Para facilitar su estudio, La respiracin aerobia se ha subdividido en las siguientes etapas:
Gluclisis
Durante la gluclisis, una molcula de glucosa es oxidada y dividida en dos
molculas de cido pirvico (piruvato). En esta ruta metablica se obtienen dos molculas netas de ATP y se reducen dos molculas de NAD+; el nmero de carbonos se mantiene constante (6 en la molcula inicial de glucosa, 3 en cada una de las molculas de cido pirvico). Todo el proceso se realiza en el citosol de la clula. La glicerina (glicerol) que se forma en la liplisis de los triglicridos se incorpora a la gluclisis a nivel del gliceraldehdo 3 fosfato. La desaminacin oxidativa de algunos aminocidos tambin rinde piruvato; que tienen el mismo destino metablico que el obtenido por gluclisis.
Descarboxilacin oxidativa del cido pirvico
El cido pirvico entra en la matriz mitocondrial donde es procesado por el
complejo enzimtico piruvato deshidrogenasa, el cual realiza la descarboxilacin oxidativa del piruvato; descarboxilacin porque se arranca uno de los tres carbonos del cido pirvico (que se desprende en forma de CO2) oxidativa porque, al mismo tiempo se le arrancan dos tomos de hidrgeno (oxidacin por deshidrogenacin), que son captados por el NAD+, que se reduce a NADH. Por tanto; el piruvato se transforma en un radical acetilo (-CO-CH3, cido actico sin el grupo hidroxilo) que es captado por el coenzima A (que pasa a acetilCoA), que es el encargado de transportarlo al ciclo de Krebs.
Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs es una ruta metablica cclica que se lleva a cabo en la
matriz mitocondrial y en la cual se realiza la oxidacin de los dos acetilos transportados por el acetil coenzima A, provenientes del piruvato, hasta producir dos molculas de CO2, liberando energa en forma utilizable, es decir poder reductor (NADH, FADH2) y GTP. Para cada glucosa se producen dos vueltas completas del ciclo de Krebs, dado que se haban producido dos molculas de acetil coenzima A en el paso anterior; por tanto se ganan 2 GTPs y se liberan 4 molculas de CO2. Estas cuatro molculas, sumadas a las dos de la descarboxilacin oxidativa del piruvato, hacen un total de seis, que es el nmero de molculas de CO 2 que se producen en respiracin aerbica (ver ecuacin general).
Cadena
respiratoria
Son las ltimas etapas de la respiracin
finalidades bsicas:
fosforilacin oxidativa aerbica
anaerbica
tienen
dos
1. Reoxidar las coenzimas que se han reducido en las etapas anteriores
(NADH y FADH2) con el fin de que estn de nuevo libres para aceptar electrones y protones de nuevos substratos oxidables. 2. Producir energa utilizable en forma de ATP. Estos dos fenmenos estn ntimamente relacionados y acoplados mutuamente. Se producen en una serie de complejos enzimticos situados (en eucariotas) en la membrana interna de la mitocondria; cuatro complejos realizan la oxidacin de los mencionados coenzimas transportando los electrones y aprovechando su energa para bombear protones desde la matriz mitocondrial hasta el espacio intermembrana. Estos protones solo pueden regresar a la matriz a travs de la ATP sintasa, enzima que aprovecha el gradiente electroqumico creado para fosforilar el ADP a ATP, proceso conocido como fosforilacin oxidativa. Los electrones y los protones implicados en estos procesos son cedidos definitivamente al O2 que se reduce a agua. Ntese que el oxgeno atmosfrico obtenido por ventilacin pulmonar tiene como nica finalidad actuar como aceptor final de electrones y protones en la respiracin aerobia.
Esquema actual del sistema mitocondrial de la fosforilacin oxidativa. Los
equivalentes reducidos que se generan en el metabolismo (NADH, FADH2) son cidos oxidados por lacadena de transporte de electrones. La energa libre generada en esta reaccin se emplea para bombear protones (puntos rojos) desde la matriz mitocondrial hasta el interior de las crestas mitocondriales, para dar lugar a la fuerza protn-motriz. Cuando ste se disipa a travs del retorno a la matriz de los protones a travs de la ATP sintasa, la energa almacenada se emplea para fosforilar el ADP con un grupo fosfato para formar ATP. El modelo actual cubre algunos problemas suscitados por el anterior. En primer lugar, todos los componentes activos de la cadena de transporte de electrones se encuentran exclusivamente en las crestas mitocondriales y formando supercomplejos, en la imagen representado por el supercomplejo I1III2IV1. Esto permite canalizar de unos complejos a otros las molculas de transferencia de electrones. Previamente se pensaba que difundan libremente. En segundo lugar, la diferencia de pH, uno de los componentes de la fuerza protn-motriz junto con el potencial de membrana () es de tan slo 0,55 unidades, equivalente a 32 mV, insuficiente para impulsar la fosforilacin. Sin embargo, existen circunstancias locales que aumentan este pH en un factor de 2 unidades. En primer lugar, la ATP sintasa forma dmeros y filas que comban y dan forma a la cresta mitocondrial, haciendo que el espacio interno tenga tan slo 20 4 nm. El espacio entre la membrana interna y externa es menor, de 12 2,5 nm, pero cuenta con poros lo suficientemente grandes como para estar en equilibrio con el citoplasma. Los protones se concentran gracias al "efecto superficie" y al rpido flujo desde las fuentes de protones a los sumideros.