Variacin de la transferencia de energa del odo medio en funcin de la presin
esttica

pende de la frecuencia y genera la sensacin de sordina que experimentamos


al tener los odos tapados.
Otra fuente de variacin en la ganancia del sistema la aporta la accin de
los msculos de odo medio. Estos msculos se contraen, en una accin denominada reflejo acstico, ante estmulos acsticos de gran intensidad, antes y
durante la fonacin y, en general, durante los movimientos corporales de mediana y gran amplitud. El estapedial es de accin rpida el reflejo acstico
aparece entre 10 y 20 ms despus del estmulo mientras que el tensor del tmpano responde ms lentamente tarda unos 100 ms en activarse. El retardo del
sistema de proteccin lo vuelve ineficaz cuando el estmulo es de tipo impulsivo, por ejemplo el estallido de un petardo. Los dos msculos combinados logran atenuar la seal alrededor de 20 dB. Como se puede ver en la figura 12,
el reflejo acstico no posee respuesta plana y su efecto es mayor a bajas frecuencias.
La supresin patolgica del reflejo acstico tiene, entre otras, las siguientes consecuencias: 1) disminuye la discriminacin del habla a altas intensidades, 2) incrementa la prdida de audicin ante estmulos prolongados de alta
intensidad y 3) aumenta el enmascaramiento simultneo. El dao audiolgico provocado por el uso inadecuado de auriculares es similar al inducido por
la supresin patolgica del reflejo acstico.
Es interesante marcar que la funcin de transferencia desde el pabelln
auricular hasta la ventana oval define casi completamente la inversa de la cur29

< 85

Cambio en la transmisin (dB)

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90
-2
-4

95
100

-6

105

Nivel del estmulo


en dB

-8

110
-10
-12

400 500

800 1000

2000

Frecuencia (Hz)

Figura 12. Reflejo acstico en funcin de la intensidad del estmulo

va de sensibilidad auditiva en el ser humano (en la figura 30 de este captulo


se puede ver la curva de transferencia completa). A partir de este punto el proceso completo parece comportarse de manera lineal. Los estmulos que llegan
por la ventana oval producen los mismos patrones cocleares que los que llegan por va sea, aunque ambas funciones de transferencia difieran notablemente entre s.

3. ODO INTERNO
El odo interno es parte de una cavidad irregular del hueso temporal que recibe el nombre de laberinto seo y comprende el vestbulo, el caracol y los canales semicirculares. Sus paredes estn formadas por hueso recubierto de
epitelio y contiene un lquido acuoso parecido al lquido amnitico. Gran parte del espacio interior est ocupado por un sistema de finos conductos y sacos
que constituyen una segunda capa, de paredes tapizadas por tejido conectivo
blando, llamado laberinto membranoso. La porcin del laberinto seo que sigue a la ventana oval se denomina vestbulo, que a su vez est dividido en dos
partes, el utrculo y el sculo. Mientras la base del estribo cubre casi completamente la ventana oval, la ventana redonda se halla recubierta por una delgada membrana de tejido conectivo. Un estrecho canal conduce del sculo al
conducto coclear, situado en el interior del caracol. El conducto coclear, tam30

Superior
Canales
semicirculares

Posterior

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Lateral

Cclea
8 par craneal
(nervio auditivo)

Ventana oval
Vestbulo
Ventana redonda

Figura 13. Esquema del laberinto seo

bin conocido como caracol membranoso, forma una espiral de dos vueltas y
media de tejido conectivo que sigue el desarrollo de la espiral sea del caracol.
El laberinto est inervado por el nervio auditivo octavo par craneal que
en su interior se divide en dos ramas: el nervio coclear, que es el nervio vinculado a la audicin, y el nervio vestibular, que pertenece al sentido del equilibrio.
En la porcin central del laberinto estn los canales semicirculares, que
poseen clulas receptoras y cristales de calcio que responden a la gravedad y a
la aceleracin, informando al cerebro sobre la posicin y el movimiento de la
cabeza. Son tres conductos semicirculares orientados en cuadratura segn las
tres dimensiones espaciales. Al mover la cabeza se producen movimientos relativos entre el lquido y los cristales de calcio en suspensin que estimulan a
las clulas sensibles que tapizan el tejido interior de los canales. As, adems
de las estructuras propias del sentido de la audicin, el laberinto seo contiene tambin los rganos del sentido del equilibrio.
El tamao de los elementos del odo interno es extraordinariamente pequeo. La base del caracol mide menos de 9 mm y el dimetro del conducto que forma la cclea es de alrededor de 1 mm en su parte media, estrechndose a medida
que se acerca al vrtice. En su interior, el conducto coclear o scala media es
an ms pequeo, ya que la cclea est dividida en tres partes o scalas como se
puede ver en la figura 14. La membrana basilar (MB) sigue la forma en espiral de
la cclea y forma el piso del conducto coclear. En su desarrollo describe dos vueltas y media y, totalmente extendida, mide alrededor de 35 mm de largo.
En la membrana basilar se encuentra el rgano de Corti, que contiene las
clulas ciliadas responsables de convertir las vibraciones mecnicas en impulsos nerviosos. Durante mucho tiempo se crey que la cclea era nicamente
31

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Figura 14. Corte transversal de la cclea en su parte media

un rgano receptor que procesaba las seales acsticas para transformarlas en


potenciales elctricos e impulsos nerviosos. Hoy sabemos, gracias a numerosos
estudios, como los de Kemp y Zwicker, que tambin posee propiedades motoras que le otorgan la capacidad de actuar sobre las seales que llegan desde el
exterior.
Fisiologa de la cclea
El movimiento de la cadena de huesecillos del odo medio se aplica a travs
del estribo a la ventana oval. Como el laberinto est lleno de lquido y sus
paredes son seas, el conjunto resulta prcticamente incompresible. El movimiento del estribo sera poco menos que nulo de no existir la ventana redonda, que permite que el volumen de lquido en la cclea se mantenga
constante y que, por o tanto, se compensen exactamente los movimientos
netos de la ventana oval y de la ventana redonda. La energa acstica llega
entonces a la cclea que, como se puede ver en el corte de la figura 15, est
dividida en tres compartimientos. La scala tympani comienza en la ventana
oval y est llena de perilinfa, un lquido rico en sodio. La scala vestibula nace en la ventana redonda y se comunica con scala tympani a travs de una
abertura, el helicotrema, que permite el paso del lquido perilinftico en el
extremo superior o apex del caracol. Entre ambos conductos se encuentra la
scala media o conducto coclear, que est aislado de los anteriores por la membrana basilar y por la membrana de Reissner y que contiene endolinfa un
lquido viscoso rico en potasio. Como la membrana de Reissner es muy li32

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Figura 15. Detalle del conducto coclear

viana y delgada no acta mecnicamente sobre el movimiento de los fluidos


cocleares. Su funcin principal es la de separar la endolinfa de la perilinfa
para mantener una diferencia de potencial elctrico de unos 80 mV entre
ambos medios.
La membrana basilar es una membrana elstica en la que se ubica el rgano de Corti. Posee alrededor de 3.500 clulas ciliadas internas dispuestas en
una fila y de tres a cinco filas con aproximadamente 25.000 clulas ciliadas externas en cada odo. Tal como veremos, las clulas internas son aferentes envan informacin al cerebro a travs del nervio auditivo y las clulas externas
son eferentes reciben impulsos nerviosos desde el cerebro. La membrana tectrea cubre las estereocilias de las clulas ciliadas ayudando a su excitacin
mecnica. En la figura 16 se puede ver una imagen del rgano de Corti tomada con un microscopio electrnico de barrido.
rgano de Corti
El gano de Corti es una compleja estructura compuesta, entre otros elementos, por clulas nerviosas transductoras, clulas de soporte y fibras nerviosas.
33

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Figura 16. Imagen del rgano de Corti tomada con un microscopio electrnico de barrido.
1, 2 y 3: clulas ciliadas externas; CCI: clulas ciliadas internas; TC: tnel de Corti;
MB: membrana basilar

Las clulas ciliadas son neuronas altamente especializadas y se disponen


en dos arcos separados por el tnel de Corti. En el arco exterior se agrupan
unas 25.000 clulas ciliadas externas, cada una con cerca de 140 estereocilias
interconectadas En el otro arco hay cerca de 3.500 clulas ciliadas internas,
cada una con alrededor de 40 estereocilias interconectadas. La membrana tectrea cubre las clulas de Corti y se sabe que entra en contacto con las estereocilias de las clulas externas, pero actualmente se discute si tambin lo
hace con las de las clulas internas.
Las clulas de soporte proveen apoyo estructural y metablico a las clulas ciliadas. Se pueden dividir en dos grupos: el de las clulas con filamentos
y microtbulos que controlan la rigidez de la membrana basilar y que son en
parte responsables de la distribucin espacial de la frecuencia de resonancia a
lo largo de la membrana, y el de las clulas que poseen orgnulos capaces de
sintetizar las protenas y de transportar los iones necesarios para el metabolismo del rgano de Corti.
El rgano de Corti se vincula con el sistema nervioso central por medio
de dos tipos de fibras nerviosas: las aferentes llevan informacin desde el odo
interno hacia el cerebro y las eferentes lo hacen en el sentido contrario,
desde el cerebro hacia el odo interno. Existen dos tipos de fibras aferentes.
Las del tipo I constituyen el 95% del total y contactan nicamente a las clulas ciliadas internas, mientras que las del tipo II el 5% restante se conectan
34

Membrana
de Hardesly
Hendidura
de Hensen

rtura
Cobteicular
re

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Capa

Limbo
espiral

fibrosa

C
C CC C
C E E
E

C
C
I
A

Tnel
de Corti

E E E
E

Membrana basilar
Zona lmbica

Zona media

Zona marginal

Figura 17. Clulas sensoriales y de soporte en el rgano de Corti. A: pilares internos;


E: pilares externos

con las clulas ciliadas externas. Cada clula interna se comunica con alrededor de 20 neuronas aferentes de tipo I y cada neurona aferente de tipo II se reparte entre varias clulas ciliadas externas. En cambio, las fibras eferentes que
parten del cerebro se conectan slo con las clulas ciliadas externas, aunque
algunos investigadores suponen que pueden tambin actuar, aunque indirectamente, sobre las clulas internas.
El punto de contacto a travs del cual la informacin pasa de una neurona a otra se denomina sinapsis. La sinapsis entre una clula ciliada y una fibra
aferente se caracteriza por un adelgazamiento de la membrana celular y la presencia de pequeas vesculas en la clula ciliada que contienen las sustancias
qumicas necesarias para transmitir la seal. Por el contrario, en la sinapsis entre una fibra eferente y una clula ciliada las vesculas se encuentran en la fibra transmisora.
Clulas ciliadas
Existen dos clases principales de clulas ciliadas, las internas y las externas,
que difieren notablemente entre s. Las clulas ciliadas internas tienen forma
globular con el ncleo ubicado en el centro y estn soportadas lateralmente
por clulas de sostn. La parte inferior de cada clula interna est en contacto directo con las fibras nerviosas que se proyectan hacia el sistema nervioso
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Endolinfa
Placa cuticular

Estereocilias

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CCE
CCI

Fibras aferentes

Fibras eferentes

Perilinfa

Figura 18. Clulas ciliadas internas y externas

Figura 19. Tres filas de clulas ciliadas externas tomadas con un microscopio electrnico
de barrido

36

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central. Como las fibras aferentes que parten de las clulas internas forman el
95% de las fibras aferentes del nervio auditivo, se supone que stas actan como los receptores primarios de la cclea al convertir los movimientos mecnicos en impulsos neurales. Las fibras eferentes, que llevan informacin desde
el cerebro hacia el rgano de Corti, estn en contacto con las fibras aferentes
pero no con las clulas ciliadas internas.
Las clulas ciliadas externas son largas y de forma cilndrica, con el ncleo situado en su parte inferior. Ms de cuatro veces ms numerosas que las
clulas internas, forman de tres a cinco filas a lo largo de la membrana basilar.
Se hallan en contacto directo tanto con fibras aferentes como eferentes. Durante la estimulacin con tensin elctrica, las clulas externas se acortan y
alargan a una frecuencia estable. A raz de esta capacidad motora se ha sugerido que son las responsables de los procesos cocleares activos, que incluyen la
capacidad de sintona de banda angosta y la generacin de emisiones otoacsticas. Como existen cerca de 1.800 fibras nerviosas eferentes que llevan informacin hacia la cclea desde el complejo olivar superior, se supone que en las
primeras etapas del anlisis auditivo perifrico actan centros elevados de procesamiento y control.
Proceso de transduccin en las clulas ciliadas internas
La perilinfa, rica en sodio, es similar a los fluidos que ocupan el espacio exterior a las clulas del organismo, mientras que la endolinfa, con una gran concentracin de potasio, se asemeja al medio lquido interior de las clulas. Dada
su ubicacin en la membrana basilar, las clulas del rgano de Corti estn expuestas a la endolinfa en su parte superior y a la perilinfa en la inferior, con
una diferencia de potencial de alrededor de 80 mV entre ambos extremos. Durante la estimulacin acstica el movimiento de la membrana basilar se transmite a travs de diferentes clases de clulas de soporte, en unin solidaria con
las clulas sensoriales. Las estereocilias de estas ltimas se mueven entre la
membrana basilar y la masa gelatinosa de la membrana tectrea, excitando
mecnicamente las clulas ciliadas e iniciando el proceso de transduccin entre vibracin e impulso nervioso.
Todas las estereocilias de una clula estn unidas entre s. Se supone que,
como stas son rgidas y pivotan sobre su base, el movimiento en una direccin abre canales selectivos de iones a travs de los que fluyen iones de potasio hacia el interior y la clula se despolariza. La corriente inica, que fluye
desde la escala media hacia el interior de las clulas ciliadas internas, est modulada por la deflexin del haz de estereocilias en relacin con un eje de mxima sensibilidad.
37

Los movimientos en direccin de la fila ms alta provocan un aumento


en la conductancia del sistema y los que van en sentido contrario la disminuyen, mientras que los movimientos ortogonales al eje no la alteran. La corriente inica est constituida principalmente por iones positivos de potasio
(K +) pues su concentracin en la endolinfa de la scala media es muy alta. La
transduccin en las clulas ciliadas es no lineal. Los desplazamientos simtricos del haz de estereocilias desde la posicin de reposo, de la misma magnitud
pero en sentidos opuestos, generan cambios de conductancia asimtricos.
Inmediatamente despus de un disparo la clula ciliada interna entra en
un estado refractario, en el cual se reajusta qumicamente, de una duracin
aproximada de 1 ms. No podr disparar nuevamente hasta haberlo superado.
En la figura 21 se puede apreciar el comportamiento temporal de una clula
de Corti durante un disparo.

E NA++

50

Nivel del pico

Potencial relativo (mV)

Este material es para uso de la Universidad Nacional de Quilmes, sus fines son exclusivamente didcticos.
Prohibida su reproduccin parcial o total sin permiso escrito de la editorial.

Figura 20. Deflexin de la estereocilias en una clula ciliada interna

-50

Potencial postsinptico
excitatorio
Nivel crtico
Potencial de reposo

-100

Potencial postsinptico
inhibitorio

-40 -30 -20 -10

E K+

Tiempo (ms)

Figura 21. Diferencia relativa de potencial entre el interior y el exterior de una neurona
especializada ante un potencial de accin variable

38

120

120

A
406 Hz
72/s

60

Nmero de intervalos

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Prohibida su reproduccin parcial o total sin permiso escrito de la editorial.

El perodo refractario de una clula es muy grande en relacin con los perodos caractersticos de las seales acsticas: una sola clula es incapaz de
capturar la variacin temporal, pues no puede seguir con suficiente velocidad
sus ascensos y cadas. Sin embargo, las clulas ciliadas internas pueden responder ante ciertos valores de la forma de onda del estmulo. Si varias clulas disparan ante la misma seal a diferentes niveles o fases, el conjunto de la
informacin permite reconstruir la forma de onda original aunque sta posea
una frecuencia muy elevada.
La informacin de fase del estmulo tambin es codificada en el patrn
temporal de disparo de las clulas ciliadas internas. Los intervalos entre disparos son, aproximadamente, mltiplos enteros del perodo del estmulo. Una
clula aislada no dispara necesariamente en cada ciclo del estmulo pero,
cuando ocurre, lo hace siempre a la misma fase de la forma de onda. El patrn
temporal de disparo de un grupo de neuronas contiene informacin clara sobre el perodo del estmulo porque existe siempre algn disparo en cada ciclo
del mismo. En la figura 22 se ve que el intervalo entre disparos es siempre un
mltiplo entero del perodo de la seal de entrada.
La sensibilidad a la fase desaparece por encima de 5 kHz. El lmite superior no est determinado por la tasa mxima de disparo de las neuronas, sino
por la precisin con que el impulso nervioso engancha una fase particular
del estmulo. A 5 kHz la variabilidad estocstica de enganche es comparable
con el perodo de la onda.

120

B
850 Hz
178/s

60

60

0
0

120

10

15

20

120

D
1.500 Hz
234/s

10

15

120

E
2.000 Hz
178/s

10

15

20

10

15

20

F
2.300 Hz
83/s

60

20

60

60

C
1.000 Hz
182/s

10

0
0

10

Duracin del intervalo (ms)

Figura 22. Intervalos interdisparo para una neurona auditiva ante estmulos de diferentes
frecuencias

39

Muchos investigadores aceptan que nuestra habilidad para localizar sonidos depende en parte de la comparacin de la informacin temporal de los dos
odos; pero la relevancia de la informacin temporal en el enmascaramiento y
en la percepcin de la altura tonal es todava debatida acaloradamente, tal como veremos ms adelante.

Este material es para uso de la Universidad Nacional de Quilmes, sus fines son exclusivamente didcticos.
Prohibida su reproduccin parcial o total sin permiso escrito de la editorial.

Proceso de transduccin en las clulas ciliadas externas


En 1983 Brownell descubri que las clulas ciliadas externas aisladas pueden
cambiar de longitud ante un cambio en el potencial elctrico de polarizacin
(Brownell, W. E., 1985). A pesar de que el mecanismo no se conoce en detalle, se supone que el estmulo efectivo lo provee una variacin en el potencial
en la membrana celular y no, como en el caso de las clulas ciliadas internas,
una corriente inica. El cambio de longitud total se logra sumando los cambios geomtricos de gran cantidad de estructuras sensomotoras independientes alojadas en el plasma de la membrana celular. La membrana de las clulas
ciliadas externas posee gran cantidad de mitocondrias adyacentes que le permiten transformar las molculas orgnicas para obtener la energa necesaria de
acuerdo al ciclo de Krebs.
Las clulas ciliadas externas actan como pequeos msculos que agregan
energa mecnica a la onda progresiva en la membrana basilar. Se cree que la
fraccin de energa agregada puede ser controlada por los centros elevados de
procesamiento a travs de la informacin que viaja por las fibras eferentes del
nervio auditivo. Actan como una resistencia negativa que compensa la
energa perdida en el proceso de vibracin. Este control de ganancia tambin
puede reducir la respuesta ante estmulos muy intensos, y acta con mucha
mayor velocidad que el reflejo del msculo estapedial. La realimentacin positiva que tiene lugar permite sortear las limitaciones propias de un sistema pasivo impuestas por el principio de indeterminacin acstico.5
Las clulas ciliadas externas afectan la transduccin de las clulas ciliadas internas principalmente a travs de la vibracin inducida de la membrana basilar.
Caractersticas del nervio auditivo
El nervio auditivo se divide en dos ramas anatmica y fisiolgicamente diferentes, la rama vestibular o nervio del equilibrio y la rama coclear. Est formado principalmente por los axones de las neuronas conectadas con las clulas del
rgano de Corti. Como la resistencia elctrica a lo largo del eje es muy grande
5

Algo similar ocurre cuando un percusionista apaga el sonido de un timbal.

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