La Hoja
Estructura y Desarrollo
Diapositiva 1
ndice
Generalidades.
Morfologa
Estructura Interna.
Tipos de Hojas
El Pecolo
Abscisin foliar.
Modificaciones de la Hoja.
Diapositiva 2
Generalidades-1
Expansiones laterales del tallo de gran
importancia funcional.
Estrecha relacin estructural entre el sistema
vascular del tallo y de las hojas as como entre sus
sistemas parenquimticos.
Generalidades-2
Pueden clasificarse en micrfilos y
macrfilos (o megfilos) segn su origen:
Micrfilos: ms pequeos, se originan por
crecimientos laterales del tallo.
Macrfilos: rama que qued con un crecimiento
muy limitado y se transform en hoja.
Diapositiva 4
Morfologa-1
En cada hoja se distinguen:
La vaina: ensanchamiento de la base de la hoja que rodea
al tallo.
Se encuentra en monocotiledneas (muy desarrollada en
gramneas) y en algunas dicotiledneas (umbelferas, ...).
Diapositiva 5
Morfologa-2
Partes (2)
Limbo: la lmina aplanada de la hoja. Es el
rgano fotosinttico por excelencia.
Es la parte ms polimrfica de los vegetales.
Normalmente es de simetra dorsiventral, pero puede
adquirir forma cilndrica (conferas), aplanada
lateralmente (Iris sp), tubular (carnvoras), ...
Se distinguen en l dos superficies: la dorsal (externa o
haz), llamada adaxial y la ventral (interna o envs)
llamada abaxial.
Diapositiva 6
Morfologa-3
Las hojas pueden ser:
Simples: cuando tienen un nico limbo.
Compuestas: cuando el limbo se subdivide en
limbos ms pequeos o foliolos.
Los foliolos se insertan todos en un eje comn
denominado raquis o filopodio.
Diapositiva 7
Morfologa-4
Por la nerviacin que presentan:
Hojas con nerviacin reticulada: 1 nervio
principal y muchos secundarios, terciarios, ...
Comn en dicotiledneas.
Hojas con nerviacin paralela. Tpica de
monocotiledneas.
Diapositiva 8
Morfologa-5
Tipos de las hojas segn su adaptacin al medio
ambiente:
Mesfitas: en climas con buena temperatura y cierta
humedad.
Hidrfitas: en plantas acuticas o de ambientes muy
hmedos.
Xerfitas: en plantas de climas desrticos.
Xeromrficas: en plantas que, aunque viven en climas
propios de plantas mesfitas, han adquirido ciertas
caractersticas propias de las xerfitas (p.e., la adelfa,
Nerium oleander).
Diapositiva 9
Estructura Interna
Distinguimos las siguientes partes:
Epidermis.
Mesfilo.
Sistema Vascular.
Diapositiva 10
Estructura Interna.
La Epidermis
Normalmente monoestratificada con clulas de
paredes delgadas y con fina cutcula.
A veces pluriestratificada: Nerium oleander, Ficus sp, ...
Estructura Interna.
El Mesfilo.
Tejido fundamental, especializado en realizar la
fotosntesis.
Formado fundamentalmente por parnquima
cloroflico.
En dicotiledneas, suelen considerarse dos estratos
diferentes: parnquima en empalizada y
parnquima lagunar.
En monocotiledneas suele ser uniforme, y no
presenta estratos.
Diapositiva 12
Estructura Interna.
El Mesfilo-2.
La vaina del haz: Parnquima que rodea al sistema vascular
en las hojas.
Formado por clulas mayores que las del mesfilo, con paredes
gruesas, con menos cloroplastos que suelen contener almidn, e
ntimamente unidas entre s.
Acta como una endodermis.
En dicotiledneas: clulas alargadas en sentido de la vena.
En monocotiledneas puede haber una o dos capas (gramneas).
La vaina externa (si hay dos capas) o la simple (si hay una sola) es de
clulas parenquimatosas de paredes delgadas, voluminosas, transparentes
y con numerosos cloroplastos.
La vaina interna la forman clulas ms pequeas, de paredes gruesas y
con pocos cloroplastos.
Diapositiva 13
Estructura Interna.
El Sistema Vascular-1.
La venacin es el conjunto de haces vasculares
presentes en una hoja.
En dicotiledneas es reticulada (un nervio o vena
principal que proviene del peciolo que se ramifica en
varias venas secundarias, terciarias, etc).
En monocotiledneas es paralela. Las venas principales
continan paralelas hasta el final de la hoja y se
interconectan con venillas muy finas.
Diapositiva 14
Estructura Interna.
El Sistema Vascular: Histologa-1
La vena principal puede tener varios haces conductores, pero
uno es el que predomina.
Estos haces pueden disponerse formando un crculo o semicrculo, o
de forma irregular.
Diapositiva 15
Estructura Interna.
El Sistema Vascular: Histologa-2
Si los haces son colaterales, el xilema es adaxial y
el floema abaxial.
Si son bicolaterales, hay floema tambin en el lado
adaxial.
Estructura Interna.
Tipos de Hojas.
Xerfitas.
Xeromrficas.
Gimnospermas.
Diapositiva 17
El pecolo.
Gran similitud entre la disposicin de los tejidos en el pecolo
y la que existe en el tallo.
Epidermis continua con la del tallo, y el parnquima es ms parecido
al del crtex que al del mesfilo.
Los haces vasculares: colaterales (Ligustrum), bicolaterales (Nerium),
o concntricos (muchas dicotiledneas).
Los haces aparecen en ST en forma de media luna (Olea, Nicotiana,
Nerium, ...) o en forma de anillo (Ricinus, Quercus, Citrus, ...).
En monocotiledneas, haces vasculares dispersos. Si hay slo un haz, el
xilema siempre es adaxial.
Si varios haces forman un anillo, el floema es externo como en el tallo.
Abscisin foliar.
Proceso que produce la cada de la hoja tras un periodo de
senescencia.
En gimnospermas y angiospermas dicotiledneas, la hoja suele caer
antes de morir como resultado de cambios producidos en los tejidos de
la base foliar o del pecolo.
En hojas caducas, aparece la zona de abscisin, histolgicamente
distinta a los tejidos que la rodean:
Haces vasculares ms estrechos y no existe colnquima ni esclernquima,
o estn poco desarrollados.
En ella se forma la zona de separacin: clulas de citoplasma denso y
mucho almidn.
La lmina media de las clulas de esta zona se vuelve gelatinosa y,
finalmente, las clulas se desintegran (no en monocotiledneas y
dicotiledneas herbceas).
Tras la cada: capa protectora.
Diapositiva 19
Estructura Interna.
Parnquima en empalizada.
Inmediatamente por debajo de la epidermis adaxial.
Clulas prismticas, alargadas en sentido dorsiventral, con,
aparentemente, pocos espacios intercelulares.
Abundantes cloroplastos en la periferia de la clula y con
movimiento de ciclosis.
El nmero de estratos es variable (de 1 a 3). Las ms
iluminadas tienen ms estratos.
En plantas cuyas hojas son iluminadas por ambos lados
(Eucaliptus sp) aparece en ambas caras.
Funcin: realizar la fotosntesis
Diapositiva 20
Estructura Interna.
Parnquima lagunar.
Tambin llamado esponjoso.
Se extiende a continuacin del parnquima en empalizada
hasta la epidermis abaxial.
Clulas irregulares con numerosos lbulos que se unen entre
s dejando grandes espacios intercelulares llenos de aire.
Numerosos cloroplastos pero en menor nmero que en el
parnquima en empalizada.
Funcin: intercambio de gases (CO2 y H2O) con el exterior.
Diapositiva 21
Estructura Interna.
Hojas Xerfitas-1.
Son plantas que viven en climas ridos.
Gran dficit hdrico: deben disminuir al mximo la transpiracin.
Caractersticas histolgicas:
Forma de la hoja: gran volumen y poca superficie. De aspecto carnoso
(hojas suculentas).
Clulas con paredes muy engrosadas, con cutcula gruesa. En algunas
plantas la epidermis es pluriestratificada.
Abundantes tricomas: proteccin de la luz y evitar la prdida de
agua. Abundantes estomas protegidos en criptas o hundidos.
Abundante parnquima en empalizada en ambas caras y que puede
formar varias capas. Parnquima lagunar escaso o ausente. En su
lugar parnquima acufero.
Abundante xilema.
Pueden estar enrolladas sobre si mismas.
Diapositiva 22
Estructura Interna.
Hojas Xerfitas-2.
Plantas C3 y C4:
En muchas plantas xerfitas monocotiledneas se lleva a
cabo una fase oscura de la fotosntesis especial (plantas
C4) comparado con lo que ocurre normalmente (plantas
C3).
Plantas C3: el CO2 entra en el ciclo de Calvin y se fija a la RuDP
produciendo dos molculas de PGA (3 C).
Plantas C4: el CO2 es fijado al PEP para dar oxalacetato (4 C).
Las C4 permiten una mayor eficacia fotosinttica ya que
disminuyen la fotorrespiracin.
Diapositiva 23
Estructura Interna.
Hojas Xerfitas-3.
Plantas C3 y C4 (2):
A nivel histolgico estos dos tipos de plantas tienen claras
diferencias:
Las plantas C3 tienen una anatoma normal, mientras que las C4
poseen la denominada anatoma Kranz o en corona.
En las gramneas C4 las clulas del mesfilo y de la vaina del haz
forman dos capas concntricas alrededor de los haces conductores.
Las clulas de la vaina son voluminosas y con grandes cloroplastos con
pocos grana y mucho almidn.
Las clulas del mesfilo poseen cloroplastos normales, con muchos
grana y poco almidn.
Generalmente slo hay de 2 a 4 clulas de mesfilo entre vainas
adyacentes.
Estructura Interna.
Hojas Xeromrficas.
Plantas con caracteres parecidos a los de las plantas
xerfitas an sin vivir en el mismo tipo de clima
rido (ejemplo, la adelfa).
Suelen vivir en suelos con ciertos niveles de salinidad.
La epidermis suele ser estratificada (3) y con gruesa
cutcula.
Estomas slo en el envs y dentro de criptas estomticas
protegidos por numerosos tricomas.
Parnquima en empalizada muy desarrollado en 2-3
estratos bajo la superficie adaxial.
Puede haber algo tambin en la superficie abaxial.
Siempre hay parnquima lagunar.
Diapositiva 25
Estructura Interna.
Hojas de Gimnospermas-1.
Gyngkophyta.
Ginkgo biloba: posee una hoja que consta de un
fino pecolo por el que corren dos haces
vasculares colaterales y un limbo en forma de
abanico, con nervios ramificados
dicotmicamente.
Diapositiva 26
Estructura Interna.
Hojas de Gimnospermas-2.
Cycadophyta.
Hojas pinnadas (con raquis y foliolos).
En Cycas, las clulas epidrmicas de las hojas tienen una
gruesa cutcula y un gran espesor de pared.
Estomas slo en parte abaxial y hundidos.
En el lado adaxial, entre epidermis y mesfilo, hay 1 o 2 capas de
hipodermis.
Mesfilo en empalizada y lagunar.
Nervio medio (transcurre por el raquis): xilema adaxial y floema
abaxial.
Envuelto por endodermis y protegido por tejido central de
transfusin (tejido vascular especial).
Diapositiva 27
Estructura Interna.
Hojas de Gimnospermas-3.
Coniferophyta.
Hojas simples y en forma de escama (Thuja y Cupressus)
o en forma de aguja (Pinus, Abies, Cedrus).
En Pinus:
Epidermis foliar con gruesa cutcula y gran desarrollo de la pared.
Estomas hundidos y anfiestomticos (por toda la hoja).
Hipodermis excepto debajo de los estomas.
Mesfilo con abundantes canales resinferos.
Nervio central con 1 o 2 haces vasculares: xilema adaxial y
floema abaxial.
Haces rodeados por tejido central de transfusin (traqueidas y
parnquima no cloroflico); todo el conjunto por una endodermis.
Diapositiva 28
Esquemas y Figuras
Diapositiva 29
pice
Morfologa
Foliolo
terminal
Nervio principal
o medial
Limbo
(Lmina)
Margen o borde
Raquis (eje)
Nervio
secundario
Foliolo
Pecilulo
(tallo del
foliolo)
HOJA SIMPLE
Hoja de Castao
(Castanea sativa)
Vaina de la hoja
Peciolo
Vaina
HOJA COMPUESTA
IMPARIPINNADA
Hoja de la falsa acacia
(Robinia pseudoacacia)
Estructura
Interna
Cutcula
Epidermis
adaxial
Parnquima
en empalizada
Parnquima
lagunar
Epidermis
abaxial
Vaina del haz
Estoma
Vaina del haz
Xilema
Floema
Estructura Interna-2
Cutcula
Epidermis
del haz (adaxial)
Clula
epidrmica
Clula
parenquimtica
Mesfilo:
Parnquima en
empalizada
Espacio
intercelular
Xilema
Mesfilo:
Parnquima
lagunar
Nervio
(Haz
conductor)
Floema
Estomas
25 m
Clulas epidrmicas
Estomas
Microfotografa electrnica de
barrido de una hoja de maz (Zea
mays) mostrando la disposicin
paralela de sus estomas.
Clulas epidrmicas
Cutcula
Cutcula
P. en empalizada
Parnquima
Parnquima
en
en empalizada
empalizada
Parnquima
Parnquima
lagunar
lagunar
Epidermis
Epidermis
Espacios
Espacios intercelulares
intercelulares
Vena secundaria
P. en empalizada
y lagunar
Epidermis adaxial
Parnquima en empalizada
Vena (haz conductor) primario
Parnquima lagunar
Parnquima en empalizada
Epidermis abaxial
Detalle de una seccin transversal de hoja de creosota (Neoschroetera tridentata) con
parnquima en empalizada tanto en la cara adaxial como en la abaxial.
Xilema
Epidermis adaxial
Parnquima
en empalizada
(2 capas)
Parnquima
lagunar
Epidermis abaxial
Estoma
Floema
Tricoma
Haces vasculares
Estoma
Xilema
Floema
Mesfilo
Estoma
Venacin-1
Vena
secundaria
Vena principal
Venas terciarias
Venacin-2
Clulas del
mesfilo
Clulas de la
vaina del haz
Espacios intercelulares
Clulas
mesfilo
Sistema reticulado
de venillas
Vena terciaria
Traqueidas en venillas
Izquierda: Detalle de una seccin paradermal de una hoja de aligustre (Ligustrum sp)
mostrando el sistema reticulado de venacin. Derecha detalle ampliado
Venacin-3
Clulas del
mesfilo
Clulas de la
vaina del haz
Clulas
mesfilo
Venillas de
interconexin
Venilla
Venas
Traqueidas en venas
Izquierda: Detalle de una seccin paradermal de una hoja de maz (Zea mays) mostrando
el sistema paralelo de venacin. Derecha detalle ampliado.
Epidermis adaxial
Sistema Vascular
Colnquima
Xilema
Parnquima en
empalizada
(2 capas)
Parnquima
lagunar
Estoma
Epidermis abaxial
Floema
Colnquima
Cutcula
Parnquima en empalizada
Haces conductores
Epidermis mltiple
Sistema Vascular
Seccin transversal de una hoja del rbol del caucho (Hevea sp). Detalle de
la vena (nervio) central con varios haces conductores dispuestos en crculo.
Hoja Xerfita
Aspecto general de plantas que viven sobre las arenas de las playas (Ammophila
arenaria o barrn); planta adaptada a ambientes muy secos.
Hoja Xerfita-2
Epidermis abaxial
Esclernquima
Haz vascular
Mesfilo
Floema
Cordones de esclernquima
Crestas con tricomas
Xilema
Epidermis adaxial
Hoja Xerfita-3
Epidermis adaxial
Esclernquima (cordones)
Mesfilo
Tricomas
Haz vascular
Xilema
Floema
Clulas buliformes
Detalle de una seccin transversal de una hoja de Ammophila arenaria, mostrando la zona
interna con abundantes criptas y tricomas.
Hojas Suculentas
Hojas suculentas en
Sedum sp
Epidermis adaxial
con cutcula
Xilema
Clulas buliformes
Floema
Menos de 4 clulas
Hojas C4
Mesfilo
Epidermis abaxial
con cutcula
Estoma
Epidermis
con cutcula
Hojas C3
Vaina externa
Vaina interna
(vaina del mestoma)
Mesfilo
Epidermis
con cutcula
Epidermis
abaxial
Hojas C3
Epidermis
adaxial
Haces
conductores
paralelos
Mesfilo
Ms de 4
clulas
Cordones de
esclernquima
Clulas
buliformes
Cutcula
Parnquima
en empalizada
Hojas Xeromrficas
Haz vascular
Epidermis adaxial
pluriestratificada
Xilema
Floema
Parnquima
lagunar
Tricomas
Estomas
Cripta estomtica
Extensin de
la vaina del haz Epidermis abaxial
Ginkgo biloba
Hojas flabeliformes
(en forma de abanico)
vulos
Cycas revoluta
Tejido central
de transfusin
Estomas
hundidos
Limbo
Epidermis
abaxial con
cutcula
Floema
Esclernquima
Xilema
Vena Central
Limbo
Cycas revoluta-2
Cutcula
Epidermis adaxial
Hipodermis
Parnquima en
empalizada
Tejido central
de transfusin
Xilema
Estoma
Cutcula
Epidermis
abaxial
Parnquima
Esclernquima
Floema
Tejido central
de transfusin
Mesfilo
Hoja de Pinus
Endodermis
Floema
Xilema
Conducto resinfero
Esclernquima
Floema
Xilema
Tejido central
de transfusin
Haz vascular
Mesfilo
Clulas guarda del estoma
Epidermis con cutcula
Hipodermis
Estoma hundido
Canal resinfero
Esclernquima
Hoja de Pinus
Mesfilo (cl lobuladas)
Epidermis con cutcula
Clulas guarda del estoma
Endodermis
Hipodermis
Tejido central de transfusin
Floema
Estoma hundido
Xilema
Esclernquima
Canal resinfero
Hoja de Pinus
Acculas
Tejidos
conductores
Mesfilo
Epidermis
Hipodermis
Mesfilo
Hoja de Pinus
Canal resinfero
Tejido central
de transfusin
Endodermis
Xilema
Floema
Estoma hundido
Traqueidas del
tejido central
de transfusin
Hoja de Pinus
Xilema
Endodermis
Tejido central
de transfusin
Endodermis
Banda de Caspary
Floema
Tejido vascular
Pulvnulos
Pecilulo
Pulvnulo
(turgente)
Hoja compuesta
de Mimosa pudica
Clulas del
pulvnulo
que mantienen
la turgencia
Clulas del
pulvnulo
quepierden
la turgencia
Pulvnulos
(A)
(B)
(C)
Abscisin
Pecolo
Xilema
Floema
Yema axilar
Zona de abscisin
Separacin
Abscisin-2
Zona de
Abscisin
Tallo
Pecolo