INGENIERIA DE LAS REACCIONES II

TEMA: Ciclo EMP y Piruvatos

INTRODUCCIN
Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes e intervienen en varios procesos
biolgicos. El crecimiento microbiano requiere la formacin de estructuras complejas
como protenas, cidos nucleicos, polisacridos y lpidos a partir de elementos
preformados en el medio de crecimiento o ser sintetizados por la propia clula, a su vez,
este crecimiento necesita de una fuente de energa para ser llevado a efecto, todo este
proceso se designa con el nombre de metabolismo, que se define como todas las
transformaciones qumicas que ocurren en una clula.
Todos los seres vivos llevan a cabo el procesamiento de los nutrientes que los mantienen
vivos. A este conjunto de procesos, se le conoce como metabolismo y consiste de un
gran nmero de reacciones qumicas destinadas a transformar las molculas nutritivas
en elementos que posteriormente sern utilizados para la sntesis de los componentes
estructurales; como pueden ser las protenas. Otra parte importante del metabolismo es
la de transformar y conservar la energa que est contenida en una reaccin qumica en
algn proceso que requiera de energa, como puede ser el trabajo o el movimiento.
Es evidente que los nutrientes son transformados cuando entran en un organismo, ya
que en ningn caso el alimento contiene todas las molculas que una clula requiere.
Esto se vio con claridad al observar el crecimiento normal de levaduras en un medio de
cultivo que slo contena glucosa como nica fuente de energa. As pues, se pens que
la sntesis de todos los componentes celulares se llevaba a cabo en el interior de las
levaduras.
Hoy se conoce que las transformaciones que sufre la glucosa no ocurren en un solo
paso, sino que, por el contrario, se forman varios productos intermedios que en muchas
ocasiones no tienen una funcin especfica a no ser la de formar parte de lo que se
conoce como va metablica. La transformacin de los nutrientes en compuestos tiles
para la subsistencia de un organismo se lleva a cabo por medio de las reacciones
qumicas que realizan unas protenas conocidas como enzimas.
El trmino metabolismo se refiere al conjunto de reacciones qumicas que tiene lugar en
la clula, y tiene tres funciones especficas a saber:
- Obtener energa qumica del entorno, almacenarla, para utilizar luego en diferentes
funciones celulares,
- Convertir los nutrientes exgenos en unidades precursoras de los componentes
macromoleculares de la clula bacteriana,
- Formar y degradar molculas necesarias para funciones celulares especficas, como
por ejemplo, movilidad y captacin de nutrientes.
DESARROLLO:

Marco Terico.Metabolismo microbiano.El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales
un microorganismo obtiene la energa y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que
necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de
estrategias metablicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en funcin
de estas estrategias. Las caractersticas metablicas especficas de un microorganismo
constituyen el principal criterio para determinar su papel ecolgico, su responsabilidad
en los ciclos biogeoqumicos y su utilidad en los procesos industriales.

Historia.El coste termodinmico de una ruta metablica tambin incluye un coste entre
bambalinas, el coste protemico de la sntesis de sus enzimas. Nos lo recuerda un nuevo
artculo en PNAS que estudia en procariotas la ruta metablica de la gluclisis, la
sntesis de energa (molculas de ATP) oxidando glucosa. La ruta metablica estndar
para la gluclisis es la de Embden-Meyerhoff-Parnass (EMP), que contiene 10
reacciones enzimticas y cuyo producto son dos molculas de ATP. Sin embargo, hay
otras rutas para la gluclisis en procariotas, siendo la ms comn la ruta de EntnerDoudoroff (ED), que produce una sola molcula de ATP, pero slo tiene 6 reacciones
enzimticas. Avi Flamholz (Instituto Weizmann de Ciencia, Rehovot, Israel) y sus
colegas afirman que la prevalencia de la ruta ED en procariotas es debido a que requiere
menos enzimas (6 en lugar de 10); este resultado lo han obtenido tras un anlisis
termodinmico de la cintica qumica de estas rutas metablicas que incluye el coste
termodinmico de la produccin de las enzimas (normalmente despreciado en este tipo

de anlisis). El nuevo estudio nos recuerda que las bambalinas tambin existen en el
metabolismo celular.
La estequiometria qumica de las rutas metablicas de Embden-Meyerhof-Parnas

(EMP) y Entner-Doudoroff (ED) parece indicar que la ruta EMP es ms ptima que la
ruta ED ya que produce dos veces ms ATP para la misma cantidad de glucosa. En la
primera etapa de la ruta EMP, la glucosa es fosforilada dos veces, consumiendo dos
ATP, mientras que en ruta ED slo es fosforilada una vez. Se cree por ello que la ruta
ED es filogenticamente ms antigua que la ruta EMP (de hecho, es la dominante entre
los eucariotas). Adems, se cree que la ruta EMP es un refinamiento evolutivo de la ruta
ED para optimizar su rendimiento (o eficiencia). Sin embargo, esta optimizacin tiene
un costo enzimtico mucho mayor.
Flamholz et al. miden el coste enzimtico en cada ruta metablica utilizando la relacin
de Haldane aplicada a la cintica enzimtica de Michaelis-Menten; esta relacin
muestra de forma explcita la cantidad de enzima necesaria para la reaccin qumica.
Han aplicado un algoritmo de optimizacin con restricciones (cuyo cdigo est
disponible en la web y aparece en la informacin suplementaria de acceso gratuito) para
demostrar que la ruta de EMP tiene un coste en protenas 3,5 veces mayor que la ruta
ED. Este mayor coste enzimtico conlleva un alto consumo de proteoma (algo ya
reconocido por autores anteriores en Escherichia coli y Saccharomyces cerevisiae).
Como la ruta EMP tiene una alta produccin de ATP a costa de una costosa maquinaria
enzimtica, nos podemos preguntar por qu los procariotas prefieren la ruta ED y los
eucariotas la EMP? Como siempre, la dinmica evolutiva conlleva ciertos compromisos

y el coste enzimtico es ms relevante en seres vivos ms simples (como los

procariotas), en los que el efecto de la epistaxis es menor.
En mi opinin, el nuevo trabajo de Flamholz et al. nos recuerda que no siempre lo que
est ms a la vista es lo ms relevante y que los enfoques holsticos en biologa de
sistemas nos van a ofrecer gran nmero de sorpresas a la hora de entender la
complejidad del metabolismo de los seres vivos.
Tipos de metabolismo microbiano:
En el V Curso latinoamericano de Biotecnologa (1996), sealaron que el crecimiento
equilibrado de un microorganismo requiere de la integracin de un gran nmero de rutas
metablicas (alrededor de 2000 procesos bioqumicos diferentes), interconectados, que
participan en un correcto flujo de energa y carbn hacia la formacin de mas materia
celular, los cuales deben operar coordenadamente y permitirle, al menor costo
energtico una adaptacin a condiciones ambientales cambiantes (tanto qumicas como
fsicas).
Indicaron que en general la regulacin y fisiologa funciona a travs de controles
ejercidos sobre las enzimas claves de vas metablicas y sobre los genes que codifican
para enzimas o protenas importantes en el comportamiento microbiano.
Segn la fuente de carbono que utilizan:
El carbono es el mayor constituyente de la clula bacteriana, por lo tanto no llama la
atencin que requiera ms carbono que cualquier otro nutriente. Las bacterias se pueden
dividir de acuerdo a la forma en la que el organismo obtiene o utiliza el carbono para la
construccin de la masa celular:

Auttrofo. crecen sintetizando sus materiales a partir de sustancias inorgnicas

sencillas. El carbono se obtiene del dixido de carbono (CO2).

Hetertrofo. su fuente de carbono es orgnica. El carbono se obtiene de

compuestos orgnicos. En este ltimo grupo se encuentran todas las bacterias de
inters mdico.

Mixtrofo. son aquellas bacterias con metabolismo energtico litotrofo

(obtienen energa de compuestos inorgnicos), pero requieren sustancias
orgnicas como nutrientes para su metabolismo biosinttico. El carbono se
obtiene tanto de compuestos orgnicos como fijando el dixido de carbono.

Segn el punto de vista biosinttico:

La forma en la que organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservacin
de energa o en las reacciones biosinteticas:

Litotrofo. son aquellas que solo requieren sustancias inorgnicas sencillas Los
equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgnicos. (SH2 SO, NH3,
NO2-, Fe, etc.).

Organotrofo. requieren compuestos orgnicos. Los equivalentes reductores se

obtienen de compuestos orgnicos.

Segn la forma en la que el organismo obtiene la energa para vivir y crecer:

Quimiotrofo. La energa se obtiene de compuestos qumicos externos.

Fototrofo. La energa se obtiene de la luz.

Qu es el piruvato?
Es un compuesto muy importante para la clula ya que es un sustrato clave para la
produccin de energa y de la sntesis de glucosa (neoglucognesis).

Antes de entrar en la mitocondria, puede convertirse en lactato, mediante una reaccin

anaerobia (en ausencia o bajo aporte de oxgeno) de bajo rendimiento en la produccin
de energa, cuando la va principal est interferida. Tambin puede convertirse en el
aminocido alanina.
Dentro de la mitocondria, puede transformarse, mediante la piruvato
deshidrogenasa (PDH), en acetil-coenzima A (acetil-CoA), punto de entrada del ciclo de
Krebs. Adems, mediante la piruvato carboxilasa, puede transformarse en oxalacetato,
lo que constituye el primer paso de la neoglucognesis. El que se produzca una u otra de
estas reacciones depende bsicamente de las necesidades energticas del organismo y
del aporte de oxgeno para la produccin de ATP.

La importancia del piruvato.El piruvato es el anin del cido pirvico. Es una pequea molcula, de tan solo 3
carbonos, que resulta ser el eje central del metabolismo celular de todos los seres vivos.
Qumicamente hablando el cido pirvico se denomina cido oxopropanoico o cido
alfa- cetopropanoico. Consta de 4 hidrgenos, 3 oxgenos y 3 carbonos. Su frmula
qumica es H3C-CO-COOH. Cuando se libera un catin hidrgeno del cido pirvico se
produce el piruvato H3C-CO-COO-.
Estructura qumica del piruvato.El piruvato es el producto final de la degradacin de la glucosa en la glucolisis y es el
sustrato del ciclo de Krebs, principal ruta de la formacin de energa bioqumica de las
clulas, tanto en forma de ATP como de poder reductor NADH. Puedes leer ms sobre
la glucolisis, una va universal a todos los seres vivos y que produce 2 piruvatos, aqu y
sobre el ciclo de Krebs aqu. Adems el piruvato puede ser sustrato para enzimas que
catalizan la formacin de aminocidos de alanina.
En aquellos seres vivos que utilizan el oxgeno como dador electrnico la molcula de
piruvato puede ser rota por el complejo enzimtico de la piruvato deshidrogenasa,
formndose en el proceso dixido de carbono y acetil coenzima A, de esta manera

entrar en el ciclo de Krebs. Si por el contrario el ser vivo no puede emplear oxgeno o,
simplemente es un organismo anaerbico, el cido pirvico entrar en la fermentacin
lctica, donde producir cido lctico o alcohlica reduciendo el piruvato o etanol.
Puedes leer ms sobre ambos tipos de fermentacin en su propios artculos,
generalidades de la fermentacin aqu y fermentacin actica aqu.
Existen varios enzimas que interaccionan con el piruvato. Entre ellos las enzimas
piruvato deshidrogenasas que deshacen el piruvato con liberacin de energa. La
piruvato deshidrogenasa dependiente de NAD+ propia de las mitocondrias de eucariotas
cataboliza la descarboxilacin oxidativa del cido pirvico. En esta reaccin se pierde
de uno de sus tres carbonos, concretamente el COOH. El CO2 ser eliminado como gas
y el hidrogeno se unir al NAD+ almacenndose as poder reductor. La molcula
resultante H3C-CO- es un grupo acetilo y se unir a la coenzima A, cofactor importante
que enlaza el metabolismo de los glcidos y el ciclo de Krebs.
A partir del piruvato tambin se puede formar oxalacetato. Mediante la adicin de un
carbono por la piruvato carboxilasa, proveniente de una molcula de dixido de
carbono. El oxalacetato sustrato del ciclo de Krebs (conjuntamente con el acetil-CoA).
Adems de ser un sustrato para la formacin de glucgeno (gluconeognesis), el ciclo
de la urea, la degradacin y la formacin de protenas.
En la actualidad existen medios para sintetizar cido pirvico en el laboratorio. Si se
calienta una disolucin de cido tartrico y bisulfato de potasio puede obtenerse el
cido. Entre sus caractersticas organolpticas destacar que es incoloro y desprende el
mismo olor que el cido actico, puesto que la conversin entre uno y otro es muy
sencilla, por la prdida de un dixido de carbono. Es soluble tanto en agua como en
alcohol. Para conseguir la conversin de este cido monoprtico para conseguir el
piruvato basta con virar el pH del medio.
LINKOGRAFIA

http://francis.naukas.com/2013/06/05/el-coste-enzimatico-de-la-eficiencia-en-elmetabolismo-energetico/
http://www.unac.edu.pe/documentos/organizacion/vri/cdcitra/Informes_Finales_
Investigacion/Octubre_2011/IF_DECHECO
%20EGUSQUIZA_FIPA/CAPITULO%20N%BA%201.pdf
http://www.guiametabolica.org/ecm/deficiencia-piruvato-carboxilasa-pc/info/espiruvato
http://biologia.laguia2000.com/bioquimica/la-importancia-del-piruvato