Usodemicroorganismosconpotencial BIOFERTILIZANTE en MORA

USODEMICROORGANISMOSCONPOTENCIAL
COMO BIOFERTILIZANTES
EN EL CULTIVO DE MORA
C.I. Tibaitat, Enero 2008
Editores:
Gabriel Roveda, Lucrecia Cabra, Margarita Ramrez
Centro de Investigaciones Tibaitat, Enero de 2008
ISBN:
Cdigo nico Interno:
978-958-8311-76-0
179
Tiraje:
1.000 ejemplares
PRODUCCIN EDITORIAL
Diseo, impresin y encuadernacin
http://www.produmedios.com
Telfono: 288 5338 - Bogot, D.C.
Este documento hace parte de los resultados obtenidos

del proyecto de investigacin titulado:
PRODUCCIN DE FERTILIZANTESBIOLGICOS PARA MORA A PARTIR DE
BIOFERTILIZANTES MIXTOS
USODEMICROORGANISMOSCONPOTENCIAL
COMOBIOFERTILIZANTESEN
EL CULTIVO DE MORA
EQUIPO DE INVESTIGACIN
C.I. TIBAITAT
Margarita Ramrez Gmez
Gabriel Roveda Hoyos
Ruth Bonilla Buitrago
Lucrecia Cabra Julio
Andrea Pearanda Roln
Maritza Lpez Jimnez
C.I. LA SELVA
lvaro Tamayo Vlez
Gloria Elena Navas Ros
Cipriano Arturo Daz Diez
CORPORACIN COLOMBIANA DE INVESTIGACIN AGROPECUARIA

CONVENIO CORPOICA - MADR No. 014
C.I. Tibaitat, Enero 2008
CONTENIDO

INTRODUCCIN
Pgina 11
1. ORIGEN Y DISTRIBUCIN
Pgina 13
2. GENERALIDADES
Pgina 16
3. PROPAGACIN
Pgina 19
4. SUSTRATOS Y SOLARIZACIN
Pgina 24
5. ANLISIS DE SUELO
Pgina 28
6. NUTRICIN VEGETAL
Pgina 31
7. FERTILIZANTES BIOLGICOS
Pgina 34
8. BIOFERTILIZANTES COMERCIALES
Pgina 42
9. POTENCIAL DE MICROORGANISMOS
Pgina 44
10. EVALUACIN DE BIOFERTILIZANTES

MIXTOS
Pgina 52

BIBLIOGRAFA
Pgina 59
USO DE MICROORAGANISMOS CON POTENCIAL COMO BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE MORA
LISTA DE FIGURAS
1. La mora en ecosistemas andinos.
Pgina 13
2. Mora de Castilla.
Pgina 14
3. Cultivo de mora del Banco de
Germoplasma de CORPOICA,
Centro de Investigaciones La Selva.
Pgina 14
4. rea sembrada de mora en el ao

2003.
Pgina 16
5. Mapa de Colombia con los
principales departamentos
productores de mora.
Pgina 17
6. Produccin de mora en el 2003.

Pgina 17
7. El cultivo de la mora como base de
la economa familiar.
Pgina 18
8. Rendimiento del cultivo de mora

(kg/ha) en el 2003.
Pgina 18
9. Propagacin sexual de la mora.

Pgina 19
10. Propagacin asexual de la mora.
Pgina 20
11. Propagacin asexual por acodo.
Pgina 21
12. Laboratorio de Micropropagacin de

Plantas, Centro de Investigaciones
Tibaitat.
Pgina 22
13. Plantas propagadas mediante

cultivo in vitro.
Pgina 22
14. Desarrollo radicular de plantas

propagadas in vitro.
Pgina 23
15. Preparacin de camas para la
solarizacin de sustratos bajo

invernaderos.
Pgina 26
16. Sellamiento hermtico con

polietileno transparente.
Pgina 27
17. Toma de muestra de suelo para

anlisis.
Pgina 29
18. Fructificacin de plantas de mora.

Pgina 32
19. Cultivo de bacterias fijadoras de
nitrogeno (Rhizobium sp).
Pgina 35
20. Espora de micorrizas.

Pgina 36
21. Races colonizadas por micorrizas
arbusculares.
Pgina 37
22. Comparacin entre races de mora
con y sin micorrizas arbusculares.
Pgina 38
23. Proceso de infeccion de plantas por

micorrisas.
Pgina 39
arbusculares en la absorcin de
nutrientes (P, Ca y Mg) en plantas
de mora a los 120 ddt.
Pgina 50
35. Efecto de las micorrizas arbusculares
24. Bacteria fijadora de nitrgeno

(Azotobacter).
Pgina 40
25. Bacteria fijadora de nitrgeno

(Azospirillum).
Pgina 41
en la absorcin de nitrgeno en
plantas de mora a los 120 ddt.
Pgina 51
36. Plantas de mora en fase de
aclimatacin, inoculadas con

micorrizas arbusculares.
Pgina 53
26. Biofertilizantes comerciales

elaborados por Corpoica.
Pgina 42
37. Plantas de mora a los 20 das
despus del transplante de

plntulas producidas in vitro.
Pgina 54
27. Presentacin comercial de
38. Proceso de inoculacin con
Mycobiol.
Pgina 43
bacterias.
28. Cultivo de mora establecido en

Antioquia.
Pgina 45
Pgina 54
39. Momento de transplante de plantas
de mora.
29. Metodologa utilizada en la toma de

muestras de suelo y races.
Pgina 45
30. Experimento de mora establecido

en el Centro de Investigaciones
Tibaitat.
Pgina 46
31. Efecto de las micorrizas
arbusculares sobre el peso seco de

plntulas de mora.
Pgina 47
Pgina 54
40. Transplante de plantas de mora.
Pgina 55
41. Experimento para evaluar
inoculacin con bacterias y

micorrizas en plntulas de mora.
Pgina 55
42. Peso fresco foliar y radical a los 50

das despus del trasplante.
Pgina 56
43. Peso seco foliar y radical a los 50
arbusculares sobre el rea foliar en

plntulas de mora.
Pgina 48
Pgina 56
44. Altura de plantas de mora a los 50

arbusculares sobre el nmero de

ramas en plntulas de mora.
Pgina 57
Pgina 48
LISTA DE TABLAS
1. Dosis de fertilizacin para el cultivo
de la mora.
Pgina 33
2. Tratamientos con fertilizante
qumico, micorrizas y bacterias,

utilizados en mora.
Pgina 53
INTRODUCCIN
Las nuevas tendencias en el consumo de
frutas y hortalizas en el mundo hacen particular nfasis en la calidad de los alimentos, donde las propiedades nutricionales y
nutracuticas son esenciales en aquellos
alimentos llamado funcionales.
Colombia posee una enorme riqueza en
especies frutales de gran potencial como
alimentos funcionales. Existen algunas evidencias sobre las propiedades antioxidantes del gnero Rubus, dentro de las cuales
se encuentra la mora.
Las posibilidades futuras de acceso a los
mercados internacionales y nacionales
de las frutas y hortalizas, estn condicionadas a los sistemas de produccin y
poscosecha, los cuales deben garantizar
la obtencin de productos limpios o ecolgicos, de forma que cumplan con las
normas de calidad para exportacin. La
mayora de los procesos de certificacin
de calidad, hacen particular nfasis en
temas como la inocuidad, proteccin al
ambiente y condiciones laborales de los
trabajadores.
Los procesos de certificacin de la calidad
se soportan en cuidadosos protocolos de
produccin, los cuales se basan en tecnologas limpias, es decir, amigables con
el ambiente y que no afecten la inocuidad
de la produccin. Es necesario por lo tanto realizar procesos de reconversin de la
produccin de frutas en el pas, para desarrollar el potencial exportador de frutas a
diversos mercados internacionales.
Los biofertilizantes son tecnologas limpias

apropiadas dentro de los esquemas de certificacin nacional e internacional, porque
ofrecen soluciones a problemas de deficiencia de nutrientes en el suelo, permiten
la sustitucin total o parcial de fertilizantes
de sntesis con restricciones para su uso en
tecnologas limpias, contribuyen con la disminucin de los costos de produccin y son
compatibles con la proteccin al ambiente.
Esta cartilla divulgativa est orientada a dar
informacin cientfica y tecnolgica relacionada con el uso de diversos microorganismos con potencial como biofertilizantes en
el cultivo de la mora. Los microorganismos
objeto de investigacin forman parte de la
biodiversidad del trpico, dentro de los cuales se incluyen los hongos formadores de
micorrizas arbusculares, bacterias fijadoras
de nitrgeno y bacterias solubilizadoras de
fosfatos, los cuales son alternativas viables
y sostenibles para la produccin de frutales,
como el cultivo de la mora de Castilla.
Las tecnologas de biofertilizacin o fertilizacin biolgica son estrategias para el
manejo de la nutricin y proteccin de cultivos, su adecuada utilizacin debe considerar otras prcticas de fertilizacin (orgnica
y qumica) para garantizar la competitividad mediante la sustitucin de fertilizantes qumicos de sntesis por fertilizantes
bilogos, orgnicos y minerales de menor
costo, con la reduccin de los gastos de
produccin, aumentos en productividad y,
especialmente, mejoramiento en la calidad
del fruto y el acceso a los mercados.
11
1. ORIGEN Y DISTRIBUCIN
La mora de Castilla Rubus glaucus, perteneciente

a la familia Rosceae, fue descubierta por Hartw y
descrita por Benth. Es originaria de las zonas altas tropicales de Amrica, principalmente de Colombia, Ecuador, Panam, Guatemala, Honduras,
Mxico y Salvador (Figura 1). El gnero Rubus es
uno de los de mayor nmero de especies en el reino vegetal, comprende unas 300 especies que se
encuentran diseminadas en casi todo el mundo,
excepto en las zonas desrticas. Las especies ms
conocidas son Rubus idaeus (frambuesa), Rubus
occidentalia (mora cultivada) y Rubus folius (zarzamora), las cuales se cultivan en la zona templada.
Desde 1840 se iniciaron trabajos para obtener variedades con mejores caractersticas, las cuales se
establecieron principalmente en los Estados Unidos
y desde entonces se han generado nuevas variedades en las zonas templadas. Existen en la actualidad especies del gnero Rubus con espinas y sin
espinas, con variedades de porte erecto y semierecto. La primera variedad reportada es la Dorchester y luego la Snyder, en 1851. Este producto se enFigura 1. La mora en aecosistemas andinos.
Fuentes: Roveda, 2007.
13
ORIGEN Y DISTRIBUCIN
Figura 2. Mora de Castilla.
Fuente: Roveda, 2006.
cuentra distribuido a nivel mundial, aunque

la produccin comercial est ubicada en las
zonas templadas y en tierras altas del trpico. (http://www.angelfire.com/ia2/ingenieriaagricola/mora.htm).
Las variedades actualmente cultivadas
son: Rubus bogotensis, R. floribundus, R.
giganteus, R. megalococus, Erect Thormy,
Western Tralling, R. nubigenus. La variedad
ms conocida es la de Castilla, crece en
Colombia y es all donde se cultiva intensamente (Franco y Giraldo, 1998).
La variedad Rubus bogotensis se encuentra

sembrada en Antioquia, Valle, Santander y
Cundinamarca; Rubus megalococus se encuentra principalmente en Cundinamarca, es
una planta rstica cuyos frutos se caracterizan por ser pequeos; Rubus nubigenus se
encuentra sembrada principalmente en los
departamentos de Caldas, Cundinamarca y
Cauca, y se caracteriza por frutos grandes.
La variedad Rubus glaucus o mora de
Castilla tiene los mayores porcentajes de
azcar, menor vida til, es la que ms se
Figura 3. Cultivo de mora del Banco de Germoplasma de

CORPOICA, Centro de Investigaciones La Selva.
Fuente: Pearanda, 2006.
14
ORIGEN Y DISTRIBUCIN
cultiva en Colombia y presenta mayor consumo interno y externo. Los frutos son de
forma larga, cnica y de tamao grande,
con un color morado brillante y presenta
espinas en sus tallos (Figura 2). Se le conoce tambin como mora Andina o Zarzamora. La mora de Castilla se encuentra
distribuida en el pas desde el Putumayo
hasta el Magdalena y es cultivada entre
los 2.000 a 3.200 m.s.n.m. (http://www.
frutasyhortalizas.com.co/portal/Business/
product_view.php).
La Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria (CORPOICA), cuenta
con el banco de germoplasma ubicado en
el C.I. La Selva, de Antioquia, donde existe
una coleccin de mora y taxa relacionados,
con 30 accesiones provenientes de Antioquia y del Eje Cafetero (Figura 3).
15
2. GENERALIDADES
En Colombia, los departamentos con mayor rea

sembrada son Cundinamarca (26%), Santander
(21%), Valle (10%), Antioquia (9%) y Huila (8%), los
cuales representan 74% del rea nacional (Figura 4). El incremento de la produccin nacional es
consecuencia principalmente de un aumento en el
rea cultivada, que en los ltimos cinco aos pas
de 5.662 hectreas en 1998 a 10.001 hectreas en
2003, con un crecimiento del 35% anual durante
este perodo (CCI, 1999; Asohofrucol, 2004).
Figura 4. rea sembrada de mora en el ao 2003.
Fuentes: Secretaras de Agricultura Departamentales URPASs, UMATAs, Ministerio de Agricultura y Desarrollo

Rural. (http://www.frutasyhortalizas.com.co/portal/
Business/product_view.php).
La distribucin de las zonas productivas de mora

a escala nacional, se concentra principalmente en
las zonas Andina y Pacfica (Figura 5).
Los principales departamentos productores se
localizan en la zona Andina, como son Cundinamarca (36%), Santander (22%), Valle (7%) y
Antioquia (8%), los cuales representan 73% del
total de la produccin nacional (Figuras 6 y 7).
La produccin del cultivo de la mora se ha ve-
16
GENERALIDADES
Figura 5. Mapa de Colombia con los

principales departamentos productores de
mora.
importante rengln para la economa por

la produccin de alimentos y por la generacin de divisas para el pas (CCI, 1999;
Asohofrucol, 2004).
La creciente demanda mundial de jugos de
frutas tropicales, aumenta las posibilidades
de exportacin de pulpa de mora. Actualmente a nivel nacional se viene creando la
cultura de los jugos y las procesadoras locales demandan cada vez ms cantidad y
fruta de mejor calidad.
nido incrementando a escala nacional de

manera destacada, es as como en el ltimo quinquenio pas de 48.121 t en 1998
a 78.738 t en el 2003, con un crecimiento
cercano al 32.7% anual, y representa un
Los rendimientos por hectrea bajo las

condiciones de produccin en Colombia,
varan ampliamente de 6 a 16 toneladas,
para un promedio nacional de 11 toneladas por hectrea al ao, de acuerdo con
el Ministerio de Agricultura y Desarrollo
Rural. Por otro lado, se han reportado
rendimientos de 30 t/ha/ao en cultivos
altamente tecnificados. Si se establecen
2.500 plantas por hectrea, donde las
mayores producciones se obtienen a
partir de los 18 meses en adelante y de
acuerdo con los cuidados que se le proporcionen al cultivo, se pueden alcanzar
producciones de 14 a 16 toneladas por
Figura 6. Produccin de mora en el 2003.

Rural. (http://www.frutasyhortalizas.com.co/portal/Business/
product_view.php).
17
GENERALIDADES
Figura 7. El cultivo de la mora como base de la economa familiar.
hectrea en un ao productivo (http://

www.frutasyhortalizas.com.co/portal/Business/product_view.php).
Los departamentos que presentan mayores rendimientos por hectrea son Cundinamarca y Meta, con valores de 10.677 y
9.768 kg/ha/ao, respectivamente. Mientras que los departamentos menos pro-
ductivos son Nario y Cauca, con rendimientos promedio de 3.829 y 4.000 kg/ha/
ao, respectivamente. El promedio nacional de produccin de mora por hectrea
es muy bajo, de 6.994 kg/ha/ao, esto
significa que existe un alto potencial para
incrementar los rendimientos por hectrea
a travs del uso de tecnologas apropiadas (Figura 8).
Figura 8. Rendimiento del cultivo de mora (kg/ha) en el 2003.

Rural. (http://www.frutasyhortalizas.com.co/portal/Business/
product_view.php).
18
3. PROPAGACIN
Gabriel Roveda, Cipriano Daz, lvaro Tamayo, Gloria Navas,

Lucrecia Cabra, Andrea Pearanda
El cultivo de la mora ofrece diferentes posibilidades para su propagacin, independientemente del

sistema a utilizar, el objetivo central es reproducir
plantas seleccionadas, con el fin de aprovechar las
mejores caractersticas agronmicas y de produccin, que se relacionan con la sanidad, el tamao
y calidad de la fruta. Los principales mtodos utilizados presentan ventajas y desventajas que sern
analizados a continuacin:
Propagacin sexual. Este mtodo de propaga-
cin se realiza a partir de semilla y aunque es

el menos utilizado por los agricultores, permite
obtener plantas con una mayor vida productiva.
Sin embargo, presenta diversos inconvenientes
para el agricultor como son: pocas semillas viables, debido a problemas de autoincompatibilidad en el polen, cultivos altamente desuniformes (Figura 9), lento crecimiento y desarrollo
de las plantas (Angulo, 2003).
Propagacin asexual. Los sistemas vegetativos de propagacin que ms se utilizan en mora
Figura 9. Propagacin sexual
19
PROPAGACIN
Figura 10. Propagacin asexual de la mora.
hace ningn tipo de seleccin ni clasificacin; el material es aprovechado

cortando trozos de 20 cm aproximadamente. Este sistema tiene como ventaja que no se desaprovecha nada de
material vegetal. Pero tiene una gran
desventaja debido a que el porcentaje
de supervivencia es muy bajo y la gran
mayora de estacas se pierden por el
hongo Botrytis cinerea y por la falta de
enraizamiento.
Estaca seleccionada. Con este mtodo se selecciona el material, teniendo
en cuenta su grosor y su edad, el cual
no debe ser ni muy viejo ni muy joven. A
diferencia del anterior, aunque presenta menos prdidas, tiene problemas de
eficiencia.
son: estacas, acodos de punta o de ramas jvenes y yemas (Figura 10), en

los ltimos aos se ha venido utilizando
la propagacin a travs de meristemos
mediante la tcnica de cultivo de tejidos
in vitro o micro propagacin (Aviln et
al., 1989; Angulo, 2003). Estos sistemas
de propagacin garantizan una mayor
uniformidad del cultivo y permiten llevar
al campo clones seleccionados de los
mejores materiales.
La mayora de cultivos establecidos que
utilizan propagacin asexual por acodos,
por estacas y por yemas pueden presentar
problemas fitosanitarios, debidos a contaminacin por enfermedades fungosas, bacterianas y virales. Es importante al iniciar un
cultivo garantizar el uso de semilla limpia,
libre de patgenos y enfermedades.
Mtodos de propagacin (Aviln et al.,
1989; Angulo, 2003):
Estaca normal. Este mtodo utiliza el
material proveniente de poda. No se
20
Estaca modificada. Dentro del sistema

de estacas ste es el ms tecnificado
porque se escogen las yemas no slo
por su grosor y su edad, sino porque
se busca que provengan de madera
semileosa, de ramas que ya hayan
producido, que tengan 2 3 yemas y
una longitud de 15 cm. El material se
desinfecta y se siembra en un sustrato previamente desinfectado. Aqu las
prdidas no son tan altas, pero las
plantas que se obtienen no son de la
mejor calidad.
Microestacas. Por medio de este mtodo se seleccionan estacas de medio
metro de longitud, semileosas y que
ya hayan producido. Se sumergen en
una solucin de Propamocarb ms
Iprodione, y se entierran en forma horizontal. Al cabo de unos 30 das las
yemas ya deben estar brotando y se
ha debido formar una raz incipiente.
En ese momento se sacan las estacas
y se cortan, teniendo cuidado de dejar una yema en cada trozo cortado
de unos 3 a 4 cm y se siembran en
bolsas. Antes de sembrarlas hay que
PROPAGACIN
hacer una nueva desinfeccin con

Iprodione y Propamocarb, para prevenir el moho gris producido por Botrytis
cinerea y otros hongos presentes en
el suelo.
Acodo de punta. Este es el mtodo
ms utilizado y el que mejores resultados presenta. Se basa en estimular la
formacin de races adventicias en un
tallo que hace parte de la planta madre.
Este mtodo consiste en doblar una
rama vigorosa que provenga del origen
o basal, que sea tierna, de color crema,
gruesa, que tenga las hojas de la punta
juntas y hacia adentro (o que se denomine comnmente macho), y de por
lo menos 1.5 m. Su punta se entierra a
una profundidad aproximada de 10 cm
en el suelo, o en una bolsa con tierra de
buena calidad mezclada con abono orgnico, todo desinfectado previamente,
y al cabo de un mes la nueva planta se
encuentra lista para ser transplantada
(Figura 11).
Propagacin in vitro. En los ltimos
aos se ha presentado como alternativa
la propagacin in vitro, la cual permite
multiplicar rpidamente clones seleccionados y producir materiales libres
de virus (Broome y Zimmerman, 1978;

Castro y Gaviria, 1995).
Algunos estudios evaluaron plantas propagadas por acodo tradicional frente a
plantas micropropagadas, y se encontr
que inicialmente las plantas producidas in
vitro tuvieron un retraso de cuatro semanas para entrar en produccin, debido a
su poca madurez. Sin embargo, en observaciones posteriores las plantas propagadas in vitro presentaron una mejor calidad
con frutos de mayor tamao, ms homogneos y de mayor peso (Castro y Gaviria,
1995).
Algunas entidades colombianas ya estn
realizando propagacin in vitro a travs de
meristemos, lo que garantiza la obtencin
de plantas libres de algunas enfermedades vasculares. Ya existen cultivos establecidos con estas plantas y los resultados en rendimiento y calidad de fruta son
promisorios (Figura 12).
En la fase de aclimatacin se busca que
las plantas multiplicadas en condiciones
in vitro y por lo tanto expuestas a un microambiente adecuado, en condiciones
aspticas, con control de temperatura, humedad y luz, al ser cambiadas a ambientes
Figura 11. Propagacin asexual por acodo.
Fuente: Pearanda; 2007.
21
PROPAGACIN
Figura 12. Laboratorio de Micropropagacin de Plantas,

Centro de Investigaciones Tibaitat.
menos protegidos (invernadero o campo)

sean afectadas por el estrs, ocasionando
muerte y prdidas por problemas de adaptacin (Figura 13).
Estas prdidas son consecuencia de un
pobre desarrollo radical, de un inadecuado control estomtico, que facilita la
deshidratacin de las plntulas por estrs
hdrico.
Las caractersticas anatmicas y fisiolgicas de las plantas micropropagadas hacen
necesaria para su supervivencia en condiciones ex vitro, una gradual adaptacin o

aclimatacin a las condiciones medioambientales del invernadero o del campo (Figura 14).
Todos estos factores hacen que muchos de
los laboratorios que trabajan en multiplicacin por meristemos no realicen el endurecimiento de las vitroplntulas. Actualmente, se
estima que el endurecimiento tiene un costo
aproximado entre 35% y 75% del costo total
de la micropropagacin (Encina C., 1996).
Figura 13. Plantas propagadas mediante cultivo in vitro.
22
PROPAGACIN
Figura 14. Desarrollo radicular de plantas propagadas in vitro.
El endurecimiento de plntulas de mora

requiere de una humedad relativa alta durante los primeros das. En trabajos realizados en Corpoica se utiliz la tcnica de
sembrar las plntulas en recipientes plsticos, con una mezcla de sustratos slidos
e inoculados con micorrizas arbusculares
y cubrirlas con papel Vinipel, para garantizar una mayor supervivencia de pln-
tulas, donde se obtuvo cerca del 100% de

supervivencia de plntulas endurecidas
(Cabra L. y Roveda G., 2007), adems,
el uso de las micorrizas arbusculares en
el endurecimiento de plntulas ayuda a
controlar el estrs hdrico, mejora el control estomtico de las plantas y el desarrollo radicular (Alarcn y Ferrera-Cerrato,
2000).
23
4.SUSTRATOSYSOLARIZACIN
Gabriel Roveda, Cipriano Daz, lvaro Tamayo, Gloria Navas
Se define como sustrato, cualquier material usado como soporte para cultivar plantas o germinar
semillas. Existen diferentes materiales que pueden
ser utilizados como sustratos, entre los cuales se
destacan los que se componen de mezclas en
variados porcentajes de suelo, turba, arena, compost, vermiculita, perlita, fibra de coco, entre otros.
Estos sustratos se pueden aplicar en forma individual o mezclando uno o varios de los materiales
antes mencionados.

Aunque no existe un sustrato ideal que cubra totalmente las exigencias de las plntulas, los criterios
para seleccionar los materiales o las diferentes mezclas, deben considerar las siguientes caractersticas:
Disponibilidad del material en el mercado.
Facilidad de manipulacin y de mantenimiento
de caractersticas adecuadas al humedecerse.
Buen precio del material y de la preparacin.
Su estabilidad a travs del tiempo y la posibilidad de reutilizacin (en cultivos).
Caractersticas fsicas adecuadas de tamao
de partculas, la porosidad y la retencin de
humedad.
Caractersticas qumicas como el pH, la salinidad y
el contenido de nutrientes, adecuadas para el crecimiento de las plntulas. Ninguno de los soportes
puede contener metales pesados, ni debe presentar contaminacin con residuos de agroqumicos
(plaguicidas, fertilizantes de sntesis en exceso),
hidrocarburos u otro tipo de contaminantes.
Caractersticas biolgicas: los sustratos deben
estar libres de patgenos (bacterias, hongos,
24
SUSTRATOS Y SOLARIZACIN
actinomicetos, nematodos, etc.), insectos y semillas de malezas.

En caso de su utilizacin en mezcla, deben
ser fciles de manipular y/o almacenar.
Deben resistir los cambios del ambiente, tanto fsicos como qumicos.
La solarizacin es un proceso de manejo
sanitario del sustrato que tuvo sus orgenes
en las pocas tempranas de la agricultura,
cuando esta prctica fue usada con el fin
de cubrir el suelo y las plantas con materiales orgnicos e inorgnicos, para formar
una barrera protectora contra las heladas.
Antes de que hubiera una disponibilidad
general de plaguicidas a fines de la dcada de 1940, la desinfestacin del suelo por
medio del calor, el vapor o el agua caliente
era una prctica usada ampliamente y empleada para controlar las plagas del suelo
(Newhall, 1955). La elevacin de la temperatura del suelo hasta 60 C por medio de la
inyeccin de vapor durante 30 minutos, ha
sido una recomendacin comn entre los
mtodos usados para el control de plagas y
enfermedades del suelo (Brazelton, 1968).
La solarizacin es un trmino que se refiere a la desinfestacin del suelo por medio
del calor generado por la energa solar.
La captura de energa solar para elevar la
temperatura del suelo es una actividad que
se remonta a tiempos lejanos. Grooshevoy
(1939), experiment la tcnica de solarizacin de suelos en la regin del Cucaso,
donde comprob un control efectivo de organismos patgenos del suelo en parcelas
con bajas temperaturas que fueron solarizadas das antes de la siembra, por perodos suficientes para elevar hasta 40-60 C
la temperatura de la capa superior del suelo (hasta una profundidad de 10 cm). Este
mtodo le permiti el control de la pudricin negra de las races en plntulas de tabaco, causada por Thielaviopsis basicola.
La solarizacin es un proceso hidrotrmico

que tiene lugar en el suelo hmedo, el cual
es cubierto con una pelcula plstica y expuesto a la luz solar durante los meses ms
clidos. El proceso del calentamiento solar
del suelo es conocido como solarizacin y
presenta complejos cambios fsicos, qumicos y biolgicos del sustrato asociados con
el incremento de temperatura y tiene valor
como una alternativa de sustitucin al uso
de ciertos productos qumicos, normalmente utilizados en la desinfeccin de sustratos.
En las horas de menor temperatura (durante
la noche) se condensa el agua que durante
el da se evapora, produciendo un proceso
de desinfeccin continua durante el tiempo
que dure el tratamiento. Estas fluctuaciones
de temperatura entre el da y la noche, rompen fcilmente el ciclo de vida de organismos patgenos presentes en el sustrato.
Los organismos son destruidos directa o
indirectamente por las altas temperaturas
que se alcanzan durante el calentamiento
del suelo hmedo, bajo pelculas de polietileno que limitan el escape de gases y
vapor de agua del suelo.
La declinacin trmica de los organismos
del suelo durante el proceso de solarizacin depende de la humedad, de la temperatura del suelo y del tiempo de exposicin,
los cuales estn inversamente relacionados. La humedad del suelo es una variable
crtica en todo el proceso de solarizacin.
La humedad hace que los organismos
sean ms sensibles al calor; adems, la
transferencia de calor a las semillas de las
malezas es incrementada por la humedad.
El dao de cultivos causado por Verticillium
y Fusarium, as como por otros patgenos,
ha sido exitosamente controlado por medio de la solarizacin del suelo. Sin embargo, el xito ha sido pobre en el control de
otros patgenos, incluyendo especies de
Pythium, Fusarium, Sclerotium rolfsii y algunos patgenos tolerantes al calor (Sta-
25
pleton y De Vay, 1986). La solarizacin del

suelo posterior a la plantacin control la
marchitez del pistacho causada por Verticillium sp. (Ashworth y Gaona, 1982).
Otras investigaciones muestran su efecto sobre poblaciones de nematodos del
suelo, las cuales fueron sensiblemente reducidas por medio de la solarizacin (Stapleton y De Vay, 1997; Abu Gharbieh et al.,
1990). Poblaciones de Pratylenchus thornei
fueron igualmente disminuidas por efecto
de la solarizacin (Greco et al., 1990) y en
suelos arenosos mejor los resultados del
control de Meloidogyne hecho con nematicidas sistmicos (Osman, 1990).
El polietileno negro, comparado con el claro, que tiene negro de humo, absorbe la
radiacin solar y reduce el calentamiento
del suelo en varios grados.
La prctica de solarizacin de suelo permite: a) Aumentar el crecimiento de las plantas debido a la desinfestacin del sustrato y b) Emplear la cobertura plstica para
limitar la evaporacin de agua del suelo,
controlar malezas, mejorar la estructura
del suelo y combatir la erosin (Lai, 1974;
Waggoner et al., 1960; Burrows y Larson,
1962). Este proceso igualmente elimina insectos que pueden estar presentes en el
sustrato o suelo en forma de huevos, larvas, pupas, ninfas y adultos, que pueden
ser plagas para las semillas o plntulas en
vivero y campo, y ocasionan graves prdidas econmicas (Jaramillo et al., 2006).
Enmarcados en la tendencia actual de produccin limpia, que implica el menor uso de
agroqumicos, el mtodo de desinfestacin
de suelo recomendado es la solarizacin
hmeda, ya que utiliza la energa calrica
del sol, a travs del cubrimiento del suelo
hmedo con coberturas plsticas bien selladas, que ayudan a incrementar la temperatura hasta el punto de que es capaz de
controlar organismos dainos, como patgenos presentes en los sustratos, as como
el control de semillas de algunas plantas
no deseadas en el cultivo (Jaramillo et al.,
2006).
Con el fin de construir una cama de suelo
o sustrato para el proceso de solarizacin,
se procede de la siguiente manera: una vez
hecha la mezcla de sustrato (suelo, materia
orgnica y arena), se realiza la nivelacin
del suelo y se construyen eras de 120 cm
de ancho, con una altura mxima de 20 cm
Figura 15. Preparacin de camas para la solarizacin de

sustratos bajo invernaderos.
26
Figura 16. Sellamiento hermtico con polietileno transparente.
Fuente: Corredor, 2004.
(Figura 15). Se humedece el suelo a capacidad de campo y se cubre con plstico

transparente de 6 mm de espesor, procurando que quede bien sellado (Figura 16).
Este proceso de solarizacin debe durar

como mnimo 40 das en zonas de clima
fro y 20 das en zonas de clima clido (Jaramillo et al., 2006).
27
5. ANLISIS DE SUELO
Gabriel Roveda, Margarita Ramrez, Lucrecia Cabra
El uso de los fertilizantes est supeditado a los anlisis de suelo y foliares. En general, la cantidad de
materia orgnica en el suelo debe ser alta, al igual
que la de elementos como el fsforo y el potasio.
La relacin Ca:Mg:K (2:1:1) debe mantenerse, ya
que estos elementos, junto con el boro, el cobre y
el zinc, son fundamentales para el control de enfermedades (Franco y Giraldo, 1998).
La Corporacin Colombiana de Investigacin
Agropecuaria CORPOICA, cuenta con el Laboratorio de Anlisis Qumico de Suelos, Tejido Vegetal y
Aguas para Riego; Anlisis Fsico y Anlisis Microbiolgico, el cual tiene equipos modernos de alta
precisin y personal especializado que garantiza la
eficiencia y rapidez en los servicios de:
Anlisis qumico de suelo. Determina pH,
acidez potencial, aluminio intercambiable, textura, materia orgnica, fsforo, azufre, bases
intercambiables (Ca, Mg, K, Na), elementos
menores (Fe, Cu, Mn, Zn, B) y conductividad
elctrica. Adems, se realizan algunos anlisis
especiales como determinacin de elementos
pesados.
Anlisis fsico de suelo. Permite conocer
otras propiedades del suelo, como estructura, distribucin de poros, la capacidad de retencin de humedad del suelo, la resistencia
a la penetracin, entre otras. Estas propiedades del suelo son importantes para definir las
prcticas de labranza, el manejo del agua, la
capacidad de retencin de aguas y la facilidad de penetracin de las races, el agua y
los fertilizantes.
Con el fin de conocer las caractersticas del suelo que pueden estar afectando su productividad,
es necesario realizar algunos anlisis fsicos para
28
ANLISIS DE SUELO
relacionarlos con los anlisis qumicos,

biolgicos y con su fertilidad, adems se
pueden establecer programas sostenibles
de manejo y conservacin de los recursos
suelo y agua. Permite conocer algunos aspectos de degradacin de suelos y facilita
la toma de decisiones sobre manejo de riego y fertirrigacin.
Anlisis de agua para riego. Este anlisis se realiza para conocer la calidad
del agua que se va a utilizar en los diferentes suelos y cultivos, en el laboratorio se determina el pH, CE, contenido
de cationes (Ca, Mg, K, Na), aniones
(CO3=, HCO3 SO4= y Cl-) RAS, dureza,
TDS y boro soluble.
Anlisis de tejido vegetal o anlisis
foliar. Se realiza para conocer el estado nutricional de las plantas y como
complemento del anlisis de suelos,
principalmente para cultivos perennes
como palma africana, pastos, ornamentales, frutales, etc. El laboratorio realiza
el anlisis total de elementos mayores
y secundarios (N, P, K, Ca, Mg, S) y de
elementos menores (Fe, Cu, Mn, Zn, B).
Igualmente se puede determinar la presencia de elementos pesados txicos
en tejido vegetal o en producto.
Para realizar el anlisis de suelo es necesario tomar una muestra de aproximadamente 1 kilogramo, formada por la mezcla de
15 a 20 porciones ms pequeas de suelo,
tomadas de distintas zonas del lote. Es importante para la toma de las muestras tener
en cuenta los cambios que presente el suelo en apariencia, produccin, cantidad de
erosin, clase de drenaje, tipo de suelo, tratamientos agrcolas en los ltimos aos, y
de acuerdo con esto se divide el lote en las
reas que contemplan estas variaciones.
Hay que evitar aquellas reas que difieran
mucho del resto del campo; si se desea
obtener informacin acerca de estas reas,
es necesario tomar una muestra individual.
La muestra puede representar hasta 10
hectreas de un terreno con caractersticas
ms o menos uniformes, esto se considera
como una unidad de muestreo.
No deben tomarse muestras en sitios
en donde se hayan realizado quemas, o
zonas del lote con estircol, residuos de
cosecha, abonos, cal, saladeros, cerca
de carreteras, construcciones, reas de
antiguos canales, canales existentes, cercas o en reas con cambios abruptos de
pendiente, parches sdicos o salinos, que
no correspondan a las caractersticas promedias del lote.
Figura 17. Toma de muestra de suelo para anlisis.
Fuente: Pearanda; 2007.
29
ANLISIS DE SUELO
Para la toma de muestras es necesario

un balde limpio, un barreno o sacabocados, o en su defecto una pala, paln o
garlancha, un machete y bolsas plsticas
totalmente nuevas y limpias de 1.5 kg de
capacidad. Luego de tener esos materiales, se raspa 1 cm de la superficie del
suelo con la pala o con el machete para
eliminar los residuos de materia orgnica
o vegetacin, se cava un hueco en forma
de V del tamao de la pala y de 20 cm
de profundidad, se corta una seccin de
suelo de 2 a 3 cm de la pared del hueco,
luego se cortan 3 5 cm de la parte central de la tajada en sentido longitudinal
(de arriba abajo), descartando los bordes
30
y se pone en el balde, se realiza el mismo procedimiento para las otras 15 20

zonas. Finalmente, se mezcla bien el suelo extrado, y se saca aproximadamente
1 kg, se coloca en la bolsa plstica y se
marca con el nmero de lote. Se procede a enviar la muestra al laboratorio de
suelos con el nombre del usuario, cdula
de ciudadana, direccin, telfono, nombre de la finca, municipio, departamento,
altura sobre el nivel del mar, nmero de
la muestra, profundidad, cultivo actual,
cultivo anterior y rendimientos. Es aconsejable hacer el anlisis de suelo con un
mes de anticipacin a la poca en que se
va a fertilizar (Figura 17).
6. NUTRICIN VEGETAL
Gabriel Roveda, Lucrecia Cabra
La mora de Castilla se desarrolla mejor en suelos franco arcillosos, que permitan una adecuada reserva de
agua y en los cuales el exceso de agua pueda ser
evacuado fcilmente. Se recomienda para la siembra
suelos con alto contenido de materia orgnica, ricos
en fsforo y potasio. Se debe mantener una adecuada relacin calcio, magnesio, potasio Ca:Mg:K 2:1:1,
ya que junto con el boro son responsables de la produccin y calidad de la fruta, as como de la tolerancia a factores biticos y abiticos.
La fertilizacin adecuada, especialmente la fosfrica, es uno de los aspectos a tener en cuenta, ya que
los suelos de las regiones productoras de mora generalmente son de origen volcnico (Andosoles), y
por lo tanto, algunas de sus propiedades se relacionan con bajos contenidos de fsforo y altos niveles
de fijacin de este importante elemento.
Los mayores requerimientos nutricionales de plantas de mora se relacionan con el nitrgeno (N) y
el potasio (K). Sin embargo, elementos menores
como Fe, Cu, Zn, Mn y B cumplen importantes funciones en la planta y su deficiencia afecta la produccin y la calidad de la fruta (Figura 18).
Recientes investigaciones realizadas en Costa
Rica, muestran que por cada tonelada de fruta
fresca cosechada se requieren de 1.2 a 2.6 kg/ha
de nitrgeno, 0.2 a 0.4 kg/ha de fsforo, 1.9 a 2.7
kg/ha de potasio, 0.4 a 1.0 kg/ha de calcio y 0.3 a
0.5 kg/ha de magnesio (Bertsch, 2003).
Se recomienda fraccionar las aplicaciones anuales
en cuatro o cinco dosis, para evitar la prdida de
fertilizante y posibles quemazones en la planta. Los
elementos menores fundamentales para el cultivo
son cobre, hierro, boro y manganeso. La aspersin
con boro hay que hacerla por lo menos dos veces
al ao, el manganeso puede ser aplicado en forUSO DE MICROORAGANISMOS CON POTENCIAL COMO BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE MORA
31
NUTRICIN VEGETAL
Figura 18. Fructificacin de plantas de mora.
ma de sulfato. Es recomendable aplicar el

magnesio como sulfato o si se presentan
problemas de acidez de suelos como cal
dolomtica. Las aplicaciones de fertilizantes
foliares son aconsejables para inducir floracin y emisin de rebrotes (Silva, 1989;
Miranda, 1976).
Importanciadelosnutrientesenelcrecimientoy
desarrollo vegetal
La importancia de los nutrientes para el
normal crecimiento, desarrollo y produccin de las plantas ha sido descrita por varios investigadores (Taiz y Zeiger, 2006), tal
como se seala a continuacin:
El nitrgeno es el elemento que est directamente relacionado con crecimiento y desarrollo de las plantas y con su
valor nutritivo, ya que tiene que ver con
la formacin de hojas y ramas; las plantas requieren del nitrgeno en grandes
cantidades, debido a su importancia en
muchos de los procesos vitales para
la planta, ya que forma parte de compuestos esenciales para las clulas,
tales como los aminocidos y los cidos nucleicos. Por lo tanto, la deficiencia de nitrgeno inhibe rpidamente el
32
crecimiento de la planta. El sntoma de

deficiencia es el lento crecimiento de la
planta, acompaado de amarillamiento
(clorosis) progresivo de las hojas, llegando hasta la cada o muerte de las
mismas (necrosis).
El fsforo es un elemento importante
para las plantas, ya que participa en la
respiracin y en la fotosntesis, tambin
es un elemento que acta en el metabolismo de las plantas y aporta la energa
necesaria para los procesos metablicos en forma de ATP. Adicionalmente, hace parte de los cidos nucleicos
como el ADN y ARN. Este elemento forma parte activa en el proceso de enraizamiento y es considerado fundamental
en el desarrollo de estructuras reproductivas (flores y frutos), su deficiencia
reduce la calidad de la fruta. El sntoma
de deficiencia es la coloracin morada
de hojas y tallos.
El potasio tiene un papel muy importante debido a que es un regulador del
potencial osmtico de las clulas de la
planta, tambin activa enzimas involucradas en la respiracin y en la fotosntesis. El primer sntoma que se puede
observar es una clorosis marginal, con
NUTRICIN VEGETAL
de ADN y ARN, tambin hace parte de la

molcula de clorofila. La deficiencia de
este nutriente se ve reflejada en una prdida prematura de las hojas, por lo que es
de vital importancia para las plantas.
el desarrollo de una necrosis primaria

en la zona interna de la hoja, los bordes
y entre las nervaduras.
El calcio es un nutriente esencial de vital
importancia en procesos como la divisin celular (mitosis), es un constituyente fundamental para el normal funcionamiento de las membranas y paredes
celulares. Adems, es considerado un
segundo mensajero para las diversas
respuestas de la planta al medio ambiente y est relacionado con la accin
de varias fitohormonas. Sus deficiencias
se manifiestan como necrosis en las zonas meristemticas de la planta o puntos de mayor crecimiento vegetal, tales
como yemas apicales y nuevas races.
El magnesio participa en la activacin de
las enzimas involucradas en los procesos
de respiracin, fotosntesis y en la sntesis
El boro est presente en los procesos

de elongacin celular, sntesis de cidos nucleicos, respuestas hormonales
y funciones de membrana. Los sntomas de deficiencia en la planta dependen de la especie y la edad de la misma, una caracterstica de la deficiencia
de boro en las plantas es la necrosis
de las hojas jvenes y de los botones
terminales y malformacin y/o cada de
flores y frutos.
Segn Bernal y Londoo (2004), una
aproximacin a un programa de fertilizacin, modificable segn el suelo, puede ser
el siguiente (Tabla 1).
Tabla 1. Dosis de fertilizacin para el cultivo de mora.

Primer ao:
Producto
Cantidad por planta
Observaciones
10-30-10
600 gramos
4 5 aplicaciones al ao
Agrimins
50 gramos
25 gramos cada 6 meses
Cal dolomtica
100 gramos
1 aplicacin al ao
Brax
20 gramos
1 aplicacin al ao
Klipboro
1.0 gramos por litro
Aplicacin foliar cada 6 meses
Microcoljap
5.0 cc por litro
Gallinaza
1.0 kilogramo
1 aplicacin al ao
Segundo ao:
Producto
Cantidad por planta
Observaciones
10-30-10
900 gramos
4 5 aplicaciones al ao
Agrimins
60 gramos
30 gramos cada 6 meses
Cal dolomtica
150 gramos
1 aplicacin al ao
Brax
20 gramos
1 aplicacin al ao
Klipboro
1.0 gramo por litro
Microcoljap
5.0 cc por litro
Gallinaza
1.5 kilogramos
1 aplicacin al ao
33
7.FERTILIZANTESBIOLGICOS
Gabriel Roveda, Margarita Ramrez, Ruth Bonilla
El uso excesivo de fertilizantes qumicos en los

frutales andinos, ha deteriorado notablemente la
calidad de los suelos, debido en gran parte a la
prdida de microorganismos y a los desbalances
nutricionales por excesos o dficits en la aplicacin de fertilizantes. El uso de biofertilizantes en la
fruticultura es una prctica agronmica recomendable, cuya funcin es garantizar la disponibilidad
de nutrientes para la planta y una poblacin microbiana que ayuden a la descomposicin de la
materia orgnica. Entre mayores sean estos procesos microbianos benficos en el suelo de un
cultivo, mayor ser la productividad del mismo
(Azcn y Barea, 1997).
En condiciones naturales, la mayora de las
plantas tropicales se encuentran asociadas con
microorganismos del suelo los cuales mejoran
la disponibilidad de nutrientes, ayudan en la
descomposicin de la materia orgnica, realizan procesos de fijacin biolgica del nitrgeno
(simbitica y asimbitica), mejoran la absorcin
de nutrientes por las plantas, contribuyen con la
solubilizacin de nutrientes poco solubles como
fsforo en el suelo, acondiciona el pH del suelo,
mejoran la estructura y estabilidad de los agregados del suelo, ofrecen proteccin a las plantas frente a microorganismos fitopatgenos del
suelo, y en general, disminuyen los niveles de
fertilizacin qumica.
Un biofertilizante es un producto biolgico que
contiene microorganismos benficos del suelo,
que al ser inoculado en el suelo o semilla para un
cultivo, favorece los procesos de nutricin, crecimiento y desarrollo de las plantas mediante diversos mecanismos: incrementa la disponibilidad de
nutrientes (solubilizadores de fsforo, fijadores de
nitrgeno), mejora la eficiencia de toma, transporte
y absorcin de nutrientes (micorrizas), y sustituye
34
FERTILIZANTES BIOLGICOS
nutrientes esenciales (fijacin de nitrgeno). En algunos casos estos microorganismos favorecen procesos de crecimiento y
desarrollo o control de plagas (promotores
de crecimiento). El Instituto Colombiano
Agropecuario ICA (Resolucin 00375 del 27
de febrero de 2004) define a un inoculante
biolgico como un producto elaborado con
base en una o ms cepas de microorganismos benficos, que al aplicarse al suelo o
a las semillas promueve el crecimiento vegetal o favorece el aprovechamiento de los
nutrientes, en asociacin con la planta o su
rizosfera. Incluye entre otros los productos
elaborados con micorrizas, rizobacterias
promotoras del crecimiento vegetal y los
gneros Rhizobium sp., Bradyrhizobium
sp., Azotobacter sp., Azospirillum sp., Frankia sp., Beijerinckia sp. y bacterias fosfato
solubilizadoras (ICA, 2004) (Figura 19).
Autores como Vassilev et al. (2001), consideran que un inoculante biolgico es una
preparacin de microorganismos que puede sustituir parcial o totalmente la fertilizacin qumica.
Los biofertilizantes se pueden aplicar en
suelos degradados y donde la presencia
de microorganismos ha sido afectada ne-
gativamente por el uso inapropiado de

tcnicas agrcolas (exceso de agroqumicos, talas, quemas, entre otras), que
han propiciado la degradacin del suelo y han reducido su diversidad y efectividad (Salamanca, 2002). Adems, se
debe inocular cuando existen poblaciones altas de microorganismos que no se
asocien eficientemente con la especie de
planta cultivada.
En trminos generales, los inoculantes se
deben aplicar en suelos que presenten deficiencia del nutriente especfico, cuando
existen poblaciones (bajas o altas) de microorganismos que tengan baja capacidad
de colonizacin y/o baja eficiencia como
inoculantes, o en suelos donde no existan
cepas nativas del microorganismo o que
sus poblaciones se hayan visto seriamente
reducidas por procesos de degradacin de
suelos.
En los ltimos aos en Colombia se ha
estudiado y evaluado la accin de biofertilizantes con microorganismos que participan de la fijacin de nitrgeno (simbitica y asimbitica), hongos formadores de
micorrizas arbusculares que contribuyen
con la absorcin de nutrientes y agua, y
Figura 19. Cultivo de bacterias fijadoras de nitrogeno

(Rhizobium sp).
35
Figura 20. Espora de micorrizas.
bacterias capaces de solubilizar el fsforo

presente en el suelo. De igual forma, se
han realizado investigaciones empleando
la doble inoculacin de micorrizas arbusculares y cepas de Rhizobium asociadas
con plantas de arveja (Pearanda y Roveda, 2004; Roveda et al., 2007).
ICA- CORPOICA tienen una gran experiencia en biofertilizantes como en Rhizobium desde 1985, micorrizas desde
1994, Azotobacter desde el 2000 y recientemente con bacterias solubilizadoras (2005). Adems, cuenta con el Banco
de Germoplasma de Microorganismos
Biofertilizantes (Rhizobium, Azotobacter,
Azospirillum y hongos formadores de micorrizas arbusculares).
Hongosformadoresdemicorrizasarbusculares
(HFMA)
En condiciones naturales, la mayora de
las plantas tropicales adaptadas a diversos nichos ecolgicos se encuentran asociadas con microorganismos del suelo,
como las micorrizas, que desempean
un papel clave en el ciclaje de nutrientes
en el ecosistema y en la proteccin de las
plantas contra estrs cultural y ambiental
36
(Figuras 20 y 21). Esta estrategia de la

evolucin ha sido muy exitosa y, a pesar
de que su conocimiento, se reporta desde
hace ms de un siglo, slo durante las ltimas dcadas el hombre ha empezado a
utilizarla en la produccin frutcola, donde
existen evidencias de su potencial y xito
para el desarrollo competitivo y sostenible
de estas especies (Janos, 1980; Diederichs y Moawad, 1993).
Ms del 90% de las especies vegetales
existentes en el planeta se encuentran micorrizadas cuando crecen en condiciones
naturales y de stas, 95% de los casos
corresponden a la asociacin con hongos
formadores de micorrizas arbusculares
(HFMA), los cuales se clasifican dentro
de la clase Zygomycetes, orden Glomales
y se distribuyen en tres familias as: Glomaceae, Acaulosporaceae y Gigasporaceae y seis gneros Glomus, Sclerocystis,
Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora
y Scutellospora (Schenck y Prez, 1988;
Morton, 1990).
Las micorrizas permiten aumentar el rea
de exploracin de las races en el suelo y
amplan la zona de contacto entre la planta y el suelo, que se refleja en mayor absorcin de nutrientes y agua (Gianinazzi y
Figura 21. Races colonizadas por micorrizas arbusculares.
Gianinazzi, 1983; Sieverding, 1986; Varma

y Hock, 1995; Ramrez, 2003; Godlbold y
Sharrock, 2003; Richardson et al., 2003;
Kuyper et al., 2004).
Las micorrizas arbusculares (MA) pueden
ser utilizadas en la fruticultura en forma
de biofertilizantes, tanto en vivero como
en plantas producidas in vitro, y constituyen una alternativa valiosa para solucionar
problemas de propagacin, aclimatacin y
nutricin de frutales porque reducen costos de produccin, permitiendo sistemas
de produccin ms eficientes, precoces y
productivos, que contribuyen con la sostenibilidad, ya que requieren una menor
aplicacin de insumos, fertilizantes, riego
y pesticidas. Adicionalmente, esta tecnologa puede ser fcilmente transferible a tcnicos y agricultores para la produccin de
frutales, por tratarse de biofertilizantes, tal
como lo reportan Azcn y Barea (1997).
En el mbito mundial se reportan mltiples experiencias acerca de los beneficios de las micorrizas arbusculares (MA)
en especies de frutales, estas diferencias
son atribuibles a una mayor absorcin
de nutrientes, mayores niveles en la produccin de hormonas y mayores contenidos de clorofila. Estas diferencias se han
observado en especies tropicales como

mora excelsa, Pioria copaifera en Caribe
(Trinidad Tobago y Panam) y en mltiples
rboles tropicales de la familia Fabacea,
dicotiledneas y angiospermas. Otros
autores reportan beneficios en especies
como chirimoya (Azcn y Barea, 1997),
en Tamarindus indica, Parkia biglobosa,
Sclerocarria birrea, Balanites aegipticae,
Adansonia digitata, Codyla pinnatta, Saba
senegalensis, Landolfia heudelotti, Dialium
guineensis, Anacardium occidentale, Afsellia africana y Aphala seneganensis. Existen tambin experiencias positivas con
la aplicacin de inculos de micorrrizas
(Glomus, Scutellospora y Entrophospora)
en frutales tropicales como araz (Eugenia sptipitata), boroj (Borojoa sorbillis) y
chontaduro (Bactris gasipaies) (citado por
Roveda et al., 2007).
Resultados obtenidos en el Grupo de Investigacin de Colciencias, llamado Races del Futuro han mostrado mltiples
efectos benficos con el uso de estos
hongos formadores de micorrizas arbusculares en diversas especies, donde se destacan, hortalizas, especies perennes como
yuca, pltano, ame y recientemente en
frutales como mora y uchuva. As plntulas
de uchuva inoculadas con hongos de los
37
Figura 22. Comparacin entre races de mora con y sin

micorrizas arbusculares.
SIN MICORRIZAS
CON MICORRIZAS
gneros Gigaspora margarita y Scutelospora heterogama estimulan el crecimiento

y desarrollo de plantas ms de diez veces
en tamao y peso, como consecuencia de
una mejor la nutricin de la planta. Situacin que se refleja en aspectos como la
calidad del fruto en cuanto tamao y peso,
mayor acumulacin de cido ascrbico,
mayor tolerancia a enfermedades y plagas,
entre otros (Surez y Roveda, 2007).
En plntulas de mora procedentes de cultivo de tejidos se observ que plntulas
inoculadas con cepas nativas de hongos
formadores de micorrizas arbusculares tuvieron una mejor tolerancia y adaptabilidad
al medio y presentaron efectos benficos
en el crecimiento y desarrollo de las plantas, como acumulacin de biomasa, tanto
en la parte area como radical, rea foliar y
porte de planta y en segundo lugar se determinaron efectos benficos relacionados
con la nutricin vegetal, expresado en la
absorcin de elementos esenciales, tales
como fsforo, nitrgeno, calcio y magnesio (Cabra y Roveda, 2007; Roveda et al.,
2007) (Figura 22). Estas tecnologas tienen
aplicacin en un gran nmero de especies,
como tecnologa incorporada a la semilla,
tanto a nivel de vivero y campo, como en
38
el manejo de los materiales micropropagados (Sieverding, 1986; Snchez, 1999;

Ramrez, 2003).
Los propgulos de hongos formadores de
micorrizas, esporas, hifas y fragmentos de
raz colonizados, invaden la raz de la planta
(Figura 23). Luego desarrollan estructuras
internas como las vesculas, que son estructuras de almacenamiento de nutrientes,
los arbsculos que son encargados del intercambio nutricional tanto para la planta
como para el hongo y las hifas, las cuales
crecen para poder tomar los nutrientes del
suelo que la planta con su raz no alcanza
a tomar.
Efectos benficos de los hongos formadores de micorrizas en plantas:
Estimulan el crecimiento y produccin
de la planta en general.
Inducen la produccin de hormonas que
ayudan en el crecimiento y desarrollo
de la planta.
Incrementan notablemente la superficie
de absorcin de nutrientes y agua por
las plantas en el suelo.
Mejoran la absorcin de nutrientes (N,

P, K, Ca, Mg, S, entre otros) y agua.
Incrementan la vida til de las races
absorbentes; las races micorrizadas
persisten durante mayor tiempo que las
races no micorrizadas.
Ayudan a tolerar el estrs abitico (sequa, deficiencia de nutrientes, toxicidad
por iones y metales pesados, sales).
Ayudan a tolerar el estrs bitico por
plagas y enfermedades debidas a hongos patgenos del suelo (Phytophthora
spp., Pythium spp., Fusarium spp. y Rhizoctonia).
el crecimiento de la planta e incrementar

la produccin de exudados de la raz.
Bacteriasasimbiticasfijadorasdenitrgeno
Con excepcin del agua, el nitrgeno generalmente es considerado el nutriente
ms limitante para el crecimiento de las
plantas en su ambiente natural (Franco &
Dbereiner, 1994).
Establecen relaciones sinrgicas con

otros microorganismos del suelo.
El nitrgeno molecular (N2) es la nica reserva de nitrgeno accesible en la biosfera. Prcticamente ilimitada, esta reserva no es directamente utilizada por los
vegetales y animales. El nitrgeno es un
constituyente esencial de molculas fundamentales de todos los seres vivos: aminocidos, protenas, cidos nucleicos, vitaminas, entre otros. Para que el nitrgeno
molecular pueda ser asimilado, es necesario que sea reducido y los nicos seres
capaces de realizar esta reaccin son las
Eubacteria y Archea, por el proceso denominado fijacin biolgica de nitrgeno
(Baca, Soto & Pardo, 2000).
Aumentan la eficiencia de otros microorganismos benficos del suelo, al mejorar
La fijacin biolgica de nitrgeno es un

proceso mediante el cual la mayor parte
Mejoran las condiciones fsicas del suelo (formacin de agregados, proteccin

contra la erosin).
Sustituyen en forma parcial o total el uso
de fertilizantes qumicos de sntesis.
Figura 23. Proceso de infeccin de las plantas por micorrizas

arbusculares.
Fuente: Serralde, 2002.
39
del nitrgeno atmosfrico es incorporado

a la materia viva a lo largo de la evolucin del planeta. Este proceso constituye
la principal va de incorporacin de nitrgeno al ecosistema, que constantemente
es reciclado para la atmsfera, principalmente por la accin de organismos descomponedores de materia orgnica en el
suelo. De esta forma, la accin de los microorganismos fijadores de nitrgeno y
desnitrificadores garantiza un reservorio
inagotable de nitrgeno en la atmsfera.
Adems de garantizar un ecosistema en
equilibrio, conlleva a una reduccin en la
aplicacin de dosis excesivas de compuestos nitrogenados de sntesis, como
por ejemplo el nitrato que contamina
aguas y los vegetales que sern consumidos por el hombre, de esta forma posibilita el desarrollo de una agricultura
menos agresiva con el medio ambiente
(Peoples & Craswell, 1992).
Dentro de las bacterias de vida libre encontramos la familia Azotobacteraceae,
representada en su mayora por el gnero
Azotobacter, siendo aerbico, hetertrofo y
fijador de nitrgeno. Dentro de las especies
conocidas de Azotobacter, las ms comunes son A. chroococcum, A. vinelandii y A.
paspali, siendo esta ltima la ms estudiada ecolgicamente (Becking, 1991; Franco

& Dbereiner, 1994).
Numerosas investigaciones en el mbito
mundial (Bagyaraj y Menge, 1978; Bashan
et al., 1996; Martnez y Dibut, 1997; Bonilla
et al., 2000; Bonilla y Galvis 1999; Bonilla
et al., 2001) demuestran las bondades de
la utilizacin de bacterias asimbiticas del
gnero Azotobacter en lo que se refiere a
la reduccin del perodo de tiempo de germinacin en las semillas de tomate, aj y
algodn, inoculadas con estos microorganismos, probablemente por la induccin
de la produccin de hormonas de crecimiento (EDAFON, 2006).
Efectos del uso de bacterias asimbiticas fijadoras de nitrgeno:
Azotobacter sp. y Azospirillum sp. Son
dos microorganismos que funcionan
como fijadores de nitrgeno y promotores
de crecimiento vegetal (Figuras 24 y 25).
Producen fitohormonas.
Incrementan la velocidad de germinacin de semillas.
Figura 24. Bacteria fijadora de nitrgeno (Azotobacter).
Fuente: http://www.bact.wisc.edu/Microtextbook/index.php?m
odule=Book&func=displayarticle&art_id=274.
40
Figura 25. Bacteria fijadora de nitrgeno (Azospirillum).
Fuente: http://www.buap.mx/investigacion/microbio/image2.jpg.
Incrementan la respuesta a la fertilizacin qumica u orgnica.

Reducen el uso de la fertilizacin nitrogenada convencional.
Aumentan la tolerancia al estrs hdrico
y al ataque de plagas o enfermedades
(EDAFON, 2006).
Azotobacter sp. y Azospirillum sp. Se encuentran en mayor abundancia en suelos
con valores de pH cercanos a la neutralidad, pero cuando el pH es menor de 5 se
les encuentra en forma espordica y en
suelos con pH menor de 4.5 no se logran
aislamientos (Sylvia, 1989).
Bacterias solubilizadoras de fosfatos

(BSF)
Los microorganismos fosfato solubilizadores abundan en la rizosfera y representan
10% de la poblacin microbiana del suelo.

Existe una gran variedad de estos microorganismos que incluyen bacterias Gram
negativas y positivas, incluso algunas especies de Streptomicetos poseen la capacidad de disolver fosfatos de baja solubilidad (Moura et al., 2001; Vsquez et al.,
2000; Singer et al., 1999; Kim et al., 1998;
Freitas et al., 1997).
En general, los estudios que han involucrado BSF han mostrado aumento en el
crecimiento de la plantas y en el contenido de P en los tejidos vegetales, pero
con una amplia variacin en la efectividad. Las inoculaciones conjuntas con
otros microorganismos formadores de
micorrizas arbusculares y bacterias fijadoras de N han sido ms exitosas. De
hecho, se han observado efectos sinrgicos sobre el crecimiento de las plantas
para coinoculaciones con los gneros
Azospirillum, Rhizobium, Azotobacter y
BSF.
41
8.BIOFERTILIZANTESCOMERCIALES
Margarita Ramrez, Gabriel Roveda, Ruth Bonilla
Corpoica cuenta con la tecnologa para la produccin en escala semicomercial y comercial de estos
microorganismos (micorrizas, bacterias fijadoras
simbiticas y asimbiticas de nitrgeno) como
fertilizantes biolgicos, que permiten una amplia
comercializacin del producto y accesibilidad por
parte de los productores. Gran parte del xito de
la industria de la produccin de biofertilizantes depende de la certificacin de calidad del producto
(Figuras 26 y 27).
Desde 1999, Corpoica dentro de su Programa
de Investigacin Recursos Biofsicos ha venido
desarrollando un inoculante con base en micorrizas arbusculares denominado Mycobiol, el cual
posee la capacidad de infectar races de varios
tipos de cultivos y con esto mejorar la capacidad
de las plantas para tomar, transportar y asimilar nutrientes del suelo, generando cultivos ms
sanos y rentables. Mycobiol contiene tres tipos
diferentes de hongos de los gneros Glomus,
Entrophospora y Acaulospora, su utilizacin en
Figura 26. Biofertilizantes comerciales elaborados por
Corpoica.
Fuente: http://www.corpoica.org.co/Productos/bioinsumos.
asp?id_sub=2.
42
BIOFERTILIZANTES COMERCIALES
Figura 27. Presentacin comercial de Mycobiol.
horticultura permite la sustitucin entre el

30% y el 50% de la fertilizacin qumica,
reduciendo costos y mejorando la rentabilidad de los cultivos. Su aplicacin en
etapas tempranas de desarrollo permite
incrementar la supervivencia de plntulas
en semillero y vivero, as como de plantas
provenientes de cultivo de tejidos en la
etapa de endurecimiento y aclimatacin
(Corpoica, 2006).
En el caso de las bacterias asimbiticas fijadoras de nitrgeno, Corpoica desarroll
el biofertilizante Monibac, que es un producto que beneficia la produccin agropecuaria, disminuyendo el impacto negativo
que causan los fertilizantes nitrogenados
de sntesis sobre el medio ambiente, reduciendo de manera efectiva en 50% la
cantidad de fertilizantes y los costos por
este concepto (Corpoica, 2006).
43
9.POTENCIALDEMICROORGANISMOS
Gabriel Roveda, Margarita Ramrez, Lucrecia Cabra
Aunque los microorganismos objeto de estudio

son habitantes naturales del suelo, las prcticas de biofertilizacin se hacen indispensables
cuando las poblaciones nativas son muy bajas,
o cuando son inexistentes los microorganismos
que permiten mejorar la capacidad productiva
del suelo en sistemas frutcolas como las plantaciones de mora. Esta situacin est frecuentemente asociada con prcticas inadecuadas
de manejo de suelos, como la fertilizacin, los
sistemas de labranza, los sistemas de rotacin
de cultivos y el uso excesivo de agroqumicos,
entre otras.
Para comprobar la eficacia de los microorganismos (hongos formadores de micorrizas, bacterias fosfato solubilizadoras y bacterias fijadoras
de nitrgeno-Azotobacter) como biofertilizantes,
es necesario llevar a cabo varios ensayos bajo
condiciones controladas, semicontroladas y en
campo.
Estas etapas conllevan una rigurosa serie de pasos que empiezan con el aislamiento y multiplicacin de los microorganismos de inters, posteriormente es necesario realizar una serie de
bioensayos para verificar su eficiencia sobre la
planta de inters. Finalmente, se realiza la seleccin de los mejores microorganismos para garantizar la mayor eficacia, donde se evalan aspectos como: el crecimiento y el desarrollo vegetal, la
acumulacin de biomasa, los posibles beneficios
nutricionales de la asociacin microorganismoplanta y sus posibles efectos sobre la produccin
y la calidad del fruto.
Una vez que se realizan pruebas a nivel de laboratorio, invernadero y campo, se determinan los
microorganismos que deben entrar en el proceso
de escalamiento para la produccin del biofer-
44
POTENCIAL DE MICROORGANISMOS COMO BIOFERTILIZANTES
Figura 28. Cultivo de mora establecido en Antioquia.
tilizante. Es necesario incluir en la etapa

de produccin del biofertilizante los procesos de certificacin de la calidad, para
la obtencin de bioinsumos que pueden
ser utilizados en sistemas de produccin
limpia o ecolgica.
Aislamientoymultiplicacindemicroorganismos
nativos
Para el desarrollo de un biofertilizante es
importante evaluar una gran diversidad
de cepas de microorganismos de inters,
dentro de las cepas a evaluar debe en lo

posible considerarse el uso de microorganismos nativos provenientes de las zonas
de donde se cultiva la especie, en este
caso en plantaciones de mora.
Los aislamientos en lugares de origen buscan rescatar cepas rsticas y bien adaptadas
a las condiciones edafoclimticas, es decir,
aquellas relacionadas con el suelo y el clima.
Para esta investigacin se aislaron cepas
provenientes de suelo en cultivos de mora
establecidos de varios municipios de Cundinamarca y Antioquia (Figuras 28 y 29).
Figura 29. Metodologa utilizada en la toma de muestras de

suelo y races.
45
Las muestras de suelo fueron llevadas a los

laboratorios de CORPOICA para el aislamiento de los microorganismos de inters,
tales como hongos formadores de micorrizas arbusculares (HFMA), bacterias solubilizadoras de fosfato y bacterias fijadoras de
nitrgeno (Azotobacter).
lospora sp., Glomus sp. y Scutellospora

sp. Luego se realiz su multiplicacin en
la Planta de Produccin de Micorrizas de
CORPOICA, Tibaitat.
Para iniciar los procesos de evaluacin y posterior seleccin de microorganismos con potencial como biofertilizantes, es necesario hacer una fase de multiplicacin que en el caso
de microorganismos facultativos como bacterias fijadoras de nitrgeno y bacterias fosfato
solubilizadoras, su multiplicacin puede hacerse en condiciones in vitro, es decir, sobre
medios de cultivo en ambientes controlados
en el laboratorio; mientras que la multiplicacin de hongos tipo micorrizas, por tratarse
de simbiontes obligados, requiere de la planta, es decir, en condiciones in vivo, donde el
hongo utiliza los fotosintatos de carbono provenientes de la planta. Este proceso de multiplicacin del inculo se realiza en plantas de
produccin sobre camas de multiplicacin,
previamente pasterizadas o esterilizadas.
Los procesos de evaluacin y seleccin

de microorganismos nativos con potencial
como biofertilizantes requieren de mltiples ensayos en condiciones controladas,
semicontroladas y de campo (Figura 30).
En las muestras de suelo se encontraron

hongos formadores de micorriza arbuscular de los gneros Gigaspora sp., Acau-
Evaluacinyseleccindemicroorganismosnativos
Estos experimentos utilizaron plantas de

mora procedentes de cultivos in vitro propagadas en el Laboratorio de Micropropagacin Vegetal de CORPOICA, Tibaitat. Los
criterios de evaluacin y seleccin se basan
en cuantificar los efectos benficos sobre la
planta, de igual forma se utilizan indicadores relacionados con el grado de asociacin
simbitica, planta-microorganismo.
A continuacin se ilustran los resultados obtenidos de un proceso de seleccin de diversas cepas de hongos nativos formadores de
micorrizas arbusculares, donde se utiliz un
diseo experimental de bloques completos
al azar, con ocho tratamientos, tres repeticio-
Figura 30. Experimento de mora establecido en el Centro de

Investigaciones Tibaitat.
46
nes y cuatro unidades experimentales, as:

tres tratamientos testigo sin inoculacin, uno
sin fertilizar (TA), uno con 50% de fertilizacin
(T50) y uno con el 100% de fertilizacin (T100),
y cinco tratamientos inoculados con micorrizas HFMA (MA1, MA2 MA3, MA4 y Mycobiol),
ms 50% de fertilizacin (50%).
Efectosdelasmicorrizassobreelcrecimientoy
desarrollo de plntulas de mora
Al comparar la inoculacin con diversas
cepas de micorrizas con tres tratamientos
testigo y tres niveles de fertilizacin fosfatada en plntulas de mora, obtenidas mediante las tcnicas de micropropagacin
in vitro, se presentaron diferentes niveles
de acumulacin de materia seca, de la siguiente manera:
La acumulacin de biomasa de cinco
tratamientos inoculados con micorrizas
(HFMA) ms 50% de la fertilizacin se ilustra en la Figura 31, cuatro cepas nativas
(MA1, MA2, MA3 y MA4), un biofertilizante
comercial Mycobiol y tres tratamientos sin
inoculacin con micorrizas, un testigo sin
fertilizacin (TA), otro con el 50% de fertilizacin (T50), de acuerdo con el anlisis de
suelos, y finalmente, un testigo con 100%
de fertilizacin (T100). Esta comparacin

se realiz a los 80 y 120 das despus del
transplante (ddt), durante la fase de endurecimiento de las plntulas obtenidas por
la propagacin in vitro.

Los resultados muestran como la cepa MA4
presenta valores similares al tratamiento sin
inocular y con 100% de la fertilizacin fosfatada (T100), tanto a los 80 como a los 120 ddt,
en ambas fechas estos dos tratamientos fueron superiores a los otros dos tratamientos
testigo (TA) y (T50). Es importante destacar
que las otras cepas aisladas (MA1, MA2 y
Mycobiol) presentaron valores intermedios
entre los dos testigos (TA) y (T100) y similares
a (T50). Este resultado muestra la capacidad
de la cepa MA4 para sustituir 50% de la fertilizacin en plantas de mora (Cabra y Roveda, 2007; Roveda et al., 2007).
Las diferencias en rea foliar de los mismos
tratamientos anteriormente presentados se
muestran en la Figura 32, donde nuevamente la cepa MA4 se presenta como la
ms promisoria, por su mayor rea foliar, la
cual se relaciona con la capacidad fotosinttica de la planta de mora.
Estas diferencias en el rea foliar fueron
altamente significativas entre tratamientos,
Figura 31. Efecto de las micorrizas arbusculares sobre el

peso seco de plntulas de mora.
47
Figura 32. Efecto de las micorrizas arbusculares sobre el rea

foliar en plntulas de mora.
segn la prueba de Tukey. La cepa MA4

present la mayor rea foliar (572.29 cm),
superior al testigo absoluto (29.4 cm) y al
tratamiento MA2 (191.96 cm), pero similar
al resto de los tratamientos, los que obtuvieron valores de 386.82 cm (T100), 281.58
cm (T50) y de las plantas inoculadas con
las cepas MA1 (275.45 cm), MA3 (268.92
cm) y Mycobiol (295.97 cm) (Cabra y Roveda, 2007; Roveda et al., 2007).
Otro parmetro de inters en el cultivo
de la mora es el nmero de ramas producidas en plntulas micropropagadas.
Es as como en la Figura 33 se observan

las diferencias en cuanto al nmero de
ramas para cada uno de los tratamientos
evaluados.
Los resultados muestran diferencias importantes y significativas entre plntulas
inoculadas con todas las cepas de micorrizas (MA1, MA2, MA3, MA4 y Mycobiol)
y los tratamientos control, sin inoculacin, (TA), (T50) y (T100). Para esta variable
se destacan las cepas MA2 y MA4, con
cuatro ramas por plntula, seguidas de
MA1, MA3 y Mycobiol, todas ellas supe-
Figura 33. Efecto de las micorrizas arbusculares sobre el

nmero de ramas en plntulas de mora.
48
riores a los testigos (T50) y (T100), mientras que el testigo absoluto (TA) obtuvo
el menor nmero de ramas por plntula
(1) (Cabra y Roveda, 2007; Roveda et
al., 2007).
Este resultado es de gran importancia
dentro del crecimiento y desarrollo de
esta especie, debido a que es una planta perenne de tallos rastreros, los cuales
emiten constantemente brotes en su base,
y este tipo de crecimiento est relacionado con la nutricin de la planta (Franco y
Giraldo, 1998).
Efectosdelasmicorrizassobrelanutricinvegetalen
plntulas de mora
Al analizar los niveles de absorcin de
nutrientes esenciales (N, P, K, Ca, Mg y
S) en plntulas de mora, en los mismos
tratamientos evaluados se encontraron
diferencias significativas (P<0.05) entre tratamientos en el anlisis de varianza (GLM), para las variables N, P, Ca y
Mg.
Las diferencias en absorcin de fsforo
(P), calcio (Ca) y magnesio (Mg) entre
tratamientos en plantas de 120 ddt, se
presentan en la Figura 34. Los resultados
experimentales muestran las diferencias
en los niveles de absorcin en P, Ca y Mg
entre los tres tratamientos testigo (TA),
(T50) y (T100), con diferencias significativas
entre (T50) y (T100), en relacin con el testigo absoluto, sin fertilizacin (TA). Estos
resultados confirman los efectos de la
fertilizacin fosfatada en la absorcin de
P y de otros nutrientes esenciales como
Ca y Mg.
Con respecto a los tratamientos inoculados con micorrizas arbusculares, se destaca la cepa MA4, la cual mejor la absorcin de los tres nutrientes (P, Ca y Mg),
mostrando resultados similares al testigo
comercial con 100% de la fertilizacin fosfatada (T100), y significativamente superiores (P<0.05) al testigo absoluto (TA), de la
siguiente manera:
En relacin con la absorcin de fsforo,
se destacan las plantas inoculadas con la
cepa MA4 seguida del tratamiento (T100),
con valores de 14.44 y 12.83 mg/planta, los cuales fueron similares entre s y
significativamente superiores (P<0.05)
al testigo absoluto (TA) con 2.612 mg/
planta, segn Tukey. Los dems tratamientos (T50), MA1, MA2, MA3 y Mycobiol
presentaron valores intermedios entre
6.37 y 9.47 mg/planta, similares tanto al
tratamiento MA4 y (T100), como al testigo
absoluto (Cabra y Roveda, 2007; Roveda
et al., 2007).
Los resultados obtenidos concuerdan
con lo citado por muchos autores entre
ellos (Sander et al., 1973; Jakobsen et al.,
1995), quienes dicen que la absorcin
de fsforo por los tejidos radicales puede ser influida positivamente por la presencia de los HFMA. Sin embargo, este
aumento en la eficiencia de la absorcin
de fsforo est determinado por la cepa
utilizada, as la cepa MA4 fue la ms eficiente, mientras que la cepa MA2 fue la
menos eficiente, aunque no se detectaron diferencias significativas entre estas
dos (Cabra y Roveda, 2007; Roveda et
al., 2007).
En relacin con los fertilizantes fosfatados, se ha establecido que los HFMA
inducen a sus hospederos a una mayor
eficiencia, cuando stos se aplican en
cantidades moderadas que no inhiben la
actividad micorrcica (Sieverding, 1991).
El fsforo es un compuesto importante
para las plantas debido a que participa en la respiracin y en la fotosntesis,
tambin es un elemento que acta en el
metabolismo de las plantas en forma de
49
Figura 34. Efecto de las micorrizas arbusculares en la

absorcin de nutrientes (P, Ca y Mg) en plantas de mora a los
120 ddt.
ATP y hace parte de los cidos nucleicos

como ADN y ARN.
Estos resultados muestran la importancia
de los HFMA, particularmente la cepa MA4,
cuyo efecto no slo se limita a mejorar la
absorcin de fsforo, sino que participa en
la toma de nutrientes esenciales como el
nitrgeno (Cabra y Roveda, 2007; Roveda
et al., 2007).
En relacin con la absorcin de calcio, se
destacan el testigo (100%) y las plantas
inoculadas con la cepa MA4, con valores
de 16.88 y 18.46 mg/planta, los cuales fueron similares entre s y significativamente
superiores (P<0.05) al testigo absoluto
con 3.68 mg/planta. Los dems tratamientos presentaron valores intermedios entre T
(100%), MA4 y T absoluto, con los siguientes valores 12.43 mg/planta para T (50%)
y niveles de absorcin entre 8.04 y 10.14
mg/planta para plantas inoculadas con las
cepas MA1, MA2, MA3 y Mycobiol (Cabra y
Roveda, 2007; Roveda et al., 2007).
En cuanto a la absorcin de magnesio,
nuevamente la cepa MA4 de los hongos
formadores de micorrizas logr los mayores niveles de absorcin de este nutriente, 11.9 mg/planta. Estos valores fueron
significativamente superiores al testigo
50
absoluto con 2.18 mg/planta y similares

a los otros tratamientos (T100) con 9.65
mg/planta, (T50) con 7.37 mg/planta, y los
micorrizados MA1 (6.58 mg/planta), MA2
(5.23 mg/planta), MA3 (6.38 mg/planta)
y Mycobiol (6.65 mg/planta), de acuerdo
con Tukey (Cabra y Roveda, 2007; Roveda
et al., 2007).
Con respecto a la absorcin de N (Figura
32), las plantas inoculadas con la cepa MA4
con 236.91 mg/planta, fueron significativamente superiores al testigo absoluto (24.81
mg/planta) y a la cepa MA2 (86.63 mg/planta), pero similares a los dems tratamientos
(T100) con 173.11 mg/planta, (T50) con 132.76
mg/planta y las cepas MA1 (142.57 mg/
planta), MA3 (115.22 mg/planta) y Mycobiol
(129.16 mg/planta), segn Tukey (Cabra y
Roveda, 2007; Roveda et al., 2007).
Como sntesis de los principales resultados
obtenidos, se observa un efecto benfico
de la inoculacin con HFMA en relacin
con la absorcin de nutrientes esenciales
(N, P, Ca y Mg) en tejido vegetal. Sin embargo, es importante anotar que todas las
cepas no contribuyen en igual forma a mejorar la absorcin de nutrientes en plantas
de mora. Plantas inoculadas con la cepa
MA4 muestran un mayor estatus en absor-
Figura 35. Efecto de las micorrizas arbusculares en la

absorcin de nitrgeno en plantas de mora a los 120 ddt.
cin de nutrientes, seguidos del tratamiento (T100), mientras que el testigo absoluto
y MA2 son los tratamientos con un menor
nivel nutricional en plantas de mora a los
120 das del transplante, como se ilustra en
las Figuras 34 y 35 (Cabra y Roveda, 2007;
Roveda et al., 2007).
Los resultados experimentales permiten
destacar el tratamiento inoculado con la
cepa MA4, la cual promueve la mayor absorcin de los nutrientes mencionados
(P, N, Ca y Mg) y como consecuencia incrementa la acumulacin de biomasa en
plantas a partir de los 80 das despus del

transplante, en la parte area de la planta y
la raz, que se expresa con un mayor porte
de la planta (Cabra y Roveda, 2007; Roveda et al., 2007).
De acuerdo con los resultados anteriormente descritos, donde se evalu el comportamiento de cada una de las cepas de
micorrizas nativas, se seleccion como
biofertilizante para mora a la cepa MA4
procedente de Silvania-Cundinamarca de
la finca El Arenal, esta cepa contena los
gneros Acaulospora sp. y Glomus sp.
51
10.EVALUACINDEBIOFERTILIZANTES
MIXTOS
Margarita Ramrez, Gabriel Roveda, Ruth Bonilla, Andrea Pearanda,
Cipriano Daz, lvaro Tamayo, Gloria Navas
El estudio de las interacciones entre diversos microorganismos de distinta naturaleza es base

fundamental para el desarrollo de biofertilizantes
mixtos. Estas investigaciones revisten mayor complejidad y deben valorar la pertinencia de las mezclas para optimizar este tipo de biofertilizantes.
Inicialmente, se realizaron investigaciones previas
como la presentada en el Captulo 9, donde se
realiz la seleccin de cepas a travs de la comparacin de los resultados con varias cepas nativas, cepas comerciales y el uso de tratamientos
testigo como referencia. Esta metodologa permite
identificar las cepas con mejores caractersticas de
eficiencia y eficacia, expresadas en los beneficios
que se observan en la planta y se corroboran por
los niveles de asociatividad microorganismo-planta, en aquellos microorganismos simbiticos.
Para aquellos organismos de vida libre, que establecen asociaciones no simbiticas como las bacterias fijadoras de nitrgeno (Azotobacter) y bacterias fosfato solubilizadoras, no se considera el
grado de asociatividad entre el microorganismo y
la planta, por no actuar como simbiontes. Mientras
que los efectos benficos en la planta son objeto
de evaluacin, tales como: estmulo al crecimiento
y desarrollo vegetal, mejoramiento de la nutricin,
entre otros.
A continuacin se ilustran los resultados preliminares del estudio de algunas interacciones entre
hongos formadores de micorrizas arbusculares,
bacterias fijadoras de nitrgeno (Azotobacter) y
bacterias solubilizadoras de fsforo (Tabla 2).
En este experimento las plntulas de mora utilizadas fueron propagadas por la tcnica de cultivo
de tejidos in vitro. Su inoculacin con micorrizas
(HFMA) se realiz en la etapa ex vitro, durante la
52
EVALUACIN DE BIOFERTILIZANTES MIXTOS
Tabla 2. Tratamientos con fertilizante qumico, micorrizas y bacterias, utilizados en mora.

Tratamientos
1
Testigo absoluto TA
Testigo comercial T50
Testigo comercial T100
Tratamiento cepa MA4+ 50% fertilizacin qumica MA4+T50
Tratamiento Mixto 1 (BPS+Azotobacter+50% fertilizacin qumica) BPS+A+T50
Tratamiento Mixto 2 (BPS+Azotobacter+ cepa MA4+50% fertilizacin qumica) BPS+A+MA4+T50
fase de aclimatacin o enraizamiento (Figura 36).
lizada, para el desarrollo de estos experimentos.
La aclimatacin se realiz en recipientes

plasticos con un sustrato de turba estril, el cual fue previamente humedecido,
luego se sembraron las plntulas y se sellaron con papel vinilpel por 12 das, con
el objetivo de mantener alta la humedad
relativa, se aplic solucin nutritiva de
Hoagland cada tres das (Figura 37). Finalmente, a los treinta das despus de la
siembra (dds) se llevaron las plantas al invernadero para su endurecimiento, donde
fueron inoculadas con las bacterias Azotobacter y fosfato solubilizadoras, segn los
tratamientos.
Efectosdelasinoculaciones(simplesymixtas)sobre
elcrecimientoydesarrollodeplntulasdemora
A continuacin se ilustra en las Figuras

36, 37, 38, 39, 40 y 41, la metodologa uti-
El efecto de la inoculacin simple con micorrizas arbusculares (MA4+T50) y de las

inoculaciones mixtas con una mezcla de
bacterias solubilizadoras de fosfatos y Azotobacter (BFS+A+T50) y la combinacin
de micorrizas arbusculares con bacterias
solubilizadoras de fosfatos y Azotobacter
(BFS+A+MA4+T50), fue comparada con
los tres tratamientos testigo (TA, T50 y T100),
para diferentes variables relacionadas con
el crecimiento y desarrollo de plntulas de
mora, tales como peso fresco y peso seco
de la zona foliar y radical, y altura o porte
de planta.
Figura 36. Plantas de mora en fase de aclimatacin,

inoculadas con micorrizas arbusculares.
53
Figura 37. Plantas de mora a los 20 das despus del

transplante de plntulas producidas in vitro.

Figura 38. Proceso de inoculacin con bacterias.

Figura 39. Momento de transplante de plantas de mora.
54
Figura 40. Transplante de plantas de mora.

Figura 41. Experimento para evaluar inoculacin con bacterias
y micorrizas en plntulas de mora.
Peso fresco de plntulas

Inicialmente se determin el peso fresco en
plntulas, tanto a nivel de la parte area,
como de la raz de la planta. Los resultados experimentales a los 50 ddt presentan
grandes diferencias entre tratamientos, segn el anlisis estadstico y la prueba de
comparacin de Tukey (Figura 42).
El tratamiento MA4+T50 y el testigo comercial (T100), presentaron los mayores
pesos en ambas partes area y en la zona

radical. En la parte area estas diferencias fueron significativamente superiores
(P<0.05) a los dos testigos (TA) y (T50),
as como al tratamiento con triple inoculacin (BFS+A+MA4+T50), pero similares al
tratamiento con una mezcla de bacterias
(BFS+A+T50).
Con respecto al peso seco radical, los tratamientos (MA4+T50) y el testigo comercial
(T100), superaron solamente al testigo abso-
55
Figura 42. Peso fresco foliar y radical a los 50 das despus

del trasplante.
luto (TA); mientras que los dems tratamientos (T50), (MA4+BPS+Azotobacter+T50) y

(BFS+A+ MA4+T50), presentaron resultados intermedios en relacin con los anteriores.
Peso seco de plntulas

Una situacin similar a la anterior se present en la variable peso seco, donde los
tratamientos con mayor acumulacin de
materia seca fueron MA4+T50 y el testigo
comercial (T100), como se observa en la Figura 43.
Inicialmente a los 50ddt se observan

diferencias en peso seco foliar debidas
a la fertilizacin entre los tratamientos
testigo, donde el testigo comercial (T 100)
mostr los valores ms altos en acumulacin de materia seca, superiores al
testigo absoluto, sin fertilizacin (TA) y al
testigo (T50).
Con respecto a los tratamientos con biofertilizantes, las plantas con micorrizas
arbusculares de la cepa MA4 presentaron resultados similares con el testigo comercial (100%), pero los trata-
Figura 43. Peso seco foliar y radical a los 50 das despus del
trasplante.
56
Figura 44. Altura de plantas de mora a los 50 das despus del

trasplante.
mientos mixtos (BPS+Azotobacter) y

(MA4+BPS+Azotobacter), presentaron un
comportamiento intermedio entre el testigo
comercial (T100) y el testigo absoluto (TA).
En cuanto al peso seco radical a los 50
ddt, el testigo comercial (T100) present los resultados ms altos, superando
a los testigos absolutos (TA) y (T50), las
plantas inoculadas con bacterias y micorrizas (MA4+BPS+Azotobacter) mostraron valores intermedios entre el testigo
comercial (T100) y el testigo absoluto (TA),
los tratamientos MA4 y BPS+Azotobacter
tuvieron un comportamiento intermedio
con respecto al testigo comercial (T100) y
al testigo (T50).
Con respecto al peso seco radical, el
testigo comercial fue superior al testigo
absoluto, al testigo con el 50% de fertilizacin y al tratamiento inoculado con
MA4+BPS+Azotobacter, los tratamientos
MA4 y BPS+Azotobacter presentaron resultados intermedios en relacin con los
anteriores tratamientos.
Altura de plntulas
La variable altura o porte de planta, medida desde la base hasta el meristemo apical
de la planta, present diferencias significativas entre tratamientos desde los 50 ddt,

segn la prueba de Tukey, de la siguiente
manera: plantas inoculadas en forma simple con la cepa MA4 con el 50% de la fertilizacin con fsforo inorgnico (MA4+T50),
alcanzaron el mayor porte de planta similar
al testigo comercial con 100% de la fertilizacin con fsforo (T100), pero superiores
(P<0.05) a los dems tratamientos, testigo
absoluto (TA), testigo con 50% de la fertilizacin comercial (T50) y los tratamientos
con inoculacin mixta en mezcla de bacterias solubilizadoras de fosfatos y Azotobacter (BFS+A+ T50), y con la combinacin
de micorrizas arbusculares con bacterias
(BFS+A+ MA4+T50), tal como se observa
en la Figura 44.
Conclusiones
Estos resultados indican que la inoculacin simple con hongos formadores de micorrizas mostr un efecto benfico en las
plntulas de mora similar a la fertilizacin
comercial, expresado en materia fresca,
materia seca y porte de planta. Es decir,
que la sola inoculacin simple (MA4+T50)
permite sustituir el 50% de la fertilizacin
comercial con fsforo; mientras que los
57
tratamientos con inoculacin mixta mostraron tamao de planta intermedio entre los
tratamientos control (T100) y (TA) y similares
al (T50). A pesar de sus propiedades, los
biofertilizantes no reemplazan en un 100%
al fertilizante qumico, pero como se ha visto, se puede sustituir hasta un 50% de ste,
58
logrando reducir los costos de produccin,

debido a las menores cantidades de fertilizantes de sntesis y al menor costo de los
biofertilizantes. El uso de estos bioinsumos
en agricultura contribuye con el mejoramiento de la competitividad y la sostenibilidad de los sistemas de produccin.
BIBLIOGRAFA
ABU GHARBIEH, W.I.; SALEH, H. y ABUBLAN, H. 1990. Use of black polyethylene
for soil solarization and post plant-mulching.
229-242. En: DeVay, J.E., Stapleton, J.J. &
Elmore, C.KL., eds. Proc. of the First Int. Conference on Soil Solarization. Amman, Jordan,
19-25 February 1990. FAO Plant Protection
and Production Paper No, 109. Rome, 1991.
ALARCN, A. & FERRERA-CERRATO, R.
2000. Ecologa, fisiologa y biotecnologa
de la micorriza arbuscular. IRENAT-Colegio
de Postgraduados. Montecillo. Mundi Prensa, Mxico. pp 141-148.
ANGULO, R. 2003. Frutales exticos de clima fro moderado. Bayer CropScience S.A.
p: 99-118.
ASHWORTH, L.J. y GAONA, J. 1982. Evaluation of clear polyethylene mulch for
controlling Verticillium wilt in established
pistachio nut groves. Phytopathology 72:
243-246.
ASOCIACIN HORTIFRUTCOLA DE COLOMBIA ASOHOFRUCOL. 2004. Disponible en Internet. http://www.asohofrucol.
com.co, http://www.frutasyhortalizas.com.
co/portal/Business/product_view.php. Noviembre 15 de 2006.
AVILN, L.; BAUTISTA, D. y LEAL, F. 1989.
Manual de fruticultura. Maracay: Amrica,
pp. 1111 - 1132.
AZCN-AGUILAR, C.; BAREA, J.M. 1997.
Applying mycorrhizal biotechnology to horticulture: significance and potentials. Scientia Horticulturae. 68:1-24.
BACA, B.; SOTO, L. & PARDO, M. 2000. Fijacin biolgica de nitrgeno. Elementos.
1: 39 49.
BAGYARAJ, D.; KRISHNA, K.; BALAKRISHNA, A. 1982. Interaction between a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus and
Streptomyces cinnamomeous and their
effects on finger Millet. New Phytologist,
Vol. 92, No. 3.
BASHAN, Y.; HOLGUN, G. y FERRERACERRATO, R. 1996. Interacciones entre
plantas y microorganismos benficos III.
Procedimiento para el aislamiento y caracterizacin de hongos micorrcicos y bacterias promotoras de crecimiento en planta.
Terra 14(1).
BECKING, J. The genus Beijerinckia.
En: BALOWS, A.; TRIPPER, H.; DWORKING, M.; HARDER, W. & SCHELEIDER,
K. 1991. The prokaryotes. Springer. Disponible en: http://141.150.157.117:8080/
prokPUB/chaprender/jsp/showchap.
jsp?chapnum=110&initsec=06_00.
BERTSCH, H.F. 2003. Absorcin de nutrimentos por los cultivos. Asociacin Costarricense de la Ciencia del Suelo. 1a edicin.
San Jos (Costa Rica). 307p. p. 278-279.
BERNAL, J.A; LONDOO, M. 2004. Fertilizacin. En: El cultivo de la mora de Castilla:
algunas prcticas de manejo agronmico.
Documento de Trabajo. C.I. La Selva, Rionegro, Antioquia. Corpoica. 6 p.
BONILLA, R.; RONCALLO, B.; BARROS, J.
y SILNUS LANAO COL. 2001. Evaluacin
59
BIBLIOGRAFA
de los arreglos silvopastoriles eucaplito

(Eucalyptus tereticomis) y roble (Tabebvia
rosea) asociados con guinea (Panicum
maximum). Carta Ganadera. p. 68 - 73.
BONILLA, R.; NOVO, S.R.; NSTOR, V.,
MALVERIS, A.M.; MARTNEZ, M.; DOUGLAS, P.; OPANIM, V. 2000. Generacin
de tecnologa para la utilizacin de la fijacin no simbitica de nitrgeno como alternativa a la fertilizacin. Boletn de Investigacin. Bogot D.C. Produmedios, 2000.
(Documento de trabajo (working paper),
Otra produccin bibliogrfica).
BONILLA, R. y GALVIS, A. 1999. Respuesta
de tomate (Lycopersicum sculentum) a la
inoculacin con Azotobacter sp. Corpocaribe. Valledupar. V.2 p 27-35.
BRAZELTON, R.W. 1968. Sterilizing soil
mixes with aerated steam. pp. 35. En: Hartman, H.T. and Kester, D.E. 1975. Plant propagation. Principles and practices. 3rd edn.
Prentice-Hall, Inc. New Jersey, Estados
Unidos de Amrica.
BROOME, O.C; ZIMMERMAN, R.H. 1978.
In vitro propagation of blackberry and tayberry. Hort Res., 18 pp 141-143.
BURROWS, W.C. and LARSON, W.E. 1962.
Effect of amount of mulch on soil temperature and early growth of corn. Agronomy J.
54: 19-23.
CABRA, L. y ROVEDA, G. 2007. Efecto de las
micorrizas arbusculares en la aclimatacin de
vitroplntulas de mora Rubus glaucus. Tesis
de pregrado. Licenciatura en Biologa. Universidad Distrital Francisco Jos de Caldas.
CASTRO R., D. y GAVIRIA G., B.M. 1995.
Propagacin in vitro de especies del gnero Rubus. Rionegro, Universidad Catlica
de Oriente, Fundacin de Fomento Agropecuario Buen Pastor. 10 p. Serie Investigaciones 10.
60
CORPORACIN COLOMBIA INTERNACIONAL. 1999. Boletn CCI: SIM. Perfil de

producto. No. 4. Abril a junio.
CORPORACIN DE INVESTIGACIN
AGROPECUARIA CORPOICA. 2006. Informacin disponible en Internet.
http://www.corpoica.org.co/Productos/
bioinsumos.asp?id_sub=2
http://www.corpoica.org.co/Productos/
bioinsumos.asp?id_sub=13
CUENCARURAL
FRUTIHORTICULTURA.
2007. Disponible en Internet. http://
www.cuencarural.com/frutihorticultura/
frutihorticultura/alternativas_en_frutas_finas/
DIEDERICHS, C. y MOAWAD, A.M. 1993.
The potencial of VA mycorrhizae for plant nutrition in the tropics. Angew. Bot, 67: 91-96.
EDAFON. 2006. Disponible en Internet.
http://www.controlbiologico.com/productos_bacterias.htm.
[Consulta: 2006-04-09]
ENCINA L.C., 1996. Enraizamiento y aclimatacin de plantas obtenidas in vitro. Encuentros en la biologa. ISSN 1134-8496, N. 31.
FRANCO, G.; GIRALDO, J.M. 1998. El cultivo de la mora. Corporacin Colombiana
de Investigacin Agropecuaria, CORPOICA. Regional 9. Programa Nacional de
Transferencia de Tecnologa Agropecuaria,
PRONATTA. Manual de Asistencia Tcnica.
LITOAS, Manizales. p 9-14.
FRANCO, A. and DBEREINER, J. 1994.
A biologa do solo e sustentabilidad dos
solos tropicais. Summa Phytopathologica.
20: 68 -74.
FREITAS, J.; BANERJEE, M. y GERMIDA,
J. 1997. Phosphate solubilizing rhizobacteria enhance the growth and yield but not
phosphorus uptake of canola (Brassica napus L.) Biol. Fertil. Soils. 24:358-364.
BIBLIOGRAFA
GENERALIDADES DEL CULTIVO DE LA

MORA. 2007. Disponible en Internet.
(http://www.angelfire.com/ia2/ingenieriaagricola/mora.htm).
GIANINAZZI-PEARSON, V. and GIANINAZZI, S. 1983. The physiology of vesiculo arbuscular mycorrhizal roots. Plant and Soil
71: 197-209.
GODLBOLD, D.L. and SHARROCK, L. 2003.
Mycorrhizas. In: Trees, crops and soil fertility. Concepts and research methods. Schroth, G. and Sinclair, F.L. (Ed) CABI Publishing.
Cambridge U.K. Chapter 14 pp 271 287.
GRECO, N.; DI VITO, M. and SAXENA, M.
1990. Soil solarization for control of Pratylenchus thornei on chickpea in Syria. pp.
182-188. En: DeVay, J.E.; Stapleton, J.J. &
Elmore, C.L. eds. Proc. of the first Int. Conference on Soil Solarization. Amman, Jordan,
and Production Paper No. 109. Rome, 1991.
GROOSHEVOY, S.E. 1939. Disinfestation
of seed-bed soil in cold frames by solar
energy. The A. I. Mikoyan Pan-Soviet Sci.
Res. Inst. Tob. and Indian Tob. Ind. (VITIM).
Krasnodar, Publ. 137. pp. 51-56. 1939. (English summary). In: the Review of Applied
Mycology 18:635. 1939.
HERNNDEZ, A.; PREZ, E. y DIBUT, B.
1994. En: Memorias del VII Congreso Colombiano del Suelo. Pp. 68-72.
IMGENES DE AZOTOBACTER Y AZOSPIRILLUM. 2007. Disponibles en Internet.
http://www.bact.wisc.edu/Microtextbook/
index.php?module=Book&func=displaya
rticle&art_id=274, http://www.buap.mx/investigacion/microbio/image2.jpg
IMGENES DE RIZOBACTER ARGENTINA
S.A. 2006. Disponible en Internet. http://
www.rizobacter.com.ar [Consulta: Febrero
23 de 2006]
INSTITUTO COLOMBIANO AGROPECUARIO (ICA). 2004. Resolucin 00375 (Febrero

27 2004): Registro y control de los bioinsumos y extractos vegetales de uso agrcola
en Colombia. Ministerio de Agricultura.
JAKOBSEN, I. 1995. Transport of phosphorus and carbon in VA mycorrhizas. In: A
Varma, B Hock, Eds, Mycorrhiza. SpringerVerlag, Berlin, pp 297324.
JANOS, D.P. 1980. Micorrhizae influence
tropical succession. Tropical succession:
56-95.
JARAMILLO, A.E; DAZ, C.A; SNCHEZ,
G.D; TAMAYO, P.J. 2006. Manejo de semilleros de hortalizas. Manual Tcnico N 8. Corpoica, MADR, Rionegro Antioquia. 52 p.
KIM, K.; JORDAN, D. y McDONALD, G. 1998.
Effect of phosphate solubilizing bacteria
and vesicular-arbuscular mycorrhizae on
tomato growth and soil microbial activity.
Biol. Fertil. Soils. 26:79-87.
KUYPERT, W.; CARDOSO, I.; ONGUENE,
N.A.; VAND NOODWIJK, M. and VAN NOORDWIJK, M. 2004. Managing mycorrhiza
in tropical multispecies agroecosystems.
In: below ground interactions in tropical
agroecosystems: Concepts and models
with multiple plant components. CABI Publishing (ICRAF). Van Noordwijk, M.; Cadish, C. and Ong, C.K. (ed) pag 243-261.
LAI, R. 1974. Soil temperature, soil moisture, and maize yield from mulched and unmulched tropical soils. Plants and soils 40:
129-143.
MARTNEZ-VIERA, R.; DIBUT, B.; CASANOVA, I. y ORTEGA, M. 1997. Accin estimuladora de Azotobacter chroococcum
sobre el cultivo del tomate (Lycopersicon
esculentum Mil.) en suelo ferraltico rojo.
Efecto sobre el semillero. Agrotecnia de
Cuba 27 (1) : 23.
61
BIBLIOGRAFA
MIRANDA C., P. 1976. El cultivo de la mora

de Castilla (Rubus glaucus Benth). Tunja, 131
p. Tesis (Ingeniero Agrnomo). Universidad
Pedaggica y Tecnolgica de Colombia.
MORTON, J.B. 1990. Evolutionary relationships among arbuscular mycorrhizal
fungi in the Endogonaceae. Mycologia 82:
192-207.
MOURA, R.; MARTIN, J.; MARTIN, A. y LIRAS, P. 2001. Substrate analysis and molecular cloning of the extracellular alkaline
phosphatase of Streptomyces griseus. Microbiology. 147:1525-1533.
NEWHALL, A.G. 1955. Soil disinfestations
of soil by heat, hot water, flooding and fumigation. Botanical Review 21: 189-233.
OSMAN, A.A. 1990. The role of soil solarization in the scope of Meloidogyne spp. Integrated control under sandy soil conditions.
pp. 189-194. En: DeVay, J.E.; Stapleton, J.J.
& Elmore, C.L. eds. Proc. of the First Int. Conference on Soil Solarization. Amman, Jordan,
and Production Paper No. 109. Rome, 1991.
PEARANDA, A. y ROVEDA G. 2004. Evaluacin de las interacciones Rhizobium y
micorrizas arbusculares en el cultivo de arveja (Pisum sativum var. arvense). Tesis de
Pregrado. Ingeniera de Produccin Biotecnolgica. Universidad Francisco de Paula
Santander.
PEOPLES, M. & CRASWELL, E. 1992. Biological nitrogen fixation; investments expectations and actual contributions to agriculture. Plant and Soil. 141: 13 39.
RAMREZ, G.M., 2003. Biofertilizantes y nutricin de plantas. En: Manejo integral de
la fertilidad del suelo. TRIANA, P.M.; LORA,
R.; GMEZ, I. y PEALOSA, G. (Vds.). Sociedad Colombiana de la Ciencia del Suelo. Bogot, Colombia. PG 153-163.
62
RICHARDSON, A.E.; GEORGE, T.S.; HENS,

M. and SIMPSON, R.J. 2003. Utilization of soil
organic phosphorus by higer plants. In: Organic phosphorus in the environment. Turner,
B.L.; Frossard, E. and Baldwin, D.S. (Ed) CABI
Publishing Manchester U.K. pag 165-184.
ROVEDA, G.; CABRA, L.; RAMREZ, M. y
PEARANDA, A. 2007. Efecto de las micorrizas arbusculares sobre la aclimatacin y
endurecimiento de microplntulas de mora
(Rubus glaucus). Revista Corpoica Ciencia
y Tecnologa Agropecuaria. (En impresin).
ROVEDA, G.; PEARANDA, A. y RAMREZ,
M. 2007. Efecto de la doble inoculacin con
Rhizobium y micorrizas arbusculares en
arveja (Pisum sativum var. arvense). Revista
Agronoma Colombiana (En impresin).
SALAMANCA, S.C.R. 2002. La biofertilizacin. Una alternativa econmica para la nutricin de la soya en el Piedemonte Llanero. Corpoica, PRONATTA, Boletn Tcnico
No 31, Ed Guadalupe Ltda., VillavicencioMeta. 24 pp.
SNCHEZ DE PRAGUER, M. 1999. Endomicorrizas en agroecosistemas colombianos. Universidad Nacional de Colombia.
Palmira. 227 p.
SANDERS, F.E. and TINKER, P.B. 1973.
Phosphate flow into mycorrhizal roots. Pestic. Sci. pp 4:385-395.
SCHENCK, N.C. and PREZ, I. 1988. Manual for the identification for VA-mycorrhizal
fungi. 2nd edition. Gainesville: University of
Florida. 245 p.
SIEVERDING, E. 1991. Vesicular-arbuscular mycorrhiza managenet in tropical agrosistem. Germany: GTZ. 370 p.
SIEVERDING, E. 1986. El papel de las micorrizas en la agricultura. Suelos Ecuatoriales XVI 52-58.
BIBLIOGRAFA
SILVA MONTEJO, O. 1989. Efecto de tres

reguladores de crecimiento en el enraizamiento de estacas de mora (Rubus glaucus
Benth). Bogot, 102 p.: il. Tesis (Ingeniero
Agrnomo). Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Agronoma.
SINGER, M. y MUNNS, D. 1999. Soils: An
introduction. Prentice Hall. New Jersey,
USA. Pp. 163-256.
STAPLETON, J.J.; DEVAY, J.E. y C.L. ELMORE. 1997. Proc. of the Second Int. Conference on Soil Solarization and Integrated
Management of Soil-borne pests. Aleppo,
Syrian Arab Republic.16-21 March 1997.
FAO Plant Protection and Production Paper
No. 147 Rome, 1998.
STAPLETON, J.J. and DEVAY, J.E. 1986.
Soil solarization: a non-chemical approach
for management of plant pathogens and
pests. Crop Protection 5: 90-198.
SUREZ, J. y ROVEDA, G. 2006. Potencial de
las micorrizas arbusculares como biofertilizantes en el cultivo de la uchuva. Tesis de pregra-
do. Ingeniera de Produccin Biotecnolgica.

Universidad Francisco de Paula Santander.
TAIZ LINCOLN and ZEIGER, E. 2006. Plant
Phisilogy. Fourth edition. Sinauer Associates, Inc. p: 75-82.
VSQUEZ, P.; HOLGUN, G.; PUENTE, M.;
LPEZ-CORTS, A. and BASHAN, Y. 2000.
Phosphate- solubilizing microorganisms
associated with the rhizosphere of mangroves in a semiarid coastal lagoon. Biol.
Fertil. Soils. 30:460-468.
VASSILEV, N.; VASSILEV, A.M.; AZCON, R.
and MEDINA, A. 2001. Application of free and
Ca-alginate entrapped Glomus deserticola
and Yarrowia Lypolitica in a soil-plant system.
Journal of Biotechnology. 91: 237-242.
VARMA, A. and HOCK, B. 1995. Mycorrhiza:
Structure, function molecular biology and
biotechnology. Springer- Verlag. Berlin.
WAGGONER, P.E.; MILLER, P.M. and DE
ROO, H.C. 1960. Plastic mulching: principles and benefits. Conn. Agricultural Experimental Station Bulletin, 643.
63
Termin de imprimirse en
Enero de 2008 en
www. produmedios.com
Tel: 288 5338
Bogot, D.C., Colombia

Usodemicroorganismosconpotencial BIOFERTILIZANTE en MORA

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Usodemicroorganismosconpotencial BIOFERTILIZANTE en MORA

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

USODEMICROORGANISMOSCONPOTENCIAL

C.I. Tibaitat, Enero 2008

Este documento hace parte de los resultados obtenidos

CORPORACIN COLOMBIANA DE INVESTIGACIN AGROPECUARIA

C.I. Tibaitat, Enero 2008

10. EVALUACIN DE BIOFERTILIZANTES

USO DE MICROORAGANISMOS CON POTENCIAL COMO BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE MORA

4. rea sembrada de mora en el ao

6. Produccin de mora en el 2003.

8. Rendimiento del cultivo de mora

9. Propagacin sexual de la mora.

12. Laboratorio de Micropropagacin de

13. Plantas propagadas mediante

14. Desarrollo radicular de plantas

15. Preparacin de camas para la

solarizacin de sustratos bajo

16. Sellamiento hermtico con

17. Toma de muestra de suelo para

18. Fructificacin de plantas de mora.

20. Espora de micorrizas.

USO DE MICROORAGANISMOS CON POTENCIAL COMO BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE MORA

22. Comparacin entre races de mora

con y sin micorrizas arbusculares.

23. Proceso de infeccion de plantas por

35. Efecto de las micorrizas arbusculares

24. Bacteria fijadora de nitrgeno

25. Bacteria fijadora de nitrgeno

36. Plantas de mora en fase de

aclimatacin, inoculadas con

26. Biofertilizantes comerciales

37. Plantas de mora a los 20 das

despus del transplante de

27. Presentacin comercial de

38. Proceso de inoculacin con

28. Cultivo de mora establecido en

29. Metodologa utilizada en la toma de

30. Experimento de mora establecido

31. Efecto de las micorrizas

arbusculares sobre el peso seco de

inoculacin con bacterias y

42. Peso fresco foliar y radical a los 50

43. Peso seco foliar y radical a los 50

32. Efecto de las micorrizas

arbusculares sobre el rea foliar en

33. Efecto de las micorrizas

34. Efecto de las micorrizas

das despus del trasplante.

44. Altura de plantas de mora a los 50

arbusculares sobre el nmero de

USO DE MICROORAGANISMOS CON POTENCIAL COMO BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE MORA

2. Tratamientos con fertilizante

qumico, micorrizas y bacterias,

USO DE MICROORAGANISMOS CON POTENCIAL COMO BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE MORA

Los biofertilizantes son tecnologas limpias

USO DE MICROORAGANISMOS CON POTENCIAL COMO BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE MORA

La mora de Castilla Rubus glaucus, perteneciente

Fuentes: Roveda, 2007.

USO DE MICROORAGANISMOS CON POTENCIAL COMO BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE MORA

Figura 2. Mora de Castilla.

Fuente: Roveda, 2006.

cuentra distribuido a nivel mundial, aunque

La variedad Rubus bogotensis se encuentra

Figura 3. Cultivo de mora del Banco de Germoplasma de

Fuente: Pearanda, 2006.