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LA SIGATOKA NEGRA Y SU MANEJO

INTEGRADO EN BANANO

Centro de Investigacin Regional Pacfico Centro


Campo Experimental Tecomn
Tecomn, Colima, Mxico
Libro Tcnico Num. 1, ISBN: 978-607-37-0019-1

La Sigatoka Negra
y su Manejo Integrado en Banano

Dr. Mario Orozco-Santos


Biol. Karina Garca-Mariscal
Dr. Gilberto Manzo-Snchez
Dr. Salvador Guzmn-Gonzlez
Dr. Luciano Martnez-Bolaos
Dr. Miguel Beltrn-Garca
Dr. Eduardo Garrido-Ramrez
Ing. Jos Abel Torres-Amezcua
Dra. Blondy Canto-Canch

EDITOR
Mario Orozco-Santos

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas


Centro de Investigacin Regional Pacfico Centro
Campo Experimental Tecomn
Tecomn, Colima, Mxico
Abril del 2013, ISBN: 978-607-37-0019-1

LA SIGATOKA NEGRA
Y SU MANEJO INTEGRADO EN BANANO
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,
Agrcolas y Pecuarias
Progreso Nm. 5, Colonia Barrio de Santa Catarina, Delegacin
Coyoacn, C.P. 04010, Mxico, D.F.
Tel. (55) 38718700 Conmutador
www.inifap.gob.mx
CAMPO EXPERIMENTAL TECOMN. CIRPAC. INIFAP
Kilmetro 35 Carretera Colima-Manzanillo, Apartado postal 88
Tecomn, Colima, Mxico C.P. 28100
Telfono: (313) 324 01 33, 324 30 82, 324 05 28
Fax: (313) 324 01 33
Primera Edicin: Abril del 2013
ISBN: 978-607-37-0019-1
Libro Tcnico Nm. 1. Abril del 2013
Esta publicacin se imprimi en los talleres grficos de Prometeo
Editores, S.A. de C.V., Libertad 1457, Col. Americana, Guadalajara,
Jalisco. C.P. 44160, Tel. (0133) 3826 2726.

No est permitida la reproduccin total o parcial de esta publicacin,


ni la transmisin de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea
electrnico, mecnico, por fotocopia, por registro u otros mtodos,
sin el permiso previo y por escrito a la institucin.
La cita correcta de esta obra es:
Orozco-Santos, M., Garca-Mariscal, K., Manzo-Snchez, G.,
Guzmn-Gonzlez, S., Martnez-Bolaos, L., Beltrn-Garca, M.,
Garrido-Ramrez, E., Torres-Amezcua, J.A. y Canto-Canch, B. 2013.
La sigatoka negra y su manejo integrado en banano. Libro Tcnico
Nm. 1. SAGARPA, INIFAP, CIRPAC, Campo Experimental Tecomn.
Tecomn, Colima, Mxico. 152 p.

AUTORES
Mario Orozco-Santos
Fitopatologa
INIFAP, Campo Experimental
Tecomn
Tecomn, Colima, Mxico
E-mail: orozco.mario@inifap.gob.mx
Karina Garca-Mariscal
Bioenerga
INIFAP, Campo Experimental
Tecomn
Tecomn, Colima, Mxico
E-mail: garcia.karina@inifap.gob.mx
Gilberto Manzo-Snchez
Biotecnologa
Universidad de Colima, FCBA
Tecomn, Colima, Mxico
E-mail: gilberto_manzo@yahoo.com
Salvador Guzmn- Gonzlez
Biotecnologa
Universidad de Colima, FCBA
Tecomn, Colima, Mxico
E-mail: sguzman@ucol.mx
Luciano Martnez-Bolaos
Fitopatologa
Universidad Autnoma Chapingo
Chapingo, edo. de Mxico, Mxico
E-mail: lucianomb90@hotmail.com

Miguel Beltrn-Garca
Bioquimica y fisiologia de estres
oxidativo
Departamento de qumica ICET
Universidad Autnoma
de Guadalajara
Zapopan, Jalisco, Mxico
E-mail: jbeltran@uag.mx
Eduardo Garrido-Ramrez
Fitopatologa
INIFAP, Campo Exp. Centro de
Chiapas
Ocozocoautla, Chiapas, Mxico
E-mail: garrido.eduardo@inifap.gob.mx
Jos Abel Torres-Amezcua
Agronoma
Consejo estatal de productores de
pltano del estado de Colima
El Colomo, Manzanillo, Mxico
E-mail: abeltorres64@live.com.mx
Blondy Canto-Canch
Unidad de Biotecnologa
Centro de Investigacin Cientfica de
Yucatn, A.C.
Mrida, Yucatn, Mxico
E-mail: cantocanche@cicy.mx

CONTENIDO

INTRODUCCIN ................................................................................
IMPORTANCIA DE LAS MUSCEAS EN MXICO ...........................
CARACTERSTICAS DE LAS REGIONES PRODUCTORAS ...........
Pacfico Centro ........................................................................
Pacfico Sur .............................................................................
Golfo de Mxico .......................................................................
SIGATOKAS O MANCHAS FOLIARES POR Mycosphaerella ...........
Diagnstico en campo de sigatokas ...............................................
Caractersticas morfolgicas ..........................................................
Mycosphaerella musicola ........................................................
Mycosphaerella fijiensis ...........................................................
Mycosphaerella eumusae ........................................................
Mtodos de Diagnstico .................................................................
IMPORTANCIA DE SIGATOKA NEGRA ..............................................
DISTRIBUCIN DE SIGATOKA NEGRA ............................................
SNTOMAS ..........................................................................................
EL PATOSISTEMA ...............................................................................
AGENTE CAUSAL, VARIEDAD MORFOLGICA Y GENTICA ........
CICLO DE LA ENFERMEDAD ............................................................
COMPORTAMIENTO DE SIGATOKA NEGRA ....................................
Pacfico Centro ........................................................................
Pacfico Sur .............................................................................
Golfo de Mxico .......................................................................
MANEJO INTEGRADO DE SIGATOKA NEGRA .................................
Control legal (Acciones contra la enfermedad) ..............................
Control cultural ...............................................................................
Eliminacin total o parcial de hojas afectadas ........................
Tratamientos a la hojarasca .....................................................
Minicomposteo .........................................................................
Nutricin y fertilidad del suelo ..................................................
Manejo del agua y mtodos de riego .......................................
Control de maleza ....................................................................

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Drenaje .................................................................................... 55
Densidad de plantacin ........................................................... 57
Sistema de produccin perenne, anual o bianual .................... 58
Deshije ..................................................................................... 59
Combate de nemtodos y picudo ............................................ 59
Control biolgico ............................................................................. 61
Control qumico y alternativo .......................................................... 61
Control gentico ............................................................................. 62
SISTEMAS DE MUESTREO DE LA ENFERMEDAD .......................... 66
Mtodo de Stover modificado por Gauhl ........................................ 69
Preaviso biolgico .......................................................................... 78
CRITERIOS PARA EL CONTROL QUMICO ...................................... 92
Fungicidas de contacto o protectores ............................................. 92
Fungicidas de accin sistmica local .............................................. 93
Fungicidas Aminas ................................................................... 93
Fungicidas Anilinopirimidinas (APs) ......................................... 94
Fungicidas sistmicos ..................................................................... 94
Fungicidas MBC (Methyl Benzimidazoles Carbamatos ........... 95
Fungicidas Inhibidores de la Demetilacin (DMIs) ................... 95
Fungicidas inhibidores Qo (Estrobilurinas) .............................. 96
Fungicidas inhibidores enzima succinato deshidrogenasa ...... 97
Fungicidas Guanidinas ............................................................ 97
DOSIS DE FUNGICIDAS .................................................................... 98
PROGRAMAS DE APLICACION DE FUNGICIDAS ........................... 100
Programa tradicional (sistmicos-protectantes) ....................... 100
Programa de protectantes ....................................................... 100
Programa de protectantes-sistmicos ..................................... 101
PREPARACIN DE MEZCLAS ........................................................... 104
USO DE ACEITES ............................................................................... 106
MTODOS DE APLICACIN .............................................................. 108
Aspersin area ....................................................................... 108
Aplicacin terrestre .................................................................. 109
Aplicacin al suelo ................................................................... 110
Inyeccin en hojas ................................................................... 111
CONDICIONES CLIMTICAS ............................................................. 112
EVALUACIN DE LA APLICACIN .................................................... 113

RESISTENCIA DE FUNGICIDAS ........................................................ 114


Manejo antiresistencia .................................................................... 118
Benzimidazoles ........................................................................ 118
Inhibidores de la Demetilacin (DMIs) ...................................... 119
Inhibidores Qo (QoIs) ............................................................... 119
Aminas ..................................................................................... 120
Anilinopirimidinas ..................................................................... 120
CONCLUSIONES ................................................................................ 121
LITERATURA CONSULTADA .............................................................. 123

NDICE DE FIGURAS
Fig. 1

Sigatoka negra, enfermedad ms importante del cultivo de


banano en la mayora de las regiones bananeras .............

Fig. 2

Banano Cavendish Enano gigante, cultivar ms


importante en Mxico ........................................................

Fig. 3

Sntomas de manchas foliares por Mycosphaerella en


banano ...............................................................................

Fig. 4

Epidemia de sigatoka negra en banano Cavendish en el


Valle de Ribiera en el estado de Sao Paulo, Brasil en el
ao 2005 ............................................................................ 16

Fig. 5

La aspersin area es una tcnica rpida para aplicar


fungicidas en banano. Este mtodo de aplicacin puede
contaminar el agua de los drenajes y los sistemas
acuticos/terrestres ........................................................... 20

Fig. 6

Cobertera vegetal en canales de drenaje para evitar la


contaminacin de mantos acuferos ................................... 21

Fig. 7

Distribucin de sigatoka negra en el continente americano. 23

Fig. 8

Evolucin de sntomas de sigatoka negra .......................... 25

Fig. 9

Infeccin masal de sigatoka negra con necrosis


generalizada en la hoja de banano .................................... 26

Fig. 10 Daos severos causados por sigatoka negra en banano

Cavendish, causando necrosis del follaje y maduracin


prematura de frutos ........................................................... 26

Fig. 11 Patrn de manchado por sigatoka negra a lo largo de la

nervadura central en la hoja de banano ............................. 27

Fig. 12 Ascosporas de Mycosphaerella fijiensis (estado sexual) y

conidios de Paracercospora fijiensis (estado asexual) ...... 29

Fig. 13 Colonia del hongo Mycosphaerella fijiensis, causante de la

sigatoka negra ...................................................................

29

Fig. 14 Lesiones en estado de pizca-estra y mancha en donde se

producen conidios y ascosporas, respectivamente ........... 30

Fig. 15 La hoja cigarro o candela, junto con las cuatro hojas ms

jvenes son las ms susceptibles a la infeccin ................ 31

Fig. 16 Ciclo de vida de Mycosphaerella fijiensis (Paracercospora

fijiensis), agente causal de la sigatoka negra en bananos


y pltanos ........................................................................... 34

Fig. 17 Las gotas de lluvia o roco sobre la lmina foliar favorecen

la germinacin y penetracin de Mycosphaerella fijiensis .. 34

Fig. 18 Comportamiento de la sigatoka negra en tres regiones

productoras de banano y pltano en Mxico ..................... 37

Fig. 19 Plantacin de banano Cavendish asociado con palma de

coco en el municipio de Cihuatln, Jalisco, Mxico ........... 39

Fig. 20 El deshoje permite eliminar el tejido afectado por sigatoka

negra y con ello la nica fuente de inculo ........................ 43

Fig. 21 Representacin grfica del tipo de hoja que debe ser

cortada al momento del deshoje en una plantacin


severamente afectada por sigatoka negra ......................... 44

Fig. 22 La eliminacin y picado de plantas cosechadas reduce la

fuente de inculo de sigatoka negra .................................. 45

Fig. 23 Representacin grfica de la poda temprana de hojas

jvenes en plantas de banano ........................................... 47

Fig. 24 Aplicacin de urea al 10% sobre hojarasca de banano

afectada por sigatoka negra ............................................... 49

Fig. 25 Minicomposteo en un huerto de banano Enano Gigante ...

50

Fig. 26 El manejo de la fertilizacin es necesario para mantener

el balance de los elementos para asegurar una buena


productividad ..................................................................... 52

Fig. 27 Mtodos de riego utilizados en plantaciones de banano:

subfoliar, goteo, microaspersin e inundacin o rodado ...

54

Fig. 28 Plantacin de banano con riego subfoliar. Este mtodo de

riego es el ms utilizado en Mxico ................................... 55

Fig. 29 Un buen sistema de drenaje ayuda a eliminar los excesos

de humedad en las plantaciones de banano y reduce las


condiciones favorables para el desarrollo de la enfermedad. 56

Fig. 30 Una densidad de poblacin adecuada de plantas de

banano permite una buena produccin de fruta y un


manejo ptimo de sigatoka negra ...................................... 58

Fig. 31 El deshije permite mantener una poblacin adecuada de

plantas de banano ............................................................. 60

Fig. 32 Sntomas de sigatoka negra en diferentes cultivares

de banano y pltano: Enano gigante, Manzano, Macho,


Dominico, FHIA 17 y Yangambi km 5 ................................. 64

Fig. 33 Los sistemas de muestreo permiten conocer el estado

fitosanitario de la plantacin con relacin a la sigatoka negra. 67

Fig. 34 Grados de la escala de Stover modificada por Gauhl para

evaluar la incidencia y severidad de sigatoka negra del


banano .................................................................................. 71

Fig. 35 Representacin grfica de los seis grados de la escala de

Stover modificada por Gauhl .............................................. 71

Fig. 36 Planta de tamao y prxima a florecer para evaluar

sigatoka negra con el mtodo de Stover modificado por


Gauhl ................................................................................. 72

Fig. 37 Distribucin en espiral (pares e impares) de las hojas en la

planta de banano ............................................................... 72

Fig. 38 Numeracin de hojas en plantas de pltano para su uso

en el sistema de preaviso biolgico ................................... 79

Fig. 39 Estados de desarrollo de la hoja de acuerdo a Brun .........

80

Fig. 40 Estados de desarrollo de sntomas de sigatoka negra de

acuerdo a la escala de Four (1985); Meredith y Lawrence


(1969) ................................................................................ 81

Fig. 41 Programa de aplicacin de fungicidas contra sigatoka

negra basado en en el estado evolutivo y suma bruta con


el sistema de Preaviso biolgico en un huerto de banano
Enano gigante .................................................................... 88

Fig. 42 Carteles usados para emitir los avisos de los resultados

del estado evolutivo de sigatoka negra en los puntos


establecidos en el municipio de Schroeder, Santa Catarina,
Brasil .................................................................................. 91

Fig. 43 Modos de accin en la clula fungal de los grupos qumicos

de fungicidas usados para el control de sigatoka negra en


banano y pltano ................................................................ 98

Fig. 44 Excelente cobertura de aplicacin de un fungicida

protectante ......................................................................... 101

Fig. 45 Hojas de banano con sntomas de toxicidad (bronceado y

amarillamiento) causada por la aplicacin de un aceite de


baja refinacin (citrolina) .................................................... 102

Fig. 46 Hojas de banano con daos severos ocasionados por una

fuerte infestacin de caros en una plantacin de banano


Enano gigante .................................................................... 104

Fig. 47 Tanque mezclador de emulsiones fungicida, agua y aceite

agrcola para el control de sigatoka negra ........................ 105

Fig. 48 Comparacin entre un aceite parafnico refinado con un

aceite de menor calidad (citrolina) ..................................... 107

Fig. 49 Aplicacin area de fungicidas contra sigatoka negra. Esta

forma de aplicacin es la ms comn en Mxico y en el


mundo ................................................................................... 109

Fig. 50 Equipos de aplicacin terrestre para el control de sigatoka

negra en plantaciones de banano y pltano ...................... 110

Fig. 51 Aplicacin de un fungicida sistmico en la axila de la hoja

No. 2 de plantas de banano .............................................. 112

Fig. 52 Tarjeta hidrosensible para evaluar el grado de cobertura

de la aplicacin de fungicidas en el cultivo de banano ...... 115

Fig. 53 Metodologa para evaluar sensibilidad de M. fijiensis a

fungicidas ........................................................................... 118

NDICE DE CUADROS
Cuadro 1 Superficie de bananos y pltanos, produccin y valor de

la produccin en Mxico para el ao 2009 ........................

Cuadro 2 Perodo de incubacin de sntomas de sigatoka negra en

estado de pizca, mancha y longevidad de hojas en banano


Enano gigante sin control qumico en Colima, Mxico ....... 36

Cuadro 3 Grados de la escala de Stover modificada por Gauhl para

evaluar la incidencia y severidad de sigatoka negra del


pltano ............................................................................... 70

Cuadro 4 Forma de registro para la evaluacin de sigatoka negra.

Ejemplo del clculo del nmero de hojas por planta (H/P). 73

Cuadro 5 Forma de registro para la evaluacin

de sigatoka
negra. Ejemplo del clculo de la hoja ms joven afectada
(HMJA) ............................................................................... 74

Cuadro 6 Nivel de dao de sigatoka negra de acuerdo a la posicin

de la hoja ms joven afectada y al porcentaje de hojas


enfermas ............................................................................ 75

Cuadro 7 Forma de registro para la evaluacin de sigatoka negra.

Ejemplo del clculo del porcentaje de hojas enfermas


(H/P) .................................................................................. 77

Cuadro 8 Estados de desarrollo de sigatoka negra segn Four

(1985) y Meredith y Lawrence (1969) ................................ 81

Cuadro 9 Evaluacin del sistema de preaviso biolgico .................... 82


Cuadro 10 Clculo de ritmo de emisin foliar y correccin de candela. 83

Cuadro 11 Evaluacin del sistema de preaviso biolgico. Clculo de

la suma bruta y estado de evolucin .................................. 85

Cuadro 12 Coeficientes arbitrarios de severidad de acuerdo a la

densidad de infeccin en las hojas 2, 3 y 4 ....................... 85

Cuadro 13 Relacin de fungicidas de uso comn para el control de

sigatoka negra en bananos y pltanos .............................. 99

Cuadro 14 Caractersticas y riesgo de resistencia de los grupos

qumicos de fungicidas utilizados para el control de


sigatoka negra ................................................................... 117

PRLOGO
Los productores de Mxico y las instituciones responsables de la
generacin y transferencia de tecnologa estn enfrentando nuevos retos para incrementar la productividad y competitividad, en
un escenario de apertura comercial y globalizacin de mercados.
El compromiso del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias (INIFAP) es generar y difundir la tecnologa y el conocimiento necesario para aumentar productividad y
mejorar el ingreso de los productores, sin olvidar el cuidado de la
sostenibilidad de los recursos naturales.
En Mxico, existen ms de 77,000 hectreas dedicadas al cultivo
de bananos y pltanos. En la actualidad, la enfermedad conocida como sigatoka negra es el principal problema fitosanitario
que afecta la produccin de este frutal en nuestro pas, Amrica
Central, Sudamrica y el Caribe. Esta enfermedad es causada
por un hongo y representa una seria amenaza para la industria
bananera, ya que es altamente destructiva y afecta las principales variedades de bananos y pltanos. Hoy en da, el combate
qumico es la alternativa ms usada para hacerle frente. Sin embargo, esta opcin trae problemas colaterales como es el caso
de contaminacin ambiental, desequilibrio ecolgico y prdida de
sensibilidad del hongo a muchos de los fungicidas usados. Por
estas razones, es prioritaria la bsqueda de nuevas alternativas
de manejo integrado de la enfermedad (control cultural, biolgico,
gentico y orgnico) que permitan reducir la carga qumica por el
uso de fungicidas.
El programa de investigacin de fitopatologa del Campo Experimental Tecomn del INIFAP, consciente del problema que representa la sigatoka negra en las regiones tropicales de Mxico ha
venido realizando investigaciones desde el ao de 1989, fecha de
su primera deteccin en el Occidente de Mxico. Una gran parte

XV

de los resultados que se han generado, se plasman en el presente


libro con la finalidad de aportar opciones de manejo para que los
tcnicos o productores tengan elementos para un manejo ms
sustentable de la enfermedad. Se espera que el libro La Sigatoka Negra y su Manejo Integrado en Banano sirva de gua
para hacer un manejo eficiente del problema y reducir las prdidas en produccin por efecto de la enfermedad. Con esta aportacin se contribuye al cumplimiento de nuestro reto que consiste
en poner a disposicin de productores y tomadores de decisiones
todos los productos de la investigacin.
Atentamente
Dr. Keir Francisco Byerly Murphy
Director del CIRPAC

XVI

LA SIGATOKA NEGRA
Y SU MANEJO INTEGRADO EN BANANO
Mario Orozco-Santos
Karina Garca-Mariscal
Gilberto Manzo-Snchez
Salvador Guzmn-Gonzlez
Luciano Martnez-Bolaos
Miguel Beltrn-Garca
Eduardo Garrido-Ramrez
Jos Abel Torres-Amezcua
Blondy Canto-Canch

INTRODUCCIN
La sigatoka negra es la enfermedad ms importante que afecta
la produccin comercial de bananos y pltanos (Musa spp.)
en la mayora de las regiones productoras del mundo (Fig. 1)
(Fullerton, 1994; Carlier et al., 2000; Jones, 2000; Marn et al.,
2003; Henderson et al. 2006; Romero y Guzmn, 2006). En el
continente americano, se identific por primera vez en Honduras
en el ao de 1972 (Stover y Dickson, 1976), de donde se disemin
a todos los pases de Amrica Central, Mxico, Amrica del Sur y
el Caribe (Stover, 1980; Fullerton y Stover, 1990; Orozco-Santos,
1998; Marn et al. 2003; Guzmn, 2006). La enfermedad se conoce
tambin como raya negra en Asa y frica. En Mxico, se identific
por primera vez en 1981, en los estados de Chiapas y Tabasco
(Contreras, 1983). En la regin Pacfico Centro fue detectada por
primera vez en 1989 en Colima (Orozco y Ramrez, 1991).

La presencia de sigatoka negra en Mxico ocasion graves


prdidas en todas las regiones productoras de musceas, por
los daos ocasionados directamente al cultivo y a la modificacin
en el manejo de las plantaciones, principalmente los programas
de aspersin de fungicidas. Esto trajo como consecuencia
un incremento en los costos de produccin. Actualmente, el
combate de la sigatoka negra en las plantaciones bananeras del
pas depende bsicamente del uso de productos qumicos y es
apoyado por algunas prcticas de cultivo (Orozco-Santos et al.,
2001; Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006b; Orozco-Santos
et al., 2008).

Figura 1. Sigatoka negra, enfermedad ms importante del cultivo de banano


en la mayora de las regiones bananeras.

La produccin comercial de bananos no es posible, si no se cuenta


con un programa de manejo integrado de sigatoka negra, para lo
cual se requiere tener un conocimiento general de la enfermedad

por parte de tcnicos y productores relacionados con la produccin


de este frutal. El objetivo del presente libro es dar a conocer los
aspectos ms importantes en el manejo integrado de sigatoka
negra en bananos y pltanos. Se incluye informacin sobre la
importancia econmica y distribucin de la enfermedad en Mxico
y el continente americano, su agente causal, epidemiologa,
mtodos de muestreo, fungicidas y su grupo qumico, modo
de accin, mtodos de aplicacin, programas de aplicacin y
resistencia a fungicidas.

IMPORTANCIA DE LAS MUSCEAS EN MXICO


En Mxico, el trmino pltano se utiliza para referirse a todos
los frutos comestibles de musceas (de postre y de coccin). Los
mexicanos le adicionan a la palabra pltano el nombre regional
de la variedad, lo que permite diferenciarlas cuando se refieren
a un tipo especfico. Por ejemplo, pltano Chiapas, pltano
Tabasco o pltano Colima cuando se trata de cultivares de
postre del subgrupo Cavendish (Enano gigante o Gran enano,
clon Francs y Valery); pltano Macho se usa para el cultivar
de coccin del subgrupo Plantain (Macho o Cuerno) y pltano
Manzano para dicho cultivar de postre. Otros trminos usados
son: pltano Dominico, pltano Pera, entre otros. Por otra
parte, en la mayora de los pases de Centro y Sudamrica se
utiliza el trmino banano para referirse a todos los cultivares de
postre y la palabra pltano cuando se trata de variedades de
coccin. En algunos estados del Sureste (Chiapas y Tabasco) es
comn el trmino banano para las variedades de postre. En este
documento se utilizar el trmino banano para los cultivares de
postre y pltano para los de coccin.
Para el ao 2011, en Mxico se cultivaron 77,304 hectreas de
musceas que produjeron ms de 2.138 millones de toneladas de
fruta y un valor de la produccin superior a los 6.16 mil millones
de pesos mexicanos (alrededor de 500 millones de dlares
americanos) (SIAP, 2013) (Cuadro 1). Las reas productoras de

bananos y pltanos se localizan en las regiones tropicales de


la costa del Golfo de Mxico y Ocano Pacfico. Los principales
estados productores son Chiapas, Veracruz, Tabasco, Nayarit,
Colima, Michoacn, Oaxaca, Guerrero, Jalisco y Puebla, los
cuales se agrupan en tres regiones productoras: Regin del Golfo
de Mxico que ocupa el 37.4% de la superficie nacional cultivada,
Regin del Pacfico Centro con el 23.4% y Regin del Pacfico
Sur con un 31.5%. Los grupos taxonmicos ms importantes que
se cultivan en Mxico son: AAA (Enano gigante, clon Francs y
Valery: subgrupo Cavendish), AAB (Macho y Dominico; subgrupo
Plantain), AAB (Manzano), ABB (Pera o Cuadrado) y AA (Dtil)
(Orozco-Santos, 1998; Nadal-Medina et al., 2009). A nivel nacional
los cultivares ms importantes pertenecen al subgrupo Cavendish:
Enano gigante, clon Francs y Valery (Fig. 2).

CARACTERSTICAS DE LAS REGIONES


PRODUCTORAS
Pacfico Centro. Esta regin se ubica en el Occidente de Mxico,
en la costa del Ocano Pacfico y comprende los estados de
Colima, Michoacn, Jalisco y Nayarit. Posee un clima clido seco
con una precipitacin de 800 a 1,000 mm anuales, distribuidos
en los meses de Junio a Octubre y el resto del ao es seco (7
a 8 meses). La temperatura media anual es de 26-28 C y con
una altitud de 10 a 60 msnm en las reas costeras de todos
los estados productores, con excepcin del estado de Nayarit,
en donde se cultivan pltanos desde 10 (zona costa) hasta
500 msnm (zona de Jalcocotn) y en el valle de Apatzingn,
Michoacn hasta 300 metros. Alrededor del 30% de la superficie
bananera de Colima, Jalisco y Michoacn se encuentra asociada
con palma de coco (Cocos nucifera L.). Casi toda la produccin
de bananos es destinada al mercado nacional (Orozco-Santos,
1998) y slo una pequea proporcin se exporta. Se explotan
ms de 19 mil hectreas, principalmente de los cultivares
Cavendish (Enano gigante y clon Francs). El estado de Nayarit
es el principal productor de banano Manzano con cerca de 800

hectreas. Otros cultivares son: pltano Macho y pltano Pera


(Orozco-Santos et al., 2010).
Cuadro 1. Superficie de bananos y pltanos,
produccin y valor de la produccin en Mxico
para el ao 2011.

Regin/Estado

Superficie (ha)

Produccin
(Ton)

Valor de la
produccin
(miles de $)

Golfo de Mxico
Veracruz
Tabasco
Oaxaca

14,937
10,678
3,288

270,800
475,613
50,091

676,687
1932,598
154,531

Pacfico Sur
Chiapas

24,356

792,892

2,022,538

Pacfico Centro
Colima
Michoacn
Jalisco
Nayarit

5,131
4,197
2,870
5,926

150,986
142,078
81,504
66,659

327,144
312,293
173,474
166,823

Otros

5,921

108,064

396,991

Total

77,304

2138,687

6,163,079

Fuente: Servicio de informacin Agrcola y Pesquera. SAGARPA. Mxico (2013).

Figura 2. Banano Cavendish Enano gigante, cultivar ms importante en


Mxico.

Pacfico Sur. Esta regin se ubica en el estado de Chiapas en el sur


de la costa del Pacfico Mexicano y en los lmites con Guatemala.
Registra un clima clido subhmedo con 4 a 5 meses secos,
precipitacin anual de 1,500 a 2,500 mm, temperatura media de
26-27 C y una altitud de 10 a 100 msnm. La zona bananera ms
importante se ubica en la costa del estado de Chiapas en el rea
conocida como el Soconusco. Cuenta con una superficie superior
a las 25 mil hectreas de cultivares tipo Cavendish (Gran Enano)
y en menor proporcin pltano Macho y banano Manzano. La
produccin es destinada al mercado nacional y de exportacin
(Orozco-Santos et al., 2010).
Golfo de Mxico. Regin ubicada en la costa del Golfo de Mxico, en
la cual se cultivan casi 29 mil hectreas, principalmente cultivares del
subgrupo Cavendish (Gran Enano). Otros cultivares explotados son
el Dominico y Macho. Comprende los estados de Tabasco, Veracruz
y este de Oaxaca con caractersticas de clima clido hmedo, una

precipitacin pluvial anual de 1,700 a 3,900 mm, temperatura media


anual de 26-27 C y una altitud entre 10 y 200 metros sobre el nivel
del mar (msnm). El estado ms lluvioso es Tabasco (2,300 a 3,900
mm anuales) con precipitaciones durante casi todo el ao y slo de
0 a 2 meses secos (menos de 60 mm de lluvia mensual). La zona
de produccin ms importante que produce fruta para el mercado
nacional y en menor proporcin para exportacin es Teapa. En el
estado de Veracruz, el rea bananera ms importante se localiza
en San Rafael y Nautla, en donde se presenta una precipitacin
anual de 1,743 mm, temperatura media de 24-25 C y altitud de 10
a 80 msnm. En los municipios de Tlapacoyan y Misantla se produce
banano Dominico. Otra zona productora del clon Dominico es el
oriente del estado de Puebla. Cerca de los lmites del sur de Veracruz
se encuentra la zona de Tuxtepec en el estado de Oaxaca, la cual
produce principalmente pltano Macho y banano Enano Gigante
(Orozco-Santos et al., 2010).

SIGATOKAS O MANCHAS FOLIARES POR


MYCOSPHAERELLA
Existen diferentes especies de Mycosphaerella que causan manchas
en las hojas de bananos y pltanos en el mundo (Stover, 1963;
Stover, 1969; Carlier et al., 2000; Marn et al., 2003; Crous et al.,
2003). Entre ellas, las de mayor importancia son: 1) Mycosphaerella
musicola Leach ex Mulder (anamorfo Pseudocercospora fijiensis
Deighton), agente causal del chamusco o sigatoka amarilla,
2) Mycosphaerella fijiensis Morelet [anamorfo Paracercospora
fijiensis Deighton], causante de la sigatoka negra (Mlder y Stover,
1976; Marn et al., 2003) y 3) Mycosphaerella eumusae [anamorfo
Pseudocercospora eumusae], agente causal de la mancha foliar
eumusae (Crous y Mourichon, 2002).
La sigatoka amarilla es originaria del sudeste asitico y fue
identificada por primera vez en la isla de Java en el ao de 1902.
Esta enfermedad fue particularmente importante en el valle de
sigatoka en las islas Fiji del Pacfico sur. En cambio, la sigatoka

negra tiene su origen en las islas Salomn-Nueva Guinea; sin


embargo, su primer registro fue tambin en las islas Fiji en el
ao de 1963. La mancha foliar eumusae se encuentra presente
en el sudeste asitico y partes de frica (Carlier et al., 2000;
Jones, 2002). De acuerdo a la cronologa de los reportes de las
tres sigatokas, se sugiere que el sudeste asitico es el centro
de origen de estas enfermedades (Jones, 2002; Rivas et al.,
2004), lo cual coincide con el centro de diversidad de bananos.
De las tres enfermedades, sin duda alguna la sigatoka negra es
la ms importante en la mayora de las regiones productoras de
musceas en el mundo, por su amplia distribucin y su agresividad
en los diferentes cultivares de bananos y pltanos, as como
por los perodos de incubacin cortos y su gran capacidad de
diseminacin (Churchill, 2011).
Diagnstico en campo de sigatokas
El diagnstico en campo mediante los sntomas foliares que
ocasionan cada uno de los patgenos puede ser complicado, ya
que requiere de una amplia experiencia y conocimiento por parte
del tcnico responsable de la identificacin. En general se pueden
apreciar algunas diferencias en el desarrollo de sntomas entre las
tres enfermedades, aunque muchas veces no son lo suficientemente
claros para distinguirlas (Fig. 3). La sigatoka amarilla produce
pizcas de color amarillo plido, las cuales aumentan de longitud
hasta convertirse en estras amarillas y posteriormente se forman
manchas maduras rodeadas de un halo amarillento. La sigatoka
negra presenta pizcas de color caf rojizo con estras de la misma
tonalidad. Con el tiempo, estas estras se convierten en manchas
de color negro rodeadas de un halo amarillento y posteriormente el
centro de la lesin se torna gris o blanquecino (Meredith y Lawrence,
1969). Las manchas ocasionadas por sigatoka negra tienden a ser
ms oscuras y son ms numerosas por unidad de superficie que las
de sigatoka amarilla. Bajo condiciones de campo, los altos ndices
de infeccin en las hojas pueden conducir a la sospecha de que
se trata del patgeno causante de sigatoka negra. En el caso de

la mancha foliar eumusae, las lesiones primero aparecen como


pequeas estras lineales y de tonalidad caf claro, las cuales
rpidamente se alargan, amplan y se vuelven ms oscuras. Las
lesiones individuales al madurar son manchas elipsoides, algunas
veces ovoides con centro de color caf claro a gris-blanco y bordes
caf oscuro. Cuando la densidad de infeccin es alta, las manchas
pueden unirse en una etapa temprana de desarrollo para formar
reas necrticas de color caf y los centros de las lesiones en
desarrollo se tornan gris claro (Carlier et al., 2000). El tejido foliar
alrededor de estas reas de necrosis es amarillo. Las hojas jvenes
no son afectadas. El diagnstico final de muestras sospechosas
de una u otra enfermedad depender de estudios especficos de
laboratorio.

Figura 3. Sntomas de manchas foliares por Mycosphaerella en banano:


sigatoka amarilla (a), sigatoka negra (b) y mancha foliar eumusae (c). Fuente
de la imagen de mancha foliar eumusae: http://www.padil.gov.au/pests-anddiseases/Pest/Main/136640/7745.

Caractersticas morfolgicas
A continuacin se describen las caractersticas morfolgicas de
las tres especies de Mycosphaerella que causan manchas foliares
en banano:

Mycosphaerella musicola Leach (anamorfo Pseudocercospora


musae [Zimm] Deigthon). Este hongo forma conidios y ascosporas
en presencia de una alta humedad relativa en el ambiente
(Deighton, 1976). Los conidiforos se forman en el primer estado
de mancha. Los esporodoquios (masa de conidiforos alineados)
se desarrollan en la cmara subestomal y los conidiforos crecen
a travs del poro del estoma. Los esporodoquios pueden ser vistos
con la ayuda de una lupa en las manchas y en ambos lados de la
hoja. Los conidiforos miden de 5 a 25 m. Los conidios poseen
de 2 a 5 septos o ms y miden 10-80 m x 2-6 m (Meredith, 1970;
Mlder y Holliday, 1974). El espermagonio se origina en la cmara
subestomal, se desarrolla antes del estado maduro de mancha y
son ms abundantes en la superficie inferior de la hoja (Meredith
y Lawrence, 1969). Los pseudotecios frecuentemente aparecen
sobre manchas maduras y son ms numerosos sobre el haz de
la hoja. Son de color marrn oscuro o negros, errumpentes y con
un pequeo ostiolo (Leach, 1941). La temperatura ptima para la
germinacin de los conidios es de 25 a 29 C (Meredith, 1970) y
de 25 a 26 C para las ascosporas (Brun, 1963; Stover, 1965).
Mycosphaerella fijiensis Morelet [anamorfo: Pseudocercospora
fijiensis (Morelet) Deighton]. Es un hongo heterotlico, el cual
tiene la capacidad de reproducirse de forma sexual y asexual
(Mourichon y Fullerton, 1990). El estado sexual, se caracteriza
por la formacin de pseudotecios, espermagonios y ascosporas.
El pseudotecio y espermagonio ocurren en proporciones variables
durante los estados 2 y 3 de la enfermedad. Los espermagonios
constituyen la parte masculina, son ms abundantes sobre el envs
de la hoja y producen los espermacios que actan como gametos
para fertilizar a los pseudotecios que aparecen en los estados de
mancha 5 y 6 (Meredith y Lawrence, 1969). Los pseudotecios son
anfgenos, globosos con un ostiolo esfrico papilado, ligeramente
errumpente, de paredes pardo obscuras y clulas poligonales.
Cuando ocurre la fertilizacin se desarrollan ascas bitunicadas. Una
vez realizada la fertilizacin, se desarrollan en su interior las ascas

10

que contienen ocho ascosporas cada una (Meredith y Lawrence,


1969). Las ascosporas son hialinas, fusiformes, clavadas, con dos
clulas y una ligera constriccin al nivel del septo. El tamao de las
ascosporas es de 11.5 a 15.6 x 2.5 a 5.0 m con un promedio de
13.7 x 3.7 m. Los conidios son obclavados a cilindro-obclavados,
rectos o curveados, de hialino a olivceo plido, con 1 a 10 septos
y con un hilium basal distintivo (cicatriz). Miden entre 30 a 132 m
de longitud por 2.5 a 5.0 m en la parte ms ancha (Meredith y
Lawrence, 1969; Mlder y Stover, 1976).
Mycosphaerella eumusae (anamorfo Pseudocercospora eumusae
Crous y Mourichon, 2002). Los pseudotecios son globosos de color
pardo oscuro con un dimetro de 55.4 a 87.3 m (promedio de
63.4 m), con un ostiolo ms o menos circular en vista superficial
y con las clulas que lo rodean ms oscuras. Las ascosporas
miden de 13.0 a 16.4 m de longitud por 3.2 a 4.5 m de ancho y
son morfolgicamente muy similares e indiferenciables de las de
M. musicola y M. fijiensis. Los conidios son subhialinos a olivceo
pardo, subcilndricos, ligeramente flexuosos, tienen entre 3 y 7
clulas y miden de 24.2 a 53.5 m de longitud y de 1.0 a 2.7 m de
ancho (promedio de 38.5 x 1.9 m). Segn Carlier et al., (2000), los
conidios formados en medio de cultivo artificial son ms largos y
anchos que los provenientes de especmenes de hojas.
Existen marcadas diferencias en la fase asexual (conidios) entre
el hongo M. musicola y M. fijiensis. Los conidios de M. fijiensis
son de forma recta o ligeramente curveados con 1 a 10 septos y
una cicatriz distintiva en la base del conidio y en el conidiforo.
En cambio, los conidios de M. musicola son normalmente rectos
con mximo de 5-6 septos y carecen de cicatriz en la base del
conidio. Por otra parte, los conidios de M. eumusae tienen de 3 a
5 septos y son ms pequeos que los de M. fijiensis. Para analizar
estas diferencias entre las especies de Mycosphaerella se debe
de contar con un microscopio ptico con un mnimo de 40x.

11

Mtodos de Diagnstico
El diagnstico diferencial entre sigatoka negra y sigatoka amarilla
puede resultar difcil, especialmente cuando estn presentes los
dos patgenos. Ambos presentan algunos sntomas caractersticos;
sin embargo, en algunas ocasiones sus diferencias no son muy
claras, Usando microscopa, los agentes causales de ambas
enfermedades se pueden diferenciar solamente en sus estados
imperfectos, principalmente por la presencia de una cicatriz en
los conidiforos y conidias de M. fijiensis, la cual est ausente
en M. musicola (Meredith, 1970). La llegada de sigatoka negra
a una nueva zona bananera desplaza a sigatoka amarilla y se
convierte en la enfermedad predominante. La capacidad de M.
fijiensis de remplazar a M. musicola se debe a que la primera tiene
algunas caractersticas biolgicas y patolgicas que la hacen ms
competitiva que la segunda. Por ejemplo, una mayor produccin
de ascosporas, ms ciclos sexuales al ao, ms patognica,
mayor capacidad evolutiva y una elevada tasa de colonizacin del
tejido foliar (Stover, 1980; Mouliom Pefoura et al., 1996).
Una manera de identificar estos patgenos es mediante su
aislamiento en medio de cultivo artificial. Se colectan hojas de
banano con infeccin masal y presencia de sntomas en estado de
mancha con el centro gris. Estas hojas son incubadas en cmara
hmeda en bolsas de plstico durante 48 horas. Despus de este
tiempo, se cortan piezas de tejido foliar seco, se remojan por 10
minutos en agua destilada y posteriormente se fijan en papel bond
y se colocan durante una hora en el interior de una caja de petri
que contenga agar al 3% para descarga de ascosporas (Stover,
1979). Las ascosporas individuales son transferidas con una aguja
de diseccin a cajas de petri con medio de cultivo Mycophyl agar.
Los cultivos del hongo son incubados a temperatura de laboratorio
durante 10 a 15 das. El hongo M. fijiensis puede producir dos tipos
de colonias: una de color caf grisceo o gris oscuro y otra de color
gris plido y rosa. En cambio M. musicola produce colonias de
color variable y puede ser gris o rosa. Ambos patgenos pueden

12

ser identificados mediante caractersticas de la colonia en el


medio de cultivo; sin embargo, este procedimiento puede demorar
de 10 a 15 das, debido a que las especies de Mycosphaerella
son de lento crecimiento en medio de cultivo (Manzo-Snchez et
al., 2001). Asimismo, la identificacin confiable tambin depende
de la produccin de conidios, los cuales pueden ser difciles de
inducir. Adems con frecuencia no es posible obtener peritecios
maduros en hojas afectadas para la obtencin de ascosporas y la
produccin de la colonia del hongo (Stover, 1976). Tambin, M.
eumusae puede ser diferenciado de M. musicola and M. fijiensis
en base a caractersticas morfolgicas (Crous y Mourichon, 2002).
Desde hace dos dcadas, se han generado avances significativos
en el desarrollo de tcnicas moleculares para el diagnstico y la
deteccin de hongos fitopatgenos (Waalwijk et al., 2004, Lievens
et al., 2005). La tcnica basada en la amplificacin del ADN fungal
en la regin ITS (espacio transcrito interno) mediante la reaccin
en cadena de la polimerasa (PCR, por sus siglas en ingls) permite
diferenciar M. musicola de M. fijiensis (Johanson y Jeger 1993;
Johanson et al., 1994). Asimismo, el anlisis de las secuencias
de los ITS ha permitido establecer relaciones de la filogenia entre
diferentes especies de Mycosphaerella presentes en hojas de
banano y pltano: M. fijiensis, M. musicola, M. musae (Speg.) Syd.
& P. Syd., y M. eumusae. Con el uso de esta tcnica se determin
que M. eumusae posee mayor similitud gentica a M. fijiensis.
En reas bananeras libres de alguna de las enfermedades, se
requiere de tcnicas que permitan una rpida y segura identificacin
de los hongos, lo cual podra ser de gran vala en el monitoreo del
hongo causante de sigatoka negra o mancha foliar por eumusae.
Asimismo, estas tcnicas ayudan a determinar la distribucin y
dispersin del patgeno en zonas de reciente introduccin de la
enfermedad. La tcnica basada en la amplificacin del ADN fungal
mediante la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) permite
diferenciar las especies usando ADN extrado tanto directamente
del hongo como obtenido de tejido foliar del banano infectado. Esta

13

tcnica de deteccin e identificacin es rpida, segura y su proceso


dura pocas horas (Johanson y Jeger 1993; Johanson et al., 1994).
La aplicacin de estas herramientas de diagnstico han sido tiles
para identificar otras especies de Mycosphaerella afectando hojas de
banano (Arzanlou et al. 2007). Sin embargo, la aplicacin a gran escala
de un diagnstico mediante la PCR en fitopatologa posee algunos
inconvenientes, como es el caso de la eficiencia de la amplificacin,
la cual no es constante durante todos los ciclos de PCR (Winton et
al., 2002; Valsesia et al., 2005). La tcnica de PCR en tiempo real es
una variante utilizada para amplificar y simultneamente cuantificar
de forma absoluta el producto de la amplificacin del ADN. Es un
mtodo rpido y altamente sensible que requiere muestras muy
pequeas (poco material biolgico), permite hacer determinaciones
cuantitativas y ha venido a facilitar algunas de la dificultades del PCR
tradicional, ya que combina el ciclo trmico con deteccin en tiempo
real fluorescente de la amplificacin (Winton et al., 2002; Valsesia et
al., 2005; Arzanlou et al. 2007).
Hasta la fecha, son pocos los ejemplos donde la aplicacin de
estos mtodos han servido para prevenir o retrasar la propagacin
de patgenos a nuevas reas o regiones. Uno de ellos ha sido la
erradicacin de la sigatoka negra en Australia, cuyo agente causal
es de alto riesgo cuarentenario para la bananicultura de este pas.
En Abril del 2001, se detect un caso de esta enfermedad en el rea
de produccin de banana de Tully en North Queensland (parte norte
del estado de Queensland), regin productora de mayor importancia
en Australia. A raz de esta deteccin, se implement una intensa
vigilancia y una estricta campaa de erradicacin, que al final result
en el restablecimiento del estatus libre de la enfermedad. El pas
fue declarado libre de sigatoka negra en Marzo del 2005. Este es
el primer caso de erradicacin de sigatoka negra en plantaciones
comerciales en una zona de produccin de banano en el mundo.
El xito de la campaa de erradicacin fue gracias a las buenas
relaciones de trabajo y a la participacin de cientficos, productores,
tcnicos especialistas en el cultivo, organismos regulatorios de

14

cuarentenas y la industria. Un factor clave que contribuy a la


erradicacin exitosa fue precisamente la aplicacin de la tcnica
molecular de diagnstico de alta especificidad basada en PCR
en tiempo real, la cual permite realizar detecciones tempranas
del patgeno sin necesidad de que se presenten sntomas o
propgulos del hongo (Henderson et al., 2006). En Mxico, el uso
de sta metodologa podra ser una base tcnica para la toma de
decisiones de los diferentes actores del sistema producto pltano
para combatir eficazmente la enfermedad. Actualmente, se estn
estableciendo laboratorios para brindar este servicio al sector
bananero (Canto-Canch et al., 2012).

IMPORTANCIA DE SIGATOKA NEGRA


La sigatoka negra es la enfermedad ms importante que afecta
el follaje de la mayora de los cultivares de bananos y pltanos
en casi todas las regiones productoras del mundo. La severidad
de este patgeno se magnifica en un sistema agrcola como el de
las musceas, en el cual la propagacin vegetativa (reproduccin
asexual) y el cultivo de un clon genticamente uniforme en grandes
extensiones de tierra lo hace altamente vulnerable a ataques
epidmicos de la enfermedad (Fig. 4) (Clay y Kover, 1996).
A partir de 1981, la produccin comercial de bananos y pltanos
en Mxico est siendo afectada por la llegada de sigatoka negra,
la cual sin duda es el principal problema fitosanitario de este frutal
en Mxico y en la mayora de los pases productores del mundo
(Orozco-Santos y Manzo-Snchez, 2012; Jones, 2000; Marn et
al., 2003). La presencia de sigatoka negra en Mxico ocasion
grandes prdidas en las regiones productoras, ya que modific
el manejo de las plantaciones de banano, principalmente los
programas de aspersin de fungicidas y algunas prcticas de cultivo
(Orozco-Santos et al., 1996b). Esto trajo como consecuencia un
incremento notable en los costos de produccin por concepto de
manejo de la enfermedad. Su combate depende bsicamente del
uso de fungicidas y es apoyado por diversas prcticas de cultivo.

15

Figura 4. Epidemia de sigatoka negra en banano Cavendish en el Valle de


Ribiera en el estado de Sao Paulo, Brasil en el ao 2005. Cortesa de Wilson
da Silva Moraes.

La produccin comercial de bananos no es posible, si no se cuenta


con un programa de manejo integrado de sigatoka negra, para lo
cual se requiere tener un conocimiento preciso del patosistema
(cultivo-sigatoka negra-clima) por parte de tcnicos y productores
para poder eficientar su combate y la produccin de este frutal
(Orozco-Santos, 1998; Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006d).
El impacto de la sigatoka negra ha sido devastador en las regiones
bananeras de Mxico. Cuando ocurri la primera epidemia de la
enfermedad, se presentaron prdidas en la produccin de fruta que
oscilaron entre un 50 a 100%, aunado a una marcada reduccin
en la superficie dedicada al cultivo de este frutal. A principios de
la dcada de los 80, la presencia de sigatoka negra ocasion la
desaparicin de una superficie cercana a las 2,000 hectreas
cultivadas con banano en el estado de Tabasco. Asimismo, en el
estado de Colima, la enfermedad fue detectada en Septiembre

16

de 1989 y para Mayo de 1990 ms de 3,000 hectreas fueron


derribadas por improductivas y con prdidas estimadas en 50 mil
toneladas de fruta. Para Marzo de 1991, la superficie derribada se
increment a 5,000 hectreas, lo cual represent una reduccin de
un 50% de la superficie cultivada (Orozco-Santos y Ramrez, 1991).
La presencia de sigatoka negra en las regiones bananeras
provoc cambios en el manejo de las plantaciones, especialmente
en los programas de aspersin de fungicidas para su combate y
en las prcticas de cultivo. En Mxico, hasta antes de la dcada
de los 80, la enfermedad conocida como chamusco o sigatoka
amarilla (M. musicola) era el problema fitosanitario ms importante
que afectaba el follaje del cultivo (Orozco-Santos, 1998). Este
patgeno no requera de un estricto programa de aspersin de
fungicidas. Sin embargo, con la introduccin de sigatoka negra a
territorio nacional se modificaron notablemente estos programas
de control, por lo que hubo necesidad de utilizar fungicidas ms
potentes y con intervalos de aplicacin ms cortos. Se estima
que el combate de sigatoka negra ocupa entre un 35 a 48% del
total de costos de produccin del cultivo. Asimismo, hubo cambios
en el manejo de las plantaciones con tendencia a una mayor
tecnificacin del cultivo (nutricin, densidad de poblacin, deshije,
deshoje, control de plagas, enfermedades y maleza), lo que trajo
como consecuencia un incremento en los costos de produccin.
Sin embargo, tambin provoc un aumento en el rendimiento y
calidad del fruto por unidad de superficie debido a un mejor manejo
agronmico (Orozco-Santos, 1998; Orozco-Santos et al., 1996a;
Orozco-Santos et al., 2010).
En la actualidad, el combate qumico ha sido la opcin ms viable
para el control de sigatoka negra en los cultivares de banano ms
comerciales en Mxico. Desde la aparicin de la enfermedad, los
programas de control han ido cambiando y el nmero de aplicaciones de fungicidas ha venido en aumento. Esto ha originado que
adems del incremento en los costos de produccin del cultivo,
se hayan presentado problemas de contaminacin ambiental, de

17

salud humana y de prdida de sensibilidad del hongo a fungicidas


sistmicos (Orozco-Santos et al., 2010). En Mxico, anualmente
se gastan ms de 500 millones de pesos (40 millones de dlares)
para el combate de sigatoka negra (Orozco-Santos et al., 2010).
En regiones productoras como Tabasco, en donde las condiciones climticas (2,500 a 3,000 mm de precipitacin anual) son muy
favorables para el desarrollo de la enfermedad, se requieren cada
ao de 40 a 50 aspersiones de fungicidas, principalmente del tipo
protectantes y en una baja proporcin sistmicos. En cambio, en
la regin del Pacfico Centro, son necesarias de 25 a 38 aplicaciones, mientras que en el Pacfico Sur son necesarias de 35 a
45 ciclos en los programas de aspersin de fungicidas protectantes y en mucho menor escala de sistmicos (Orozco-Santos
et al., 2010). A nivel nacional y hasta el ao de 1995, la base del
control de sigatoka negra eran los fungicidas de accin sistmica. Anualmente se aplicaban alrededor de 430 mil kilogramos de
ingrediente activo y casi 13 millones de litros de citrolina (aceite
agrcola). Se aplicaban en promedio 184 litros de aceite por hectrea por ao. Estos programas de control han cambiado radicalmente. En la actualidad, la base del control qumico de sigatoka
negra en Mxico son los fungicidas protectantes (80 a 90% del
total de ciclos) y en menor proporcin los sistmicos (10 a 20%).
Estos programas han permitido reducir significativamente el uso
de aceites (20 a 30 litros por hectrea por ao). Sin embargo, la
cantidad aplicada de ingrediente activo de fungicidas por unidad
de superficie se ha incrementado, debido a las dosis ms altas de
protectantes y al mayor nmero de ciclos de aspersin. Se estima
que ms de 2.5 millones de kilogramos de ingrediente activo de
fungicidas protectantes son depositados anualmente a escala nacional (Orozco-Santos et al., 2010).
Hasta el momento poca investigacin se ha realizado sobre
el impacto ambiental y problemas en la salud humana como
resultado de la aplicacin continua de fungicidas y aceites. Sin
embargo, existen evidencias de ciertos plaguicidas que pueden
causar en ratas de laboratorio una toxicidad aguda y actuar como

18

inductores moleculares de la actividad celular responsable de las


funciones neuroendcrinas que regulan el control hormonal de la
reproduccin, diferenciacin del sexo, proliferacin de clulas y
competencia del sistema inmune (Chambers y Yarbrough, 1982).
La forma en que los humanos y la fauna son expuestos a los
plaguicidas es por medio de las aplicaciones areas, productos
alimenticios y agua potable contaminada. En plantaciones
bananeras, la aspersin area es una tcnica rpida para aplicar
plaguicidas en reas grandes; sin embargo, el escurrimiento de los
sitios de almacenamiento y pistas de aterrizaje, as como la deriva
de agroqumicos de los sitios tratados pueden contaminar el agua
de los drenajes y los sistemas acuticos/terrestres cercanos (Fig.
5) (Henriques et al., 1997).
Los fungicidas del tipo triazol se han usado por ms de tres dcadas para el control de sigatoka negra en Mxico. Estas molculas
pueden encontrarse en concentraciones altas en agua de drenes
adyacentes a las plantaciones de banano, tal y como ha sido demostrado en reas bananeras de Costa Rica, en donde se han detectado concentraciones hasta de 24.2 g/l de agua (Mortensen et
al., 1998). Por otra parte, a partir de 1995, el Mancozeb ha sido un
fungicida clave en los programas de control a base de protectantes. En Costa Rica, despus de una aplicacin se han registrado
residuos de Mancozeb de 0.77 a 2.38 g/cm en canales (Mortensen et al., 1998). Los fungicidas son aplicados uniformemente en
las plantaciones bananeras y tienen un contacto directo con muchos organismos terrestres y acuticos. El Clorotalonil es conocido
por ser txico a invertebrados acuticos y peces, mientras que el
Mancozeb posee propiedades carcingenas y el Benomyl es teratognico (Lacher et al., 1997). Una medida para reducir el impacto
negativo de la contaminacin de los mantos acuferos es mediante
el uso de coberteras vegetales en los canales de drenaje de las
plantaciones para evitar deposicin de los fungicidas aplicados directamente sobre cuerpos de agua (Fig. 6).

19

Figura 5. La aspersin area es una tcnica rpida para aplicar fungicidas en


banano. Este mtodo de aplicacin puede contaminar el agua de los drenajes
y los sistemas acuticos/ terrestres.

DISTRIBUCIN DE SIGATOKA NEGRA


El primer reporte oficial de sigatoka negra afectando plantaciones
comerciales de bananos y pltanos en Mxico fue de los estados
de Chiapas y Tabasco en el sureste del pas en 1981. Sin embargo,
la enfermedad se observ por primera vez en Tapachula, Chiapas
a finales de 1980. Posteriormente, se disemin rpidamente
haca los estados de Veracruz y Oaxaca en el ao de 1985, y
actualmente se encuentra en todas las reas productoras de
bananos y pltanos en Mxico (Holguin y Avila, 1985). En la regin
del Pacfico Centro, la sigatoka negra se detect por primera vez
en el estado de Colima en 1989 y un ao despus se disemin
a los estados vecinos (Michoacn y Jalisco). La enfermedad
fue encontrada en el estado de Nayarit en Noviembre de 1994
(Orozco-Santos et al., 1996a).

20

Figura 6. Cobertera vegetal en canales de drenaje para evitar la contaminacin


de mantos acuferos. Cortesa de Jorge Sandoval.

Se desconoce con exactitud la forma en que el patgeno fue


introducido a la regin bananera del Pacfico Centro. Por la distancia
que existe (800 a 1300 km) entre Colima y los estados afectados
hasta 1985 (Veracruz, Oaxaca, Chiapas y Tabasco), se piensa
que probablemente fue introducido mediante material vegetativo
(hojas) afectado por la enfermedad, el cual era utilizado en los
camiones que transportaban fruta para evitar que la fruta sufriera
magulladuras y quemaduras del sol. Es comn, que los mismos
camiones que abastecen el Occidente de Mxico (Guadalajara) con
fruta procedente de Chiapas y Tabasco, tambin trasladan fruta de
Colima, Michoacn y Jalisco, sin tomar ninguna precaucin sobre
tratamiento o destruccin de la hojarasca (Orozco-Santos et al.,
1996a; Orozco-Santos, 1998; Orozco-Santos et al., 2010).
En el continente americano, la sigatoka negra se registr por
primera vez en Honduras en 1972, aunque hubo evidencias
que se encontraba desde 1969. De este pas, se disemin a

21

prcticamente todos los pases de Amrica Central, Mxico, islas


del Caribe y Amrica del Sur (Fig. 7). La enfermedad tambin se
conoce como raya negra en Asia y frica. Durante 1973-1974, la
sigatoka negra se present de manera epidmica en Honduras,
de donde avanz a Belice en 1975, siendo el segundo registro en
Amrica. En la dcada de los 70, la enfermedad fue detectada en
Guatemala, El Salvador, Nicaragua y Costa Rica. En el ao de
1981, se encontr en Panam y su primer registro en Amrica del
sur fue en Colombia en el mismo ao. Posteriormente se detect
en Ecuador en 1987 y en Venezuela en 1990. En Venezuela, la
enfermedad se present primero afectando las plantaciones de
la regin sur del lago Maracaibo y tiempo despus avanz al
rea de Maracay (estado de Aragua). En Brasil, se detect en el
estado de Amazonas en el ao de 1998, de donde avanz a los
estados vecinos de Par, Rondonia y Mato Grosso (Stover, 1980;
Orozco-Santos, 1998; Jones, 2000; Marn et al., 2003; OrozcoSantos et al., 2010). Para el ao 2004 se present afectando
severamente las plantaciones del Valle de Ribieira en el estado de
Sao Paulo (primer productor de banano en Brasil). Actualmente,
la enfermedad se encuentra tambin en los estados de Paran,
Santa Catarina y Rio Grande do Sul. El nordeste Brasileiro
(Baha, Cear, Rio Grande do Norte, Gois y Minas Gerais se
encuentran libres de la enfermedad. A partir de la dcada de los
90, la sigatoka negra apareci en las islas del Caribe, siendo en
Cuba su primera deteccin y posteriormente en Jamaica en 1995,
Repblica Dominicana en 1996 y Puerto Rico en el 2004. En el
sur del mar Caribe su primer registro fue en Trinidad y Tobago
en el 2005 y posteriormente en San Vicente en el ao 2009.
Recientemente ha sido detectada en las islas de Santa Luca y
Martinica en el 2010, as como en Dominica en el 2012. El ltimo
reporte de la enfermedad fue de la isla de Guadalupe en Julio del
2012 (Jones, 2000; Marn et al., 2003; Fortune et al., 2005; Ioos et
al., 2011; Anselm, 2012).

22

Figura 7. Distribucin de sigatoka negra en el continente americano.

23

SNTOMAS
Los sntomas de sigatoka negra en las hojas varan de acuerdo al
estado de desarrollo de la planta, la susceptibilidad del cultivar y el
grado de severidad de la enfermedad. La sigatoka negra presenta
diferentes fases de desarrollo de sntomas a travs del tiempo. Los
primeros indicios de la enfermedad se presentan en el envs y en
el margen izquierdo de la parte distal de las hojas. Inicialmente se
observan pequeas puntuaciones o decoloraciones visibles en el
envs de la hoja, que incluye un pequeo punto de color caf rojizo
dentro del rea decolorada. Posteriormente, estas decoloraciones
se convierten en pizcas caf rojizas y son visibles tanto en el haz
como en el envs. Con el tiempo, las pizcas se convierten en
estras, las cuales aumentan su grosor y longitud, pero mantienen
su color. El primer sntoma en estado de mancha se presenta
cuando la lesin cambia a caf oscuro o negro, la cual despus es
rodeada por un halo amarillento. Finalmente, la mancha se deprime
y se torna de color gris-blanco, observndose en ellas una gran
cantidad de pequeos puntos que corresponden a los cuerpos
fructferos llamados pseudotecios (Fig. 8) (Four, 1985).
En ataques severos, estas manchas se unen y forman grandes
reas de tejido foliar afectado, llegando a necrosar completamente
las hojas, y dndole un aspecto negruzco o caf en la zona
afectada (Fig. 9). De la coloracin negra se deriva el nombre de
la enfermedad: sigatoka negra. En huertos de banano sin control
qumico, la sigatoka negra causa una defoliacin total de las plantas,
ocasionando que la fruta madure prematuramente y el racimo sea
abortado (Fig. 10) (Orozco-Santos, 1998; Marn et al., 2003).
En ciertas pocas del ao y dependiendo del tratamiento de
fungicidas, es comn observar un patrn de manchado a lo largo
de la nervadura central de la hoja (Fig. 11). Este tipo de sntoma
puede ocasionar una necrosis rpida de las hojas, ya que estas
lesiones impiden el flujo de agua y nutrientes hacia la parte
central de la lmina foliar y bordes. Este tipo de sntoma puede
estar asociado a un patrn de infeccin por arrastre de conidios

24

Figura 8. Evolucin de sntomas de sigatoka negra: decoloracin (a), pizca


(b), estra (c), mancha negra (d), mancha negra con halo amarillento (e) y
mancha con centro de color gris o blanco (f).

o bien a la aplicacin de fungicidas sistmicos que se traslocan


rpidamente a los bordes de las hojas y dejan desprotegida el
rea a lo largo de la nervadura.

EL PATOSISTEMA
Los patosistemas de cultivos agrcolas estn integrados por cuatro
componentes principales: hospedero, patgeno, clima y el hombre
(Robinson, 1987). En el caso de sigatoka negra, 1) Los hospederos
econmicamente importante son los bananos y pltanos y los daos
de la enfermedad dependen de su grupo genmico y cultivares.
La mayora de los cultivares de banano del subgrupo Cavendish
son altamente susceptibles (Four et al., 2000). 2) El agente causal
presenta en su ciclo de vida un estado teleomorfo o sexual y un
estado anamorfo o asexual. El hongo M. fijiensis es el teleomorfo,
mientras que Pseudocercospora fijiensis (Morelet) Deighton es el
anamorfo (Mulder & Stover, 1976; Marn et al., 2003). 3) El clima
es un factor importante para el patosistema, al ser un regulador
de los procesos biolgicos del hospedero y del patgeno. Las

25

Figura 9. Infeccin masal de sigatoka negra con necrosis generalizada en la


hoja de banano.

Figura 10. Daos severos causados por sigatoka negra en banano Cavendish,
causando necrosis del follaje y maduracin prematura de frutos.

26

Figura 11. Patrn de manchado por sigatoka negra a lo largo de la nervadura


central en la hoja de banano.

precipitaciones elevadas y constantes, as como las temperaturas


alrededor de 26-28 C poseen un marcado efecto sobre los
procesos de infeccin, germinacin, penetracin del patgeno y
liberacin de inculo (Gauhl, 1990), mientras que el viento favorece
su diseminacin (Meredith et al., 1973). 4) Finalmente, el hombre
forma parte del patosistema al tomar decisiones sobre el uso de
determinado cultivar, sistema de produccin, manejo del hospedero
y mtodos de control.

27

AGENTE CAUSAL, VARIEDAD MORFOLGICA Y


GENTICA
El agente causal de la sigatoka negra es el hongo ascomiceto
heterotlico Mycosphaerella fijiensis Morelet (estado sexual,
perfecto o teleomorfo), sinnimo de M. fijiensis var. difformis
Mulder & Stover. Su estado anamorfo (asexual o imperfecto) es
Paracercospora fijiensis (Morelet) Deighton] (Fig. 12) (Mourichon y
Fullerton, 1990). Los conidios del hongo (fase asexual) se forman
por separado en el pice del conidiforo. Un solo conidiforo puede
tener hasta cuatro conidios. Los conidios no son completamente
hialinos y pueden ser de un color verde plido u olivceo (verde
olivo). Son de forma obclavada a cilndrica, rectos o curvos, 1 a
10 septos, delgados en el pice y ms anchos en la base con
una cicatriz en el hilium basal del conidio (punto de unin entre
conidio y conidioforo). Los conidios miden de 30 a 132 m de
longitud y 2.5 a 5.0 m en la parte ms ancha. Estas estructuras
se producen con mayor abundancia en la superficie inferior de las
lesiones (envs), pero tambin pueden encontrarse en la parte
superior (haz). Los conidiforos pueden emerger directamente
del estoma de manera individual o en pequeos grupos, o bien
pueden formar fascculos sobre un estroma errumpente de color
obscuro. Las ascosporas son hialinas, fusiformes clavadas, con
dos clulas y ligeramente constrictas en el septo. Las ascosporas
miden de 11.5 a 15.6 m de longitud y 2.5 a 5.0 m de ancho
(Meredith y Lawrence, 1969; Mlder y Stover, 1976). Las colonias
del hongo son de crecimiento lento en medio de cultivo artificial
y muestran una gran diversidad de caractersticas morfolgicas.
Presentan un crecimiento compacto, algodonoso y abultado,
forma circular y diferente pigmentacin (griscea, blanquecina,
obscura o roscea) (Fig. 13). En medio de cultivo solo es posible
reproducir la forma asexual del hongo (conidios) (Manzo-Snchez
et al., 2001; Manzo-Snchez et al., 2005).

28

Figura 12. Ascosporas de Mycosphaerella fijiensis (estado sexual) (a) y


conidios de Paracercospora fijiensis (estado asexual) (b).

Figura 13. Colonia del hongo Mycosphaerella fijiensis, causante de la sigatoka


negra. La colonia de 10 das de edad fue desarrollada en medio de cultivo
papa dextrosa agar.

29

El patgeno se reproduce en forma sexual (ascosporas) y asexual


(conidios) durante su ciclo de vida. La fase asexual se produce
en los primeros estados de la enfermedad en lesiones en estado
de pizca y estra, mientras que la fase sexual se reproduce en las
lesiones viejas en estado de mancha en el interior de los cuerpos
fructferos llamados peritecios (Fig. 14) (Carlier et al., 2000; Crous
y Mourichon, 2002).

Figura 14. Lesiones en estado de pizca-estra (a) y mancha (b) en donde se


producen conidios y ascosporas, respectivamente.

Las ascosporas son la principal fuente de inculo de la enfermedad,


las cuales son diseminadas por el viento y depositadas en las hojas
superiores, principalmente en la hoja cigarro y en las cuatro hojas
ms jvenes de la planta, las cuales son ms susceptibles a la
infeccin por el hongo (Fig. 15).

30

Figura 15. La hoja cigarro o candela, junto con las cuatro hojas ms jvenes
son las ms susceptibles a la infeccin.

La gentica de poblaciones es un tema que se relaciona con la


determinacin de la extensin y el patrn de variacin gentica en
las poblaciones de hongos con el objetivo de entender sus procesos
evolutivos que afectan el origen y mantenimiento de la variacin
gentica (Milgroom y Fry, 1997). El conocimiento de la estructura
gentica de las poblaciones de hongos fitopatgenos proporciona
informacin sobre aspectos de taxonoma, biologa (tipo de
reproduccin) e historia de vida (capacidad evolutiva), lo cual permite
disear estrategias de manejo de la enfermedad (McDonald, 1997).
Adems, es una herramienta til para el desarrollo y manejo de la
resistencia gentica en los ecosistemas agrcolas (McDonald, 1999).
En Mxico, se han realizado estudios sobre anlisis gentico
molecular de aislamientos de sigatoka negra colectados en los
estados bananeros de Colima, Michoacn, Tabasco, Chiapas y
Oaxaca. Esto con el fin de conocer la diversidad gentica presente

31

dentro y entre las regiones productoras de banano. El resultado


demostr agrupamientos genticos formados principalmente
por aislamientos con el mismo origen geogrfico (estados). Esto
significa que no existe una poblacin homognea de M. fijiensis
en la Repblica Mexicana, sino que existen subpoblaciones
regionales, demostrando la existencia de diversidad gentica
entre los aislados del patgeno. El hongo M. fijiensis, se distribuye
como subpoblaciones regionales (Manzo-Snchez, et al., 2012).
Estas diferencias genticas pueden conferirle a las subpoblaciones
diferencias en agresividad y resistencia a fungicidas.

CICLO DE LA ENFERMEDAD
El conocimiento de los procesos de infeccin, hospederos y
epidemiologa permite definir estrategias de manejo del patgeno
mediante el diseo de modelos de prediccin, el desarrollo de prcticas
agrcolas apropiadas y la decisin de aplicacin de fungicidas.
Las condiciones ms favorables para el desarrollo de sigatoka
negra ocurren durante el perodo de lluvias, formacin de roco y
cualquier condicin que propicie un microclima hmedo dentro de las
plantaciones. La lluvia es el factor ms importante que se relaciona
con la incidencia y severidad de la enfermedad. Las ascosporas
del hongo son expulsadas de los cuerpos fructferos conocidos
como pseudotecios, son transportadas por las corrientes de aire y
depositadas sobre la superficie de las hojas. En cambio, los conidios
se producen en esporodoquios en lesiones jvenes (pizcas y estras),
son diseminadas por el salpique de las gotas de agua de lluvia, por las
gotas de agua de roco y corrientes de aire (Fig. 16). En ambos casos,
la llegada de inculo y la infeccin ocurre en las hojas ms jvenes
y la penetracin es exclusivamente por estomas. El primer sntoma
de la enfermedad se presenta como pequeas decoloraciones, que
posteriormente se transforman en pizcas y estras, en donde se
producen los conidios. El estado sexual esta caracterizado por la
formacin de pseudotecios, espermagonios y ascosporas (Meredith y
Lawrence, 1969). Las ascosporas son liberadas de los pseudotecios,
mientras que los conidios se forman sobre conidiforos que emergen

32

directamente por el estoma de manera individual o en grupos, o bien


pueden formar fascculos sobre un estroma errumpente de color
oscuro (Mlder y Stover, 1976). Los pseudotecios son las estructuras
femeninas y aparecen en los estados 5 y 6, los cuales son anfgenos,
globosos con un ostiolo esfrico papilado, de pared pardo oscuras
y clulas poligonales (Mlder y Stover, 1976). Los espermagonios
constituyen la parte masculina, stos producen los espermacios que
actan como gametos masculinos y su funcin es la de fertilizar a los
pseudotecios. Una vez realizada la fertilizacin, se desarrollan en su
interior las ascas que contienen en su interior las ascosporas (Stover,
1980). Una lesin de sigatoka negra en estado de mancha gris es
capaz de producir hasta 480 pseudotecios, los cuales en su interior
tienen de dos a cuatro ascas cada uno. Las ascas poseen ocho
ascosporas por lo que un pseudotecio produce de 16 a 32 ascosporas,
mientras que una lesin puede liberar eventualmente de 7,680 a
15,360 ascosporas. Estos datos evidencan el elevado potencial de
inculo del hongo M. fijiensis en una lesin, una hoja enferma, una
planta y en una plantacin afectada. Las ascosporas representan la
principal fuente de inculo de la enfermedad en comparacin con
los conidios (Stover, 1980). Sin embargo, la dispersin de esporas a
larga distancia es limitada y puede viajar por las corrientes de aire a
pocos cientos de kilmetros, ya que son susceptibles a la radiacin
de rayos ultravioleta (Parnell et al., 1998).

COMPORTAMIENTO DE SIGATOKA NEGRA


Pacfico Centro. En esta regin bananera, el dao de sigatoka
negra se incrementa a partir de Junio-Julio, registrndose la
mayor incidencia durante los meses de Julio a Enero. En huertos
sin control qumico, en este perodo se registran pizcas entre la
hoja No. 2 a la 5 (a medida que la hoja afectada es menor, la
severidad es mayor). Contrariamente, la menor incidencia se
registra de Febrero a Mayo, con pizcas entre la hoja No. 5 a la
8. El hongo produce conidios y ascosporas; sin embargo, las
ascosporas representan la mayor fuente de inculo. La produccin
de ascosporas es ms elevada durante la poca de lluvias y

33

Figura 16. Ciclo de vida de Mycosphaerella fijiensis (Paracercospora fijiensis),


agente causal de la sigatoka negra en bananos y pltanos. Fuente: ManzoSnchez et al., 2005.

Figura 17. Las gotas de lluvia o roco sobre la lmina foliar favorecen la
germinacin y penetracin de Mycosphaerella fijiensis.

34

formacin de roco, debido a que requieren de una capa de agua


sobre las hojas para lograr la infeccin (Fig. 17) (Orozco-Santos
et al., 2002; Jacome et al., 1991). En cambio, la infeccin conidial
no requiere la formacin de la capa de agua sobre la lmina foliar
(Jacome y Schun, 1992).
En la regin Pacfico Centro se han realizado estudios
epidemiolgicos en un huerto de banano sin control qumico. Se
colectaron hojas infectadas con lesiones en estado de mancha gris,
las cuales se indujeron a descargar ascosporas bajo condiciones
de laboratorio. Se encontr que la mayor descarga est relacionada
con la poca de lluvias (Julio a Octubre: 700 a 950 mm) y formacin
de roco sobre las hojas (Noviembre y Diciembre), registrando de
635 a 1,016 ascosporas liberadas/cm2 de tejido foliar afectado por
cada 30 minutos bajo condiciones de laboratorio. Durante la poca
seca (Enero a Junio), la descarga de ascosporas fue baja (12 a
57 ascosporas/ cm2). El perodo de incubacin (tiempo entre el
momento de la infeccin a la aparicin de sntomas) es influenciado
notablemente por algunos factores de clima (precipitacin, formacin
de roco, humedad relativa y temperatura) y cultivar afectado.
Durante el verano y otoo, los perodos de incubacin a sntomas
en estado de pizca y mancha fluctan entre 24 a 36 y 42 a 62 das,
respectivamente (Cuadro 2). El perodo de incubacin result ms
corto de Junio a Noviembre: 24 a 38 das para pizca y 33 a 64
das para mancha (grado 2 y 4, escala de Four). Estos perodos
cortos de incubacin estn relacionados con la precipitacin y
formacin de roco sobre el follaje de las plantas. En cambio
durante el invierno y primavera, los tiempos de incubacin son de
48 a 80 das para pizca y de 84 a 141 das para mancha, lo cual
est asociado con la poca seca. De Diciembre a Mayo, el tiempo
de incubacin fue de 48 a 87 das para pizca y 84 a 141 das para
mancha. La mayor severidad de sigatoka negra coincidi con la
estacin lluviosa y mayor liberacin de inculo. El perodo de mayor
dao de sigatoka negra se relaciona con la menor longevidad de
las hojas en la planta. Las hojas emergidas de Junio a Octubre son
destruidas totalmente por la enfermedad en 82 a 120 das, mientras

35

que aquellas emergidas de Noviembre a Mayo la longevidad es de


135 a 200 das (Orozco-Santos, 1996; Orozco-Santos et al., 2002).
Cuadro 2. Perodo de incubacin de sntomas
de sigatoka negra en estado de pizca, mancha y
longevidad de hojas en banano Enano gigante sin
control qumico en Colima, Mxico.

Estacin del ao
Invierno (Dic a Mar)
Primavera (Mar a Jun)
Verano (Jun a Sep)
Otoo (Sep a Dic)

Perodo de incubacin
(das)
Pizca

Mancha

Longevidad de
hojas
(das)

46 a 68
54 a 87
24 a 27
24 a 36

92 a 115
84 a 141
43 a 51
43 a 64

171 a 200
100 a 176
82 a 98
90 a 148

La mayor severidad de la enfermedad est estrechamente relacionado


con la poca de lluvias (Junio a Octubre) y con la formacin de roco en
las hojas (Noviembre a Enero). Estas condiciones favorecen el desarrollo del hongo causante de la sigatoka negra. En esta regin bananera,
la temperatura media mensual durante el ao flucta entre 24 a 29 C,
lo cual no representa una limitante para la enfermedad, ya que el rango de temperatura ptimo para el patgeno es de 25 a 28 C. Bajo las
condiciones del Pacfico Centro, la sigatoka negra presenta una fase
epidmica inducida por las lluvias y formacin de roco en la lamina foliar
y otra fase endmica originada por la poca seca (Fig. 18).
Pacfico Sur. La informacin registrada en un huerto con deficiente
control qumico de sigatoka negra mostr que el mayor dao (12 a 25%
de severidad) se presenta durante los meses de Junio a Diciembre, lo
cual coincide con la poca de mayor precipitacin. En este perodo se
presentan sntomas en estado de mancha entre la hoja No. 4 a 6 y un
25 a 58% de hojas enfermas. La menor severidad de la enfermedad
(Enero a Mayo) se relaciona con el perodo de menor precipitacin, en
donde se presentan manchas entre las hojas No. 7 a 9 y un 7 a 25%
de hojas enfermas (Fig. 18) (Escudero y Rendn, 1996).

36

Figura 18. Comportamiento de la sigatoka negra en tres regiones productoras


de banano y pltano en Mxico.

Golfo de Mxico. En la regin bananera del estado de Tabasco


se han realizado algunos estudios epidemiolgicos sobre sigatoka
negra (Ramrez, 1988; vila et al, 1994). En otras reas productoras
del Golfo de Mxico (San Rafael, Veracruz y Tuxtepec, Oaxaca),
la investigacin sobre la enfermedad ha sido escasa. En huertos
sin control qumico, los sntomas en estado de pizca (grado 1 y
2 escala de Four) se presentan de los 18 a 32 das despus de
la infeccin, mientras que la mancha tarda de 34 a 73 das. El
desarrollo completo de los sntomas puede ser desde 50 a 115
das; el perodo ms largo se registra en la poca ms seca del
ao. La enfermedad se presenta de manera endmica en sta
entidad y su severidad flucta a travs del ao dependiendo de
las condiciones climticas (Ramrez, 1988; Ramrez y Rodrguez,
1996). La mayor severidad de sigatoka negra se observa durante
la poca de mayor precipitacin, alcanzando una severidad hasta
de un 15 a 25% en los meses de julio a diciembre. De enero

37

a marzo, la enfermedad se presenta con menor agresividad,


registrando una severidad promedio entre un 5 a 10% (Fig. 18)
(Ramrez y Rodrguez, 1996).
En los estados de Jalisco, Colima y Michoacn, alrededor del 20%
de las plantaciones de banano estn asociadas con palma de coco
(Cocos nucifera L.) (Fig. 19), lo cual causa un control deficiente de
la enfermedad, debido a que las palmeras ocasionan que el avin
vuele a una altura de 30 a 40 metros, y una parte de la emulsin
es depositada en el follaje del cocotero, arrastrada por el viento o
se pierde por evaporacin.
A partir de 1995, en las regiones bananeras de los estados de
Tabasco y Chiapas se han implementado programas de control
de sigatoka negra con el uso exclusivo de fungicidas protectantes
(Mancozeb o Clorotalonil) en mezcla con agua y sin la adicin
de citrolina o aceite parafnico. Estos programas requieren de
aplicaciones cada 7 das durante la poca de mayor presin de
la enfermedad con el propsito de proteger las hojas que van
emergiendo y cada 10-14 das en la poca seca. En la regin
Pacfico Centro, a partir de 1997 se han iniciados programas
de fungicidas protectantes en muchas plantaciones bananeras.
El control qumico de la sigatoka negra debe ser auxiliado con
algunas labores de cultivo como deshoje y manejo de hojarasca,
deshije, densidades de plantacin, riego, fertilizacin, control de
maleza y buen drenaje.

MANEJO INTEGRADO DE SIGATOKA NEGRA


El manejo integrado de enfermedades se define como una herramienta
sustentable para el combate de patgenos, mediante la combinacin
de mtodos qumicos, culturales, fsicos y biolgicos que minimicen
los riesgos econmicos, de salud y ambientales (Hollier, 2004). El
manejo integrado de sigatoka negra contempla el uso de diferentes
mtodos de control apoyado por el conocimiento del cultivar/variedad
de banano o pltano (susceptibilidad a la enfermedad, fenologa,

38

Figura 19. Plantacin de banano Cavendish asociado con palma de coco en


el municipio de Cihuatln, Jalisco, Mxico.

interaccin con el patgeno, rganos afectados y edad de las plantas);


del patgeno/enfermedad (especie del hongo, tipo de reproduccin,
estructura gentica, diseminacin, fuente de inculo, sobrevivencia,
perodo de incubacin y ciclo de la enfermedad) y clima (cantidad
y distribucin de la precipitacin, temperatura, roco, radiacin
solar, nubosidad y humedad relativa) (Orozco-Santos y OrozcoRomero, 2006d). Las prcticas de cultivo estn orientadas a reducir
las condiciones favorables para el establecimiento y desarrollo del
patgeno, inducir el vigor de las plantas, establecer barreras fsicas y/o
eliminar fuentes de inculo dentro de la plantacin (Moorman, 2004).
En el caso del patosistema banano-sigatoka negra, el control cultural
es una parte fundamental en el manejo de la enfermedad (Marn
y Romero, 1992; Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006b; OrozcoSantos et al., 2008). Se han sugerido numerosas prcticas de cultivo
dentro de un programa de manejo integrado de la enfermedad, como
es el caso de la remocin de hojas afectadas o porciones de stas; la
aplicacin de urea y desecantes para acelerar su descomposicin, as

39

como la eliminacin rpida de plantas cosechadas. Adicionalmente,


otros componentes del manejo agronmico del cultivo ayudan a
reducir las condiciones favorables (humedad) para el desarrollo de
la sigatoka negra e incrementar el vigor de las plantas: manejo de la
densidad de plantacin, deshije, sistemas de drenaje, mtodos de
riego, control de maleza, fertilizacin qumica, fertilizacin biolgica
(micorrizas y bacterias del gnero Azospirillum), control de plagas
y nemtodos (Marn y Romero, 1992; Orozco-Santos, 1988; Marn
et al., 2003; Orozco-Romero et al., 2004; Orozco-Santos et al.,
2008). Una prctica alternativa es el minicomposteo, que consiste
en colocar la hojarasca en pequeos montones para su rpida
degradacin, lo cual permite reducir el inculo e incorporar nutrientes
al suelo (Orozco-Romero et al., 2004; Orozco-Santos et al., 2008).
Adems, es importante monitorear peridicamente la plantacin
para conocer el comportamiento de la enfermedad (incidencia,
severidad y/o estado evolutivo) y obtener informacin que auxilie en
la toma de decisiones (Marn y Romero, 1992; Orozco-Santos, 1998;
Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006a). Las medidas de control
para sigatoka negra se pueden clasificar en directas e indirectas. Las
directas consisten en evitar su entrada en un rea, regin o pas libre
de la misma (cuarentenas) y las indirectas se refieren a convivir con
la sigatoka negra, evitando los daos producidos mediante el control
qumico-alternativo, cultural y gentico.
Control legal (Acciones contra la enfermedad)
La presencia de sigatoka negra en las regiones productoras de
banano en el sureste de Mxico origin que la Direccin General
de Sanidad Vegetal perteneciente a la Secretara de Agricultura,
Ganadera, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentacin estableciera la
Cuarentena Interior Permanente No. 18 contra la enfermedad. Su
normatividad fue publicada en el Diario Oficial de la Federacin el
11 de Noviembre de 1987 (Robles et al, 1988). El objetivo principal
de esta cuarentena fue evitar o retrasar hasta donde fuera posible
la introduccin de sigatoka negra en reas o regiones bananeras
donde la enfermedad no estaba presente. Una vez que sigatoka

40

negra se detectada en un rea nueva, su erradicacin es muy difcil


casi imposible. Es por lo anterior que, cuando existe la posibilidad
de prevenir la entrada de la enfermedad a otra zona o rea libre
de la misma, los productores, comerciantes, transportistas y
autoridades federales, estatales y municipales, deberan cooperar
con las autoridades fitosanitarias del pas, para hacer respetar las
medidas legales contra la enfermedad. El establecimiento de esta
cuarentena no fue suficiente para evitar que la sigatoka negra se
diseminara a todo el pas, aun cuando existen grandes distancias
(ms de 1,000 km) y barreras geogrficas naturales (cadenas
montaosas) entre algunas reas o regiones bananeras. En slo
13 aos, desde su primer registro en Mxico, la enfermedad se
dispers a todos los estados productores de pltano tanto en la
costa del Pacfico como en el Golfo de Mxico. La introduccin
del patgeno entre regiones es posible atribuirse al movimiento
de material vegetativo infectado (hojarasca) en los camiones que
transportan la fruta y la dispersin dentro de una regin puede ser
por medio del viento y movimiento de plantas o cormos infectados
(Orozco-Santos, 1998).
Control cultural
El control cultural de la sigatoka negra est dirigido a tres
objetivos principales: 1) reducir la fuente de inculo del patgeno,
2) modificar las condiciones de microclima dentro del huerto que
puedan favorecer el desarrollo de la enfermedad y 3) incrementar
el vigor de las plantas para tolerar el ataque de la sigatoka negra.
El control cultural es una parte fundamental en el manejo integrado
de la enfermedad (Marn et al., 2003; Orozco-Santos et al., 2008).
Eliminacin total o parcial de hojas afectadas. Esta es la prctica
ms importante para reducir o eliminar la principal fuente de inculo
(Marn y Romero, 1992; Orozco-Santos et al., 2002; Marn et al.,
2003). Esta prctica, en sus diferentes modalidades se conoce
como deshoje, deshojarasque, poda, rasure, despunte o ciruga.
El deshoje se considera como una poda de sanidad. Las hojas

41

representan la nica fuente de inculo de la enfermedad, por lo que


el manejo de stas es importante para disminuir la esporulacin
del patgeno a travs del tiempo (Fig. 20). El propsito de esta
prctica es eliminar de manera total o parcial el tejido afectado de
las plantas y junto con ste los propgulos del hongo. Las hojas
enfermas dejadas en la planta presentan el perodo ms elevado
de produccin y descarga de ascosporas de M. fijiensis, las cuales
pueden sobrevivir y ser liberadas por ms de 20 semanas (Gauhl,
1990). En cambio, en la hojarasca depositada en el suelo el
patgeno sobrevive de 3 a 6 semanas (Guzmn y Romero, 1995;
Villalta y Guzmn, 2005). En el suelo, las hojas se descomponen
despus de 10 semanas, provocando la muerte del patgeno y por
consecuencia una menor sobrevivencia de las ascosporas y de
liberacin de inculo (Gauhl, 1990). Las cantidades ms elevadas
de esporulacin ocurren en los primeros quince das despus de
la necrosis del tejido foliar; sin embargo las lesiones de sigatoka
negra continan contribuyendo a la produccin de inculo hasta
despus de 30 das de haberse cortado y depositado la hojarasca
en el suelo (Ramrez, 1989; Villalta y Guzmn, 2005).
La descarga de ascosporas del tejido foliar enfermo est estrechamente relacionada con factores ambientales, principalmente
la precipitacin. En regiones de climas hmedos con precipitaciones distribuidas durante todo el ao, la liberacin de inculo
ocurre prcticamente en todos los meses (Gauhl, 1990; Marn et
al., 2003). En cambio, en regiones con clima de trpico seco, la
mayor descarga de ascosporas ocurre durante la poca de lluvias, mientras que durante la temporada seca la liberacin de inculo es baja (Orozco-Santos et al., 2002). Este comportamiento
de la enfermedad hace necesario que el manejo del tejido foliar
afectado tenga que ser sumamente estricto durante los perodos
lluviosos. El deshoje y acomodo ordenado de las hojas en lneas
o montones reduce significativamente el rea foliar expuesta a la
descarga de ascosporas y disminuye hasta en un 60% el potencial
de produccin de inculo y la severidad de sigatoka negra (Orozco-Santos et al., 2002). En el trpico seco de Mxico, parcelas de

42

Figura 20. El deshoje permite eliminar el tejido afectado por sigatoka negra y
con ello la nica fuente de inculo.

banano Enano gigante sin deshojarascar presentaron epidemias


de la enfermedad hasta por siete meses del ao, mientras que en
parcelas con esta prctica la epidemia dur cinco meses y con
un 33% de menor severidad (Orozco-Santos et al., 2002). Existen reportes contradictorios sobre la importancia de la superficie
foliar (haz o envs) en la produccin y liberacin de inculo. De
acuerdo con Gauhl (1990), no existen diferencias en el nmero de
ascosporas descargadas de lesiones formadas en el haz o envs
de las hojas. Otros estudios reportaron una mayor produccin de
ascosporas en el envs de las hojas de pltano Dominico Hartn
(Musa AAB). Contrariamente, Villalta y Guzmn, (2005) encontraron que en algunos casos la esporulacin del hongo fue mayor por
el haz de la hoja en banano, lo cual se puede atribuir a la mayor
cantidad de pseudotecios maduros por rea en esta superficie.
Independientemente del lado de la hoja, lo ms importante es la
eliminacin del tejido afectado de la planta y su incorporacin al

43

suelo (sin importar su acomodo con el haz o el envs hacia abajo)


con la finalidad de acelerar su proceso de degradacin. El corte
total o parcial de las hojas depende del grado de severidad en las
mismas. Si la infeccin es parcial y no rebasa el 30-40% del rea
foliar enferma se sugiere cortar o hacer ciruga del tejido afectado.
En cambio, si el grado de infeccin es mayor, se debe eliminar
toda la hoja (Fig. 21). Adems, se sugiere que las hojas cortadas
se acomoden en el centro de las hileras de plantas, o bien en montones. En ocasiones, los hijos pueden mostrar infecciones fuertes
de Sigatoka negra, por lo que se recomienda tambin cortar estas
hojas (Marn y Romero, 1992; Orozco-Santos, 1998). La frecuencia del deshoje puede ser de una a cuatro semanas, dependiendo
de la zona productora, cultivar, clima y presin de la enfermedad.
El derribo y picado inmediato de las plantas cosechadas reduce
significativamente el inculo de la enfermedad, ya que se eliminan
las hojas que pudieran estar afectadas por el patgeno (Fig. 22).

Figura 21. Representacin grfica del tipo de hoja que debe ser cortada al
momento del deshoje en una plantacin afectada negra.

44

Figura 22. La eliminacin inmediata y picado de plantas cosechadas reduce


la fuente de inculo de sigatoka negra.

Bajo condiciones de trpico seco, es factible mejorar el control de


sigatoka negra mediante la reduccin del nmero de aplicaciones de
fungicidas. Por la baja liberacin de inculo durante la poca seca,
se pueden aumentar los intervalos de aplicacin de fungicidas o inclusive hasta suspenderlas. El deshoje no es muy estricto en huertos
con buen drenaje y suficiente aireacin, ya que las condiciones de
clima no favorecen la descarga de ascosporas. En cambio, en la
poca de lluvias se deben de tomar estrictas medidas de eliminacin
de inculo e integrarlas en un programa de aplicacin de fungicidas
(Orozco-Santos et al., 2002).

45

Por otra parte, Merchn y Chavarriaga (1994) recomiendan en


Colombia que el deshoje fitosanitario en pltano Hartn debe realizarse con una periodicidad de cuatro semanas durante la poca
seca y cada dos semanas en la poca de lluvias. En este cultivar
se ha demostrado que nicamente con la prctica de deshoje, la
sigatoka negra se puede mantener en niveles de infeccin bajos.
Bajo estas condiciones, con la prctica de deshoje es factible producir fruta de calidad para el mercado interno. Si se desea mejorar
la calidad de produccin de fruta es necesario incluir fungicidas.
En los ltimos aos se ha venido evaluando e implementando la
prctica de poda temprana, la cual consiste en la eliminacin semanal de la punta de una de las primeras cinco hojas, en un 16%
de su longitud (aproximadamente 20 cm) (Fig. 23) (Chica et al.,
2004). Esta labor se aplica slo en poca de lluvias y tiene como
objetivo evitar la presencia de tejido foliar infectado y/o necrosado
con propgulos del patgeno. En zonas con una alta intensidad
de la enfermedad, es una prctica adicional factible de integrarse
en los programas de manejo.
Tratamientos a la hojarasca. Considerando la importancia del
tejido foliar infectado como fuente de inculo de M. fijiensis, es
importante la evaluacin de diferentes compuestos aplicados
a la hojarasca con la finalidad de disminuir la esporulacin del
hongo y/o acelerar su proceso de degradacin. En Costa Rica, se
ha probado el efecto antiesporulante de diferentes compuestos
como la urea, el fungicida sistmico Propiconazol, Glifosato,
aceite agrcola, iodo, ceras, el fungicida protectante Clorotalonil y
mezclas de stos.
El uso de urea al 5% y la mezcla de urea con Glifosato y Clorotalonil
redujeron la esporulacin del hongo hasta en un 80% con respecto
al testigo. Sin embargo, se observ que al someter este mismo
tejido foliar a incubacin y luego a descargar ascosporas por
segunda vez el efecto inhibitorio sobre la esporulacin se redujo a
un 30-40% (Guzmn y Romero, 1995). En otros reportes se seala
que la aplicacin de bacterias, urea y melaza no tuvieron un efecto

46

Figura 23. Representacin grfica de la poda temprana de hojas jvenes en


plantas de banano.

importante sobre la velocidad de descomposicin de las hojas de


banano (Guzmn et al., 2005a). A las 28 semanas despus de
colocado el tejido foliar sobre el suelo y de haber recibido tres
aplicaciones de los tratamientos en las primeras tres semanas no
hubo diferencia significativa. Del mismo modo, la aplicacin de
estos tratamientos no tuvo un efecto importante en la descarga
de ascosporas durante las primeras 3-4 semanas (Guzmn et al.,
2005b). Sin embargo, en un estudio reciente se demostr que la
aplicacin semanal de urea al 10% es una alternativa prctica para
reducir las posibilidades de multiplicacin del patgeno, sobre
todo en condiciones de alta presin de inculo (Villalta y Guzmn,
2005; Orozco-Santos et al., 2011). En huertos de banano y pltano,
con frecuencia se realizan aplicaciones de fungicidas y aceite
agrcola para el control de sigatoka negra, as como aplicaciones
de herbicidas para controlar maleza. Estos productos poseen
un reducido efecto sobre la esporulacin del hongo. El fungicida
sistmico Propiconazol y el protectante Clorotalonil no parecen

47

tener un efecto importante en la esporulacin del hongo en las hojas


depositadas en el suelo despus de la deshoja sanitaria (OrozcoSantos et al., 2002; Villalta y Guzmn, 2005). Por otra parte, la
aplicacin del herbicida desecante Paraquat o el aceite agrcola
no tuvo efectos significativos sobre el perodo de produccin y
la descarga de ascosporas en las hojas (Orozco-Santos et al.,
2002). Del gran nmero de compuestos evaluados sobre la
hojarasca en el suelo, el tratamiento que parece ms promisorio
es la aplicacin semanal de urea al 10% (10 Kg de urea/100 litros
de agua) (Villalta y Guzmn, 2005: Orozco-Santos et al., 2011). La
aplicacin se realiza con una bomba de mochila manual provista
con una boquilla de abanico para aplicar herbicidas. La aspersin
debe ser dirigida a la hojarasca recin cortada y depositada en
el suelo (Fig. 24) (Orozco-Santos et al., 2011). La reduccin del
inculo del hongo se debe al efecto antiesporulante de la urea
y al acelerar el proceso de descomposicin de las hojas. La
periodicidad de aplicacin de urea depender de la severidad de
sigatoka negra en la plantacin. Bajo condiciones de alta presin
de la enfermedad se sugiere aplicar cada semana o cuando se
realice un deshoje importante. Rutinariamente se puede aplicar la
urea a intervalos mensuales.
Minicomposteo. Comnmente los deshechos de las plantas
(hojas dobladas, tejido eliminado por el saneo y residuos de
cosecha) se esparcen en toda la plantacin, lo cual presenta
dos inconvenientes: 1) si son hojas con sigatoka negra: stas al
humedecerse con el agua de riego y lluvia provocan un ambiente
favorable que estimula la maduracin de los pseudotecios y la
esporulacin. 2) cuando se deja la hojarasca esparcida en toda
la plantacin su degradacin es muy rpida, lo que conduce a
una generacin de procesos anaerbicos por la ausencia de
oxgeno, provocando el crecimiento de microorganismos que
impermeabilizan y compactan el suelo, el crecimiento de la
microflora benfica es lento y solo reciclan los elementos vitales
presentes, sin atacar los minerales insolubles. Con este manejo de

48

Figura 24. Aplicacin de urea al 10% sobre hojarasca de banano afectada por
sigatoka negra.

hojarasca se incorpora una reducida cantidad de materia orgnica


(Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006d; Orozco-Santos et al.,
2006b; Orozco-Santos et al., 2008).
Una alternativa viable es el minicomposteo, el cual consiste en
hacer montones con todos los deshechos de las plantas de banano
dentro de la plantacin. La hojarasca, porciones de hojas que
son cortadas y las plantas eliminadas despus de la cosecha son
apiladas en montones para provocar una rpida degradacin y sirvan
como aporte de nutrimentos y materia orgnica. Todos los tejidos
(hojas y pseudotallo) deben ser cortados para lograr una eficiente
descomposicin. Los montones de deshechos deben hacerse entre
las calles a una distancia de 5 a 6 metros (Fig. 25) (Orozco-Santos y
Orozco-Romero, 2006b; Orozco-Santos et al., 2006d).

49

Figura 25. Minicomposteo en un huerto de banano Enano Gigante.

Nutricin y fertilidad del suelo. El crecimiento de las plantas


de banano y pltano depende de la calidad del suelo. En suelos
pobres, la emisin foliar se retrasa y se obtienen plantas ms
raquticas. El desarrollo de sigatoka negra est estrechamente
relacionado al crecimiento de la planta hospedera. Mientras ms
pobre es el crecimiento, la influencia de la enfermedad es ms
severa. Para lograr un control efectivo de la enfermedad, se deben
optimizar todas las condiciones de crecimiento de las plantas
(Gauhl, 1990). Asimismo, se ha determinado que la fertilidad del
suelo tiene un efecto directo sobre la respuesta del pltano a la
incidencia de sigatoka negra (Mobambo et al., 1994a; Mobambo
et al., 1994b). En Nigeria, las plantaciones de pltano (Musa AAB)
cultivar Agbagba establecidas en suelos frtiles registraron menor
dao que aquellas plantadas en suelos pobres. Las primeras
presentaron en promedio 9.3 hojas totales por planta, manchas en
la hoja 6.9 y rea foliar afectada del 14.1%, en cambio en suelos
con baja fertilidad las plantas registraron 7.7 hojas, manchas en la
hoja 4.9 y 19.6% de rea foliar enferma (Mobambo et al., 1994b).

50

El manejo de la fertilizacin es necesario para mantener el balance


de los elementos en niveles ptimos, que aseguren una buena
productividad (Fig. 26). La aportacin adecuada de calcio, magnesio
y potasio, as como la relacin nitrgeno-potasio permiten obtener
plantas vigorosas y no favorecen el desarrollo de la enfermedad
(Romero, 1998). Un manejo nutricional que satisfaga los
requerimientos del cultivo reduce los factores que lo predisponen
a la sigatoka negra, como es el caso de una nutricin deficiente.
Las plantas de banano muestran un alto nivel de tolerancia a la
incidencia y severidad de la enfermedad cuando las cantidades
de nitrgeno son cercanas a los 300 kg/ha/ao, comparadas con
las plantas no tratadas (Mndez, 1998). En Uganda, los bananos
fueron menos susceptibles a sigatoka negra con el incremento
de la proporcin de potasio: calcio + magnesio, as como por el
contenido de materia orgnica en el suelo (Holderness et al., 1999).
En Mxico, el banano Enano Gigante present menor dao de
sigatoka negra cuando se aplicaron 200 kilogramos de nitrgeno
por hectrea por ao, 75 de fsforo y 150 kilogramos de potasio en
comparacin a la fertilizacin con 200 kilogramos de nitrgeno, 150
de fsforo y 300 de potasio. Las parcelas con menor fertilizacin
registraron manchas en la hoja 8.3 con un total de 13.0 hojas,
mientras que las fertilizadas con elevadas cantidades de nutrientes
mayores, tuvieron manchas en la hoja 7.5 y 12.2 hojas funcionales
(Orozco-Romero et al., 2004).
El uso de biofertilizantes en el cultivo del banano produce plantas
con mayor desarrollo y emisin de hojas, lo que ayuda a una
mayor resistencia de las plantas al dao de sigatoka negra. En
experimentos realizados en Mxico, las plantas de banano tratadas
con bacterias del genero Azospirillum y hongos micorrzicos
presentaron mejores niveles de tolerancia a sigatoka negra (8
a 10% menor severidad) en comparacin con plantas con la
fertilizacin qumica tradicional (Orozco-Santos y Orozco-Romero,
2006d). Por otro lado, cuando se utilizaron los biofertilizantes
se redujo el uso de fertilizantes sintticos por hectrea, de tal
manera que con dos tratamientos de micorrizas y Azospirillum y

51

Figura 26. El manejo de la fertilizacin es necesario para mantener el balance


de los elementos para asegurar una buena productividad.

con solo 100 kilogramos de nitrgeno, 40 de fsforo y 100 de


potasio se obtuvieron 70 toneladas por hectrea por ao. Una
cantidad similar se obtuvo con el uso de los fertilizantes qumicos
sin biofertilizantes (Orozco-Romero et al., 2004).
Manejo del agua y mtodos de riego. El riego es una prctica
importante en el manejo de las plantaciones de banano y pltano
bajo condiciones de trpico seco, ya que gracias a ello se abastece
al cultivo del agua necesaria durante la poca seca (Fig. 27). Con el
suministro adecuado de humedad, se desarrollan plantas vigorosas
y mantienen un ritmo de emisin foliar normal en los perodos poco
favorables para la enfermedad (Orozco-Romero et al., 2004).
En la regin productora del estado de Colima, Mxico, se evaluaron
seis mtodos de riego para determinar su influencia sobre la
incidencia y severidad de sigatoka negra en una plantacin en

52

banano de Enano Gigante sin aspersin de fungicidas (OrozcoSantos et al., 2008). Los resultados mostraron que los mtodos
de riego por aspersin area son los que tienen mayor influencia
en el desarrollo de la enfermedad. Este tipo de riego tiene un
efecto similar al de una lluvia, ya que al humedecer el follaje,
proporciona las condiciones de agua libre que el hongo requiere
para su germinacin y penetracin. Adems, favorece la descarga
de ascosporas y ayuda a la diseminacin del patgeno. Todos
los sistemas de riego subfoliar registraron el mayor dao de la
enfermedad y el menor nmero de hojas funcionales al momento
de la floracin y cosecha. Los mtodos de riego por goteo e
inundacin presentaron una menor severidad de sigatoka negra y
mayor proporcin de follaje sano. El sistema que ofrece mayores
ventajas es el riego por goteo, ya que utiliza bajos volmenes
de agua, reduce notablemente la infeccin de la enfermedad y
la maleza se desarrollan nicamente en el rea humedecida.
Contrariamente, el riego por inundacin gasta altas cantidades
de agua, provoca estrs en las plantas cuando los intervalos de
aplicacin son mayores de tres semanas y favorece la proliferacin
de maleza en toda la plantacin. El riego subfoliar moja las hojas
inferiores de la planta y la hojarasca depositada en el suelo,
proporcionado condiciones favorables para la germinacininfeccin y esporulacin del patgeno (Fig. 28). Adems, gasta
volmenes intermedios de agua y estimula la proliferacin de
maleza. Estudios previos, han demostrado que la humedad sobre
las hojas favorece el desarrollo de la enfermedad (Gauhl, 1990).
Sin embargo, en cuanto a la productividad del banano, el riego
subfoliar es un excelente mtodo para producir rendimientos
elevados y fruta de buena calidad. Adems, el manejo de
este sistema es relativamente fcil y no se requiere personal
especializado. El riego por goteo tambin produce fruta
comercialmente buena y es posible suministrar los fertilizantes
por medio del sistema; pero tiene la desventaja de que su manejo
requiere mayor cuidado. Los trabajadores del huerto deben ser
cuidadosos al efectuar trabajos de campo (como el deshje y

53

control manual de maleza) para evitar cortar la cintilla con el


machete y adems deben de estar movindola constantemente
para impedir que se estrangule al quedar entre la planta madre y
el hijo en desarrollo.

Figura 27. Mtodos de riego utilizados en plantaciones de banano: subfoliar


(a), goteo (b), microaspersin (c) e inundacin o rodado (d).

Control de maleza. La maleza representa un serio problema


en plantaciones de banano. Su desarrollo se debe a las buenas
condiciones de humedad dentro de los huertos por los riegos
frecuentes y durante las lluvias, lo cual favorece la germinacin,
crecimiento y fructificacin de diversas especies de malas hierbas.
Su control est basado en mtodos manuales, mecnicos y
qumicos. Existen reportes generales, en donde se seala que un
buen control de maleza dentro de las plantaciones permite una
aireacin adecuada y evita condiciones de alta humedad relativa
que favorezcan el desarrollo del hongo. Asimismo, la maleza es

54

Figura 28. Plantacin de banano con riego subfoliar. Este mtodo de riego es
el ms utilizado en Mxico.

nociva al cultivo de banano y pltano, ya que compite por agua,


nutrientes, espacio y algunas especies son hospederas de plagas
y enfermedades (Marn y Romero, 1992; Orozco-Santos, 1998).
Sin embargo, hay poca informacin disponible sobre el efecto
especfico de las malas hierbas asociadas con la severidad de la
sigatoka negra.
Drenaje. El drenaje es una prctica comn en las plantaciones
de banano en las regiones productoras con lluvias frecuentes o
mtodos de riego subfoliar. De acuerdo al tipo de suelo y cantidad
de agua, se disea una red de drenaje primario, secundario o hasta
terciario. El drenaje permite la rpida eliminacin de los excesos de
agua dentro del huerto, lo cual adems de mejorar el crecimiento del
cultivo, reduce las condiciones de alta humedad relativa favorables
para el desarrollo del patgeno (Fig. 29) (Gauhl, 1990; OrozcoSantos y Orozco-Romero, 2006b).
Las plantaciones con drenaje deficiente afectan el ritmo de
emisin foliar de las plantas y favorecen el desarrollo de sigatoka

55

negra. En la regin Atlntica de Costa Rica, la emisin foliar en


plantas de pltano Falso Cuerno (Musa AAB) con problemas de
drenaje fue en promedio una hoja cada 9.8 das, mientras que
en plantas con buen drenaje la emergencia fue cada 7.6 das
(Gauhl, 1990). El tiempo de aparicin de sntomas en plantas con
y sin problemas de drenaje result similar: 17.0 a 28.9 das para
pizcas en drenaje limitado y de 15.0 a 26.9 das con buen drenaje.
En el caso de manchas, en plantas con problemas de drenaje
aparecieron de los 26.0 a 50.7 das y en plantas sin problemas
de drenaje fue de 24.6 a 43.6 das (Gauhl, 1990). Sin embargo, el
efecto de la sigatoka negra es mayor en plantaciones con drenaje
limitado por el menor ritmo de crecimiento y condiciones de estrs
de las plantas.

Figura 29. Un buen sistema de drenaje ayuda a eliminar los excesos de


humedad en las plantaciones de banano y reduce las condiciones favorables
para el desarrollo de la enfermedad.

56

Densidad de plantacin. La alta densidad de siembra de algunos


cultivares de banano y pltano es una prctica factible de utilizarse
para incrementar la produccin por unidad de superficie (Fig. 30).
La mayora de los estudios de densidad de plantacin, han tenido
como objetivo principal evaluar su influencia en el crecimiento
y la productividad de estas musceas (lvarez y Beltrn, 2003;
Belalczar et al., 2003; Langdom et al., 2008). Ocasionalmente,
se han considerado parmetros relacionados con la incidencia y
severidad de sigatoka negra. El uso de 3,000 plantas/ha de pltano
Dominico-Harton (Musa AAB) en Colombia, increment en un 300%
el rendimiento de fruta en comparacin al sistema tradicional de 1,000
plantas/ha. Asimismo, un beneficio adicional de este sistema de altas
densidades de poblacin es la menor incidencia de sigatoka negra
(Belalczar et al., 2003). Resultados similares fueron obtenidos en
Cuba con el banano FHIA 23 utilizando 4,000 plantas/ha. Con esta
poblacin se duplica el rendimiento y disminuye la severidad de
sigatoka negra sin necesidad de hacer aplicaciones de fungicidas,
en contraste con huertos comerciales, en donde generalmente se
realizan cinco aspersiones de fungicidas (lvarez y Beltrn, 2003).
La reduccin de la severidad de sigatoka negra en plantaciones
con altas densidades de poblacin se atribuye a la modificacin de
algunas condiciones ambientales dentro del huerto (principalmente
humedad relativa y temperatura) que afectan la formacin de agua
condensada sobre las hojas, indispensable para la germinacin de los
propgulos del hongo. Del mismo modo, se reduce la cantidad de luz
en el interior de la plantacin, lo cual disminuye la toxicidad de la toxina
fotosensible Cercosporn (Belalczar et al., 2003). Contrariamente, en
otros trabajos realizados en Cuba se report que el desarrollo de la
enfermedad es ms intenso con el uso de 2,000 plantas de banano/
ha en comparacin a 1,850 plantas, registrndose diferencias de
hasta dos hojas ms sanas en las plantaciones con densidades bajas
(Prez, 1998). Estos contrastes pueden atribuirse al tipo de cultivar de
banano o pltano y a las diferencias climticas en las zonas de estudio,
o bien a diferentes microclimas dentro de la plantacin: temperatura,
aireacin, formacin de roco, humedad relativa y radiacin solar.

57

Figura 30. Una densidad de poblacin adecuada de plantas de banano


permite una buena produccin de fruta y un manejo ptimo de sigatoka negra.

Sistema de produccin perenne, anual o bianual. En Amrica


Latina, el banano se siembra principalmente como un cultivo
perenne, en donde existen plantas de todas las edades en todo
momento. Esta condicin mantiene de manera permanente tejido
foliar susceptible a nuevas infecciones por el agente causal
de la sigatoka negra. En contraste, las siembras anuales o en
ciclos de dos a cuatro aos con lotes de plantas de una misma
edad tienen la ventaja de romper el ciclo de la enfermedad al
final de la cosecha, lo cual facilita el manejo de los niveles de
inculo y el diseo de estrategias de control ms eficientes.
Sin embargo, la implementacin de cualquiera de los sistemas
conlleva a un anlisis de beneficios productivos-econmicos a
corto y mediano plazo, as como las ventajas o desventajas en
el manejo de sigatoka negra (Romero, 1998). En Mxico, se han
tenido experiencias exitosas con sistemas de produccin anual
con altas densidades de banano Enano gigante con el objetivo
principal de producir fruta en la poca de mejor precio (meses de

58

invierno) y tambin ha servido para el manejo de sigatoka negra.


Se establece una poblacin de 3,000 vitroplantas (de cultivo de
tejidos) por hectrea en un sistema de doble hilera en los meses
de Abril-Mayo para cosechar en Enero- Febrero. Se obtienen
rendimientos entre 70 a 75 toneladas de fruta y una reduccin de
hasta un 40% en el nmero de aplicaciones de fungicidas contra
la enfermedad (de 25 a 15 ciclos de aspersin). Despus de la
cosecha, la plantacin es derribada.
Deshije. El deshije se utiliza para mantener una poblacin
adecuada de plantas (Fig. 31) y de esta manera evitar el exceso de
rea foliar con el propsito de tener mejor cobertura y distribucin
de los fungicidas aplicados, as como una buena ventilacin dentro
de la plantacin (Stover, 1980; Marn et al., 2003).
Combate de nemtodos y picudo. Otra labor de cultivo que
deben ser implementadas dentro de un programa de manejo
integrado de sigatoka negra es el combate de nematodos y del
picudo, para mantener buena sanidad en la parte subterrnea de
las plantas (cormo y races). Los bananos son ms susceptibles
a la sigatoka negra cuando se incrementa la proporcin de races
muertas (menor nmero de races funcionales) por daos de
nemtodos y rea daada del cormo por el picudo (Holderness
et al., 1999). Esta labor, adems de mejorar las estrategias de
manejo de sigatoka negra, tambin optimizan las condiciones del
cultivo de banano.
La alta dependencia de fungicidas para el combate de sigatoka
negra en muchos cultivares de bananos y pltanos, hace necesaria
la bsqueda de nuevas alternativas para un manejo integrado de la
enfermedad. La evaluacin de bioproductos y fungicidas de origen
orgnico, son lneas de investigacin prioritaria. Por otra parte, las
prcticas de cultivo siguen siendo el componente ms importante
(despus del control qumico) en el combate de sigatoka negra,
ya que reducen la fuente de inculo, favorecen el crecimiento del
cultivo y disminuyen las condiciones propicias para el desarrollo

59

Figura 31. El deshije permite mantener una poblacin adecuada de plantas


de banano.

de la enfermedad. El deshoje, ciruga y poda temprana en sus


diferentes modalidades son herramientas tiles para reducir la
produccin de inculo; aplicacin de urea y minicomposteo para
acelerar la descomposicin de la hojarasca depositada en el suelo;
drenaje y nutricin adecuada; control de nemtodos y plagas,
entre otras prcticas ayudan a tener plantas vigorosas y menos
susceptibles. En cada zona o regin bananera se requiere adaptar
y adoptar un programa de prcticas culturales basado en el clima,
cultivar y severidad de sigatoka negra. Para esto, es necesaria la
realizacin de estudios continuos, con el objetivo de adoptar las
prcticas culturales a la necesidad especfica de cada regin.

60

Control biolgico
Consiste en la utilizacin de organismos naturales como un medio
para regular las poblaciones de plagas y enfermedades. Para
el caso especfico de sigatoka negra, este mtodo de control ha
tenido pocas posibilidades de aplicacin, debido a la complejidad
del problema, ya que el hongo M. fijiensis es altamente virulento
y su perodo de incubacin es corto. A nivel experimental se ha
demostrado que es factible integrar el control biolgico con
organismos antagnicos productores de quitinasas dentro de un
programa de manejo integrado de sigatoka negra. El uso de algunas
cepas de Bacillus cereus y Serratia entomophila en combinacin
con fungicidas sistmicos y de contacto, redujeron en un 60% la
enfermedad (Gonzlez et al., 1996; Gonzlez et al., 1997). Estos
resultados evidencian la posibilidad del uso del control biolgico para
el manejo de sigatoka negra. Sin embargo, su eficacia, rentabilidad
y adopcin debe ser verificada bajo condiciones de campo. En la
actualidad existen algunos productos biolgicos que se aplican de
manera comercial para el control de la enfermedad en plantaciones
de banano. Uno de ellos es el biofungicida Serenade ASO, el cual
esta formulado a base de Bacillus subtilis y est recomendado para
aplicarse bajo condiciones de baja presin de sigatoka negra.
Control qumico y alternativo
El control qumico es una ms de las estrategias empleadas en el
manejo de enfermedades de las plantas (De Waard et al., 1993;
Agrios, 1997). El uso de fungicidas debe ser un componente de
un sistema integrado que incluya mtodos culturales y biolgicos
para el control de enfermedades (Oomen, 1992). Un fungicida es
un compuesto qumico que mata o inhibe el crecimiento de hongos
(Windham y Windham, 2004); incluye tambin los productos
que inducen resistencia en las plantas para reducir los daos de
las enfermedades. El manejo de sigatoka negra hasta ahora ha
dependido en gran medida del uso de fungicidas y se apoya en algunas
prcticas de cultivo orientadas a proporcionarle los nutrientes y agua

61

necesaria para tener plantas vigorosas. Asimismo, como ya se indic


previamente, otras prcticas estn dirigidas a reducir las condiciones
favorables para el desarrollo de la enfermedad y disminuir las fuentes
de inculo del hongo causante de la enfermedad.
Los fungicidas utilizados se pueden agrupar en tres categoras de
acuerdo a su forma de accin: fungicidas de contacto o protectantes,
fungicidas de accin sistmica local y fungicidas sistmicos. Como
complemento de la mayora de los fungicidas (principalmente
sistmicos) se utiliza el aceite agrcola, el cual posee un efecto
fungiestatico y ayuda a una mejor penetracin, distribucin y
permanencia en el tejido foliar del fungicida aplicado. Otro producto
importante en el control de la enfermedad es un emulsificante
que permite realizar la mezcla de aceite-agua, cuando se aplica
el fungicida en emulsin. Por otra parte, en la actualidad se est
haciendo un uso intensivo de programas de control basado en el
uso exclusivo de fungicidas protectantes en mezcla nicamente
con agua, suprimiendo totalmente el uso del aceite agrcola.
Adems, se han investigado y desarrollado alternativas de control
de la enfermedad a base de productos orgnicos, cuyo origen son
extractos vegetales, fermentos y lixiviados (Polanco et al., 2004;
Vzquez-Jimnez et al., 2010). Experimentalmente, se demostr
que las aplicaciones foliares de extractos de la planta conocida
como meln amargo (cucurbitcea: Momordica charantia Linn)
reduce la severidad de la enfermedad durante la poca seca o
bajo condiciones de baja presin de sigatoka negra (Polanco et
al., 2004). Asimismo, comercialmente existe el fungicida orgnico
conocido como Timorex Gold, producto de origen botnico
elaborado a base de aceite esencial destilado a vapor del rbol
de t (Melaleuca alternifolia Maiden & Betche).
Control gentico
El mejoramiento gentico de musceas es una lnea de investigacin
prioritaria en el mundo, debido a la creciente dispersin de sigatoka

62

negra y a su impacto econmico que causa en los pases en donde


est presente. En la actualidad, muchos pases productores cuentan
con programas de mejoramiento gentico basados en mtodos
convencionales (seleccin, evaluacin de clones y cruzamientos)
y recientemente se ha hecho uso de la biotecnologa (cultivo de
embriones, cultivo de tejidos, mutacin in vitro, embriognesis, fusin
de protoplastos y variacin somaclonal, seleccin in vitro, produccin
artificial de semillas, huellas de ADN por anlisis genmicos y
plantas transgnicas) con el propsito de hacer mejoramiento
gentico contra sigatoka negra (Mohan Jain y Swennen, 2004;
Pillay et al., 2012). La reaccin gentica de cultivares a sigatoka
negra es bastante compleja y diversa. Los cultivares de musceas
se han agrupado en tres grupos basndose en su respuesta a la
enfermedad: 1) cultivares altamente resistentes que se caracterizan
por un bloqueo del proceso de infeccin en los estados iniciales
(primer estado de pizca), 2) cultivares parcialmente resistentes
en los cuales se presenta una evolucin lenta de sntomas y 3)
cultivares susceptibles que se identifican por una evolucin rpida
de los sntomas de la enfermedad, desde el estado de pizca a la
presencia de tejido necrtico (manchas) (Beveraggi et al., (1995). La
resistencia de sigatoka negra al parecer est regulada por un gene
recesivo mayor y dos genes independientes con efectos aditivos.
Esto sugiere que en los hbridos tetraploides FHIA 01 y FHIA 02,
los alelos de resistencia favorables podran tener un efecto aditivo,
confiriendo de esta manera una resistencia parcial a la enfermedad
(Ortiz y Vuylsteke, 1994; Craenen y Ortiz, 1997). Aun cuando no se
conoce con exactitud el mecanismo de resistencia de los bananos
a sigatoka negra, la densidad de estomas y los niveles elevados de
cera epicuticular, la produccin de fitoalexinas, lignina o suberina
y la resistencia a fitotoxinas producidas por el hongo han sido
sugeridos como posibles mecanismos asociados con la resistencia
parcial (Ortiz y Vuylsteke, 1994; Beveraggi et al., (1995).
Todos los clones del subgrupo Cavendish (Musa AAA: Enano
gigante, Enano chaparro, Valery y clon Francs) y Gros Michel
(Musa AAA: Roatan) son susceptibles a la enfermedad, mientras

63

que los cultivares AAB (Macho, Dominico y Manzano) son


tambin susceptibles, aunque un poco menos afectados (Fig.
32). Los clones ABB (Pera o Cuadrado) presentan una resistencia
moderada de la enfermedad. Asimismo, el banano Yangamb km
5 (AAA) y los hbridos tetraplodes de la Fundacin Hondurea de
Investigacin Agrcola: FHIA 01 (AAAB), FHIA 02 (AABB), FHIA 17
(AAAA) y FHIA 23 (AAAA) presentan tolerancia a sigatoka negra
(Orozco-Santos, 1998; Jones, 2000).

Fig. 32. Sntomas de sigatoka negra en diferentes cultivares de banano y


pltano: Enano gigante (a), Manzano (b), Macho (c), Dominico (d), FHIA 17
(e) y Yangambi km 5 (f).

La esterilidad femenina y las caractersticas agronmicas


indeseables de los clones de banano diploides que poseen
los genes de resistencia a M. fijiensis han sido los mayores
impedimentos para el rpido desarrollo de hbridos resistentes.
Despus de muchos aos de investigacin, en el programa de
mejoramiento de bananos y pltanos en la Fundacin Hondurea
de Investigacin Agrcola (FHIA) se han mejorado algunos
bananos diploides con excelentes caractersticas agronmicas

64

y resistencia a sigatoka negra. Estos bananos diploides fueron


cruzados con triploides que poseen semillas frtiles, como es
el caso de mutante Enano Highgate (AAA Gros Michel), Enano
Prata (AAB Pome) y pltano French (AAB Plantain) para obtener
progenies de hbridos tetraploides que fueron posteriormente
seleccionados por sus caractersticas agronmicas y resistencia
a sigatoka negra (Rowe y Rosales 1993).
El programa de mejoramiento gentico de la FHIA ha liberado
algunos hbridos de banano que han presentado resistencia a la
sigatoka negra en diferentes ambientes agroecolgicos y se ha
demostrado que estos materiales pueden prosperar sin el uso de
fungicidas. FHIA 01, FHIA 02, FHIA 17 y FHIA 23 son tetraploides
con genomas AAAB, AABB, AAAA y AAAA, respectivamente. El
genoma A es aportado por la especie diploide Musa acuminata
y el genoma B es conferido por M. balbisiana. El FHIA 01 fue
derivado de una cruza entre el pltano SH 3142 (AA) (el padre
masculino) x pltano Enano Prata o Lady Finger (AAB), un
pltano subcido. El FHIA 02 fue formado de una cruza de SH
3393 (AA) x Cavendish (AAA). La resistencia a sigatoka negra en
el padre masculino diploide SH 3142 fue conferida por el diploide
que ocurre de manera natural Pisang Jari Buaya, mientras que la
fuente de resistencia de SH 3393 procede tanto de Pisang Jari
Buaya como de Pisang Lilin (Rowe y Rosales 1993).
En Mxico, a partir de la dcada de los 90, se ha evaluado el
comportamiento de los bananos FHIA 01, FHIA 17 y FHIA 23 en
diferentes regiones productoras y bajo diferentes condiciones
agroecolgicas. Los resultados han demostrado que estos clones
poseen una amplia capacidad de adaptacin. Su respuesta ha
sigatoka negra ha sido excelente y no se requieren aplicaciones
de fungicidas para la produccin comercial de fruta. Sin embargo,
se han presentado problemas en su comercializacin, debido a
que las caractersticas de fruta son diferentes a los cultivares ms
explotados en Mxico (Enano Gigante, clon Francs y Valery). Pese
a todo esto, posee algunas ventajas que hacen factible la produccin

65

de estos materiales cuando: se pretenda producir banano orgnico,


que el combate de sigatoka negra sea incosteable, que se requiera
producir banano con bajos costos y los recursos econmicos sean
limitados. Adems de la resistencia a M. fijiensis, tambin poseen
tolerancia a mal de Panam (raza 1 y 2) y nemtodos.

SISTEMAS DE MUESTREO DE LA ENFERMEDAD


En la actualidad, el control qumico es el mtodo de combate ms
eficaz para el manejo de sigatoka negra en las plantaciones de
bananos y pltanos, principalmente en los clones del subgrupo
Cavendish (Enano gigante, Valery y clon Francs). Sin embargo,
para fines de un manejo integral del problema, el uso de fungicidas
debe ser apoyado con algunas prcticas del cultivo que permitan
reducir el potencial de inculo del patgeno, condiciones favorables
para la enfermedad y mejoramiento del vigor de las plantas. En la
regin bananera de Colima, para el control de sigatoka negra se
requieren anualmente de 18 a 24 aplicaciones de fungicidas con
el programa tradicional de sistmicos-protectantes, mientras que
en otras reas productoras, en donde las condiciones de clima
son ms favorables para el desarrollo de la enfermedad (estados
de Chiapas y Tabasco en Mxico, as como en pases de Amrica
Central), son necesarias desde 45 hasta 60 aplicaciones anuales.
Los programas de protectantes requieren de 35 a 45 ciclos de
aspersin en la regin de Colima y de 45 a 52 aplicaciones en
Chiapas y Tabasco. En las plantaciones comerciales de banano
se requiere de un manejo eficiente de sigatoka negra, para lo
cual es necesario contar con informacin que permita tener
una idea clara y precisa del estado fitosanitario del huerto con
el propsito de prevenir daos severos al cultivo y eficientar el
uso de fungicidas. Para lograr este objetivo es necesario hacer
evaluaciones peridicas (semanales) para conocer la incidencia
y severidad de sigatoka negra en cada huerto (Fig. 33). Se han
propuesto diferentes mtodos biolgicos y meteorolgicos para
decidir que fungicida utilizar y con que frecuencia se debe aplicar
(Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006a). Otra forma de evaluar

66

el potencial de inculo de la enfermedad para decidir momentos


de aplicacin, consiste en el trampeo constante de ascosporas del
patgeno; sin embargo, se ha demostrado en estudios recientes
que este mtodo es poco eficiente para predecir la incidencia y
severidad de sigatoka negra (Burt et al., 1997).

Figura 33. Los sistemas de muestreo permiten conocer el estado fitosanitario


de la plantacin con relacin a la sigatoka negra. Cortesa de Wilsn da Silva
Moraes.

De acuerdo a Stover (1990), a escala comercial se han utilizado


dos sistemas de pronstico para decidir cuando aplicar fungicidas
para el control de sigatoka amarilla en banano (Klein, 1960; Ganry
y Meyer, 1972). Ambos sistemas, en un principio involucraron la
aplicacin de aceite slo y posteriormente aceite con fungicidas
sistmicos. El mtodo de Ganry y Meyer (1972) fue desarrollado en
la isla Francesa de Guadalupe, el cual adems de medir el ndice
de desarrollo de estras a manchas, correlaciona este desarrollo
con las temperaturas y la tasa de evaporacin. Este sistema de

67

pronstico fue el primero en utilizar aceite y un fungicida sistmico


(Benomyl). Posteriormente, el mtodo de la tasa de desarrollo
de la mancha fue aplicado para el control de sigatoka negra con
algunas modificaciones en Camern (Four, 1988). Este sistema
de pronstico de Camern fue introducido a Amrica central en
1986 (Stover, 1990).
Otro mtodo usado ha sido el sistema de preaviso biolgico, el cual
fue propuesto por la Corporacin Bananera Nacional (CORBANA)
de Costa Rica, el cual se basa en el componente biolgico dado
por el estado de evolucin la velocidad de desarrollo de la
enfermedad (Marn y Romero, 1992). El sistema de preaviso
biolgico ha sido evaluado con xito en plantaciones comerciales
de banano en Costa Rica, Panam, Colombia, Nicaragua y
Mxico, en donde se ha confirmado su eficiencia, ya que permite
reducir hasta en un 30 y 40% el nmero de aplicaciones y costos
de control de Sigatoka negra. Sin embargo, este mtodo se basa
en la aplicacin exclusiva de fungicidas sistmicos, lo cual puede
incrementar el riesgo de prdida de sensibilidad del hongo a las
molculas utilizadas.
Por otra parte, durante los aos 90, se desarroll una tcnica de
inmunodiagnstico basada en la prueba de ELISA, la cual permite
la deteccin pre-sintomtica del hongo Mycosphaerella fijiensis y
M. musicola en hojas. Esta tcnica se conoci como INSIGHT y
es capaz de detectar la enfermedad hasta dos semanas antes de
la aparicin de sntomas en las hojas (CIBA. 1995). La ventaja de
este mtodo es que es fcil y de rpido diagnstico y detecta con
precisin el nivel de infeccin en estados pre-sintomticos de la
enfermedad en el momento en que con evaluaciones visuales es
difcil hacerlo. Otro mtodo que permite el diagnstico temprano
es el PCR en tiempo real. Esto permite tomar decisiones oportunas
de aplicacin de fungicidas, lo cual incrementa la eficiencia del
combate de sigatoka negra y reduce el riesgo de prdida de
sensibilidad. Para la aplicacin de estos mtodos, se requiere
contar con laboratorios especializados.

68

A continuacin se presenta un sistema ampliamente utilizado en


muchas regiones bananeras del mundo para evaluar la incidencia y
severidad de sigatoka negra: mtodo de Stover (1971) modificado
por Gauhl (1990). En este folleto se describe este mtodo basado
en la informacin del boletn sobre combate de la sigatoka negra
realizado por Marn y Romero (1992) de la Corporacin Bananera
Nacional (CORBANA) de Costa Rica. Este mtodo es fcil de
implementarse y su anlisis no requiere conocimientos muy
especializados de la enfermedad.
Mtodo de Stover modificado por Gauhl
La evaluacin de la incidencia y severidad de sigatoka negra
por el mtodo de Stover modificado por Gauhl permite obtener
informacin valiosa sobre la situacin fitosanitaria de la plantacin.
Este mtodo est basado en la cuantificacin del estado de
desarrollo de la enfermedad, segn los sntomas que causa en
las plantas afectadas (tipo y nmero de lesiones, nmero de hojas
afectadas, porcentaje de rea foliar afectada, hoja ms joven
infectada, promedio ponderado de infeccin y nmero de hojas
funcionales). El sistema consiste en hacer una estimacin visual
del rea foliar enferma en todas las hojas de plantas prximas a
florecer y que sean representativas en la poblacin del huerto.
Con este mtodo no hay necesidad de cortar o bajar la hoja. Para
la evaluacin se consideran los seis grados que incluye la escala
de Stover modificada por Gauhl (Cuadro 3) (Fig. 34 y 35).
Para fines de la evaluacin, se seleccionan al azar de 3 a 5 plantas
por hectrea, que sean de tamao medio y prximas a florecer
o parir (Fig. 36), tomando en cuenta todas las hojas presentes
en la planta, con excepcin de la hoja cigarro candela y
las hojas agobiadas o dobladas. Se numeran las hojas de cada
planta de arriba hacia abajo, correspondiendo el nmero 1 a
la hoja ms cercana a la hoja cigarro, es decir la primera hoja
completamente expandida. La hoja nmero 2 corresponde a la
segunda hoja expandida y as sucesivamente hasta llegar a las

69

Cuadro 3. Grados de la escala de Stover modificada


por Gauhl para evaluar la incidencia y severidad
de sigatoka negra del pltano.

Grado
1
2
3
4
5
6

Descripcin del dao en la hoja


Hasta 10 manchas por hoja
Menos del 5% de rea foliar enferma
De 6 a 15% de rea foliar enferma
De 16 a 33% de rea foliar enferma
De 34 a 50% de rea foliar enferma
Ms del 50% de rea foliar enferma

hojas ms cercanas al suelo (Fig. 37). Se sugiere tomar plantas


que tengan un estado de desarrollo de la hoja de alrededor del
grado 4 segn Brun, con el propsito de uniformizar la edad de las
hojas al evaluar la incidencia de la enfermedad.
El conteo de hojas se facilita por su distribucin en espiral (pares
e impares) de derecha a izquierda a partir de las hojas 1 y 2,
contando de arriba haca abajo. Para determinar el rea foliar
enferma se debe estimar visualmente el rea total cubierta por
todos los sntomas de sigatoka negra en cada hoja y calcular el
porcentaje de la hoja cubierto por la enfermedad de acuerdo a los
grados descritos en el Cuadro 3, Fig. 34 y Fig. 35. Es importante
que el tcnico evaluador de la enfermedad o pizquero est
familiarizado con los sntomas. Con el tiempo y con la prctica,
rpidamente podr ubicar el grado correspondiente para
asignrselo a cada hoja evaluada.
A continuacin se presenta un ejemplo de la evaluacin de
la enfermedad mediante el mtodo de Stover modificado por
Gauhl. Se presenta informacin de los clculos a realizar para
la obtencin de las diferentes variables generadas (Cuadro 4).
Se anota en el formato de registro el nmero que corresponde a
cada hoja segn los grados de la escala. Las hojas sin sntomas
en estado de mancha se consideran como sanas y se registran

70

Figura 34. Grados de la escala de Stover modificada por Gauhl para evaluar
la incidencia y severidad de sigatoka negra del banano.

Figura 35. Representacin grfica de los seis grados de la escala de Stover


modificada por Gauhl.

71

Figura 36. Planta de tamao y prxima a florecer para evaluar sigatoka negra
con el mtodo de Stover modificado por Gauhl.

Figura 37. Distribucin en espiral (pares e impares) de las hojas en la planta


de banano.

72

con un cero. Para la obtencin del nmero de hojas por planta se


contabiliza el total de hojas y se divide por el nmero de plantas
evaluadas (Cuadro 4). El nmero de hojas por planta se extrae
de la ltima hoja evaluada en cada planta. Para el clculo de la
hoja ms joven afectada (HMJA) se saca el promedio de las hojas
ms jvenes que muestran sntomas visibles de la enfermedad
en estado de mancha (Cuadro 5). Se suma el total de la HMJA en
cada planta y se divide entre el nmero de plantas evaluadas. El
valor promedio de la hoja ms joven afectada es un indicativo del
progreso de la enfermedad en la plantacin.
Cuadro 4. Forma de registro para la evaluacin de
sigatoka negra. Ejemplo del clculo del nmero de
hojas por planta (H/P).

Fecha: 29-Nov-02
Localidad: Caleras
Finca: Don Carlos
Cultivar: Enano Gigante Tratamiento: Tebuconazol Inspector: Madrigal
Posicin de la hoja (No)
Plantas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 H/P
1
0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 2*
12
2
0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 6 3
12
3
0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 4 6
12
4
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 6 5
6
14
5
0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 4
12
6
0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 3 2
12
7
0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 5 3
12
8
0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 3 5
12
9
0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 6 5
13
10
0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 4 5
12
* El nmero en cada casilla ndica el grado de
TOTAL 123
infeccin de cada hoja en base a la escala de
PROMEDIO 12.3
0 a 6.

73

Cuadro 5. Forma de registro para la evaluacin de


sigatoka negra. Ejemplo del clculo de la hoja ms
joven afectada (HMJA).
Fecha: 29-Nov-02
Localidad: Caleras
Finca: Don Carlos
Cultivar: Enano Gigante Tratamiento: Tebuconazol Inspector: Madrigal

Plantas
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

4
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

Posicin de la hoja (No)


6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 H/P HMJA
0 0 0 1 2 3 2
12
9
0 0 0 2 2 6 3
12
9
0 0 0 0 2 4 6
12
10
0 0 0 0 1 2 6 5 6
14
10
0 0 0 1 2 3 4
12
9
0 0 0 1 2 3 2
12
9
0 0 0 1 2 5 3
12
9
0 0 0 0 2 3 5
12
10
0 0 0 0 1 2 6 5
13
10
0 0 0 1 2 4 5
12
9
TOTAL 123
94
PROMEDIO 12.3 9.4

En el Cuadro 6 se presentan los niveles de dao de la enfermedad


de acuerdo a la posicin de la HMJA y el porcentaje de hojas
enfermas. Esta informacin se puede tomar como un indicativo
de la incidencia y severidad de sigatoka negra en los huertos para
fines de la toma de decisiones de control qumico.

74

Cuadro 6. Nivel de dao de sigatoka negra de


acuerdo a la posicin de la hoja ms joven afectada
y al porcentaje de hojas enfermas.

Hoja ms joven
afectada (No.)
< 10.5
10.5
9.0
8.5
7.0
6.0

Hojas enfermas
(%)
0 - 10
11 - 15
16 - 25
26 - 30
31 - 45
45 o ms

Nivel de dao
Muy Leve
Leve
Moderado
Fuerte
Muy fuerte
Severo

Para obtener el porcentaje de hojas enfermas totales y de cada


uno de los grados, se contabiliza el nmero de hojas en cada
grado, se divide entre el nmero total de hojas y se multiplica por
100 (Cuadro 7). El porcentaje total de hojas enfermas se obtiene
de sumar el valor de todos los grados (del 1 al 6).
EJEMPLO: Porcentaje de hojas con grado 1:

Planta 1 = 1 hoja
Planta 6 = 1 hoja
Planta 2 = 0 hojas
Planta 7 = 1 hoja
Planta 3 = 0 hojas
Planta 8 = 0 hojas
Planta 4 = 1 hoja
Planta 9 = 1 hoja
Planta 5 = 1 hoja
Planta 10 = 1 hoja
TOTAL = 7 hojas con grado 1
Total de hojas evaluadas = 123
% de hojas con grado 1:

7 x 100
= 6 (redondeado)
123

75

Total de hojas infectadas = Suma % hojas en cada grado (1 al 6)


% de hojas infectadas = 6 + 11 + 5 + 2 + 4 + 4
% de hojas infectadas = 32
bien % de hojas infectadas = 100 - % hojas con grado 0
Sin embargo, el porcentaje total de hojas infectadas subestima
la severidad de la enfermedad y es por ello que el uso de un
promedio ponderado de infeccin (PPI) ha sido sugerido para
obtener un valor ms preciso. Su clculo se obtiene de multiplicar
el porcentaje de hojas de cada grado por el correspondiente valor
del grado en la escala de Stover modificada por Gauhl. Cada
resultado se suma y el total se divide entre 100.
Ejemplo: Promedio ponderado de infeccin (PPI)
Suma de (% hojas en cada grado x grado respectivo)

PPI = -------------------------------------------------------------------
100
(6x1) + (11x2) + (5x3) + (2x4) + (4x5) + (4x6)

PPI = -------------------------------------------------------------
100
6 + 22 + 15 + 8 + 20 + 24
PPI = ------------------------------------
100

95

PPI = -------- = 0.95
100

76

Cuadro 7. Forma de registro para la evaluacin de


sigatoka negra. Ejemplo del clculo del porcentaje
de hojas enfermas (H/P).
Fecha: 29-Nov-02
Localidad: Caleras
Finca: Don Carlos
Cultivar: Enano Gigante Tratamiento: Tebuconazol Inspector: Madrigal
Posicin de la hoja (No.)

Grados

Plantas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 H/P HMJA 0 1 2 3 4 5 6

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

1
2
0
0
1
1
1
0
0
1

2
2
2
1
2
2
2
2
1
2

3
6
4
2
3
3
5
3
2
4

2
3
6
6 5 6
4
2
3
5
6 5
5
TOTAL
PROMEDIO

12
12
12
14
12
12
12
12
13
12
123
12.3

9
9
10
10
9
9
9
10
10
9
94
9.4

8
8
9
9
8
8
8
9
9
8
84
68

1 2 1 0 0
0 2 1 0 0
0 1 0 1 0
1 1 0 0 1
1 1 1 1 0
1 2 1 0 0
1 1 1 0 1
0 1 1 0 1
1 1 0 0 1
1 1 0 1 1
7 13 6 3 5
6 11 5 2 4
porcentaje

El dato del PPI es un valor de referencia de la incidencia y severidad


de sigatoka negra en la plantacin. A medida que el valor del PPI
es mayor, la severidad de la enfermedad tambin es ms alta. Es
importante vigilar que el valor del PPI se mantenga abajo de 0.5 para
evitar que la sigatoka negra ocasione daos en rendimiento y calidad
del fruto. Durante la evaluacin de la enfermedad, es necesario tomar
en cuenta el nmero de hojas funcionales por planta al momento de
la floracin. Este parmetro es de suma importancia, considerando
que la emisin de hojas cesa al emerger la perilla. Se requiere como
mnimo de 10 a 12 hojas funcionales despus de la floracin para que
la planta pueda producir un racimo de buena calidad. Por otra parte,
si se requiere un control estricto de sigatoka negra en la plantacin,
es necesario que al momento de evaluar la enfermedad en base a
la escala de Stover modificada tambin se evale la hoja ms joven

77

0
1
1
2
0
0
0
0
1
0
5
4

infectada con sntomas en estado de pizca (grado 2) de acuerdo a la


escala de Four (1985) (Cuadro 8). Es importante mantener la hoja
ms joven con pizcas abajo de la No. 7 a la No. 9 para tener una
buena sanidad en la plantacin.
Otro sistema que se utiliz ampliamente en las Antillas Francesas,
Amrica Central y actualmente se utiliza en Brasil es el sistema de
preaviso biolgico, que a continuacin se describe.
Preaviso biolgico
El sistema de preaviso biolgico fue desarrollado por investigadores
del CIRAD (Centro de Cooperacin Internacional en Investigaciones
Agronmicas para el Desarrollo, por sus siglas en Frnces) para
combatir la sigatoka amarilla en las Antillas Francesas (Ganry y
Meyer, 1972). Posteriormente fue adaptado para el combate de
sigatoka negra en frica (Four, 1982) y propuesto por CORBANA
(Corporacin Bananera Nacional) de Costa Rica por Marn y Romero
(1992). Se basa en el componente biolgico dado por el estado de
evolucin la velocidad de desarrollo de la enfermedad. El sistema
ha sido evaluado con xito en plantaciones de Costa Rica, Panam,
Colombia, Nicaragua y Brasil, en donde se ha confirmado su eficiencia
(Bureau, 1991; Soffia y Abaunza, 1991; Hinz, 2003).
El componente biolgico del mtodo consiste en la deteccin
oportuna de sntomas en tres de las hojas ms jvenes de la
planta. De esta forma, al utilizar fungicidas de accin sistmica y
curativa que tienen un buen efecto sobre los estados tempranos
de la enfermedad se logra detener su desarrollo posterior. Para la
aplicacin del sistema de preaviso biolgico se requiere una gran
precisin en el reconocimiento de sntomas de la enfermedad, as
como de evaluaciones peridicas en forma semanal.
La evaluacin se realiza en 10 plantas jvenes por parcela sitio
de muestreo. No existe un nmero determinado de parcelas
sitios de muestreo por rea; eso depender de las caractersticas

78

(homogeneidad) de cada plantacin. Sin embargo, a pesar de la


homogeneidad no es recomendable tomar la decisin con base en
slo 10 plantas. Como mnimo se sugiere una parcela de muestreo
por cada 50 hectreas en fincas muy homogneas. El sistema fue
planteado para trabajar con plantas jvenes (plantillas). La planta
seleccionada debe tener un crecimiento normal, y estar en un
sitio adecuado, que permita considerarla como representativa del
comportamiento de la finca. Se requiere que dicha planta inicie con 5
6 hojas verdaderas. Las primeras observaciones deben considerar
la emisin foliar de cada planta. Para ello, en cada evaluacin se
marcan las hojas de abajo hacia arriba de acuerdo al nmero de
hojas emitidas (Fig. 38). Adems, se debe determinar el estado de
desarrollo de la hoja cigarro, considerando los estados de desarrollo
descritos por Brun (1963) (Fig. 39). El dato obtenido se escribe en la
forma de registro como Nmero de hojas. Hoja cigarro.

Figura 38. Numeracin de hojas en plantas de pltano para su uso en el


sistema de preaviso biolgico.

79

Figura 39. Estados de desarrollo de la hoja de acuerdo a Brun.

Una vez realizada la anotacin del nmero de hojas por planta


y el estado de desarrollo de la hoja cigarro, se evala el nivel de
infeccin en las hojas No. 2, 3 y 4 de acuerdo a su posicin como
se ilustr en la Fig. 37. La evaluacin se realiza considerando los
estados de desarrollo de sntomas de sigatoka negra de acuerdo
a la escala de Four (1985); Meredith y Lawrence (1969) ilustrada
en la Fig. 40 y descrita en el Cuadro 8. El conteo de estas hojas se
realiza de manera inversa (de arriba hacia abajo) sin considerar la
hoja cigarro u hoja candela.
Asimismo, tambin se anota la densidad de infeccin en cada hoja
tomando como referencia una cantidad de 50 lesiones del sntoma
ms desarrollado. Se seala con los signos ms (+) y menos (-),
dependiendo si supera no ese valor. Las evaluaciones deben
realizarse a intervalos fijos de siete das hasta donde sea posible
sobre las mismas plantas. Cuando una de las plantas marcadas este
prxima a florecer se debe cambiar por otra plantilla en desarrollo.

80

Figura 40. Estados de desarrollo de sntomas de sigatoka negra de acuerdo


a la escala de Four (1985); Meredith y Lawrence (1969).

Cuadro 8. Estados de desarrollo de sigatoka negra


segn Four (1985) y Meredith y Lawrence (1969).
Estado
Descripcin del sntoma
1
Pequea decoloracin en el envs de la hoja. Incluye una pequea
pizca de color caf rojizo dentro del rea decolorada. No es visible a
travs de la luz.
2
Pequea estra de color caf rojizo visible en el haz y envs.
3
La estra aumenta su grosor y longitud. Se mantiene de color caf
rojizo.
4
Hay cambio de color a caf obscuro y negro. Se considera este
sntoma como mancha.
5
La mancha negra est rodeada de un halo amarillo (clortico)
6
La mancha cambia de color, empiezan a deprimirse los mrgenes y
en las zonas ms claras (gris-blanco) se observan los pseudotecios
(puntos negros).

81

A continuacin se presenta una evaluacin del preaviso, as como


los clculos necesarios para sacar las variables Suma Bruta y
Estado de evolucin. Estas variables representan los descriptores
cuyo movimiento variacin indicar el momento de aplicar el
fungicida. El primer paso es el clculo del Ritmo de Emisin Foliar
(REF), el cual se obtiene de la sustraccin entre la Emisin Foliar
Actual (EFA) y la Emisin Foliar Pasada (EFP) (Cuadro 9). El Factor
de Correccin de Candela se determina del producto del estado de
candela por el nmero de hojas enfermas (mximo 3) (Cuadro 10).

EJEMPLO
Planta 1

EFA
12.4

3
1-

4
2-

CC = Hoja cigarro x hojas enfermas


CC = 4 x 2 = 8

Cuadro 9. Evaluacin del sistema de preaviso biolgico


FINCA:

Don Carlos

FECHA:

28-Jun-2004

Estado de la enfermedad
Planta

EFP

EFA

11.4

12.4

1-

2-

9.2

10.0

1-

1+

12.6

13.6

1-

1-

10.4

11.2

1-

1-

1+

9.8

10.8

1-

1-

2-

9.4

10.2

1-

2-

10.6

11.4

1-

1+

8.6

9.4

1-

2+

13.8

14.8

1-

2-

10

11.6

12.4

1-

1+

N=7

82

REFp= 1.13

REF

CC

Cuadro 10. Clculo de ritmo de emisin foliar y


correccin de candela.
FINCA:

Don Carlos

FECHA:

28-Jun-2004

Estado de la enfermedad
Planta

EFP

EFA

REF

CC

11.4

12.4

1.0

9.2

10.0

12.6

1-

2-

0.8

1-

1+

13.6

1.0

12

1-

1-

10.4

11.2

0.8

1-

1-

1+

9.8

10.8

1.0

24

1-

1-

2-

9.4

10.2

0.8

1-

2-

10.6

11.4

0.8

1-

1+

8.6

9.4

1.0

1-

2+

13.8

14.8

1.0

16

1-

2-

10

11.6

12.4

0.8

1-

1+

SUMA

9.0

94

EFP = Emisin foliar pasada


EFA = Emisin foliar actual
REF = Ritmo de emisin foliar

CC = Correccin de candela cigarro


N = No. de das entre 2 evaluaciones
REFP = Ritmo de emisin foliar ponderado
pasado

El Ritmo de Emisin Foliar Actual (REFa) se obtiene de dividir la


suma de REF entre el nmero de das entre evaluaciones (N).
Esta variable se interpreta como el nmero de hojas emitidas por
planta cada 10 das.
EJEMPLO:
Suma REF
9.0
REFa = = = 1.29
N
7
El Coeficiente de Evolucin (CE) se determina de multiplicar la
suma de las Correcciones de Candela (CC) por dos.

83

EJEMPLO:
CE = 2 x ECC = 2 x 94 = 188
Para determinar la Suma Bruta (SB) y el Estado de Evolucin
(EE) se requiere de un clculo a partir del nivel de la enfermedad,
el cual se detalla en el Cuadro 11. Una operacin previa a la
extraccin del Estado de Evolucin es la obtencin del Ritmo de
Emisin Foliar Ponderado (REFx). Este es un valor que se obtiene
del promedio del Ritmo de Emisin Foliar Actual (REFa) y el Ritmo
de Emisin Foliar Ponderado Pasado (REFp).
EJEMPLO:
REFa + REFp
1.29 + 1.13
REFx = = = 1.21
2
2
El primer ordenamiento de los datos consiste en resumir por hoja
el nmero de plantas que muestran determinado sntoma (hojas
daadas). Posteriormente, se multiplican los sntomas presentes
por los coeficientes arbitrarios de severidad del Cuadro 12 (Por
coeficiente).

84

Cuadro 11. Evaluacin del sistema de preaviso


biolgico. Clculo de la suma bruta y estado de
evolucin.
FINCA:

Planta
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Don Carlos

EFP EFA
11.4 12.4
9.2 10.0
12.6 13.6
10.4 11.2
9.8 10.8
9.4 10.2
10.6 11.4
8.6
9.4
13.8 14.8
11.6 12.4
SUMA

FECHA:

28-Jun-2004

Edo de la
Hojas
Por
enferme.
daadas
Coeficiente
REF CC 2 3 4
2 3 4
1.0
8
1- 2- 1- 2 10 1 120 400 20
0.8
0
1- 1+ 1+
4
160
1.0 12
1- 1- 24
240
0.8
6 1- 1- 1+ 2+
1
80
1.0 24 1- 1- 2- 30.8
4
1- 2- 3+
0.8
8
1- 1+
1.0
8
1- 2+
1.0 16
1- 20.8
8
1- 1+
9.0 94
SUMA 100 400 500

EFP = Emisin foliar pasada


cigarro
EFA = Emisin foliar actual

CC = Correccin de candela
REF = Ritmo de emisin foliar

Cuadro 12. Coeficientes arbitrarios de severidad


de acuerdo a la densidad de infeccin en las hojas
2, 3 y 4.
Densidad de
infeccin

11+
22+
33+

60
80
100
120
140
160

40
60
80
100
120
180

20
40
60
80
100
120

85

EJEMPLO:

PLANTA 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

HOJA 4
21+
11+
221+
2+
21+

HOJA 4
1 Planta con 14 Plantas con 1+
4 Plantas con 21 Planta con 2+
1 X 20 = 20
4 X 40 = 160
4 X 60 = 240
1 X 80 = 80

La suma obtenida de los valores generados con los coeficientes


arbitrarios para las tres hojas evaluadas, es lo que se conoce
como Suma Bruta (SB).
EJEMPLO:

11+
22+
SUMA
SB =

SB =

Hoja 1

Hoja 2

Hoja 3

120

400

20
160
240
80

120
120 +

400
400 +

500
500

1020

Para la obtencin del Estado de Evolucin (EE), se debe de


sustraer el Coeficiente de Evolucin (CE) a la Suma Bruta (SB), lo

86

que genera la Suma de Evolucin (SEV), la cual se multiplica por


el Ritmo de Emisin Foliar Ponderado (REFx) que da finalmente
el Estado de Evolucin (EE).
EJEMPLO:
SEV = SB - CE
SEV = 1020 - 188
SEV = 832
EE = SEV x REFx
EE = 832 x 1.21
EE = 1006.7
Una vez obtenidas las variables Suma Bruta y Estado de Evolucin
se grafican y con la tendencia de la curva se determina cuando
debe realizarse la aplicacin.
Semanalmente, los datos deben ser graficados con el propsito de
obtener una curva que permita darle seguimiento a la evolucin de
sigatoka negra. No existe un umbral crtico. La referencia para decidir
el momento de aplicacin es el comportamiento de la curva, la cual
arroja informacin del incremento o disminucin del potencial de la
enfermedad (Fig. 41). El valor absoluto de un dato en particular no
puede ser el referente de aplicacin. En la prctica, el umbral para
la toma de decisiones ser el que fijen los tcnicos encargados
de las fincas, basado en todos los parmetros del entorno general
(capacidad de respuesta en la ejecucin de los tratamientos, tipos
de fungicidas disponibles, entorno climtico y epidemiolgico). Es
importante considerar que el carcter preventivo del sistema de
preaviso biolgico es el elemento determinante de su xito. Por lo
tanto, los aumentos significativos del estado de evolucin de una
semana a otra (aun cuando los valores absolutos no alcancen el
umbral fijado), se deben de analizar de acuerdo al medio ambiente
y a la organizacin del equipo de trabajo encargado de las
aplicaciones (Bureau y Ganry, 1987; Bureau et al., 1982).

87

Figura 41. Programa de aplicacin de fungicidas contra sigatoka negra


basado en en el estado evolutivo y suma bruta con el sistema de Preaviso
biolgico en un huerto de banano Enano gigante. Momento de aplicacin de
fungicidas Triazoles (T), Estrobilurinas (E), Aminas (A) y Benzimidazoles (B).

El sistema de preaviso biolgico es de gran utilidad para conocer


el comportamiento de sigatoka negra en sus estados iniciales de
desarrollo de sntomas, lo cual permite determinar el momento de
aplicacin y tipo de fungicidas basndose en el estado evolutivo.
El uso del sistema de preaviso biolgico, posee ventajas en
comparacin a otros sistemas de evaluacin, como la escala
propuesta por Stover (1971) y la misma escala de Stover modificada
por Gauhl (1990). El preaviso biolgico est ms estrechamente
relacionado con la presencia de inculo del patgeno, mientras
que con los otros sistemas los resultados de la evaluacin es el
reflejo de eventos ocurridos mucho tiempo ms atrs (arriba de 4
semanas). Sin embargo, la aplicacin de este sistema en huertos
comerciales requiere del conocimiento preciso de los primeros
estados de desarrollo de sntomas de sigatoka negra segn la
escala Foure (1985) y la evaluacin peridica (cada semana) del
estado evolutivo de la enfermedad. Fallas en el conocimiento de la

88

evolucin de sntomas y muestreos prolongados podran ocasionar


un control deficiente del patgeno y un incremento drstico del
dao de sigatoka negra. Por otra parte, es importante considerar
que el uso de este sistema requiere la aplicacin exclusiva de
fungicidas sistmicos, lo cual puede provocar problemas de
resistencia. Se requiere establecer un programa de manejo de
fungicidas, alternando grupos con diferente modo de accin.
El sistema de preaviso biolgico es ms factible establecerlo y con
muchas probabilidades de xito en zonas bananeras en donde la
enfermedad sea cclica. Este tipo de comportamiento ocurre en
zonas de clima tropical seco, como es el caso del Pacfico Centro
en Mxico, algunas reas productoras de Ecuador, Repblica
Dominicana y el noreste de Brasil.
Algunas experiencias con este sistema en Colima, Mxico han
permitido reducir en un 30-40% el nmero de aplicaciones durante
el ao. El preaviso biolgico es de gran relevancia durante la poca
seca, ya que ha permitido tomar decisiones de no control con
los resultados obtenidos de las evaluaciones de un decremento
significativo del estado evolutivo de la enfermedad (Fig. 41) (OrozcoSantos, 1995; Orozco-Santos et al., 2002).
En el estado de Santa Catarina (sur de Brasil), este sistema se
implement a gran escala con gran xito para sigatoka amarilla y
posteriormente para sigatoka negra desde su llegada en el ao 2004.
Las etapas para la implementacin del sistema de preaviso fueron:
1 Etapa. Estudio sobre la viabilidad (Foro de discusin con una
comisin agropecuaria, mapeo de la zona productora, registro
de productores y definicin de las plagas a ser consideradas). 2
Etapa. Organizacin de productores (Formacin de Asociaciones
Municipales de bananicultores y formacin de equipos por cuenca
hidrolgica o estacin de aviso). 3 Etapa. Cursos de capacitacin
y conferencias (Manejo: establecimiento de bananeras y tecnologa
de aplicacin, transporte y manipulacin de agroqumicos). 4 Etapa.
Implementacin del sistema (definicin de sede del sistema,

89

equipamiento de la sede, avin para las aplicaciones equipado con


sistema GPS (sistemas de posicionamiento geogrfico), sistemas
de aviso a los productores, formacin y capacitacin del equipo de
trabajo). 5 Etapa. Instalacin del sistema (Mapeo de la cuenca
hidrolgica-sistema de preaviso, eleccin de puntos-estacin de
aviso biolgico y distribucin de plantas en cada punto seleccionado).
6 Etapa. Evaluacin (Monitoreo del estado de evolucin de la
enfermedad y fenologa de la planta, elaboracin de aviso, emisin
de aviso y aplicacin de fungicidas) (Hinz, 2003). Este programa est
siendo desarrollado con xito en los municipios productores de Luis
Alves y Schroeder que manejan ms de 5,000 hectreas de banano.
Un aspecto importante para el establecimiento de este programa fue
la organizacin de productores y la actitud positiva de los mismos en
apoyo y voto de confianza para los dirigentes de las asociaciones
de bananicultores. Una vez determinada la viabilidad del programa
y formadas las asociaciones se capacitaron los productores y
tcnicos para llevar a cabo la implementacin de la cuarta etapa.
Las asociaciones adquirieron un avin equipado con GPS y se
establecieron los puntos de evaluacin, de los cuales se genera
informacin sobre el estado de evolucin de la enfermedad que sirve
para la emisin de un aviso que se hace llegar a los productores y al
pblico en general. Los avisos son dados en anuncios o carteles de
publicidad estratgicamente colocados en toda la zona productora
para que estn visibles a la poblacin en general. Los anuncios
incluyen una figura forma de semforo y dependiendo del color (rojo,
naranja y verde) es la estrategia a seguir contra la enfermedad
(Fig. 42). El color verde significa que la enfermedad presenta un
estado de evolucin bajo sin necesidad de aplicacin; color naranja
representa que la enfermedad va en ascenso y se debe estar atento
a su evolucin; color rojo indica que es tiempo de hacer la aplicacin
area. Los tcnicos responsables son los encargados de elegir el
tipo de fungicida a aplicar y la aspersin se realiza en toda la zona
productora con el mismo ingrediente activo. Despus de la aplicacin
se contina con el sistema de evaluacin y se siguen emitiendo
avisos de acuerdo a los resultados. Los resultados han demostrado
las bondades de este sistema de preaviso a gran escala, ya que

90

gracias a la toma de decisiones basadas en elementos tcnicos


han permitido disminuir el nmero de aplicaciones de fungicidas y
mantener bajo control la enfermedad. El clima subtropical de esta
regin no es muy favorable para el desarrollo de sigatoka negra por
las limitantes de clima, principalmente la temperatura. Esto hace ms
valioso el sistema de preaviso, ya que las decisiones de aplicacin
estn fundamentadas en el estado evolutivo de la enfermedad. Es
decir se aplica cuando realmente se necesita combatir la enfermedad.
De la semana 26 del ao 2004 a la semana 16 del 2005 (42 semanas)
fueron necesarias nicamente seis ciclos de aspersin de fungicidas
con intervalos de 33 a 53 das entre aplicacin (Zimmermann de
Negreiros et al., 2013).

Figura 42. Carteles usados para emitir los avisos de los resultados del estado
evolutivo de sigatoka negra en los puntos establecidos en el municipio de
Schroeder, Santa Catarina, Brasil. Este aviso es la evaluacin del 31 de Mayo
al 7 de Junio en el punto 4 (Vieras), indicando un estado evolutivo alto y se
requiere la aplicacin de fungicidas.

91

CRITERIOS PARA EL CONTROL QUMICO


El control qumico es una ms de las estrategias empleadas en el
manejo de enfermedades de las plantas (De Waard et al. 1993). El
uso de fungicidas debe ser un componente de un sistema integrado
que incluye mtodos culturales y biolgicos para el control de
enfermedades (Windham y Windham, 2004). Hasta el momento,
el control qumico es la medida ms viable y efectiva para reducir
los daos de sigatoka negra, el cual debe ser apoyado con algunas
prcticas de cultivo. Para su control, se requiere el uso continuo de
fungicidas de accin sistmica y de contacto en emulsiones con agua
con o sin aceite (Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006c).
Fungicidas de contacto o protectantes
Tambin llamados fungicidas de contacto o multisitio. Su modo de
accin es en muchos sitios: protenas, enzimas y aminocidos. Son
aquellos productos que al aplicarse no penetran en el tejido foliar.
Para una buena eficiencia de este tipo de fungicidas se requiere
de una distribucin uniforme sobre la hoja, con la finalidad de
formar una capa protectora que evite que el hongo penetre. Los
ingredientes qumicos de los fungicidas de contacto son liberados
(diluidos) lentamente por el roco o las gotas de lluvia, y actan
inhibiendo (accin fungicida) la germinacin de las esporas o el
desarrollo del tubo germinativo del patgeno. El modo de accin de
estos productos generalmente es de multisitio, un proceso bajo
control multignico, es decir que actan en diferentes procesos
metablicos vitales para la vida del hongo, por lo que la probabilidad
de obtener resistencia del hongo a estos fungicidas es bastante
baja. En general, los fungicidas protectantes afectan el metabolismo
de las protenas, interfieren la oxidacin de cidos grasos, afectan
la produccin de energa/ATP (trifosfato de adenosina) y bloquean
la enzima deshidrogenasa (Fig. 43) (FRAC, 2013).
Una de las familias de fungicidas de contacto ms utilizados
para el control de sigatoka negra es la de los ditiocarbamatos,

92

a la cual pertenece el Mancozeb y el Propineb. La dosis de


producto comercial vara de acuerdo a la formulacin, las cuales
van desde polvos mojables a suspensiones lquidas o en aceite.
Otro de los fungicidas protectantes de importancia en el manejo
de la enfermedad es el Clorotalonil, cuya particularidad es que
no puede ser aplicado con aceite agrcola porque la mezcla es
fitotxica. Algunos fungicidas a base de cobre tambin pueden
ser utilizados.
Fungicidas de accin sistmica local
Este grupo de fungicidas poseen propiedades teraputicas y un
efecto inhibitorio en la germinacin de las esporas. Penetran en las
hojas y tiene poca o nula movilidad dentro de la misma. Actan en
dos o ms sitios diferentes en la fisiologa del hongo. Los grupos de
fungicidas utilizados para el control de sigatoka negra son: aminas y
anilinopirimidinas (Fig. 43) (FRAC, 2013).
Fungicidas Aminas. Este grupo de fungicidas penetran en las
hojas, pero no son traslocados al resto de la planta. El Tridemorph
es el nico fungicida utilizado en el cultivo del pltano para el
control de sigatoka negra en Mxico, mientras que la Spiroxamina
y Fenpropimorph estn en proceso de registro. En algunos
pases de Centro y Sudamrica ya se utilizan comercialmente.
Dentro del grupo de las aminas se encuentran las morfolinas
y espiroketalaminas, cuyo modo de accin se ubica entre los
inhibidores de la biosntesis del ergosterol. Actan en dos sitios
diferentes en la biosntesis de los ergosteroles (inhiben la 87isomerasa y la 14-reductasa), por lo que la generacin de cepas
resistentes a estos fungicidas es poco probable. El riesgo de
generar poblaciones resistentes se considera de bajo a medio
(FRAC, 2013). En la actualidad, la sensibilidad de M. fijiensis
a las aminas se encuentra en niveles altos y no ha cambiado
significativamente en los ltimos dos aos en Centro y Sudamrica
(FRAC, 2012). Poseen la ventaja que no se ha encontrado
resistencia cruzada a los triazoles, lo que permite que puedan
ser empleados en la rotacin de fungicidas de diferentes modo

93

de accin (FRAC, 2013). Pueden ser aplicados en emulsin o en


aceite agrcola puro.
Fungicidas Anilinopirimidinas (APs). Este grupo de fungicidas
inhibe la sntesis de aminocidos y protenas, particularmente la
biosntesis de la metionina, un aminocido esencial que afecta la
formacin de protenas y la subsecuente divisin celular (Fritz et al.,
1997). Sin embargo, el sitio especfico y primario de accin hasta la
fecha permanece desconocido (Leroux, 2007). El Pyrimethanil es el
nico ingrediente activo que se usa en el cultivo del banano (FRAC,
2012). Esta molcula inhibe la secrecin de enzimas hidrolticas por el
hongo, las cuales son necesarias durante el proceso de infeccin. El
Pyrimethanil bloquea la capacidad del hongo para degradar y digerir
los tejidos de la planta, deteniendo de esta manera la penetracin
del tubo germinativo y el desarrollo de la enfermedad (Fritz et al.,
1997; Leroux et al., 2007). Presenta un riesgo medio para generar
resistencia. En la actualidad, la sensibilidad del hongo M. fijiensis a
las anilinopirimidinas (Pyrimethanil) es alta en las reas productoras
de bananos en el continente americano (FRAC, 2012).
Fungicidas sistmicos
Este es el grupo de fungicidas ms importante utilizado en el control
de sigatoka negra en la mayora de las regiones productoras
de bananos y pltanos en el mundo. Poseen propiedades
teraputicas y efecto prolongado, ya que penetran en las hojas y
algunas molculas pueden movilizarse a otros tejidos, dentro de
la misma hoja haca otras partes de la planta. Son fungicidas
muy especficos que generalmente actan en un solo paso en
la fisiologa del patgeno (monositio), lo que incrementa las
posibilidades de generar resistencia del hongo a estos productos.
En la actualidad, los grupos de fungicidas utilizados para el control
de sigatoka negra son: inhibidores de la demetilacin (DMIs),
benzimidazoles (MBC), inhibidores fuera de la quinona (QoI:
estrobilurinas), inhibidores de la enzima succinate dehydrogenasa
(SDHI) y guanidinas (Fig. 43).

94

Fungicidas MBC (Methyl Benzimidazoles Carbamatos). Los MBC


o benzimidazoles son fungicidas de amplio espectro que se emplean
en dosis bajas y han sido usados comercialmente para el control
de enfermedades de las plantas desde finales de la dcada de los
60. Cuando fueron introducidos al mercado, estos fungicidas revolucionaron el control de enfermedades, debido a sus propiedades
sistmicas y a su actividad curativa que permiti extender los intervalos de aplicacin (Smith, 1988; Delp, 1995). Una generalidad
comn de los benzimidazoles es que se convierten a Carbendazim
ya sea por hidrlisis, como es el caso del Benomyl por ciclisacin
como el Metiltiofanato. Este grupo qumico acta a nivel de la mitosis
y divisin celular (Fig. 43), y son potentes inhibidores de la polimerizacin de la protena -tubulina en muchas especies de hongos
(FRAC, 2013). La -tubulina es un componente de los microtbulos
(un tipo de filamento del citoesqueleto de la clula fungal), los cuales
regulan la posicin de los organelos y movimiento dentro de la clula.
Cuando las tubulinas no se forman, la mitosis no ocurre. Adems, es
importante en la alineacin de los cromosomas y su segregacin en
las clulas hijas resultantes. El citoesqueleto interviene en el funcionamiento de muchos procesos celulares: forma y divisin celular, as
como en el movimiento intracelular de organelos (Davidse, 1988; Hollomon et al. 1998). Por otra parte, el Benomyl afecta la germinacin
de ascosporas sensitivas de M. fijiensis, o bien que los tubos germinativos sean cortos y distorsionados. Los fungicidas que se utilizan
en banano son: Benomyl, Carbendazim, Thiofanato y Metiltiofanato.
Presentan un alto riesgo de generar poblaciones resistentes y existe
resistencia cruzada positiva entre sus miembros (FRAC, 2013). La
resistencia a benzimidazoles es generalizada y en niveles altos en
todas las regiones productoras de banano (FRAC, 2012).
Fungicidas Inhibidores de la Demetilacin (DMIs). Existen varios
grupos qumicos dentro de los fungicidas DMIs, siendo los triazoles los ms importantes y numerosos. Todos los fungicidas de este
grupo comparten un modo de accin similar (Kller, 1992). Existen
diversos fungicidas DMIs que pueden usarse en el cultivo del banano para el control de sigatoka negra: Difenoconazol, Fenbuconazol,

95

Propiconazol, Tebuconazol, Epoxiconazol, Myclobutanil, Tetraconazol, Flutriafol y Triadimenol (FRAC, 2012). Existen diferencias en la
actividad de los fungicidas triazoles: algunos compuestos se traslocan ms rpidos que otros en las hojas. Por ejemplo, Tebuconazol y
Propiconazol se mueven muy rpidamente hacia los mrgenes de la
hoja. Contrariamente, el fungicida Bitertanol tiene poco movimiento
dentro de la hoja (Pontzen y Wissfeld, 1996). Estos grupos de fungicidas sistmicos poseen una traslocacin traslaminar e inhiben la
biosntesis de ergosterol, en un proceso de demetilacin del lanosterol, por lo que son llamados DMIs. El lanosterol es un esterol componente de la membrana plasmtica de los hongos. El mecanismo
gentico que controla la resistencia a estos fungicidas es gobernado
por varios genes. Actan a un nivel diferente que el grupo de las
aminas. La reduccin de los niveles de ergosterol en el micelio del
hongo ocasiona que las membranas fngicas no puedan formarse
y el crecimiento se detiene (Kller, 1992; Kuck et al., 1995; Rusell,
1995). Estos fungicidas poseen un riesgo medio para inducir resistencia en el hongo y presentan resistencia cruzada positiva entre
grupos de fungicidas DMIs (FRAC, 2013). En los ltimos aos se han
registrado cambios en la sensibilidad de M. fijiensis a este grupo de
fungicidas. A partir del ao 2009, la sensibilidad se ha estabilizado en
pases como Ecuador, Colombia, Guatemala, Costa Rica y Filipinas.
La eficacia de los programas de aplicacin con este grupo se report
como buena, cuando son usados como parte de un control integrado
de la enfermedad y de acuerdo a las recomendaciones descritas por
el grupo de banano de FRAC (FRAC, 2012).
Fungicidas inhibidores Qo (Estrobilurinas). Son fungicidas
sistmicos tambin llamados QoI (Inhibidores fuera de la quinona),
cuyo modo de accin es en la respiracin (FRAC, 2013). Las
estrobilurinas se encuentran en forma natural y son producidas por
algunos hongos que descomponen madera, con el fin de eliminar a
otros que compiten por nutrientes. El sitio especfico de accin de
estos fungicidas es en el punto de oxidacin del quinol del complejo
mitocondrial citocromo bc1. El ligamiento de las estrobilurinas al sitio
de oxidacin bloquea el transporte de electrones y por consecuencia

96

inhiben la respiracin de las mitocondrias del hongo (Bartlett et al.,


2000). Las mitocondrias son las responsables de la produccin de
energa. El bloqueo de la transferencia de electrones en la cadena
respiratoria ocasiona una reduccin en la produccin de ATP, que
es el principal agente qumico energtico que impulsa las funciones
vitales de la clula. De esta forma, todos los procesos bioqumicos
importantes del hongo son interrumpidos, su crecimiento es
paralizado, por lo que inhibe los estados tempranos de crecimiento
del tubo germinativo del hongo y previene su penetracin en la hoja
(Bartlett et al., 2000; Gisi et al., 2000). Los fungicidas que se utilizan
en banano son: Azoxystrobin, Trifloxystrobin y Pyraclostrobin (FRAC,
2012). Presentan alto riesgo de generar poblaciones del hongo
resistentes y muestran resistencia cruzada positiva entre molculas
de este grupo (FRAC, 2013). Se ha reportado prdida de sensibilidad
a estrobilurinas en Costa Rica, Panam, Guatemala, Colombia,
Ecuador, Honduras y Belice (FRAC, 2012).
Fungicidas inhibidores de la enzima succinato deshidrogenasa
(SDHI). Las molculas de este grupo en el cultivo de banano son:
Fluopyram, Boscalid, e Isopyrazam (FRAC, 2012). Estos fungicidas
se estn utilizando o estn en proceso de registro en algunos pases
productores de Centro y Sudamrica. Su modo de accin es en la
respiracin del hongo. Actan inhibiendo el complejo en la respiracin
(enzima succinato deshidrogenasa), el cual est ligado a la membrana
interna mitocondrial que interviene en el ciclo de Krebs y en la cadena
de transporte de electrones, y que contiene FAD (flavn-adenndinucletido) unido covalentemente. Los fungicidas de este grupo
presentan un riesgo medio a alto para generar resistencia en hongos,
por lo que se requiere una estrategia de manejo antiresistencia. No
existe resistencia cruzada con los fungicidas inhibidores Qo (FRAC,
2013). Actualmente, estas molculas presentan altos niveles de
sensibilidad indistintamente de su origen (plantaciones comerciales
y reas silvestres) (FRAC, 2012).
Fungicidas Guanidinas. De acuerdo a FRAC, se desconoce el
modo de accin de los fungicidas que pertenecen a este grupo. Se

97

ha propuesto que actan causando una disrupcin en la membrana


de la clula fungal. El Dodine es el nico ingrediente activo que
se usa en el cultivo del banano (FRAC, 2012). Esta molcula no
cuenta con registro para el control de sigatoka negra en Mxico.
Presenta un riesgo de bajo a medio para inducir resistencia, por lo
que se recomienda un manejo antiresistencia (FRAC, 2013).

Figura 43. Modos de accin en la clula fungal de los grupos qumicos de


fungicidas usados para el control de sigatoka negra en banano y pltano. Fuente
de la imagen: http://www.horton.ednet.ns.ca/ staff/ turner/cell%20USB.jpg

DOSIS DE FUNGICIDAS
A continuacin se presentan informacin sobre los diferentes grupos
qumicos, nombre comn, nombre comercial y dosis de producto
formulado de los fungicidas que se emplean o que estn en proceso
de registro para el control de sigatoka negra de bananos y pltanos
en las regiones productoras de Mxico (Cuadro 13).

98

Cuadro 13. Relacin de fungicidas de uso comn para


el control de sigatoka negra en bananos y pltanos.
Grupo qumico
(modo de accin)

Nombre comn

Nombre comercial

Dosis de
P.F./ha
0.4 l
0.4 l
0.4 l
0.3 a 0.5 l
0.4 l
0.4 a 0.5 l
0.4 a 0.5 l
0.4 l
0.4 l
0.8 l
400 g
280 g
280 g
0.3 a 0.4 kg
0.6 l
0.4 l

Carbendazim
Metiltiofanato
Tridemorph
Spiroxamina

Tilt 250 EC
Prosan 250 CE
Bumper 25 CE
Sanazole 250 EC
Folicur 250 EW
Orius 250 EW
Sico 250 CE
Enable/Indar
Pointer 250 SC
Opus
Blindaje 50
Benomyl 50
Bavistn
Cercobin-M
Calixn
Impulse

Anilinopirimidinas
(sistmico)

Pirimethanil

Siganex 60 SC

Estrobilurinas
(sistmico)

Azoxistrobin
Trifloxistrobin
Pyraclostrobin

Ditiocarbamatos
(protectivo)

Mancozeb

Bankit
Tega 500 SC
Regnum
Dithane OS
Flonex MZ
Manzate 200

0.4 l
0.175 a 0.2 l
0.4 l
3.5 l
3.0 a 5.0 l
2.0 a 4.0 kg

Bravo 720
Daconil
Bala 720

1.5 a 2.5 l
1.5 a 2.5 kg
1.5 a 2.5 l

Propiconazol
DMIs
(sistmico)

Benzimidazoles
(sistmico)
Aminas
(sistmico)

Derivados del
isoftalonitrilo
(protectivo)
Extractos vegetales
Orgnico
Inorganicos

Tebuconazol
Difenoconazol
Fenbuconazol
Flutriafol
Epoxiconazol
Benomyl

Clorotalonil
Melaleuca
artenifolia
Bacillus subtilis
Cobre

0.4 a 0.6 l

Timorex Gold

0.4 a 0.8 l

Serenade ASO
Mastercob

1.0 a 2.0 l
1.0 l

99

PROGRAMAS DE APLICACIN DE FUNGICIDAS


Programa tradicional (sistmicos-protectantes). Consiste
en el uso de fungicidas sistmicos en alternancia con productos
protectantes. En este programa de aplicacin, los fungicidas
sistmicos se mezclan con agua y aceite agrcola (citrolina o aceite
parafnico). Es importante que los fungicidas sistmicos se utilicen
con mayor frecuencia durante la poca de mayor presin de la
enfermedad (Junio a Diciembre), en un programa de alternancia de
grupos qumicos (DMIs, aminas, anilinipirimidinas, estrobilurrinas
y benzimidazoles) en alternancia con grupos de fungicidas de
protectantes (ditiocarbamatos o derivados del isoftalonitrilo,
inorgnicos, orgnicos o extractos vegetales). Para el caso de
Mxico, los fungicidas DMIs y estrobilurinas pueden ser utilizados
solos o en mezcla con productos de diferente modo de accin.
Los fungicidas benzimidazoles estn restringidos a mximo tres
aplicaciones por ao y de preferencia en mezclas con otros modos
de accin. Las aminas y anilinopirimidinas se pueden aplicar solos
o en mezclas. Los fungicidas de contacto se utilizan principalmente
durante la poca seca o alternados con fungicidas sistmicos
en la poca de lluvias y de formacin de roco. La periodicidad
de aplicacin para los fungicidas sistmicos es de 10 a 15 das,
dependiendo de la poca del ao y de la severidad de sigatoka
negra (Orozco-Santos et al., 2010).
Programa de protectantes. En este programa se hace uso
exclusivo de fungicidas protectantes para el control de sigatoka
negra durante todo el ao. Los fungicidas son mezclados
nicamente con agua, eliminndose el uso de citrolina o aceites
parafnicos. Debido a su modo de accin, se requiere proteger del
patgeno cada hoja que va emergiendo, por lo que es necesario
aplicar con una periodicidad semanal durante la poca de mayor
presin de la enfermedad y cada 10 a 14 das en la poca seca.
Para un programa exitoso de control con fungicidas protectantes
se requiere que el equipo de aplicacin sea el apropiado para
garantizar una excelente cobertura del producto sobre el rea

100

foliar del banano (Fig. 44). La ventaja de este programa es que


si no hay fallas en los momentos de mayor presin, se logra un
excelente control de la enfermedad y se evita el dao por toxicidad
al follaje que pueda ocasionar la citrolina o los aceites poco
refinados (Fig. 45). Sin embargo, en todo programa de control
de enfermedades el depender de un solo producto es riesgoso
desde el punto de vista ambiental (en cada aplicacin se deposita
ms de 1.0 kg de ingrediente activo por hectrea) y del posible
desequilibrio ecolgico dentro de la plantacin al eliminar hongos
entomopatgenos que parasitan algunas plagas del cultivo
(Orozco-Santos et al., 2010).

Figura 44. Excelente cobertura de aplicacin de un fungicida protectante. Ntese


la buena distribucin de las partculas del fungicida sobre la lmina foliar.

Programa de protectantes-sistmicos. Este programa consiste en


la aplicacin exclusiva de fungicidas protectantes durante los meses
de baja presin de sigatoka negra (poca seca) con un intervalo de 7 a
12 das. En los meses de mayor presin de la enfermedad se realizan
bloques de fungicidas protectantes (3 a 5 aplicaciones) alternado
con una de fungicidas sistmicos. Las aplicaciones de fungicidas de
contacto se pueden mezclar con agua nicamente, mientras que las

101

Figura 45. Hojas de banano con sntomas de toxicidad (bronceado y amarillamiento)


causada por la aplicacin de un aceite de baja refinacin (citrolina).

de sistmicos se mezclan con citrolina o aceite parafnico. En este


programa, se estima que del total de aplicaciones de fungicidas, el 8590% corresponde a protectantes y el 10-15% restante a sistmicos. El
tipo de fungicida sistmico, nmero de aplicaciones y el intervalo de
aplicacin depende de las condiciones ambientales y el estado de la
enfermedad en la plantacin (Orozco-Santos et al., 2010).
El empleo de fungicidas protectantes ha sido un programa exitoso
en el control de sigatoka negra en las regiones productoras de
banano en Mxico. En las plantaciones en que se implementa
el programa, generalmente presentan una baja incidencia y
severidad de la enfermedad, plantas con hojas de color verde
banano y ausencia de sntomas de toxicidad causada por el
efecto de aplicaciones acumuladas de citrolina u otros aceites de

102

baja refinacin. Sin embargo, durante la poca seca en algunas


reas bananeras se han observado efectos negativos por el uso
frecuente de estos productos. En la actualidad, algunas plagas
secundarias se han convertido en un serio problema que afecta la
productividad y la calidad de la fruta en huertos de banano. Este
fenmeno es posible relacionarlo con el uso intensivo de fungicidas
protectantes, debido a que stos poseen un amplio espectro de
accin sobre hongos en general. Al controlar el agente causal de
la sigatoka negra, tambin es posible que se eliminen algunos
hongos entomopatgenos que ejercen control biolgico sobre
algunos organismos dainos del banano. El caso ms comn,
ha sido el dao ocasionado por algunas especies de caros, los
cuales provocan un bronceado de las hojas y en ataques muy
severos producen marchitez y muerte del rea foliar (Fig. 46). Con
frecuencia, la infestacin por caros ocurre de manera explosiva
y si no se toman medidas de combate, en un corto tiempo (una
a dos semanas) pueden causar serios daos en el rendimiento
y la calidad de la fruta. Tambin, se han registrado casos de
presencia de la enfermedad conocida como fumagina en frutos
y follaje, debido al ataque del pulgn del banano, mosquita blanca
y piojo harinoso. Estos insectos, cuando se alimentan excretan
una substancia azucarada (mielecilla), en donde se desarrolla el
hongo causante de la fumagina. Otras plagas secundarias que
se han presentado de manera inusual son algunas especies de
insectos cortadores y defoliadores. Por otra parte, el elevado
nmero de ciclos de aspersin y la cantidad de ingrediente
activo en el programa de fungicidas protectantes, representa una
excesiva carga qumica en las plantaciones de banano y por
consecuencia contaminacin al suelo y mantos freticos.

103

Figura 46. Hojas de banano con daos severos ocasionados por una fuerte
infestacin de caros en una plantacin de banano Enano gigante.

PREPARACIN DE MEZCLAS
Una de las partes ms importantes para lograr un control efectivo de
sigatoka negra es una buena preparacin de la mezcla del fungicida
con agua y en caso de ser necesario con aceite agrcola. Para lograr
este propsito, se requiere contar con tanques mezcladores de
alta velocidad (3,000 rpm). Existen tambin sistemas de mezclado
como el de recirculacin de la mezcla el de aspas (similar a un
tornillo sin fin) que pueden hacer una excelente agitacin y obtener
una mezcla adecuada para el control de la enfermedad (Fig. 47).
El combate de la sigatoka negra puede hacerse mediante el uso
de emulsiones de suspensiones de los fungicidas sistmicos en
aceite puro, lo cual depender del criterio tcnico y el programa de
control empleado (Marn y Romero, 1992: Orozco-Santos, 1998).

104

Figura 47. Tanque mezclador de emulsiones fungicida, agua y aceite agrcola


para el control de sigatoka negra.

El proceso de mezclado para la preparacin de emulsiones de


fungicida aceite agrcola agua es el siguiente:
1. Aadir la citrolina o el aceite agrcola al tanque mezclador
2. Adicionar el emulsificante en caso de ser necesario.
3. Agitar hasta que se mezcle la citrolina o el aceite agrcola
con el emulsificante.
4. Aadir agua (50 a 80%)
5. Agitar hasta que la emulsin est lista.
6. Agregar el los fungicidas a utilizar.
7. Si se utilizan polvos humectables polvos miscibles en
citrolina o aceite agrcola, se recomienda hacer una premezcla
de estos fungicidas en un recipiente ms pequeo, empleando
la proporcin de agua necesaria para mezclar el producto.
8. Finalmente, completar con agua hasta alcanzar el volumen
total y continuar la agitacin hasta que se logre una emulsin
homognea.

105

En caso de utilizar el fungicida Clorotalonil, el cual se mezcla


nicamente con agua, se debe depositar el producto en la
mezcladora conteniendo un 25% de agua, iniciar la agitacin
mientras se adiciona el agua necesaria para alcanzar el volumen
total. Este fungicida no se debe mezclar con citrolina o aceite
agrcola debido a la toxicidad causada al follaje del banano.
Este mismo procedimiento de mezclado se debe de usar para el
fungicida Mancozeb, con la excepcin de que ste si es posible
mezclarlo con aceite agrcola.

USO DE ACEITES
La mayora de los fungicidas utilizados en el combate de sigatoka
negra (con excepcin del Clorotalonil) se pueden aplicar en
emulsin con aceite agrcola-agua o aceite puro. Existen diferentes
aceites en el mercado para su empleo en el cultivo de banano;
sin embargo, stos poseen caractersticas particulares que es
necesario que los productores y tcnicos las conozcan para
decidir cual elegir. Un buen aceite debe de tener las siguientes
propiedades (Bureau, 2006):






No cause toxicidad en las plantas de banano


Alto grado parafnico.
Elevado ndice de sulfonacin.
Libre de impurezas aromticas.
Intervalo de destilacin estrecha.
Rpidamente biodegradable.
Seguro para trabajadores y el medio ambiente.

Un indicativo de la pureza e ndice de sulfonacin de un aceite es el


color del mismo. Entre ms transparente es el aceite, posee mayor
calidad. Ejemplo de un aceite poco refinado es la citrolina, el cual
posee un color amarillento comparado con el color transparente
de un aceite parafnico de calidad (Fig. 48).

106

Figura 48. Comparacin entre un aceite parafnico refinado con un aceite de


menor calidad (citrolina).

Existen muchos reportes sealando los efectos positivos de


la aplicacin de aceites solos o en mezcla con fungicidas para
eficientar el control de sigatoka negra. Entre los beneficios ms
importantes se pueden mencionar:
Permite una distribucin homognea de la emulsin sobre
las hojas de banano.
Mayor resistencia del fungicida a ser lavado por las lluvias
Retrasa el desarrollo de la enfermedad por su efecto
fungiesttico.
Incrementa la duracin de contacto y la penetracin del
fungicida a nivel de la cutcula y los estomas.
Potencializa la accin de los fungicidas.
Poseen efecto sobre algunas plagas del banano como
caros, mosca blanca, piojo harinoso, entre otros.
En Mxico, existen diferentes tipos de aceites en el mercado para
su uso en emulsin con agua-fungicida para el control de sigatoka

107

negra en plantaciones de banano. Los aceites ms usados son


Banole, Spraytex M, Banasole y Citrolina. Las dosis de aceite
fluctan entre 5 a 8 litros por hectrea.

MTODOS DE APLICACIN
La aplicacin de los fungicidas para el control de la sigatoka negra
se puede hacer con equipo areo, terrestre, bien con aplicaciones
de algunos productos al suelo. La seleccin de uno u otro mtodo
de aplicacin depender de la superficie, caractersticas del
terreno, la plantacin, equipo de aspersin disponible y asociacin
del banano con otro cultivo. Sin embargo, los principios tcnicos
que se aplican para el control de la enfermedad son similares.
Aspersin area. Es el mtodo ms comn que se utiliza para
el control de sigatoka negra. La aplicacin se realiza con aviones
provistos de un equipo de aspersin que consiste en un tubo
provisto de boquillas colocado a lo largo de las alas (Fig. 49). Otros
equipos de aspersin en vez de boquillas, utilizan aspersores
rotatorios conocidos como micronair. Este equipo es un accesorio
importante para determinar el tamao promedio de gotas y consta
de un cilindro metlico que gira alrededor de un eje fijo. El viento
se encarga del movimiento del aspersor por medio de paletas
plsticas de hlice. Los ms empleados son micronair AU 3000 y
AU 5000. En la actualidad es ms comn el uso de boquillas, ya
que las aplicaciones con equipo provisto con micronairs presenta
ciertas desventajas que se reflejan en una menor eficiencia en el
control de la enfermedad. El uso de micronairs produce una fina
atomizacin con un tamao de gota muy pequeo, lo que ocasiona
deriva por las corrientes de aire y evaporacin de la emulsin.
Otra forma de aplicacin area es mediante el uso de helicpteros
acondicionados para este propsito.

108

Figura 49. Aplicacin area de fungicidas contra sigatoka negra. Esta forma
de aplicacin es la ms comn en Mxico y en el mundo.

Aplicacin terrestre. Esta forma de aplicacin se puede realizar


con diferentes equipos: bombas de mochila motorizada, bombas
adaptadas a la toma de fuerza de un tractor y bombas conocidas
como cuello de ganso (Fig. 50). Las bombas de mochila motorizada
se emplean principalmente en plantaciones pequeas o para
tratar focos de infeccin de la enfermedad conocidos como zonas
calientes. Un aspecto importante para lograr un control adecuado
con cualquiera de los equipos, es que la aplicacin debe estar
dirigida hacia las hojas ms jvenes de la planta, las cuales son
las ms susceptibles a la enfermedad. Es necesario calibrar el
equipo a utilizar con el objetivo de determinar el volumen de agua
que se requiere para asperjar una hectrea y de esta forma aplicar
la dosis correcta del fungicida y aceite agrcola.

109

Figura 50. Equipos de aplicacin terrestre para el control de sigatoka negra en


plantaciones de banano y pltano.

Actualmente, el uso de bombas de mochila de motor equipadas


con una boquilla electrosttica es una excelente opcin para
mejorar el control de la enfermedad. Este sistema permite una
buena cobertura de la emulsin en las hojas jvenes y reduce
significativamente la deriva originada por las corrientes de aire.
Aplicacin al suelo. En Mxico, esta forma de aplicacin para
el control de sigatoka negra nicamente ha sido demostrada
experimentalmente y no es utilizada bajo condiciones comerciales.
Estudios realizados en la regin bananera de Colima, mostraron
que las aplicaciones con el fungicida Triadimenol en dosis de 1
gramo de ingrediente activo por unidad de produccin (matero)
redujo la incidencia y severidad de la enfermedad (Orozco-Santos,
1992). Este mtodo de aplicacin puede ser una alternativa para

110

el control de sigatoka negra en huertos pequeos en monocultivo


o asociados con palma de coco, en los cuales se dificulta la
aspersin area. El perodo de proteccin de una aplicacin de
Triadimenol es de 50 a 70 das. Sin embargo, este fungicida no
tiene registro para el cultivo de banano para el control de sigatoka
negra en Mxico.
Inyeccin en hojas. Otra forma de aplicacin para controlar
sigatoka negra, es la inyeccin de fungicidas sistmicos en las
axilas de las hojas de plantas de banano (Gasparotto et al., 2005).
Este mtodo ha sido evaluado en la Amazonia Brasilea como
una alternativa para el manejo de la enfermedad en plantaciones
pequeas. El fungicida se aplica con una jeringa dosificadora en la
axila de la hoja No. 2 de la planta (Fig. 51). Los productos que han
resultado efectivos para reducir la severidad de sigatoka negra
pertenecen a los grupos de triazoles y estrobilurinas: Triadimenol,
Azoxistrobin y Flutriafol. La dosis usada es de 0.25 mililitros de
producto formulado por planta con un intervalo de 45 a 60 das.
Bajo las condiciones en que se han desarrollado los estudios con
este mtodo de aplicacin se han sugerido las siguientes ventajas:
Mayor eficiencia en el control de sigatoka negra.
Reduccin significativa del nmero de aplicaciones.
Fcil acesso a los pequeos productores.
Menor contaminacin ambiental, ya que es colocado directamente en la planta y no existen problemas de deriva.
No hay necesidad de vehculo (aceite o agua).
El operador no est expuesto al producto, consecuentemente se reduce drsticamente los problemas de intoxicaciones.



Este mtodo de aplicacin es factible de usarse en plantaciones


pequeas de bananos y pltanos, ya que en grandes extensiones
resulta poco prctico y bastante laborioso.

111

Figura 51. Aplicacin de un fungicida sistmico en la axila de la hoja No. 2 de


plantas de banano. Cortesa de Luadir Gasparotto (Brasil).

CONDICIONES CLIMTICAS
Cuando se aplican emulsiones para el control de sigatoka negra, las
condiciones climticas son muy importantes para lograr una buena
cobertura y recuperacin del fungicida (Marn y Romero, 1992;
Didio y Wolf, 1994; Fisher y Didio, 1994; Orozco-Santos, 1998).
Las prdidas de la emulsin por evaporacin, limitan la aplicacin
a horas en que la temperatura no sobrepase los 28 C. Asimismo,
temperaturas elevadas pueden ocasionar que la citrolina o aceites
de baja refinacin ocasionen sntomas de toxicidad en el follaje
del banano.
La humedad relativa y la turbulencia causada por corrientes
internas de aire ascendente y descendente, son dos condiciones
climticas importantes a considerar para el xito de una aplicacin.
Estos dos factores estn muy relacionados con los cambios de

112

temperatura que se presentan en las primeras horas de la maana.


Bajo condiciones de humedad relativa de 65-70% o menos, se
presentan prdidas importantes por evaporacin.
El viento es otro elemento importante a considerar durante la
aplicacin de fungicidas. En bajas velocidades (1-2 m/seg) ayuda a
que la mezcla fungicida sea depositada en el tejido foliar, mientras
que a velocidades mayores de 5 m/seg ocasiona arrastre o deriva
del producto aplicado.
Otro factor a considerar que se presenta durante la poca de temperaturas bajas es la formacin de una capa de aire fro y denso
(bruma) sobre el suelo o el cultivo, la cual no permite un adecuado
cubrimiento de la mezcla sobre las hojas cuando se utilizan aplicaciones areas. Este fenmeno se conoce como inversin trmica.

EVALUACIN DE LA APLICACIN
La evaluacin de la cobertura es una prctica importante que permite
estimar el posible efecto de la aplicacin del fungicida sobre el control
de sigatoka negra. La evaluacin se puede hacer de manera fsica
o biolgica. Uno de los criterios usados para evaluar la eficiencia de
las aplicaciones areas de fungicidas es la densidad de las gotas
depositadas por unidad de superficie foliar, la cual usualmente
es expresada como gotas/cm2. Existe una percepcin comn de
que se requiere una mayor densidad de gotas depositadas del
fungicida asperjado (> de 70 gotas/cm2) en aplicaciones areas de
bajo volumen (15 a 25 litros por hectrea) para lograr una buena
distribucin adecuada del producto sobre la superficie de la hoja
y consecuentemente un control efectivo de la enfermedad. Sin
embargo, en estudios recientes se ha demostrado que con una
densidad de 30 gotas/cm2 de los fungicidas Clorotalonil y Mancozeb
se inhibe hasta un 99% la germinacin de ascosporas de M. fijiensis
sobre la superficie de la hoja del banano (Washington, 1997). Para
lograr este cubrimiento se requieren gotas con un dimetro medio de
volumen de 250 m. La importancia de la calibracin de los aviones

113

para tener una densidad adecuada de las gotas depositadas sobre el


follaje del cultivo es crtico para el control efectivo de sigatoka negra.
Para obtener 30 gotas/ cm2 se necesitan gotas con un dimetro
medio de volumen entre 300 a 400 m con un gasto de 20 litros
por hectrea, mientras que para lograr 70 gotas cm2 se requieren
gotas de 250 a 280 m. Las gotas de aspersin ms pequeas
tienen una velocidad terminal ms baja y son suspendidas en el aire
durante un perodo de tiempo mucho ms largo que las gotas de
mayor dimetro. Esto trae como consecuencia un incremento en las
prdidas por evaporacin de las gotas de aspersin y por lo tanto
una reduccin en la eficiencia de recuperacin del fungicida sobre
la superficie foliar; especialmente cuando se hacen aplicaciones
con temperaturas altas y baja humedad relativa. Por otro lado, las
gotas ms pequeas son ms susceptibles a las prdidas por deriva,
principalmente en gotas menores a las 100 m (Washington, 1997).
Es comn el uso de tarjetas sensibles a los aceites agrcolas
o agua para determinar el grado de cobertura (Fig. 52), o bien
mediante la evaluacin directa sobre la superficie de las hojas
de la planta. Tambin se pueden realizar anlisis de cubrimiento
de ingrediente activo mediante mtodos de laboratorio. Estas
formas de evaluacin son ejemplos de determinaciones fsicas.
La evaluacin de tipo biolgico consiste en medir el grado de
control o la reduccin del dao del patgeno.

RESISTENCIA DE FUNGICIDAS
La resistencia o prdida de sensibilidad de un organismo a un
producto qumico determinado, es cuando su aplicacin no causa
el mismo efecto sobre las poblaciones del patgeno en las mismas
concentraciones con que inicialmente se controlaba. Otra definicin
de resistencia implica la falta de sensibilidad del hongo a un
fungicida, debido a que el patgeno la adquiri a travs de un cambio
gentico. El desarrollo de resistencia es comnmente el resultado
de una mutacin gentica que confiere al patgeno la habilidad para
contrarrestar, neutralizar o evitar la actividad del fungicida (Staub,

114

Figura 52. Tarjeta hidrosensible para evaluar el grado de cobertura de la


aplicacin de fungicidas en el cultivo de banano.

1991; Brent, 1995; Rusell, 1995; Agrios, 1997; Windham y Windham,


2004). La resistencia ocurre cuando la reduccin en eficacia se
debe a la presencia de cepas resistentes del hongo, problema que
inicialmente estuvo ausente. Este fenmeno afecta a la mayora de
los grupos qumicos de fungicidas, incluyendo algunos compuestos
de multisitio. Sin embargo, los casos ms comunes son encontrados
con los fungicidas sistmicos, los cuales frecuentemente poseen
un sitio de accin bioqumica individual (compuestos de monositio)
dentro de las clulas del hongo. Al presentarse el fenmeno de
resistencia, existe un importante incremento en la frecuencia de las
poblaciones del hongo con menor sensibilidad al producto qumico
(Staub, 1991; Brent, 1995; Rusell, 1995; Brent y Hollomon, 1998).
Es de suma importancia comprobar la prdida de sensibilidad de M.
fijiensis a un fungicida determinado, mediante tcnicas especficas
de laboratorio, ya sea con la metodologa tradicional de medicin del
crecimiento del hongo (crecimiento del tubo germinativo, desarrollo de
la colonia, germinacin de ascosporas, distorsin del tubo germinativo,
entre otros) o bien con mtodos moleculares (primers especficos). Otra
forma de comprobacin, es mediante la evaluacin directa en campo
del efecto del fungicida aplicado en hojas de banano previamente

115

seleccionadas sobre el control de sigatoka negra. La verificacin de


la prdida de sensibilidad permite descartar otras posibles causas de
falta de control de la enfermedad, como son una mala aplicacin por
deficiente calibracin del equipo, deriva, evaporacin e inversin trmica
por condiciones climticas, subdosificacin o caducidad del fungicida o
mala preparacin de la mezcla en tanque.
En el ao de 1981 se form el Comit de Accin de Resistencia
a Fungicidas (FRAC: Fungicide Resistance Action Committee,
por sus siglas en ingls) con el propsito principal de implementar
estrategias para prolongar la vida til de los fungicidas propensos a
generar resistencia en hongos fitopatgenos y para evitar daos a
los cultivos cuando aparezca la resistencia o prdida de sensibilidad.
En la actualidad existen grupos de trabajo con el objetivo de
disear estrategias de manejo antiresistencia, coordinar acciones
de monitoreo de sensibilidad y asegurar que los programas de
control sean implementados en aquellos grupos de fungicidas con
problemas de resistencia (benzimidazoles, QoIs, SDHI, fenilamidas,
dicarboximidas, DMIs, anilinopirimidinas, entre otros) (FRAC, 2013).
En el caso especfico del banano, existe un grupo de trabajo para
el diseo de estrategias de manejo de fungicidas en este frutal. El
grupo de trabajo est conformado por asociaciones de productores
de banano, instituciones de investigacin en resistencia, monitoreo
y estrategias de manejo, as como por compaas fabricantes de
agroqumicas (FRAC, 2012).
En el caso de la sigatoka negra, el uso de fungicidas es hasta el
momento la principal herramienta para el combate de la enfermedad.
La mayora de los fungicidas de accin sistmica que se utilizan para
su control, son sustancias muy especficas que poseen un solo sitio
de accin en el metabolismo del hongo, por lo que las posibilidades
de generar resistencia es mayor que con productos de contacto, los
cuales actan en varios sitios del patgeno (Cuadro 14). Los fungicidas
sistmicos comnmente utilizados para el control de sigatoka negra
pertenecen a los grupos qumicos de los benzimidazoles, triazoles,
anilinopirimidinas, aminas, estrobilurinas, SDHI y guanidinas.

116

Cuadro 14. Caractersticas y riesgo de resistencia


de los grupos qumicos de fungicidas utilizados
para el control de sigatoka negra.
Grupo qumico
Benzimidazoles
DMIs
Estrobilurinas
Aminas
Anilinopirimidinas
SDHI
Guanidinas
Protectantes
Microbial
Extracto vegetal
Fuente: FRAC (2013).

Tipo de accin
Sistmico
Sistmico
Sistmico
Sistmico
Sistmico
Sistmico
Sistmico
Protectante
Protectante
Potectante

Riesgo de resistencia
Alto
Medio
Alto
Bajo a medio
Medio
Medio a alto
Bajo a medio
Bajo
Bajo
Bajo

Los fungicidas benzimidazoles y estrobilurinas son fungicidas de alto


riesgo para seleccionar razas resistentes del hongo. Asimismo, ha
sido evidente la prdida de sensibilidad de algunos fungicidas del
grupo de los triazoles al hongo, como es el caso de Mxico (ManzoSnchez et al., 2012), Centro y Sudamrica (FRAC, 2012). Los
fungicidas del grupo de las aminas no han ocasionado problemas de
resistencia en el cultivo del banano. Por otra parte, existen problemas
de resistencia cruzada entre todos los fungicidas que pertenecen al
grupo de los benzimidazoles, incluyendo el Benomyl, Carbendazim y
Metiltiofanato. Tambin existe una correlacin positiva entre aquellos
fungicidas que actan inhibiendo la biosntesis del ergosterol, al igual
que las estrobilurinas que presentan resistencia cruzada entre las
diferentes molculas de este grupo (FRAC, 2013).
El nmero de grupos de fungicidas sistmicos utilizados para el
control de sigatoka negra todava sigue siendo reducido, por lo que
es de suma importancia un manejo racional de los mismos para
darles una prolongada vida til, mantenindose de esta manera
una eficacia apropiada contra el hongo. Existen metodologas de
laboratorio que permiten detectar niveles de resistencia de sigatoka
negra a los diferentes fungicidas sistmicos que se emplean en

117

su combate (Fig. 53). Un ejemplo real es el fungicida Benomyl


(benzimidazol), el cual posee un alto riesgo de seleccionar razas
del hongo resistente.

Figura 53. Metodologa para evaluar sensibilidad de M. fijiensis a fungicidas.


Muestreo de la descarga de ascosporas (a) y medicin de la longitud del tubo
germinativo (b).

Una de las principales tcnicas para el manejo de antiresistencia


es la rotacin de productos de forma de accin diferente.
Asimismo, el monitoreo peridico de la sensibilidad del patgeno
en pruebas de laboratorio es muy importante para determinar a
tiempo cambios en la misma que puedan afectar la eficacia de los
tratamientos (FRAC, 2012).
Manejo antiresistencia
A continuacin se presentan algunos criterios que pueden ayudar
a disminuir los riesgos de generar resistencia a fungicidas
en un programa de control de sigatoka negra, basado en
las recomendaciones del grupo de banano de FRAC. Estas
sugerencias estn fundamentadas de acuerdo al grupo qumico,
modo de accin y riesgo de generar poblaciones resistentes del
hongo (FRAC, 2012):
Benzimidazoles. Se recomienda aplicar fungicidas benzimidazoles
solo en mezclas con productos de diferente modo de accin y

118

que no exista resistencia cruzada. Aplicarlos en alternancia total


con productos de diferente modo de accin. No se recomiendan
aplicaciones consecutivas o bloques de aplicacin y usar un
mximo de 3 aplicaciones por ao o 33% del total de ciclos de
aspersin. Las aplicaciones con benzimidazoles deben iniciarse
preferentemente al inicio del progreso de la curva de infeccin
y solo deben aplicarse durante periodos de baja presin de la
enfermedad. Los tratamientos con estos fungicidas deben ser
separados por lo menos tres meses, para tener un periodo amplio
sin presin de seleccin.
Inhibidores de la Demetilacin (DMIs). Todos los ingredientes
activos que pertenecen a la clase DMIs son considerados como
un solo grupo, dentro del cual existe cierto grado de resistencia
cruzada. Las mezclas de dos o ms DMIs se pueden aplicar para
proporcionar una buena eficacia biolgica; sin embargo, estas
mezclas no proporcionan una estrategia antiresistencia y por lo
tanto deben ser consideradas como un slo DMIs en el manejo
de la enfermedad. Las directrices recomendadas para el uso de
fungicidas DMIs en el control de sigatoka negra en banano son: los
DMIs deben ser usados slo en mezclas con otros modos de accin
con los cuales no exista resistencia cruzada. Todos los fungicidas
incluidos en la mezcla deben ser usados en la dosis recomendada
por el fabricante (no subdosificar). Se recomienda alternarlos con
otros modos de accin con los cuales no exista resistencia cruzada.
El nmero mximo de aplicaciones de DMIs es de ocho, siempre
y cuando no excedan el 50% del total de ciclos de aspersin. Las
aplicaciones con fungicidas DMIs deben de preferencia iniciarse al
inicio del progreso de la curva de infeccin.
Inhibidores Qo (QoIs). Se recomienda seguir las siguientes
directrices para los ingredientes activos que pertenecen a la clase
de fungicida Qols: Aplicarlos solo en mezcla con productos de
diferente modo de accin con los que no exista resistencia cruzada.
Todos los fungicidas incluidos en la mezcla deben ser usados en
la dosis recomendada por el fabricante. Los fungicidas Qols tienen

119

que ser aplicados en alternancia total con otros de diferente modo


de accin. No se recomiendan bloques de aplicacin y se deben
usar un mximo de 3 aplicaciones de QoIs o un mximo del 33% del
total de los ciclos de aspersin. Las aplicaciones con fungicidas Qols
deben iniciarse al inicio del progreso de la curva de infeccin y solo
aplicarse durante los periodos de baja presin de la enfermedad. Las
aplicaciones deben ser separadas por lo menos 3 meses para tener
un periodo amplio de no presin de seleccin.
Aminas. Los fungicidas del grupo de las aminas deben aplicarse
de acuerdo a las siguientes directrices para el control de sigatoka
negra en banano: Las aminas pueden aplicarse solos o en
mezcla, aunque se recomienda la aplicacin en mezcla. Todos los
fungicidas incluidos en la mezcla deben ser usados en la dosis
recomendada por el fabricante. Se puede usar un mximo de
dos aplicaciones consecutivas (bloque) de fungicidas aminas. Se
sugiere la alternancia de aminas con modos de accin con los que
no exista resistencia cruzada. El nmero mximo de aplicaciones
de aminas es de 15, siempre y cuando no exceda el 50% del total
de ciclos de aspersin.
Anilinopirimidinas. Los fungicidas anilinopirimidinas deben aplicarse
nicamente en mezcla con otros fungicidas de diferente modo de
accin que no presenten resistencia cruzada. Todos los fungicidas
incluidos en la mezcla deben ser usados en la dosis recomendada
por el fabricante. Los fungicidas anilinopirimidinas tienen que usarse
en alternancia total con otros modos de accin con los que no exista
resistencia cruzada. No se recomiendan bloques de aplicacin y el
nmero mximo de aspersiones es de ocho, siempre y cuando no
exceda el 50% del total de ciclos de aplicacin.
Estas recomendaciones del grupo de banano de FRAC estn
orientadas hacia aquellas zonas o regiones que presentan problemas
serios de prdida de sensibilidad del hongo a algunos grupos qumicos
de fungicidas. Actualmente en Mxico, los programas de control a
base de fungicidas protectantes han disminuido significativamente el

120

riesgo de aparicin de poblaciones resistentes del hongo, por lo que


es factible hacer ligeras modificaciones a las directrices sealadas
por FRAC. Anualmente se aplican de 5 a 7 aplicaciones de fungicidas
por ao. Los fungicidas DMIs y QoIs (estrobilurinas) pueden aplicarse
solos y en la dosis recomendada por el fabricante, siempre y cuando
no rebase el nmero total de ciclos de aspersin al ao. En el caso
de los benzimidazoles, se deben aplicarse nicamente en mezcla
con fungicidas que no presenten resistencia cruzada.

CONCLUSIONES
Desde su aparicin en Mxico en 1980-81, la sigatoka negra se
ha convertido en el principal problema fitosanitario en todas las
regiones productoras de banano en Mxico, incluyendo aquellas
con clima tropical hmedo y trpico seco. En dos dcadas, la
enfermedad se disemin a todas las reas bananeras de Mxico,
en donde el control qumico es el mtodo ms usado para su
combate. Sin embargo, el tiempo ha evidenciado que la aplicacin
de fungicidas no ha sido una solucin slida. Esto es debido en
gran parte a la propia naturaleza compleja del patgeno (tipo
de reproduccin, patogenicidad, diseminacin, entre otros) y a
las caractersticas del hospedero (uniformidad gentica por su
reproduccin sexual, plantaciones extensas y tejido susceptible
disponible durante todo el ao), lo cual ha permitido una estrecha
relacin entre el husped y el parsito. La enfermedad se ha
adaptado a las diversas condiciones ambientales y con el tiempo
el patgeno se ha vuelto ms agresivo, lo cual dificulta su manejo
e incrementa los costos de produccin. En las regiones de trpico
seco, su incidencia y severidad es menor con relacin a las
regiones tropicales hmedas por las diferencias notables en la
cantidad y distribucin de las lluvias. En el Occidente de Mxico
(trpico seco), la enfermedad presenta un comportamiento cclico:
una fase epidmica de alta severidad relacionada con la poca de
lluvias y otra fase de baja prevalencia asociada a la estacin seca
(Orozco-Santos, 1996; Orozco-Santos, 1998). Un patgeno como
el de la sigatoka negra, requiere medidas estrictas de combate,

121

lo cual solo se puede lograr mediante un programa de manejo


integrado que contemple el uso de los diferentes mtodos de
control (cultural y qumico) (Orozco-Santos y Orozco-Romero,
2006a; Orozco-Santos y Orozco-Romero, 2006b) apoyados
con un sistema de monitoreo de la enfermedad, variables
climticas, variables fenolgicas del cultivo y conocimiento del
patgeno/enfermedad (Orozco-Santos, 1998; Marn et al. 2003).
Actualmente, el control de sigatoka negra depende principalmente
de la aplicacin continua de fungicidas de accin sistmica y
protectantes, lo cual trae como consecuencia problemas de
contaminacin ambiental (Henriques et al. 1997; Lacher et al.
1997), resistencia a fungicidas (Castro et al., 1995; Chin y Arroyo,
1996; Amil et al. 2002; Knight et al. 2002; Guzmn et al., 2004;
FRAC, 2012), posibles anormalidades en la salud humana e
incremento de los costos de cultivo. Los bananos Cavendish
son los clones ms importantes que se explotan en el continente
Americano, los cuales son altamente susceptible a la enfermedad.
Esto hace necesario implementar estrategias de manejo integrado
que coadyuven a reducir el uso de los fungicidas utilizados para el
combate de sigatoka negra. La explotacin comercial de bananos
en regiones con clima tropical seco es un buen escenario para
lograr este objetivo, ya que la integracin de los componentes
del patosistema de sigatoka negra permiten realizar un manejo
sustentable de la enfermedad basado en indicadores tcnicos que
ayudan a la toma de decisiones. Por un lado, existen condiciones
favorables para el desarrollo del cultivo del banano, siempre y
cuando existan sistemas de riego que le proporcionen la humedad
suficiente para su crecimiento ptimo. Contrariamente, las
condiciones para la sigatoka negra son desfavorables durante la
mayor parte del ao y solo es necesario implementar medidas
estrictas de combate durante la poca de lluvias y formacin de
roco sobre las hojas.
La investigacin sobre sigatoka negra en Mxico est siendo
enfocada hacia lneas prioritarias que conduzcan hacia un
manejo sustentable de la enfermedad con el propsito de

reducir contaminacin ambiental, riesgos en la salud humana


y conservacin de recursos naturales. La evaluacin de
germoplasma con resistencia a la enfermedad ha arrojado
resultados promisorios con algunos cultivares que presentan
tolerancia a la enfermedad. Sin embargo, su aceptacin por el
consumidor ha sido limitada por aspectos de calidad del fruto
(forma y sabor). A corto plazo, es importante continuar con la
investigacin en bananos comerciales del Subgrupo Cavendish
(Enano Gigante) y algunos cultivares de pltano con el propsito
de eficientar el manejo de sigatoka negra. Los estudios sobre
control cultural y evaluacin de programas de aplicacin de
fungicidas considerando su impacto ambiental permitirn reducir
el nmero de ciclos de aspersin de fungicidas. Asimismo, es de
vital importancia estudios especficos del patgeno (diversidad
gentica y variabilidad patognica, epidemiologa y sensibilidad a
fungicidas) para disear estrategias de control de la enfermedad.

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php?option=com_content&view=category&id=52&layout=blog&Itemid=50. Consulta el 24 de Enero del 2013.

147

148

En el proceso editorial de la presente publicacin particip el siguiente


personal:
EDICIN Y COORDINACIN DE LA PUBLICACIN
Dr. Gerardo Salazar-Gutirrez
Lic. Liliana Santana-Vuelvas
Dr. Mario Orozco-Santos
REVISIN TCNICA
Dr. Luis Martn Hernndez-Fuentes
Dr. Mario Alberto Miranda-Salcedo
Dr. Mario Orozco-Santos
Dra. Blondy Canto-Canch
SUPERVISIN
Dr. Keir Francisco Byerly-Murphy
Dr. Gerardo Salazar-Gutirrez
MC Isaac Vizcano-Vargas
Dr. Mario Orozco-Santos
FOTOGRAFA
Dr. Mario Orozco-Santos
TIPOGRAFA
Dr. Mario Orozco-Santos
CORRECCIN DE ESTILO
Lic. Liliana Santana-Vuelvas
CDIGO INIFAP
MX-0-310304-40-05-28-06-1

149

Para mayor informacin escriba, llame o acuda al:


CENTRO DE INVESTIGACIN REGIONAL
DEL PACFICO CENTRO INIFAP
Interior del Parque Los Colomos S/N
Colonia Providencia
Guadalajara, Jalisco, Mxico
CP. 44660
Telfono: (33) 36 41 35 75, 36 41 22 48, 36 41 20 61
Fax: (33) 36 41 35 98
CAMPO EXPERIMENTAL TECOMN. CIRPAC. INIFAP
Kilmetro 35 Carretera Colima-Manzanillo
Apartado postal 88
Tecomn, Colima, Mxico
C.P. 28100
Telfono: (313) 324 01 33, 324 30 82, 324 05 28
Fax: (313) 324 01 33

150

AGRADECIMIENTOS
Al Consejo Estatal de Productores de Pltano de Colima A.C.
y a sus plataneros agremiados por su apoyo incondicional
e inters en la generacin de conocimientos en el manejo de
sigatoka negra. La publicacin de este libro fue posible gracias al
proyecto: Elaboracin de mtodos de control integrado de plagas
y enfermedades, principalmente la Sigatoka Negra del pltano
Mycosphaerella fijiensis, el cual fue financiado por la Fundacin
Produce Colima A.C.
A la Fundacin Produce Colima A.C. por el financiamiento de los
proyectos de investigacin: 1) Manejo integrado de la sigatoka
negra (Mycosphaerella fijiensis) del pltano y 2) Investigacin y
transferencia de tecnologa sobre la sensibilidad y resistencia del
hongo de la sigatoka negra y el moko bacteriano con Impacto en
la reduccin de aplicaciones de fungicidas, de los cuales se gener
parte de la informacin que se plasma en el presente documento.
Al Fondo Institucional de Fomento Regional para el Desarrollo
Cientfico, Tecnolgico y de Innovacin (FORDECyT) del CONACYT
por el financiamiento del proyecto: Programa integral para el manejo
del cultivo de pltano impulsando las buenas prcticas de campo e
inocuidad, basados en la investigacin y aplicacin de herramientas
biotecnolgicas - Fordecyt 116886. Parte de la informacin descrita
en este libro es producto de investigaciones del citado proyecto.
Al Comit Sistema Producto Pltano Nacional, A.C. por la
aportacin econmica para la impresin del presente documento.
Esta obra est dedicada a los plataneros mexicanos, esperando
que la informacin contenida les sea til en el manejo eficiente de
sigatoka negra y con ello coadyuve a mejorar sus ingresos.

151

A la finca Mundo Nuevo de Tuxtepec, Oaxaca, Mxico -empresa


socialmente responsable-, propiedad del Sr. Humberto Prez
Morales, quien siempre ha apoyado la capacitacin y transferencia
de tecnologa a los productores de pltano. Hoy no es la excepcin,
con su aporte econmico para la publicacin de este libro.
A la Asociacin para la Cooperacin en Investigacin y Desarrollo
Integral de las Musceas (Bananos Y Pltanos) ACORBAT- por
su apoyo econmico para la publicacin del presente libro sobre
manejo integrado de sigatoka negra.
A la Red de Investigacin y Desarrollo de Banano y Pltano
para Amrica Latina y el Caribe (MUSALAC) por ser una parte
importante en la cadena productiva de las musceas en Amrica
Latina y el Caribe, y que ha servido para impulsar este tipo de obras
que coadyuvan a mejorar el manejo agronmico de los bananos y
pltanos.
A Total Mxico S.A. de C.V. por su apoyo econmico para la
publicacin de este libro. Esta empresa es fabricante del aceite
agrcola BANOLE - coadyuvante biodegradable para el control de
sigatoka negra.
A Bayer de Mxico por su apoyo para la publicacin del presente
documento. El portafolio de fungicidas de la empresa Bayer son:
Folicur 250 EW, Siganex 600, Tega 500, Impulse 800 EC, Antracol
70 WP y Serenade.
A Syngenta por su invaluable apoyo econmico para la impresin
de este libro de sigatoka negra. Syngenta ofrece los siguientes
fungicidas: Tilt 250 EC, Sico, Bankit y Bravo.
A Cheminova por su aportacin aconomica para la publicacin del
documento sobre sigatoka negra. Cheminova tiene en su portafolio
el siguiente fungicida: Pointer 250 SC.

152

LA SIGATOKA NEGRA
Y SU MANEJO INTEGRADO EN BANANO
Dr. Mario Orozco-Santos
Biol. Karina Garca-Mariscal
Dr. Gilberto Manzo-Snchez
Dr. Salvador Guzmn-Gonzlez
Dr. Luciano Martnez-Bolaos
Dr. Miguel Beltrn-Garca
Dr. Eduardo Garrido-Ramrez
Ing. Jos Abel Torres-Amezcua
Dra. Blondy Canto-Canch
EDITOR
Mario Orozco-Santos
Esta obra se termin de imprimir en los talleres grficos de la imprenta:

Libertad No. 1457, Col. Americana,


Guadalajara, Jalisco, Mxico CP 44160
Tel. (33) 38 26 27 26 y 38 26 27 82
Tiraje de 2,000 ejemplares
Abril del 2013
Impreso en Mxico | Printed in Mexico

INSTITUCIONES PARTICIPANTES Y PATROCINADORES

FORDECyT

Centro de Investigacin Regional Pacfico Centro


Campo Experimental Tecomn
Tecomn, Colima, Mxico
Libro Tcnico Num. 1, ISBN: 978-607-37-0019-1

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