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TEMA 1 ORIGEM DOS METAZOA E FILOGENIA EVOLUTIVA DOS

INVERTEBRADOS INFERIORES
INTRODUO
Quem so?
Os Metazoa so organismos heterotrficos, mveis e multicelulares que formam
um grupo morfologicamente heterogneo, apresentando uma enorme diversidade, com
muitos planos fundamentais diferentes ou designs de corpo. H cerca de 29 filos de
acordo com os agrupamentos mais aceitos, e somente um (Chordata) contm animais
que no so invertebrados.
Quais caractersticas principais do grupo?
A maioria dos zologos concorda que os metazorios possuem um ancestral
comum a partir de algum grupo de organismos unicelulares. Vrios caracteres so
propostos como sendo sinapomrficos (caracteres homlogos derivados) para todos
eles: (1) organizao multicelular, com cada uma de suas clulas desempenhando
funes distintas; (2) presena de colgeno, uma protena fibrosa e; (3) presena de
espermatozides uniflagelados.
Quando Surgiu?
Com base em fsseis, avalia-se que a origem dos animais tenha ocorrido no PrCambriano (h 565 milhes de anos). A maioria dos filos de animais, segundo a anlise
de fsseis, surge pela primeira vez no Cambriano, h cerca de 550 milhes de anos.
Estudos moleculares, no entanto, tm levado pesquisadores a propor uma origem bem
mais precoce para os metazorios, h 900 milhes de anos.
ORIGEM DOS METAZOA
Todas as teorias sobre a origem de Metazoa tm carter especulativo, uma vez
que no h nenhum registro fssil para fornecer evidncias em relao s mesmas.
Quem foram os ancestrais?
aceito que os animais multicelulares so descendentes de protistas eucariontes
unicelulares. Entretanto, existe discordncia sobre qual seria tipo de protista ancestral.
A primeira teoria
A primeira teoria da origem de Metazoa foi proposta por Haeckel em 1874;
sendo conhecida como Gastrea. Essa teoria postulava uma origem a partir flagelados,
tais como o esfrico e colonial Volvox, que so organismos autotrficos com clulas
semelhantes a plantas. Segundo Haeckel, a evoluo metazorios seguiu o mesmo
padro que o desenvolvimento embrionrio. Da mesma forma que o zigoto torna-se
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blstula e depois gstrula, o protozorio ancestral teria originado uma blastea (Esfera de
clulas flageladas semelhantes a blstula) e posteriormente uma Gastrea (esfera oca de
clulas), segundo Haeckel, semelhante larva plnula dos Cnidaria, que seriam os
primeiros Metazoa verdadeiros.
As principais Teorias Atuais
As principais teorias sobre a origem dos metazorios so: (1) Colonial, segundo
a qual os metazorios se originaram de flagelados coloniais por progressiva
especializao e independncia celular; (2) Sincicial, que postula que ciliados
multinucleados se tornaram compartimentalizados ou celularizados originando assim os
primeiros metazorios e; (3) Polifiltica, ou seja, origem a partir de diferentes grupos
unicelulares.
A TEORIA COLONIAL
A teoria colonial a hiptese clssica e mais largamente aceita por zologos
contemporneos. Foi criada a partir da idia da Teoria Gastrea de Haeckel, postulando
que os ancestrais dos metazorios seriam flagelados coloniais, entretanto segundo a
teoria colonial, estes eram provavelmente Coanoflagelados e no Fitoflagelados.
Como surgiu o ancestral?
Segundo a teoria colonial, o metazorio ancestral provavelmente surgiu de um
flagelado colonial, oco e esfrico. Supe-se que os metazorios teriam surgido de uma
colnia cujos integrantes tenham se diferenciado entre clulas somticas (isto
corporais, no reprodutivas) e clulas reprodutivas. Essa diferenciao teria permitido
uma maior capacidade para realizar funes como percepo, alimentao ou defesa
sem se ocupar com a reproduo. Uma diviso adicional do trabalho das clulas
somticas levaria a uma interdependncia crescente das clulas at que se tornou um
organismo multicelular nico.
Qual o ancestral?
A maioria dos autores modernos acredita que os animais multicelulares
evoluram apenas uma vez. Para estes, o ancestral dos metazorios seriam os
Choanoflagellata, um pequeno grupo de protozorios monoflagelados. As clulas
monociliadas ocorrem comumente entre os metazorios inferiores, particularmente,
esponjas, hidras anmonas do mar e corais. A hiptese colonial atualmente suportada
por evidncias ultraestruturais. Assim, os Coanoflagelados so considerados grupoirmo dos metazorios, pois apresentam sinapomorfias, particularmente a forma de
colarinho com flagelo, muito semelhante s clulas da maioria das esponjas recentes.
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Evidncias
Os principais fundamentos dessa teoria so: (1) os flagelados tm grande
tendncia formao de colnias compactas e isto lembra estdios no desenvolvimento
embrionrio dos Metazoa; (2) a perda de individualidade por membros de colnias seria
o prefcio para emergir a identidade metazoria e 3)a formao de espermatozides a
partir de uma gradual alterao do protozorio flagelado (espermatozides flagelados
ocorrem por todos os Metazoa).
A TEORIA SINCICIAL
Qual o ancestral?
Para os defensores da teoria sincicial, o ancestral hipottico dos metazorios
seriam ciliados primitivos, multinucleados e bilaterais (muitos ciliados recentes
apresentam esta simetria).
Como surgiu?
Estes assumiram um estilo de vida bentnico, com sua abertura oral voltada para
o substrato e ao longo de sua evoluo formou-se uma membrana celular envolvendo
uma massa interna sincicial. Estas e outras modificaes teriam originado os
Platelmintos Acelos, que seriam assim, os mais primitivos dos metazorios.
Fundamentos
Os fundamentos dessa teoria so: os platelmintos Acelos tm o mesmo tamanho
dos ciliados; ambos so bilaterais; tm boca permanente; tm ciclo cromossmico
diplide; um parnquima central imperfeitamente celularizado e em alguns ciliados a
presena de ncleo com seu citoplasma e flagelo apresenta as caractersticas essenciais
de um espermatozide de metazorio.
Evidncias contrrias
Com a recente aquisio da informao de que o interior dos Acelos celular e
no sincicial, esta hiptese sobre a origem dos metazorios tem apenas um valor
histrico. Adicionalmente, no existe evidncia de separao interna entre os protistas
atuais, e assim no h evidncia comparvel para sugerir que isso tenha ocorrido no
passado.
A origem Polifiltica
A origem polifiltica dos metazorios a partir de protistas ancestrais pouco
aceita. De acordo com essa teoria, diferentes tipos de protistas poderiam em conjunto,
simbioticamente, formar um organismo composto. Essa proposta implicaria em srios
problemas genticos, sendo difcil explicar como os protistas fundadores, geneticamente
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distintos, se integrassem em um nico organismo multicelular e fossem capazes de se


reproduzirem.
Para Greenberg, um defensor da teoria polifiltica, Esponjas e Cidrios teriam
surgido de flagelados coloniais, enquanto Platelmintos e Ctenforos teriam seguido a
via dos ciliados ou dos Mesozorios.
TROCHAEA
As teorias (colonial e sincicial) naturalmente tm uma concepo monofiltica,
assim como a teoria mais recente, chamada Trochaea, proposta por Nielsen (1985), na
qual a evoluo inicial dos filos animais teria comportado uma srie de ancestrais
holoplanctnicos, baseado no fato de que estruturas ciliadas para alimentao esto
presentes em larvas de muitos invertebrados e certos animais adultos.
FILOGENIA
Os grupos basais de invertebrados
Se hoje a origem dos metazorios a partir dos coanoflagelados amplamente
aceita entre a maioria dos zologos, as relaes filogenticas entre os diversos filos
animais so ainda bastante controversas. A intuio uma fonte comum de idias
filogenticas e como muitas dessas so difceis de testar cientificamente, as filogenias
dos invertebrados so freqentemente criativas e controversas, principalmente levandose em considerao o fato de que existem poucos homlogos para determinar as
relaes apropriadas.
Um grande debate esteve centralizado em qual grupo animal seria o mais
primitivo, tema que ainda hoje bastante discutido. Em virtude das formas ancestrais
serem dificilmente preservadas, os zologos so forados a argumentar com base na
comparao da estrutura e da funo dos membros vivos de cada filo e levantar hiptese
sobre quais caractersticas seriam as mais primitivas.
Alguns autores, como Hussel Hunter (1926) colocam os grupos basais de
invertebrados na categoria denominada de invertebrados inferiores, incluindo todos os
filos at Mollusca. Atualmente, a simetria corporal tem sido utilizada para refinar essa
categorizao, sendo que os invertebrados inferiores compreendem os filos mais
primitivos (assimtricos e radialmente simtricos), enquanto os animais bilateralmente
simtricos,

evolutivamente

derivados

(Bilateria)

so

includos

na

categoria

invertebrados superiores. Embora esses agrupamentos sejam artificiais, nesse texto, se


adotar doravante a segunda categorizao para posterior discusso da filogenia,
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considerando, portanto invertebrados inferiores, os grupos basais de Metazoa antes de


Bilatria.
Os Primeiros Metazorios
Os primeiros metazorios provavelmente eram holopelgicos, ou seja,
inteiramente livre-natantes, sendo conservada esta caracterstica em muitos grupos na
base de sua filogenia.
Porfera
O primeiro estgio na evoluo dos metazorios observado nos Porifera, sendo
este considerado o grupo mais primitivo dos animais multicelulares. Como era de se
esperar, baseado em sua posio filogentica, esponjas esto entre os mais antigos
fsseis animais conhecidos, datando do Pr-Cambriano.
As esponjas se aproximam mais entre todos os animais para serem considerados
como uma colnia de protistas, ao invs de organismo multicelular. Esse grupo, embora
possua vrios tipos de clulas especializadas para diferentes funes, no formam
sistemas de rgos e so assimtricos ou tem simetria radial.
A origem evolutiva das esponjas apresenta vrios problemas interessantes. A
ausncia de rgos e o baixo nvel de diferenciao e de interdependncia celulares
parecem ser certamente caractersticas primitivas. Entretanto uma estrutura corprea
especializada construda ao redor de um sistema de canais de gua e sem extremidades
posterior e anterior no so encontradas em nenhum outro grupo de animais. Alm do
mais, a diferenciao celular diferente da de outros metazorios. Todas essas
caractersticas sugerem que as esponjas sejam filogeneticamente remotas em relao aos
outros metazorios.
Alguns zologos sugeriram que a condio multicelular das esponjas evoluiu
independentemente da que levou ao resto dos animais metazorios, e no deram origem
a nenhum outro membro do reino animal. No entanto, a maioria acredita que as esponjas
tm uma origem comum com os outros metazorios, mas divergiram precocemente na
histria dos metazorios. O coancito da esponja provavelmente homlogo clula de
colar flagelado de algum ancestral Coanoflagelado. Devido a sua posio filogentica,
as esponjas so freqentemente colocadas em sub-reino separado (os Parazoa), distinto
dos outros animais multicelulares (os Eumetazoa).
Outros candidatos a evoluo independente
Somente dois outros grupos de animais so srios candidatos para evoluo
independente a partir dos protistas, os Placozoa e Mesozoa. Ambos poderiam ser
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considerados como sendo mais prximos dos protistas coloniais do que dos animais
multicelulares, sem sistema nervoso, clulas musculares, digestivas ou esquelticas,
tecidos ou rgos, embora ainda seja esparso o conhecimento detalhado de cada grupo.
Placozoa
Os Placozoa, assim como as esponjas, apesar de apresentarem organizao
tecidual, no tm os rgos que so encontrados em todos os outros metazorios e
podem ser distinguidos deles com esta base.
Alguns cientistas tm inferido que os Placozoa provavelmente representam um
ramo precoce dos Metazoa, devido a sua estrutura simples. Entretanto, a descoberta que
as clulas epiteliais dos Placozoa esto conectadas por junes de protenas
extracelulares (desmossomos), uma condio presente em todos os animais exceo
das esponjas, sugere que os Placozoa podem ter divergido mais tarde na histria dos
animais. Mais recentemente, dados de seqncia molecular (18S) indicaram Placozoa
como grupo Irmo de Bilateria. Se esta ltima viso for verdadeira, implicaria que os
Placozoa sejam interpretados como secundariamente simplificados a partir de um
ancestral mais complexo.
Mesozoa
Os

Mesozoa

tambm

apresentam

uma

posio

filogentica

incerta.

Originalmente, acreditava-se que tinham apenas duas camadas germinativas a


ectoderme e a endoderme- e interpretava-se que eram intermedirios entre os protozoa e
os metazoa (da o nome Mesozoa). Entretanto, hoje est claro que a camada interna na
verdade uma mesoderme e que a endoderme se encontra secundariamente ausente
(como nas solitrias). Conseqentemente, a ausncia de intestino e a ocorrncia de
poucas clulas e camadas teciduais podem ser consideradas como especializaes para
um endoparasitismo, ao invs de caractersticas primitivas. Sua simetria bilateral e
forma do corpo, genericamente com aspecto de verme, tm sugerido para alguns que um
ou ambos os grupos de Mesozoa se originaram dos Platyhelminthes, e que a sua
simplicidade conseqncia de sua natureza parasitria; mas a peculiaridade de sua
disposio de clulas e dos ciclos de vida, e o padro muito individual dos seus
processos reprodutores tm sugerido para outros que eles no so descendentes dos
platelmintos.
Anlises de guanina-citosina mostraram que estas constituem 23% do DNA total
dos Mesozoa, percentual mais prximo daqueles encontrados em certos protozorios.
De modo similar, o nico representante de Placozoa, Trichoplax adhaerens, cultivado
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em aqurio marinho, apresentou o mais baixo contedo de DNA entre os Metazoa


analisados: 2/3 daquele encontrado em esponjas e apenas 10 vezes mais que o de
bactrias. Por isto, Mesozoa e Placozoa so considerados primitivos por certos autores.
Cnidaria e Ctenophora
Assim como os filos referidos anteriormente, Cnidrios e Ctenforos
representam grupos basais na filogenia dos Metazoa, sendo genericamente reconhecidos
por muitos zologos como grupos muito individualizados e terminais. Alguns autores
acham pouco provvel que esses grupos tenham representado o ancestral de qualquer
outro grupo e que o plano bsico do corpo desses animais tal que torna quase
improvvel que eles tenham derivado a partir de outro metazorio, propondo uma
ancestralidade a partir de protistas. Entretanto, muitos filogeneticistas argumentam que
a condio diploblstica dos Cnidrios a mesma observada no estgio de gstrula na
embriologia animal. Uma vez que na maioria dos animais, a gstrula diploblstica se
torna tripoblstica, os Cnidrios foram tidos como formas ancestrais, permanentemente
diploblstico, que deram origem a todos os outros filos animais. Tambm j se tentou
derivar os platelmintos a partir o estgio de disperso de muitos cnidrios (a plnula).
Cnidaria
Em Cnidaria, as clulas esto organizadas em tecidos originrios dos dois
folhetos germinativos do embrio (ectoderma e endoderma), que diploblstico. No
entanto, embora ocorra um nmero considervel de tipos celulares que compe a
epiderme e a gastroderme, h somente um grau limitado de desenvolvimento de rgos.
A estrutura diploblstica e as nicas abertura e cavidade do corpo foram utilizadas para
aliar cnidrios e ctenofros, at bem pouco tempo, em um mesmo filo (Coelenterata).
Entretanto, hoje sabe-se que os tecidos dos Ctenofros tm origem tripoblstica e que
estes no possuem Cnidcitos (clulas especializadas caractersticas dos cnidrios).
Cnidcitos foram encontrados em Ctenforo, mas hoje se sabe que foi adquirido de
hidromedusas predadas por estes. Assim, concorda-se geralmente que as similaridades
na forma do corpo entre Ctenforos e Cnidrios pelgicos representam convergncias.
Alm do mais, os Ctenforos bnticos no se assemelham a Cnidrios em tudo.
Cnidaria, portanto, vm sendo considerado por muitos como um grupo irmo de todos
os Metazoa, exceo das esponjas.
Ctenofora
Um passo significativo na evoluo dos metazorios parece ter sido o
surgimento de um outro folheto germinativo intermedirio, o mesoderma, que aparece
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nos grupos a partir de Ctenophora. As suas caractersticas esfricas e gelatinosas


tornam-nos superficialmente semelhantes s medusas e eles foram por muito tempo
considerados como relacionados aos cnidrios, conforme j mencionado.
Diferenas em relao aos Cnidrios
No entanto, h muitas diferenas fundamentais. A origem triploblstica de seus
tecidos e a clivagem definida semelhante s de alguns filos bilaterais, e no aos
cnidrios. As clulas ciliadas dos Ctenforos sempre portam numerosos clios em
contraste com a condio monociliada dos Cnidrios, e os Ctenforos possuem clulas
musculares verdadeiras em vez do mioepitlio como em Cnidaria. Alm disso,
Ctenophora tm um par dos poros anais, que algumas vezes tm sido interpretados
como homlogo ao nus dos animais bilaterais. Alguns autores invocam uma provvel
homologia do mesoderme dos Ctenophora com o mesoderme dos Bilatria. Para Nielsen
(1995) esse um carter importante para a inferncia de que Ctenophora mais
prximo filogeneticamente aos Bilateria do que a Cnidaria.
Myxozoa?
Merece ser destacada a recente relocao de seres unicelulares considerados
protozorios, no grupo dos metazorios, os Myxozoa. Em dois estudos similares nestes
parasitos

obrigatrios,

os

autores

combinando

caracteres

morfolgicos,

de

desenvolvimento e dados de sequenciamento de DNA, chegaram a duas concluses. Em


uma delas, os mixozorios seriam cnidrios extremamente reduzidos e na outra os
autores agrupam os Myxozoa com os metazorios bilaterais.
Bilateria ....
Os demais invertebrados apresentam uma simetria bilateral, caracterizando
animais cujo corpo estruturado pela diferenciao a partir de trs folhetos celulares
embrionrios (considerando Ctenophora triploblstico) e est associada a outros
importantes

marcos

evolutivos

na

histria

dos

metazorios,

como

compartimentalizao e a segmentao, aspectos que so importantes na construo de


rvores evolutivas.
Reconstruo Filogentica
Meglitsch & Schram (1991) fazem uma tentativa de reconstruo filogentica
dos invertebrados escolhendo caracteres, da forma mais objetiva possvel e com a
menor quantidade de homoplasias (convergncias e paralelismos). Assim, a partir de
uma matriz de caracteres, resultaram dois cladogramas (com base em dois programas
diferentes) com a seguinte seqncia: (1) primeiros estgios da evoluo animal,
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iniciados ao nvel Protista, foram centrados no aumento da complexidade estrutural e


bioqumica para facilitar a interao das clulas, sendo que Mesozoa e Placozoa
refletem isto; (2) as funes corporais estavam restritas a clulas especficas, como
ocorre em Porifera; (3) avano na especializao celular para formar verdadeiros
tecidos, em Cnidaria e Ctenophora; (4) evoluo de fatores internos relacionados
organizao corporal bsica para atuar mais efetivamente com o ambiente externo; a
simetria bilateral marca esta transio; (5) ao menos trs ramos resultam da
especializao do padro de clivagem dos ovos e especificao da formao do
mesoblasto - acelomados, pseudocelomados e celomados.
Consideraes finais
Diante do exposto, pode-se constatar pelo as relaes entre grupos de
invertebrados constitui um campo de estudos intensos. A proposio de uma filogenia
que inclua os filos de metazorios ainda representa um campo de intenso debate,
sobretudo quanto s relaes de parentesco entre os filos menos representativos. A
discusso aqui apresentada demonstra as divergncias entre os especialistas na rea. A
busca da compreenso dos padres evolutivos dos animais e dos principais passos na
histria de sua diversificao certamente ainda ir fascinar geraes de zoolgos e
continuar representando um dos modos pelos quais o homem procura compreender sua
posio neste planeta.