Percepcin auditiva
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Rector
Daniel Gomez
Vicerrector
Jorge Flores
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Gustavo Basso
Percepcin auditiva
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Basso, Gustavo
Percepcin auditiva 1a ed. Bernal : Universidad Nacional
de Quilmes, 2006.
288 p. : il. ; 15x21 cm
(Msica y ciencia dirigida por Pablo Di Liscia)
ISBN
987-558-082-1
ISBN: 987-558-082-1
ISBN-13: 978-987-558-082-4
Queda hecho el depsito que marca la ley 11.723
Esta edicin de 1.000 ejemplares se termin de imprimir en agosto de 2006, en los talleres
grficos de Imprenta El Faro, Dorrego 1401, Mar del Plata, Provincia de Buenos Aires.
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ndice
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A Germn y a Florencia
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Captulo I
Sistema auditivo perifrico y fisiologa de la audicin
El odo o sistema auditivo perifrico comienza en el pabelln auricular y llega hasta la cclea. Su misin es convertir las vibraciones mecnicas en impulsos nerviosos para que sean procesados en el cerebro. Es muy pequeo y
delicado y se halla protegido en el interior del hueso temporal. En la figura 1
se lo representa esquemticamente.
Para su estudio se lo divide en tres partes: odo externo, odo medio y odo interno. Los canales semicirculares, que comparten algunas estructuras anatmicas con el odo interno, pertenecen en realidad al sentido del equilibrio.
En este captulo nos detendremos extensamente en los procesos involucrados en la fisiologa de la audicin, cuyo objeto de estudio incluye la totali19
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1. ODO EXTERNO
El odo externo, junto a la cabeza y la parte superior del torso, forma parte del
sistema receptor de vibraciones que acopla el tmpano con el campo acstico
externo. Adems de protegerlo ante posibles agresiones mecnicas, filtra y
modifica las seales que le llegan del exterior y contribuye decisivamente en
la tarea de localizacin espacial de las fuentes acsticas.
Una descripcin anatmica del odo externo, de adentro hacia afuera, incluye el canal auditivo externo, la concha y el pabelln auricular. El canal auditivo externo es una estructura tubular irregular de aproximadamente 26 mm
de largo por 7 mm de ancho y un volumen de 1 cm3, con un eje central sinuoso, que conecta el pabelln con el tmpano. Su pared est conformada por una
porcin cartilaginosa (mvil) y una sea. La parte cartilaginosa, continuacin
de la estructura del pabelln auricular, es de mayor longitud que la sea y est cubierta por piel con folculos pilosos, glndulas ceruminosas y sebceas. En
cambio, la piel que recubre la regin sea del canal auditivo externo, en la
parte ms profunda adherida al tmpano, es muy delgada.
La parte externa del canal auditivo externo se ensancha notablemente
formando una cavidad en forma de taza llamada concha, con un volumen interno de aproximadamente 4 cm3. En la figura 2 se pueden apreciar una vista
lateral y un corte del odo externo.
El pabelln auricular (la oreja) es una estructura cartilaginosa que acta
como un filtro direccional de las seales que llegan del exterior. Es muy diferente al de otros mamferos, por ejemplo el de los felinos, que poseen pabellones cnicos que pueden enfocar hacia un punto del espacio de manera
independiente por medio de msculos de control especficos.
Los efectos del pabelln auricular (6 cm), de la cabeza (22 cm entre odos) y de los hombros (15 cm de ancho) se vuelven significativos cuando las
longitudes de onda son comparables con la dimensin de las estructuras. El sistema completo puede ser caracterizado comparando o midiendo la presin
acstica en el campo libre, a la entrada del pabelln auricular, con la presin
acstica en la superficie del tmpano. En la figura 3 se aprecia la accin de fil1
20
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20
15
10
-5
0,2
0,5
0,7
Frecuencia (kHz)
10 12
Figura 3. Funcin de transferencia del odo externo ante un estmulo difuso de ruido blanco
21
Lmite terico
10
2 /4
+10
Odo completo
0
-10
0,1
Tmpano con esfera
0,01
-20
0,001
-30
0,2
0,5
10
Decibeles / cm2
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tro espectral que produce el odo externo. La transferencia mxima, a una frecuencia de aproximadamente 2.800 Hz, se debe a la resonancia del canal auditivo externo.
La compleja forma de la curva se debe a la concurrencia de los fenmenos de reflexin, difraccin y resonancia en diferentes partes del odo externo. Como curiosidad, en la figura 4 se reproduce el experimento de Goode, en
el que se compara la transferencia de un odo normal con un modelo en el que
el tmpano queda a ras de una esfera, como ocurre en el caso de algunos saurios (Goode, R. L. et al., 1994): es evidente la compleja accin espectral del
odo externo sobre las seales que le llegan del exterior. En el captulo sobre
percepcin auditiva del espacio nos detendremos a estudiar con detalle este
efecto y sus consecuencias.
20
Frecuencia (kHz)
22
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lacin entre sus reas, 4:1 a favor del altavoz en un caso promedio. Dicha
transmisin es independiente de la frecuencia, pues acta como una prensa
neumtica y explica la notable eficiencia en bajas frecuencias del sistema.
Lamentablemente, el dispositivo de ajuste estanco que permite tan buen
rendimiento en graves es uno de los factores que convierte a los auriculares
en causa potencial de hipoacusia por ruido, sobre todo si se los usa incorrectamente.3
2. ODO MEDIO
El odo medio permite acoplar las seales acsticas entre el canal auditivo y el
odo interno. Ocupa una cavidad en el hueso temporal denominada caja timpnica y est constituido por el tmpano, la cadena de huesecillos martillo,
yunque y estribo con sus ligamentos y msculos de control, la trompa de Eustaquio y las ventanas oval y redonda, que lo comunican con el odo interno.4
Su principal funcin es la de permitir que las vibraciones acsticas lleguen a
la cclea con suficiente energa. Si las seales llegasen directamente al odo
interno a travs de la ventana oval, casi toda la energa se reflejara a causa de
la diferencia entre las propiedades mecnicas del medio areo exterior y del
medio lquido de la cclea. En los vertebrados terrestres el odo medio acta
como un sistema de acople que adapta ambos medios, permitiendo una efectiva transferencia de energa. Tcnicamente, es un adaptador de impedancias
y como tal lo analizaremos ms adelante.
Tmpano
El tmpano es una membrana semitransparente con forma de cono con una superficie promedio de 0,6 cm2. A causa de su geometra irregular y al anclaje
solidario del manubrio del martillo, el tmpano vibra como una compleja
membrana elstica no homognea. En la figura 6 se aprecia su respuesta ante
un estmulo sinusoidal de 525 Hz. Se destaca ntidamente la forma del rea de
contacto con el manubrio del martillo.
Algunos de los factores que aumentan el riesgo de hipoacusia son el uso de auriculares en
ambientes con gran nivel de ruido de fondo, por ejemplo la va pblica, y el empleo de amplificadores de audio de baja calidad, con deriva esttica y alto porcentaje de rumble (ruido de muy baja frecuencia).
4 Esta estructura es similar a la de casi todos los vertebrados terrestres. Las especies que no
poseen membrana timpnica, como las salamandras y las serpientes, son la excepcin.
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rea del
tmpano
rea del
altavoz
Volumen constante
Head related transfer functions (HRTF). Este tema ser estudiado en detalle en el captulo VII.
23
5,1
1,2
2,8
4,4
5,9
7,5
5,1
8,2
3,5
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4,4
Figura 6. Vibracin relativa del tmpano ante una excitacin de 525 Hz y 121 dB
Martillo Yunque
Tmpano
Estribo
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Cadena de huesecillos
Las vibraciones del tmpano se transmiten hacia el odo interno a travs de
tres pequeos huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo. El martillo posee
una parte prominente, el manubrio, que se inserta entre las lminas de la
membrana timpnica. A su vez, el martillo y el yunque estn conectados entre s y a la pared sea por medio de ligamentos. El yunque se vincula con el
estribo a travs de otro ligamento, y el pie del estribo se conecta por medio de
un ligamento anular a la ventana oval.
Dos msculos contribuyen a sostener los huesecillos y permiten controlar
la rigidez de la cadena osicular. El tensor del tmpano est ligado al martillo y
el estapedial al estribo. Tal como veremos, estos msculos funcionan como un
control de ganancia variable del odo medio.
Cavidad timpnica y trompa de Eustaquio
La trompa de Eustaquio, que conecta el odo medio con la cavidad nasofarngea, es un conducto de paredes blandas que est cerrado la mayor parte del
tiempo y que se abre al tragar, masticar o bostezar. Su funcin es la de permitir la ecualizacin de la presin esttica a ambos lados del tmpano. Gracias a
este mecanismo el aire en el interior ejerce la misma presin que la atmsfera
desde el exterior. Se resuelve as la paradoja que inquiere por qu la presin
atmosfrica, de un valor superior a los 100 kPa, no se oye mientras que una seal acstica de slo 20 Pa nos resulta de una intensidad intolerable. La respuesta es sencilla: la presin atmosfrica, prcticamente esttica, no mueve al
tmpano pues se ejerce con igual valor en sus dos caras gracias a la accin de
la trompa de Eustaquio. La presin dinmica, que vibra a frecuencias superiores a 16 Hz, se aplica con facilidad sobre la cara externa del tmpano pero llega con dificultad a la cara interna, aun con la trompa de Eustaquio abierta. La
diferencia de presiones dinmicas se traduce en un movimiento efectivo del
tmpano y de la cadena de huesecillos.
Funcin acstica del odo medio
La funcin principal del odo medio es transmitir la mayor cantidad de energa desde el canal auditivo externo hasta la cclea. Para lograr este fin la cadena de huesecillos debe adaptar la impedancia del sistema tmpano-aire con
la del sistema ventana oval-perilinfa. Como ya sealamos, si las ondas acsticas
pasasen del tmpano a la ventana oval, casi toda la energa se reflejara por la
gran diferencia de impedancia existente entre los dos medios de propagacin.
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La impedancia es una magnitud que permite evaluar la resistencia al movimiento de un sistema. En nuestro caso se verifica que la impedancia acstica
en el tmpano es mucho menor que en el odo interno.
Veamos el proceso en detalle. Con la excepcin de las frecuencias ms altas, por encima de 5 kHz, la dimensin transversal del canal auditivo externo
es pequea frente a las longitudes de onda y, por lo tanto, la presin sonora resulta aproximadamente constante sobre el rea del tmpano. En este caso la
interaccin acstica puede describirse en trminos de dos variables: la presin
sonora en el tmpano pT y su velocidad de volumen UT. El movimiento del
tmpano se transmite a travs de la cadena de huesecillos a la ventana oval.
Aqu tambin la interaccin acstica puede describirse a partir de la presin
sonora en la ventana oval pVO y su velocidad de volumen UVO. En la figura 9
se ve un esquema muy simplificado del sistema de transmisin.
En una primera aproximacin, la cadena de huesecillos acta como un sistema de palancas. Para vibraciones de amplitud moderada, el estribo ejerce una
fuerza 1,3 veces mayor sobre la ventana oval que la que ejerce el tmpano sobre
el martillo. Como el rea de la ventana oval unos 4 mm2 es mucho menor que
la del tmpano de alrededor de 60 mm2 en ella puede aplicarse una presin
hasta treinta veces mayor que en el tmpano. Y como la intensidad es funcin
del cuadrado de la presin, la diferencia de intensidad puede llegar a ser de mil
Msculo
del estribo
Yunque (stapedius)
Estribo
Ligamentos
Ventana oval
Pared del
canal (sea)
Cclea
Membrana
basilar
PVO
Martillo
UVO
Canal
auditivo
PT
Membrana de la
ventana redonda
UT
Manubrio
Cavidad del
odo medio
Msculo tensor
del tmpano
Membrana
timpnica
Trompa de
Eustaquio
27
40
30
| PVO / PT | (dB)
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20
10
0,1
0,5
10
Frecuencia (kHz)
28
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10
-10
500 Hz
1000 Hz
2000 Hz
3000 Hz
-20
-30
-20
-10
10
20
Figura 11. Variacin de la transferencia de energa del odo medio en funcin de la presin
esttica
< 85
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90
-2
-4
95
100
-6
105
-8
110
-10
-12
400 500
800 1000
2000
Frecuencia (Hz)
3. ODO INTERNO
El odo interno es parte de una cavidad irregular del hueso temporal que recibe el nombre de laberinto seo y comprende el vestbulo, el caracol y los canales semicirculares. Sus paredes estn formadas por hueso recubierto de
epitelio y contiene un lquido acuoso parecido al lquido amnitico. Gran parte del espacio interior est ocupado por un sistema de finos conductos y sacos
que constituyen una segunda capa, de paredes tapizadas por tejido conectivo
blando, llamado laberinto membranoso. La porcin del laberinto seo que sigue a la ventana oval se denomina vestbulo, que a su vez est dividido en dos
partes, el utrculo y el sculo. Mientras la base del estribo cubre casi completamente la ventana oval, la ventana redonda se halla recubierta por una delgada membrana de tejido conectivo. Un estrecho canal conduce del sculo al
conducto coclear, situado en el interior del caracol. El conducto coclear, tam30
Superior
Canales
semicirculares
Posterior
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Lateral
Cclea
8 par craneal
(nervio auditivo)
Ventana oval
Vestbulo
Ventana redonda
bin conocido como caracol membranoso, forma una espiral de dos vueltas y
media de tejido conectivo que sigue el desarrollo de la espiral sea del caracol.
El laberinto est inervado por el nervio auditivo octavo par craneal que
en su interior se divide en dos ramas: el nervio coclear, que es el nervio vinculado a la audicin, y el nervio vestibular, que pertenece al sentido del equilibrio.
En la porcin central del laberinto estn los canales semicirculares, que
poseen clulas receptoras y cristales de calcio que responden a la gravedad y a
la aceleracin, informando al cerebro sobre la posicin y el movimiento de la
cabeza. Son tres conductos semicirculares orientados en cuadratura segn las
tres dimensiones espaciales. Al mover la cabeza se producen movimientos relativos entre el lquido y los cristales de calcio en suspensin que estimulan a
las clulas sensibles que tapizan el tejido interior de los canales. As, adems
de las estructuras propias del sentido de la audicin, el laberinto seo contiene tambin los rganos del sentido del equilibrio.
El tamao de los elementos del odo interno es extraordinariamente pequeo. La base del caracol mide menos de 9 mm y el dimetro del conducto que forma la cclea es de alrededor de 1 mm en su parte media, estrechndose a medida
que se acerca al vrtice. En su interior, el conducto coclear o scala media es
an ms pequeo, ya que la cclea est dividida en tres partes o scalas como se
puede ver en la figura 14. La membrana basilar (MB) sigue la forma en espiral de
la cclea y forma el piso del conducto coclear. En su desarrollo describe dos vueltas y media y, totalmente extendida, mide alrededor de 35 mm de largo.
En la membrana basilar se encuentra el rgano de Corti, que contiene las
clulas ciliadas responsables de convertir las vibraciones mecnicas en impulsos nerviosos. Durante mucho tiempo se crey que la cclea era nicamente
31
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Figura 16. Imagen del rgano de Corti tomada con un microscopio electrnico de barrido.
1, 2 y 3: clulas ciliadas externas; CCI: clulas ciliadas internas; TC: tnel de Corti;
MB: membrana basilar
Membrana
de Hardesly
Hendidura
de Hensen
rtura
Cobteicular
re
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Capa
Limbo
espiral
fibrosa
C
C CC C
C E E
E
C
C
I
A
Tnel
de Corti
E E E
E
Membrana basilar
Zona lmbica
Zona media
Zona marginal
con las clulas ciliadas externas. Cada clula interna se comunica con alrededor de 20 neuronas aferentes de tipo I y cada neurona aferente de tipo II se reparte entre varias clulas ciliadas externas. En cambio, las fibras eferentes que
parten del cerebro se conectan slo con las clulas ciliadas externas, aunque
algunos investigadores suponen que pueden tambin actuar, aunque indirectamente, sobre las clulas internas.
El punto de contacto a travs del cual la informacin pasa de una neurona a otra se denomina sinapsis. La sinapsis entre una clula ciliada y una fibra
aferente se caracteriza por un adelgazamiento de la membrana celular y la presencia de pequeas vesculas en la clula ciliada que contienen las sustancias
qumicas necesarias para transmitir la seal. Por el contrario, en la sinapsis entre una fibra eferente y una clula ciliada las vesculas se encuentran en la fibra transmisora.
Clulas ciliadas
Existen dos clases principales de clulas ciliadas, las internas y las externas,
que difieren notablemente entre s. Las clulas ciliadas internas tienen forma
globular con el ncleo ubicado en el centro y estn soportadas lateralmente
por clulas de sostn. La parte inferior de cada clula interna est en contacto directo con las fibras nerviosas que se proyectan hacia el sistema nervioso
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Endolinfa
Placa cuticular
Estereocilias
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CCE
CCI
Fibras aferentes
Fibras eferentes
Perilinfa
Figura 19. Tres filas de clulas ciliadas externas tomadas con un microscopio electrnico
de barrido
36
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central. Como las fibras aferentes que parten de las clulas internas forman el
95% de las fibras aferentes del nervio auditivo, se supone que stas actan como los receptores primarios de la cclea al convertir los movimientos mecnicos en impulsos neurales. Las fibras eferentes, que llevan informacin desde
el cerebro hacia el rgano de Corti, estn en contacto con las fibras aferentes
pero no con las clulas ciliadas internas.
Las clulas ciliadas externas son largas y de forma cilndrica, con el ncleo situado en su parte inferior. Ms de cuatro veces ms numerosas que las
clulas internas, forman de tres a cinco filas a lo largo de la membrana basilar.
Se hallan en contacto directo tanto con fibras aferentes como eferentes. Durante la estimulacin con tensin elctrica, las clulas externas se acortan y
alargan a una frecuencia estable. A raz de esta capacidad motora se ha sugerido que son las responsables de los procesos cocleares activos, que incluyen la
capacidad de sintona de banda angosta y la generacin de emisiones otoacsticas. Como existen cerca de 1.800 fibras nerviosas eferentes que llevan informacin hacia la cclea desde el complejo olivar superior, se supone que en las
primeras etapas del anlisis auditivo perifrico actan centros elevados de procesamiento y control.
Proceso de transduccin en las clulas ciliadas internas
La perilinfa, rica en sodio, es similar a los fluidos que ocupan el espacio exterior a las clulas del organismo, mientras que la endolinfa, con una gran concentracin de potasio, se asemeja al medio lquido interior de las clulas. Dada
su ubicacin en la membrana basilar, las clulas del rgano de Corti estn expuestas a la endolinfa en su parte superior y a la perilinfa en la inferior, con
una diferencia de potencial de alrededor de 80 mV entre ambos extremos. Durante la estimulacin acstica el movimiento de la membrana basilar se transmite a travs de diferentes clases de clulas de soporte, en unin solidaria con
las clulas sensoriales. Las estereocilias de estas ltimas se mueven entre la
membrana basilar y la masa gelatinosa de la membrana tectrea, excitando
mecnicamente las clulas ciliadas e iniciando el proceso de transduccin entre vibracin e impulso nervioso.
Todas las estereocilias de una clula estn unidas entre s. Se supone que,
como stas son rgidas y pivotan sobre su base, el movimiento en una direccin abre canales selectivos de iones a travs de los que fluyen iones de potasio hacia el interior y la clula se despolariza. La corriente inica, que fluye
desde la escala media hacia el interior de las clulas ciliadas internas, est modulada por la deflexin del haz de estereocilias en relacin con un eje de mxima sensibilidad.
37
E NA++
50
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-50
Potencial postsinptico
excitatorio
Nivel crtico
Potencial de reposo
-100
Potencial postsinptico
inhibitorio
E K+
Tiempo (ms)
Figura 21. Diferencia relativa de potencial entre el interior y el exterior de una neurona
especializada ante un potencial de accin variable
38
120
120
A
406 Hz
72/s
60
Nmero de intervalos
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El perodo refractario de una clula es muy grande en relacin con los perodos caractersticos de las seales acsticas: una sola clula es incapaz de
capturar la variacin temporal, pues no puede seguir con suficiente velocidad
sus ascensos y cadas. Sin embargo, las clulas ciliadas internas pueden responder ante ciertos valores de la forma de onda del estmulo. Si varias clulas disparan ante la misma seal a diferentes niveles o fases, el conjunto de la
informacin permite reconstruir la forma de onda original aunque sta posea
una frecuencia muy elevada.
La informacin de fase del estmulo tambin es codificada en el patrn
temporal de disparo de las clulas ciliadas internas. Los intervalos entre disparos son, aproximadamente, mltiplos enteros del perodo del estmulo. Una
clula aislada no dispara necesariamente en cada ciclo del estmulo pero,
cuando ocurre, lo hace siempre a la misma fase de la forma de onda. El patrn
temporal de disparo de un grupo de neuronas contiene informacin clara sobre el perodo del estmulo porque existe siempre algn disparo en cada ciclo
del mismo. En la figura 22 se ve que el intervalo entre disparos es siempre un
mltiplo entero del perodo de la seal de entrada.
La sensibilidad a la fase desaparece por encima de 5 kHz. El lmite superior no est determinado por la tasa mxima de disparo de las neuronas, sino
por la precisin con que el impulso nervioso engancha una fase particular
del estmulo. A 5 kHz la variabilidad estocstica de enganche es comparable
con el perodo de la onda.
120
B
850 Hz
178/s
60
60
0
0
120
10
15
20
120
D
1.500 Hz
234/s
10
15
120
E
2.000 Hz
178/s
10
15
20
10
15
20
F
2.300 Hz
83/s
60
20
60
60
C
1.000 Hz
182/s
10
0
0
10
Figura 22. Intervalos interdisparo para una neurona auditiva ante estmulos de diferentes
frecuencias
39
Muchos investigadores aceptan que nuestra habilidad para localizar sonidos depende en parte de la comparacin de la informacin temporal de los dos
odos; pero la relevancia de la informacin temporal en el enmascaramiento y
en la percepcin de la altura tonal es todava debatida acaloradamente, tal como veremos ms adelante.
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