199
Revisin Bibliogrfica
Hormonas gastrointestinales, su rol
en la produccin animal
Gastrointestinal hormones, their role on animal production. A review
Relling1, A.E. y Mattioli2, G.A.
IGEVET, CCT-La Plata, CONICET. Fac. de Cs. Veterinarias de la UNLP
1. Introduccin
2. Insulina
3. Horm onas gastrointestinales
3.1. Ghrelina
3.2. Colecistoquinina
3.3. Enteroglucagn
3.4. Polipptido insulinotrpico dependiente de glucosa
4. Conclusiones
5. Posibilidades de investigacin en el rea
6. Bibliografa
Resumen
Las horm onas gastrointestinales, sum adas a la insulina, regulan el m etabolism o energtico y
el consum o de alim entos, por lo cual han recibido m ucha atencin en estudios de nutricin
hum ana. Sin em bargo, la inform acin disponible es lim itada y en algunos casos hasta
contradictoria en rum iantes. El presente trabajo revisa esta inform acin, haciendo hincapi en
los efectos de cada horm ona y en su asociacin con la dieta. Las evidencias sugieren que en
rum iantes la insulina, la colecistoquinina y el pptido sim ilar al glucagn 1 se asocian con una
dism inucin del consum o, m ientras que la ghrelina lo aum entara. Por otro lado el polipptido
insulinotrpico dependiente de glucosa y el pptido sim ilar al glucagn 1 podran dism inuir la
liplisis y aum entar la lipognesis. La com presin del rol de estas horm onas en el m etabolism o
y su regulacin a travs de la nutricin son factores im portantes a tener en cuenta en la nutricin
de rum iantes.
Palabras clave: horm onas gastrointestinales, rum iantes, consum o, m etabolism o energtico
Summary
Gastrointestinal horm ones, plus insulin, regulate energy m etabolism and dry m atter intake, for
that reason the have received a lot of interest in studies in hum an nutrition. However, there is
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little inform ation in rum inants and som etim es the data is contradictory. The present m anuscript
reviews what is known in rum inants, em phasizing the effects of each horm one and their
association with the diet.. Evidence in rum inants suggests that insulin, cholecystokinin and
glucagon-like peptide 1 are associated with a decrease in dry m atter intake, while ghrelin
increases it. The horm ones glucose-dependent insulinotropic polypeptide and glucagon-like
peptide 1 m ay decrease lipolysis and increase lipogenesis in rum inant adipose tissue. Therefore,
the understanding of the role of these horm ones on m etabolism and the m anipulation of their
concentration through nutrition are im portant factors to consider in rum inant nutrition.
Key words: gastrointestinal horm ones, rum inants, intake, energy m etabolism .
1. Introduccin
El objetivo de esta revisin es exponer la
im portancia de las horm onas gastrointestinales
en la produccin de rumiantes, siendo estas las
responsables de regular el consum o de m ateria seca y la redistribucin de energa. Las
horm onas gastrointestinales son horm onas
m etablicas secretadas por el tracto gastrointestinal, y su secrecin es estim ulada por la
presencia o ausencia de determ inados nutrientes. Las horm onas que consideram os im portantes discutir son la ghrelina, la colecistoquinina (CCK), el pptido insulinotrpico dependiente de glucosa (GIP), el pptido sim ilar al glucagn tipo 1 (GLP-1) y tipo 2 (GLP-2), y la oxintom odulina (OXM). Esta revisin incluir tam bin
a la insulina, que a pesar de ser secretada por
el pncreas, es una horm ona estrecham ente
relacionada con las funciones de las horm onas
gastrointestinales (49).
Cabe destacar que pese a que estas
horm onas se descubrieron a com ienzos del
1900, no fue hasta los 60 donde se com enz
a estudiar su im portancia en el m etabolism o
(49). En esa m ism a poca se estableci en
rum iantes que la regulacin del consum o
dependa de la digestibilidad de los alim entos
(13), m ientras que cuando la digestibilidad
superaba el 67% la regulacin del consum o
dependa de factores qum icos. Conrad (13)
defini que los factores qum icos eran m etabolitos com o la glucosa y los cidos grasos
actico y propinico. Sin em bargo, la generacin de nuevos conocim ientos ha m ostrado
que el consum o tam bin se regula por horm onas, entre las que se encuentran la insulina, la
leptina y las horm onas gastrointestinales.
2. Insulina
El principal estm ulo para la secrecin de
insulina en no-rum iantes es la concentracin
plasm tica de glucosa, aunque algunos am inocidos y pptidos gastrointestinales com o
GIP y GLP-1 tam bin estim ulan su secrecin
(29). Aunque la funcin m s conocida de la
insulina es sobre el m etabolism o de la glucosa
(64), su relacin con el consum o de alim ento
ha sido am pliam ente evidenciado en no-rum iantes (68, 81). El m ecanism o de accin
aceptado, en relacin a la regulacin del
consum o, es que al traspasar la barrera hem atoenceflica (1) se une a receptores hipotalm icos, y de esta form a inhibe la expresin
gnica del pptido orexignico neuropptido
tirosina (NPY) y aum enta la del neuropptido
anorexignico proopiom elanocortina (POMC;
2, 65).
Los m ecanism os que estim ulan la secrecin de insulina en rum iantes son diferentes.
Una diferencia fundam ental radica en que la
cantidad de glucosa absorbida por el intestino
delgado es m ucho m enor en rum iantes (59),
y por otro lado los cidos butrico y propinico
generados en el rum en tam bin aum entan la
concentracin plasm tica de insulina (25). Se
cree que el m etabolism o del propionato en el
hgado genera un estm ulo para la secrecin
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3. Hormonas gastrointestinales
Las horm onas gastrointestinales son un
grupo de horm onas peptdicas secretadas por
el tracto gastrointestinal. Las que consideram os en esta revisin estn relacionadas con
el consum o de alim ento y/o con efectos en la
regulacin de la particin o redistribucin
energtica. Estas horm onas son ghrelina,
CCK, GLP-1, GLP-2, OXM y GIP
3.1. Ghrelina
La ghrelina es un pptido gastrointestinal
descubierto en 1999 por Kojim a et al. (37).
Este com puesto se defini com o el ligando
natural para el receptor que estim ula la secrecin de la horm ona de crecim iento (GH). La
ghrelina es principalm ente secretada por el
estm ago, pero otras clulas inm unitarias
reactivas a la ghrelina se encontraron en el
hipotlam o, el pncreas, las gnadas, los
pulm ones et al. tejidos (47). El m ecanism o
celular que regula la secrecin de ghrelina no
se conoce, pero se dem ostr que su concentracin plasm tica aum enta durante el ayuno
en anim ales no-rum iantes (47), por lo cual se
la consider una estim ulante del apetito (38).
Se ha propuesto que la ghrelina regula el
apetito aum entando la actividad vagal (47) o
bien la expresin gnica del NPY hipotalm ico
y del pptido relacionado con el agouti
(AgRP; 38). Sobre el m etabolism o energtico
la ghrelina genera un aum ento de la adipognesis en roedores (11) y en hum anos se
dem ostr que favorece la glucognesis heptica (8).
En los rum iantes la ghrelina ha sido m enos investigada que en los no-rum iantes, por
tal m otivo su rol es m enos conocido. En ovinos (56, 69), bovinos de carne (79, 80) y
bovinos de leche (6, 7, 57, 61, 62) alim entados ad libitum, la concentracin plasm tica de
ghrelina aum enta antes de alim entarse y
luego dism inuye, en la m ayora de los casos.
Este patrn no se observ en anim ales con
balance energtico negativo (6, 79, 80), en
vacas lecheras con una infusin abom asal
de casena o aceite de soja (57), ni en vacas
lecheras alim entadas con dietas con 2,5% de
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4. Conclusiones
El conocim iento de la funcin de las horm onas gastrointestinales en rum iantes es aun
escaso. La insulina, adem s de regular el
m etabolism o de la glucosa, tam bin regula el
consum o de alim ento y el m etabolism o de
lpidos. La ghrelina est asociada al balance
energtico del anim al, por lo que en vacas
lecheras con balance negativo reviste vital
im portancia por su relacin con la m ovilizacin
de cidos grasos y el m etabolism o de la
glucosa. La CCK dism inuye la m ovilidad
gastrointestinal y aum enta la produccin de
enzim as pancreticas, lo cual podra m odificar
positivam ente la digestibilidad del alim ento,
pero se necesita m s investigacin al respecto. La horm ona GLP-1 est asociada con la
dism inucin del consum o, y posiblem ente con
el m etabolism o de los lpidos, por lo que su
5. Posibilidades de investigacin en el
rea
En esta seccin nom brarem os algunas de
las reas en las cuales consideram os que es
im portante la investigacin sobre la funcin de
las horm onas gastrointestinales. Com o se
habr notado durante la revisin hem os rem arcado lo poco que se sabe de la funcin de
estas horm onas en el m etabolism o energtico, y pese a que hay indicios de que ghrelina,
GLP-1 y GIP tienen un papel im portante en
esta regulacin, no hay datos que term inen de
afirm ar esta teora. Estos conocim ientos
adquieren im portancia en la redistribucin de
la energa consum ida para m antenim iento y
para produccin, y la posibilidad de conocer
sus asociaciones con la dieta perm itir ajustar
esta ltim a para m odificar el uso de la energa
consum ida. Por otro lado los trabajos que
evalan el rol de estas horm onas en la regulacin de consum o se basan en asociaciones,
y en la m ayora de los casos se m iden variaciones de varias horm onas, por lo cual sera
im portante entender si es la asociacin de
todas las que regulan el consum o o si es
alguna en particular. Por ltim o se debe resaltar que la m ayora de los estudios se realizaron en anim ales en confinam iento y con dietas
con alta cantidad de concentrado, por lo cual
resultara im portante estudiar el efecto de
estas horm onas en anim ales en pastoreo.
6. Bibliografa
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