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Antiguo Egipto: Aristteles y Galeno, el papiro Edwin Smith

Edad Media : musulmanes como Avicena


Edad Moderna: Vesalio y Harvey, que utilizaron la experimentacin y la
observacin cuidadosa en la fisiologa, y naturalistas como Linneo y Buffon
que iniciaron la clasificacin de la diversidad de la vida y el registro fsil, as
como el desarrollo y el comportamiento de los organismos.
Durante los siglos XVIII y XIX :Lavoisier y otros cientficos fsicos comenzaron
a unir los mundos animados e inanimados a travs de la fsica y qumica.
Los exploradores-naturalistas, como Alexander von Humboldt investigaron la
interaccin entre organismos y su entorno, y los modos en que esta relacin
depende de la situacin geogrfica, iniciando as la biogeografa, la ecologa
y la etologa.
La teora celular fue sintetizada en la teora de la evolucin por seleccin
natural de Charles Darwin.

A principios del siglo XX, el redescubrimiento del trabajo de Mendel


condujo al rpido desarrollo de la gentica por parte de Thomas Hunt
Morgan y sus discpulos y la combinacin de la gentica de
poblaciones y la seleccin natural en la sntesis evolutiva moderna
durante los aos 1930.
Watson y Crick descubrieron la estructura del ADN.
Las antiguas culturas de Mesopotamia, Egipto, el subcontinente indio
y China dieron origen a Sushruta o Zhang Zhong Jing
Proveniente del tharva Ved (uno de los cuatro libros ms antiguos
de conocimiento y cultura india) alrededor del 1500 a. C. Los filsofos
taostas, como Zhuangzi en el siglo IV a. C., tambin expresan ideas
relacionadas con la evolucin, como negar la persistencia o
continuidad de las especies biolgicas y especulando que las especies
haban desarrollado atributos diferenciadores en respuesta a distintos
ambientes.

Antigua Grecia
Sin embargo, las teoras mdicas de Hipcrates y sus discpulos,
especialmente el humorismo, tuvieron un gran impacto.
El filsofo Aristteles fue el estudioso del mundo orgnico ms
influyente de la Antigedad. Aunque sus primeros trabajos en la
filosofa natural fueron especulativos, las escrituras biolgicas
posteriores de Aristteles eran ms empricas, centrndose en la
causalidad biolgica y la diversidad de la vida. Hizo innumerables
observaciones de la naturaleza, sobre todo sobre los hbitos y los
atributos de las plantas y animales de su alrededor, con una especial
atencin a la categorizacin. En total Aristteles clasific 540
especies de animales y diseccion al menos 50. Crea que los
objetivos intelectuales y las causas formales dirigan todos los
procesos naturales.

Aristteles y casi todos los eruditos occidentales posteriores a l


hasta el siglo XVIII, crean que las criaturas se organizaban en una
escala graduada de perfeccin que se eleva desde las plantas hasta
los humanos: escala natural o cadena de los seres. El sucesor de
Aristteles en el Liceo, Teofrasto, escribi una serie de libros sobre la
botnica, que sobrevivi como la contribucin ms importante de la
Antigedad a la botnica hasta la Edad Media. Muchos de los nombres
de Teofrasto sobreviven en la actualidad, como carpos para la fruta, y
pericarpio para la parte del fruto que recubre su semilla. Dioscrides
escribi una pionera farmacopea enciclopdica, De materia medica,
que incorporaba descripciones de unas 600 plantas y sus usos en la
medicina. Plinio el Viejo tambin fue reconocido por su conocimiento
de las plantas y la naturaleza con obras como Naturalis historia, y fue
un prolfico compilador de descripciones zoolgicas.
Herfilo de Calcedonia y Erasstrato corrigieron el trabajo fisiolgico
de Aristteles, realizando incluso disecciones y vivisecciones. Galeno
de Prgamo se convirti en la autoridad ms importante en medicina
y anatoma. Aunque algunos atomistas antiguos como Lucrecio
desafiaran el punto de vista teleolgico aristotlico de que todos los
aspectos de la vida son el resultado de un diseo u objetivo, la
teleologa y la teologa natural permaneceran en el centro del
pensamiento biolgico hasta los siglos XVIII y XIX. Ernst Mayr
manifest que Nada realmente importante pas en la biologa
despus de Lucrecio y Galeno hasta el Renacimiento. Las ideas de
las tradiciones griegas sobre la historia natural y la medicina
sobrevivieron, y por lo general no fueron cuestionadas en la Europa
medieval.

Conocimiento medieval e islmico


Ibn Nafis fue uno de los primeros partidarios de la diseccin
experimental y que descubri la circulacin pulmonar y la circulacin
coronaria.
De arte venandi cum avibus, de Federico II, fue un influyente texto
medieval de historia natural que explor la morfologa de las aves.
La decadencia del Imperio romano llev a la desaparicin o la
destruccin de gran cantidad de conocimiento, aunque los mdicos
todava incorporaban muchos aspectos de la tradicin griega en
formacin y prctica. En Bizancio y el mundo islmico, muchos de los
trabajos griegos fueron traducidos al rabe y muchos de los trabajos
de Aristteles fueron preservados.
En zoologa, por ejemplo, el erudito afrorabe Al-Jahiz (781-869)
describi algunas de las primeras ideas evolutivas, como la lucha por
la existencia. Tambin introdujo la idea de una cadena alimentaria, y
fue un temprano partidario del determinismo geogrfico. El bilogo

kurdo Al-Dinawari (828896) est considerado el fundador de la


botnica rabe por su Libro de las plantas, en el que describi al
menos 637 especies y trat sobre el desarrollo de las plantas desde la
germinacin hasta la muerte. Al-Biruni describi el concepto de la
seleccin artificial y sostuvo que la naturaleza trabaja ms o menos
de la misma forma, una idea que ha sido comparada con la seleccin
natural.
En medicina experimental, el mdico persa Avicena (980-1037)
introdujo los ensayos clnicos y la farmacologa clnica en su
enciclopedia El canon de medicina, que se utiliz como texto de
referencia para la enseanza mdica europea hasta el siglo XVII. El
mdico andalus Avenzoar (1091-1161) fue un temprano partidario de
la diseccin experimental y la autopsia, que utiliz para demostrar
que la enfermedad de la piel conocida como sarna era causada por un
parsito, un descubrimiento que desestabilizaba la teora del
humorismo. Tambin introdujo la ciruga experimental, y utiliz la
experimentacin con animales para probar tcnicas quirrgicas antes
de su utilizacin con humanos. Durante una hambruna en Egipto en
1200, Abd-el-latif observ y examin un gran nmero de esqueletos, y
descubri que Galeno haba hecho una descripcin incorrecta de la
formacin de los huesos de la mandbula y el sacro.
A principios del siglo XIII el bilogo andalus Abu al-Abbas al-Nabati
fue uno de los primeros en utilizar el mtodo cientfico en la botnica,
introduciendo tcnicas empricas y experimentales en las pruebas,
descripcin e identificacin de elementos de farmacopea, y
separacin de informes no verificados de aquellos apoyados por
pruebas y observaciones. Su alumno Ibn al-Baitar (1190-1248)
escribi una enciclopedia farmacutica que describa 1400 plantas,
alimentos y medicinas, 300 de las cuales eran descubrimientos
realizados por l mismo; una traduccin al latn de su trabajo fue
utilizada por bilogos y farmacuticos europeos durante los siglos
XVIII y XIX.
El mdico rabe Ibn Nafis (1213-1288) fue otro de los primeros
partidarios de la diseccin experimental y la autopsia, quien en 1242
descubri la circulacin pulmonar y la circulacin coronaria, que
forman la base del sistema circulatorio; tambin describi el concepto
de metabolismo, pulso, huesos, msculos, intestinos, rganos
sensoriales, bilis, esfago y estmago.
Durante la Alta Edad Media algunos eruditos europeos, como
Hildegarda de Bingen, Alberto Magno y Federico II, ampliaron el
catlogo de la historia natural. El nacimiento de las universidades
europeas, aunque importante para el desarrollo de la fsica y la
filosofa, tuvo poco impacto en el estudio de la biologa.

El Renacimiento y los primeros


desarrollos modernos
En 1543 Andrs Vesalio iniciaba una nueva era en la medicina
occidental con la publicacin de su seminal tratado de anatoma
humana. Vesalio fue el primero de una serie de anatomistas que
gradualmente reemplaz la escolstica por el empirismo en la
fisiologa y la medicina, basndose en la experiencia propia y no en la
autoridad y el razonamiento abstracto. A travs del herbalismo, la
medicina se convirti en una fuente indirecta para el estudio emprico
de las plantas. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y Leonhart Fuchs
fueron prolficos escritores sobre plantas silvestres, el principio de un
acercamiento basado en la naturaleza a la gran variedad de la vida
vegetal. Los bestiarios, un gnero que combinaba el conocimiento
natural y figurativo sobre los animales, tambin se hicieron ms
sofisticados, especialmente gracias al trabajo de William Turner, Pierre
Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse Aldrovandi.
Artistas como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que a menudo
trabajaron con naturalistas, tambin estuvieron interesados en el
cuerpo de animales y humanos, estudiando la fisiologa en detalle y
contribuyendo as al progreso del conocimiento anatmico. La
alquimia, especialmente en la obra de Paracelso, tambin contribuy
al conocimiento de los seres vivos; los alquimistas sometieron la
materia orgnica al anlisis qumico y experimentaron profusamente
tanto con la farmacologa biolgica como mineral.

Siglos XVII y XVIII


La sistematizacin, descripcin y clasificacin domin la historia
natural a lo largo de la mayor parte de los siglos XVII y XVIII. Carlos
Linneo public una taxonoma bsica para el mundo natural en 1736
(variaciones de la misma se han seguido utilizando hasta la
actualidad), y en los aos 1750 introdujo la nomenclatura binominal
para todas sus especies. Mientras que Linneo conceba las especies
como partes invariables de una jerarqua diseada, el otro gran
naturalista del siglo XVIII, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon,
trat a las especies como categoras artificiales y a las formas vivas
como maleables (incluso la posibilidad de un origen comn). Aunque
estaba en contra de la evolucin, Buffon fue una figura clave en la
historia del pensamiento evolutivo; su trabajo influira en las teoras
evolutivas tanto de Lamarck como de Darwin.
El descubrimiento y la descripcin de nuevas especies y la recogida
de especmenes se convirtieron en una pasin de caballeros
cientficos y un lucrativo negocio para empresarios; muchos
naturalistas viajaron por todo el mundo en busca de conocimiento
cientfico y aventuras.

Los gabinetes de curiosidades, como el de Olaus Wormius, eran


centros de conocimiento biolgico en los inicios de la edad moderna
que mostraban organismos procedentes de todo el mundo. Antes de
la era de los descubrimientos, los naturalistas tenan poco
conocimiento sobre la magnitud de la diversidad biolgica.
Ampliando el trabajo de Vesalio en experimentos en cuerpos todava
vivos, William Harvey y otros filsofos naturales investigaron el papel
de la sangre, las venas y las arterias. En 1628 el Exercitatio
anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus de Harvey fue el
principio del fin para la teora galnica, que junto a los estudios sobre
el metabolismo de Santorio Santorio, sirvi como modelo de
acercamiento cuantitativo a fisiologa.
Robert Hooke public el seminal Micrographia basado en
observaciones realizadas con su propio microscopio realizado en
1665. Pero no fue hasta las significativas mejoras en la fabricacin de
lentes introducidas por Anton van Leeuwenhoek a finales de los aos
1670, cuando los eruditos descubrieron los espermatozoides, las
bacterias, los infusorios y la compleja diversidad de la vida
microscpica. Investigaciones similares por parte de Jan
Swammerdam con llevaron un nuevo inters hacia la entomologa y
establecieron las tcnicas bsicas de la diseccin microscpica y la
tincin.
En Micrographia, Robert Hooke haba aplicado el trmino clula a
estructuras biolgicas como este fragmento de felgeno, pero no fue
hasta el siglo XIX cuando los cientficos consideraron las clulas como
la base universal de la vida.
Mientras que el mundo microscpico se ampliaba, el mundo
macroscpico se reduca. Botnicos como John Ray trabajaron para
incluir la avalancha de nuevos organismos recin descubiertos
provenientes de todo el globo en una taxonoma coherente y en una
teologa racional. El debate sobre el Diluvio universal cataliz el
desarrollo de la paleontologa; en 1669 Niels Stensen public un
ensayo sobre como los restos de organismos vivos podran quedar
atrapados en capas de sedimento y mineralizarse para producir
fsiles. Aunque las ideas de Stensen sobre la fosilizacin fueran
conocidas y ampliamente debatidas entre filsofos naturales, un
origen orgnico de los fsiles no sera aceptado por todos los
naturalistas hasta finales del siglo XVIII debido al debate filosfico y
teolgico sobre cuestiones como la edad de la Tierra y la extincin.
Siglo XIX: nacimiento de disciplinas biolgicas
Durante el siglo XIX, el mbito de biologa estaba dividido
fundamentalmente entre la medicina, que investigaba sobre
cuestiones de forma y funcin, e historia natural, que estudiaba la
diversidad de la vida y las interacciones entre distintas formas de vida

y entre la vida y la no vida. Hacia 1900, la mayor parte de estas reas


se superpuso, mientras la historia natural haba cedido el paso en
gran parte a disciplinas cientficas especializadas, como la
bacteriologa, la morfologa, la embriologa, la geografa y la geologa.

Historia natural y filosofa natural


Alexander von Humboldt traz mapas de distribucin de plantas en el
paisaje registrando diversas condiciones fsicas, como la presin y la
temperatura.
Los numerosos viajes emprendidos por naturalistas a principios y
mediados del siglo XIX produjeron una gran cantidad de informacin
novedosa sobre la diversidad y la distribucin de los organismos
vivos. De particular importancia fue el trabajo de Alexander von
Humboldt, que analiz la relacin entre organismos y su ambiente
utilizando los mtodos cuantitativos de la filosofa natural. El trabajo
de Humboldt estableci las bases de la biogeografa e inspir a varias
generaciones de cientficos.
Geologa y paleontologa
Georges Cuvier y otros dieron un gran paso en anatoma comparada y
paleontologa a finales de los aos 1790 y principios de los aos
1800. En una serie de conferencias y ensayos que hacan
comparaciones detalladas entre mamferos vivientes y fsiles, Cuvier
fue capaz de establecer que los fsiles eran restos de especies que se
haban extinguido, en lugar de corresponder a restos de especies
todava vivas en otras partes del mundo, tal como se crea por
entonces. La mayor parte de estos gelogos sostenan la teora del
catastrofismo, pero el influyente Principles of Geology (1830) de
Charles Lyell populariz el uniformismo de Hutton, una teora que
explicaba en igualdad de trminos el pasado y el presente geolgico.
Evolucin y biogeografa
La teora evolutiva ms significativa antes de Darwin fue la de JeanBaptiste Lamarck; basada en la transmisin de caracteres adquiridos
(un mecanismo de herencia que fue ampliamente aceptado hasta el
siglo XX), describi una cadena de desarrollo que se extiende desde
el ms nfimo microbio hasta los seres humanos. El naturalista
britnico Charles Darwin, combinando la metodologa de la
biogeografa de Humboldt, la geologa uniformista de Lyell, los
trabajos de Thomas Malthus sobre el crecimiento demogrfico y su
propio conocimiento morfolgico, crearon una teora evolutiva ms
acertada basada en la seleccin natural; pruebas similares realizadas
de forma independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a alcanzar
las mismas conclusiones.

La publicacin en 1859 de la teora de Darwin en El origen de las


especies est considerado como el principal acontecimiento en la
historia de la biologa moderna. La mayor parte de cientficos
aceptaron la evolucin y el origen comn hacia finales del siglo XIX,
sin embargo, la seleccin natural no sera aceptada como el
mecanismo primario de la evolucin hasta bien entrado el siglo XX.
Wallace, siguiendo los trabajos anteriores de Candolle, Humboldt y
Darwin, realiz importantes contribuciones a la zoogeografa. Debido
a su inters en la hiptesis de la transmutacin, prest particular
atencin a la distribucin geogrfica de las especies estrechamente
relacionadas durante su trabajo de campo primero en Amrica del Sur
y despus en el archipilago malayo. En 1876 escribi The
Geographical Distribution of Animals, que se convirti en el trabajo de
referencia estndar durante medio siglo, y una secuela, Island Life, en
1880 que se centraba en la biogeografa insular.
El estudio cientfico de la herencia gentica creci rpidamente como
consecuencia del Origen de las especies de Darwin con los trabajos
de Francis Galton y los biomtricos. El origen de la gentica
generalmente se asocia al trabajo de 1866 del monje agustino Gregor
Mendel que sera conocido posteriormente como las Leyes de Mendel.
Sin embargo, su trabajo no fue reconocido como significativo hasta
35 aos despus. Mientras tanto, una variedad de teoras de la
herencia fue debatida e investigada enrgicamente. La embriologa y
la ecologa tambin se convirtieron en importantes campos
biolgicos, especialmente unidos a la evolucin y popularizados por el
trabajo de Ernst Haeckel.
Teora celular, embriologa y teora microbiana
El innovador material de laboratorio y los mtodos experimentales
desarrollados por Louis Pasteur y otros bilogos contribuyeron al
joven campo de la bacteriologa a finales del siglo XIX.
A principios del siglo, varios bilogos sealaron a la importancia
fundamental de la clula. En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann
empezaron a promover la teora segn la cual la unidad bsica de los
organismos es la clula, las clulas individuales tienen todas las
caractersticas de la vida, aunque se opusieran a la idea que todas las
clulas proceden de otras clulas. Gracias al trabajo de Robert Remak
y Rudolf Virchow se aceptaron definitivamente entre la comunidad
cientfica todas las tesis de la teora celular.
Robert Brown haba descrito el ncleo celular en 1831. Entre 1874 y
1884 Walther Flemming describi las distintas fases de la mitosis,
demostrando que no eran artefactos de la tincin, sino que ocurran
en las clulas vivas, y adems que los cromosomas se duplicaban en
nmero justo antes de la divisin celular y de la produccin de una
clula hija. Gran parte de la investigacin sobre la reproduccin

celular se reuni en la teora de August Weismann de la herencia:


identific el ncleo como el material hereditario, propuso la distincin
entre clulas somticas y clulas germinales, y adopt la teora de
Hugo de Vries sobre la pangnesis. El weismannismo fue muy
influyente, especialmente en el nuevo campo de la embriologa
experimental.
A mediados de 1850 la teora miasmtica de la enfermedad fue
ampliamente superada por la teora microbiana, creando un gran
inters en los microorganismos y sus interacciones con otras formas
de vida. En la dcada de 1880 la bacteriologa se estaba convirtiendo
en una disciplina coherente, especialmente a travs de la obra de
Robert Koch, quien introdujo mtodos para el crecimiento de cultivos
puros en placas de Petri con nutrientes especficos en gelatina de
agar.

Ascenso de la qumica orgnica y la fisiologa


experimental
Desde Aristteles, estos haban sido considerados procesos
esencialmente biolgicos (vitales), sin embargo, Friedrich Whler,
Justus Liebig y otros pioneros del ascendente campo de la qumica
orgnica demostraron que el mundo orgnico a menudo puede ser
analizado por mtodos fsicos y qumicos. En 1828 Whler demostr
que una sustancia orgnica como la urea puede ser creada por
medios qumicos que no tienen que ver con la vida, poniendo en tela
de juicio al vitalismo. A finales del siglo XIX se estableci el concepto
de las enzimas, aunque las ecuaciones de la cintica qumica no se
aplicaran a las reacciones enzimticas hasta principios del siglo XX.
Fisilogos como Claude Bernard exploraron (a travs de la viviseccin
y otros mtodos experimentales) las funciones fsicas y qumicas de
los cuerpos vivos en un grado sin precedentes, sentando las bases
para la endocrinologa (un campo que se desarroll rpidamente
despus del descubrimiento de la primera hormona, la secretina, en
1902), la biomecnica y el estudio de la nutricin y la digestin. La
importancia y diversidad de los mtodos de la fisiologa experimental,
en el seno de la medicina y la biologa, creci de forma drstica
durante la segunda mitad del siglo XIX.
Ecologa y ciencias ambientales
A principios del siglo XX el concepto de sucesin ecolgica,
promovido en las dcadas de 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles
y Frederic Clements, fue importante en los inicios de ecologa de las
plantas. Las ecuaciones presa-depredador de Alfred Lotka, los
estudios de la biogeografa y la estructura bioqumica de los lagos y
ros de G. Evelyn Hutchinson y los estudios sobre la cadena
alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros entre la serie de

mtodos cuantitativos que colonizaron las especialidades ecolgicas


en desarrollo. La ecologa se convirti en una disciplina independiente
en las dcadas de 1940 y 1950 despus de que Eugene P. Odum
sintetizara muchos de los conceptos de la ecologa de ecosistemas,
poniendo a las relaciones entre grupos de organismos en el centro
del campo.

Gentica clsica, sntesis moderna y teora evolutiva


1900 marc el llamado redescubrimiento de Mendel: Hugo de Vries,
Carl Correns y Erich von Tschermak llegaron independiente a las leyes
de Mendel. Poco despus, los citlogos propusieron que los
cromosomas eran el material hereditario. Entre 1910 y 1915, Thomas
Hunt Morgan y los drosofilistas con su mosca de laboratorio forjaron
estas dos ideas ambas controversiales dentro de la teora
cromosmica mendeliana de la herencia.
Hugo de Vries trat de vincular a la nueva gentica con la evolucin;
basndose en su trabajo sobre la herencia y la hibridacin, propuso
una teora de mutacionismo, que fue ampliamente aceptada en el
siglo XX. El lamarckismo tambin tuvo muchos adeptos. El
darwinismo era visto como incompatible con los rasgos
continuamente variables estudiados por la biometra, que parecan
slo parcialmente hereditarios. En la dcada de 1920 y 1930 el
surgimiento de la disciplina de la gentica de poblaciones, con el
trabajo de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, unific la idea
de la evolucin por seleccin natural con la gentica mendeliana,
produciendo la sntesis moderna. La herencia de caracteres
adquiridos fue rechazada, mientras que el mutacionismo dio lugar a la
maduracin de teoras genticas.
En la segunda mitad del siglo, las ideas sobre gentica de poblaciones
comenzaron a aplicarse en las nuevas disciplinas de la gentica del
comportamiento, la socio biologa, y especialmente en seres
humanos, la psicologa evolutiva. En la dcada de 1960 W. D.
Hamilton entre otros desarrollaron la teora de juegos enfocada en
explicar el altruismo desde una perspectiva evolutiva a travs de la
seleccin de parentesco. El posible origen de los organismos
superiores a travs de la endosimbiosis, en contrastante con los
enfoques de la evolucin molecular desde una visin centrada en los
genes y la teora neutralista dio lugar a debates permanentes sobre
el equilibrio adecuado entre adaptacionismo y contingencia en la
teora evolutiva.83
En la dcada de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge
propusieron la teora del equilibrio puntuado, que sostiene que la
inmutabilidad es la caracterstica ms destacada del registro fsil, y
que la mayora de los cambios evolutivos se producen rpidamente
durante periodos relativamente cortos de tiempo. En 1980, Luis

lvarez y Walter lvarez propusieron la hiptesis de que un impacto


astronmico fue el responsable de la extincin masiva del CretcicoTerciario. Tambin en la dcada de 1980, el anlisis estadstico en los
registros fsiles de organismos marinos publicado por Jack Sepkoski y
David M. Raup, llev a una mejor apreciacin de la importancia de los
eventos de extincin masiva en la historia de la vida en la Tierra.
Bioqumica, microbiologa y biologa molecular
A finales del siglo XIX todas las principales rutas en el metabolismo de
frmacos haban sido descubiertas, gracias a la comprensin del
metabolismo de protenas y cidos grasos y de la sntesis de urea. En
las dcadas de 1920 y 1930, los bioqumicos dirigidos por Hans
Krebs y Carl y Gerty Cori comenzaron a trazar muchas de las rutas
metablicas centrales para la vida: el ciclo del cido ctrico, la
glucognesis, la gluclisis y la sntesis de esteroides y porfirinas.
Entre los aos 1930 y 1950, Fritz Lipmann entre otros establecieron el
papel del ATP como el portador universal de energa en la clula, y de
la mitocondria como el centro energtico de la clula.
Orgenes de la biologa molecular
Warren Weaver, jefe de la divisin cientfica de la Fundacin
Rockefeller, distribuy subvenciones para promover la investigacin
que aplicara los mtodos de la fsica y la qumica a los problemas
biolgicos bsicos, acuando el trmino de biologa molecular para
este enfoque en 1938, muchos de los avances biolgicos
significativos de las dcadas de 1930 y 1940 fueron financiados por la
Fundacin Rockefeller.
La cristalizacin del virus del mosaico del tabaco por Wendell
Meredith Stanley en forma de una nucleoprotena pura en 1935
convenci a muchos cientficos de que la herencia poda ser
completamente explicada a travs de la fsica y la qumica.
Despus de los primeros trabajos con la mosca Drosophila y el maz,
la adopcin de sistemas modelo ms simples como el moho del pan
Neurospora crassa hizo posible la conexin entre la gentica y la
bioqumica, y ms importante, con la hiptesis un gen, una enzima
de Beadle y Tatum en 1941.
El dogma central de la biologa molecular fue propuesto por Francis
Crick en 1958. Esta es la reconstruccin de Crick de cmo l conceva
el dogma central en ese momento. Las lneas continuas representan
los modelos conocidos de transferencia de informacin, y las lneas
discontnuas representan los postulados.
Oswald Avery mostr en 1943 que el ADN era probablemente el
material gentico de los cromosomas, y no sus protenas; la cuestin

se resolvi decisivamente con el experimento de Hershey y Chase en


1952, una de las muchas contribuciones del llamado grupo del fago
centrado en torno al fsico y bilogo Max Delbrck. En 1953 James D.
Watson y Francis Crick, basndose en el trabajo de Maurice Wilkins y
Rosalind Franklin, sugirieron que la estructura del ADN era una doble
hlice. En su famoso artculo Estructura molecular de los cidos
nucleicos, Watson y Crick observaron tmidamente. Despus de 1958
el experimento de Meselson-Stahl confirm la replicacin
semiconservativa del ADN, con lo que era evidente para la mayora
de los bilogos que la secuencia de cido nucleico de alguna manera
deba determinar la secuencia de aminocidos en las protenas; el
fsico George Gamow propuso que un cdigo gentico fijo relacionaba
las protenas y el ADN. Entre 1953 y 1961, haba pocos secuencias
biolgicas conocidas, ni siquiera el ADN o las protenas pero s
una gran cantidad de sistemas de cdigo propuestos, una situacin
an ms complicada por el incremento en el conocimiento de la
funcin intermediaria del ARN. Para realmente descifrar el cdigo, se
realizaron una extensa serie de experimentos en la bioqumica y la
gentica bacteriana, entre 1961 y 1966 muy importantemente el
trabajo de Nirenberg y Khorana.
Expansin de la biologa molecular
Adems de la Divisin de Biologa en el Instituto de Tecnologa de
California , el Laboratorio de Biologa Molecular en Cambridge, y un
puado de otras instituciones, el Instituto Pasteur se convirti en un
importante centro de investigacin de la biologa molecular a finales
de la dcada de 1950. Los cientficos de Cambridge, dirigidos por Max
Perutz y John Kendrew, se centraron en el campo de rpido desarrollo
de la biologa estructural, combinando la cristalografa de rayos X con
el modelado molecular y las nuevas posibilidades de clculo de la
computacin digital. Ms tarde, un nmero de bioqumicos dirigidos
por Fred Sanger se uni al laboratorio de Cambridge, reuniendo as el
estudio de la estructura y funcin macromolecular. En el Instituto
Pasteur, Franois Jacob y Jacques Monod continuaron el experimento
PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre el opern lac
que estableci el concepto de regulacin gentica e identificaron lo
que lleg a ser conocido como ARN mensajero. A mediados de la
dcada de 1960, el ncleo intelectual de la biologa molecular estuvo
en gran parte completo.
La molecularizacin fue particularmente importante para la gentica,
la inmunologa, la embriologa y la neurobiologa, mientras que la idea
de que la vida es controlada por un programa gentico una
metfora que Jacob y Monod introdujeron desde los campos
emergentes de la ciberntica y las ciencias de la computacin se
convirti en un punto de vista influyente en toda la biologa. La
inmunologa en particular, se vincul con la biologa molecular,
fluyendo la innovacin en ambos sentidos: la teora de la seleccin
clonal desarrollada por Niels Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet a

mediados de 1950 ayud a arrojar luz sobre los mecanismos


generales de la sntesis de protenas.
Theodosius Dobzhansky hizo la famosa declaracin de que nada en
biologa tiene sentido excepto a la luz de la evolucin como una
respuesta al desafo molecular. El problema se hizo an ms crtico a
partir de 1968; la teora neutralista de la evolucin molecular de
Motoo Kimura sugiere que la seleccin natural no fue la causa de la
evolucin en todas partes, por lo menos a nivel molecular, y que la
evolucin molecular podra ser un proceso fundamentalmente
diferente de la evolucin morfolgica.
Biotecnologa, ingeniera gentica y genmica
Para inicios de la dcada de 1970, una amplia gama de biotecnologas
fueron desarrolladas, desde drogas como la penicilina y los
esteroides, hasta alimentos como Chlorella y protena de origen
unicelular para gasohol, as como una amplia gama de cultivos de alto
rendimiento hbridos y tecnologas agrcolas, la base de la Revolucin
Verde.
ADN recombinante
Comenzando con el laboratorio de Paul Berg en 1972, los bilogos
moleculares pusieron todas estas piezas juntas para producir el
primer organismo transgnico. Poco despus, otros comenzaron a
usar vectores plsmidos y a aadir genes para la resistencia a
antibiticos, incrementando considerablemente el alcance de las
tcnicas de recombinacin.
Prominentes bilogos moleculares conducidos por Berg, sugirieron
una moratoria temporal sobre las investigaciones con ADN
recombinante hasta que los peligros pudiesen ser juzgados y las
polticas pudiesen ser creadas. Esta moratoria fue largamente
respetada, hasta que los participantes de la Conferencia de Asilomar
sobre ADN Recombinante crearon recomendaciones polticas y
concluyeron que la tecnologa poda ser utilizada con seguridad.
Despus de Asilomar, nuevas tcnicas y aplicaciones de la ingeniera
gentica se desarrollaron rpidamente. Los mtodos de secuenciacin
de ADN mejoraron mucho, al igual que la sntesis de oligonucletidos
y las tcnicas de transfeccin. Los investigadores aprendieron a
controlar la expresin de los transgenes, y pronto fueron conducidos
tanto en el contexto acadmico como en el industrial a crear
organismos capaces de expresar genes humanos para la produccin
de hormonas humanas. Sin embargo, esta fue una tarea de mayores
proporciones de las que los bilogos moleculares haban esperado; los
desarrollos entre 1977 y 1980 mostraron que, debido a los fenmenos
de divisin y empalme de los genes, los organismos superiores tienen
un sistema de expresin gentica mucho ms complejo que el de las

bacterias modelo usadas en estudios anteriores. El primer puesto en


la carrera por la sntesis de la insulina humana fue ganado por
Genentech. Esto marc el inicio de la explosin biotecnolgica (y con
ella, la era de las patentes genticas) con un nivel de solapamiento
sin precedentes entre la biotecnologa, la industria y la ley.109
Sistemtica y gentica molecular
Interior de un termociclador de 48 pocillos, un dispositivo utilizado
para llevar a cabo la reaccin en cadena de la polimerasa en varias
muestras a la vez.
Artculos principales: Sistemtica y Gentica molecular.
Durante la dcada de 1980, la secuenciacin de protenas haba ya
transformado los mtodos de clasificacin cientfica de los organismos
(especialmente la cladstica) pero los bilogos pronto comenzaron a
usar las secuencias de ARN y ADN como caracteres; esto increment
la significatividad de la evolucin molecular dentro de la biologa
evolutiva, como resultado la sistemtica molecular podra ser
comparada con los rboles evolutivos tradicionales basados en la
morfologa. Siguiendo las ideas pioneras de Lynn Margulis sobre la
teora endosimbitica, que sostiene que algunos de los orgnulos de
las clulas eucariotas se originaron a partir de organismos procariotas
sin vida a travs de relaciones simbiticas, incluso la divisin global
del rbol de la vida ha sido revisado. En la dcada de 1990, los cinco
dominios (plantas, animales, hongos, protistas, y moneras) se
convirtieron en tres (Archaea, Bacteria, y Eukarya) con base en el
trabajo pionero sobre sistemtica molecular de Carl Woese con la
secuenciacin del ARN ribosomal 16S.
El desarrollo y la popularizacin de la reaccin en cadena de la
polimerasa (PCR) a mediados de 1980 (por Kary Mullis y otros
cientficos de Cetus Corporation) marc otro hito en la historia de la
biotecnologa moderna, incrementando considerablemente la
facilidad y rapidez del anlisis gentico.111 Junto con el uso de los
marcadores de secuencia expresada, la PCR condujo al
descubrimiento de muchos ms genes que pueden encontrarse a
travs de bioqumicos tradicionales o mtodos genticos y abri la
posibilidad de secuenciar genomas completos.112
La unidad de gran parte de la morfognesis de los organismos desde
el huevo fertilizado hasta el adulto, empez a ser descifrada tras el
descubrimiento de los genes homeobox, primero en moscas de la
fruta y luego en otros insectos y animales, incluyendo a seres
humanos. Estos desarrollos dieron lugar a avances en el campo de la
biologa evolutiva del desarrollo hacia la comprensin de cmo los
diversos planes corporales de los filos animales han evolucionado y
cmo se relacionan entre s.113

El Proyecto Genoma Humano el ms grande y ms costoso estudio


biolgico nico jams realizado se inici en 1988 bajo la direccin
de James D. Watson, despus del trabajo preliminar con organismos
modelo genticamente ms simples, tales como E. coli, S. cerevisiae
y C. elegans. La secuenciacin aleatoria y los mtodos de
descubrimiento de genes iniciados por Craig Venter y alimentados
por la promesa financiera de las patentes genticas con Celera
Genomics, condujo a un concurso de secuenciacin en los sectores
pblico y privado, que termin en un compromiso con el primer
borrador de la secuencia del ADN humano anunciado en el ao 2000.

Ciencias biolgicas del siglo XXI


A principios del siglo XXI, las ciencias biolgicas convergieron con
disciplinas nuevas y clsicas anteriormente diferenciadas como la
fsica en campos de investigacin como la biofsica. Se hicieron
avances en qumica analtica e instrumentacin fsica, incluidas las
mejoras en sensores, componentes pticos, marcadores,
instrumentacin, procesamiento de seales, redes, robots, satlites y
poder de cmputo para la recopilacin, almacenamiento, anlisis,
modelado, visualizacin y simulacin de datos. Estos avances
tecnolgicos permitieron la investigacin terica y experimental,
incluida la publicacin en Internet de la bioqumica molecular, los
sistemas biolgicos y la ciencia de ecosistemas. Esto hizo posible el
acceso mundial para mejorar las mediciones, los modelos tericos, las
simulaciones complejas, la teora de experimentacin con modelos
predictivos, el anlisis, el reporte observacional de datos por Internet,
la libre revisin por pares, la colaboracin y la publicacin en Internet.
Nuevos campos de investigacin en ciencias biolgicas surgieron
como la bioinformtica, la biologa terica, la genmica
computacional, la astrobiologa y la biologa sinttica.