Energia para a vida

Um dos principais fatores limitantes a vida dos seres vivos a obteno de energia para as suas
atividades. De acordo com a teoria heterotrfica, os primeiros seres vivos seriam procariontes
heterotrficos vivendo num meio aqutico, de onde retirariam nutrientes, formados na
atmosfera e acumulados nos lagos e oceanos primitivos.
Devido sua grande simplicidade, estes seres utilizariam processos igualmente rudimentares para
retirar energia dessas molculas de que se alimentavam. Esse mecanismo seria semelhante
fermentao realizada ainda por muitos organismos atuais.
H mais de 2 bilhes de anos, surgiram os primeiros organismos autotrficos,
procariontes capazes de produzir o seu prprio alimento atravs da fotossntese. Este processo
revolucionrio, alm de permitir a sobrevivncia dos autotrficos, tambm serviu aos
heterotrficos, que passaram a alimentar-se deles.
A fotossntese levou acumulao de oxignio na atmosfera terrestre, permitindo a algumas linhagens
de procariontes tirar partido do poder oxidante dessa molcula para retirar muito mais energia dos
nutrientes, atravs da respirao.
Os organismos retiram energia das mais diversas molculas orgnicas (aucares, aminocidos,
cidos graxos, etc.), mas a glicose a mais freqente, tanto na fermentao como na
respirao. Para a fermentao ou respirao os organismos heterotrficos obtm a glicose se
alimentado dos nicos que produzem glicose, os organismos autotrficos fotossintetizantes.

Atualmente, apenas algumas bactrias e fungos utilizam o processo de fermentao

para obter energia. Todos os outros organismos, sejam auttrofos (algas e plantas) ou
hetertrofos (algumas bactrias, fungos e protozorios e animais), se utilizam da respirao
aerbica, um processo de obteno de energia muito mais eficiente do que a fermentao.

A glicose e o metabolismo

Como j vimos, nos seres vivos o combustvel mais utilizado

a glicose,substncia altamente energtica cuja quebra no interior das
clulas libera a energia armazenada nas ligaes qumicas e produz
resduos, entre eles gs carbnico e gua.
A energia liberada utilizada na execuo de atividades metablicas:
sntese de diversas substncias, eliminao de resduos txicos produzidos
pelas clulas, gerao de atividade eltrica nas clulas nervosas, circulao
do sangue etc.
O conjunto de reaes qumicas e de transformaes de energia,
incluindo a sntese (anabolismo) e a degradao de molculas
(catabolismo), constitu o metabolismo.
Toda vez que o metabolismo servir para a construo de novas molculas
que tenha uma finalidade biolgica , falamos em anabolismo. Por exemplo:
a realizao de exerccios que conduzem a um aumento da massa muscular
de uma pessoa envolve a sntese de protenas nas clulas musculares.
Por outro lado, a decomposio de substncias, que ocorre, por exemplo,
no processo de respirao celular, com a liberao de energia para a
realizao das atividades celulares, constitu uma modalidade de
metabolismo conhecida como catabolismo.
Associe anabolismo a sntese e catabolismo a decomposio de substncias. De modo
geral essas duas modalidades ocorrem juntas.
Durante o catabolismo, que ocorre nos processos energticos, por exemplo, a energia liberada em
decorrncia da utilizao dos combustveis biolgicos poder ser canalizada para as reaes de
sntese de outras substncias, que ocorre no anabolismo.

Energia sob a forma de ATP

Cada vez que ocorre a desmontagem da molcula de glicose, a energia no simplesmente
liberada para o meio. A energia transferida para outras molculas (chamadas de ATP Adenosina Trifosfato), que serviro de reservatrios temporrios de energia, bateriazinhas
que podero liberar plulas de energia nos locais onde estiverem.
No citoplasma das clulas comum a existncia de uma substncia solvel conhecida
como adenosina difosfato, ADP. comum tambm a existncia de radicais solveis livres de
fosfato inorgnico (que vamos simbolizar por Pi), nions monovalentes do cido ortofosfrico. Cada vez que ocorre a libero de energia na respirao aerbica, essa energia
liga o fosfato inorgnico (Pi) ao ADP, gerando ATP. Como o ATP tambm solvel ele se
difunde por toda a clula.

A ligao do ADP com o fosfato reversvel. Ento, toda vez que necessrio energia para a
realizao de qualquer trabalho na clula, ocorre a converso de algumas molculas de ATP em
ADP + Pi e a energia liberada utilizada pela clula. A recarga dos ADP ocorre toda vez que h
liberao de energia na desmontagem da glicose, o que ocorre na respirao aerbia ou na
fermentao.

A estrutura do ATP
O ATP um composto derivado de nucleotdeo em que a adenina a base e o acar a ribose. O
conjunto adenina mais ribose chamado de adenosina. A unio de adenosina com trs radicais
fosfato leva ao composto adenosina trifosfato, ATP. As ligaes que mantm o segundo e o terceiro
radicais fosfato presos no ATP so altamente energticas (liberam cerca de 7 Kcal/mol de
substncia).

Assim, cada vez que o terceiro fosfato se desliga do conjunto, ocorre a liberao de energia que o
mantinha unido ao ATP. esta energia que utilizada quando andamos, falamos, pensamos ou
realizamos qualquer trabalho celular.

Fermentao
Liberao de energia atravs da fermentao
A fermentao um processo de liberao de energia que ocorre sem a participao do
oxignio(processo anaerbio). A fermentao compreende um conjunto de reaes
enzimaticamente controladas, atravs das quais uma molcula orgnica degradada em
compostos mais simples, liberando energia. A glicose uma das substncias mais empregadas
pelos microorganismos como ponto de partida na fermentao.
importante perceber que as reaes qumicas da fermentao so equivalentes s da gliclise. A
desmontagem da glicose parcial, so produzidos resduos de tamanho molecular maior que os
produzidos na respirao e o rendimento em ATP pequeno

Gliclise
Na gliclise, cada molcula de glicose desdobrada em duas molculas de piruvato (cido
pirvico), com liberao de hidrognio e energia, por meio de vrias reaes qumicas.
O hidrognio combina-se com molculas transportadores de hidrognio (NAD), formando NADH +
H+, ou seja NADH2.

Tipos de Fermentao
Saccharomyces
cerevisiae

Levedura - Fungo unicelular utilizado na fabricao de pes, bebidas

alcolicas em geral.
A fermentao um processo utilizado na fabricao de bebidas
alcolicas, pes e outros alimentos. Hoje sabemos que os processos
fermentativos resultam da atividade de microorganismos, como as
leveduras e certas bactrias.
Diferentes organismos podem provocar a fermentao de diferentes
substncias. O gosto ranoso da manteiga, por exemplo, se deve a
formao de cido butrico causado pelas bactrias que fermentam
gorduras. J as leveduras fermentam a glicose e as bactrias que
azedam o leite fermentam a lactose.

Fermentao Alcolica
As leveduras e algumas bactrias fermentam aucares, produzindo lcool etlico e gs carbnico
(CO2), processo denominado fermentao alcolica.
Na fermentao alcolica, as duas molculas de cido pirvico produzidas so convertidas em
lcool etlico (tambm chamado de etanol), com a liberao de duas molculas de CO 2 e a
formao de duas molculas de ATP.

Esse tipo de fermentao realizado por diversos microorganismos, destacando-se os chamados

fungos de cerveja, da espcie Saccharomyces cerevisiae. O homem utiliza os dois produtos
dessa fermentao: o lcool etlico empregado h milnios na fabricao de bebidas alcolicas
(vinhos, cervejas, cachaas etc.), e o gs carbnico importante na fabricao do po, um dos mais
tradicionais alimentos da humanidade. Mais recentemente tem-se utilizado esses fungos para a
produo industrial de lcool combustvel.
Os fungos que fermentam tambm so capazes de respirar aerobicamente, no caso de haver
oxignio no meio de vida. Com isso, a glicose por eles utilizada mais profundamente transformada
e o saldo em energia maior, 38 ATP, do que os 2 ATP obtidos na fermentao.

Fermentao Ltica
Os lactobacilos (bactrias presentes no leite) executam fermentao ltica, em que o produto final
o cido ltico. Para isso, eles utilizam como ponto de partida, a lactose, o acar do leite, que
desdobrado, por ao enzimtica que ocorre fora das clulas bacterianas, em glicose e galactose.
A seguir, os monossacardeos entram nas clulas, onde ocorre a fermentao.
Cada molcula do cido pirvico convertido em cido ltico, que tambm contm trs
tomos de carbono.

O sabor azedo do leite fermentado se deve ao cido ltico formado e eliminado pelos lactobacilos.
Oabaixamento do pH causado pelo cido ltico provoca a coagulao das protenas do leite e
a formao do coalho, usado na fabricao de iogurtes e queijos.

Fermentao lctica no homem!

Voc j deve ter ouvido que comum a produo de cido ltico nos
msculos de uma pessoa, em ocasies que h esforo muscular
exagerado. A quantidade de oxignio que as clulas musculares
recebem para a respirao aerbia insuficiente para a liberao da
energia necessria para a atividade muscular intensa.
Nessas condies, ao mesmo tempo em que as clulas musculares
continuam respirando, elas comeam a fermentar uma parte da
glicose, na tentativa de liberar energia extra.
O cido lctico acumula-se no interior da fibra muscular produzindo
dores, cansao e cibras.
Depois, uma parte desse cido conduzida pela corrente sangunea
ao fgado onde convertido em cido pirvico.

Fermentao Actica
As acetobactrias fazem fermentao actica, em que o produto final o cido actico. Elas
provocam o azedamento do vinho e dos sucos de frutas, sendo responsveis pela produo de
vinagres.

Respirao aerbica

Os processos fermentativos levam a formao de molculas orgnicas pequenas, mas ainda

capazes de liberar energia. Por exemplo, o lcool etlico, um dos produtos da fermentao da
glicose, contm quantidades razoveis de energia liberveis, tanto que utilizado como
combustvel.
A respirao aerbia consiste em levar adiante o processo de degradao das molculas orgnicas,
reduzindo-as as molculas praticamente sem energia libervel. Os produtos da degradao inicial da
molcula orgnica so combinados com o oxignio do ar e transformados em gs carbnico e gua.

O rendimento energtico da respirao aerbica

O processo de respirao aerbica, muito mais eficiente que a da fermentao: para cada
molcula de glicose degradada, so produzida na respirao, 38 molculas de ATP, a
partir de 38 molculas de ADP e 38 grupos de fosfatos. Na fermentao, apenas duas
molculas de ATP so produzidas para cada molcula de glicose utilizada. A eficincia da
respirao em termos energticos , portanto, dezenove vezes maior do que a da fermentao.
A respirao aerbica um processo muito mais complexo que a fermentao. So necessrios
cerca de 60 passos metablicos a mais, alm dos nove que compe a gliclise, para que uma
molcula de glicose seja totalmente degradada a CO 2 e H2O, em presena de O2.

Etapas da respirao aerbica

A degradao da glicose na respirao celular se d em trs etapas fundamentais: gliclise, ciclo
de Krebs e cadeia respirao. A gliclise ocorre no hialoplasma da clula, enquanto o ciclo de
Krebs e a cadeia respiratria ocorrem no interior das mitocndrias.

Gliclise
Como j vimos, a gliclise consiste na transformao de uma molcula de glicose, ao longo de
vrias etapas, em duas molculas de cido pirvico.
Nesse processo so liberados quatro hidrognios, que se combinam dois a dois, com molculas de
uma substncia celular capaz de receb-los: o NAD (nicotinamida-adenina-dinucleotdio). Ao
receber os hidrognios, cada molcula de NAD se transforma em NADH2. Durante o processo,
liberada energia suficiente para a sntese de 2 ATP.

Ciclo do cido Ctrico ou de Krebs

Oxidao do cido Pirvico

As molculas de cido pirvico resultantes da degradao da glicose penetram no interior das

mitocndrias, onde ocorrer a respirao propriamente dita. Cada cido pirvico reage com uma
molcula da substncia conhecida como coenzima A, originando trs tipos de produtos: acetilcoenzima A, gs carbnico e hidrognios.
O CO2 liberado e os hidrognios so capturados por uma molcula de NADH 2 formadas nessa
reao. Estas participaro, como veremos mais tarde, da cadeia respiratria.
Em seguida, cada molcula de acetil-CoA reage com uma molcula de cido oxalactico,
resultando em citrato (cido ctrico) e coenzima A, conforme mostra a equao abaixo:
1 acetil-CoA + 1 cido oxalactico
(2 carbonos)
(4 carbonos)

1 cido ctrico + 1 CoA

(6 carbonos)

Analisando a participao da coenzima A na reao acima, vemos que ela reaparece intacta no
final. Tudo se passa, portanto, como se a CoA tivesse contribudo para anexar um grupo acetil ao
cido oxalactico, sintetizando o cido ctrico.
Cada cido ctrico passar, em seguida, por uma via metablica cclica, denominada ciclo do
cido ctrico ou ciclo de Krebs, durante o qual se transforma sucessivamente em outros
compostos.

Analisando em conjunto as reaes do ciclo de Krebs, percebemos que tudo se passa como se as
pores correspondentes ao grupo acetil, anteriormente transferidas pela CoA, fossem expelidas
de cada citrato, na forma de duas molculas de CO2 e quatro hidrognios. Um citrato, sem os
tomos expelidos, transforma-se novamente em cido oxalactico.

Os oito hidrognios liberados no ciclo de Krebs reagem com duas substncias aceptoras
de hidrognio, o NAD e o FAD, que os conduziro at as cadeias respiratrias, onde
fornecero energia para a sntese de ATP. No prprio ciclo ocorre, para cada acetil que
reage, a formao de uma molcula de ATP.

Cadeia respiratria e liberao de energia

O destino dos hidrognios liberados na gliclise e no ciclo de Krebs um ponto crucial no processo
de obteno de energia na respirao aerbica.
Como vimos, foram liberados quatro hidrognios durante a gliclise, que foram capturados por
duas molculas de NADH2. Na reao de cada cido pirvico com a coenzima A formam-se
mais duas molculas de NADH2. No ciclo de Krebs, dos oito hidrognios liberados, seis se
combinam com trs molculas de NAD, formando trs molculas de NADH 2, e dois se combinam
com um outro aceptor, o FAD, formando uma molcula de FADH 2.
Atravs de sofisticados mtodos de rastreamento de substncias, os bioqumicos demonstraram
que os hidrognios liberados na degradao das molculas orgnicas e capturados pelos aceptores
acabam por se combinar com tomos de oxignio provenientes do O2 atmosfrico. Dessa
combinao resultam molculas de gua.
Antes de reagirem como o O2, porm, os hidrognios, percorrem uma longa e complexa trajetria,
na qual se combinam sucessivamente com diversas substncias aceptoras intermedirias. Ao final
dessa trajetria, os hidrognios se encontram seus parceiros definitivos, os tomos de oxignio do
O2. Esse conjunto de substncias transportadoras de hidrognio constitui a cadeia respiratria.

Se os hidrognios liberados na degradao das molculas orgnicas se combinassem direta e

imediatamente com o O2, haveria desprendidamente de enorme quantidade de energia em forma
de calor, impossvel de ser utilizada. Para contornar esse problema, as clulas utilizam um
mecanismo bioqumico que permite a liberao gradual de energia. Tudo se passa como os
hidrognios descessem uma escada, perdendo energia a cada degrau. Liberada em pequenas
quantidades, a energia pode ser, ento, utilizada na sntese de molculas de ATP, a partir de ADP e
fosfatos.

Aceptores de hidrognio da cadeia respiratria

As molculas de NAD, de FAD e de citocromos que participam da cadeia respiratria captam
hidrognios e os transferem, atravs de reaes que liberam energia, para um aceptor seguinte.
Os aceptores de hidrognio que fazem parte da cadeia respiratria esto dispostos em sequncia
na parede interna da mitocndria.
O ultimo aceptor de hidrognios na cadeia respiratria a formao de molculas de ATP,
processo chamado de fosforilao oxidativa. Cada molcula de NADH2 que inicia a cadeia
respiratria leva formao de trs molculas de ATP a partir de trs molculas de ADP e trs
grupos fosfatos como pode ser visto na equao a seguir:
1 NADH2 + O2 + 3 ADP + 3P

1 H2O + 3 ATP + 1 NAD

J a FADH2 formado no ciclo de Krebs leva formao de apenas 2 ATP.

1 FADH2 + O2 + 2 ADP + 2P

1 H2O + 2 ATP + 1 FAD

Contabilidade energtica da respirao aerbica

Na gliclise h um rendimento direto de duas molculas de ATP por molculas de glicose
degradada. Formam-se, tambm, duas molculas de NADH2 que, na cadeia respiratria,
fornecem energia para a sntese de de seis molculas de ATP.
Durante o ciclo de Krebs, as duas molculas de Acetil-CoA levam a produo direta de duas
molculas de ATP. Formam-se, tambm, tambm, seis molculas de NADH2 e duas
molculas de FADH2 que, na cadeia respiratria, fornecem energia para a sntese de dezoito
molculas de ATP (para o NAD) equatro molculas de ATP (para o FAD).
A contabilidade energtica completa da respirao aerbica , portanto: 2 + 6 + 6 + 2 + 18 + 4 =
38 ATP. O resumo de todas as etapas resulta na seguinte equao geral:
1 C6H12O6 + 6 O2 + 38 ADP + 38 P

6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

A importncia metablica do ciclo de Krebs

Ao estudarmos a respirao aerbica, partimos de molculas de glicose. Outras substncias,

porm, como protenas e gorduras, tambm podem servir de combustvel energtico. Depois de
devidamente transformadas, essas substncias produzem molculas de acetil, o combustvel
bsico do ciclo de Krebs.
O ciclo de Krebs a etapa da respirao em que a acetil-CoA oriunda das molculas alimentares
desmontada em CO2 e H2O, e a energia produzida usada na sntese de ATP.
Porm o ciclo de Krebs no participa apenas do metabolismo energtico: medida que
as diversas substncias do ciclo vo se formando, parte delas pode ser desviada, indo
servir de matria-prima para a sntese de substncias orgnicas (anabolismo).
Por exemplo, uma parte das substncias usadas pelas clulas para produzir aminocidos,
nucleotdeos e gorduras provm do ciclo de Krebs.

Veja na figura abaixo as etapas da respirao celular e a sua localizao: