Hussermann V y Frsterra G. 2009 Marine benthic fauna of Chilean Patagonia.

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Revisin De Literatura
ESPECIES DE INVERTEBRADOS INTERMAREAL ROCOSO PERUANO
Sergio Barahona
RESUMEN
Se realiz una investigacin de literatura sobre las especies que habitan el litoral peruano
pertenecientes a los siguientes gneros: Echinolittorina, Austrolittorina, Semimytilus,
Perumytilus y Choromytilus. Adicionalmente se busc informacin relacionada a la distribucin,
sistemtica, aspectos reproductivos y estudios genticos de la especie ms abundante y de
mayor probabilidad de haber sido muestreada de cada uno de estos gneros. Dentro de los
litornidos, se encontr que en el gnero Echinolittorina la especie ms abundante y
representativa en el litoral peruano es Echinolittorina peruviana, y dentro de Austrolittorina la
especie ms abundante es Austrolittorina araucana. Dentro de los mitlidos, el gnero
Perumytilus tiene como especie ms abundante a Perumytilus purpuratus y dentro del gnero
Semimytilus a la especie Semimytilus algosus. En Choromytilus la especie ms abundante es
Choromytilus chorus.
MUESTREO E IDENTIFICACIN TAXONMICA
Se colectaron invertebrados del intermareal rocoso del Norte-Centro del Per, muestrendose
34 playas entre las latitudes 341S - 13 55S entre enero y marzo del 2015 (Colectores: Bruno
Ibez, Claudia Tejada). Se llegaron a colectar un total de 392 individuos los cuales fueron
almacenados y sumergidos en alcohol 96. En laboratorio fueron identificados los gneros a
simple vista, dando un conteo total de: Echinolittorina sp (195), Austrolittorina sp (79),
Semimytilus sp (72), Perumytilus (36), Choromytilus sp (10). Hubo algunos casos de duda
taxonmica debido al pequeo tamao de los individuos o debido a que el muestreo consisti
de solo rganos internos. La identificacin gentica a nivel de especie ser posteriormente
clarifica empleando cdigo de barras de ADN.
REVISIN
LITORNIDOS (GASTROPODA: LITTORINIDAE)
Esta familia de caracoles intermareales comprende alrededor de 200 especies comnmente
llamados caracolillos o periwinkles, de distribucin mundial. Su sistemtica, sumamente
compleja, ha sido objeto intensa investigacin y ha sufrido modificaciones en varias ocasiones
(Red y Williams, 2004).
Litornidos en el Per. El primer registro completo de las especies de litornidos en el litoral
peruano fue realizado por Alamo y Valdivieso (1997), quienes utilizaron el nombre Littorina para
clasificar a varias de estas especies. Paredes et al (1999) menciona dos especies empleando
el gnero Nodilittorina sugerido por Reid (1989). Posteriormente, Ramrez et al (2003) volvieron
a mencionar estas especies de igual forma que Alamo y Valdivieso (199). La taxonoma actual
aceptada de estas especies fue establecida luego de 2 estudios de filogenia molecular
(Williams et al, 2003; Williams y Reid, 2004) (Tabla 01).
Tabla 01. Litornidos del Per: Sistemtica y distribucin.
Alamo y Valdivieso (1997);
Status taxonmico actual Distribucin geogrfica (Alamo y
Ramrez et al (2003)
aceptado
Valdivieso, 1997)
Littorina fasciata

Littoraria fasciata

Littorinaa varia
Littoraria zebra
Littorina (Austrolittorina)
araucana
Littorina (Austrolittorina) aspera

Littoraria varia
Littoraria zebra
Austrolittorina araucana
Echinolittorina aspera

Baha Magdalena, Baja California,

Ecuador a Puerto Pizarro (Per)
Panam, Ecuador a Puerto Pizarro
????
Nicaragua, Paita a Valparaso,
incluyendo Islas Chilo
Lago Manuela, Baja California, Sur de

Littorina (Austrolittorina)
Echinolittorina peruviana
peruviana
Littorina (Littorinopsis) paytensis Echinolittorina paytensis
Littorina modesta

Echinolittorina modesta

Littorina umbilicata

????

Ecuador a Paita
Panam a Valparaso, incluyendo
Islas Galpagos.
Puerto Pizarro a Pimentel
Ensenada, Baja California, Ecuador
hasta 28.5 millas frente a Caleta Mero,
Per
Costas de Ecuador y Per hasta el sur
de Cobija, Chile

Echinolittorina Habe, 1956 (Gastropoda: Littorinidae)

Echinolittorina, grupo taxonmico cuyos representantes fueron anteriormente clasificados como
Littorina y posteriormente como Nodilittorina, es actualmente el gnero ms especioso de la
familia Littorinidae, con ms de 50 especies tpicas de playas y acantilados rocosos (Reid,
2002). Al ser herbvoros, se alimentan de la biopelcula (algas microscpicas) que se forma
sobre las superficies intermareales, lo que los convierte en agentes estructurales importantes
de los sistemas rocosos (Backeljau, 2001). Su distribucin sirve como indicadora de
determinadas zonas del litoral rocoso.
Las especies del gnero Echinolittorina en el Per fueron enlistadas con sus anteriores
nombres cientficos por Ramrez et al (2003) quienes realizaron un catlogo de las especies de
moluscos marinos, dulceacucolas y terrestres del Per. Luego del estudio de filogenia
molecular realizado por Williams y Reid (2004) cuatro de las especies de litornidos
mencionados por Ramrez et al (2003) pertenecen actualmente al gnero Echinolittorina:
Echinolittorina peruviana, Echinolittorina aspera, Echinolittorina paytensis y Echinolittorina
modesta. Williams y Reid (2004) reportaron otra especie de Echinolittorina en el Norte del Per:
Echinolittorina santelenae.
Echinolittorina peruviana (Lamarck, 1822)
Esta especie, llamada tambin como caracolillo cebra, se distribuye geogrficamente desde el
norte del Per (Paita) hasta Chile Central (Valparaso) (Alamo y Valdivieso, 1997; Williams y
Reid, 2004). Es el gastrpodo ms comn de la zona intermareal del litoral rocoso peruano,
representando ms del 80% de los individuos de esta zona (Castillo y Brown, 2010) llegando a
una densidad poblacional de hasta los 2000 individuos por m 2 en la zona intermareal media y
alta, usualmente en distribuciones agregadas (Rojas et al, 2000). Morfolgicamente posee una
concha con forma globosa formada por cuatro anfractos separados entre s por una sutura. La
coloracin externa es lneas blancas y negras en forma de zig-zag vertical (Guzmn et al 1998)
(Figura 01).

Figura 01. Echinolittorina peruviana. Izquierda: tomado de Tejada (2014, Derechos

Reservados), Derecha: tomado de Guzmn et al (1998).
Sistemtica. Se utiliz por muchos aos el nombre cientfico Littorina peruviana para identificar
a esta especie (Paredes, 1974). Reid (1989) reclasific a la especie como Nodilittorina
peruviana en base a caracteres morfolgicos de la concha. Aos ms tarde se intent
reconstruir una filogenia en base a caracteres morfolgicos para la familia Littorinidae (Reid,
2002), sin embargo la resolucin de esta filogenia fue limitada. Williams et al (2003) realizaron
un estudio de filogenia molecular en base cuatro marcadores moleculares (28S, 18S, 12S y
COI) para la subfamilia Littorininae, detectando una discordancia entre la filogenia y la
taxonoma. En especial, se detect que el gnero Nodilittorina es polifiltico y fue dividida en
cuatro gneros: Echinolittorina, Austrolittorina, Afrolittorina y Nodilittorina (Figura 02). Williams y
Reid (2004) presentaron una filogenia molecular para el gnero Echinolittorina en base a los
marcadores 28S rRNA, 12S rRNA y COI, abarcando las 50 especies conocidas e incluyendo a

9 especies nuevas al gnero. Con estos estudios moleculares la especie es reconocida

actualmente con el status taxonmico de Echinolittorina peruviana.

Figura 02. Resumen de la filogenia molecular de la sufbfamilia Littorininae, producido con la

combinacin de los marcadores 28S, 18S, 12S y COI (Resultados de Williams, 2003, Figurada
tomada de Reid y Williams, 2004).
Zonacin vertical. Echinolittorina peruviana es una especie tpica de la zona intermareal,
abundante en costas rocosas tanto expuestas al aire libre como protegidas por la marea
(Jordn y Ramorino, 1975). Sin embargo se le asocia ms con la franja supralitoral (Tejada,
2014) donde son capaces de soportar la desecacin durante los ciclos de mareas ms bajas.
Los juveniles de esta especie, de color negro, ocupan rocas menos expuestas a la accin el
oleaje en pequeas grietas conde se protegen y se mantiene la humedad (Guzmn et al, 1998).
Reproduccin. Echinolittorina peruviana es una especie gonocrica (dioica) con dimorfismo
sexual interno en la gnada: pene cnico anaranjado en los machos y gnada rosada en las
hembras (Castillo y Brown, 2008). La fecundacin por tanto, es interna: la cpula se realiza
durante el da en marea baja con oleaje moderado y en sustratos hmedos. Las hembras
depositan cpsulas planctnicas transparentes de aspecto gelatinoso con un solo ovocito
fecundado en el interior. Las larvas son planctotrficas por lo que presenta dispersin larval
(Jordn y Ramorino, 1975).
Estudios de gentica de poblaciones. Daz-Ferguson et al (2011) usaron secuencias COI
para comparar la conectividad y estructura gentica entre dos especies de gastrpodos
intermareales de litoral rocoso caracterizados por exhibir estrategias reproductivas y potencial
dispersivo diferentes en el Caribe: Echinolittorina ziczac y Cenchritis muricatus. No se encontr
estructuracin gentica significativa en Echinolittorina ziczac (Fst = 0.022, P = 0.48), pero s en
Cenchritis muricatus (Fst = 0.022, P < 0.001).
GenBank. Echinolittorina peruviana tiene 7 secuencias de ADN almacenadas en la base de
datos del NCBI de los siguientes marcadores: 12S rRNA, COI, 18S rRNA, 28S rRNA. Estas
secuencias fueron depositadas y utilizadas en las publicaciones de Williams et al (2003) y
Williams y Reid (2004).

DNA Barcoding. Echinolittorina peruviana exhibe 3 registros de secuencias barcode (COI) en

el BOLDSYSTEMS. Una secuencia proviene de un individuo colectado en el Callao (Per) y
otra en la localidad de Las Cruces (Chile). No hay especmenes vouchers depositados en
ningn Museo ID, nicamente secuencias depositadas en el GenBank. Todas las dems
especies de Echinolittorina tambin poseen registros de secuencias COI.
Explotacin. Es una especie no explotada comercialmente debido a su pequeo tamao.
Estado: No vulnerable

Austrolittorina Rosewater, 1970 (Gastropoda: Littorinidae)

El gnero Austrolittorina presenta 5 especies: A. unifasciata en Australia, A. antipodum y A.
cincta en Nueva Zelanda y A. fernandezensis y A. araucana en la costa oeste de Sudamrica.
Austrolittorina araucana (dOrbigny, 1840)
Su distribucin latitudinal comprende desde Paita hasta Concepcin incluyendo islas Chilo, sin
embargo existen discrepancias sobre los lmites de distribucin de esta especie (Guzmn et al,
1998).

Figura 03. Austrolittorina araucana (dOrbigny, 1840). Izquierda (Tomado de Tejada, 2014,
Derechos Reservados). Derecha (Tomando de Guzmn et al, 1998).
Sistemtica. Al igual que la especie Echinolittorina peruviana, Austrolittorina araucana fue
inicialmente clasificada dentro del gnero Littorina. Posteriormente fue introducido al gnero
Nodilittorina por Reid (1989), y posteriormente reclasificado por Williams et al (2003) en el
nuevo gnero Austrolittorina.
Hbitat. Es muy comn encontrar a esta especie viviendo conjuntamente con Echinolittorina
peruviana en rocas de zonas intermareales altas e incluso en la zona de splash o salpicadura
de las olas (Guzmn et al, 1998).
Reproduccin. Presenta fecundacin interna, la cpula se lleva a cabo bajo el agua, y la
hembra oviposita cpsulas transparentes de aspecto gelatinoso (conteniendo un solo embrin)
(Jordn y Ramorino, 1975) los cuales son liberados para el desarrollo de la larva la cual es
pelgica y tiene desarrollo indirecto (Hussermann y Frsterra, 2009)
MITLIDOS (BIVALVIA: MYTILIDAE)
Esta familia de bivalvos engloba a las especies comnmente conocidas como choritos o
mussels. La morfologa de la concha es mitiliforme. Usualmente forman densos bancos en el
intermareal rocoso, los cuales funcionan a su vez sitios de refugio y microhbitats para muchos
otros organismos, incrementando as la riqueza y composicin de este hbitat (Osorio, 2002).
Por este rol ecolgico importante los mitlidos son considerados como ingenieros ecosistmicos
del intermareal rocoso (Suchanek, 1985; Seed, 1996; Arribas et al, 2014).
Mitlidos en el Per. Paredes y Tarazona (1980) aplicaron el mtodo biocentico del ndice
biolgico en un estudio cuantitativo de las comunidades de mitlidos en la zona mediolitoral
rocoso del Departamento de Lima, determinando la presencia de 2 comunidades bien
marcadas: La comunidad de mitlidos de la zona media del mediolitoral es dominada por
Perumytilus purpuratus, y la comunidad de mitlidos de la zona inferior del mediolitoral

dominada por Semimytilus algosus. Paredes et al (1999) catalogaron a ambas especies como
dominantes en el departamento de Lima, mientras que la especie Choromyitlus chorus fue
catalogada como rara.

Perumytilus Olson, 1961 (Bivalvia: Mytilidae)

Su nico representante es la especie Perumytilus purpuratus
Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819)
Es uno de los bivalvos ms comunes del intermareal rocoso a lo largo de la costa Sureste de
Sudamrica. En Per y Chile es conocido como chorito maico.

Distribucin. Se distribuye desde Ecuador hasta Isla Hermite en Cabo de Hornos y Estrecho
de Magallanes, y en el Atlntico hasta Santa Cruz (Argentina) (Osorio y Bahamonde, 1968). Es
considerado un organismo filtrador (Cancino y Rojas, 1986: Gonzles, 2001). Se alimenta
principalmente de microalgas (Farias y Uriarte, 2002)
Hbitat. Esta especie forma densas matrices tridimensionales en la zona media del intermareal
rocoso (intertidal beds), los cuales sufren prolongados periodos de exposicin area durante
las mareas bajas (Paredes y Tarazona, 1980; Alvarado y Castilla, 1996; Guzmn et al, 1998;
Osorio, 2002). Estos anchos cinturones de P. purpuratus funcionan como un microhbitat para
otros organismos, los cuales viven refugiados de la accin de las olas y de los depredadores
(Tokeshi et al, 1989).
Reproduccin. Es una especie gonocrica (dioica) con dimorfismo sexual interno: la hembra
tiene un manto color caf y el macho un manto de color amarillo (Guzmn et al, 1998). No
obstante, mediante tcnicas histolgicas en la gnadas, se ha reportado hermafroditismo en
esta especie, pero la baja frecuencia de estos individuos puede significar que es un fenmeno
accidental u ocasional (Montenegro et al, 2010). La fecundacin es externa y segn Ramorino y
Campos (1979) las larvas poseen un desarrollo planctotrfico, sin embargo Garrido (1996)
comprob experimentalmente que la larva de esta especie tiene desarrollo lecitotrfico, i.e, se
alimenta de las reservas del vitelo que llevan consigo desde su nacimiento, y que su fase larval
dura 17 das.

Semimytilus Soot-Ryen, 1955 (Bivalvia: Mytilidae)

Este gnero solo presenta dos especies: Semimytilus algosus y Semimytilus pseudocapensis
Semimytilus algosus (Gould, 1850)
Distribucin. Su distribucin va desde Manta (Ecuador) hasta el golfo de Arauco (Chile)
(Alamo y Valdivieso, 1997).

Figura. Semimytilus algosus

Hbitat. Vive en el intermareal inferior debajo del lmite de P. purpuratus (Paredes y Tarazona,
1980).
Reproduccin. Si bien en general los mitlidos son dioicos, Semimytilus algosus es una de las
excepciones. Esta especie es hermafrodita dominante, presentndose escasos individuos de
un solo sexo. Ambas gnadas maduran de forma simultnea y los gametos maduros son
expulsados por un rgano genital par. Se han registrado dos picos de desove anual en esta
especie (Gonzlez et al, 1980). Su desarrollo larval se completa a los 27 das y el pediveliger
metamorfosea a un mximo de 150um (Ramorino y Campos, 1983; Garrido, 1996).
Ecologa. Semimytilus algosus es un filtrador, alimentndose de microalgas y detritus. Sus
depredadores principales son el caracol Acanthina monodon, la estrella de mar Heliaster
helianthus, el pejesapo Syciases sanguineus (Castilla, 1981) y la gaviota Larus dominicanus.
Se ha reportado un caso de epibiosis entre esta especie y el muy muy Emerita analoga,
siendo el epibionte S. algosus (Villegas et al, 2005). Semimytilus algosus, principalmente en
individuos de mayor tamao, tiende a sufrir una mayor frecuencia de parasitismo en las
gnadas por parte de tremtodos digneos de la familia Bucephalidae, provocndole
castracin (incapacidad para producir gametos) (Lienqueo, 2008)

Choromytilus Soot-Ryen 1952 (Bivalvia: Mytilidae)

Choromytilus chorus (Molina, 1782)
Figura. Choromytilus chorus
Distribucin. Su distribucin va desde Pacasmayo (Per) hasta el Estrecho de Magallanes y
Tierra del Fuego, extendindose hasta el Sur de Brasil e Islas Malvinas (Alamo y Valdivieso,
1997)

Figura. Choromytilus chorus

Reproduccin. Es una especie gonocrica (dioica) dominante, aunque se ha reportado que
algunos individuos exhiben hermafroditismo secuencial protndrico (Ruppert et al, 2004). El
dimorfismo sexual es interno y solo observable al alcanzar la madurez: las gnadas femeninas
adquieren un tono caf y las masculinas un tono amarillo. La fertilizacin es externa puesto que
los individuos liberan los gametos al mar (Lozada et al, 1971). Los embriones desarrollan en
larvas trocforas libre-nadadoras que luego se convierten en larvas velger y pedivelfera
(Ruppert et al, 2004). Se ha observado que la duracin del desarrollo larvario en laboratorio es
dependiente de la temperatura del agua (Olavarra, 1986), teniendo una duracin promedio de
entre 27-32 das a 16.5C (Chaparro y Sanhueza, 1986) y de 27 das a una temperatura de
19C (Bellolio et al, 1996).
Explotacin. En Chile esta especie es explotada comercialmente debido a que puede llegar a
grandes tamaos y a su gran valor alimenticio, por lo que se han realizado grandes esfuerzos
para su cultivo (Aracena, 1983).
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