La pubertad de la hembra bovina

Autores:
Dr. Roberto Faure Garca
Dr. Octavio Fernndez Limia

Centro Nacional de Sanidad Agropecuaria

La Habana, Cuba
Septiembre de 1998

Introduccin
Los aos 1960-1978, la poca del surgimiento y desarrollo del radioinmunoanlisis (RIA),
as como del descubrimiento y uso de las GnRH. El avance alcanzado en la fisiologa de la
reproduccin, en el tratamiento de diversos trastornos reproductivos, y la aplicacin de
mtodos para elevar la eficiencia de la multiplicacin de los animales, ha estado condicionado en gran parte por el progreso de las determinaciones de las hormonas proteicas, esteroides y prostaglandinas que participan en la funcin gonadal.
El hallazgo de un patrn de secrecin pulstil de prcticamente todas las hormonas involucradas en el control del ciclo de procreacin reviste una importancia trascendental, demostrndose que todos los cambios de un estado reproductivo a otro se asocian a un incremento de la frecuencia de pulsos de LH.
Se han abierto nuevos temas interesantes en el campo de la reproduccin como son: el lquido folicular con sus diferentes componentes (inhibinas, complemento, inhibidor de aromatasa, etc.), la accin directa de los esteroides a nivel ovrico, los pptidos opiodes, la
oxcitocina ovrica y su relacin con la luteolisis, aparicin de nuevos elementos luteotrpicos, la foliculognesis, etc. Adems son capitales los relacionados con la transferencia de
embriones (microciruga, transferencia intergenricas), control de la reproduccin por mtodos cibernticos, evaluacin de la fertilidad a nivel de laboratorio (capacitacin del espermatozoide y fertilizacin in vitro del vulo). La biotecnologa tiene en la reproduccin
un gran campo para su desarrollo, de esta manera ya se han logrado animales transgnicos
as como animales clonados a partir de clulas somticas y recientemente bovinos transgnicos clonados.
Dentro del proceso reproductivo su inicio lo constituye la aparicin del fenmeno puberal
cuyo retraso posee una gran implicacin zootcnica y econmica para la industria pecuaria
lo que es un marcapaso de la eficiencia reproductiva de los rebaos bovinos, el cual debe
tenerse en cuenta para los sistemas de manejo del reemplazo de las vacas. Actualmente se
enriquece el concepto del control central de la pubertad en la hembra al considerar la interaccin de estructuras neurosecretoras neuronales con las clulas gliales de la lnea astroctica, con la participacin de factores de crecimiento, sus receptores y la Prostaglandina E2
lo que en conjunto conducen la estimulacin del generador de pulsos de LH por la hipfisis
y por esa va la aparicin de la pubertad.

1. Aspectos Biolgicos de la Pubertad

1.1 Concepto de Pubertad
Desde el punto de vista etimolgico, viene del latn pubere, que quiere decir cubrirse de
pelo; es decir, la pubertad sera la poca en que el vello sexual comienza a desarrollarse
(Botella, 1982). Tal acepcin fue vlida para la especie humana, pero no para el vacuna. En
la actualidad la pubertad ha pasado a significar el perodo de la vida en que tiene lugar la
maduracin sexual y se hace factible la procreacin (Sawin, 1971).

Asdell (1946), precis la maduracin sexual, como el tiempo en el cual la primera reproduccin se hace posible, cuya peculiaridad es la liberacin de clulas germinales; mientras
que, la madurez sexual no se alcanza hasta que el animal expresa su potencia reproductiva
completa. Por su parte, Bonadonna (1953) consider, que la pubertad queda sealada en las
hembras por la aparicin de las primeras manifestaciones sexuales, lo cual sucede a edades
diferentes, segn las especies animales.
Donavan y Van der Werff Ten Bosch (1965) conceptuaron esta etapa de la vida, como la
fase del desarrollo corporal durante la cual, las gnadas secretan hormonas en cantidades
suficientes para causar un crecimiento acelerado de los rganos genitales y la aparicin de
los caracteres sexuales secundarios. Este concepto, no obstante recoger aspectos fundamentales de la pubertad, todava es limitado; pues, el hecho que se produzcan cantidades
suficientes de hormonas y crecimiento de los genitales no necesariamente implican la liberacin de gametos. Como sealara Ganong (1971), junto a la funcin endocrina, la funcin
gametognica posibilita la reproduccin.
Holy y Martnez (1970) definieron la pubertad como un perodo de la va en el cual se
cambia en el organismo la fase de la tranquilidad sexual por la fase de la funcin activa,
caracterizada por la facultad de reproduccin. Esta definicin es demasiado amplia, ya
que existen etapas en la vida animal donde se cumplen esos requisitos, y no se pueden catalogar de pubescentes (ej. la vaca con anestro prolongado, que luego reanuda su actividad
cclica).
Para Thibaut y Lavasseur (1974), la pubertad queda enmarcada en el perodo de la adolescencia en que, la hembra o el macho liberan gametos por primera vez; y para Mc Donald
(1975) tal perodo, es el momento en el cual la hembra se convierte en sexualmente madura
y las caractersticas sexuales secundarias se hacen notables, quedando vinculado al primer
celo.
Segn Dcke (1981), la pubertad representa la terminacin de un amplio proceso de maduracin, el cual comienza ya prenatal, y conduce hacia la capacidad funcional completa de
los rganos sexuales primarios y secundarios; as como la expresin de las caractersticas
sexuales somticas y las formas de conducta especfica del sexo.
Como dijera Sadleir (1969), la pubertad es difcil de definir su inicio coincide con un perodo de la vida del individual, en que formularla con trminos generales no resulta fcil.
Dicho inicio est fuertemente ligado a un aumento previo de la secrecin de LH. Pelletier
et al., (1981) sealaron que los mecanismos implicados en la expresin de la pubertad son
eventos progresivos, en lugar de abruptos.
As, podemos decir, que la pubertad es un proceso gradual que aparece en la etapa de desarrollo somtico de un individuo, donde por primera vez se hace posible la reproduccin,
y finaliza con la madurez sexual; este proceso se caracteriza por la presencia de un marcado incremento de la frecuencia de pulsos de la secrecin de gonadotropinas (especialmente

LH), desarrollo de los genitales y los caracteres sexuales secundarios, pudiendo ser dicho
proceso espontneo o inducido.
En el caso de la hembra se han utilizado diferentes indicadores para revelar la presencia de
la pubertad, entre los que se destacan la medicin de la temperatura rectal cuyos resultados
han sido infructuosas (Shotton et al., 1978); las manifestaciones del primer celo (Glencross, 1984) o la primera ovulacin seguida de una fase ltea (Hall, et al, 1995 y Prendiville, et al 1995) que es lo ms aceptado en el caso de la hembra ovina. La aparicin del primer estro se ha enlazado tanto a la pubertad que a veces queda definida enmarcndose a la
fecha del primer ciclo sexual; en tal sentido es bueno aclarar, que la pubertad no es una
fecha sino un proceso que ocurre en un perodo de tiempo difcil de delimitar su inicio y
fin. Es una continuacin de la infancia que se introduce gradualmente en la fase de madurez sexual.
Willi (1944), distingui tres etapas en el desenvolvimiento y maduracin de los rganos
reproductivos de la vaca:
Maduracin hipofisaria de 3-6 meses de edad
Maduracin de los ovarios de 6-12 meses de edad
Maduracin del tero de 3 ms aos
El desarrollo continuo del aparato genital, despus de entrada la pubertad, ha sido confirmado por muchos trabajos (Swanson et al., 1972; Okano et al., 1980 a, b).
En nuestro pas, Nuez et al., (1977) informaron que a los 40 meses de edad fue que se
alcanz un tamao estable de la vagina y el tero, concomitante con una intensa actividad
ovrica en novillas del cruce Holstein x Ceb. En este crecimiento y maduracin orgnica
juega un importante papel el peso y la edad de los animales.
1.2 Factores que influyen sobre la aparicin de la pubertad
1.2.1 INTRINSECOS
1.2.1.1 Edad y peso
En general, en todas las especies de animales la pubertad se adelanta al desarrollo corporal,
esto significa que las hembras pueden multiplicarse antes de que sus rganos estn en plenitud de su capacidad para la produccin y la reproduccin. La capacidad reproductora
aparece cuando el animal alcanza un peso determinado, este peso es aproximadamente el
45% del peso del adulto en el caso del bovino (Thibault y Levaseeur, 1974; Mc Donald,
1975). Adems, el peso es ms importante que la edad, desde el punto de vista que determina la pubertad (Arije y Wiltbank, 1974).
Jung y Kiracofe (1985) sealaron que exista una correlacin entre el peso y la primera
gestacin (r = 0.449) y que a su vez, el peso estaba asociado a la puntuacin (score) de la

Condicin Corporal; en tal sentido, tambin se indic que el estado fsico representado por
el score influye marcadamente en el desarrollo folicular a travs de la secrecin de gonadotropinas (Rhind y Mc Neully, 1986) y puede servir para predecir la edad de la pubertad en
novillas de carne (Brooks et al., 1985).
La edad a la cual las novillas logran su primer ciclo estral vara considerablemente. Desde
los clsicos trabajos de Hamond (1927) sobre reproduccin en la especie bovina, se calcul
que la edad a la pubertad de las novillas lecheras fluctuaban entre 3 y 15 meses con promedio de 9 Fahr et al., (1984) observaron que las novillas alcanzaban la primera ovulacin de
9 a 11 meses de edad con peso de 235 a 242 Kg.; en tanto, Roy et al., (1985) hallaron edades de 6,9 meses para la raza Friesian y 8.4 a 9 meses para la raza Angus. En Cuba se han
publicado valores de 27 a 29 meses como edad de incorporacin a los servicios de IA para
el cruce 3/4H x 1/4C (Morales et al., 1977), cruce en el cual se pudo disminuir la edad a los
77 meses cambiando el rgimen de manejo (Tarrero et al., 1981). La edad y peso promedio
nacional de incorporacin de las novillas son de 28-32 meses y 268-270 Kg. respectivamente (Betancourt et al., 1986). En la tabla 1 se muestran los indicadores en algunos rebaos genticos.
Tabla 1: Edad (meses y peso (Kg.) de incorporacin a los servicios de inseminacin artificial y edad al primer parto en algunos rebaos genticos (1985).
Incorporacin
Razas
Edad
Peso
Holstein Tropical
20.6
318
Siboney de Cuba
21.1
311
3/4H x 1/4C
21.9
304
Mamb de Cuba
22.7
393
Ceb
21.8
308
Charolis
21.5
316
Santa Gertrudis
21.0
307
Fuente: MINAGRI, segn Betancourt et a., (1986).

1er. parto
Edad
31.6
33.4
33.4
34.2
35.7
30.0
34.6

En la actualidad se acepta como ms conveniente que las novillas lecheras deben comenzar
la pubertad entre 10 y 15 meses (IAEA, 1984).
Que se haya enfatizado el peso como ms importante que la edad, no menosprecia el valor
que tiene sta en el proceso puberal. Basta recordar la exposicin de Willi (1944) relacionada con las etapas de la maduracin sexual o los resultados de Burfening (1979), el cual al
someter dos grupos de novillas con diferentes edades a un tratamiento inductor de la pubertad, encontr muy baja efectividad en el grupo de menos edad (11,1 meses) respecto al de
mayor edad (13,5 meses). Adems Yelich, et al (1995) plante que el porciento de grasa
corporal no es solo el regulador de la pubertad sino que la edad debe ser un regulador importante en determinar la pubertad en novillas de carne. La trascendencia del peso es rela-

tiva, porque tiene un lmite fuera del cual resulta perjudicial para la reproduccin (Owens,
et al, 1993).
1.2.1.2 Genticos
Desde las investigaciones iniciales de Hammond (1927) se pudo en evidencia el efecto que
tiene la raza sobre la edad en que aparece la pubertad en vacas lecheras, observndose para
las razas Jersey, Guernsey, Friesian y Ayrshire edades promedios de 8, 11, 11 y 13 meses
respectivamente.
La influencia gentica sobre la edad de aparicin de la pubertad se ha demostrado por algunos experimentos que confirman el hecho de que los genes de la madurez sexual temprana son dominantes sobre los de la madurez sexual tarda (El Amin, 1976). Esto est de
acuerdo a lo previamente sealado por Plasse (1966), de que independientemente del sistema de alimentacin, el ganado Bos indicus presenta la pubertad y el primer parto a edades ms avanzadas que el ganado Bos taurus. En este sentido Holy y Martnez (1970) puntualizaron que en el Ceb la pubertad aparece de 6 a 12 meses ms tarde que en el ganado
europeo.
Por otra partem, tambin se ha observado que el grado de heterosis influye notablemente
sobre la edad (Rivera et al., 1982) y peso a la pubertad (Lee et al., 1984).
Si la causa bsica de las diferencias del comportamiento reproductivo entre dos genotipos
distintos de animales reside en el genofondo, la causa inmediata hay que buscarla en el
aparato neurofisiolgico que controla el ciclo reproductivo. En conexin con esto, se comunic que la vaca Brahman posee un cuerpo lteo pequeo, tiene deficiencias de la enzima 3 esteroidedeshidrogenasa y en consecuencia menos produccin de progesterona
(Aguilar y Colina, 1982); adems el Brahman tratado con estradiol responde con un celo
poco intenso y presenta una curva de LH de menor dimensin cuando se compara con una
raza europea (Rhodes et al., 1979) y concluyen que existe una diferencia racial inherente al
mecanismo de retroalimentacin a nivel del eje hipotlamo - hipfisis entre estos dos tipos
de razas.
Por otra parte la influencia del padre en la ganancia de peso de sus hijas influye a travs del
peso en la edad de la pubertad (Freetly y Cundiff 1997)
1.2.2 EXTRINSECOS
1.2.2.1 Nutricin y Manejo
La reproduccin de los rumiantes, componente esencial de la produccin, solo permite explotar menos de las dos terceras partes de su potencial, constituyendo las deficiencias nutricionales su principal causa (Topps, 1977).

El retraso de la pubertad en ganado es el efecto fundamental que produce la subalimentacin (Topps, 1977, Patterson, et al, 1992), mientras que un plano nutricional alto la acelera
(Busbrik, et al, 1995, Radcliff, et al, 1997). Este efecto se haba demostrado por Sorensen
et al., (1959), quienes en un estudio con novillas lecheras alimentadas en grupos con 140,
100 y 60% de los requerimientos de Morrison, observaron que el primer celo se present a
los 8,5; 11,3; 16,3 meses de edad y 261, 261, 243 Kg. de P.V. respectivamente.
Pern y Tarrero (1982) en novillas Holstein x Ceb alimentadas con dos dietas una normal
y otra por debajo de las necesidades encontraron una diferencia de 4,7 meses en las edades
al primer celo.
Por otra parte, hay que tener en cuenta que no slo el nivel cuantitativo de la alimentacin
influye sobre la reproduccin sino que igualmente, existen componentes especficos en ella
que producen alteraciones importantes. Hafez y Jainudeen (1974) consideran las deficiencias de vitaminas (A, E) y minerales (P, Mg) como causantes de pubertad retardada, disfuncin ovrica, ciclos irregulares y anestro. Asimismo, en nuestro pas existen publicaciones donde se informan de desbalances en las concentraciones sricas de -caroteno, macro
y microelementos en diferentes estados patolgicos de la hembra bovina, entre los cuales
se encuentra el anestro en novillas (Gonzlez y Pedroso, 1979; Gonzlez et al., 1981 a,b,c).
De modo, que la accin desfavorable que poseen las deficiencias nutricionales relacionadas
con la reproduccin, es un hecho bien reconocido en la actualidad (Schillo., 1992, Bagley,
1993). Sin embargo, esto no quiere decir, que como la sobrealimentacin acelera el crecimiento, la ganancia de peso adelanta la actividad cclica de los animales debe pensarse que
la misma sea beneficiosa. Referente a esto hay que enfatizar el concepto de Lamond relativo al "peso diana". Este autor consider que cada vaca tiene un peso ptimo para lograr
una concepcin exitosa, por debajo de este peso la capacidad reproductiva disminuye, y
por encima, el animal tiende a ser infrtil. En tal sentido, caso todos los trabajos realizados
coinciden en que el crecimiento excesivo se traduce con posterioridad en una mayor dificultad para concebir y en un acortamiento de la vida productiva del animal, el engorde excesivo obstruye el desarrollo folicular por infiltracin de grasa y puede impedir, si el vulo
es fecundado, que no llegue al tero (Bagley 1993).
Otra idea interesante es la surgida del trabajo de Hale (1975) conocida como "corolario del
concepto de Lamond", en el cual se expresa: si una vaca cesa su actividad sexual debido a
una subalimentacin, ella no recuperar dicha actividad, en tanto no alcance un peso superior al peso en el cual dej de ciclar. Imakawa et al., (1983) induce el anestro en novillas
alimentndolas con un 50% de los requerimientos energticos en un perodo de tiempo de
6.2 meses, detenindose la ciclicidad cuando los animales perdieron 70.8 Kg. de P.V. como
promedio; y fue posible reanudar la actividad sexual en 1.6 meses, proporcionando a las
novillas una racin que les permitiera una ganancia diaria de 1.4 Kg., lo cual a quedado
establecido como metodologa para provocar anestro en novillas (Schoppee et al, 1996).
Qu mecanismos tiene la hipoalimentacin para producir estas alteraciones reproductivas?

Suzuki et al., (1982), subalimentaron novillas y encontraron un acortamiento de la duracin del celo (4.8 h vs 20.2h), disminucin de la libido, reduccin del intervalo celo - ovulacin (2.0 h vs 14.1h) y disminucin de las concentraciones de progesterona en los dos
primeros ciclos experimentales. La depresin de los niveles perifricos de progesterona ha
sido confirmada en otras investigaciones (Donaldson et al., 1970; Gombe y Hansel al.,
1978; Kinder et al., 1982; Alonso et al., 1984, 1985), aunque Spitzer et al., (1978) no observaron esa relacin, no obstante haber detectado que los animales con dietas hipoenergticas tuvieron el ovario (con CL) un tamao 57% ms pequeo que las dietas adecuadas.
La disminucin del tamao y peso (Gombe y Hansel, 1973) y la secrecin (in vitro) de
progesterona del cuerpo lteo (Kinder et al., 1982) tambin fue sealada. Anlogamente,
las raciones deficientes en lpidos o colesterol conducen a un menoscabo de la produccin
de progesterona (Thatcher et al., 1996).
La ingestin deficitaria de nutrientes tiene un efecto pronunciado sobre las concentraciones
de gonadotropinas. Segn Rombauts et al., (1961), diversos trabajos sugieren no slo una
disminucin en la sntesis de estas hormonas a nivel hipofisario sino tambin una modificacin de su liberacin. Sin embargo, en novillas Beal et al., (1978) midieron cantidades
significativas de LH en hipfisis, al parecer constituyentes de un poll de fcil y mayor liberacin al exponer la glndula al GnRH (Beal et al., 1978; Fitzgerald, 1984; Spicer et al.,
1984), comparadas con grupos que recibieron una mejor alimentacin. Igualmente, en la
actualidad, otra caracterstica endocrina del bajo consumo de nutrientes es la presencia de
una reduccin importante de las frecuencias de pulsos de LH (Kinder et al., 1982 a; Imakawa et al., 1983; Lindsay et al., 1984; Imakawa et al., 1984, 1985), las cuales son responsables en parte del anestro en novillas inducido por la subalimentacin (Imakawa et al.,
1984). Tambin se han indicado cambios en los niveles de FSH, prolactina y estradiol (Rone, 1984)
De modo, que la subalimentacin puede actuar directamente a nivel ovrico o hipofisario,
produciendo alteraciones que conducen a un pobre desarrollo folicular, deficiente produccin de hormonas esteroides, las cuales no pueden promover el celo.
El mecanismo exacto de estos cambios, an no estn esclarecidos. Es posible que la hipoalimentacin (dependiendo si es crnica o aguda, si es energtica o proteica, etc.) produzca
un aumento en la sensibilidad al mecanismo de retroalimentacin negativo de los estrgenos, lo que a su vez implica una disminucin en la liberacin hipotalmica de GnRH con el
consiguiente cuadro de baja frecuencia en la secrecin pulstil de gonadotropinas y la falta
de estimulacin ovrica. En este sentido Schillo (1992) propuso que metabolitos combustibles oxidables como la glucosa y los cidos grasos no esterificados y/u hormonas metablicas reflejando el estado nutricional influyen en la actividad de las neuronas que controlan
la liberacin de GnRH.
Manejo: Este es otro aspecto importante a tener en cuenta, cuando se trabajan animales en
desarrollo. Segn Web (1972), un buen manejo es necesario desde el nacimiento hasta el

momento del primer parto. De acuerdo a este autor hay tres reas principales en disciplinas
de manejo.
1. Mantenimiento de un ptimo desempeo reproductivo
2. Control de enfermedades y parsitos
3. Mantenimiento de un elevado nivel nutritivo
Factores tales como el medio donde se deben desarrollar las novillas, el traslado frecuente,
suministro de agua, carga por ha de los pastos, frecuencia de baos acaricidas, etc. Son
muy influyentes en la aparicin de una pubertad temprana.
Actualmente (Bagley, 1993) el sistema de produccin de novillas de reemplazo para lograr
partos a los dos aos de edad requiere un plan de manejo integral animal forraje y debe
comenzar en la fase de produccin vaca ternero y en este sentido adems propone tener en
cuenta:
1. Raza
2. Peso al destete
3. Tcnica de manejo pre y post destete (antihelminticos, anablicos, probiticos y ionoforos)
4. Nutricin
5. Epoca de monta
1.2.2.2 Climticos
Temperatura: Dale et al. (1959) comprobaron que las altas temperaturas influyen en el inicio de la pubertad. Estudiando novillas de diferentes razas observaron, que a temperatura
constante de 26.66C la pubertad apareca a los 13.3 meses de edad, mientras que mantenidas a 10C esta apareca a los 10 meses.
Otro efecto lo refiere (Tucker, 1982), de que las temperaturas elevadas disminuyen la duracin e intensidad del celo y si se mantienen por encima de 28C (especialmente si el estrs
es prolongado) conduce a una reduccin del ndice de crecimiento de los bvidos (Johnson
y Ragsdale, 1959; Mendel et al., 1971).
El retardo de la pubertad a altas temperaturas se relaciona con un bajo consumo de alimento y un retraso del crecimiento en esas condiciones, lo que posiblemente est vinculado a la
elevacin de la tasa de corticoides en sangre que se presenta en el estrs de calor (Gwazdauskas, 1985; Faure et al., 1986) y a la disminucin de la secrecin de hormonas tiroideas.
Fotoperodo: Contrario a los equinos, ovinos y caprinos, la vaca es considerada como una
especie que tiene reproduccin no estacionaria. Sin embargo, ciertos aportes cientficos
llaman a la reflexin sobre este punto de vista.
Pumm y Kush (1934) y Salisbury (1946) estudiaron el influjo de la estacin sobre la edad
de parto en novillas primparas, observando, este ltimo, en el Estado de Iowa, que en el
mes de mayo el parto se logr aproximadamente con 25 meses de edad, mientras que en

septiembre fue de aproximadamente 29 meses. Ellos concluyeron, que sobre todo, en las
zonas ms alejadas del ecuador la influencia del mayor nmero de horas diurnas propio de
la primavera y el verano, tiende a disminuir la edad de concepcin de las novillas.
Se han publicado muchos trabajos donde aparece una relacin entre la edad de la pubertad
y la poca en que nacen las terneras (Hansen et al., 1983; Kanwanja, 1984). Fauconneau y
Gauthier (1984) trabajando en el trpico con hembras criollas prepberes, informaron que
la adicin de 4 horas de luz diaria incrementaba en un 37.5% el nmero de animales que
ciclaban, en relacin a un grupo que slo recibi luz natural. Estas observaciones fueron
confirmadas por Kamwanja (1984), al notar que el aporte en una suplementacin de luz a
un grupo de novillas adelantaba la pubertad en 27 das.
Que el fotoperodo afecta la edad de aparicin de la pubertad y la actividad ovrica en novillas Brahman puras y cruzadas ha sido confirmado por Mezzadra, et al, (1993). Ms directamente se ha comprobado que mayor cantidad de luz diaria adelanta la edad de aparicin de la pubertad (Ringuet, et al, 1994).
Aunque, Sergent et al, (1984) no encontraron alteraciones significativas en las variables del
pico preovulatorio de LH, ni en los niveles plasmticos de progesterona en novillas con
mayor tiempo de exposicin a la luz solar, s parece ser que el fotoperodo puede modificar
la edad de la pubertad modulando la secrecin pulstil de LH (Louw et al., 1983) o la secrecin de prolactina y velocidad de crecimiento (Tucker, 1982; Schillo et al., 1983a).
Ciclo lunar, Roy et al., (1980) publicaron por primera vez haber encontrado una conexin
entre la edad de aparicin de la pubertad en novillas y las fases de la luna. Posteriormente
(Roy et al., 1985a) publicaron otro trabajo relacionado con hembras cruzadas bajo luz continua, donde de 10 novillas, el 50 porciento presentaron celo 3 a 4 das antes de la luna
llena (p < 0.01); destacando adems la existencia de una alta correlacin (r = 0.83) entre la
edad del primer celo de las hijas respecto a la edad del primer celo de la madre y la siguiente luna nueva. Sin embargo, Greer (1984) trabajando 556 novillas de carne observ
que la distribucin de los primeros celos fue uniforme a lo largo del ciclo lunar. Este es un
tema novedoso que como se ve, para su esclarecimiento se necesitan futuras investigaciones.
En general, al igual que Thatcher et al., (1986), pensamos que cuando se estudian variables
ambientales como es el clima en relacin con la fisiologa de los animales, debe tenerse en
cuenta que con ellas se entrelazan un conjunto de factores como son: temperatura, humedad, radiaciones, nutricin, manejo, etc. por lo cual, establecer relaciones de causas efectos
no resultan fciles si no se realizan experimentos muy bien controlados.
1.2.2.3 Sociales, sexo, enfermedad
Los factores sociales tambin pueden modificar el comienzo de la maduracin sexual en
los animales. Thibaut y Levasseur (1974) refirieron que en ovinos la presencia del sexo
opuesto adelanta la pubertad y contrariamente, la presencia del mismo sexo la retrasa.

En el bovino se sabe que exhibir el toro a una vaca en celo produce aumento de la motilidad uterina y adelanta el momento de la ovulacin (Vandermark y Hays, 1953). Sin embargo no se ha observado una influencia positiva de la presencia del macho en la edad de
aparicin de la pubertad en novillas (Wehrman, et al, 1996)
Por su lado, Mc Donald (1975) plante que las hembras de todas las especies pubescen
ms temprano que los machos, siendo del orden de 2 a 4 meses en el vacuno. La causa de
esta diferencia sexual no est clara, pero probablemente resida en los centros superiores del
SNC.
Hawk et al. (1954) estudiaron la influencia de las diarreas y de la consanguinidad sobre el
momento de la aparicin del estro en la raza Holstein, encontrando que producan un retraso de la pubertad por su accin frenadora del crecimiento, por lo cual Salisbury y Vandermark (1961) consideraron que todo factor que interfiriera en el desarrollo orgnico, alteraba la edad de aparicin de los primeros ciclos estrales.
Swift et al., (1983; 1984) dan cuenta de la induccin de anestro en novillas de carne por
una anaplasmosis provocada experimentalmente. Cuyo cuadro se caracteriz (aparte de la
fiebre y la anemia) por una disfuncin ovrica con disminucin de la produccin de progesterona y estradiol, tal vez por un aporte deficiente de oxgeno para la sntesis de esteroides.
Esta ltima informacin es valiosa, ya que pudiera explicar en parte algunos casos de anestras vinculados a los brotes de hemosporidosis en nuestro pas. Incluso pudiera ser tambin que los animales portadores (sanos) de los parsitos sufran daos crnicos en sus rganos reproductivos y como consecuencias aparezcan disturbios de la fertilidad o el celo,
similares a los encontrados (abortos) en la vaca gestante (Muoz y Cisse, 1983).
1.3 Actividad ovrica y conducta sexual
El feto femenino de la vaca a los 110 das de gestacin tiene 2,7 x 106 ovocitos, los cuales
se reducen a 68 000 al momento del nacimiento (Thibaut y Levasseur, 1974). Desde el
nacimiento hasta los 3 meses de edad se produce un desarrollo de estos aumentando considerablemente el nmero de folculos antrales (Erickson, 1986; Goff et al., 1984) y este
permanece constante hasta el inicio de la pubertad (Forrest et al., 1984). De modo, que las
terneras al nacer poseen una cantidad fija de folculos, que pasan con el tiempo un proceso
de desarrollo, atresia y desaparicin; constituyendo la pubertad el momento donde comienza una intensa actividad ovrica, a partir de donde se hace viable la liberacin y fertilizacin del vulo.
Los datos ofrecidos por varios autores demuestran que los ovarios de las novillas evidencian actividad folicular mucho antes de alcanzar el primer ciclo estral. Morrow (1969) en la
raza Holstein, durante la prepubertad detect folculos palpables de 0.5 a 2 cm de dimetro

en la mayora de los animales estudiados y en el 74% la primera ovulacin se acompa de

celo silente.
Con el advenimiento de la tcnica ecogrfica se ha podido determinar la dinmica del desarrollo folicular en animales pre y peripberes (Caldern, et al, 1993; Bergfeld, et al, 1994 y
Adams y Brogliatti, 1996) comprobndose que la composicin de las ondas foliculares son
similares a las presentadas en los animales adultos difiriendo solo en su magnitud y no en
su esencia, los mecanismos que controlan el fenmeno de emergencia de ondas seleccin
del folculo dominante y regresin folicular estn presentes desde muy temprano comenzando desde los dos meses de vida en la ternera.
Dofourt (1975) refiere que aproximadamente el 80% de las novillas Friesan ovularon antes
de alcanzar la pubertad sin mostrar signos estrales, y el 33% presentaron su primer ciclo
estral con una duracin menor de 10 das. Por otro lado, Rutter (1984) observ que slo el
48.3% de los animales por l estudiados formaron cuerpos lteos al llegar a su primer ciclo
sexual.
En otro estudio (Morrow et al., 1976) donde se evaluaron las caractersticas de 245 ciclos
estrales en novillas peripberes se encontr, que los signos iniciales de celo aparecieron a
los 9.3 meses de edad, mientras que el primer cuerpo lteo fue detectado un mes mas tarde.
Adems, la ocurrencia de celo silente, no tpico y tpico fue del 7.25 y 68% respectivamente y slo en el 61% de dichos ciclos aparecieron cuerpos lteos normales. Gonzlez Stagnaro (1993) en su revisin del tema refiere que los celos no acompaados de funcin luteal
adecuada conocidos como no puberales constituyen un evento frecuente, sealando que
hasta el 62.8% de ganado mestizo manifiestan dicho fenmeno desde 98 das antes de la
pubertad.
Los procesos que tienen lugar en el entorno de la pubertad son variados y se notifica que la
primera ovulacin no se acompaa del celo tpico, lo que se considera sea debido a la necesidad de una concentracin pequea de progesterona previo al mismo, que sensibilice el
SNC a la accin de los estrgenos para permitir las manifestaciones squicas del estro (Mc
Donald, 1975), la magnitud de este fenmeno llega a que el 25% de las novillas poseen
funcin luteal transitoria antes de los 10 meses de edad, encontrando que un 4% fue gestado a los 5 meses de edad y considerando que tal precocidad es un evento fisiolgico que
resulta de diferentes tiempos de maduracin del efecto inhibitorio que tiene el estradiol
sobre el eje Hipotlamo Hipfisis y de la capacidad del ovario de segregar estrgenos en
respuesta a las gonadotropinas (Wehrsman, et al, 1996).
1.4 Regulacin Endocrina de la Pubertad
El estudio de los perfiles de gonadotropinas (LH, FSH, PRL) y los esteroides gonadales,
tanto en el macho como en la hembra, muestran que stos se secretan de manera episdica;
es decir, de tipo pulstil dando lugar al concepto de La regulacin endocrina por frecuencia modulada (Thibier, 1981).

El paso de un estado fisiolgico a otro (pubertad, reproduccin estacional, post-partum,

etc.) se revela tributario de una modulacin de la frecuencia de estos episodios de corta
duracin y amplitud moderada, en particular de la hormona LH.
Incluso, la progesterona, considerada una hormona con comportamiento estable en correspondencia con la fase reproductiva en que se analice, posee tambin un patrn de secrecin
pulstil (Walters et al., 1984; Procknor et al., 1986).
La conducta pulstil de la liberacin de LH es evidente desde el primer mes de vida de las
novillas, cuyos episodios aumentan su frecuencia con la edad (Schams et al., 1981). La
llagada de la pubertad est asociada a un brusco incremento de la frecuencia de dichos pulsos, el cual se considera un prerequisito para el inicio de la actividad sexual (Ryan y Foster, 1980). Esta liberacin de gonadotropinas est modulada por los centros superiores en
el hipotlamo, por lo cual se piensa que la regulacin de la pubertad tiene un origen central
(Generador de Pulsos de GnRH), donde el eje hipotlamo - hipfisis - ovario juega un papel fundamental; aunque, an no est bien esclarecido (Apter, 1997).
1.4.1 Concentraciones de hormonas en sangre
1.4.1.1 Hormona luteinizante (LH)
La LH es una glucoprotena que tiene un peso molecular de 30 000 daltons. Es producida y
liberada por la adenohipfisis bajo el influjo de la GnRH proveniente del hipotlamo.
Entre sus funciones en la hembra se encuentran: estimular la secrecin de estrgenos en el
folculo, provocar la ovulacin y la formacin del cuerpo lteo, as como activar la produccin de progesterona (Niswender et al., 1974). Dichas funciones probablemente se logren
mediante la accin intermediaria del Ampc (teora del segundo mensajero), como puntualizaron Niswender et al., (1972) o quizs alterando el metabolismo de los fosfolpidos en la
membrana plasmtica de las clulas lteas (Smith, 1986).
El feto bovino contiene en su sangre concentraciones de LH medibles. A los 90 das de
gestacin estas concentraciones son de 3.0 ng/mL, y luego descienden paulatinamente a
1.28, 0.85 y 0.45 ng/mL los das 180, 260 de gestacin y sptimo da postnatal respectivamente (Oxender et al., 1971a). Los niveles de esta hormona se van incrementando gradualmente con la edad, ganando en magnitud y frecuencia; ya a los siete meses su cantidad
es mayor, que 2 ng y mas tarde que 4.1 ng por mL, para alcanzar la mxima concentracin
en el umbral del primer ciclo estral (Gonzlez-Padilla, 1975a; Johnsson y Obst, 1978; Mc
Leod, et al., 1984).
Al llegar a la pubertad, las novillas pueden tener en su primer pico preovulatorio de LH
con magnitudes mximas que oscilan entre 11 a 52 ng/mL (Gonzlez-Padilla et al., 1975a);
pudiendo llegar hasta 193.7 ng/mL cuando se les suministran cantidades de 2 g de GnRH
en forma de pulsos (Mc Leod et al., 1985).

1.4.1.2 Progesterona
Mucho antes del primer estro los niveles perifricos de progesterona pueden ser menores a
0.1 ng/mL de suero sanguneo (Gonzlez.Padilla et al., 1975a) o fluctuar entre 0.68 a 0.82
ng/mL (Shotton et al., 1978). La caracterstica fundamental que tiene el perfil de la concentracin de progesterona durante el perodo prepuberal es que aparecen los primeros picos
previos al primer ciclo estral.
En este momento, se producen cambios en las concentraciones de la hormona, que estn
muy relacionados con los signos del celo, los picos de LH y la edad de la pubertad. Por
ejemplo, Gonzlez-Padilla et al., (1975a), informaron que existan dos picos de LH, uno
primario y otro que ocurre simultneo con la pubertad; y a la vez observaron, la presencia
de dos elevaciones de progesterona. La primera suceda previo al pico primario de LH y la
segunda ocurra entre ambos picos. Estos autores concluyeron enfatizando que la progesterona deba tener una funcin clave en el inicio de la maduracin sexual.
Por otra parte, Shotton et al., (1978) indicaron en novillas de la raza Friesian la presencia
de un ciclo prepuberal de progesterona, similar en concentracin y duracin a los de una
fase ltea normal. Ellos tambin encontraron picos de progesterona hasta 5.5 ng/mL por
encima de los niveles bsales, 2 a 8 das antes de la ocurrencia del primer celo. Adems,
dichos autores correlacionaron la edad de la pubertad con los niveles bsales de progesterona (r = 0.541).
Parece existir una concordancia entre los diferentes autores, respecto a las variaciones de
las concentraciones de progesterona que tienen lugar alrededor de la edad de la pubertad,
ya que estos resultados han sido confirmados por otros trabajos (Suzuki y Sato, 1980, Schillo et al., 1983a).
Los ovarios de las novillas prepberes son susceptibles de ser estimulados por gonadotropinas exgenas y responder con una asombrosa produccin de progesterona y formacin de
cuerpos lteos (CL). As, Spilman et al. (1973), en terneras de 2 a 5 meses de edad, inyectadas con PMSG y LH cuantificaron valores de progesterona de casi 100 ng/mL a los 8-10
das postratamiento y se obtuvieron como promedio 36 Cls por animal. Se hall tambin
una alta correlacin entre los niveles de progesterona y el nmero de Cls (r = 0.76). Esa
capacidad funcional de CL de ternera ya se haba sealado previamente (Spilman et al.,
1972).
Estn bien establecidos los valores perifricos de progesterona durante el ciclo estral de las
novillas. En general, son inferiores a 1 ng/mL durante la fase folicular pueden alcanzar
durante la fase diestral promedios de 2.3 a 5.2 ng/mL dependiendo de la poca del ao (Solano et al., 1983), e incluso, ser superiores a 10 ng/mL (Schillo et al., 1983a).

1.4.1.3 Estradiol
El lquido folicular de folculos ovricos colectados de novillas con 3.6 y 9 meses de edad
contiene cantidades pequeas, pero apreciables de estradiol, las cuales no difieren entre
dichas edades (Forrest et al., 1984).
En suero, las concentraciones (pg/mL) en novillas pueden oscilar entre 5 a 20 (GonzlezPadilla et al., 1975a; Suzuki y Sato, 1989) o de 3.99 a 13.60 (Radchenkov et al., 1984) e
incluso de 1 a 9 (Glencross, 1984; Moseley et al., 1984). El estradiol circula en muy bajas
concentraciones, por lo cual, su determinacin no resulta muy fcil; siendo posible que
stas diferencias de magnitudes, como regla, respondan a diferencias metodolgicas.
En el estudio de Gonzlez-Padilla et al., (1975a) no se encontr asociacin entre los niveles de estradiol (E2) y los picos de LH, quizs debido a la frecuencia del muestreo, pero se
observ una ligera correlacin con el nivel de GnRH (r = 0.16) durante el perodo prepuberal. Sin embargo, Glencross (1984) indic que el E2 variaba aleatoriamente entre 1 a 4
pg/mL durante la prepubertad y que existan tres picos de esta hormona: uno de 6 pg/mL
que ocurra ocho das antes del primer celo, otro (9 pg/mL) el da de inicio de la pubertad y
el tercero (4 pg/mL) cuatro das despus del celo. Este autor concluy destacando que precisamente a los 8 das antes de la pubertad disminuye la sensibilidad del eje hipotlamo hipfisis a la retroalimentacin negativa del E2 dando lugar a la liberacin de gonadotropinas y por tanto la aparicin del primer celo.
Si durante el estadio prepuberal como hemos dicho, se mantiene una concentracin pobre o
una frecuencia disminuida de gonadotropinas, se pudiera pensar que esto se debe a un contenido deficiente en estas hormonas a nivel hipofisario o que su liberacin se encuentra
perturbada; motivo por el cual no podran reflejarse a nivel perifrico. Veremos que esto no
es as.
1.4.1.4 Testosterona
No disponemos de informacin acerca de los niveles de testosterona en relacin a la pubertad; pero se sabe que el ovario de la vaca es la mayor fuente de produccin de los andrgenos hallados en sangre perifrica (Mori, 1975; Kanchev et al., 1976).
Las concentraciones de testosterona (pg/mL) durante el celo en las novillas es de 40, siendo de 1809 siete das y 78 un da antes del mismo. En muchos trabajos se informa una asociacin entre los niveles de testosterona y el aumento del estro (Shemesh y Hansel, 1974;
Kanchev et al., 1976; Nessan y King, 1981; Sekizawa et al., 1982); aunque se considera
que el patrn de la concentracin de andrgenos a lo largo del ciclo sexual es impredecible
dada su variabilidad (Spitcer y Echternkamp, 1986).
1.4.1.5 Eje. hipotlamo - hipfisis
El peso de la hipfisis de ternera en el momento del nacimiento es de 0.69 g y a partir de
este instante se incrementa en relacin directa con la edad hasta los 9 meses, estabilizndo-

se entonces para alcanzar un peso de 1.8 g a los 12 meses (Desjardins y Hafs, 1969). Ese
peso responde fundamentalmente al de la adenohipfisis.
El contenido de LH en la hipfisis fetal varia marcadamente, siendo de 0. 323, 0.474 y
0.535 g/mg a los 90, 180 y 260 das de la gestacion respectivamente, no teniendo relacin
con las concentraciones en suero (Oxender et al., 1971 b). Al nacimiento es de 2,4 mcg/mg,
aumentando hasta los 3 meses (9.1) y luego varia acentuadamente desde 10.4 a los 7 meses
hasta 4.8 mcg a los 12 (Desjardins y Hafs, 1968). Estos ltimos investigadores hallaron
tambin que el contenido de FSH fue mayor al mes de nacimiento (2.68 mcg/mg) para luego declinar y permanecer relativamente constante hasta los 12 meses. Ellos observaron que
el animal adulto tenia menos niveles de LH hipofisaria que el prepuber, y que su disminucin estaba asociada a la pubertad. En la vaca, a los 5, 10, 20 y 30 das postparto se han
encontrado valores de 0.383, 0.445, 0.682 y 1.1 mcg/mL respectivamente (Moss et al.,
1985).
Estos datos indican que por lo menos a partir de los 3 meses de edad en las novillas, no se
puede tomar como argumento la deficiencias de LH hipofisaria como causa de la inactividad sexual presente en este periodo de la vida, aunque si es lgica en los primeros das del
postparto, donde aparece un restablecimiento gradual.
Respecto a la posibilidad de una falta de respuesta de la hipfisis a los estmulos de los
factores hipotlamicos en el curso de la prepubertad, como explicacin de la inactividad
sealada anteriormente, carece de fundamento. Desde las 24 a 30 h de edad, los terneros de
ambos sexos responden a la estimulacin exgena de GnRH (Symons, 1976), con valores
de LH srica de o,5 antes y 9.6 ng/mL a los 30 min. posteriores la inyeccin . Como se ve
la respuesta lograda a esa edad resulta pobre, lo cual responde posiblemente a la presencia
de refractoriedad como pens este autor. En el presente est bien establecido que la hipfisis de los animales prepberes son sensibles a la accin de la GnRH (Skagg et al., 1986).
Otras hiptesis como las deficiencias de receptores a GnRH o las alteraciones en el nmero, o la Kd de los sitios de unin de dichos receptores, tampoco parecen justificarse (Leung
et al, 1986).
Queda por pensar, segn sugieren Mc Leod et al. (1984) que la baja frecuencia de los episodios de LH, en novillas prepberes sea motivada por una inactividad hipotalmica, lo
cual resulta lgico al observar que el suministro exgeno de GnRH induce el aumento de
los pulsos de la hormona, por lo tanto debe existir una pulsacin endgena deficiente de
este factor hipotalmico. En tal caso hay que analizar los factores que modulan la secrecin
de las gonadotropinas y los factores liberadores; el mecanismos de retroalimentacin.
1.4.1.6 Mecanismo de retroalimentacin (feedback)
La regulacin de la secrecin de hormonas depende de varios mecanismos. La liberacin
de una hormona en particular puede tener ms de un mecanismos de control, donde la

hipfisis ocupa un lugar central, ya que puede recibir influencias tanto por va hipotalmica
como por los receptores perifricos.
Un concepto til en la modulacin de la secrecin hormonal es la idea de la retroaccin
(feedback o servomecanismo), por lo cual el efecto provocado por una hormona tiende a
aumentar o anular la ulterior secrecin de la misma. La situacin ms sencilla es la establecida entre dos variables (hormonas), segn Rasmussen (1974): Si A = f (B) y B = f (A),
existe una relacin de retroaccin entre las dos. Si la concentracin o el efecto de A aumenta cuando aumenta B, la retroaccin es positiva, mientras que si A disminuya cuando B
aumenta, la retroaccin es negativa (Fig.1).
De acuerdo entre quienes se establezca la relacin en los rganos del eje SNC - glndula
efectora (Fig. 2) el mecanismo feedback se clasifica en:
Largo, que es la relacin entre rgano efector perifrico y eje hipotlamo - hipfisis.
Corto, se enmarca de hipfisis a hipotlamo
Ultracorto, dentro del hipotlamo o la hipfisis
Estas ideas fueron tomadas de Botella (1982) y Piva et al (1983).
Tabla 2. Tipo de control de la secrecin endocrina
1
HUMORAL
1.1
Concentracin de metabolitos
1.2
Concentracin de otra hormona
1.2.1
Circuito largo
1.2.2
Circuito corto
1.2.3
Circuito ultracorto
2
NERVIOSO
2.1
Conexin nerviosa perifrica
2.2
Conexin hipotalmica (hipfisis)
3
GENETICO
Segn Gorbman y Bern (1962) con ligera modificacin
Con respecto a la pubertad, todo parece indicar que el servomecanismo juega un papel fundamental para su desencadenamiento.
Desde pocas tempranas Kallas (1929) demostr que si se castraba a una compaera de
ratas hembras parabiticas sexualmente inmaduras, la otra experimentaba maduracin
sexual precoz. Presumiblemente la castracin produca un aumento de la produccin de
gonadotropinas, con estimulacin de las gnadas en la rata intacta. Luego Byrnes y Meyer
(1951) comprobaron que si se inyectaba dosis muy pequeas de estradiol al animal castrado, sexualmente inmaduro, parabitico hembra poda evitarse la pubertad precoz en su
compaera intacta.

Se ha confirmado bien que la castracin induce un incremento significativo de gonadotropinas en sangre (Anderson et al., 1985). Lo cual refleja que las gnadas ejercen una marcada inhibicin sobre la liberacin de dicha hormona. Entre los esteroides ovricos, los estrgenos son los ms potentes inhibidores (Weick y Noh, 1984).
De acuerdo a Staigmiller et al (1979) ninguno de los modelos de animales experimentales
hasta ahora poseen su mecanismo de retroaccin positivo al estradiol desarrollado al momento del nacimiento. Esa sensibilidad del eje hipotlamo - hipofisario se desarrolla a partir de los 3 a 5 meses de edad (Staigmiller et al, 1979; Schillo et al, 1983b). Sin embargo, el
control de retroaccin negativa ejercido por el estradiol existe durante todo ese tiempo,
siendo en el momento de la pubertad cuando disminuye (Schillo et al, 1982; Day et al,
1984). Glencross (1984) comprob en novillas, que una disminucin de la sensibilidad a la
accin negativa del E2 se lograba ocho das antes del primer ciclo estral mientras que Day,
et al (1987) plante que esta disminucin ocurri 50 das antes de la pubertad.
Qu mecanismo es el que desencadena el inicio de la pubertad?
Los terneros responden con un acentuado desarrollo folicular y ovulacin a la estimulacin
con gonadotropinas exgenas (Onuma et al, 1970; Seidel et al, 1971) a pesar de que Spitcer y Echternkamp (1986) aclaran que en el bovino no se conoce el tiempo en que se obtiene un completo desarrollo de las enzimas esteroidognicas, ni de los receptores a gonadotropinas en el folculo ovrico. Adems la hipfisis de las terneras son sensibles a la accin
gonadotrpica y responden al feedblack positivo del estradiol exceptuando la etapa neonatal temprana (Evans, et al, 1992, 1994), por lo tanto la hiptesis ms aceptada es que la
pubertad comienza cuando decrece la sensibilidad a la retroaccin negativa del estradiol
(Enomoto y Minowada, 1997). Quedara por saber qu es lo que conlleva a esa modificacin, para lo cual habra que tener en cuenta la alimentacin, fotoperodo, ciclo lunar, etc.
Todo indica que el estado metablico del animal es muy importante as como el fotoperodo en los animales estacionarios. En la actualidad el mecanismo intrnseco que conduce a
ese proceso est vinculado con interacciones de estructuras neuronales y clulas gliales de
la lnea astroctica las cuales afectan la funcin neuronal va un mecanismo de sealizacin
clula a clula que involucra a factores de crecimiento y sus receptores entre los cuales se
han identificado al EGF (Factor de crecimiento epidrmico), al TGF (Factor de crecimiento transformante) y al NDF (Factor de diferenciacin neural) los que son producidos
en los astrocitos hipotalmicos estimulando la liberacin de GnRH a travs de un intermediario glial como es la Prostaglandina E2 que activa directamente las neuronas secretoras
de GnRH (Ojeda, et al, 1997, Ma y Ojeda, 1997)
As podramos hipotetizar que el inicio de la pubertad transcurrira de la siguiente forma:
Disminucin de la sensibilidad del eje hipotlamo - hipfisis a la retroaccin negativa del
estradiol determinado por seales que provienen del estado metablico del animal, aumento de la frecuencia pulstil de LH con el consiguiente desarrollo folicular, produccin de
estrgenos, aparicin del primer celo, descarga preovulatoria de LH y ovulacin. Apareciendo de esta forma la actividad cclica que caracteriza la etapa reproductiva.

2. Aspectos Productivos
2.1 Pubertad retardada.
La mayora de las novillas tienen potencial suficiente para alcanzar la pubertad y cubrirse
satisfactoriamente al ao de edad, si se le proveen una nutricin y manejos adecuados. El
costo para hacer esto puede variar grandemente entre razas y entre tipos dentro de una misma raza. Las novillas con capacidad la pubertad a edades tempranas alcanzan tales propsitos a menor costo que aquellas con edad tarda a la pubertad (Patterson, et al, 1992).
Se ha reportado la existencia de una regresin entre edad a la pubertad con peso al primer
parto, produccin de leche a la primera lactancia as como con el porciento de grasa en la
leche, de lo cual se desprende que el retraso de la pubertad conduce a una disminucin de
la eficiencia productiva en la industria pecuaria. Las diferencias de edad a la pubertad en
diferentes regiones geogrficas dependen del sistema de manejo, disponibilidad y calidad
del forraje, as como de la adaptacin del tipo racial a las condiciones ambientales especficas. La edad a la pubertad adquiere un valor productivo cuando las novillas se gestan para
parir a los dos aos y los sistemas de explotacin imponen pocas reproductivas limitadas,
de modo que se postula que las novillas tienen que alcanzar la pubertad a los quince meses
al menos con vistas a lograr el primer parto a los veinticuatro meses, sin embargo alrededor
de un 35% no logra este objetivo por retraso puberal.
El anestro en novillas en nuestro pas se corresponde con una maduracin sexual tarda o
pubertad retardada. La causa fundamental de esta situacin reside en una inadecuada alimentacin y un manejo deficiente durante la etapa de desarrollo somtico de los animales.
Los datos obtenidos respecto a la edad y el peso con los cuales llegan las novillas a incorporarse a los servicios de IA y al primer parto lo demuestran.
Hay empresas que incorporan a las hembras con 18 meses de edad y 336 Kg. de PV, lo que
es reflejo de una ganancia en peso por animal de 0.62 Kg./d. En el Libro de Metodologa
de Balance Alimentario para el Ganado Vacuno en Cuba (1975) se indic que en nuestro
pas se debe seguir como criterio para gestar nuestras novillas lecheras un peso aproximado
de 230 Kg. y 18 meses de edad. Zamora et al (1985) manejando bien los pastos y la carga/ha consigui la primera inseminacin en novillas a una edad (16.5 - 17.7 meses) y peso
(367 - 376 Kg.) deseables. Estas edades y pesos es posible lograrlos siempre que la ganancia diaria de peso sea igual o superior a 0.5 Kg. (Metodologa b.a., 1975, Santos y Pereiros,
1982; Zamora et al., 185; Zamora y Gonzlez, 1986).

2.2 Induccin de la pubertad.

2.2.1 Correccin diettica
La influencia del ambiente sobre la secuencia de eventos que conducen a la pubertad est
dictado, principalmente, por el estado nutricional y los efectos vinculados con la tasa de
crecimiento y el desarrollo. Un buen plano nutricional no solo tiene consecuencias con una
pubertad a edad temprana sino que influye el crecimiento y desarrollo mamario en novillas
lecheras (Niezen, et al, 1996).
As en nuestro pas se han realizado muchos ensayos en este sentido, hacindose correccin en el nivel energtico (Simn y Hernndez, 1977; Tarrero y Pern, 1983; Alonso et
al., 1985) proteico (Prez y Ramrez, 1986; Zamora y Gonzlez, 1986) y vitamino - mineral (Pern et al, 1976; Contreras et al, 1986; Gonzlez et al, 1986) obtenindose en todos
los casos un saldo positivo en el porcentaje de animales que entran en la pubertad o se gestan o logran el parto a una edad temprana.
El plano energtico de la racin parece tener una influencia grande y ms rpida que el de
proteico en la induccin de la ciclicidad estral (Lam, 1986), encontrndose una correlacin
inversa entre la edad de pubertad y la ingestin energtica (Barash, et al, 1994) .
En pases con clima tropical existen dos estaciones en el ao caracterizadas fundamentalmente por la cantidad de precipitaciones. Hay que tener en cuenta que la estacin de sequa
en este medio, constituye la poca ms crtica desde el punto de vista de la disponibilidad
de alimentos y es en este momento donde ms se justifica la suplementacin si no se dispone de un buen pasto y su tecnologa de cultivo.
Por otra parte, hay algunos compuestos orgnicos que ejercen una profunda influencia en
el metabolismo ruminal como es el caso de la Monensina y otros como la Ivermectina que
son capaces de provocar un adelanto de la pubertad (Purvis y Whitier, 1996).
La Monensina produce un cambio en la relacin molar de AGV en el rumen sin alterar la
concentracin total. Ella aumenta el porciento molar de propionato a expensas de acetato y
butirato. Este ionforo influye en la reproduccin dando un estado nutritivo ms favorable,
disminuyendo los requerimientos del animal (Mason y Randel, 1983) y produciendo cambios acentuados en el sistema endocrino (Randel et al, 1981 y Hardin y Randel, 1983a) lo
que provoca una disminucin de 21 das en la aparicin de la pubertad (Lalman, et al,
1993). En el caso de la Ivermectina solo se sabe que este efecto es independiente de su accin antiparasitaria ya que no se observ que esto haya sido producto de un aumento en la
ganancia de peso (Larsen, et al, 1995).
Por otra parte el empleo de anablicos no esteroideos como la STH no han mostrado que
adelanten la edad de la pubertad (Hall, et al, 1994), aunque si la aplicacin de anticuerpos
contra el factor liberador de dicha hormona retrasa la pubertad en novillas (Schoppee, et al,
1996) probablemente por modificacin de la sensibilidad al efecto inhibitorio que tiene el
E2 sobre el eje hipotlamo hipfisis (Schoppee, et al, 1995).

2.2.2 Melatonina
La melatonina es el prototipo de una familia de compuestos biolgicamente activos, los
metoxiindoles, producidos por la glndula pineal de los mamferos, y considerada como un
transductor neuroendocrino (Wurtman, 1983). As se le ha prestado una gran atencin por
su posible funcin moduladora del inicio de la pubertad (Yellon et al., 1985; Stanisiewski
et al., 1986). En roedores la pinealectoma avanza la pubertad (Rolkin, 1971), observndose lo contrario en oveja (Kennaway et al., 1985). En este ltimo trabajo se concluy que en
ovinos, la pineal juega un papel clave como mediador de la seal hormonal que controla la
pubertad.
En esta especie ha sido posible la induccin de la actividad reproductiva con el suministro
oral o parenteral de melatonina (Roche et al., 1984; Hanrahan et al., 1985; Mrquez et al.,
1985). Similares resultados se indicaron en cabras (Contestabile et al., 1985).
Segn Thibaut y Lovasseur (1974), se ha postulado que la secrecin de la pineal puede
modular la sensibilidad de los receptores esteroideos a nivel del cerebro.
En cuanto al vacuno se inform que el empleo de suero antipineal reportaba buenos resultados en la induccin del celo en novillas anstricas (Portal et al., 1978 a, b), aunque otros
resultados fueron menos prometedores (Portal et al., 1978c).
Similar a otros mamferos, la pineal bovina posee un patrn de actividad diurna, siendo la
secrecin de melatonina mayor durante la oscuridad (Hedlund et al., 1977; Martn et al.,
1983). La melatonina puede causar supresin de la secrecin de LH en vacas castradas
(Rhodes et al., 1979); aunque no altera los niveles basales, ni la secrecin de progesterona
in vitro inducida por la LH (Battista y Condon, 1986). Adems, la pineal bovina contiene
una variedad de pptidos implicados en el proceso productivo, tales como un tripptido
antigonadotrpico (Orts et al., 1980), arginina - vasopresina (Pavel, 1971) y GnRH (White
et al., 1974).
Stanisiewski et al., (1986), estudiando terneros pinealectomizados en relacin con la luz, la
concentracin de PRL y testosterona, concluyeron que la pineal estaba involucrada en el
inicio de la pubertad en los toros. Se ha demostrado que a ms horas luz ms temprana es
la aparicin de la pubertad posiblemente a travs de cambios en la foliculognesis, secrecin de LH y mayor tasa de crecimiento, estos efectos pueden estar mediados por la retina
y la glndula pineal (Hansen, 1985).
2.2.3 Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH)

El factor liberador de gonadotropinas (LH-RH/FSF-RH, LH-RH,LRF. GnRH) es un decapptido de PM = 1182 daltons, biosintetizado y liberado por el hipotlamo y conducido por
el sistema porta hasta la adenohipfisis, donde produce la descarga de FSH y LH.
El aislamiento de la GnRH se logr simultneo e independiente en porcino (Schally et al.,
1971) y ovino (Amoss et al., 1971). Determinndose rpidamente su estructura (Matsue et
al., 1971a) y sntesis (Matsuo et al., 1971); Burgus et al., 1972).
En general, despus de la administracin de GnRH la respuesta de la LH es superior a la de
FSH (Barnes et al., 1980 Bolt, 1981), y en ocasiones dependiendo de la frecuencia y magnitud de los pulsos de GnRH suministrados (no se han observado cambios en las concentraciones perifricas de FSH (Clarke et al., 1984a; Clarke y Cummins, 1985a; Rieger y
Rawlings, 1985).
La GnRH posee una vida media muy breve, vara entre 4 y 7 min. (Redding et al., 1972;
Nott et al, 1973) lo cual motiva que la respuesta hipofisaria medida por los niveles de LH
no dura, comnmente, ms de seis horas (Mollin et al., 1975; Barnes et al., 1980; Gonzlez-Menci et al., 1980; Faure et al, 1986a).
Esto se ha tratado de solventar inyectando la GnRH con un medio que la libere lentamente,
como son las cpsulas de gelatina o de Metilcelulosa (Vincent, 1983; Trzel, 1983), o administrndola en inyecciones repetidas (Mayer et al., 1978) o en forma de infusiones (Chakraborty et al., 1974; Skagg et al., 1986).
Los efectos que se desean obtener con el empleo de GnRH dependen de muchos factores:
dosis (Braun et al., 1985; Rodway y Swift, 1985) y tipos de agonistas aplicados (Braun et
al., 1985; McMillan et al., 1985), forma y vas de administracin; sexo (Zolman et al.,
1973) y estado reproductivo del animal (Caonvoy, 1973; Dun et al., 1985), nivel de esteroides endgenos (Convoy, 1973, 1973; Zaied et al., 1980; Growder et al., 1983; Braun,
1985); existencia y tipo de poll de LH en hipfisis (Madej et al., 1980; Azzani et al., 1983),
as como de un estado refractario de la glndula (Rippel et al., 1974; Mayar et al., 1978), lo
cual se debe en parte a la poca capacidad de los receptores de las clulas adenohipofisarias
de unir la GnRH despus de haberse expuesto a un tratamiento crnico (Mayer et al., 1978;
Lofated et al., 1981).
La GnRH se ha utilizado para sincronizar la ovulacin (Fernndez, 1979) y mejorar el ndice de gestacin o realizar la IA a un tiempo fijo (Goldbeck, 1976; Spitzer, 1982). Tambin se emplea para eliminar los quistes foliculares del ovario con buenos resultados
(Bierschwal et al., 1974; Nesler et al., 1978).
Respecto a la induccin de ciclicidad en animales sexualmente inactivos, Conveu (1973)
fue el primero en sugerir que la GnRH poda utilizarse para adelantar la pubertad y el ciclo
estral despus del parto. Sin embargo, un gran nmero de resultados no apoyan tal sugerencia, cuando se emplea la GnRH sola para inducir la pubertad en bovino (Gil et al.,
1981a; McLeod et al., 1985 Skagg et al., 1986: Larson, et al, 1993). Sin embargo el empleo

de anticuerpos antiGnRH provoca un retardo marcado de la pubertad en dependencia de la

forma de aplicacin (Wattemann y Castree, 1994, Prendiville, et al, 1995)
La falta de estimulacin ovrica y la aparicin de fases lteas anormales ha sido comn
despus del tratamiento con GnRH (Rippel et al., 1974a; James et al., 1975; Mawhinney y
Roche, 1980; Ball y Lamming, 1983; Dobson, 1983). Aunque algunos investigadores informan haber promovido actividad ovrica con dicho tratamiento (Secane y Bravo, 1986).
Se admite que un prerequisito para lograr funcionalidad del ovario con el uso del GnRH, es
la existencia de folculos desarrollados en el momento del tratamiento, cuyo tamao no
debe ser menor a 10 mm de dimetro (Garverick et al., 1980; Zaied et al., 1980).
En la actualidad, para lograr la promocin de crecimiento folicular, ovulacin y desarrollo
normal del cuerpo lteo, existen dos enfoques con el empleo de la GnRH.
a) Suministrar esta hormona de forma pulstil, tratando de imitar el patrn de secrecin
fisiolgico (Glencress, 1985; Verstermans y Walton, 1985).
b) Realizar un pretratamiento con otras hormonas. El ms usual ha sido la progesterona,
con muy buenos resultados (Legan et al., 1985; Hunter et al., 1986); tambin se utiliz
la PMSG, (Nellin et al., 1975).
2.2.4 Gonadotropina del suero de yegua gestante o Gonadotropina corinica
equina (PMSG, ECG, PMS, Prolan A, Gonadotropina srica).
La PMSG es una gonadotropina extrahipofisaria, descubierta por Cole y Hart (1930). Pertenece a las glicoprotena, con peso molecular de 68000 - 75000 daltons. Es producida por
las copas endometriales (endometrial cups) de la yegua gestante. Aparece en la circulacin
materna el da 40, alcanza el mximo entre los 60 y 80 y desciende a los 120 das de gestacin (Allen y Morr, 1972).
Dado su gran contenido de cido silico tiene una vida media larga (50 - 120h), siendo
medible en sangre hasta 10 das despus de su administracin (Schams et al., 1978).
Posee tanto actividad FSH como LH, con predominio de la primera, cuyo cociente vara de
acuerdo al tipo de raza y das de gestacin (Gonzlez Menci et al., 1978). Su mecanismo
de accin se ejecuta a travs del AMPc (Gosling et al., 1979); promoviendo la formacin
de cuerpos lteos secundarios y produccin de progesterona en la yegua. Para Marina y
Machado (1976), la PMSG acta sobre los dos componentes del desarrollo folicular (masa
celular y % de antrum), secrecin y multiplicacin de las clulas de la granulosa y sobre
toda la poblacin de folculos; aunque parece que la PMSG no es capaz de recuperar los
folculos atrsicos (Dott et al., 1979).

La PMSG funciona con un inductor de la liberacin de LH (Pelletier y Thimonier, 1975).

Por inducir crecimiento folicular, liberacin de LH y superovulacin ha sido utilizada intensivamente en la especie ovina (Thimonier y Cognie, 1971) y bovina (Mauleon et al.,
1970; Bellows y Short, 1972). Despus de la interrupcin de un tratamiento con progesterona la PMSG produce un pico de LH similar al obtenido espontneamente (Pelletier y
Thimonier, 1969); aunque dicho pico coincide con el inicio del celo, lo cual es contrario al
ciclo normal, donde el pico ocurre 8 h ms tarde (Schams y Butz, 1972). La liberacin de
LH responde a la rpida produccin de estradiol causando por el desarrollo folicular
(Schams et al., 1978; Wetterman et al., 1982).
La PMSG ha sido la hormona ms ampliamente empleada en nuestro pas para la induccin
del celo en novillas (Vichot et al., 1976; Alba y Revuelta, 1981; Gil et al., 1981a Alcal et
al., 1983; Faure et al., 1983; Roque, 1984; Martnez y Alcal, 1986) y vacas (Rysanek y
Alba, 1975; Cruz et al., 1983; Gil, 1984; Jimnez et al., 1986). Todos los resultados han
sido promisorios, logrndose hasta un 63% ms de animales gestados con una sola aplicacin (2000 UI) de PMSG (Gil, 1984), sin embargo la reduccin (1/4) de esta dosis combinada a 50 mg de progesterona previamente condujo a la obtencin del 30% de eficiencia en
el tratamiento (Faure et al., 1983).
El tratamiento con PMSG sola o asociada a HCG en animales prepberes produce aumento
de la actividad ovrica y superovulacin (Debirian y Baker, 1975; Schurrbush et al., 1980;
Paterson y Lindsay, 1981; Davis y Johnstone, 1985); pero lograr que los animales tratados
continen ciclando no resulta fcil. Estos animales hacen fase ltea por ms de 20 das con
valores de P4 superiores a 85 ng/mL (Spilman et al., 1973; Bonavera et al., 1986), quizs
debido a la ausencia del factor luteoltico (Spilman et al., 1973). Esto pone en evidencia
que le inicio del proceso reproductivo tiene una edad lmite.
La PMSG se utiliza tambin en la sincronizacin del celo en animales cclicos (Wagner et
al., 1973; Roche, 1975) y en el diagnstico de gestacin por pruebas inmunolgicas (Zemjanis, 1974).
El empleo prctico de la PMSG se ve afectado por diversos factores: se consider fundamental la caracterstica del lote (Betteridge y Mitchell, 1974) no confirmndose posteriormente (Schams et al., 1978; Newcomb et al., 1979); las proporciones de FSH y LH que
contenga la hormona (Steward et al., 1976; Gonzlez Mencio et al., 1978), siendo probablemente el ms importante la poblacin de folculos antrales presente en los animales tratados (Saumande, 1978).
Aunque, dando el largo perodo de vida media que posee la PMSG, merece particular atencin la capacidad que tenga la hormona de inducir desensibilizacin y prdidas de receptores en las clulas efectoras (Gosling et al., 1979).
Un aspecto a tener en cual usar PMSG es la formacin de anticuerpos que se produce con
inyecciones repetidas, creando as una refractoriedad ovrica (Willer et al., 1953); aunque
no fue observada por Schams et al., (1978).

La PMSG constituye una hormona muy til en la prctica veterinaria. Los resultados en
cuanto a superovulacin mejoran con el uso de PGF2 y la neutralizacin de la hormona con
anticuerpos. Asimismo, para la induccin del estro, el pretratamiento con progesterona
permite disminuir la dosis de PMSG y los resultados son ms favorables (Faure, et al,
1996).
2.2.5 Hormonas esteroides
La vida reproductiva est directamente gobernada por las hormonas gonadales, tanto en el
macho como en la hembra. En el caso de esta ltima se sabe que el ovario no produce solamente dos hormonas (estrgenos y progesterona) como durante muchos aos se crey;
sino que en la actualidad se ha comprobado que el ovario produce 5 tipos diferentes de
hormonas: 3 esteroides (gestgenos, andrgenos, y estrgenos; ver fig, 3) y 2 peptdicas
(oxcitocina y relaxina) (Fields, 1984).
Qumicamente las hormonas esteroides de un precursor comn (fig. 4), teniendo varias
fuentes para su biosntesis como son: ovario, testculos, glndula adrenal, unidad feto placentaria y algunos tejidos efectores (Botella, 1982). En la sangre circulan libre (biolgicamente activos) o unidos a protenas y su tasa de depuracin metablica (MCR) ha tenido
poca atencin, no obstante ser importante. Durante el anestro se seal que la MCR se encuentra elevada para la progesterona (Bodford et al., 1972), y los resultados en novillas
ovariectomizadas que recibieron diferentes dosis de la hormona, tambin surgieren lo mismo (Alonso et al., 1986 a).
Que los animales posean un patrn de liberacin de FSH y LH cclico (hipotlamo cclico)
o tnico (hipotlamo tnico) depende de si el SNC recibe el influyo de las hormonas esteroides durante el perodo de diferenciacin (Thibault y Levasseur, 1974). Esto se ha explicado como la prdida de la sensibilidad del cerebro a la retroalimentacin positiva de los
estrgenos, cuando se expone a la accin de los esteroides, lo cual conduce al comportamiento sexual masculino (Clarine y Searenuz, 1978). Tal es el principio de las vacas androgenizadas utilizadas como celadoras (Kiser et al., 1977; Hackert y Lin, 1985).
Para ejecutar sus acciones las hormonas esteroides necesitan de la protena transportadora
y un receptor citoslico en la clula efectora (Botella, 1982); aunque algunas funciones se
promueven sin receptores (Siiteri y Febres, 1983).
Los esteroides penetran en la clula (fig. 5) por difusin pasiva ( Jenesen, 1979) y se unen
al receptor en el citoplasma (Clark, et al., 1977), esta unin induce cambios estructurales al
receptor, lo que provoca que el complejo pase al ncleo por un proceso de translocacin
(Clark et al., 1977; Kaltonbach y Dunn, 1980). La translocacin depende en parte de las
variaciones en los niveles perifricos de la hormona y de la presencia del receptor (Mainwaring, 1979). Se seala que tal proceso depende de la temperatura al inducir un cambio
del receptor a una forma activa que le permite unirse a la cromatina (Jensen, 1979).

Ya en el ncleo el complejo esteroide - receptor promueve la sntesis de RNA-m especficos, los cuales pasan al citoplasma e inducen la sntesis de protena (Clark et al., 1977; Jensen, 1979; las cuales son responsables de estimular las actividades biolgicas en las clulas
(Niswender et al., 1974).
2.2.5.1 Estrgenos
La definicin de estrgenos no es una definicin qumica, sino biolgica. Son derivados
alcohlicos e hidrocarburos aromticos (naturales o artificiales) capaces de promover el
celo o decamacin vaginal de la rata y cambios proliferativos en el tracto genital de las
hembras de todos los vertebrados (Botella, 1982). El 17-beta-estradiol es el estrgeno natural ms potente.
En la hembra las principales funciones de los estrgenos se ejercen en los procesos reproductivos. Ellos son necesarios para la expresin del estro (Irvin et al., 1978; Cook et al.,
1985). A nivel uterino inducen el desarrollo del tejido endometrial (Henricks y Mayer,
1977; Dorrington, 1979) y la metaplasia del tejido vaginal; estimulando la sntesis de protena y RNA. La gran hiperemia en los rganos reproductivos parece mediana por la accin
de las PGs y no por receptores (Siiteri y Febres, 1983).
La infusin intrauterina de estradiol y PGE-2 en novillas poseen un efecto luteotrpico en
la gestacin tremprana (Reynolds et al., 1983). Los estrgenos potencian el efecto de la
oxcitocina y las PGs durante el parto y la implantacin (Baird, 1972; Kaltenbach y Dunn,
1980).
El estradiol parece ser un regulador importante de la secrecin infrafolicular de progesterona (Fortune y Hansel, 1979), a la vez que promueve la sntesis de receptores a esta ltima
en los rganos efectores (Siiteri y Febres, 1983).
Tambin los estrgenos a dosis bajas producen liberacin de gonadotropinas y a dosis altas
las inhiben. Se ha comprobado que pueden provocar descargas de LH (Faure et al., 1986) y
FSH (Reeves et al., 1974; Peters, 1984). En muchos casos se ha observado un efecto bifsico.
El mecanismo por el cual los estrgenos producen este efecto no est bien aclarado. En
bovino existen receptores a estas hormonas a nivel hipotalmico e hipofisario (Kahwanago
et al., 1969; Clarke et al., 1984).
Quizs acten en este sentido aumentando la liberacin de GnRH, del hipotlamo (Clarke
y Cummins, 1985b) o la concentracin de receptores de GnRH en la hipfisis (Schoenemann, 1985), o funcionen como una hormona liberadora (Wildt et al., 1981). Bajo estas
acciones es que el estradiol es el responsable del pico preovulatorio de LH.
Con respecto a la aplicacin de los estrgenos, Melampy et al., (1957) indujeron el celo de
la vaca con una dosis < 0,25 mg de benzoato de estradiol (BE2) y Ray (1965) concluy que

la dosis mnima para lograr conducta receptiva era de 0,3 mg. As, Nancarrow y Radford
(1976) con el empleo de 0.5 mg de BE2 provocaron un 100% de presentacin de celo en las
vacas, lo cual ha sido confirmado por nosotros (Faure et al., 1986, 1987).
Signoret (1967) en la cerda observ una relacin lineal entre las dosis de BE2 y el tiempo
de duracin de la receptividad sexual lo cual fue confirmado en vacuno (Cook et al., 1985)
a pesar de que la dosis mayor prolong el celo. En vacas ovariectomizadas no se observ
celo con dosis nica (0,1 0,25 mg de BE2 o repetidas (3 x 50 mcg); pero s se obtuvo un
92% de las vacas con sntomas estrales con inyecciones de 3 x (0.25 0,5 mg), las cuales
dieron niveles de E2 en plasma similares a las fases de proestro y estro (Nessan y King,
1981).
Gonzlez-Padilla et al., (1975b) combinando el 17B-E2 a la progesterona, pudieron estimular en un 75% la aparicin de la pubertad en novillas. Similares resultados se obtuvieron
con el implante de progesterona y valerato de estradiol (Gonzlez-Padilla et al., 1975c;
Burfening, 1979); aunque parece que la edad (menor de 13 meses) es un factor limitante en
la induccin de la pubertad (Burfening, 1979; Spitzer, 1982) y pasada esa edad el pero es el
ms influyente en los resultados.
Con otras asociaciones de estrgenos a implantes de progesterona ha sido posible promover conducta estral y actividad ovrica en novillas acclicas (Rajamahendran et al., 1981;
De Armas et al., 1983). Asimismo se han empleado cipionato de estradiol (Holy y Hrivnak,
1965) y ditilestilbestrol (Gibbons, 1963; Hernndez et al., 1976) El DEB parece no participar en la liberacin de gonadotropinas, pero estimula el nivel de recpetores a FSH en
ovario; estos receptores a FSH probablemente no dependan de la tasa de estrgenos, contrario a lo observado para receptores de LH (Moudgal y Vidyashankar, 1984).
Los estrgenos en animales cclicos, pueden producir variados efectos (luteotrpicos, antiluteotrpico, luteoltico, antiluteoltico) los cuales dependen de la fase del ciclo estral en
que se administren (Lemon, 1975).
Se ha comprobado que ellos unidos con gestgenos pueden disminuir la fertilidad en celos
sincronizados (Wiltbank et al., 1971: Roche, 1974; Hansel et al., 1975), pero unidos a
PGF2 la fertilidad resulta normal (Dailey et al., 1986; Figueredo et al., 1986). Estas acciones deletreas sobre la fertilizacin pueden responder a disturbios en el transporte del vulo (Humphrey, 1968) o en el transporte y supervivencia del esperma (Robinson, 1973).
Referente a la promocin de actividad cclica en los animales los estrgenos pueden seguir
dos vas en sus acciones: desencadenar la liberacin de gonadotropinas, las cuales estimulan el crecimiento folicular con produccin de esteroides y conducta estral, o por lo contrario inducen directamente el celo sin cambios ovricos. Estos resultados dependen de factores tales como tipo y dosis de estrgeno, duracin de la administracin, el vehculo de inyeccin, el sinergismo con otras hormonas, raza y estado reproductivo de los animales tratados.

2.2.5.2 Progestgenos
Son las sustancias capaces de provocar la reaccin progrvidad o progestacional en la mucosa uterina para la anidacin del huevo. Su principal representante (la progesterona) fue
extrada del cuerpo lteo y cristalizada por Butenandt (1934).
El ovario es la mayor fuente de la progesterona hallada en sangre perifrica (Kanchev et
al., 1976). Ella est sujeta a un mecanismo de control dependiente de estmulos luteotrpicos y luteolticos. Est bien documentado el efecto luteotrpico de la LH en la vaca (Donaldson y Hansel, 1965; Hixon y Hansel, 1979; Rotchild, 1981). Sin embargo, se ha observado que los pulsos de progesterona son ms frecuentes que los de LH (Hizon et al., 1983;
Walters et al., 1984) y durante la segunda mitad de la gestacin donde desaparecen los pulsos de LH se encontr una relacin entre los pulsos de FSH y progesterona (Schallenberger
et al., 1983); lo cual fue confirmado en la fase ltea de la vas (Walters et al., 1984). Adems el cuerpo lteo bovino posee receptores a FSH (Manns et al., 1984) y la adicin de
esta hormona a tejido lteo "in vitro" aumenta la sntesis de P4 (Romanoff, 1966). Esto
indica que tanto la FSH como la LH seran hormonas luteotrpicas.
Anlogamente, se han sealado como agentes luteotrpicos a la prostaciclina (Milvae y
Hansel, 1980), factores angiognicos (Koss y LeMarie, 1983) y la serotonina (Battista y
Condon, 1986).
Las funciones principales de la P4 son la preparacin del tero para la nutricin e implantacin del huevo, desarrollo del blatoquiste y mantenimiento del feto hasta el termino (Stabenfeldt, 1974). En la vaca a partir de los 215 das, la gestacin queda sostenida por la P4
procedente de la adrenal despus de la ovariectomia (Wendorf et al., 1983). La P4 inhibe
las contracciones uterinas disminuyendo el potencial de membrana (Ganong, 1971) y el
nivel de receptores estognicos (Leavitt et al., 1985).
Los gestgenos controlan la duracin del ciclo estral. Walters et al., (1982) propusieron
que la P4 actuaban como un "brake" bloqueando los eventos endocrinos necesarios para la
ovulacin.
Suministrada en dosis apropiadas en el ciclo inhibe el piso preovulatorio de LH, correlacionndose negativamente con esta hormona (Peters y Lamming, 1986). En hipotlamo e
hipfisis existen receptores de progesterona (Rajadurai, 1977), la accin inhibitoria puede
realizarse disminuyendo la frecuencia de pulsos de GnRH y/o interfiriendo el efecto per se
del GnRH y del estradiol sobre la hipfisis (Azzazi et al., 1983).
En la terapia con GnRH, el pretratamiento con P4 promueve una duracin del ciclo estral
normal (Grobelaar et al., 1984; Rutter et al., 1985; Legan et al., 1985). Comprobndose que
la progesterona influye directamente sobre el folculo posibilitando el desarrollo adecuado
del cuerpo lteo (Hunter et al., 1986).

La progesterona controla la receptividad sexual. Dosis altas bloquean el celo, dosis pequeas lo favorecen (Stabenfeldt, 1974; Stabenfeldt et al., 1976). Sin embargo, existen trabajos
(Bulman y Lamming, 1979; Hruska et al., 1983; Fernndez et al., 1986; Alonso et al.,
1986b) donde se sealan valores altos de P4 en el momento del estro concomitante con
buena fertilidad posterior a la IA, lo cual no ha tenido explicacin. No es muy probable que
tales concentraciones se correspondan a la fraccin de P4 libre, (biolgicamente activa),
pues ella no slo bloquea el celo y la ovulacin, sino tambin administrada el da 1 2 del
ciclo produce una luteolisis temprana, ocasionada por una liberacin prematura de oxcitocina y PGH (Peterson, 1985); o en el mismo momento del celo conduce a una persistencia
folicular (Lee et al., 1986). En estas condiciones es difcil obtener una buena fertilidad.
Por esas razones, el aumento de P4 durante el celo puede ser debido a un incremento de la
fraccin de la hormona unida a las protenas transportadoras (albmina, CBG, SHBG), lo
cual proporcionara una reduccin de su MCR y de su actividad fisiolgica.
Se sabe que la P4 es un fuerte antagonista de los corticoides (Baxter, 1976) y que se une
fuertemente a la CBG (Siiteri y Febres, 1983), por lo tanto durante el celo de algunos animales donde existe el pico crtico de E2 (pudiera estimularse significativamente la produccin de CBG, resultando en una elevacin de la tasa de P4 unida a la protena. Esto se apoya en experimentos donde la inmunizacin contra esteroides produce un cuadro similar.
(Hillier et al., 1974; French y Spenneta, 1981). Otras razones pueden ser la existencia de
hiperalbuninemia o hepatopatas.
Con respecto a la aparicin del celo y su induccin, numerosos trabajos han confirmado los
picos de progesterona que se asocian a la pubertad y el primer estro postparto (GonzlezPadilla et al., 1975a; Shottan et al., 1978; Suzuki y Sato, 1980; 1982; Schillo et al., 1983a;
Olujohungbe y Glencross, 1985). Lo cual sugiere que la P4 tiene una funcin clave en la
etapa de transicin del estado acclico al estado cclico.
Los cambios en el cociente de las concentraciones de entre vana yugular y arteria cartida
durante seis perodos estrales en novillas, sugieren que en el entorno del celo se produce
una gran modificacin en la utilizacin y/o unin de la hormona a nivel de la cabeza (La
Voi et al., 1971).}
Gonzlez-Padilla et al., (1975b), estimularon la pubertad en novillas con 3 dosis de 20 mg
de progesterona y 17B-E2 (2 mg), lo cual no se logr con el estrgeno slo. Combinando
la P4 con E2 se ha podido inducir la pubertad en animales prepberes, dependiendo los resultados de la edad y peso con los cuales se inician los tratamientos (Short et al., 1976;
Burfenigm 1979; Spintzer, Portal et al., (1976) aplicaron un tratamiento basado slo en
progesterona (30 mg/d x 15) y obtuvieron el 100% de gestacin en los celos inducidos.
Igualmente, Sheffield y Ellicott (1982) en ovino lograron con dosis bajas P4 el 37% y el
86% de celo y actividad ovrica respectivamente. En tanto, Gl (1984) no recomend el
uso de P4 aislada para la promocin del celo en hembras bovinas, nosotros s demostramos
la utilidad de aplicar 50 mg en el caso de las novillas (Faure et al., 1982, 1987). La aplicacin de implantes de norgestomet a novillas impberes produjo respuestas variables en la

secrecin posterior de P4 y E2 (Tanaka, et al, 1995) mientras que se report que el progestgeno solo indujo celo en una alta proporcin en novillas prepberes y estimul la frecuencia de los picos de LH (Anderson, et al, 1996). Por su parte Hall, et al (1997) corroboran el efecto inductor del celo que tiene los progestgenos encontrando que no fue alterado
por la ganancia diaria de peso de los animales tratados, pero si era dependiente de la edad a
que fueron tratados los animales concluyendo que la P4 induce la pubertad acelerando la
cascada de eventos endocrinos y ovricos que se asocian a la pubertad espontanea, la edad
y no la ganancia de peso paree ser el factor crtico en su efecto.
Los gestgenos combinados con PMSG, GnRH y E2 han sido ms ampliamente utilizados
con el fin de inducir la pubertad resultando ms eficaz (Faure, et al, 1996).
2.2.5.3 Andrgenos
Son todos aquellos cuerpos esteroides que poseen accin masculinizante; cuyas acciones
en la hembra pueden ser antifeminizantes, seudoprogestgenas y precursoras de estrgenos
(Botella, 1982).
La testosterona estimula la sntesis y/o liberacin de FSH (Naqvi y Johnson, 1969; Fernndez - Limia y Kuroedov, 1976; Pant, 1977; Thompson et al., 1984) y LH (Restall et al.,
1972, 1977 Pant, 1977); o puede no alterar el nivel de LH (Radford y Wallace, 1971).
Se ha observado tras la aplicacin de testosterona previo a una inyeccin de GnRH, que la
respuesta hipofisaria puede retrasarse (Fernndez - Limia et al., 1977) o atenuarse (Thompson et al., 1984). Su mecanismo de accin en la hembra no esta claro. Puede actuar directamente (Drouin y Labrie, 1976) o por conversin a 5-alfa-dihifrotestosterona-DHT (segn
Wilson y Gloyna, 1970); o estrgenos (Baird et al., 1969). Pant (1977) en ovejas acclicas
logr con una dosis nica de PT (2,5-10mg) producir la descarga de gonadotropinas entre
16 y 24 horas posterior a su administracin con picos mximos de LH de 31-65 ng/mL.
La inmunizacin activa contra andrgenos en ovejas produjeron un incremento de la liberacin de gonadotropinas (Martensz et al., 1976; Martensz y Scaramuzzi, 1979) y la tasa de
ovulacin (Scaramuzzi et al., 1981). En vacas inmunizadas contra androstendiona se present quiste folicular, ninfomana y ovulacin (Walton, 1985). El sndrome de SteinLeventhal y la atresia folicular se han enlazado con el metabolismo de los andrgenos (Siiteri y Febres, 1983). Sin embargo, la regresin folicular entraa un proceso complejo, en el
cual el flujo sanguneo y ambiente nutricional parecen ser transcendentes (Hay et al., 1979;
Kruio y Dieleman, 1985).
Est bien definido el efecto que causan los andrgenos en el proceso de sexualizacin, la
diferenciacin del hipotlamo tnico y cclico (Thibaut y Levasseur, 1974). La administracin crnica de andrgenos conlleva al virilismo.
El hecho de encontrarse niveles sanguneos de testosterona concomitante con estradiol sugiri que el andrgeno sera necesario para la expresin de la conducta sexual. La adminis-

tracin de testosterona exgena puede estimular la secrecin de estrgenos ovricos y adelantar el pico preovulatorio de gonadotropinas (Kotwica y Williams, 1982). As{i, la inyeccin de andrgenos estimula la libido de humano (Bancroft y Skakkebaek, 1979), la receptividad sexual en monos rhesus (Herbert y Trimble, 1967) y el estro en ovejas (Lindasy y
Robinson, 1961, 1964). El propianato de testosterona/PT/ en dosis nica (1-25mg) ha inducido la ovulacin con formacin de cuerpos lteos (Restall et al., 1977); logrndose desde un 33 a 100% de animales ovulantes. (Faure et al., 1982a,1987) en novillas lograron
inducir el estro con buena fertilidad, utilizando el PT en dosis nica de 50 mg.
2.3 Aparicin de la pubertad y su relacin con la eficiencia reproductiva y
productiva.
Segn Brinks (1990) la edad a la pubertad parece ser un buen indicador de la fertilidad y
expresin de la eficiencia reproductiva. La heredabilidad estimada es elevada (0.40) comparada con otros rasgos reproductivos. Debe tenerse en cuenta que la IA o monta de las
novillas en su primer celo puberal resulta en un 21% de concepcin inferior comparado
con el tercer celo, lo que implica que las novillas deben alcanzar la pubertad como promedio de uno a tres meses antes de ser gestadas (Patterson, et al , 1992). Estos autores han
registrado relaciones fenotpicas favorables entre edad a la pubertad y tasa de gestacin
temprana citndose cifras de -0.75 y -0.40, a la vez que reportan una relacin negativa entre edad a la pubertad y el intervalo parto - celo para el cruce de Hereford x Angus, no as
para el cruzado con Brahman. Las novillas ms pesadas al destete alcanzan la pubertad ms
jvenes pero presentan mayor intervalo parto - celo (Patterson, et al, 1992a), los que adems reportaron que el estudio de las correlaciones existentes entre edad a la pubertad y
peso corporal, en diferentes momentos de la etapa de desarrollo, han evidenciado una mayor relacin del peso corporal de ese parmetro en el momento del destete (-0.52), lo cual
ratifica el nexo existente entre la edad a la pubertad y la curva de crecimiento.
Werre y Brinks (1986) notificaron correlaciones entre edad a la pubertad y capacidad productiva probable en cuatro lactancias siendo de -0.65 y -0.38 para la primera y segunda
respectivamente, lo cual corrobor los resultados de Laster, et al, (1979) quienes registraron relaciones de -0.88 de edad a la pubertad con la produccin de leche.
Los estudios de aspectos productivos de novillas que llegan temprano a la pubertad indican
la necesidad de evaluar el desarrollo genital y medir el rea plvica de modo que se seleccione el semental apropiado para evitar dificultades al parto, la heredabilidad del rea plvica es del 61% lo que constituye un indicador til para la seleccin (Motoroga y Gavan
1994). El crecimiento acelerado y el parto muy temprano disminuyen el desempeo de la
primera lactancia por un mecanismo aun no esclarecido (Hoffman, et al, 1996).

3. A modo de conclusiones
Como se ha visto, son diversos los factores que modifican de alguna manera la aparicin de
la pubertad. De la integracin y manejo de ellos por parte del productor pecuario est condicionada la productividad que pueda alcanzar.
El genofondo del animal, el ambiente, la nutricin, la tecnologa y la formacin tcnica de
los trabajadores de la esfera son aspectos de los cuales pueden obtenerse resultados favorables si se enfocan como un sistema y se realizan las inversiones necesarias que converjan
hacia una mayor eficiencia ganadera.
Si bien es cierto que en pases desarrollados la tendencia a una incorporacin a la reproduccin muy temprana de las novillas acarrean perjuicios en la produccin de estos animales, en los pases del rea subtropical y tropical es bien distinto, la poca de sequa que
provoca un desbalance nutricional, aparejado a manejo con bajo nivel tcnico, enfermedades propias por el clima y baja seleccin gentica, comprometen marcadamente la industria
pecuaria haciendola menos rentable, por lo que sobre estos aspectos es que hay que dirigir
la atencin con vistas a desarrollar una ganaderia cada da ms competitiva en un mundo
cada vez ms globalizado.

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Retroaccin Positiva

GnRH

LH

E2

+
La GnRH estimula la secrecin de LH, la que a su vez aumenta la produccin de estradiol
(E2) dando lugar al pico preovulatorio de LH.

+
Retroaccin Negativa

GnRH

LH

P4

La GnRH estimula la secrecin de LH, la que a su vez acciona sobre el cuerpo lteo incrementando los niveles de P4, resultando en una inhibicn de la libreacin de LH.

Figura 1. Ejemplos de mecanismos de retroaccin positiva y negativa.

LH hipofisaria (g/g)

Contenido hipofisario de LH en la hembra bovina

(Oxender et al, 1971 y Desjardins y Hafes, 1968)
120

104

100

91

recin nacido

80

48

60
40

24

20

0.32

0
-3

0.47

0.53

-6

-8.7

LH hipofisaria (g/g)

Nacimiento

12

meses

1.2

1.1

Vaca

0.8
0.6

0.38

0.4

0.68
0.44

0.2
0
0

Parto

10

20

30

das