Ecologa General, Departamento de Ecologa, Gentica y Evolucin, FCEyN-UBA

Trabajo prctico 5
CRECIMIENTO POBLACIONAL
Parte 1
Introduccin
El factor de multiplicacin que convierte el tamao original de una poblacin en un nuevo tamao de
poblacin se denomina tasa neta o bsica de reproduccin. Este trmino integra la supervivencia y la
fecundidad.
El aumento del tamao poblacional se podra dar cuando la tasa de natalidad y/o inmigracin
es superior a la tasa de mortalidad y/o emigracin. En caso contrario, la poblacin reduce su tamao.
El primer caso se dara en sitios con baja densidad y el segundo a alta densidad poblacional. Esto
lleva a considerar a la densidad poblacional de un sitio como una variable importante para analizar el
crecimiento de una poblacin.
Para representar los tipos de crecimiento poblacional potenciales se utilizan modelos
matemticos. stos son representaciones de la realidad que:
1) Sintetizan con pocos parmetros las propiedades ms importantes del sistema que se
quiere representar.
2) Proporcionan un lenguaje comn con el que es posible expresar cada ejemplo en particular
y facilitan comparaciones entre distintas situaciones.
3) Suministran un estndar de comportamiento ideal con referencia al cual se puede juzgar y
medir la realidad.
El objetivo de este trabajo prctico es aprender a aplicar modelos de crecimiento poblacional
mediante ejemplos bibliogrficos y un programa computacional para simular o ejemplificar la dinmica
de crecimiento poblacional.

1. Crecimiento poblacional denso-independiente

El crecimiento densoindependiente ofrece el modelo ms sencillo de cambios temporales en
el tamao poblacional. En ste, se presume que: (a) la inmigracin y la emigracin se compensan
una a otra, dejando los nacimientos y las muertes como los nicos determinantes de la densidad
poblacional, (b) todos los individuos son idnticos (especialmente respecto de sus probabilidades de
morir o de producir descendencia), (c) la poblacin consiste enteramente de hembras
partenogenticas, de modo que los nicos factores que afectan el tamao poblacional son las tasas
intrnsecas de nacimiento y muerte. Estos supuestos conducen a un modelo de crecimiento
poblacional simple.

Caso 1. Crecimiento geomtrico con generaciones discretas.

Nuestro primer modelo de crecimiento densoindependiente se ajusta a organismos como
plantas, insectos y mamferos que se reproducen estacionalmente. Los individuos en tales
poblaciones comprenden una serie de cohortes en las que sus miembros estn en el mismo estado
de desarrollo. Se presume que un intervalo comienza con la aparicin de los recin nacidos, y que si
esos individuos sobreviven, producen otra cohorte de nacidos en el comienzo del prximo intervalo.
Los padres pueden morir todos antes que las cras nazcan (como en las plantas anuales), o pueden
sobrevivir hasta reproducirse nuevamente de modo que las generaciones se superponen
parcialmente (como en muchos mamferos). En cualquier caso, los jvenes aparecen en grupos
sincrnicos cercanos, separados por intervalos sin reclutamiento. Este crecimiento discreto de la
poblacin es descripto mejor por una ecuacin en diferencias.

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Si: Nt = poblacin al tiempo t

b = nacimientos por hembra por intervalo
p = probabilidad de sobrevivir el intervalo
entonces,
Nt+1 = p Nt + p b Nt = (p + p b) Nt

(1)

Redefiniendo el trmino colectivo con las tasas de nacimiento y muerte como un parmetro simple
= (p + p b), la cual da el nmero de supervivientes ms su progenie,
t
Nt = Nt - 1 = ( Nt - 2) = N0 (2)
es la tasa finita de crecimiento, o tasa de cambio del tamao poblacional sobre un intervalo t
discreto. Dicho de otro modo, es el nmero de individuos que se agrega a la poblacin por individuo y
por tiempo. Si = 1, entonces los individuos slo se reemplazan a s mismos y la poblacin se
mantiene constante. Si < 1, la poblacin se encamina hacia la extincin, y si > 1, sta est
creciendo. En tanto se mantenga constante, se puede predecir el futuro del tamao poblacional
conociendo la tasa finita de crecimiento (), el tamao poblacional presente (N0), y el intervalo (t)
durante el cual se produce el crecimiento, usando la ecuacin:
t
N t = N0
(3)
El crecimiento discreto densoindependiente es anlogo al crecimiento en la cuenta de un
banco: N0 es el depsito inicial, es la tasa de inters, y t es el intervalo durante el cual el inters es
compuesto o adicionado al monto total. La poblacin y el banco contabilizan el crecimiento en series
discretas de pasos, incrementando ms rpido en funcin del nmero de organismos o del monto
depositado, dado que todos los individuos presentes pueden contribuir con nuevos descendientes.

Caso 2. Crecimiento exponencial con nacimientos continuos.

Ahora consideremos organismos como el Homo sapiens o bacterias en un medio de cultivo
con nacimientos continuos y superposicin de generaciones, donde es posible que se presenten
simultneamente todas las edades y estados de desarrollo. Este crecimiento continuo de la poblacin
est mejor descripto por una ecuacin diferencial, con tasas instantneas definidas sobre intervalos
infinitesimales.
Si: N = tamao poblacional
b = tasa instantnea de nacimiento por hembra
d = tasa instantnea de mortalidad por hembra
entonces el crecimiento est dado como:
dN / dt = (b - d) N
(4)
La diferencia entre los nacimientos y las muertes puede expresarse en una variable nica r = b - d
llamada tasa intrnseca de incremento poblacional. sta representa la capacidad potencial o de
multiplicacin de una poblacin dado que la natalidad y la mortalidad han permanecido constantes.
Entonces:
dN/dt = r N
(5)
Nuevamente el crecimiento poblacional es directamente proporcional al tamao de la
poblacin en un momento dado. Cuando r = 0, los nacimientos y las muertes se compensan, los
individuos se reemplazan a s mismos y el tamao de la poblacin se mantiene constante. Cuando r <
0, la poblacin se encamina a la extincin, y cuando r > 0, sta crece. Si dividimos la tasa de
incremento por el tamao poblacional N, entonces
dN / N dt = r
(6)
entonces r es llamado la tasa intrnseca de incremento per capita. El crecimiento densoindependiente
implica que la tasa de incremento por individuo es constante.
La forma diferencial del modelo de crecimiento continuo (ec.5) puede ser integrada para
predecir tamaos futuros de la poblacin (anlogo a la ec.3 para el caso discreto)
rt
Nt = N0 e
(7)

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Aunque r es una tasa instantnea, su valor numrico est definido sobre un intervalo finito. Podemos
fijar este intervalo por la longitud promedio de una generacin para comparar con el modelo discreto
anlogo. Si esta tasa se mantiene constante, entonces podemos predecir tamaos poblacionales
futuros (Nt) conociendo la tasa de incremento constante (r), el tamao poblacional presente (N0) y el
tiempo durante el cual el crecimiento ocurre (t).

Comparacin de los modelos continuos y discretos de crecimiento densoindependiente:

Si y r son constantes, cmo estn relacionadas? Para ilustrar, calcularemos cmo una
poblacin se duplica por ambos modelos. Esta comparacin supone que el intervalo que define el
valor de r es el mismo que el intervalo que define (por ejemplo, una generacin).

Caso 1. Crecimiento geomtrico discreto

N t = N0 = 2 N 0
t
=2
t ln () = ln (2)
t = ln (2) / ln ()
t

(8)
(9)
(10)
(11)

Caso 2. Crecimiento exponencial continuo

rt

Nt = e N0 = 2 N0
rt
e =2
rt = ln (2)
t = ln (2) / r

(12)
(13)
(14)
(15)

Fijando las expresiones 11 y 15 para una poblacin que se duplica a tiempos iguales y resolviendo
para en trminos de r, o para r en trminos de , obtenemos:
ln (2) / ln () = ln (2) / r (16)
r
=e
(17)
ln () = r
(18)
Por qu hemos producido dos anlisis paralelos y similares del crecimiento poblacional
densoindependiente? Porque las diferencias reflejan la variacin natural en factores biolgicos reales.
En los modelos que incorporan una retroalimentacin densodependiente (ver modelos de crecimiento
logstico o de interacciones multiespecficas), estas diferencias en historias de vida tienen efectos
relevantes en el comportamiento de la dinmica poblacional, y comparar las versiones discretas y
continuas es muy interesante.
Cun bien describe un modelo geomtrico o exponencial al crecimiento de poblaciones en el
mundo real? Horriblemente. Con > 1 r > 0, estas expresiones dan la descripcin matemtica de
una explosin; una poblacin creciendo de esta manera podra rpidamente ocupar la faz de la tierra
y se apretaran entre s hasta morir. Estos modelos ofrecen una descripcin pobre del crecimiento
real, dado que dependen de dos supuestos que no son verdaderos: (a) todos los individuos de una
poblacin son idnticos, y (b) el ambiente es ilimitado y por lo tanto r se mantiene constante.
Cul es el propsito de nuestros modelos de crecimiento si no describen la realidad? Ilustran
las consecuencias lgicas de ideas simples. Tambin podemos usar modelos simples como una base
y, adicionando trminos, explorar la complejidad que pueda hacerlos ms realistas.

2. Crecimiento poblacional denso-dependiente

Una representacin con mayor realismo del proceso de crecimiento poblacional incorpora el
efecto de la densidad sobre la tasa de crecimiento. El valor numrico de dicha tasa va cambiando en
funcin del tamao de la propia poblacin.
Estos modelos simulan el crecimiento poblacional densodependiente, suponiendo que la
retroalimentacin negativa del tamao poblacional sobre la tasa de incremento per capita es una
funcin lineal simple. Se requiere especificar el tamao de la poblacin al comienzo (N0), un tamao

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mximo sustentable o la capacidad de carga ambiental (K), una tasa intrnseca de crecimiento (r), y
(opcionalmente) un tiempo de retardo (T).
Los modelos densodependientes suponen que el tamao de la poblacin afecta la tasa de
crecimiento per capita. Mientras que la retroalimentacin o el efecto de la densidad sobre el
crecimiento puede tomar muchas formas, el modelo logstico impone una retroalimentacin negativa
lineal sobre la tasa de incremento per capita. Ntese que si K es la capacidad de carga ambiental (en
trminos de individuos, N), entonces (K - N) nos da una medida de la capacidad de carga no usada, y
(K - N) / K nos da la fraccin de la capacidad de carga que an queda sin usar. As:
dN / N dt = r ((K - N) / K)
Si N est cerca de 0, el ambiente est prcticamente sin uso, y dN / Ndt est cerca de r. Si N
= K, el ambiente est totalmente ocupado, y dN / N dt = 0.
En este modelo continuo (ecuacin diferencial), r es una tasa instantnea, pero su valor numrico
est definido sobre un perodo de tiempo finito. Para simplificar la comparacin con el modelo discreto
anlogo, determinamos este intervalo de tiempo arbitrariamente como el promedio de la longitud de
una generacin.
Una ecuacin en diferencias finitas produce una simulacin anloga a la del modelo logstico
continuo:
r (1 - N / K)
Nt+1 = Nt e
Aqu, r es una tasa de incremento finita, o un factor de crecimiento multiplicativo por generacin.
Dado que este modelo simula el crecimiento en generaciones discretas, la retroalimentacin
densodependiente no es instantnea, y esto muestra interesantes dinmicas que no pueden ser
vistas en el modelo continuo.
La modelacin del crecimiento poblacional con restricciones ambientales se basa en una
serie de supuestos que se sintetizan en lo siguiente: todos los individuos son idnticos, la poblacin
est en condicin estable de distribucin de edades, el efecto depresivo de la densidad sobre la tasa
de crecimiento poblacional es instantneo y de tipo lineal, tanto las condiciones del medio fsico y
biolgico como el genotipo de la poblacin son constantes a lo largo de sucesivas generaciones de la
poblacin. La mayora de estos supuestos son violados por las poblaciones que se desarrollan en
condiciones naturales por lo tanto el patrn observado casi nunca presenta un carcter de tipo
sigmoideo. La poblacin puede sufrir una serie de oscilaciones en el nmero de individuos, tanto
regulares como caticas.

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Parte 2
Gua de trabajo
por Mnica Castaera

Esta es una gua de trabajo bsica, la posibilidad de explorar

por su cuenta est en sus manos.

1. CRECIMIENTO DENSOINDEPENDIENTE
Trabajaremos con los modelos de crecimiento poblacional. Entre al Men Principal (main menu) y
seleccione Crecimiento Poblacional (population growth). Seleccione entonces Crecimiento Denso Independiente (density - independent growth).
1. a) Entre al modelo discreto y estudie qu sucede al cambiar el parmetro :
Mantenga fijos: N0 = 10 ; Nmero de generaciones = 10
Pruebe con distintos valores crecientes de en forma secuencial, por ejemplo:
= 0.10 ; = 0.80 ; = 1 ;
= 1.10 ; = 1.50 ; = 2
1. b) Mantenga un fijo y modifique el N0 y el nmero de generaciones. Por ejemplo:
(i) = 0.80 con N0 = 100 y Nmero de generaciones = 50 ; (ii) idem con = 2.
Cmo define a ? En qu unidades se expresa?
puede tomar valores positivos y negativos?
Cmo se comporta el modelo al modificar el valor de ? Existe un valor lmite en el que el
comportamiento cambia? Qu sucede con la poblacin en N t + 1 cuando est por debajo y por
encima de ese valor lmite? Y cuando es igual a ese valor lmite? Qu sucede en cada caso
cuando el tiempo (medido en nmero de generaciones) tiende a infinito? Cmo expresara en
forma general las soluciones obtenidas respecto a este tipo de crecimiento poblacional?

2. a) Entre al modelo continuo y estudie qu sucede al cambiar el parmetro r.

Mantenga fijos: N0 = 10 ; Nmero de generaciones = 10.
Pruebe con distintos valores crecientes de r en forma secuencial. En cada caso toque la barra
espaciadora e interprete los grficos que se muestran. Por ejemplo:
r = - 0.10 ; r = - 0.05; r = 0 ; r = 0.05 ; r = 0.10
2. b) Seleccione un valor de r < 0, y vea qu sucede si aumenta el tiempo (nmero de generaciones).
Ahora pruebe con un r > 0.
Cmo define a r? En qu unidades se expresa?
r puede tomar valores positivos y negativos?
Cmo se comporta el modelo al modificar el valor de r ? Existe un valor lmite en el que el
comportamiento cambia? Qu sucede con la poblacin en N t + 1 cuando r est por debajo y por
encima de ese valor lmite? Y cuando es igual a ese valor lmite? Qu sucede en cada caso
cuando el tiempo (medido en nmero de generaciones) tiende a infinito? Cmo expresara en
forma general las soluciones obtenidas respecto a este tipo de crecimiento poblacional?

3. Ahora, va a trabajar con los dos modelos en forma comparativa:

Mantenga siempre fijos los parmetros: N0 = 10 y generaciones = 80
Entre al modelo discreto, crralo con el primer [ a) = 1.05 ] y observe la salida. Presione <F4>
para guardar esta salida. Salga del modelo discreto y entre al modelo continuo. Crralo con el r
correspondiente [ a) r = 0.049 ] . Observe los valores a los que llegan las poblaciones

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comparativamente. Aydese con la funcin de grillado <Alt - G>. Cuando termine, apriete <F4> para
borrar la simulacin de este ejemplo y repita todo con los valores dados en los puntos (b), (c) y (d).
a) = 1.05 y r = 0.049
b) = 1.10 y r = 0.095
c) = 1.15 y r = 0.140
d) = 1.20 y r = 0.182
Qu debe suponer para poder realizar esta comparacin?
Puede sacar alguna conclusin respecto de y r? Cmo estn relacionadas?
I. La siguiente tabla muestra valores de rmx (el r mximo) calculados para distintas especies, y su
tiempo generacional (extrado de Ecologa Evolutiva - E.R. Pianka; 1982).
taxn

especie

rmx (per capita por da)

protozoo
protozoo
insecto
insecto
insecto
mamfero
mamfero
mamfero

Paramecium aurelia
P. caudatum
Tribolium confusum
Ptinus tectus
Mezium affine
Rattus norvegicus
Microtus aggrestis
Canis domesticus

1.24
0.94
0.120
0.057
0.022
0.015
0.013
0.009

T (tiempo generacional, en das)

0.33 - 0.50
0.10 - 0.50
80
102
183
150
171
1000

Cmo se estima el rmx ?, y los valores de T?

Observe los valores de rmx y T estimados en distintos organismos. Es posible comparar entre
organismos? Si lo es, es posible encontrar algn patrn general?
rt

II. Si dN / dt = r N , entonces Nt / N0 = e .
Calcule los tiempos de duplicacin para las siguientes poblaciones humanas.
Pas
r *
Argelia
0.033
Argentina
0.015
Irlanda
0.004
Alemania
- 0.002
* extrado de Ecologa - Krebs CJ, 1985)

t de duplicacin

Qu supuestos se deben hacer para predecir estos tiempos de duplicacin?

Desde un punto de vista biolgico, cmo explicara que se hayan obtenido distintos valores de r
para una misma especie?
Suponga que una institucin de asistencia internacional, dedicada a fomentar la educacin,
necesita conocer dnde invertir en la construccin de nuevas escuelas. Puede ayudarla a
decidir?
III. a) La bacteria Escherichia coli se divide aproximadamente cada 20 minutos bajo condiciones
ptimas. Comenzando con una bacteria, cuntas bacterias habr al cabo de 48 horas? nota: N0 = 1,
debe calcular el N(t = 48) . La tasa finita de crecimiento () es 2.
t
Recuerde que: Nt = N0
- 6
b) Si el dimetro de un individuo de E. coli es de aproximadamente 10
m, qu volumen
ocupar la poblacin de bacterias estimada en (a)? Recuerde que la forma de este tipo de clulas
pude considerarse como aproximadamente esfrica. El volumen de una esfera se calcula como: (4 /
3
3). . R donde R es el radio de la esfera.
21
3
c) Compare el valor obtenido en (b) con el volumen del planeta tierra ( 1.087 . 10 m ).
En funcin de lo anterior, puede pensarse un proceso de crecimiento de tipo exponencial por
largos periodos de duracin?

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2. CRECIMIENTO DENSODEPENDIENTE
Desde el Men Principal (main menu) seleccione Crecimiento Poblacional (population growth) y
luego seleccione Crecimiento Poblacional Logstico (logistic population growth).

1. a) Entre al modelo logstico continuo y estudie qu sucede al cambiar el parmetro r :

Mantenga fijos: N0 = 2 ; K = 500.
Pruebe con valores crecientes de r en forma secuencial. En cada caso toque la barra espaciadora e
interprete los grficos que se muestran. Por ejemplo:
r = 0.01 ; r = 0.03 ; r = 0.1 ; r = 0.2 ; r = 0.7
Cul es el significado de K? En qu unidades se expresa?
Qu es r? Cmo se comporta el modelo a valores crecientes de r? Cul es la expresin
matemtica para ese efecto? Cul es la grfica donde puede observarse? Dnde est r en esa
grfica?
1.b) Ahora mantenga fijo K = 500 y modifique N0 (N0 = 1000). Pruebe nuevamente con los r con r
crecientes, por ejemplo los dados en el punto (1.a).
Qu conclusiones generales puede sacar?
2. Entre al modelo logstico con retardo. Mantenga fijos: N0 = 2 ; K = 500.
Pruebe con r = 0.2 pero con un T (tiempo de retardo) = 0. Crralo y observe. Apriete <F4> para que
esta simulacin sin retardo se grabe, salga y cambie T por T = 1, observe qu sucede. Apriete <F4>
para que la funcin de comparacin se desactive.
Vuelva a correr la simulacin con r = 0.2 y T = 0. Apriete <F4>. Salga y cambie T por T = 2. Qu se
observa? Apriete <F4> (**)
Repita la operacin con T = 3 ; T = 4 ; T = 5.
(**) nota: la funcin <F4> una vez activada compara dos simulaciones sucesivas. Es decir que si Ud
no la desactiva cada vez, no estar comparando el modelo logstico sin retardo (T = 0) con el modelo
con retardo. Lo que le aparecer en pantalla ser la comparacin entre modelos con distintos T ,
ejercicio que por supuesto sera interesante que realizara.
Qu significa T? Piense en ejemplos biolgicos.
Qu efecto produce sobre la dinmica de crecimiento?
3. Ahora va a comparar el modelo continuo sin retardo con el modelo discreto.
Use la funcin <F4> como en el punto (2).
Mantenga fijos: N0 = 2 ; K = 500.
a) Pruebe cada vez con las siguientes tasas de incremento:
r = 0.005 ; r = 0.01 ; r = 0.5 ; r = 0.9 ; r = 1
Cmo se comportan los modelos logstico continuo y logstico discreto comparativamente?
b) Pruebe con los siguientes r:
r = 1.2 ; r = 1.5 ; r = 1.9 ; r = 2
Cmo se comportan los modelos comparativamente?
c) Ahora vea qu sucede con estos valores:
r = 2.1 ; r = 2.5 ; r = 2.7 ; r = 3; r = 4.5
Cmo se comportan los modelos comparativamente?
Desactive la funcin <F4>, y para cada r dado compare qu pasa si cambia el N0. (Puede probar lo
mismo con los valores de r < = 2 para comparar).

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Puede sacar alguna conclusin acerca del comportamiento de este modelo logstico discreto con
respecto a r?
El modelo logstico discreto es un modelo determinstico? Cules son sus supuestos? Qu
implicancias biolgicas puede tener el comportamiento observado?
La solucin de la ecuacin logstica dN/dt = rN [(K - N) / K] es: Nt = K / [1 + e
constante de integracin.
Puede reescribirse como sigue:
(a - r t)
(a - r t)
(a
Nt [1 + e
] = K => Nt + Nt e
= K => (K - Nt ) / Nt = e

- r t)

(a - r t)

; donde a es la

=> ln [(K - Nt) / Nt ] = a - rt

Entonces si: y = ln [(K - Nt) / Nt ] y x = t

tenemos una ecuacin lineal del tipo : y = a - b x
La pendiente de esta ecuacin es una estimacin de la tasa intrnseca r (b = r) y cuando x = 0
tenemos que y = a .
Lo interesante de esta transformacin es que es posible ajustar datos biolgicos reales a la ecuacin
logstica para ver cmo los describe.
Un dato con el que se debe contar es con K (la capacidad de carga o densidad de equilibrio). sta se
estima promediando algunos de los puntos de los datos que parecen estar en la densidad de
equilibrio.
En la siguiente tabla se vuelcan los datos de una poblacin en crecimiento de levaduras.
horas
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21

N levaduras (K - N) / N
observadas
10
18
30
47
72
120
180
256
352
442
514
560
592
631
638
652
654
662
664
665
667
665

ln [(K - N) / N]

N levaduras
estimadas

Estime los parmetros de la ecuacin logstica para estos datos. Puede usar una estimacin de K a
partir de la media de los 5 ltimos registros. Estime la densidad para cada una de las horas y
compare estas densidades estimadas con los valores observados. Se ajustan los datos a un modelo
logstico?

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Parte 3
Anexo. POPULUS
PRESENTACIN
Populus es un programa desarrollado por el Undergraduate Course and Curriculum Development
Program of the National Science Foundation (USE-9150887, USE-919155967, DUE-9354777). Es un
producto educacional y de distribucin libre entre docentes y estudiantes que puedan darle un buen
uso. Contiene una serie de modelos utilizados en la Universidad de Minnesota para la enseanza de
biologa de poblaciones y ecologa evolutiva.

REQUERIMIENTOS
Populus requiere una computadora IBM compatible 286, 386, 486, o pentium con 2 MB de memoria
RAM. Reconoce automticamente qu tipo de monitor tiene su computadora. Acepta desde una
Hrcules hasta una Super VGA. En cuanto a la impresora, contiene una variedad de archivos que
reconocen impresoras de matriz de punto tipo Epson de 9-pin y 24-pin, HP laserjets y deskjets, HP
painjet e impresoras que trabajan con lenguaje Postscript. La impresora deber ser seleccionada una
vez instalado el programa (ver ms abajo).

INSTALACIN
Genere un nuevo directorio en su disco rgido, por ejemplo POPULUS. Copie el archivo pop34.exe
de su diskette a ese directorio. Este archivo contiene todos los programas pero est comprimido. Para
la instalacin final lo nico que tiene que hacer es correr pop34.exe que descomprime e instala el
software.
Para entrar en el programa, posicionado en el directorio POPULUS, debe tipear populus. Es
decir: C:\ POPUPUS>populus <enter>

CMO SIGUE?
Aparece la pantalla de Presentacin, y apretando <enter> una breve Introduccin: La
seleccin del men se realiza utilizando el cursor y el modelado comienza presionando <enter>. Con
Esc se puede volver al paso anterior y restaurar el Men Principal.
En cualquier punto del programa se puede obtener una pantalla de ayuda aclaratoria
presionando <F1>. Presionando otra vez <F1> se llega al Men de Ayuda Principal, donde se obtiene
informacin de tipo general.
Para acceder al Men de Opciones y por ejemplo fijar la impresora y su tipo de papel debe
presionar <Alt - O> (en forma simultnea).
Con un nuevo <enter> se llega al Men Principal.
Todas las simulaciones tienen un formato comn. Despus de que cada modelo es elegido
desde el Men Principal, el programa despliega una Introduccin donde se explican las bases
matemticas del modelo. Luego, sigue una pantalla donde se listan todos los Parmetros necesarios
para que el programa corra. Los valores de estos parmetros tienen un mximo y un mnimo
permitidos. Apretando <F1> es posible ver cules son esos rangos. Dependiendo del tipo de modelo
puede haber varias salidas (por ejemplo: grficas N vs T y planos o diagramas de fase) que pueden
ser elegidas desde la pantalla de Ingreso de Parmetros. Una vez seleccionados los parmetros se
corre el programa apretando <enter>. Si la simulacin tiene salidas en secuencia, es posible verlas
apretando la barra espaciadora (space bar). Recuerde que con Esc podemos volver hacia atrs y salir
de la simulacin.
Se puede imprimir la pantalla que desee (sea sta la salida de una simulacin, una pantalla
de ayuda, etc) presionando <Alt - P> (la tecla Alt ms la letra P).

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ALGUNAS FUNCIONES DE CONTROL IMPORTANTES

En el Men de Ayuda Principal es posible ver cules son las teclas de control para diferentes rdenes
que se le pueden dar al programa (Keyboard Controls). Vamos a ver algunas que le sern tiles.
Para poder leer con ms precisin los valores resultantes en un grfico es posible incorporar una
grilla presionando <Alt - G>. Presionado <Alt -G> nuevamente, se obtiene un grillado con mayor
detalle. Se elimina el grillado apretando <Alt -G>.
Existe una funcin de aproximacin (Zoom). Presionando <Alt -Z> aparece un rectngulo que se
puede mover con las teclas del cursor a cualquier punto de la pantalla. Presionando <enter> el
rectngulo ocupa toda la pantalla. Observar que aparecen nuevas rdenes al pie de la pantalla.
Si adems le agrega una grilla, le ser posible leer con un buen grado de seguridad los valores de
un grfico de su inters.
Muchas veces es importante ver cmo es una trayectoria particular en el tiempo, por ejemplo el
crecimiento de N vs tiempo, tanto en su forma aritmtica como logartmica. Presionando <Alt - L>
el programa nos muestra cmo es la grfica semilogartmica. Presionando nuevamente <Alt - L>
se vuelve a la trayectoria aritmtica.
En algunos modelos aparece <F4> en la pantalla de Ingreso de Parmetros, abajo en la esquina
derecha. Esto quiere decir que se pueden comparar las salidas de dos simulaciones en una sola
pantalla. Se realiza la primer simulacin normalmente, luego se aprieta <F4> y se realiza la
segunda simulacin con sus nuevos parmetros. La salida mostrar la curva de la segunda
simulacin con el color normal y la previa en negro (si tiene pantalla color) o en un gris diferente.
Presionando <F4> se elimina la rutina de comparacin.
Los anlisis de estabilidad - es decir, cmo se comporta el sistema, cmo ser la trayectoria si se est
en un punto dado - son muy importantes para comprender la dinmica de los modelos. En ecologa,
esto se suele estudiar en los llamados planos o diagramas de fase. Por ejemplo, en el modelo de
competencia interespecfica, la grfica N1 vs N2 es un diagrama de fase donde se muestran las
isoclinas de equilibrio para las especies 1 y 2. En la pantalla que muestra el diagrama de fase,
presionando <Alt - S> se puede mover el cursor a cualquier punto de la pantalla, apretando <enter>,
se ver cmo es la trayectoria desde ese punto. Como se ver en el men de opciones que aparece
al pie de la pantalla, es posible graficar la trayectoria hacia adelante (presionando la tecla <F>) o
hacia atrs (tecla <B>). Tambin graficar trayectorias mltiples (tecla <M>) y borrar para comenzar de
nuevo con la tecla <E>. Presionando <Alt - S> se desactiva esta funcin.

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