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VISIN FILOGENTICA DE ARCHAEA

Diferencias fenotpicas y filogenticas que separan Bacterias de Archaea:

Ausencia de peptidoglicano en las paredes celulares

Presencia de lpidos con enlaces ter y RNA polimerasa muy complejas

Archaea: un grupo de
procariotas relacionados
filogenticamente y
distinto de Bacteria

Caracterstica
Gentica y morfologa:
Estructura celular procariota
DNA covalente cerrado y circular
Histonas presentes
Ncleo rodeado por membrana
Pared celular

Bacteria

Archaea

Eukarya

si
Si
No
Ausente
cido murmico

si
Si
Si
Ausente
cido murmico

No
No
Si
Presente
cido murmico

Lpidos de membrana
Ribosomas (masa)
tRNA iniciador
Intrones en la mayora de los genes
Operones
Capping y poliadenilacin del mRNA
Plsmidos
Sensibilidad de ribosomas a la toxina diftrica
RNA polimerasa

Enlaces ster
70S
Formilmetionina
No
Si
No
Si
No
Una (4 subunidades)

Enlaces ster
70S
Metionina
No
Si
No
Si
Si
Varias (8-12 subunidades cada una)

Enlaces ster
80S
Metionina
Si
No
Si
No
Si
Tres (12-14 subunidades
cada una)

Requerimientos de factores de trascripcin


Estructura del promotor
Sensibilidad a cloranfenicol, estreptomicina y kanamicina
Fisiolgicas:
metanognesis
Reduccin desasimilatoria de SO o SO42- a H2S, o Fe3+ a Fe2+
Nitrificacin
Desnitrificacin
Fijacin de nitrgeno
Fotosntesis basada en la clorophyla

No
Si
Secuencias -10 y -35 (caja Pribnow) Caja TATA
Si
No

Si
Caja TATA
No

No
Si
si
Si
Si
Si

Si
Si
no
No
Si
No

No
No
No
No
No
Si (cloroplastos)

Metabolismo energtico basado en la rodopsina


Quimiolitotrofia (Fe, S, H2)
Vesculas de gas
Sntesis de grnulos de reserva de carbono compuesto de hidroxialcanoatos

Si
Si
Si
Si

Si
Si
Si
Si

No
No
No
No

VISIN FILOGENTICA DE ARCHAEA


Crenarchaeota
Especies hipertemfilas, la mayora son quimiolitoauttrofos
Poseen relojes evolutivos lentos

Euryarchaeota
Habitan en ambientes extremos
Bacterias metanognicas Methanopyrus, hipertermfilos
Thermococcus y Pyrococcus

Korarchaeota
Se descubrieron accidentalmente muestreando comunidades
microbianas en un manantial caliente, ramificacin del rbol
de arqueas

BASADO EN LA SECUENCIA DE RNA RIBOSOMAL


DE 16S

CONSERVACIN DE LA ENERGA Y AUTOTROFIA DE


ARCHAEA
Muchas de las rutas anablicas y catablicas presentes en
Archaea son semejantes a las vistas en Bacteria.

Algunos son quimiorganotrofos


Catabolismo de glucosa: ruta Entner Duodoroff ligeramente
modificada

Ruta glucoltica
Oxidacin de acetato hasta CO2
cido ctrico, ruta de acetil-co A

Cadenas de transporte de electrones tal como citocromo a, b y c


Quimiolitotrofia: H2 principal donador de electrones
Autotrofia: metangenos, quimiolitotrofos hipertermfilos: CO2
incorporados va acetil- coA
Otros hipertermfilos: fijacin de CO2 por ciclo reverso del cido
ctrico

PHYLUM EURYARCHAEOTA
Halfilos extremos
Gneros clave:

Halobacterium
Haloferax
Natronobacterium

TAXONOMA Y FISIOLOGA DE ARCHAEA HALFILOS


EXTREMOS
Reaccionan al Gram negativamente
Reproduccin por fisin binaria

No dan lugar ni formas de resistencia ni a esporas


La mayora de Halobacterias son inmviles, pero alguna se mueve
Halobacterium y Halococcus poseen plsmidos muy grandes descritos
en la naturaleza
Quimioorganotrofas y mayora aerobias estrictas
Utilizan aminocidos o cidos orgnicos como fuente de carbono
Poseen cadenas transportadoras de electrones en citocromo a, b y c

Conservacin de energa: fuerza motriz de protones en membrana y


mediada por quimiosmosis

GNEROS DE ARCHAEA HALFILOS EXTREMOS


Gnero

Morfologa

Nmeros de
especias

DNA (GC mol %)

Hbitat

Halfilos extremos
Halobacterium

Bacilos

66-71

Halorubrum
Halobaculum
Haloferax
Haloarcula

Bacilos
Bacilos
Discos planos
Discos irregulares

7
1
4
7

62-72
70
60-66
63-65

Halococcus
Halogeometricum
Haloterrigena
Haloalcalfilos
Natronobacterium
Natrinema
Natrialba
Natronomonas
Natronococcus
Natronorubrum

Cocos
Bacilos
Bacilos, valos

3
1
1

59-60
59-60
59-60

Pescado salado; lagos


hipersalinos;salinas
Mar muerto; salinas
Mar muerto
Mar muerto; salinas
Valle de la muerte; lagos salinos;
salinas
Salinas
Salinas
Suelos salinos

Bacilos
Bacilos
Bacilos
Bacilos
cocos
Clulas aplanadas

1
2
2
2
2
2

65
70
60-63
60-63
63-64
59-60

Lagos carbonatados hipersalinos


Pescado salado
Lagos carbonatados. Arena salada
Lagos carbonatados. Arena salada
Lagos carbonatados
Lagos carbonatados

SNTESIS DE ATP MEDIADA POR LUZ

ARCHAEA:
PRODUCTORES DE
METANO
Methanobacterum,
Methanocaldococcus, Methanosarcina

METANGENOS
M.O. que producen metano (CH4)
como
parte
integral
de
su
metabolismo
energtico
(la
produccin
de
metano
se
denomina
metanognesis).
El
metano fue descrito como aire
combustible por el fsico italiano
Alessandro Volta
Volta recogi gas de sedimentos de
marisma y demostr que era
inflamable.

DIVERSIDAD Y FISIOLOGA
DE LOS METANGENOS

Caractersticas de Archaea metanogenicas

Methanocaldococcus
jannaschii
La mayora de los
genes de M.
jannaschii que
codifican procesos
moleculares
bsicos, como la
transcripcin o
traduccin, se
parecen ms a los
de eucariotas

1700 genes, entre


los cuales ya se
han identificado los
que codifican las
enzimas de la
metanognesis y
los de varias
funciones celulares
esenciales

La mayora de los genes


de M. jannaschii que
codifican funciones tales
como las rutas
metablicas esenciales o
la divisin celular, son
parecidos a los de
bacterias

T.acidophilum
Thermoplasma
T. volcanum
Acidofilo
Ferroplasma extremo
No termfilo
Membrana
Picrophilus
acida e
impermeable

55-95 C
Termococc
us Flagelos polares

Pyrococcus

70-106 C

El mas termfilo de los


metangenicos
Methanopyrus
2,3-difosfatoglicerato

ARQUEOGLOBALES
Archaeglobus

Cocos irregulares
Euriarqueta hipertermfila
Reduce SO4 -2 hasta H2S
Aislado de chimeneas hidrotermales
Comparte caractersticas con metangenos
No tiene metil-CoM reductasa

FERROGLOBUS
No reduce sulfato
Quimioauttrofo
Aislado de chimeneas termales
Oxida hierro y obtiene energa de ste
Fe +2 - Fe +3

NANOCARCHAEUM EQUITANS
De los organismos ms pequeos
Simbionte obligado en Ignicoccus
Aislados en chimenea hidrotermal submarina
Metabolismo: depende del hospedador

FITOGENIA Y GENMICA DE
NANOARCHAEUM
N. equitans: genoma circular con slo 490,885 nucletidos
Falta de genes para funciones
Qu son los genes que tiene?
Codifican enzimas clave para la replicacin de DNA

Codifican enzimas para reparar DNA


Estilo de vida parastico

ACIDULIPROFUNDUM
Crece a temperaturas: 55-75C
Acidfilo: pH=3.3-5.8
Chimeneas hidrotermales
Quimiorgantrofo
Azufre o in frrico como aceptores de e-

HBITATS Y METABOLISMO
ENERGTICO DE CRENARQUEOTAS
Aisladas de suelo o aguas calentadas por energa geotrmica
Suavemente cidas

Azufre o sulfuros

Sulfataras

Ligeramente alcalinas (pH=5-8)


Sper cidas (pH=1)

Chimeneas hidrotermales

METABOLISMO ENERGTICOCRANARQUEOTAS HIPERTERMFILAS

Anaerobios estrictos
Metabolismo

quimiorgantrofo

quimioauttrofo
Energa: transferencia de e H2 como donante de e-

HIPERTERMFILOS DE HBITATS
VOLCNICOS TERRESTRES
Sulfolobales
Manantiales termales cidos
pH=1-5
Aerobio, quimioauttrofo
CO2 como fuente de carbono

TERMOPROTEALES

Thermoproteus, Thermofilum y Pyrobacolum

Habitan manantiales termales neutros y un poco cidos

HIPERTERMFILOS DE HBITAT
VOLCNICOS SUBMARINOS:
DESULFUROCOCCALES

Pyrodictium
Pyrolobus
Ignicoccus
Staphylothermus

PYRODICTIUM

Temperatura ptima de crecimiento es de 105 C


Anaerobio estricto
pH de crecimiento: 6

PYROLOBUS
P. fumarii

Rcord de 113 C
Vive en paredes de fuentes hidrotermales submarinas

No se muere en un autoclave

DESULFURUCOCCUS

Crecimiento a 85 C

Comnmente aislado en Islandia


Uso valioso en la biotecnologa

IGNICOCCUS
I. pacificus
I. islandicus
I. hospitalis

Crecimiento a los 90 C
Metabolismo basado en hidrgeno y
azufre

STAPHYLOTHERMUS
Especies: S. hellenicus, S. marinus
Clulas esfricas de 1 m de dimetro
Anaerobio estricto
Azufre elemental necesario para su
crecimiento

ESTABILIDAD DEL DNA


DNA
topoisomerasa

Girasa
reversa de
DNA

Vueltas
positivas en
el DNA

Citoplasma de
metangenos

2,3difosfoglicerato
potsico cclico

Evita
depurinizacin

ESTABILIDAD DE LPIDOS