MACROEVOLUCIN: PATRON Y PROCESO

Gradualismo vs. Equilibrio puntuado

Alternativas para explicar saltos

fenotpicos
1. Orgenes independientes.
2. Saltacionismo.
3. Gradualismo.
4. Equilibrio puntuado.

1. Orgenes independientes
Problema: Evidencia molecular y morfolgica
sobre la existencia de ancestros comunes.

2. Saltacionismo
Origen y fijacin de
cambios genticos
drsticos que alteran el
fenotipo de manera
radical.
Especies nuevas se
originan de una
generacin a otra
mediante macromutaciones.
No hay formas
intermedias.

Saltacionismo
La primera ave Archaeopteryx naci de un
huevo reptiliano Otto Schindewolf (1936).

La primera ave
Hopeful monsters

Richard Goldschmidt
(1938).

Argumentos a favor del

saltacionismo

Mutaciones en genes comunes: Cambios en el

patrn de color regidos por un solo alelo.

Argumentos a favor del

saltacionismo

Mimetismo Mlleriano en mariposas

Argumentos a favor del

saltacionismo

Mutaciones en genes reguladores: Heterocrona

ms plasticidad fenotpica.

Argumentos a favor del

saltacionismo

Antenapedia

Crticas al saltacionismo:
La mayora de los monstruos no tienen esperanza:
La mayora de las mutaciones tienen efectos
pleiotrpicos deletreos.

Archaeopteryx, con una cola repentinamente

ms corta (pigostilo), no puede volar sin los
cambios correspondientes y necesarios en los
sistemas musculares y nerviosos.

3. Gradualismo.
Fijacin sucesiva de
pequeos cambios
fenotpicos.
El registro fsil es
incompleto y por tanto
no todos los cambios
pueden ser
registrados.

Argumentos a favor del gradualismo

Formas
intermedias

Mesonychid
Ambulocetus

Bassilosaurus

Rodhocetus

Argumentos a favor del gradualismo

Consideraciones funcionales: los organismos son
un conjunto integrado de caractersticas. Un
cambio en un carcter afecta la funcin y el
papel ecolgico de otros (pigostilo, plumas,
msculos y nervios es maniobrabilidad).
Adems de constricciones funcionales, hay
otras de tipo estructural y relacionadas con los
patrones de desarrollo embrionario.

Argumentos a favor del gradualismo

Mutaciones y eficacia biolgica: efectos
pleiotrpicos conllevan a la reduccin de la
eficacia biolgica, especialmente en mutaciones
con efectos fenotpicos grandes.
La mayora de los caracteres son polignicos:
Estos caracteres evolucionan mediante la
seleccin de mutaciones con efectos
fenotpicos pequeos.

Crticas al gradualismo
Hasta qu punto son adaptativos los estados
intermedios de un carcter que evoluciona de
manera gradual?
Qu ventaja puede tener un ojo o un ala que no
estn completamente desarrollados?
Cmo se puede explicar la evolucin incipiente
de caracteres nuevos?
Cmo se explica la evolucin de caracteres
altamente complejos?

Respuestas

La estructura modificada confiere alguna ventaja

adaptativa desde su aparicin.

Respuestas
La estructura modificada no es adaptativa al
inicio, slo es el resultado de la modificacin
selectiva de otro carcter que confiere una
ventaja adaptativa. Ms tarde la estructura
puede tornarse en adaptativa.

Respuestas
Una de las
funciones
ancestrales de una
estructura, se
acenta;
especialmente
cuando otro
carcter toma una
de las funciones
originales.

Respuestas
Un cambio en la funcin de un carcter modifica el
rgimen de seleccin; lo que, a su vez, modifica el
carcter.

4. Equilibrio puntuado
Teora basada en tasas diferenciales de
evolucin. Aunque la mayora de los cambios
fenotpicos son continuos, ocurren tan
rpido que la probabilidad de ser
preservados en el registro fsil es muy baja.

El patrn evolutivo muestra dos fases principales:

estasis y puntuaciones.
La teora aporta mecanismos para explicar estas
fases.

Estasis
Las especies permanecen es estasis la mayor
parte del tiempo, incluso cuando el ambiente est
cambiando.
Rastreo de hbitat: Las especies migran
buscando el hbitat para los cuales estn
adaptadas.
Rastreo de adaptacin: Las especies desarrollan
adaptaciones a nuevos hbitats gracias a la
accin de la seleccin natural.
Mecanismo?
Seleccin estabilizadora

Puntuacin.
modelo de especiacin periptrica
Una colonia derivada de una
poblacin diverge y adquiere
barreras reproductivas.
efecto fundador.
deriva gentica y
seleccin.
tasa evolutiva alta.
Tasa evolutiva alta ms
distribucin geogrfica
reducida es igual a registro
fsil escaso.

Equilibrio puntuado: modelo de

especiacin periptrica
La especie parental permanece en un
estado cuasiesttico.
Ampliacin del rango de la especie
derivada.
Competicin y luego extincin de la especie
ancestral, especie ancestral ya est
extinguida, migracin a otra localidad.

Equilibrio puntuado: de quin es

la teora?
Ernst Mayr, 1954: modelo de especiacin
periptrica.
Gould and Eldredge, 1972: teora del
equilibrio puntuado.

El Origen de las Especies (C. R. Darwin)

Only a small portion of the world has been geologically
explored. Only organic beings of certain classes can be
preserved in a fossil condition, at least in any great number.
Widely ranging species vary most, and varieties are often at
first local, both causes rendering the discovery of
intermediate links less likely. Local varieties will not spread
into other and distant regions until they are considerably
modified and improved; and when they do spread, if
discovered in a geological formation, they will appear as if
suddenly created there, and will be simply classed as new
species.

Darwin, 1858: captulo 14, p. 439

Implicaciones derivadas del

equilibrio puntuado
Tendencias macroevolutivas: no son necesariamente el
resultado de la seleccin natural de los organismos
(anagnesis); son el resultado de un proceso de seleccin a
nivel de especies.
Seleccin a nivel de especies: tasas de especiacin y
extincin diferencial. Hay Correlacin entre el estado de
carcter y tasas de especiacin y/o extincin.

Crticas al equilibrio puntuado

Evidencia de cambio anagentico como resultado
de seleccin direccional.
Los linajes en el registro fsil no son
absolutamente estticos, fluctan alrededor de
un promedio debido a la accin de la seleccin
estabilizadora.
La seleccin de organismos (al interior de las
especies) es mucho ms rpida y podra explicar
las tendencias macroevolutivas.

Gradualismo o equilibrio puntuado? un asunto

de tasas de evolucin y niveles de seleccin

Prueba
Cules son las predicciones del gradualismo y
del equilibrio puntuado respecto de la asociacin
entre nmero de especies y el rango de
variacin morfolgica dentro de un clado?

Equilibrio puntuado

Gradualismo

Efecto combinado de divergencia

rapida, extincin y anagnesis

Sin extincin

Extincin de
linajes intermedios

Efecto combinado de divergencia

rapida, extincin y anagnesis
Anagnesis en
linajes
supervivientes

Escasa especiacin

Gradualismo o equilibrio puntuado? un asunto

de tasas de evolucin y niveles de seleccin
Tasas de evolucin
taxonmica casi
estticas.

Velocidad alta de evolucin

Velocidad de cambio taxonmico muy alto