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Experimentos e Historia de la Fotosntesis

Antiguos Griegos
Aristteles crea que el color verde de las hojas estaba directamente
relacionado con la luz solar. Su idea quedo relegada por varios siglos.
Siglo XVII
Stephen Hales, retoma idea de Aristteles, y sugiere que el aire entra a la hoja
y es incorporado como alimento.
Siglo XVIII

1770: Joseph Priestley: Estableci la produccin de oxgeno por los


vegetales reconociendo que el proceso era el inverso de la respiracin
animal, que consuma oxgeno. Llamo aire desflogisticado a aquel que era
rico en oxgeno y provena de las plantas, y descubri la emisin de dixido
de carbono (CO2) en perodos de penumbra. Sin embargo, nunca interpret
estos resultados.

1778: Jan Ingenhousz: Dirigi experimentos sobre la produccin de oxgeno.


Descubri que tanto las plantas como los animales viciaban el aire tanto en
la luz como en la oscuridad; Al ser iluminado un vegetal con luz solar, la
produccin de oxgeno exceda al consumo, y la luz solar es necesaria para
este desprendimiento fotosinttico; tambin concluy que la fotosntesis
no puede ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, sino que slo
en las partes verdes. Public sus resultados en el libro Experiments upon
Vegetables, y recomend sacar las plantas de las casas durante la noche
para prevenir posibles intoxicaciones.

Jean Senebier: Realiz experimentos para establecer la necesidad de luz


para producir la asimilacin de dixido de carbono y desprendimiento de
oxgeno. Tambin demostr que, si no se suministra CO 2, aun en
condiciones de iluminacin, no se registraba desprendimiento de oxgeno.
Pensaba que el dixido de carbono provena del agua, no del aire.

Thomas de Saussure: Demostr experimentalmente que el aumento de la


biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (tomado
directamente del aire por las hojas) y del agua. Mediante experimentos
concluy que junto con la emisin de dixido de carbono hay prdida de
agua y generacin de calor. Finalmente, describe la necesidad de nutricin
mineral de las plantas.

J. von Liebig: Gran promotor de conocimiento actual sobre qumica orgnica


y fisiologa vegetal, impuso el punto de vista de los organismos como
entidades compuestas de productos qumicos y la importancia de las
reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras de
Saussure, agregando que, si bien el dixido de carbono viene del aire, el
resto de los nutrientes vienen del suelo.

Siglo XIX

Pelletier y Caventou: Llaman clorofila a los pigmentos fotosintticos.

Henri Dutrochet: Describe la entrada de CO 2 en la planta a travs de los


estomas y determina que slo las clulas que contienen clorofila son
productoras de oxgeno.

Hugo von Mohl: Asocia la presencia de almidn con la de clorofila, y


describe la estructura de los estomas.

Julius von Sachs: Relacion la presencia de clorofila con cuerpos


subcelulares que se pueden alargar y dividir, asi como la formacin de
almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece
en oscuridad o cuando los estomas son ocludos. Formul la ecuacin bsica
de la fotosntesis:
6 CO2 + 6 H2O -> C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper: Nombra como cloroplastos a los cuerpos


coloreados de Sachs y describe los aspectos bsicos de su estructura, tal
como se puede detectar con microscopa ptica.

En el ltimo tercio del siglo XIX, los esfuerzos se centraron en establecer las
propiedades fsico-qumicas de las clorofilas, asi como en el estudio de los
aspectos eco-fisiolgicos de la fotosntesis.
Siglo XX

1905: Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la


fotosntesis en diferentes condiciones. Observ como variaba la tasa
fotosinttica segn la intensidad lumnica (aumentaba hasta un valor
determinado, luego no se apreciaba aumento). Tambin, segn la luz y
temperatura (con luz tenue, el aumento de la temperatura no tiene
incidencia alguna, pero cuando ambas variables aumentaban la tasa

fotosinttica experimentaba una variacin positiva. Superando los 30C, la


fotosntesis se relantizaba hasta cesar por completo).

1920: Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras estudiar bacterias


fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena
del agua y no del dixido de carbono (por tanto, el hidrgeno empleado en
la sntesis de glucosa provena de la fotlisis del agua absorbida por la
planta) La hiptesis se confirm con la investigacin de Samuel Ruben y
Martin Kamen; emplearon agua, oxgeno pesado y un alga verde (Chlorella).
1937: Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de
producir oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este
descubrimiento un primer indicio de que la fuente de electrones en las
reacciones de la fase clara es el agua. De sus experimentos se deriv la
conocida Reaccin de Hill, definida como la fotoreduccin de un aceptor
artificial de electrones por los hidrgenos del agua, liberando oxgeno.

1940: Melvin Calvin inicia estudios sobre fotosntesis. Gan el premio Nobel
de qumica en 1961. Gracias a la aplicacin de carbono 14 radioactivo
detect la secuencia de reacciones qumicas generadas por las plantas al
transformar dixido de carbono gaseoso y agua, en oxgeno e hidratos de
carbono, lo que en la actualidad se conoce como Ciclo de Calvin.

1954: Daniel Arnon y sus colegas emplearon componentes de las hojas de


espinacas para llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total de clulas,
para explicar cmo stas asimilan el dixido de carbono y como forman ATP.

1982: Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber analizaron el


centro de reaccin fotosinttico de la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y
para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico
utilizaron cristalografa de rayos X. Este mtodo result muy complejo y
Michel debi idear un mtodo especial de cristalografa para protenas de
membrana. Cuando hubo tenido xito, sus compaeros de investigacin
elaboraron formulas matemticas para interpretar el patrn de rayos X
obtenido. De esta forma, lograron identificar la estructura completa del
centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro subunidades de
protenas y 10.000 tomos. Fue la primera vez que se tuvo la estructura
tridimensional de esta protena.