UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JLIO DE MESQUITA FILHO

FACULDADE DE CINCIAS AGRONMICAS

CMPUS DE BOTUCATU

ABORDAGENS MULTIVARIADAS NO ESTUDO

DA DINMICA DE COMUNIDADES
DE MACRFITAS AQUTICAS

ROBINSON LUIZ DE CAMPOS MACHADO PITELLI

Tese apresentada Faculdade de Cincias

Agronmicas da Unesp Campus de Botucatu,
para obteno do ttulo de Doutor em Agronomia
(Agricultura)

BOTUCATU SP
Setembro 2006

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JLIO DE MESQUITA FILHO

FACULDADE DE CINCIAS AGRONMICAS
CMPUS DE BOTUCATU

ABORDAGENS MULTIVARIADAS NO ESTUDO DA DINMICA DE

COMUNIDADES DE MACRFITAS AQUTICAS

ROBINSON LUIZ DE CAMPOS MACHADO PITELLI

Orientador: Prof.Dr. Edivaldo Domingues Velini

Tese apresentada Faculdade de Cincias

Agronmicas da Unesp Campus de Botucatu,
para obteno do ttulo de Doutor em Agronomia
(Agricultura)

BOTUCATU SP
Setembro 2006

ii

AOS MEUS PAIS

ROBINSON e MARIA ANGLICA

MINHA IRM

ANGLICA MARIA

OFEREO ESTE TRABALHO

iii
AGRADECIMENTOS

Ao meu amigo e orientador Dr. Edivaldo Domingues Velini, pela confiana e pelos
ensinamentos tcnicos, cientficos e pessoais que muito me auxiliaram na realizao da tese
e muito me auxiliaro em minha vida cientfica.
Ao meu pai Robinson Antonio Pitelli pelos ensinamentos e apoio constantes que se
iniciaram a 30 anos atrs e continuam cada vez mais importantes em minha vida.
minha me Maria Anglica e minha irm Anglica Maria pelo grande apoio que me
ofereceram na realizao deste trabalho.
Ao grande amigo e professor Dr. Antonio Srgio Ferraudo por me ensinar um novo
caminho a seguir e pela grande amizade, os quais foram essenciais para a concretizao
deste trabalho e que causaram grandes mudanas em minha vida cientfica.
Ao amigo Guilherme Ferraudo por toda sua ajuda e companheirismo.
Ao meu professor e amigo Dr. Dagoberto Martins pela amizade e grande apoio que muito
me ajudaram na realizao deste trabalho.
Aos colegas do Laboratrio de Controle Biolgico de Plantas Daninhas, em especial para o
amigo Alessandro, pela ajuda e grande amizade.
s secretrias do Departamento de Agricultura da FCA/UNESP pelo auxlio e dedicao.

AGRADEO

iv

SUMRIO
Pgina
1.INTRODUO.............................................................................................................

05

2. REVISO BIBLIOGRFICA....................................................................................

09

3. MATERIAL E MTODOS..........................................................................................

15

3.1. Localizao do reservatrio e determinao dos pontos de amostragem de

macrfitas aquticas ........................................................................................................

15

3.2. Levantamento populacional e descrio botnica das espcies de

macrfitas aquticas presentes no corpo hdrico.................................................

16

3.3. Diversidade especfica da comunidade de plantas aquticas...............................

17

3.4. Anlises multivariadas .........................................................................................

17

4. RESULTADOS E DISCUSSO................................................................................

22

4.1. Composio especfica da comunidade de macrfitas aquticas.......................

22

4.2. Diversidade das comunidades de macrfitas aquticas atravs de ndices

ecolgicos.........................................................................................................................

38

4.3. Anlise de agrupamento utilizando diferentes ndices de similaridade .............

40

4.4. Anlise de agrupamento utilizando ndice de dissimilaridade ...........................

43

4.5. Estratificao e ordenao das espcies de macrfitas aquticas por Redes

Neurais .............................................................................................................................

46

5. CONCLUSES............................................................................................................

53

6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS ........................................................................

55

RESUMO
As macrfitas aquticas constituem srios problemas para muitos corpos hdricos
com forte influncia antrpica, especialmente reservatrios construdos para fins
hidreltricos e que se localizam em reas com elevado grau de urbanizao. No sistema de
reservatrios da Light Servios de Eletricidade, construdo na regio de Pira, RJ, utilizando
guas dos Rios Pira e Paraba do Sul e Ribeiro das Lajes, o reservatrio de Santana se
destaca como o que apresenta maiores problemas com macrfitas aquticas. Para soluo
dos problemas, a empresa regularmente remove as plantas por colheita mecnica, deixando
o reservatrio praticamente limpo. Em pouco tempo, o reservatrio re-colonizado pelas
macrfitas e os problemas voltam a serem evidenciados. Visando conhecer a dinmica de
re-colonizao do reservatrio, o presente trabalho foi conduzido por meio de
levantamentos mensais, quando as populaes de macrfitas foram identificadas e
quantificadas em 97 pontos de amostragem fixos. Nas avaliaes, as quantificaes das
populaes foram realizadas por escala variando de zero a quatro, que variava desde a
condio sem a presena da populao at a condio em que a populao apresentava

2
elevada densidade, ocupando mais de 80% da rea amostrada. O comportamento individual
das populaes de macrfitas no reservatrio foi avaliado segundo a evoluo da rea de
colonizao e padro de distribuio geogrfica. O comportamento de toda a comunidade
foi avaliado segundo coeficientes de diversidade e de equitabilidade, ndices binrios de
similaridade entre pocas de amostragem e anlises multivariadas. Nas condies em que
foi conduzido o presente levantamento de macrfitas aquticas com tratamento dos dados
pode-se concluir que houve uma definida sucesso de condies de colonizao do
reservatrio pelas macrfitas aquticas, podendo ser estabelecidas etapas ou estdios serais
de acordo com critrios definidos funcional ou biologicamente. No foi possvel detectar
uma sucesso de populaes, mas sucesso de condies de colonizao, uma vez que no
houve expressivas adies ou extines de espcies no reservatrio durante o ano de
observaes. As espcies exticas ao ambiente do reservatrio e de colonizao recente
foram predominantes na comunidade de macrfitas com destaque para Egeria densa e
Brachiaria arrecta. Para algumas espcies, como Eichhornia crassipes e Myriophyllum
aquaticum, as presses biticas de inimigos naturais provavelmente tenham efeitos
decisivos em suas colonizaes relativas no reservatrio. A anlise multivariada de
agrupamento mostrou existir dois grupos quanto ao comportamento da comunidade de
macrfitas no reservatrio durante 2004 o que talvez possa ser explicado pelo longo
perodo de rebaixamento do nvel d'gua com exposio do sedimento ocorrido em junho
desse ano. A anlise de componentes principais foi importante uma vez que, alm de
confirmar a existncia desses dois grupos, caracterizou as espcies que discriminaram essa
diviso em dois grupos. As anlises de agrupamento utilizando diversos ndices de
semelhana mostraram diferenas na caracterizao de grupos quanto ao comportamento da
comunidade de macrfitas em reservatrios, sendo que os ndices de Odum e Ochiai II
apresentaram os melhores resultados. A distribuio das espcies no ano foi feita utilizando
o modelo neural proposto por Kohonen (Kohonen, 1989) que identificou nove grupos como
sendo a melhor distribuio.

MULTIVARIATE TECHNICHES FOR STUDYING AQUATIC MACROPHYTES

COMMUNITY DYNAMICS ON SANTANA WATER RESERVIOR. Botucatu, 2006.
59p. Tese (Doutorado em Agronomia/Agricultura) Faculdade de Cincias Agronmicas,
Universidade Estadual Paulista.
Author: ROBINSON LUIZ DE CAMPOS MACHADO PITELLI
Adviser: EDIVALDO DOMINGUES VELINI

SUMMARY

The aquatic weeds are essentially important in water bodies under strong antropic
influence, especially in hydropower water reservoirs built-up in highly urbanized regions.
In the energy generation system of hydropower company Light Servios de Eletricidade,
the Santana reservoir historically has more problems with aquatic weeds. Aiming to solve
these problems the company periodically promotes a mechanical harvesting cleaning up the
reservoir, but after some time it is completely re-colonized by the macrophytes and the

4
problems are back. Aiming to understand the macrophytes re-colonization dynamics, fields
surveys were done monthly, identifying and quantifying the aquatic weed populations in 91
sampling sites. The weeds quantification was done by means of a colonization scale
changing from 0 (no plants) to 4 (high colonization, more than 80% of the sampling site).
The evolution of colonization area and the geographic distribution pattern were studied for
aquatic weed populations, while diversity and equitability coefficients, several similarity
index and multivariate analysis were applied to study the macrophyte communities between
sampling times. There was a well defined colonization succession process, characterized by
variation in the relative size of the different populations and some seral stages could be
established, at least for mechanical harvesting planning and some biotic conditions of the
macrophyte community. It was not possible to detect a succession of populations, but a
succession of colonization conditions since there were no expressive increments or
extinctions of species in the reservoir during the year. The exotic species to the reservoir
and with early colonization were the predominant ones in the macrophyte community with
special attention to Egeria densa and Brachiaria arrecta. For some species, as Eichhornia
crassipes and Myriophyllum aquaticum, the biotic pressures of natural enemies probably
had decisive effects on their relative colonization of the reservior. The multivariate
grouping analysis showed the presence of two groups according to the behavior of the
aquatic macrophyte community in the year 2004, what can be explained by the long period
of low water level and exposure of the sediment that occurred in June. The principal
components analysis was important as it confirmed the existence of the two groups and
characterized the species that discriminated this division in two groups. The grouping
analysis using similarity coefficients showed different features according to group
characterization based on community behavior, although Odum and Ochiai II coefficients
presented the best results. The species distribution during the year was detected by the
neural model proposed by Kohonen that identified nine groups as the best distribution
model.

________________________________
Keywords: aquatic macrophyte, colonization, reservoir, multivariate analyses

1. INTRODUO
O progresso da populao humana vem acompanhado de uma srie de demandas
tecnolgicas, todas dependentes de energia. Os materiais combustveis constituem
importantes fontes de energia para veculos, plantas industriais e gerao de eletricidade.
Por outro lado, a energia potencial da gua utilizada de forma altamente eficaz no
suprimento da demanda da matriz energtica brasileira. Cerca de 90% da energia eltrica no
Brasil gerada em usinas hidreltricas, modalidade tecnolgica na qual o Brasil tem
liderana em conhecimento e eficincia.
A grande maioria das usinas hidreltricas est associada formao de um
reservatrio para elevao do nvel da gua. A instalao de cada reservatrio gera uma
srie de impactos ambientais requerendo, previamente sua construo, o Estudo de
Impacto Ambiental (EIA) e o Relatrio de Impacto Ambiental (RIMA), nas quais as
predies das alteraes ambientais so estimadas e medidas mitigatrias so propostas,
caso o empreendimento seja aprovado. Aps o trmino da obra, h a necessidade da licena
de operao da usina hidreltrica, para o que uma srie de condicionantes ambientais

6
requerida. Dentre estas condicionantes, o monitoramento e o plano de manejo de macrfitas
aquticas no reservatrio uma das comuns. A razo desta condicionante se sustenta nos
problemas ocasionados por densas infestaes de macrfitas aquticas em vrios
reservatrios no Brasil.
Na formao do reservatrio h a alterao de um sistema ltico para um sistema
lntico, com maior capacidade de acmulo de materiais, com grandes alteraes nas
condies de oxi-reduo da coluna d'gua e outras modificaes que, como resultado final,
alteram a qualidade da gua e, em conseqncia, a biocenose instalada no corpo hdrico.
Sem qualquer outra ao antrpica, o corpo hdrico dever passar por um processo
sucessrio natural de populaes, comunidades e condies da gua, denominado
hidrosere. Este processo est bem relatado em Pitelli (1984). A hidrossere natural comea
em guas distrficas, a qual apenas capaz de suportar o crescimento de esparsas
populaes de algas unicelulares. Com o tempo, o material trazido montante e da bacia de
contribuio pelo processo erosivo vai acumulando no reservatrio e juntamente com algas
mortas promovem um aumento expressivo na diversidade, complexidade e densidade das
populaes de algas. Os organismos mortos se acumulam no fundo do reservatrio criando
um sedimento rico em colides minerais e orgnicas. O sedimento mantm um equilbrio
inico com a gua, enriquecendo-a com nutrientes essenciais. Depois de alguns anos, a
eutrofizao natural permite que haja o crescimento de macrfitas submersas,
especialmente em guas que mantm a transparncia. Com o tempo, o acmulo de
sedimentos aumenta e as concentraes de nutrientes tambm, permitindo o crescimento e
formao de densos bancos de macrfitas marginais emergentes e de plantas flutuantes. Da
por diante, o sedimento tende a ser cada vez mais alto e rico e a colonizao por macrfitas
mais densa e diversificada. A hidrossere contnua, mas seu clmax normalmente
atingido com a formao de uma vrzea (Pitelli, 1984).
Nos atuais reservatrios que esto sendo construdos para armazenamento de gua
ou para produo de energia hidreltrica, a qualidade da gua j est comprometida desde o
enchimento, com um nvel de eutrofizao suficiente para suportar profuso crescimento de
macrfitas submersas, flutuantes e marginais. bastante comum que, em reservatrios
recm construdos, as macrfitas j constituem um problema srio, podendo ser citados,

7
como exemplos, os reservatrios de Santana (RJ) nos anos 50, It (SC) nos anos 90 e, mais
recentemente, Aimors (MG), preenchido em 2005.
As macrfitas so importantes componentes estruturais dos ecossistemas aquticos
e so fundamentais para a dinmica das biocenoses desses ambientes. Estas plantas
constituem importante fonte de carbono e energia na base da cadeia alimentar,
proporcionam habitat de alimentao e de refugio para vrias formas jovens de organismos
aquticos. Alm disso, essas plantas promovem heterogeneidade espacial e temporal que
favorece a biodiversidade dos corpos hdricos, fornecem substrato para colonizao e
crescimento do perifiton e absorvem o excesso de nutrientes dissolvidos na gua (Pitelli,
1998).
No entanto, em determinadas situaes, algumas destas plantas so favorecidas por
alteraes ambientais ou desequilbrios no corpo hdrico e formam extensas e densas
populaes em detrimento de outras espcies. Nestas condies, as macrfitas passam a
constituir problemas para o uso mltiplo da gua e dos corpos hdricos. Alm da
eutrofizao do corpo hdrico, outros fatores so bastante importantes para o
estabelecimento e crescimento das populaes de macrfitas, podendo ser citadas: a
introduo de plantas exticas, a introduo de animais exticos predadores de organismos
herbvoros, as alteraes das caractersticas do fluxo d'gua e o desequilbrio da rede trfica
local favorecendo as macrfitas. (Pitelli, 1998).
Os maiores problemas causados pelas densas colonizaes de macrfitas aquticas
so: (i) alterao das caractersticas da gua, especialmente reduo da disponibilidade de
oxignio dissolvido, (ii) alterao das caractersticas de navegabilidade e de utilizao do
corpo hdrico para esportes nuticos, (iii) prejuzos produo de peixes e para a captura do
pescado, (iv) criao de condies adequadas para instalao e manuteno de populaes
de insetos e outros organismos indesejveis, incluindo vetores de doenas humanas, (v)
reduo da capacidade de armazenamento e da durabilidade de reservatrios, (vi) reduo
do fluxo dgua e da vida til de canais de irrigao e drenagem, (vii) interferncia na
captao de gua para irrigao e uso pblico, (viii) interferncia na produo de energia
eltrica, (ix) prejuzos edificaes no corpo hdrico, especialmente pontes, (x) aumento
das perdas dgua por evapotranspirao, dentre outros (Pitelli, 1998).

8
Estas so as principais razes pelas quais no processo de licenciamento ambiental
de reservatrio h a exigncia de um plano de manejo de macrfitas aquticas.
importante ressaltar que um bom plano de manejo de macrfitas aquticas deve ser iniciado
com um diagnstico adequado da comunidade de macrfitas que coloniza o reservatrio.
Para tanto, so vrias as ferramentas que o tcnico possui, como fotografia de satlites e
fotos areas tomadas com pequenos aeroplanos, mas, sem dvida, o levantamento de
campo e a anlise dos dados obtidos neste levantamento so fundamentais para auxiliar as
interpretaes das fotos areas ou a imagens de satlite.
O objetivo geral deste trabalho foi acompanhar a evoluo da comunidade de
macrfitas aquticas no ano de 2004 utilizando abordagens multivariadas enquanto que os
objetivos especficos foram:
a) verificar a existncia de padres comportamentais das espcies durante o ano de
2004.
b) discutir a variao inerente a aplicao de diversos ndices de semelhana
utilizados em anlise de agrupamento no comportamento ecolgico da comunidade de
macrfitas aquticas.

2. REVISO BIBLIOGRFICA
Segundo Esteves (1998) uma das primeiras menes ao termo macrfitas aquticas
foi efetuado no ano de 1938 por Weaver & Clements, que as definiram como plantas
herbceas que se desenvolvem na gua, em solos cobertos ou saturados por gua. Neste
grupo esto includos os vegetais que vo desde macro-algas (gnero Chara) at
angiospermas (gnero Typha). Estas plantas so consideradas vegetais que, durante o
processo evolutivo, retornaram do ambiente terrestre para o aqutico, mas que mantiveram
algumas estruturas caractersticas de vegetais terrestres, como a presena de cutcula e
estmatos nas plantas aquticas emersas.
A formao de um reservatrio representa a criao de um ecossistema lntico que
experimentar um processo de sucesso de populaes, com substituio gradativa das
espcies. Num determinado estdio de sua evoluo, esses ambientes sero colonizados por
macrfitas aquticas, em maior ou menor escala. O aparecimento de um ambiente favorvel
ao desenvolvimento de macrfitas aquticas aps a criao de um reservatrio, foi avaliado
no reservatrio de Itaipu (FUEM/Itaipu Binacional, 1997). Quinze anos aps a formao do

10
reservatrio, o nmero de espcies era 2,5 vezes maior que o registrado antes de sua
construo (Surehma, 1980). As alteraes decorrentes da formao de um novo ambiente
tambm se refletiram na distribuio do nmero de espcies por grupo ecolgico, tendo em
vista que houve um aumento no nmero de espcies submersas em relao aos demais
grupos. O aumento da riqueza de espcies submersas aps a construo de um reservatrio
pode ser associado reduo da velocidade da gua, aumento da estabilidade do sistema
(reduo das flutuaes dos nveis de gua), aumento da penetrao de luz e
enriquecimento do sedimento em nutrientes e matria orgnica (FUEM/Itaipu Binacional,
1997).
Pitelli (1998) destaca que, no Brasil, as plantas aquticas representam grandes
problemas em trs ambientes alterados pelo homem: (i) lagos e reservatrios eutrofizados
prximos a centros urbanos; (ii) represas rurais e canais de conduo de gua para irrigao
ou drenagem e (iii) grandes reservatrios de usinas hidreltricas. Um exemplo de
reservatrio para fins hidreltricos que tem srios problemas com macrfitas aquticas
destacado por Marcondes et al. (1997) quando cita o reservatrio de Jupi da Companhia
Energtica de So Paulo, no qual plantas submersas do gnero Egeria causavam srios
problemas gerao de energia, devido ao seu acmulo nas grades de proteo das
turbinas.
O levantamento peridico da ocorrncia de plantas aquticas permite avaliar a
evoluo das comunidades de macrfitas e, respaldado por outras informaes, como os
dados de qualidade de gua, possibilita inferir sobre as causas das eventuais alteraes das
populaes. Este levantamento peridico tem duas funes bsicas: (i) permitir o
acompanhamento de tendncias nas comunidades de plantas aquticas ou flutuaes
populacionais de uma planta ou de um grupo de plantas; e (ii) proporcionar informaes
confiveis para o estabelecimento de prioridades do manejo de plantas aquticas (Schardt,
1992). importante adicionar que o levantamento peridico tambm permite detectar a
presena de plantas exticas invasoras antes que se tornem um problema srio.
A identificao de espcies de plantas aquticas que colonizam um corpo de gua
uma etapa crtica na elaborao de planos de manejo, por vrias razes. Uma razo
importante que h variao entre as espcies com relao resposta s tcnicas de

11
controle. Tambm importante determinar se alguma planta extica ou alctone est
presente neste corpo hdrico. (Schardt & Ludlow, 1992).
Tanaka et al. (2002) identificaram 29 espcies de macrfitas aquticas, includas em
17 famlias botnicas, nos seis reservatrios da Companhia Energtica de So Paulo. A
freqncia das espcies e seu grau de infestao variaram de acordo com o reservatrio. As
mais importantes por reservatrio foram: (i) Ilha Solteira: Egeria najas, (ii) Jaguar:
Brachiaria arrecta, Polygonum lapathifolium e Cyperus sp.; (iii) Jupi: E. densa, E. najas,
Eichhornia crassipes e Salvinia molesta, (iv) Paraibna: Polygonum sp, Brachiaria arrecta
e B. mutica, (v) Porto Primavera: E. crassipes, Pistia stratiotes, S. molesta, S. mnima,
Cyperus sp e Eichhornia azurea; (vi) Trs Irmos: E. najas, Ceratophyllum demersum e
Najas guadalupensis.
Carvalho et al. (2003) realizaram levantamentos de macrfitas aquticas no
Reservatrio de Barra Bonita no perodo de 19/6 a 4/7 de 2001. Foram estabelecidos 335
pontos geo-referenciados para avaliao das macrfitas aquticas ao longo do reservatrio.
Os autores identificaram 17 espcies de macrfitas aquticas e no consideraram que
houvesse qualquer espcie predominante (com mais de 50% de ocupao mdia da rea
vegetada). A espcie mais abundante foi Brachiaria mutica, que ocorreu em 26,2% da rea
vegetada da represa de Barra Bonita.
Martins et al. (2003) realizaram o levantamento de plantas aquticas nos
Reservatrios de Santana, Vigrio, Pereira Passos e Lajes, localizados na regio de Pira,
RJ e pertencentes Light Servios de Eletricidade. Os autores verificaram que E. azurea
constituiu-se na principal populao dentre as macrfitas do reservatrio de Vigrio, com
24,55% de cobertura da rea amostrada, em mdia, seguida por Salvinia auriculata com
20,41% e de Brachiaria arrecta com 19,29%.
Bini et al.(2005) realizaram um levantamento da riqueza e da composio em
espcies de macrfitas aquticas no reservatrio de Cachoeira Dourada (GO-MG). Os
autores identificaram 16 txons de plantas aquticas pertencentes a 12 famlias botnicas.
As espcies de maior cobertura de rea e maior freqncia de ocorrncia foram as
representantes da famlia Pontederiaceae (E. crassipes, E. azurea).
O desenvolvimento de mtodos para determinao de padres na dinmica de
comunidades um tpico de considervel interesse em manejo de ecossistemas, sendo

12
fundamental a caracterizao da seqncia de populaes e dos estdios serais. Esta anlise
requer mtodos que caracterizem como uma comunidade varia no espao e no tempo
simultaneamente, independente da variao ser causada por agentes naturais ou distrbios
antropognicos.
Os levantamentos sistemticos fornecem as informaes necessrias para prever a
evoluo dos nveis de infestao e a probabilidade de ocorrncia de macrfitas em
condies similares s estudadas. H vrias opes para a anlise estatstica dos dados,
incluindo o ajuste de modelos. A anlise multivariada constitui-se em um ferramenta
bastante poderosa para alcanar estes objetivos. Trata-se de um conjunto de procedimentos
estatsticos que analisa mltiplas medidas de cada indivduo ou objeto estudado, sendo que
todas as variveis devem ser aleatrias e inter-relacionadas de maneira que seus diferentes
efeitos no podem ser significativamente interpretados de forma separada. As tcnicas
multivariadas podem ser de dependncia ou interdependncia (Hair et al., 2005). A tcnica
de dependncia aquela na qual uma varivel (ou conjunto de variveis) identificada
como varivel dependente a ser predita ou explicada por outras variveis conhecidas como
independentes. Em contraste, a tcnica de interdependncia aquela na qual nenhuma
varivel definida como independente ou dependente, o processo envolve a anlise
simultnea de todas as variveis em conjunto. A abordagem utilizada neste estudo uma
tcnica de interdependncia que ser descrita mais adiante.
Pompo et al. (1998) realizaram levantamentos de populaes presentes na
comunidade fitoplanctnica em vrias profundidades no reservatrio de Boa Esperana,
Rio Parnaba, na divisa entre os estados do Maranho e Piau. Tambm foram avaliados os
dados referentes ao pH, temperatura, alcalinidade, teor de oxignio dissolvido, N total,
clorofila e Matria seca total. O estudo estatstico, realizado por anlise de agrupamentos
demonstrou que o reservatrio apresenta heterogeneidade espacial horizontal com relao
diversidade de espcies de fitoplancton. Estes dados permitiram definir dois
compartimentos: (i) a zona da barragem com caractersticas de ambiente lntico, elevada
profundidade de penetrao de luz e txons adaptados flutuao e (ii) a parte alta que
apresentou caractersticas de ambiente ltico, menor transparncia e maior teor de materiais
de suspenso.

13
Colon-Gaud et al. (2004) analisaram a distribuio espacial de macro-invertebrados
habitando colonizaes de Hydrilla verticillata e Ceratophyllum demersum. Os autores
utilizaram a anlise de componentes principais (ACP) para determinar diferenas na
distribuio entre estaes de crescimento e posies das macrfitas para 12 grupos
taxonmicos de macro-invertebrados. A anlise de componentes principais demonstrou a
existncia de quatro assemblias de macro-invertebrados que explicavam 63,5% da
variao nos dados. Estas assemblias incluram Gastropoda-Hydrachnida (22,9% da
varincia acumulativa), Decapoda-Odonata (13,9%), Dptera-Coleoptera (10,7%) e
Hemptera-Amphipoda (9,7%).
Em uma tentativa de agrupar e padronizar dados complexos no-lineares, Kohonen
(1989) desenvolveu uma rede neural artificial (ANN) para mapeamento auto-organizvel
baseado em algoritmos de aprendizado no supervisionado.
A capacidade de aprender das redes neurais artificiais tem sido recentemente
aplicada em cincias naturais. Em ecologia, redes neurais artificiais tm sido utilizadas para
classificao de grupos (Chon et al., 1996; Levine et al., 1996), ou demonstrando relaes
entre variveis (Huntingford & Cox, 1996; Lek et al., 1996). As redes neurais artificiais
tambm foram implementadas na estimativa do desenvolvimento de populaes (Elizondo
et al., 1994; Boudjema & Chau, 1996; Recknagel et al., 1997; Stankovski et al., 1998).
Brosse et al. (2001) compararam a utilizao da anlise de componentes principais
com a anlise realizada pelo sistema de Redes Neurais de Kohonen (SOM), na
visualizao, em espao bi-dimensional, de uma base de dados complexos composta por
abundncia de peixes em um grande lago. Os autores verificaram que ambas anlises
identificaram os mesmos padres gerais de ocupao espacial pelos peixes como a
separao entre adultos e nascidos no ano corrente, porm a anlise de componentes
principais demonstrou pouca sensibilidade quando consideradas as espcies esparsas. De
acordo com Melssen et al.(1993), esta anlise pode no manter informao suficiente, e
portanto prover alguma informao irrelevante considerando as espcies esparsas. Ao
contrrio, a SOM identificou uma imagem confivel de toda a assemblia, isto ,
considerando todas as espcies dominantes e escassas.

14
A reviso da literatura evidenciou um pequeno nmero de trabalhos utilizando
tcnicas multivariadas no estudo de comunidades de macrfitas aquticas em reservatrios
artificiais.

3. MATERIAL E MTODOS

3.1 Localizao do reservatrio e determinao dos pontos de amostragem de

macrfitas aquticas
O presente trabalho foi desenvolvido no reservatrio de Santana, pertencente
Light Servios de Eletricidade Ltda e localizado nos municpios de Pira, Santansia e
Barra do Pira, no Estado do Rio de Janeiro.
O mapa geo-referenciado do Reservatrio de Santana foi cedido pelo Departamento
de Meio Ambiente da Empresa Hidreltrica LIGHT, localizado no municpio de Pira, RJ.
O mapa geo-referenciado de reservatrio foi desenhado no Datum SAD69, Projeo UTM
(Universal Translator Mercator), Zona 23K, e posteriormente dividido em 97 reas de
acordo com a forma da lamina dgua (Figura 01).

16

Figura 01- Segmento do reservatrio de Santana contendo alguns pontos de avaliao da

comunidade de macrfitas aquticas.
Em cada rea foi colocado um ponto de amostragem que posteriormente foi
transferido para um dispositivo GPS Garmin 12 S para possibilitar sua localizao no
reservatrio.

3.2. Levantamento populacional e descrio botnica das espcies de macrfitas

aquticas presentes no corpo hdrico
Em cada um dos 97 pontos de amostragem foram avaliadas a composio especfica
e a densidade das macrfitas aquticas presentes no perodo de janeiro a dezembro de 2004,
com exceo do ms de junho. A determinao da densidade das macrfitas aquticas foi
realizada nas margens do reservatrio, sendo analisada uma faixa de 10 m de largura
(percorrendo a margem do reservatrio) em cada ponto de amostragem. A caracterizao da
densidade das macrfitas foi realizada mediante um sistema de notas onde: (i) nota 0

17
ausncia de macrfitas no ponto; (ii) nota 1 densidade muito baixa, quando at trs
indivduos foram observados no espao avaliado de 1 m da regio marginal; (iii) nota 2
densidade baixa, quando a espcie foi observada em menos que 40% dos segmentos, mas
existiam vrios indivduos nos segmentos em que esteve presente; (iv) nota 3 densidade
mdia, quando a espcie foi observada entre 40 e 80% dos segmentos; (v) nota 4
densidade alta, quando a espcie foi observada em 80 a 100% dos segmentos.

3.3. Diversidade especfica da comunidade de plantas aquticas

A diversidade especfica da comunidade foi avaliada utilizando os ndices
ecolgicos:

ndice de diversidade de Shannon-Weaver

H = pi*( log2 pi ), onde pi

corresponde densidade relativa de cada espcie.

ndice de Eqitabilidade

E=

H'
H max

O ndice de Shanon (H) nulo quando h uma nica espcie e seu valor mximo
(H max) igual a Log2 S quando todas as espcies tm a mesma abundncia (S igual ao
nmero de espcies). O ndice de Eqitabilidade (E) tende a zero quando uma espcie
domina amplamente a comunidade, sendo igual a um quando todas as espcies tm a
mesma abundncia (Dajoz, 2005).

3.4. Anlises multivariadas

3.4.1 Anlise de agrupamento

Na anlise de agrupamento utilizada para avaliar padres de comportamento da
comunidade no ano foi utilizado como estratgia de agrupamento o mtodo de Ward

18
(Ward, 1963) e como medida de semelhana entre espcies a distncia euclidiana
(coeficiente de dissimilaridade).
O resultado da anlise de agrupamento depende do ndice de semelhana a ser
adotado. Anlises de agrupamento adotando como estratgia de agrupamento o mtodo de
Ward (Ward, 1963) foram feitas com os diversos ndices de similaridade mais utilizados em
estudos de comportamento ecolgico de comunidades. Os ndices utilizados foram:

c
a+b

Simple Matching =

Rogers & Tanimoto =

Anderberg =

Russel & Rao =

Jaccard =

Sorensen =

Ochiai =

Ochiai II =

Odum =

a+d
a + 2b + 2c + d

a
a + 2(b + c)
a
a+b+c+d

a
a+b+c

2a
2a + b + c
a
(a + b)(a + c)
a*d
(a + b)(a + c)(b + d )(d + c)

ab
a+b

a. nmero de espcies presentes (1) na poca 1;

b. nmero de espcies presentes (1) na poca 2;
c. nmero de espcies que esto presentes (1) em ambas as pocas;
d. nmero de espcies ausentes (0) em ambas as pocas.

19

3.4.2 Anlise de componentes principais

A anlise de componentes principais (Hair et al., 2005) permite uma visualizao

bidimensional das unidades experimentais bem como a descrio das caractersticas que
discriminam essas unidades. Atravs dos autovalores extrados da matriz de covarincia dos
dados originais, so criadas combinaes lineares denominadas autovetores que retm parte
da variabilidade original contida nos dados. O autovetor construdo com o maior autovalor
denominado primeiro componente principal, o segundo autovetor construdo com o
segundo maior autovalor e assim sucessivamente at a construo do ltimo autovetor
gerado com o menor autovalor.
O poder discriminatrio das populaes de plantas aquticas no tempo distribudas no
plano bidimensional em cada componente principal dado por:
rxj (CPh ) =

a jh h
Sj

, onde:

S j = desvio padro da varivel j,

a jh = coeficiente da varivel j no h-simo componente principal,

h = autovalor h
rxj (CPh ) = correlao da varivel xj com o h-simo componente principal

A varincia retida em cada componente principal pode ser calculada da seguinte

forma:
CPh =

h
trao(C )

x100

onde;

CPh = componente principal h ;

h = autovalor h ;

20

C = matriz de covarincia e trao(C ) = 1 + 2 + ....... + h .

3.4.3 Redes Neurais de Kohonen

As redes neurais de Kohonen ou Mapas Auto-Organizveis (Self-Organizing Maps

SOM) so modelos neurocomputacionais desenvolvidos pelo professor Teuvo Kohonen no
incio dos anos 80 (Kohonen, 1990). So utilizadas principalmente como anlise de
agrupamentos e apropriadas para tratar dados envolvendo comportamentos no lineares.
Pertencem classe de modelos competitivos e no supervisionados. Em geral, estes
modelos possuem inspirao neurobiolgica, porm, na prtica, so algoritmos
computacionais representando, de maneira bastante elementar, o mecanismo de
funcionamento cerebral. O modelo montado com base em processos de aprendizagem.
Freqentemente, padres contidos em conjuntos multivariados possuem uma estrutura
complexa podendo ser resumida preservando grande parte das informaes neles contidos. Essa
foi a proposta de Kohonen (Kohonen, 1989) que desenvolveu os modelos SOM facilmente
interpretveis tornando assim os grupos mais facilmente caracterizveis.

A rede de Kohonen possui duas camadas de neurnios artificiais: uma camada para
receber os padres de entrada e outra para gerar os padres de sada. Os neurnios da
camada de sada so dispostos em uma grade (ou mapa) retangular bidimensional e cada
um deles conectado a todos os neurnios que compem a camada de entrada. A
similaridade entre o vetor de entradas e o vetor de pesos expressa geralmente pela
distncia euclidiana. Toda vez que um padro estimula uma vizinhana de um neurnio no
mapa, o peso associado reforado. medida que o processo de aprendizagem vai
terminando, o raio da vizinhana vai diminuindo armazenando nela padres especficos
enquanto que padres externos essa vizinhana buscam outras vizinhanas. Assim, um
neurnio aprende mais sobre os padres a ele associados enquanto que seu vizinho aprende
menos sobre esses padres. Aps o trmino do processo de aprendizagem padres de
entrada similares ativaro as mesmas vizinhanas do mapa armazenando nas vizinhanas
do neurnio unidades com padres similares. Quando uma unidade fixada num neurnio,
este denominado neurnio vencedor (winning neuron). A vizinhana de cada neurnio

21
pode ser definida de acordo com a forma geomtrica usada para representar os neurnios da
rede.
Assim, a rede neural de Kohonen foi utilizada para classificar em grupos as espcies
de macrfitas bem como orden-las no ano.

4. RESULTADOS E DISCUSSO
4.1. Composio especfica da comunidade de macrfitas aquticas

Nas avaliaes realizadas no reservatrio de Santana durante o ano de 2004 foram

identificadas 41 espcies de macrfitas inseridas em 21 famlias botnicas. As famlias e
respectivas espcies identificadas foram:

Famlia Amaranthaceae

Alternanthera philoxeroides (MART.) GRISEB - ALRPH

Famlia Poaceae

Brachiaria arrecta (=B. subquadripara) (HACK. ex DUR. & SCHINZ) STENT BRASU
Echinochloa polystachya (H.B.K.) HITCHC - ECHPO

23
Echinochloa crus-galli (L.) P.BEAUV - ECHCG
Panicum rivulare TRIN - PANRV
Paspalum repens BERG - PASFL
Hymenachne amplexicaulis (RUDGE) NEES - HYVAM
Andropogon bicornis L. - ANOBI
Famlia Alismataceae

Sagittaria montevidensis CHAM. & SCHLECHT SAGMO

Famlia Hydrocharitaceae

Egeria densa PLANCH - EGEDE

Limnobium laevigatum = (Limnobium stoloniferum (G.F.W.MEY.) GRISEB) LIMST
Famlia Pontederiaceae

Eichhornia azurea (SW.) KUNTH - EICAZ

Eichhornia crassipes (MART.) SOLMS EICCR
Pontederia cordata L./LOUR - POFCO
Pontederia lanceolata NUTT - POFCL
Pontederia parviflora
Heteranthera reniformis RUIZ & PAV - HETRE

Famlia Onagraceae

Ludwigia elegans (CAMB.) HARA - LUDEL

Ludwigia octovalvis (JACQ.) RAVEN - LUDOC
Ludwigia sericea (CAMBESS.) HARA - LUDSE
Ludwigia rudis

Famlia Haloragaceae

Myriophyllum aquaticum (VELL.) VERDC - MYPBR

Famlia Araceae

24
Pistia stratiotes L - PIIST

Famlia Polygonaceae

Polygonum lapathifolium - POLLA

Polygonum hydropiperoides MICHX - POLHP

Famlia Salvaniaceae

Salvinia auriculata AUBL - SAVAU

Salvinia herzogii DE LA SOTA - SAVHE

Famlia Cyperaceae

Cyperus giganteus VAHL/ROTTB - CYPGI

Cyperus iria L. - CYPIR
Cyperus ferax L.C.RICH - CYPFE
Fimbristylis miliaceae
Rhynchospora aurea VAHL - RHCAU
Oxycaryum cubense (POEPP. & KUNTH) K.LYE - SCPCU

Famlia Commelinaceae

Commelina diffusa BURM - COMDI

Famlia Marantaceae

Thalia geniculata L.- THAGE

Famlia Convolvulaceae

Ipomoea alba L. - CLYAC

Famlia Typhaceae

Typha latifolia L. - TYHLA

Typha domingensis (L.) PERS./KUNTH - TYHDO
Famlia Zingiberiaceae

Hedychium coronarium J.G.KOENIG - HEYCO

25
Famlia Fabaceae

Aeschynomene denticulata RUDD - AESDE

Famlia Asteraceae

Eclipta alba (L.) HASSK - ECLAL

Enhydra anagallis Gardner Famlia Cabombaceae

Cabomba caroliniana GRAY - CABCA

Famlia Lemnaceae

Lemna minor L. - LEMMI

Falia Potamogetaceae

Potamogeton pectinatus L. - PTMPE

No ano anterior ao da coleta de dados para o presente trabalho (2003), o reservatrio
de Santana havia passado por uma intensa retirada mecnica ficando praticamente isento de
macrfitas aquticas. Apenas nas reas mais marginais havia colonizaes mais antigas
com predominncia de Ludwigia octovalvis e Ludwigia sericea. Estas reas foram limpadas
durante o perodo de observaes deste trabalho, tambm por retirada mecnica.
Na Tabela 01 esto apresentadas as somas das notas de colonizao mensais
(resultante das somas de todas as reas amostrais) para as populaes de macrfitas
aquticas identificadas no reservatrio de Santana, durante o ano de 2004. Na Tabela 02
esto apresentados os valores das mdias e das varincias das notas de colonizao das 97
reas amostrais levantadas a cada ms no reservatrio de Santana. Para determinao do
padro de distribuio geogrfica das populaes utilizou-se o critrio proposto por Dajoz
(2005) no qual a populao tem distribuio geogrfica agregada quando a varincia
suplanta o valor da mdia e casualizada quando o valor da varincia suplantado pelo da
mdia. No presente estudo, os valores da mdia e varincia foram relativamente baixos
porque foram calculados com dados que variavam apenas de 0 a 4. Se fossem utilizadas
contagens de indivduos ou reas de ocupao talvez os resultados fossem diferentes para a
distribuio geogrfica. No entanto, importante ressaltar que para plantas como
Eichhornia azurea e Alternanthera philoxeroides praticamente impossvel a contagem de
indivduos. Por outro lado, o isolamento das populaes para estimar a rea de ocupao de

26
cada uma delas em reservatrio com grande dificuldade de navegao (sedimento alto)
poderia induzir a erros maiores. Por isso, optou-se por esta modalidade de avaliao.
A populao que teve maior nota de colonizao no reservatrio de Santana ao
longo de 2004 foi Salvinia herzoggi, totalizando 2711 pontos (soma das notas de
colonizao). A menor nota mensal ocorreu em janeiro com 176 pontos e a maior ocorreu
em 293 pontos em julho. Com exceo de janeiro, as notas de avaliao sempre superaram
200 pontos. O estudo da distribuio geogrfica das populaes mostrou que, com exceo
de abril, o padro de distribuio geogrfica da populao de Salvinia herzogii sempre foi
do tipo casualizado. Este comportamento pode ser explicado pelas caractersticas
morfolgicas das plantas desta espcie: so de pequeno porte, apresentam diminuto sistema
radicular, suas folhas se distribuem de forma a facilitar a disperso da planta pelo vento e
os rebentos so liberados da planta-me precocemente no formando densas reboleiras.
Com estas caractersticas, as plantas facilmente se deslocam no reservatrio pelas aes dos
fluxos de gua e pelo vento e podem se localizar de forma entremeada com outras
populaes de maior porte. No reservatrio de Santana foi muito comum observar plantas
de salvnia crescendo no interior de bancos de Eichhornia azurea , Polygonum
lapathifolium e de outras espcies.
As plantas do gnero Salvnia so pteridofitas originrias da Amrica do Sul.
Hbridos entre espcies deste gnero, especialmente das espcies pertencentes ao complexo
auriculata constituem srios problemas como invasoras em colees de guas, em diversos
pases (Kismann & Groth, 1999). A eliminao das plantas muito difcil, tanto por meios
mecnicos como qumicos, havendo em geral rpida re-infestao. No Brasil, as plantas do
gnero Salvnia tm um inimigo natural bastante eficiente no controle de suas populaes, o
besouro Cyrtobagous salvineae, encontrado com freqncia no reservatrio de Santana. No
entanto, neste reservatrio suas populaes no atingem magnitudes suficientes para manter
as populaes da macrfita em baixas densidades.
Espcies do gnero Salvinia tm sido muito comuns em reservatrio no Brasil.
Devido seu pequeno porte, muitas vezes sua importncia negligenciada, mas quando em
elevadas densidades pode causar problemas at na gerao de usinas hidreltricas (UHE)
com tomada profunda da gua para as turbinas. Este fato ocorreu em dezembro de 2004 na
UHE de It. Por outro lado, a cobertura da lmina d'gua promovida por esta planta pode

27
reduzir consideravelmente a concentrao de oxignio dissolvido na coluna d'gua (Martins
& Pitelli, 2005).
Egeria densa foi a populao com a segunda nota anual de colonizao, totalizando
2108 pontos. Os valores mensais variaram de 106 pontos em fevereiro at 267 em
novembro. Esta macrfita tem hbito submerso e necessita de condies especiais em suas
reas de colonizao, especialmente profundidade da coluna d'gua e transparncia da gua.
Este , talvez, o principal motivo pelo qual a distribuio geogrfica de sua populao foi
agregada na maioria dos meses avaliados, exceo aos meses de outubro e novembro,
quando o reservatrio mantido cheio pela primeira chuva do perodo. A ocorrncia e
densidade da populao de Egeria densa tm relao inversa com outras populaes,
devida ao sombreamento e a ocupao efetiva com as partes submersas de outras espcies,
promovendo intensa competio por luz e espao com esta Hydrocharitaceae.
Segundo Kissman & Groth (1999) a Egeria densa uma planta freqente em lagos,
lagoas, meandros de rios, corixos, gua parada ou pouco corrente, independente do tipo de
sedimento. Esta planta est distribuda pela Amrica Tropical e Subtropical, do Mxico a
Argentina, nas Antilhas, Guianas, Venezuela, Paraguai e Brasil. uma das plantas mais
apreciadas em aqurios, e por isso foi amplamente distribuda pelo mundo. Atualmente
constitui importante planta extica invasora em muitas partes do mundo incluindo Amrica
Central, Amrica do Norte, Europa, Austrlia e Nova Zelndia. No Brasil esta planta
apresenta densas colonizaes nos reservatrio de Trs Irmos (SP), Jupi (SP/MS), Porto
Primavera (SP/MS), Paulo Afonso (PE/BA) (Marcondes et al., 2002)
No reservatrio de Santana, a Egeria densa tem causado problemas nas grades de
proteo das bombas da usina elevatria de Vigrio, uma vez que, pelo seu hbito
submerso, no detida pelas barreiras flutuantes e acaba atingindo estas estruturas. A
Egeria densa tem causado problemas em outros reservatrios, especialmente na UHE de
Jupi (CESP), onde tem promovido prejuzos aos usos mltiplos do reservatrio,
especialmente para as atividades de pesca profissional e esportiva e esportes nuticos, e
para a gerao de energia eltrica requerendo a parada das mquinas para manuteno das
grades de proteo, troca de grades, troca de turbinas, sem contar o estresse da equipe de
operao da UHE, responsvel pelo fornecimento de energia Operadora Nacional de
Sistemas (ONS).

28
Tabela 1 Soma das notas de colonizao das macrfitas aquticas determinadas no
reservatrio de Santana, Pira, RJ, ao longo do ano de 2004. Cada valor representa a soma
de 97 amostras
Espcie
AESDE
ALRPH
ANOBI
BRASU
CAB.SP
COMDI
CYPFE
CYPGI
CYPIR
ECHGC
ECHPO
ECLAL
EGEDE
EICAZ
EICCR
ENISE
FIMMI
HEYCO
HETRE
HYVAM
CLYAC
LEMMI
LIM.SP
LUDOC
LUDAC
LUD.SP
MYPBR
OXYCU
PANRV
PASRP
PIIST
POLHP
POLLA
POFCL
POFPA
PTMPE
RHCAU
SAGMO
SAVHE
THAGE
THY.SP
Total
Espcies

Jan
1
20
5
100
0
0
11
4
2
0
1
0
208
133
4
0
0
2
2
15
13
0
0
3
9
105
27
0
30
64
55
5
36
63
0
0
4
182
176
1
1
1282
30

Fev
2
27
2
112
0
3
12
12
2
4
3
5
106
136
7
0
0
4
0
40
10
0
0
6
0
146
27
0
43
116
59
6
44
70
4
0
2
171
215
0
0
1396
30

Mar
1
22
2
117
0
5
28
13
2
3
2
11
110
145
13
0
15
4
4
59
9
0
0
5
0
157
24
0
48
122
59
9
46
77
7
0
2
164
208
0
0
1493
32

Abr
1
48
1
148
0
4
23
19
3
2
7
19
163
173
30
0
11
3
0
99
12
0
0
6
0
162
26
10
49
173
83
8
64
100
4
0
2
187
231
0
0
1871
32

Mai
1
60
2
153
0
2
12
19
2
0
9
2
181
161
45
0
0
3
0
113
13
0
0
3
0
141
36
3
51
163
161
8
59
117
4
0
2
181
265
0
3
1975
31

Jul
1
48
0
150
1
4
1
12
0
2
13
2
172
165
23
2
1
2
0
96
10
0
1
2
0
43
37
7
49
141
176
5
82
102
4
0
1
147
293
0
3
1798
34

Ago
1
95
2
168
0
10
1
17
0
0
19
1
200
171
21
3
1
5
0
115
16
3
0
5
0
20
74
10
50
163
209
15
106
95
4
0
0
95
280
0
2
1977
32

Set
0
93
2
157
0
9
1
11
0
0
15
1
223
187
20
0
1
4
0
101
14
5
0
3
0
14
63
14
43
159
209
17
119
95
3
1
0
74
260
0
2
1920
31

Out
0
79
2
163
4
5
0
6
0
0
16
0
263
177
19
0
0
2
0
111
16
2
0
3
0
19
45
8
34
155
190
14
121
110
4
4
0
82
236
0
4
1894
29

Nov
0
76
2
154
0
0
0
6
0
0
14
0
267
190
21
2
0
2
0
88
15
2
0
4
0
14
48
8
34
146
183
15
115
94
4
0
0
90
277
0
2
1873
27

Dez
0
64
0
139
2
6
0
9
0
0
19
1
215
188
30
3
0
2
0
69
12
0
0
4
0
10
29
10
26
157
136
10
122
92
4
4
0
94
270
0
2
1729
29

Total
8
632
20
1561
7
48
89
128
11
11
118
42
2108
1826
233
10
29
33
6
906
140
12
1
44
9
831
436
70
457
1559
1520
112
914
1015
42
9
13
1467
2711
1
19
19208
---

29
Tabela 02 Valores da mdia e da varincia das notas de colonizao observadas para a
populao de diferentes espcies ao longo do ano de 2004 no reservatrio de Santana, RJ.
Os valores foram calculados com base em 97 pontos de amostragem no reservatrio.
Espcie
ALRPH

BRASU

EGEDE

EICAZ

EICCR

HYVAM

CLYAC

LUD.SP

MYPBR

PANRV

PASRP

PIIST

POLLA

POFCL

SAGMO
SAVHE

P.M.

Jan

Fev

Mar

Abr

Mai

Jul

Ago

Set

Out

Nov

Dez

0,37
0,21

0,61
0,28

0,44
0,23

0,83
0,49

1,19
0,61

0,89
0,49

1,35
0,98

1,49
0,96

1,25
0,81

1,29
0,78

1,22
0,66

1,84
1,03

2,34
1,15

2,29
1,21

2,66
1,52

2,41
1,58

2,42
1,55

2,57
1,73

2,51
1,62

2,57
1,68

2,39
1,59

2,45
1,43

2,50
2,14
2,19
1,37
0,04
0,04
0,30
0,15
0,00
0,00
2,22
1,08
0,54
0,28
0,73
0,31
1,10
0,66
0,41
0,56
0,71
0,37
1,50
0,65
2,53
1,88
1,76
1,81

1,26
1,09
2,53
1,40
0,21
0,07
0,89
0,41
0,09
0,05
2,85
1,50
0,54
0,28
1,19
0,44
1,76
1,19
0,57
0,61
0,79
0,45
1,47
0,72
2,20
1,76
1,86
2,22

1,53
1,13
2,44
1,50
0,28
0,13
1,05
0,61
0,16
0,11
2,97
1,62
0,35
0,25
1,21
0,49
1,77
1,26
0,55
0,61
0,81
0,47
1,33
0,79
2,13
1,69
1,94
2,14

2,17
1,68
2,65
1,78
0,51
0,31
1,79
1,02
0,32
0,19
2,53
1,67
0,51
0,27
1,29
0,50
2,07
1,78
1,22
0,86
1,14
0,66
1,65
1,03
2,40
1,93
2,70
2,38

2,28
1,86
2,31
1,66
0,85
0,46
1,72
1,16
0,04
0,02
2,27
1,45
0,73
0,37
1,23
0,53
1,95
1,68
1,25
1,66
1,05
0,61
1,87
1,21
2,43
1,86
2,57
2,73

2,24
1,77
2,27
1,70
0,49
0,24
1,47
0,99
0,02
0,02
0,81
0,44
0,59
0,38
1,17
0,50
1,64
1,45
1,55
1,81
1,32
0,84
1,76
1,05
2,06
1,51
2,25
3,02

2,60
2,06
2,24
1,76
0,40
0,22
1,78
1,18
0,01
0,01
0,31
0,21
1,14
0,76
1,21
0,51
1,74
1,68
1,59
2,15
1,58
1,09
1,50
0,98
1,27
O,98
2,31
2,87

2,67
2,30
2,40
1,93
0,46
0,21
1,43
1,04
0,01
0,01
0,27
0,14
1,00
0,65
0,98
0,44
1,87
1,64
1,86
2,15
1,76
1,23
1,42
0,98
0,91
0,76
2,28
2,68

2,29
2,71
1,95
1,82
0,43
0,19
0,77
0,46
0,00
0,00
0,37
0,19
0,77
0,46
0,85
0,35
1,87
1,60
1,50
1,96
2,02
1,24
1,80
1,13
1,26
0,84
1,85
2,43

2,15
2,75
1,62
1,96
0,36
0,22
1,40
0,91
0,00
0,00
0,37
0,14
0,79
0,49
0,87
0,35
2,15
1,50
1,39
1,87
1,94
1,18
1,65
0,97
1,52
0,93
2,38
2,88

2,65
2,22
1,85
1,94
0,61
0,31
1,25
0,71
0,01
0,01
0,20
0,10
0,63
0,30
0,70
0,27
2,34
1,62
1,43
1,40
2,11
1,26
1,67
0,95
1,74
0,97
2,48
2,78

A terceira espcie que teve maior soma de notas de colonizao foi o aguap-decordo (Eichhornia azurea) totalizando 2108 pontos ao longo de 2004. As menores notas
de colonizao foram observadas em fevereiro com 1106 pontos e em maro com 110
pontos. As maiores notas de colonizao foram observadas em outubro e novembro com
206, 273 e 277 pontos, respectivamente. Esta planta fixada no sedimento e suas folhas
emergem na superfcie de guas rasas. Como estas condies no so uniformes no
reservatrio, a sua populao apresenta padro de distribuio geogrfica agregado, com

30
exceo de novembro e dezembro. Neste ltimo ms h o rebaixamento da lmina d'gua
para prevenir enchentes em Barra do Pira.
O aguap de cordo uma espcie nativa na Amrica do Sul, provavelmente
originria da Regio Amaznica. Ocorre em todo o territrio brasileiro, habitando colees
de gua pouco profundas em sistemas lnticos. No mundo menos dispersada que E.
crassipes, a qual tem sido preferida como ornamental (Kissman & Groth, 1999).
Uma observao interessante no reservatrio de Santana a grande quantidade de
perifton formada nos caules submersos e a grande quantidade de ovos de Pomacea spp nos
pecolos das folhas emergentes, indicando que esta macrfita muito importante no ciclo
deste caramujo. Estas observaes permitem inferir que a populao desta macrfita
muito importante no estabelecimento da fauna em corpos hdricos, especialmente na
alimentao das fases juvenis de organismos aquticos.
As espcies Brachiaria arrecta (=Brachiaria subquadripara), Paspalum repens e
Pistia stratiotes tiveram valores prximos nas notas anuais de colonizao do reservatrio
de Santana, com soma das notas anuais de 1561, 1559 e 1520 pontos respectivamente.
Para Brachiaria arrecta o menor ndice de colonizao foi observado em janeiro
com 100 pontos e o maior ndice em agosto com 168. Devido ao hbito de crescimento
desta planta, a qual coloniza reas de pouca profundidade em margens, sua distribuio
geogrfica foi agregada em todos os meses do ano. Esta macrfita extica de introduo
relativamente recente no Brasil, tem poucos inimigos naturais e, por isso, tem invadido
margens de reservatrio, rios e lagos. Hoje, considerada uma ameaa nacional, pois
constitui uma grande ameaa biodiversidade brasileira, uma vez que apresenta densas
colonizaes em importantes reas do pantanal mato-grossense e em reas de recuperao
da vegetao marginal em reservatrio de hidreltricas.
A Brachiaria arrecta um destaque na preocupao do comit sobre plantas
exticas do Ministrio do Meio Ambiente pelo perigo que representa integridade de
ecossistemas lacustres, pequenos riachos e reas alagadas, conforme foi discutido no
Workshop sobre Organismos Exticos Invasores realizado em Braslia em 2005 (Anais
ainda no publicados).
Segundo Kissmann & Groth (1999) esta macrfita originaria da frica e foi
introduzida no Brasil como planta forrageira, escapando logo em seguida para reas

31
cultivadas com arroz inundado, mas principalmente para margens de canais. Hoje a maior
concentrao se encontra nos estados de So Paulo, Paran e Mato Grosso, e ao longo da
costa leste. Forrageira de excelente aceitao pelo gado, fcil de multiplicar e formadora de
grande massa verde, quando ingerida durante muitos dias produz intoxicaes severas no
gado, com sintomas de olhos fundos, pelo arrepiado e dificuldade no andar. Se no forem
transferidos de pasto podem morrer. O motivo da intoxicao est na concentrao de
nitratos nas plantas, maior do que em outras espcies de Brachiaria. Na dcada de 80 foi
um problema nas reas do Projeto Formoso, em Gois. H fortes suspeitas da formao de
hbridos entre B. arrecta e Bachiaria mutica. possvel que no reservatrio de Santana, se
trata de hbridos entre estas espcies e no de B. arrecta original, uma vez que em passado
recente B. mutica foi importante invasora de reservatrio e ambas as espcies foram
simptricas e sincrnicas.
As notas mensais de Paspalum repens variaram de 64 em janeiro para 173 em maio.
No primeiro semestre do ano os valores foram crescentes e mantiveram-se constantes no
segundo semestre. uma planta nativa que no tem histrico de causar problemas em
reservatrios, apenas interferindo no aspecto esttico em corpos hdricos que cruzam reas
urbanas. uma planta que ocorre em reas marginais e da sua distribuio geogrfica ter
sido agregada durante todo o ano. Esta gramnea bastante favorecida em guas rasas com
sedimento orgnico e, por isso, tm grande expresso em Santana.
Segundo Kissman & Groth (1999), P. repens uma macrfita aqutica muito
freqente em margens de lagoas, canais de drenagem e lavouras de arroz irrigado ou
inundado. uma planta enraizada, entretanto quando em margens de lagoas seus ramos
crescem a grande distncia para dentro da gua, eventualmente desprendem-se e passam a
formar ilhas flutuantes que continuam a crescer chegando a atingir grande extenso. A sua
presena pode interferir com a utilizao do manancial. Possui boas qualidades forrageiras.
uma planta freqente em rios, meandros e corixos, lagoas, em solos argilosos ou siltosos
frteis.
A alface-d'gua (Pistia stratiotes) aumentou sua participao no primeiro semestre
de 2004 no reservatrio de Santana. Sua menor nota mensal de colonizao foi de 55
pontos em janeiro. No desenvolvimento do primeiro semestre, suas notas cresceram
lentamente at abril e rapidamente at atingir as maiores notas mensais de colonizao nos

32
meses de agosto e setembro, com 209 pontos. Em apenas dois meses, a populao de Pistia
stratiotes apresentou distribuio geogrfica agregada. Nos demais meses, sua distribuio
geogrfica obedeceu ao padro casualizado. Este comportamento tambm pode ser
explicado pelo hbito flutuante da alface-d'gua, embora sua disperso pela gua no seja
to fcil como no caso das plantas do gnero Salvnia. A Pistia stratiotes apresenta parte
area com morfologia menos adaptada disperso pelo vento e um vasto sistema radicular,
o qual dificulta a movimentao das plantas no sentido contra-fluxo d'gua, mesmo com
ventos relativamente fortes a favor. Alm disso, o vasto sistema radicular impede o trnsito
destas plantas em reas de baixa profundidade ou povoada com outras espcies, gerando
acmulos em determinadas regies. Por isso, a populao apresenta o padro agregado de
distribuio geogrfica observada em algumas ocasies.
A alface-d'gua bastante comum em reservatrios e corpos hdricos eutrofizados e
tem rpido crescimento, muitas vezes competindo com a populao de Eichhornia
crassipes por espao na lmina d'gua. No reservatrio de Santana, foi encontrado um
inimigo natural bastante importante na dinmica de suas populaes. Trata-se do
lepidoptero Samea multiplicalis. Provavelmente existem outras espcies de Samea no
identificadas atuando ao mesmo tempo. Quando as populaes de alface-d'gua se tornam
bastante densas, h rpida multiplicao da populao deste (s) inseto (s), reduzindo
drasticamente o crescimento desta macrfita e tambm seu tamanho populacional.
Normalmente, quando as densidades do inseto se tornam densas, h o afluxo de pssaros
insetvoros, como Jacana jacana, Gallinula sp. e Rallus sp. que atuam reduzindo as
populaes do inseto. A populao da alface-d'gua volta a crescer, mas agora sob
competio das plantas que ocuparam o ambiente durante sua reduo populacional. Neste
reservatrio h um ciclo bastante interessante entre estas trs guildas trficas que mantm a
populao da Pistia stratiotes em nveis populacionais no problemticos ao reservatrio.
Segundo Kissman & Groth (1999), essa espcie ocorre de forma nativa em
regies tropicais e subtropicais das Amricas, da frica e da sia. Foi amplamente
distribuda como ornamental no mundo, e hoje pode ser encontrada em ambientes naturais
em todas as regies, incluindo clima temperado ameno. Esta planta tem sido utilizada como
alimento para animais, como porcos e patos. No Instituto Nacional para Pesquisas
Amaznicas, em Manaus, tem sido usada para a alimentao de peixe-boi confinado.

33
Outra espcie que apresentou elevadas notas de ocorrncia no reservatrio de
Santana foi a Sagittaria montevidensis. A soma anual de suas notas de ocorrncia atingiu
1467 pontos, com o valor mensal mais baixo em setembro que foi 74 pontos e o mais alto
em abril, 187 pontos. Esta macrfita ocupa um nicho ecolgico que muito importante na
dinmica do reservatrio de Santana. Trata-se de uma planta pioneira que se estabelece
logo aps a colheita mecnica. Nas reas mais rasas do reservatrio, formam densos bancos
de plntulas, rapidamente provendo alimento para a fauna herbvora remanescente. H
grande taxa de sobrevivncia de plantas, as quais crescem profusamente, ocupam o
reservatrio, atuam fixando o substrato e servindo de pontos de ancoragem para espcies
que so carregadas pela gua, especialmente Salvinia e fragmentos de Egeria densa.
Provavelmente a rpida colonizao de Sagittaria montevidensis constitui um fator muito
importante para o pronto re-estabelecimento da comunidade de macrfitas no reservatrio.
Esta espcie se instala especificamente em reas com fina lmina d'gua e com
sedimento quase exposto, explicando sua distribuio geogrfica agregada em todos os
meses avaliados. Outro aspecto interessante neste estudo do reservatrio de Santana que a
populao de Sagittaria montevidensis tem seu ciclo bastante encurtado pela incidncia de
um fungo fitopatognico que provoca leses necrticas na lmina foliar. Aps algum
tempo, as manchas coalescem e provocam a absciso da folha. Este fungo foi identificado
ao nvel de gnero pelo Dr Robert Barreto (UFV, Viosa, MG) como Cylindrocarpon spp.
Vrios trabalhos foram desenvolvidos com este fungo para sua utilizao como agente de
controle biolgico desta planta pela estratgia inundativa (Maia, 2002), com o objetivo de
testar a hiptese de que o atraso da colonizao por esta planta vai retardar a rpida
instalao do restante da comunidade de macrfitas.
Segundo Kissman & Groth (1999), Sagittaria montevidensis uma espcie
originaria de uma regio compreendida pelo Uruguai, Argentina, Chile, Peru, Paraguai,
Bolvia e Regio Meridional do Brasil. Foi dispersa e hoje se encontra em estado livre at o
sul dos Estados Unidos. cultivada como ornamental em diversas partes do mundo.
importante invasora em canais de irrigao e drenagem, bem como em quadros de lavouras
de arroz irrigado, particularmente nos estados do Rio Grande do Sul e Santa Catarina. A
Sagittaria montevidensis atualmente constitui um srio problema em reas de arroz

34
inundado, onde desenvolveu populaes resistentes aos herbicidas inibidores da ALS
(Eberhardt & Noldin, 2002).
Ocupando habitats similares ao ocupado por Sagittaria montevidensis, a populao
de Pontederia lanceolata apresentou soma anual de notas de colonizao de 1015 pontos.
Seus valores mensais variaram de 63 pontos em janeiro a 117 em maio. Considerando os
valores mdios mensais das notas de colonizao e a varincia dos dados dos 97 pontos
amostrais, a populao desta macrfita mostrou distribuio geogrfica agregada por todo o
ano.
Acima de 500 pontos de nota anual de ocorrncia destacaram-se as seguintes
populaes: Alternanthera philoxeroides, Hymenachne amplexicualis, espcies no
identificadas do gnero Ludwigia e Polygonum lapathifolium.
Alternanthera philoxeroides nativa do Brasil e no tem sido narrada como
macrfita causadora de problemas em reservatrios, embora, nas condies de Santana,
apenas antes da colocao das barreiras flutuantes tenha contribudo para o entupimento das
grades de proteo na Usina Elevatria de Vigrio. A soma anual das notas de colonizao
desta macrfita atingiu 632 pontos no decorrer de 2004. A menor avaliao de colonizao
ocorreu no ms de janeiro, 20 pontos, e a maior nota foi obtida em agosto com 95 pontos. A
populao apresentou distribuio geogrfica no padro agregado durante todos os meses
avaliados, o que pode ser explicado pelo seu prprio hbito de crescimento de planta
enraizada no sedimento e caractersticas de reas rasas.
Segundo Kissman & Groth (1999) planta nativa do continente Sul Americano.
Atualmente encontrada desde o oeste dos Estados Unidos at a Argentina. Tambm
ocorre na frica, sudeste da sia e Austrlia. No Brasil tem vasta distribuio geogrfica
infestando reas midas ou alagadas, inicialmente a partir das margens, podendo partes do
vegetal se desprender e flutuar, prendendo-se em obstculos. Servindo de barreira, permite
o acmulo de detritos e outros vegetais. A massa vegetal impede a penetrao da luz na
gua, alterando o ambiente.
As populaes de Alternanthera philoxeroides no apresentavam fluxos
populacionais no reservatrio de Santana devido a freqente predao pelo coleptero
Agasicles hygrophila. Este inseto tambm nativo do Brasil, bastante especfico para esta
macrfita e foi introduzido em outros pases para o controle biolgico clssico.

35
Hymenachne amplexicualis apresentou soma anual de notas de colonizao de 906
pontos, com notas mensais variando de 15 pontos em janeiro at 115 em agosto. Esta planta
tem um comportamento bastante interessante: consegue infestar corpos hdricos com at
dois metros de profundidade, mas no consegue sobreviver sobre uma lmina d'gua
constante (Csurhes & Edwards, 1998). Necessita de uma variao de nvel, estando ora em
rea inundada, ora com sedimento exposto. Este tipo de comportamento explica sua
ocorrncia mais evidente em Santana que em muitos outros reservatrios e seu padro de
distribuio geogrfica agregada durante todas as avaliaes mensais.
Segundo Kissman & Groth (1999) planta nativa no Continente Americano,
ocorrendo desde o Mxico at a Argentina. No muito freqente no Brasil. Constitui
excelente forrageira para bois e bfalos, sendo bem aceita mesmo em estdios avanados de
desenvolvimento. importante invasora em canais e outras colees de gua pouco
profundas. Esta invasora extica est crescendo de importncia em vrzeas midas, tendo
sido relatada tambm em lavoura de arroz.
Polygonum lapathifolium outra macrfita aqutica bastante comum no Brasil. Tem
grande importncia como vegetao de margem em rios de grande porte destacando-se nos
Rio Miranda e Paraguai. Em Santana, sua nota anual de colonizao foi de 914 pontos, com
variao de 36 pontos em janeiro at 122 em dezembro. uma planta que ocorre em reas
marginais servindo corpos hdricos lticos, como so os canais centrais do reservatrio de
Santana e pode ser confundida com uma srie de outras espcies do mesmo gnero,
morfologicamente bastante similares. Por suas caractersticas de ocupao do habitat
apresentou distribuio geogrfica no padro agregada durante todos os meses do ano.
Segundo Kissman & Groth (1999) esta planta originaria da Europa, hoje
bastante disseminada por regies de climas temperados e subtropicais no mundo. Comum
na Amrica do Norte. Ocorre em grande parte do territrio brasileiro, com presena
tambm no Uruguai e Argentina. Constitui uma planta extica infestante agressiva em reas
inundadas, como margens de represas e lagos. Colnias dessa planta formam considerveis
massas vegetais, bastante compactas e exclusivas, podendo tomar centenas de metros
quadrados de superfcie, o que impede usos dessas reas. Com as enchentes, pores dessa
massa podem ser arrancadas e levadas pela gua, podendo entupir canalizaes ou turbinas.

36
H grande diversidade de espcies do gnero Ludwigia no reservatrio de Santana.
No perodo de observao, algumas plantas de Ludwigia octovalvis e de Ludwigia elegans
puderam ser identificadas, mas a grande maioria apenas foi classificada ao nvel de gnero.
No conveniente discutir padres de distribuio geogrfica de um gnero, mas
importante ressaltar que as plantas de Ludwigia podem ser consideradas como
colonizadoras tardias no reservatrio de Santana, tendo um franco estabelecimento em
sucesso colonizao das reas expostas do sedimento por outras espcies.
Das demais espcies encontradas no reservatrio merecem destaque: Eichhornia
crassipes, Echynochloa polystachya e Myriophyllum aquaticum.
O aguap (E. crassipes) foi a primeira populao a se estabelecer como problema no
reservatrio de Santana e sempre mereceu ateno especial quando so citadas as plantas
aquticas daquele corpo hdrico. No ano de 2004 sua populao no teve a mesma
importncia observada nos ltimos anos posteriores pela equipe do NEPEAM que realiza o
monitoramento dos reservatrios da Light. Com a introduo do controle qumico usando o
herbicida 2,4-D, houve uma intensa seleo de flora e a Echynochloa polystachya passou a
ser a macrfita predominante no sistema. Esta populao tambm no teve destaque neste
estudo realizado em 2004.
Os motivos para as redues das importncias relativas destas populaes podem
ser vrios, mas as observaes de campo permitem acusar algumas causas mais relevantes
para este processo. Na populao de aguap foram observados vrios inimigos naturais
atuando em conjunto e dificilmente foram encontradas plantas com bom aspecto sanitrio.
Foram identificados os insetos Neochetina eichhorniae, Neochetina brucchi, Samea sp,
Bellura densa e Cornops spp. Havia outros insetos que no puderam ser caracterizados
como predadores desta planta. Como fitopatgenos foram identificados Cercospora piaropi
e Acremonium zonatum.
Para a populao de Echynochloa polystachya e Typha spp parece claro que a
retirada mecnica e a introduo de plantas colonizadoras mais eficazes para sedimento
expostos, como a Brachiaria arrecta contriburam para o menor sucesso destas macrfitas
mais tradicionais no reservatrio.

37
As populaes de Myriophyllum aquaticum durante todo o ano sofreram freqentes
predaes pelo coleptero Euhrychiopsis lecontei impedindo os aumentos das densidades
populacionais.
Numa viso geral foi possvel estabelecer quatro seres na re-colonizao do
reservatrio aps a operao de colheita mecnica, com importantes implicaes na
colheita mecnica. A primeira sere ocorreu com a colonizao primria do sedimento por
plantas como Sagittaria montevidensis, Pontederia lanceolata, Commelina diffusa e
Fimbristilis milliacea. No reservatrio de Santana ocorreu ampla predominncia de
Sagittaria montevidensis e, por isso, esta sere ficou conhecida como estdio da sagitria.
Estas plantas tiveram importante funo de fixao do sedimento e promoveu oportunidade
para instalao da segunda sere.
A segunda sere foi caracterizada por densa colonizao por populaes de
Eichhornia azurea, Brachiaria arrecta, Paspalum repens, Echinochloa crus-galli,
Heteranthera reniformis e Egeria densa nas reas mais profundas. Neste estdio seral
comea a ocorrer multiplicao de Pistia stratiotes e Salvina spp. importante salientar
que as plantas do primeiro estdio seral permanecem no reservatrio, mas sem um carter
predominante.
O terceiro estdio seral foi caracterizado por adensamento das populaes de
Brachiaria arrecta e Eichhornia azurea e pelo aumento das importncias relativas de
Ludwigia spp, Oxycharium cubense, Enidra sessilis, Rhyncospora aurea e outras.
importante salientar que Oxycharium cubense e Enidra sessilis predominantemente
crescem em reas de sedimento exposto ou de forma epiftica em colonizaes de Pistia
stratiotes, Salvinia spp e Eichhornia crassipes.
O quarto estdio seral foi caracterizado por densas populaes de plantas adultas
Ludwigia spp, Hymenachne amplexicaulis. Panicum rivulare, Typha sp, Thalia geniculata
e outras. Neste estdio h grande diversidade de espcies porque sobrevivem espcies de
todos estdios serais, principalmente devido heterogeneidade espacial do reservatrio e
algumas operaes de colheita mecnica que ainda ocorreram em 2004.
Com a determinao destes estdios serais talvez seja possvel otimizar a retirada
mecnica das macrfitas aquticas no reservatrio de Santana. Primeiro preciso explicar
como feito controle mecnico neste reservatrio.

38
A opo do controle mecnico de macrfitas aquticas no reservatrio de Santana
compreende trs fases distintas. A primeira consiste no arranquio dos bancos de macrfitas
fixadas no sedimento ou confinadas por outras populaes e suas liberaes no fluxo
d'gua. Estas macrfitas so levadas em direo estao elevatria de Vigrio at serem
detidas por barreira flutuante localizadas a dois quilmetros da referida estao, onde se
acumulam. A segunda fase consiste na retirada destas macrfitas do corpo hdrico
utilizando dragas que a depositam em caminho-caamba. A terceira fase consiste no
transporte e deposio nas reas de descarte.
A operao de controle mecnico no estdio das sagitrias seria rpida, com
pequena biomassa de plantas e rpido transporte. As plantas jovens apresentariam uma
relao C/N menor e menor tempo de decomposio, facilitando a re-utilizao da rea de
descarte. Nesta poca de colheita mecnica, a operaes devero ser freqentes. Por
contraste, o controle mecnico no ltimo estdio seral acarretaria expressivo impacto sobre
as populaes animais instalados na vegetao, h grande biomassa a ser retirada e com
elevado grau de dificuldade, h maior biomassa para transporte e disposio e o material
vegetal ter maior dificuldade de decomposio. No entanto, a freqncia de operaes
pode ser bem menor. Entre estes dois extremos h inmeras possibilidades para serem
testadas em modelos de custo/benefcio.

4.2. Diversidade das comunidades de macrfitas aquticas atravs de ndices

ecolgicos

Um dos mais importantes parmetros para anlise de comunidades biticas uma

medida de sua diversidade de espcies. A medida da diversidade utilizada neste trabalho foi
o ndice de diversidade de Shannon-Weaver (H) e de Eqitabilidade (E) calculado pela
relao entre o coeficiente de diversidade da comunidade numa determinada poca de
amostragem e o coeficiente mximo obtido caso todas as populaes tivessem os mesmos
valores de colonizao relativa. Estes valores esto apresentados na Tabela 3.

39
Tabela 3 Valores obtidos para os coeficientes de diversidade de Shannon-Weaver (H) e
de Eqitabilidade (E) calculados com os dados de colonizao relativa das populaes de
macrfitas aquticas que habitavam o reservatrio de Santana nas pocas de avaliao no
ano de 2004.
Ms

H'

E'

Janeiro

2,59

0,76

Fevereiro

2,69

0,79

Maro

2,78

0,80

Abril

2,80

0,81

Maio

2,75

0,80

Julho

2,69

0,76

Agosto

2,75

0,79

Setembro

2,71

0,79

Outubro

2,69

0,80

Novembro

2,64

0,80

Dezembro

2,67

0,79

Houve grande similaridade entre os valores dos ndices de diversidade e de

equitabilidade quando foram comparadas as pocas de avaliao. Este coeficiente variou de
2,59 na avaliao realizada em janeiro a 2,80 na realizada em Abril. No houve uma
relao direta entre os valores do coeficiente de diversidade e a riqueza de espcies no
reservatrio, uma vez que os menores nmeros de unidades taxonmicas foram observados
nas avaliaes de dezembro e novembro (Tabela 01). O que contribuiu para reduzir o valor
do coeficiente de diversidade da comunidade de macrfitas em janeiro foi o maior
desequilbrio entre as participaes relativas de algumas populaes, especialmente
Hymenachne amplexicualis, Paspalum repens , Polygonum lapathifolium e Pontederia
lanceolata. Por outro lado, na avaliao realizada em abril, com o maior coeficiente de
diversidade, tambm no ocorreu a maior riqueza de espcies, mas houve maior equilbrio
entre os tamanhos das populaes que colonizavam o reservatrio. A maior riqueza de
espcies ocorreu na avaliao realizada no ms de julho. A grande virtude do coeficiente de
diversidade de Shannon-Weaver considerar um balano entre nmero de unidades
taxonmicas e as ocorrncias relativas de cada uma na comunidade (Pinto-Coelho, 2000).
Assim, tanto pela riqueza de espcies quanto pelo coeficiente de diversidade possvel
afirmar que o reservatrio no sofreu expressivas alteraes durante o ano de 2004.

40
Os valores do coeficiente de eqitabilidade tambm foram relativamente estveis
quando foram comparadas as pocas de avaliao, variando de 0,76 em janeiro e julho a
0,81 em maro. Os valores podem ser considerados elevados para comunidade em fase de
sucesso ecolgica e constituem uma forma de inferir que os valores dos coeficientes de
diversidade foram elevados para cada poca de avaliao. Esta afirmao baseada no
significado do coeficiente de eqitabilidade que constitui a relao entre He H mximo
para o numero de espcies de cada avaliao.
Embora com coeficiente de diversidade e de eqitabilidade com valores muito
prximos as comunidades devem ser comparadas quanto s suas composies especficas,
pois este tipo de diferena no detectado pela anlise dos coeficientes citados, uma vez
que comunidades completamente diversas podem ter valores iguais de diversidade e
eqitabilidade.

4.3. Anlise de agrupamento utilizando diferentes ndices de similaridade.

Atravs da matriz de ausncia e presena de espcies nas pocas de avaliao das

comunidades de macrfitas no ano de 2004 foram criadas matrizes de similaridade para
cada ndice binrio e utilizadas a seguir no processamento das anlises de agrupamento que
mostraram variaes na determinao de grupos. Na Figura 3 esto apresentados os
dendrogramas referentes aos ndices de similaridade das comunidades de macrfitas
aquticas no ano de 2004.
Os dendrogramas criados a partir dos ndices de similaridade Anderberg, Jaccard,
Ochiai, Ochiai II, Odum e Sorensen definiram uma estrutura de grupos muito parecida,
dividindo a comunidade de macrfitas em dois grupos enquanto que os dendrogramas
criados a partir dos ndices de similaridade Russel & Rao, simple-matching e Rogers &
Tanimoto apresentaram outras formaes de grupos. Os grupos Rogers & Tanimoto e
simple-matching apresentaram os mesmos resultados.
Considerando apenas a formao de dois grupos de similaridade, os ndices de
Anderberg, Jaccard e Ochiai produziram a mesma ordenao mensal. Os meses janeiro,
abril, dezembro, maio e fevereiro foram agregados num grupo enquanto que os meses
maro, outubro, agosto, julho, novembro e setembro em outro grupo.

41

Anderberg

Jaccard
0,68

0,81

0,67
0,80
0,66
0,79
0,65
0,78

0,64
0,63

0,77

0,62
0,76
0,61
0,75
0,60
0,74
SET

NOV

JUL

AGO

OUT

MAR

FEV

MAI

DEZ

ABR

0,59

JAN

SET

Ochiai

NOV

JUL

AGO

OUT

MAR

FEV

MAI

DEZ

ABR

JAN

NOV

OUT

SET

AGO

JUL

MAR

ABR

MAI

FEV

JAN

NOV

AGO

MAI

ABR

MAR

FEV

JAN

Ochiai II

0,51

1,02

0,50

1,00
0,98

0,49

0,96
0,48
0,94
0,47
0,92
0,46
0,90
0,45
0,88
0,44

0,86

0,43

0,84

0,42

0,82
SET

NOV

JUL

AGO

OUT

MAR

FEV

MAI

DEZ

ABR

JAN

DEZ

Odum

Rogers & Tanimoto

0,78

0,75

0,77

0,70

0,76

0,65
0,75

0,60
0,74

0,55
0,73

0,50

0,72

0,45
NOV

DEZ

OUT

SET

AGO

JUL

MAI

ABR

MAR

FEV

JAN

0,71
DEZ

JUL

SET

OUT

Figura 3 Dendrogramas referentes aos ndices de similaridade das comunidades de

macrfitas aquticas no ano de 2004 no reservatrio de Santana, Pira, RJ.

42
Russel & Rao

Simple matching
0,64

0,71
0,70

0,63

0,69
0,62
0,68
0,61

0,67

0,60

0,66
0,65

0,59

0,64
0,58
0,63
0,57

0,62
0,61

0,56
SET

NOV

JUL

FEV

MAI

AGO

OUT

MAR

ABR

DEZ

JAN

DEZ

JUL

SET

OUT

NOV

AGO

MAI

ABR

MAR

Sorensen
0,51
0,50
0,49
0,48
0,47
0,46
0,45
0,44
0,43
0,42
SET

NOV

JUL

AGO

OUT

MAR

FEV

MAI

DEZ

ABR

JAN

Figura 3 Dendrogramas referentes aos ndices de similaridade das comunidades de

macrfitas aquticas no ano de 2004 no reservatrio de Santana, Pira, RJ (contin.).

Os ndices de Ochiai II, embora com seqncia relativa das populaes ligeiramente
diferente, tambm separou dois grupos de meses idnticos aos ndices j citados, ocorrendo
o mesmo com os ndices simple-matching e de Sorensen. Esta diferena pode ser
explicada pelo fato de ter ocorrido uma importante reduo de cota no ms de julho, com o
sedimento exposto na maioria da superfcie do lago. importante destacar que devido a
pequena profundidade do reservatrio, no foi possvel realizar o levantamento das
comunidades de macrfitas no ms de julho. Os ndices de Rogers & Tanimoto, Russel &
Rao apresentaram fracas separaes para dois grupos.
A arquitetura diferenciada na construo de grupos nos dendrogramas inerentes a
cada ndice de similaridade um resultado muito importante alertando aos pesquisadores o
cuidado da no utilizao individual de um nico ndice no processamento de anlises
estatsticas.

FEV

JAN

43
4.4. Anlise de agrupamento utilizando ndice de dissimilaridade.

A anlise de agrupamento utilizando matriz de dissimilaridade (distncia euclidiana)

construda a partir das notas de colonizao das plantas nos diferentes meses do ano
mostraram uma arquitetura de grupos contendo dois grupos (Figura 4): um grupo contm os
meses de janeiro a maio nessa ordem e outro de julho a dezembro nessa ordem. Esta
diviso pode ser explicada pela grande depleo do reservatrio ocorrida em junho, com
grande exposio do sedimento, propiciando o estabelecimento de algumas espcies e a
reduo da colonizao relativa de outras.

900

800

700

600

500

400
Linkage Distance

300

200

100

0
D ez

N ov

Out

Set

Ag o

Jul

Mai

Ab r

Mar

Fev

Jan

Figura 04 Dendrograma mostrando a classificao das comunidades macrfitas

aquticas no reservatrio de Santana, ano de 2004.

.
Houve uma ordenao dos meses de amostragem de janeiro a dezembro. As
similaridades mais intensas ocorreram nos meses maro e fevereiro, outubro e novembro, e
setembro e agosto. Este comportamento pode ser interpretado da seguinte maneira: a
comunidade de macrfitas aquticas presente em cada um dos meses apresentou

44
caractersticas mais prximas aos meses vizinhos demonstrando uma variao contnua do
comportamento da comunidade no tempo. No entanto, este comportamento foi
drasticamente alterado no ms de junho devido reduo da cota do reservatrio, o que pode
ser facilmente observado pela formao dos dois grandes grupos de semelhana de
comportamento.
Na tabela 1 possvel observar drsticas redues nas colonizaes de Cyperus
ferax e Ludwigia sp no segundo semestre de 2004, que foram acompanhadas de expressivos
aumentos nas densidades de Echinochloa polystachya, Hymenachne amplexicualis,
Ipomoea alba, Pistia stratiotes e Polygonum lapatipholium. Estas variaes nas densidades
populacionais destas espcies podem ser responsveis pela deteco destes dois grupos de
comportamento da comunidade de macrfitas detectados pela anlise de agrupamento. A
maioria destas espcies, que tiveram suas colonizaes aumentadas no segundo ciclo,
representa as populaes caractersticas dos dois ltimos estdios serais da comunidade de
macrfitas, definidos para fins prticos de programao de controle mecnico.
Com a finalidade de avaliar as espcies que discriminam os grupos definidos na
anlise de agrupamento, foi realizada anlise de componentes principais cujos resultados
esto apresentados na Figura 03.

45
10
8
Jan

CP2: 19,08%

4
Out

Nov
Dez
Set

Jul

Fev

Ago

Mai

-2

Mar
Abr

-4
-6
-8
-8

-6

-4

-2

CP1: 46,06%

Figura 03 Distribuio dos meses referentes ao comportamento da comunidade de

macrfitas aquticas, reservatrio de Santana, ano de 2004.

Com 65,14% da varincia total retida nos dois primeiros componentes principais foi
possvel discriminar dois grupos de meses com comunidades com caractersticas diferentes.
No primeiro grupo localizado esquerda do primeiro componente principal esto os meses
de janeiro, fevereiro e maro e no segundo grupo localizado direita do primeiro
componente principal esto os meses de agosto, setembro, outubro, novembro e dezembro.
Os meses de julho, maro e abril apresentam caractersticas intermedirias entre estes dois
grupos ou mesmo caractersticas de transio o que no permitiu discrimin-los.
A figura 04 apresenta a distribuio das espcies segundo os dois primeiros
componentes principais. O primeiro componente principal foi o responsvel pela
discriminao contida na Figura 03. Assim, quanto mais prximo das extremidades do eixo
x (primeiro componente principal) uma espcie se localizar maior ser seu poder
discriminatrio junto aos dois grupos. Dentre essas espcies, as mais discriminatrias no
reservatrio nos meses de janeiro a maro foram: Sagittaria montevidensis, Ludwigia sp,
Rhynchospora aurea, Cyperus iria, Cyperus ferax e Aeschynomene denticulata.

46
importante salientar que so espcies marginais que se destacaram nos levantamentos logo
aps a limpeza mecnica do reservatrio realizada em 2003.
1,0
LUDAC THAGE
ANOBI
EGEDE

Factor 2 : 19,08%

0,5
CLYAC
PTMPE
CAB.SP
THY.SP

RHCAU
HETRE

0,0

-0,5

LIMSP
SAGMO
CYPIR
AES.SP
LUD.SP
CYPFE
ECHGC LUDOC
FIMMI

HEYCO

LEMMI POLLA
ENISE MYPBR
POLHPECHPO
PIIST
ALRPH
EICAZ
OXYCU
SAVHE
BRASU
COMDIPOFCL
EICCR
HYVAM

ECLAL

PASRP
POFPA
PANRV
CYPGI

-1,0
-01

-01

00

01

01

Factor 1 : 46,06%

Figura 04 Projeo das variveis referentes aos padres determinados pela anlise de
componentes principais das comunidades macrfitas aquticas do reservatrio de Santana
nas diferentes pocas de amostragem realizadas no ano de 2004.

As espcies mais discriminatrias nos meses de agosto a dezembro foram aquelas

que colonizavam o sedimento e caracterizavam os dois ltimos estdios serais: Echinochloa
polystachya, Polygonum lapathifolium, Alternanthera phyloxeroides, Pistia stratiotes,
Eichhornia azurea, Brachiaria arrecta e Oxyscarium cubense.

4.3. Estratificao e ordenao das espcies de macrfitas aquticas por Redes

Neurais

A melhor classificao feita pela rede neural de Kohonen foi aquela composta de
nove grupos apresentadas nas tabelas 04 a 06. As tabelas apresentam as mdias de cada
grupo. Segundo os resultados da rede de Kohonen, as populaes de Egeria densa e

47
Salvinia herzogii apresentaram o mesmo comportamento quanto colonizao do
reservatrio nos meses do ano, com exceo do ms de janeiro para Salvnia herzogii e dos
meses de fevereiro e maro para Egeria densa, quando foram classificadas no grupo 2.
Nestes meses a populao de Egeria apresentou os mais baixos valores de colonizao,
conforme Tabela 01. O mesmo comportamento pode ser atribudo populao de Salvinia
herzogii que no ms de janeiro apresentou a mais baixa nota de colonizao (176) em
comparao com os outros meses (acima de 200). No segundo grupo foram agrupadas as
populaes de Eichhornia crassipes, Paspalum repens e Pistia stratiotes. Esta ltima
esteve presente neste grupo somente a partir de certo estdio da evoluo da comunidade,
cronologicamente marcado pelo ms de maio. Nos primeiros meses do ano, devido sua
baixa nota de colonizao, esta espcie foi classificada no grupo oito.
O grupo trs contm Ludwigia sp e Sagittaria montevidensis nas densidades
populacionais observadas at maio para a primeira e at julho para a segunda. O grupo 4 foi
composto apenas por Pontederia lanceolata em todos os meses do ano, o grupo 5 composto
apenas por Brachiaria arrecta e o grupo 7 apenas por Panicum rivulare. O grupo 6 foi
formado pela populao de Polygonum lapathifolium. Espcies que no apresentaram
padres muito bem definidos de colonizao foram inseridas nos grupos 8 e 9, onde se
situam importantes macrfitas aquticas do histrico do reservatrio, como Eichhornia
crassipes.
Esta diviso dos grupos de colonizao devida a atributos caractersticos da
espcie. Por exemplo, Salvinia herzogii e Egeria densa foram includas no mesmo grupo de
colonizao pela exigncia comum que de reas aberta, sem intensa colonizao de outras
espcies e alta incidncia de luz. Espcies como Sagittaria montevidensis e Ludwigia sp
(especialmente Ludwigia repens) so colonizadoras primrias e so substitudas por outras
na evoluo temporal da comunidade. Por isso, formaram um grupo conciso no primeiro
semestre de avaliaes.

48
Tabela 05 Grupos de padres de colonizao das populaes de espcies de macrfitas
aquticas estabelecidos pelo mtodo de Redes Neurais de Kohonen em comunidade
estudada no Reservatrio de Santana em 2004.
GRUPO 1

mdia
(233,0)

GRUPO 2
EICAZ_JAN

mdia
(164,2)
133

GRUPO 3

(158,5)

EGEDE_JAN

208,0

SAVHE_FEV

215,0

SAVHE_JAN

176

SAGMO_JAN

182

SAVHE_MAR

208,0

EICAZ_FEV

136

LUD.SP_FEV

146

EGEDE_ABR

163,0

PASRP_FEV

116

SAGMO_FEV

171

SAVHE_ABR

231,0

EICAZ_MAR

145

LUD.SP_MAR

157

EGEDE_MAI

181,0

PASRP_MAR

122

SAGMO_MAR

164

SAVHE_MAI

265,0

EICAZ_ABR

173

LUD.SP_ABR

162

EGEDE_JUL

172,0

PASRP_ABR

173

SAGMO_ABR

187

SAVHE_JUL

293,0

EICAZ_MAI

161

LUD.SP_MAI

141

EGEDE_AGO

200,0

PASRP_MAI

163

SAGMO_MAI

181

SAGMO_JUL

147

SAVHE_AGO

280,0

PIIST_MAI

161

EGEDE_SET

223,0

EICAZ_JUL

165

SAVHE_SET

260,0

PASRP_JUL

141

EGEDE_OUT

263,0

PIIST_JUL

176

SAVHE_OUT

236,0

EICAZ_AGO

171

EGEDE_NOV

267,0

PASRP_AGO

163

SAVHE_NOV

277,0

PIIST_AGO

209

EGEDE_DEZ

215,0

EICAZ_SET

187

SAVHE_DEZ

270,0

PASRP_SET

159

PIIST_SET

209

EICAZ_OUT

177

PASRP_OUT

155

PIIST_OUT

190

EICAZ_NOV

190

PASRP_NOV

146

PIIST_NOV

183

EICAZ_DEZ

188

PASRP_DEZ

157

PIIST_DEZ

136

LUD.SP_JAN

mdia

105

49

Tabela 06 - Grupos de padres de colonizao das populaes de espcies de macrfitas

aquticas estabelecidos pelo mtodo de Redes Neurais de Kohonen em comunidade
estudada no Reservatrio de Santana em 2004.(continuao)
GRUPO 4

Mdia
(92,3)

GRUPO 5

Mdia
(141,9)

GRUPO 6

Mdia
(79,5)

POFCL_JAN

63

BRASU_JAN

100

POLLA_JAN

36

POFCL_FEV

70

BRASU_FEV

112

POLLA_FEV

44

POFCL_MAR

77

BRASU_MAR

117

HYVAM_MAR

59

POFCL_ABR

100

BRASU_ABR

148

POLLA_MAR

46

POFCL_MAI

117

BRASU_MAI

153

POLLA_ABR

64

POFCL_JUL

102

BRASU_JUL

150

POLLA_MAI

59

POFCL_AGO

95

BRASU_AGO

168

POLLA_JUL

82

POFCL_SET

95

BRASU_SET

157

POLLA_AGO

106

POFCL_OUT

110

BRASU_OUT

163

POLLA_SET

119

POFCL_NOV

94

BRASU_NOV

154

POLLA_OUT

121

POFCL_DEZ

92

BRASU_DEZ

139

ALRPH_NOV

76

POLLA_NOV

115

ALRPH_DEZ

64

POLLA_DEZ

122

.
Os resultados da anlise de componentes principais, processada somente com as
populaes que se destacaram nos primeiros grupos mostrada num plano bidimensional
que consta da Figura 04. Os resultados mostraram que os meses do ano podem ser
agrupados em trs grupos. No grupo localizado esquerda do primeiro componente
principal esto englobadas as espcies que mais caracterizam os meses de janeiro, fevereiro
e maro. Nestes trs meses de amostragem se destacam as populaes de Sagittaria
montevidensis e Pontederia lanceolata que colonizavam reas marginais e rapidamente se
estabeleceram no primeiro estdio seral. O comportamento destas espcies nestes meses foi
o fator de maior contribuio para a semelhana entre estes meses.
Outras espcies, como Brachiaria arrecta, Panicum rivulare e Pontederia
lanceolata provavelmente apresentam plasticidade fenotpica suficiente para manter sua
taxa de colonizao, independente do estagio evolutivo da comunidade de macrfitas e do
tipo de habitat disponibilizado para seu estabelecimento e crescimento. Este comentrio
pode ser estendido ao Polygonum lapathifolium. So, portanto, populaes que podem ser
encontradas como muito comuns nos vrios estdios serais da comunidade de macrfitas.

50
Tabela 07 - Grupos de padres de colonizao das populaes de espcies de macrfitas
aquticas estabelecidos pelo mtodo de Redes Neurais de Kohonen em comunidade
estudada no Reservatrio de Santana em 2004continuao)
GRUPO 7

Mdia
(41,5)

GRUPO 8

PANRI_JAN

30

PASRP_JAN

PANRI_FEV

43

PIIST_JAN

PANRI_MAR

48

EGEDE_FEV

PANRI_ABR

49

PIIST_FEV

PANRI_MAI

51

PANRI_JUL
PANRI_AGO

Mdia

GRUPO 9

(75,8)
64

Mdia
(5,0)

AESDE._JAN

55

ALRPH_JAN

20

106

ANOBI _JAN

59

CAB.SP_JAN

EGEDE_MAR

110

COMDI_JAN

49

PIIST_MAR

59

CYPFE_JAN

11

50

ALRPH_ABR

48

CYPGI_JAN

PANRI_SET

43

HYVAM_ABR

99

CYPIR_JAN

PANRI_OUT

34

PIIST_ABR

83

ECHGC_JAN

PANRI_NOV

34

ALRPH_MAI

60

ECHPO_JAN

PANRI_DEZ

26

EICCR_MAI

45

ECLAL_JAN

HYVAM_MAI

113

EICCR_JAN

MYPBR_MAI

36

ENISE_JAN

ALRPH_JUL

48

FIMMI_JAN

HYVAM_JUL

96

HEYCO_JAN

LUD.SP_JUL

43

HETRE_JAN

MYPBR_JUL

37

HYVAM_JAN

15

ALRPH_AGO

95

CLYAC_JAN

13

HYVAM_AGO

115

LEMMI_JAN

MYPBR_AGO

74

LIM.SP_JAN

SAGMO_AGO

95

LUDOC_JAN

ALRPH_SET

93

LUDAC_JAN

HYVAM_SET

101

MYPBR_JAN

27

MYPBR_SET

63

OXYCU_JAN

SAGMO_SET

74

POLHP_JAN

ALRPH_OUT

79

POFPA_JAN

HYVAM_OUT

111

PTMPE_JAN

MYPBR_OUT

45

RHCAU_JAN

SAGMO_OUT

82

THAGE_JAN

HYVAM_NOV

88

THY.SP_JAN

MYPBR_NOV

48

AESDE_FEV

SAGMO_NOV

90

ALRPH_FEV

27

HYVAM_DEZ

69

ANOBI_FEV

SAGMO_DEZ

94

CAB.SP_FEV

Etc...

51
Num segundo grupo, localizado direita do primeiro componente principal
foram agregadas as populaes que mais caracterizaram os meses de agosto, setembro,
outubro, novembro e dezembro. A este grupo foram associadas inmeras espcies que so
reflexos da heterogeneidade espacial que se estabeleceu com a colonizao do reservatrio
de Santana. As espcies associadas a esta poca de amostragem foram Egeria densa,
Paspalum repens, Eichhornia azurea, Salvinia herzogii, Brachiaria arrecta e Polygonum
lapathifolium

JAN
050

DEZ
SAGMO
POFCL

FEV
MAR

OUT NOV
SET
AGO

00

EGEDE
PASRP
EICAZ
SAVHE
BRASU
POLLA

JUL

CP 2: 18,77%

-050

ABR

PIIST
LUD.SP

-0100
MAI

- 200

-150

-100

-50

SAGMO
POFCL

50

100

150

CP 1: 71,83%

Figura 04 Anlise de componentes principais dos dados de freqncia das espcies de

macrfitas aquticas agrupadas nos grupos 1,2 e 3 da anlise de Kohonen

Em um terceiro grupo esto segregadas as espcies que mais caracterizaram os

meses de maio, abril e julho e h a associao das populaes de Pistia stratiotes, Ludwigia
sp, e tambm, Sagittaria montevidensis e Pontederia lanceolata. Estas duas espcies j
foram importantes no primeiro grupo e, outra vez, evidenciam a possibilidade de espcies
com elevada plasticidade fenotpica para colonizao de diferentes estdios serais da
sucesso.

52
As vrias abordagens de anlise dos resultados do levantamento das populaes de
macrfitas aquticas demonstraram que houve uma bem definida sucesso de condies de
colonizao no reservatrio que permite a definio de estdio serais para fins de
elaborao de planos de manejo. Durante a evoluo da fitocenose houve maiores
similaridades entre os meses subseqentes e as magnitudes populacionais foram fatores que
se associaram aos agrupamentos determinados pelas anlises multivariadas que
apresentaram interpretaes similares para os dados levantados.

5. CONCLUSES
Nas condies em que foi conduzido o presente levantamento de macrfitas aquticas com
tratamento dos dados pode-se concluir que:

Houve uma definida sucesso de condies de colonizao do reservatrio, podendo

estabelecer etapas ou estdios serais de acordo com critrios definidos funcional ou
biologicamente;

No foi possvel detectar uma sucesso de populaes, mas uma sucesso de

condies de colonizao, uma vez que no houve expressivas adies ou extines
de espcies no reservatrio durante o ano;

As espcies exticas ao ambiente do reservatrio e de colonizao recente foram

predominantes na comunidade de macrfitas com destaque para Egeria densa e
Brachiaria arrecta;

54

Para algumas espcies, como Eichhornia crassipes e Myriophyllum aquaticum, as

presses biticas de inimigos naturais tiveram efeitos decisivos em suas
colonizaes relativas no reservatrio;

Os ndices de similaridade quando utilizados em anlise de agrupamento podem

apresentar diferentes arquiteturas de grupos, sendo os coeficientes de Odum e
Ochiai II os mais adaptados para as condies do reservatrio de Santana;

A melhor formao de grupos apresentada pela rede neural de Kohonen foi

constituda por nove grupos de comportamento da comunidade de macrfitas
aquticas no reservatrio durante o ano de 2004. Este fato permite determinar
padres de comportamento para algumas das principais espcies infestantes deste
reservatrio, refletindo diretamente na adoo de medidas de manejo.

As anlises de agrupamento, componentes principais e redes neurais de Kohonen

mostraram ser eficientes tcnicas em estudos de dinmica de comunidades de
macrfitas aquticas em reservatrios de hidreltricas.

6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

BINI, L.M.; OLIVEIRA, L.G.; SOUZA, D.C.; CARVALHO, P.; PINTO, M.P. Patterns of
the aquatic macrophyte cover in Cachoeira Dourada reservior (GO-MG). Braz. J. Biol.,
v.65, n.1, p.19-24, 2005.
BOUDJEMA, G.; CHAU, N.P. Revealing dynamics of ecological systems from neural
recordings. Ecol. Model., v.91, p.15-31, 1996.
BROSSE, S.; GIRAUDEL, J.L.; LEK, S. Utilization of non-supervised neural networks
and principal component analysis to study fish assemblages. Ecol. Model., v.146, p.159166, 2001.

56
CARVALHO, F.T.; GALO, M.L.B.T.; VELINI, E.D.; MARTINS, D. Plantas aquticas e
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