SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
Viviana Sabatino Andrea Lassalle Silvia Mrquez
INTRODUCCIN
Una de las caractersticas distintivas de las clulas eucariotas respecto de las procariotas es su alto
grado de compartimentalizacin. La presencia de un ncleo bien diferenciado, con una envoltura nuclear
que confina el material gentico al interior del ncleo, es slo un aspecto de la separacin espacial de
funciones dentro de la organizacin celular. El citoplasma, a su vez, se encuentra recorrido en todas
direcciones por un sistema de sacos y tbulos, cuyas paredes de membrana ofician de lmite entre la
matriz citoplasmtica y la luz o cavidad del sistema. Este conjunto de estructuras membranosas,
incluida la envoltura nuclear, se conoce como sistema de endomembranas (SE) o sistema vacuolar
citoplasmtico (SVC).
a)
aplanadas que se conectan entre s mediante tbulos. Presente en todos los tipos celulares, se halla
especialmente desarrollado en las clulas secretoras de protenas. El REG ofrece una cara citoslica
tachonada de ribosomas, a los que debe su aspecto rugoso. Los ribosomas se unen a las membranas del
REG por su subunidad mayor, mediante receptores especficos, las protenas integrales de las
membranas cisternales conocidas como riboforinas.
b)
carece de ribosomas. Es poco conspicuo en la mayora de las clulas, pero alcanza un notable desarrollo
en las clulas secretoras de hormonas esteroides.
c)
Aparato o complejo de Golgi. Constituido por sacos discoidales apilados, como mnimo en
nmero de tres, rodeados por pequeas vesculas. Cada saco presenta una cara convexa y otra cncava,
esta ltima orientada hacia la superficie celular. En las clulas animales se ubica tpicamente entre el
ncleo y el polo secretor de la clula, en tanto en las clulas vegetales aparece fragmentado en varios
complejos denominados dictiosomas o golgiosomas.
d)
Envoltura nuclear. Doble membrana que encierra una cavidad, la cisterna perinuclear, en
directa continuidad con la luz del REG, del cual se considera una dependencia. Al igual que ste,
presenta ribosomas sobre la cara citoslica. Durante la divisin celular se desorganiza y se fragmenta
en cisternas que se incorporan al REG. Al finalizar la divisin, la envoltura nuclear se reconstituye a
partir de aqul.
El transporte vesicular
El transporte en el SVC se lleva a cabo por medio de vesculas, pequeas bolsas limitadas por membrana
que se desprenden como brotes de un compartimento dador y viajan por el citosol hasta alcanzar el
compartimento receptor; entonces se fusionan a este ltimo.
Hay varios aspectos que interesa destacar con respecto al transporte vesicular:
Qu transportan las vesculas? Cada vescula tiene un continente (la membrana) y un contenido
(su naturaleza depender de cul sea el compartimento dador); ambos se desplazan de un
compartimento a otro. Cuando se produce la fusin al compartimento receptor, el contenido de la
vescula se vuelca al lumen del mismo. La membrana vesicular, por su parte, se incorpora a la membrana
receptora. Si la estructura diana es la membrana plasmtica, entonces el contenido es vertido al medio.
Qu mueve a las vesculas? En su trayecto de una cisterna a otra, las vesculas son movidas por
elementos del citoesqueleto.
Fig. 5.5 - Reconocimiento del compartimento receptor: v-SNARE = vesicle-SNAP receptor, t-SNARE =
target-SNAP receptor
VESCULAS REVESTIDAS
Se conocen hasta el momento dos tipos de vesculas revestidas: las vesculas con revestimiento de
clatrina y las vesculas con revestimiento de coatmero.
b) El REL en las clulas musculares. El REL acta como reservorio de calcio, el cual frente a la
llegada de un estmulo - es liberado al citosol, donde dispara una respuesta especfica. Esta funcin es
particularmente importante en las clulas musculares. All el REL, que toma el nombre de retculo
sarcoplsmico, adopta una conformacin muy especializada. El calcio es liberado frente al impulso
nervioso desencadenado por la acetil colina en la unin neuromuscular, y una vez en el citosol participa
en la contraccin muscular. Cuando retorna al REL, por la accin de una bomba de calcio, se produce la
miorrelajacin.
c)
Sntesis de protenas. Todas las protenas sintetizadas en la clula (excepto las codificadas
por ADN de mitocondria y cloroplasto) son iniciadas por ribosomas libres del citosol. Muchas de ellas,
las protenas nucleares, las citoslicas y las que estn destinadas a cloroplastos, mitocondrias o
peroxisomas, concluyen su sntesis en dichos ribosomas para luego dirigirse, por el citosol, hacia sus
compartimentos diana. Otras, en cambio, como las protenas integrales de membrana, las de secrecin y
las enzimas lisosomales, terminan su sntesis en el REG. Cmo se dirige la sntesis hacia uno de estos
dos ramales? Existen diferentes poblaciones de ribosomas? Dnde radica la seal que conduce a
determinadas protenas hacia el REG?
Fig. 5.11 b- Insercin de protenas integrales de multiple paso en la membrana del REG
Las protenas solubles no conservan el pptido seal ni poseen otros pptidos de anclaje. Cuando el
pptido seal es escindido de la cadena (en este corte acta una peptidasa seal ubicada en la cara
luminal de las cisternas), sta pierde contacto con la membrana y se vuelca por completo al lumen. Si las
protenas solubles no son residentes del REG, entonces siguen su ruta, en este caso como contenido de
las vesculas transportadoras. Podemos citar en este grupo a las protenas de secrecin y a las
hidrolasas lisosomales.
Glicosilacin. La mayor parte de las protenas sintetizadas en el REG incorporan cadenas glucdicas a
su paso por el mismo. La presencia en la cadena polipeptdica de la secuencia de aminocidos asparagina
x-serina o asparaginaxtreonina (x es otro aminocido cualquiera), seal de glicosilacin, marca el sitio
donde se unir el glcido. Todas las glucoprotenas sintetizadas en el REG reciben el mismo
oligosacrido: una cadena ramificada de doce unidades de monosacrido.
Sntesis
de
heteropolisacridos.
Los
heteropolisacridos
constituyentes
de
los
glicosaminoglicanos (GAG) se sintetizan en el aparato de Golgi y se unen a las protenas provenientes del
REG, ensamblando molculas complejas como el cido hialurnico o el condroitn-sulfato destinados a la
matriz extracelular de las clulas animales. En las clulas vegetales, el aparato de Golgi sintetiza
polisacridos de la pared celular, por ejemplo hemicelulosas y pectinas.
Secrecin
Las vesculas que brotan de la cara trans portan los productos acabados destinados al medio
extracelular. La fusin de dichas vesculas con la membrana plasmtica exocitosis- da como resultado la
secrecin o exportacin de diversas sustancias: enzimas, hormonas, molculas de la matriz extracelular
o de la pared celular, anticuerpos y otras, segn el tipo celular.
Hay dos rutas secretorias: la continua o constitutiva y la discontinua o regulada.
La secrecin continua o constitutiva est presente en todos los tipos celulares. Las vesculas que siguen
esta ruta se exocitan en forma continua, a medida que brotan del aparato de Golgi. Por ejemplo, se
secretan por esta va las molculas que se incorporan a la matriz extracelular.
Fagolisosoma: se origina de la fusin del lisosoma primario con una vescula procedente de la
fagocitosis. Se encuentran, por ejemplo, en los glbulos blancos, capaces de fagocitar partculas
Endosoma tardo: surge al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de los
endosomas tempranos. Los endosomas tempranos contienen macromolculas que ingresan por los
mecanismos de endocitosis inespecfica y endocitosis mediada por receptor. Este ltimo es utilizado por
las clulas para incorporar, por ejemplo, las lipoprotenas de baja densidad o LDL.
procesos patolgicos, como la artritis reumatoidea, que causan la destruccin de las membranas
lisosomales, con la consecuente liberacin de las enzimas y la lisis celular. En otros casos, la liberacin
de las hidrolasas cumple un papel fisiolgico, permitiendo la reabsorcin de estructuras que ya no son
tiles, por ejemplo la cola de los renacuajos durante la metamorfosis.
PEROXISOMAS
Los peroxisomas, organoides presentes en todas las clulas eucariontes, son vesculas ovoideas de
aproximadamente 0,5 mm, que al igual que los lisosomas estn rodeadas por una membrana simple y
contienen enzimas en su interior. Esta quiz sea la nica similitud, pues se originan al igual que las
mitocondrias por un proceso de fisin binaria, en este caso de peroxisomas preexistentes. Las enzimas
que contienen en su matriz se incorporan desde el citosol, siendo sintetizadas en ribosomas libres.
Segn el tipo de enzimas que posean, existen muchos tipos de peroxisomas.
La principal enzima de los peroxisomas es la catalasa, que descompone el perxido de hidrgeno
producido en el peroxisoma o el originado en otras localizaciones, como el citosol, RE y las mitocondrias.
La actividad de la catalasa es la nica comn a todos los tipos de peroxisomas.
En el peroxisoma, se reduce el oxgeno molecular en dos pasos. En el primero una oxidasa elimina los
electrones de varios sustratos, como aminocidos o cido rico. En el segundo, la catalasa, convierte el
perxido de hidrgeno, formado en el primer paso en agua.
La catalasa tambin participa en la neutralizacin de los aniones superxido, O2- (radicales libres).
Estos radicales son primero eliminados con formacin de H2O2 por la superxido dismutasa, y luego la
catalasa de los peroxisomas convierte al H2O2 en H2O y O2.
La catalasa tambin neutraliza con consumo de H2O2, sustancias txicas, como fenoles, formaldehdo y
el etanol de las bebidas alcohlicas, por eso son ms numerosos en el tejido heptico y renal.
Contiene adems diferentes oxidasas, como la D-aminooxidasa, urato oxidasa y las responsables de la boxidacin de los cidos grasos (este proceso tiene lugar principalmente en la mitocondria). Todas estas
enzimas oxidan sus sustratos produciendo energa trmica en lugar de ATP.
En las clulas vegetales, encontramos glioxisomas, que son peroxisomas especializados en el metabolismo
de los triacilgliceridos.
Las enzimas de los glioxisomas, transforman los cidos grasos de las semillas en hidratos de carbono por
la va del glioxilato.
Los glioxisomas, tambin juegan un papel central en la fotorrespiracin (se denomina as dicho proceso
por requerir luz y O2 y liberar CO2), que tiene lugar en las hojas de las plantas verdes en los das de
calor intenso y baja humedad ambiente.
En los glioxisomas, se cataliza la oxidacin del glicocolato a H2O2 y glioxilato con consumo de oxgeno.
Luego el H2O2 formado es descompuesto y el glioxilato es transformado en glicina, la cual ingresa al
ciclo de Krebs.
CUESTIONARIO DE AUTOEVALUACIN
1.
El crecimiento de la membrana plasmtica se debe a la incorporacin de molculas
sintetizadas en:
a.
REG
b.
REL
c.
aparato de Golgi
d.
2.
a.
REG
b.
REL
c.
aparato de Golgi
d.
membrana plasmtica
3.
a.
el REL
b.
el REG
c.
el aparato de Golgi
d.
4.
a.
glicosiltransferasas
b.
riboforinas
c.
glicosidasas
d.
flipasas
5.
a.
el REL
b.
el aparato de Golgi
c.
los lisosomas
d.
6.
a.
el revestimiento de clatrina
b.
el revestimiento de coatmero
c.
el contenido de la vescula
d.
7. El recorrido de una protena intrnseca de la membrana celular, desde que se inicia su sntesis
hasta alcanzar su localizacin definitiva es:
a.
b.
c.
d.
Golgi-REL-citosol-membrana plasmtica
8.
a.
el tipo de enzimas
b.
c.
la localizacin celular
d.
la presencia de sustratos
9.
a.
b.
c.
lisosomales
d.
nucleares
REG
b.
REL
c.
Golgi
d.
b y c son correctas
el pptido seal
b.
la seal de glicosilacin
c.
la manosa 6-P
d.
la clatrina
b.
c.
d.
b.
c.
d.
b.
c.
d.
BIBLIOGRAFA
Alberts, B. et al; (1996) Biologa Molecular de la Clula; 3 Edicin; Ediciones Omega S.A. Barcelona.
Karp, G.; (1998) Biologa Celular y Molecular; Ed. Mc Graw Hill Interamericana. Mxico.
De Robertis (h), Hib, Ponzio; (1996) Biologa Celular y Molecular de De Robertis; 12 Edicin; El
Ateneo. Bs.As.
Smith and Wood; (1997) Biologa Celular; Ed. Addison-Wesley, Iberoamericana S.A.
Rothman, J. y Orci, L.; Vesculas y transporte intracelular; Investigacin y Ciencia, Mayo 1996.
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