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Tema 8.

La Hoja
Estructura y Desarrollo

Diapositiva 1

ndice
Generalidades.
Morfologa
Estructura Interna.
Tipos de Hojas
El Pecolo
Abscisin foliar.

Modificaciones de la Hoja.
Diapositiva 2

Francisco Garca Breijo

Generalidades-1
Expansiones laterales del tallo de gran
importancia funcional.
Estrecha relacin estructural entre el sistema
vascular del tallo y de las hojas as como entre sus
sistemas parenquimticos.

Funciones: fotosntesis y transpiracin.


Generalmente su estructura es siempre
primaria y no se forma peridermis.
Diapositiva 3

Francisco Garca Breijo

Generalidades-2
Pueden clasificarse en micrfilos y
macrfilos (o megfilos) segn su origen:
Micrfilos: ms pequeos, se originan por
crecimientos laterales del tallo.
Macrfilos: rama que qued con un crecimiento
muy limitado y se transform en hoja.

Diapositiva 4

Francisco Garca Breijo

Morfologa-1
En cada hoja se distinguen:
La vaina: ensanchamiento de la base de la hoja que rodea
al tallo.
Se encuentra en monocotiledneas (muy desarrollada en
gramneas) y en algunas dicotiledneas (umbelferas, ...).

Pecolo: la mayora de las hojas no son continuacin de la


vaina sino que estn sostenidas por un pednculo que las
conecta al tallo.
Si no posee peciolo la hoja se denomina ssil o sentada.

Diapositiva 5

Francisco Garca Breijo

Morfologa-2
Partes (2)
Limbo: la lmina aplanada de la hoja. Es el
rgano fotosinttico por excelencia.
Es la parte ms polimrfica de los vegetales.
Normalmente es de simetra dorsiventral, pero puede
adquirir forma cilndrica (conferas), aplanada
lateralmente (Iris sp), tubular (carnvoras), ...
Se distinguen en l dos superficies: la dorsal (externa o
haz), llamada adaxial y la ventral (interna o envs)
llamada abaxial.

Diapositiva 6

Francisco Garca Breijo

Morfologa-3
Las hojas pueden ser:
Simples: cuando tienen un nico limbo.
Compuestas: cuando el limbo se subdivide en
limbos ms pequeos o foliolos.
Los foliolos se insertan todos en un eje comn
denominado raquis o filopodio.

En ambos casos suelen presentar estpulas.


Pequeos apndices (2) situados en la zona de insercin
en el tallo a modo de pequeas hojitas.

Diapositiva 7

Francisco Garca Breijo

Morfologa-4
Por la nerviacin que presentan:
Hojas con nerviacin reticulada: 1 nervio
principal y muchos secundarios, terciarios, ...
Comn en dicotiledneas.
Hojas con nerviacin paralela. Tpica de
monocotiledneas.

Diapositiva 8

Francisco Garca Breijo

Morfologa-5
Tipos de las hojas segn su adaptacin al medio
ambiente:
Mesfitas: en climas con buena temperatura y cierta
humedad.
Hidrfitas: en plantas acuticas o de ambientes muy
hmedos.
Xerfitas: en plantas de climas desrticos.
Xeromrficas: en plantas que, aunque viven en climas
propios de plantas mesfitas, han adquirido ciertas
caractersticas propias de las xerfitas (p.e., la adelfa,
Nerium oleander).
Diapositiva 9

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna
Distinguimos las siguientes partes:
Epidermis.
Mesfilo.
Sistema Vascular.

Diapositiva 10

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
La Epidermis
Normalmente monoestratificada con clulas de
paredes delgadas y con fina cutcula.
A veces pluriestratificada: Nerium oleander, Ficus sp, ...

Muestra abundantes estomas y tricomas (glandulares


o no).
Los tricomas son ms abundantes en la superficie adaxial o
del haz, mientras que los estomas lo son ms en la
superficie abaxial o del envs.
Tipos de estomas.

Presencia de clulas buliformes en


monocotiledneas
Diapositiva 11

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
El Mesfilo.
Tejido fundamental, especializado en realizar la
fotosntesis.
Formado fundamentalmente por parnquima
cloroflico.
En dicotiledneas, suelen considerarse dos estratos
diferentes: parnquima en empalizada y
parnquima lagunar.
En monocotiledneas suele ser uniforme, y no
presenta estratos.
Diapositiva 12

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
El Mesfilo-2.
La vaina del haz: Parnquima que rodea al sistema vascular
en las hojas.
Formado por clulas mayores que las del mesfilo, con paredes
gruesas, con menos cloroplastos que suelen contener almidn, e
ntimamente unidas entre s.
Acta como una endodermis.
En dicotiledneas: clulas alargadas en sentido de la vena.
En monocotiledneas puede haber una o dos capas (gramneas).
La vaina externa (si hay dos capas) o la simple (si hay una sola) es de
clulas parenquimatosas de paredes delgadas, voluminosas, transparentes
y con numerosos cloroplastos.
La vaina interna la forman clulas ms pequeas, de paredes gruesas y
con pocos cloroplastos.

Diapositiva 13

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
El Sistema Vascular-1.
La venacin es el conjunto de haces vasculares
presentes en una hoja.
En dicotiledneas es reticulada (un nervio o vena
principal que proviene del peciolo que se ramifica en
varias venas secundarias, terciarias, etc).
En monocotiledneas es paralela. Las venas principales
continan paralelas hasta el final de la hoja y se
interconectan con venillas muy finas.

Diapositiva 14

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
El Sistema Vascular: Histologa-1
La vena principal puede tener varios haces conductores, pero
uno es el que predomina.
Estos haces pueden disponerse formando un crculo o semicrculo, o
de forma irregular.

Los haces mayores presentan xilema y floema en cantidad


similar a la encontrada en el pecolo.
Los haces menores poseen los mismos componentes pero en menor
cantidad.
Los nervios mayores pueden tener tejidos primarios y secundarios; los
menores slo primarios.

Suelen tener asociado tejido mecnico.

Diapositiva 15

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
El Sistema Vascular: Histologa-2
Si los haces son colaterales, el xilema es adaxial y
el floema abaxial.
Si son bicolaterales, hay floema tambin en el lado
adaxial.

El xilema tiene traqueas en los nervios mayores y


traqueidas en los menores.
El floema suele faltar en los menores.
Nervios mayores: funcin conductora.
Nervios menores: funcin recolectora.
Diapositiva 16

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
Tipos de Hojas.
Xerfitas.
Xeromrficas.
Gimnospermas.

Diapositiva 17

Francisco Garca Breijo

El pecolo.
Gran similitud entre la disposicin de los tejidos en el pecolo
y la que existe en el tallo.
Epidermis continua con la del tallo, y el parnquima es ms parecido
al del crtex que al del mesfilo.
Los haces vasculares: colaterales (Ligustrum), bicolaterales (Nerium),
o concntricos (muchas dicotiledneas).
Los haces aparecen en ST en forma de media luna (Olea, Nicotiana,
Nerium, ...) o en forma de anillo (Ricinus, Quercus, Citrus, ...).
En monocotiledneas, haces vasculares dispersos. Si hay slo un haz, el
xilema siempre es adaxial.
Si varios haces forman un anillo, el floema es externo como en el tallo.

En algunas leguminosas (Mimosa, Albizzia): pulvnulos.


Tejido parenquimtico situado en la base del pecolo que, por
movimientos de turgencia celular, provoca movimientos de hojas y
foliolos.
Diapositiva 18

Francisco Garca Breijo

Abscisin foliar.
Proceso que produce la cada de la hoja tras un periodo de
senescencia.
En gimnospermas y angiospermas dicotiledneas, la hoja suele caer
antes de morir como resultado de cambios producidos en los tejidos de
la base foliar o del pecolo.
En hojas caducas, aparece la zona de abscisin, histolgicamente
distinta a los tejidos que la rodean:
Haces vasculares ms estrechos y no existe colnquima ni esclernquima,
o estn poco desarrollados.
En ella se forma la zona de separacin: clulas de citoplasma denso y
mucho almidn.
La lmina media de las clulas de esta zona se vuelve gelatinosa y,
finalmente, las clulas se desintegran (no en monocotiledneas y
dicotiledneas herbceas).
Tras la cada: capa protectora.
Diapositiva 19

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
Parnquima en empalizada.
Inmediatamente por debajo de la epidermis adaxial.
Clulas prismticas, alargadas en sentido dorsiventral, con,
aparentemente, pocos espacios intercelulares.
Abundantes cloroplastos en la periferia de la clula y con
movimiento de ciclosis.
El nmero de estratos es variable (de 1 a 3). Las ms
iluminadas tienen ms estratos.
En plantas cuyas hojas son iluminadas por ambos lados
(Eucaliptus sp) aparece en ambas caras.
Funcin: realizar la fotosntesis

Diapositiva 20

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
Parnquima lagunar.
Tambin llamado esponjoso.
Se extiende a continuacin del parnquima en empalizada
hasta la epidermis abaxial.
Clulas irregulares con numerosos lbulos que se unen entre
s dejando grandes espacios intercelulares llenos de aire.
Numerosos cloroplastos pero en menor nmero que en el
parnquima en empalizada.
Funcin: intercambio de gases (CO2 y H2O) con el exterior.

Diapositiva 21

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
Hojas Xerfitas-1.
Son plantas que viven en climas ridos.
Gran dficit hdrico: deben disminuir al mximo la transpiracin.

Caractersticas histolgicas:
Forma de la hoja: gran volumen y poca superficie. De aspecto carnoso
(hojas suculentas).
Clulas con paredes muy engrosadas, con cutcula gruesa. En algunas
plantas la epidermis es pluriestratificada.
Abundantes tricomas: proteccin de la luz y evitar la prdida de
agua. Abundantes estomas protegidos en criptas o hundidos.
Abundante parnquima en empalizada en ambas caras y que puede
formar varias capas. Parnquima lagunar escaso o ausente. En su
lugar parnquima acufero.
Abundante xilema.
Pueden estar enrolladas sobre si mismas.
Diapositiva 22

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
Hojas Xerfitas-2.
Plantas C3 y C4:
En muchas plantas xerfitas monocotiledneas se lleva a
cabo una fase oscura de la fotosntesis especial (plantas
C4) comparado con lo que ocurre normalmente (plantas
C3).
Plantas C3: el CO2 entra en el ciclo de Calvin y se fija a la RuDP
produciendo dos molculas de PGA (3 C).
Plantas C4: el CO2 es fijado al PEP para dar oxalacetato (4 C).
Las C4 permiten una mayor eficacia fotosinttica ya que
disminuyen la fotorrespiracin.

Diapositiva 23

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
Hojas Xerfitas-3.
Plantas C3 y C4 (2):
A nivel histolgico estos dos tipos de plantas tienen claras
diferencias:
Las plantas C3 tienen una anatoma normal, mientras que las C4
poseen la denominada anatoma Kranz o en corona.
En las gramneas C4 las clulas del mesfilo y de la vaina del haz
forman dos capas concntricas alrededor de los haces conductores.
Las clulas de la vaina son voluminosas y con grandes cloroplastos con
pocos grana y mucho almidn.
Las clulas del mesfilo poseen cloroplastos normales, con muchos
grana y poco almidn.
Generalmente slo hay de 2 a 4 clulas de mesfilo entre vainas
adyacentes.

En las gramneas C3 la disposicin es distinta:


Las clulas de la vaina no poseen cloroplastos y son pequeas.
La vaina ms interna que rodea al haz se llama vaina del mestoma.
Entre haces suele haber ms de 4 clulas de mesfilo.
Diapositiva 24

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
Hojas Xeromrficas.
Plantas con caracteres parecidos a los de las plantas
xerfitas an sin vivir en el mismo tipo de clima
rido (ejemplo, la adelfa).
Suelen vivir en suelos con ciertos niveles de salinidad.
La epidermis suele ser estratificada (3) y con gruesa
cutcula.
Estomas slo en el envs y dentro de criptas estomticas
protegidos por numerosos tricomas.
Parnquima en empalizada muy desarrollado en 2-3
estratos bajo la superficie adaxial.
Puede haber algo tambin en la superficie abaxial.
Siempre hay parnquima lagunar.
Diapositiva 25

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
Hojas de Gimnospermas-1.
Gyngkophyta.
Ginkgo biloba: posee una hoja que consta de un
fino pecolo por el que corren dos haces
vasculares colaterales y un limbo en forma de
abanico, con nervios ramificados
dicotmicamente.

Diapositiva 26

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
Hojas de Gimnospermas-2.
Cycadophyta.
Hojas pinnadas (con raquis y foliolos).
En Cycas, las clulas epidrmicas de las hojas tienen una
gruesa cutcula y un gran espesor de pared.
Estomas slo en parte abaxial y hundidos.
En el lado adaxial, entre epidermis y mesfilo, hay 1 o 2 capas de
hipodermis.
Mesfilo en empalizada y lagunar.
Nervio medio (transcurre por el raquis): xilema adaxial y floema
abaxial.
Envuelto por endodermis y protegido por tejido central de
transfusin (tejido vascular especial).

Diapositiva 27

Francisco Garca Breijo

Estructura Interna.
Hojas de Gimnospermas-3.
Coniferophyta.
Hojas simples y en forma de escama (Thuja y Cupressus)
o en forma de aguja (Pinus, Abies, Cedrus).
En Pinus:
Epidermis foliar con gruesa cutcula y gran desarrollo de la pared.
Estomas hundidos y anfiestomticos (por toda la hoja).
Hipodermis excepto debajo de los estomas.
Mesfilo con abundantes canales resinferos.
Nervio central con 1 o 2 haces vasculares: xilema adaxial y
floema abaxial.
Haces rodeados por tejido central de transfusin (traqueidas y
parnquima no cloroflico); todo el conjunto por una endodermis.

Diapositiva 28

Francisco Garca Breijo

Esquemas y Figuras

Diapositiva 29

pice

Morfologa
Foliolo
terminal

Nervio principal
o medial

Limbo
(Lmina)

Margen o borde

Raquis (eje)

Nervio
secundario
Foliolo
Pecilulo
(tallo del
foliolo)

HOJA SIMPLE
Hoja de Castao
(Castanea sativa)

Vaina de la hoja

Base del limbo


Peciolo

Peciolo
Vaina
HOJA COMPUESTA
IMPARIPINNADA
Hoja de la falsa acacia
(Robinia pseudoacacia)

Estructura
Interna

Cutcula
Epidermis
adaxial
Parnquima
en empalizada
Parnquima
lagunar
Epidermis
abaxial
Vaina del haz
Estoma
Vaina del haz

Xilema

Floema

Estructura Interna-2
Cutcula

Epidermis
del haz (adaxial)

Clula
epidrmica
Clula
parenquimtica

Mesfilo:
Parnquima en
empalizada

Espacio
intercelular

Xilema
Mesfilo:
Parnquima
lagunar

Nervio
(Haz
conductor)

Floema

Vaina del haz


Epidermis del
envs (abaxial)
Estoma

Modelo de un corte transversal de una


hoja de Elboro negro (Helleborus niger)

Estomas

25 m

Microfotografa electrnica de barrido


de una hoja de patata (Solanum
tuberosum) mostrando la disposicin
al azar de sus estomas.
Estomas
25 m

Clulas epidrmicas

Estomas

Microfotografa electrnica de
barrido de una hoja de maz (Zea
mays) mostrando la disposicin
paralela de sus estomas.

Clulas epidrmicas

Cutcula
Cutcula

P. en empalizada
Parnquima
Parnquima
en
en empalizada
empalizada

Parnquima
Parnquima
lagunar
lagunar

Epidermis
Epidermis

Espacios
Espacios intercelulares
intercelulares

Micrografa electrnica de parte de una hoja de Stellaria holostea mostrando


el parnquima en empalizada con numerosos cloroplastos y el parnquima
lagunar tambin con cloroplastos.

Vena secundaria

P. en empalizada
y lagunar

Epidermis adaxial

Parnquima en empalizada
Vena (haz conductor) primario

Parnquima lagunar

Parnquima en empalizada

Epidermis abaxial
Detalle de una seccin transversal de hoja de creosota (Neoschroetera tridentata) con
parnquima en empalizada tanto en la cara adaxial como en la abaxial.

Xilema

Vaina del haz

Vaina del haz

Epidermis adaxial

Parnquima
en empalizada
(2 capas)

Parnquima
lagunar
Epidermis abaxial

Estoma

Floema

Tricoma

Haces vasculares

Seccin transversal de una hoja de lila (Syringa vulgaris).


Detalle de una parte del limbo.

Vaina del haz

Epidermis con cutcula

Estoma

Vaina del haz

Xilema

Floema
Mesfilo

Estoma

Epidermis con cutcula

Detalle de una seccin transversal de hoja de


caa de azcar (Sacharum officinarum) donde
se aprecia un haz vascular rodeado por la vaina.

Venacin-1
Vena
secundaria

Vena principal

Venas terciarias

Venacin reticulada en una hoja de


calabaza (Cucurbita sp), una
dicotilednea.

Venacin paralela en una hoja de


lirio (Iris sp), una monocotilednea.

Venacin-2
Clulas del
mesfilo

Clulas de la
vaina del haz

Espacios intercelulares
Clulas
mesfilo

Sistema reticulado
de venillas

Vena terciaria
Traqueidas en venillas

Izquierda: Detalle de una seccin paradermal de una hoja de aligustre (Ligustrum sp)
mostrando el sistema reticulado de venacin. Derecha detalle ampliado

Venacin-3
Clulas del
mesfilo

Clulas de la
vaina del haz

Clulas
mesfilo

Venillas de
interconexin

Venilla

Venas

Traqueidas en venas

Izquierda: Detalle de una seccin paradermal de una hoja de maz (Zea mays) mostrando
el sistema paralelo de venacin. Derecha detalle ampliado.

Epidermis adaxial

Sistema Vascular
Colnquima
Xilema

Parnquima en
empalizada
(2 capas)

Parnquima
lagunar

Estoma

Epidermis abaxial
Floema

Colnquima

Seccin transversal de una hoja de lila (Syringa vulgaris). Detalle de la vena


(nervio) central con un gran haz vascular colateral.

Cutcula

Parnquima en empalizada

Haces conductores

Epidermis mltiple

Sistema Vascular
Seccin transversal de una hoja del rbol del caucho (Hevea sp). Detalle de
la vena (nervio) central con varios haces conductores dispuestos en crculo.

Hoja Xerfita

Aspecto general de plantas que viven sobre las arenas de las playas (Ammophila
arenaria o barrn); planta adaptada a ambientes muy secos.

Hoja Xerfita-2
Epidermis abaxial
Esclernquima
Haz vascular
Mesfilo
Floema
Cordones de esclernquima
Crestas con tricomas
Xilema
Epidermis adaxial

Seccin transversal de una hoja de Ammophila arenaria, una


planta adaptada a ambientes muy secos.

Hoja Xerfita-3
Epidermis adaxial
Esclernquima (cordones)

Mesfilo
Tricomas

Crestas con tricomas

Haz vascular
Xilema
Floema

Clulas buliformes

Detalle de una seccin transversal de una hoja de Ammophila arenaria, mostrando la zona
interna con abundantes criptas y tricomas.

Hojas Suculentas

Hojas suculentas de Graptopetalum sp

Hojas suculentas en
Sedum sp

Epidermis adaxial
con cutcula

Xilema

Clulas buliformes

Floema
Menos de 4 clulas

Hojas C4

Vaina del haz

Mesfilo

Detalle de una seccin transversal de una hoja de caa de azcar


(Sacharum officinarum), una gramnea C4 tpica.

Epidermis abaxial
con cutcula

Estoma

Epidermis
con cutcula

Hojas C3
Vaina externa

Vaina interna
(vaina del mestoma)

Mesfilo

Detalle de una seccin transversal de una hoja de trigo


(Triticum aestivum), una gramnea C3 tpica.

Epidermis
con cutcula

Epidermis
abaxial

Hojas C3
Epidermis
adaxial

Haces
conductores
paralelos
Mesfilo
Ms de 4
clulas

Cordones de
esclernquima
Clulas
buliformes

Seccin transversal de una hoja de


(Poa annua) una gramnea C3.

Cutcula

Parnquima
en empalizada

Hojas Xeromrficas
Haz vascular

Epidermis adaxial
pluriestratificada

Xilema
Floema

Parnquima
lagunar

Tricomas

Estomas
Cripta estomtica

Extensin de
la vaina del haz Epidermis abaxial

Seccin transversal de una hoja de adelfa (Nerium oleander), planta xeromrfica.

Ginkgo biloba

Hojas flabeliformes
(en forma de abanico)

Detalle de una hoja flabeliforme


mostrando la nerviacin de
tipo dicotmico

vulos

Hojas con forma de abanico de Ginkgo biloba, una


gimnosperma.

Cycas revoluta

Seccin transversal de una foliolo de Cycas revoluta


mostrando la disposicin de sus tejidos.
Epidermis adaxial con cutcula
Hipodermis
Parnquima
en empalizada

Tejido central
de transfusin
Estomas
hundidos

Aspecto general de una


Cycas revoluta, una cicadcea

Limbo

Epidermis
abaxial con
cutcula
Floema
Esclernquima

Xilema
Vena Central

Limbo

Detalle de una seccin transversal de una


hoja de Cycas revoluta mostrando la
disposicin de sus tejidos en la vena central.

Cycas revoluta-2
Cutcula
Epidermis adaxial
Hipodermis
Parnquima en
empalizada

Tejido central
de transfusin
Xilema

Estoma

Cutcula
Epidermis
abaxial
Parnquima
Esclernquima
Floema

Tejido central
de transfusin

Mesfilo

Hoja de Pinus

Endodermis

Floema
Xilema

Conducto resinfero
Esclernquima
Floema
Xilema

Tejido central
de transfusin

Haz vascular

Mesfilo
Clulas guarda del estoma
Epidermis con cutcula
Hipodermis
Estoma hundido
Canal resinfero
Esclernquima

Hoja de Pinus
Mesfilo (cl lobuladas)
Epidermis con cutcula
Clulas guarda del estoma
Endodermis
Hipodermis
Tejido central de transfusin
Floema
Estoma hundido
Xilema
Esclernquima
Canal resinfero

Detalle de una seccin transversal de una accula de


Pinus nigra mostrando detalles del mesfilo.

Hoja de Pinus
Acculas

Tejidos
conductores

Mesfilo

Seccin transversal de un hacecillo


de 5 acculas de Pinus strobus.

Epidermis
Hipodermis
Mesfilo

Hoja de Pinus
Canal resinfero
Tejido central
de transfusin

Endodermis

Xilema
Floema

Seccin transversal de una accula


de pino (Pinus strobus).

Estoma hundido

Traqueidas del
tejido central
de transfusin

Hoja de Pinus

El nervio central de una hoja de Pinus sp posee 2 haces


vasculares con xilema y floema protegidos por tejido
central de transfusin y un endodermis.

Xilema
Endodermis

Tejido central
de transfusin
Endodermis

Banda de Caspary

Floema

Tejido vascular

Pulvnulos

Pecilulo
Pulvnulo
(turgente)

Hoja compuesta
de Mimosa pudica

Clulas del
pulvnulo
que mantienen
la turgencia

La seismonastia que desarrollan las hojas


de algunas plantas se debe a los cambios
de turgencia en las clulas del pulvnulo

Clulas del
pulvnulo
quepierden
la turgencia

Pulvnulos

(A)
(B)

(A) Aspecto de una hoja de Mimosa pudica, planta que


presenta seismonastia debido a las variaciones en la
turgencia de las clulas de sus pulvnulos, con sus foliolos
erectos.
(B) Cuando sus foliolos se tocan ...

(C)

(C) ... se produce un rpido plegamiento de sus foliolos


debido a los cambios de turgencia en el pulvnulo.

Abscisin
Pecolo

Xilema
Floema

Yema axilar

Zona de abscisin

Formacin de la zona de abscisin

Separacin

Separacin de la hoja a nivel de


la zona de abscisin

Abscisin-2

Zona de
Abscisin

Tallo

Pecolo

Seccin longitudinal del peciolo de una hoja


en su zona de insercin en el tallo mostrando
la zona de abscisin.

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