Composicao Estrutura e Funcionamento Da Vegetacao em Um Gradiente de Mata Ciliar No Submedio Sao Francisco Bahia Brasil PDF

KTIA ROSE SILVA MARIANO
Composio, Estrutura e Funcionamento da Vegetao em um Gradiente

de Mata Ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil
FEIRA DE SANTANA - BA
2011
UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA

DEPARTAMENTO DE CINCIAS BIOLGICAS
PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM BOTNICA
Composio, Estrutura e Funcionamento da Vegetao em um Gradiente

de Mata Ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil.
KATIA ROSE SILVA MARIANO
Tese apresentada ao Programa de Ps-Graduao

em Botnica da Universidade Estadual de Feira
de Santana como parte dos requisitos para a
obteno do ttulo de Doutor em Botnica.
ORIENTADOR: PROF. DR. ABEL AUGUSTO CONCEIO (UEFS)

CO-ORIENTADOR: PROF. DR. WELLINGTON BRAZ DE CARVALHO DELITTI (USP)
FEIRA DE SANTANA - BA
2011
MARIANO, Katia Rose Silva. Composio, Estrutura e Funcionamento da Vegetao em um

Gradiente de Mata Ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil.
Orientador: Prof. Dr. Abel Augusto Conceio
Tese (Doutorado) - Departamento de Cincia Biologicas, Universidade Estadual de Feira de
Santana, BA, 2011
Inclui Bibliografia
1.Fitossociologia 2. Fenologia 3.Ciclagem de nutrientes

I. Conceio, Abel Augusto. II. Universidade Estadual de Feira de Santana. III. Ttulo.
BANCA EXAMINADORA
_____________________________________________
Prof. Dr. Jacob Silva Souto
(Universidade Federal de Campina Grande /UFCG)
_____________________________________________
Prof. Dr. Clvis Eduardo de Souza Nascimento
(Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria, Embrapa Semi rido)
_____________________________________________
Profa. Dra. Lgia Silveira Funch
(Universidade Estadual de Feira de Santana/UEFS)
_____________________________________________
Prof. Dr. Flvio Frana
_____________________________________________
Prof. Dr. Abel augusto conceio
Orientador e Presidente da Banca
Feira de Santana BA
2011
meu pai Romirte, pelo exemplo de esforo e trabalho,

minha querida me Marli, pelo apoio em todo o tempo e pelo amor incondicional
s minhas irms, que fazem tudo por mim,
Ofereo.
A meus filhos Gabriel, Miguel e Gustavo, que so os meus bens mais preciosos, so como
a luz da manh, tornando minha vida mais feliz.
Ao meu amado marido, Jnior,
pelo amor e incentivo constantes
e por estar sempre ao meu lado,
Dedico.
Nem olhos viram, nem ouvidos ouviram, nem jamais penetrou em corao humano, o
que Deus tem preparado para aqueles que o amam
Toda boa ddiva e todo Dom perfeito vem do alto,
descendo do pai das luzes, em quem no h mudana nem sombra de variao
Porque Dele e por Ele e para Ele so todas as coisas
Glrias, pois a Ele eternamente
(I Corntios 2:9; Tg 1:16-17; Rm 11:36)
AGRADECIMENTOS
Agradeo em primeiro lugar a Deus, pela sua bondade e fidelidade; por ter me
permitido realizar um sonho que eu nunca sonhei; por ser a fonte de sabedoria e de fora, o
meu esconderijo nos tempos de angstia, a minha fortaleza nos tempos de luta e a minha
alegria nos tempos de vitria.
Ao professor Abel Augusto Conceio, pela orientao e ateno concedidas
durante a realizao deste trabalho e pela compreenso e confiana.
Ao professor Wellington Delitti, por ter aceitado a co-orientao do trabalho
mesmo sem me conhecer pessoalmente e pela disposio em ajudar.
A professora e amiga Efignia de Melo, pela qual eu tenho uma grande admirao e
carinho, pela ajuda na identificao das plantas, pela ateno e apoio constantes.
CAPES, pela concesso da Bolsa para o desenvolvimento deste trabalho e ao
Projeto So Francisco pelo auxlio financeiro na realizao da primeira fase da pesquisa.
Aos professores do PPGBot, pelos conhecimentos concedidos durante o curso.
Aos funcionrios do PPGBot, especialmente a Adriana pela ateno, pacincia e
simpatia que sempre demonstrou.
Aos colegas Grnivel e Smia, pela ajuda valiosa quando eu mais precisei.
A toda minha famlia, pela torcida, apoio e carinho que sempre dedicaram a mim e
principalmente aos meus filhos, nesse perodo de sobrecarga e pela participao de cada
um na concretizao de mais um sonho.
Aos meus pais, pelo apoio, incentivo e cuidado. Por estarem sempre de braos
abertos para nos acolher e dar suporte.
Em especial, s minhas queridas irms Kilma e Keilla e ao cunhado Ricardo, por
todas as vezes que entraram no mato comigo e por dividirem as lutas e as dificuldades.
Por terem sido um pouco mes e pais dos meus filhos quando eu precisei me ausentar.
Pelo carinho e preocupao; por abrirem mo das suas prioridades em lugar das minhas.
No conseguiria sem o apoio de vocs!
Enfim, aos meus filhos Gabriel, Miguel e Gustavo, por dividirem com os livros, e
com o computador a minha ateno. Pelos sorrisos e abraos que me deram nimo e
refizeram minhas foras.
Em especial ao meu marido Jnior, que sem dvida um dos principais
responsveis por essa conquista. Pelo constante incentivo, por ser o meu brao direito e
pelo amor demonstrado por todos esses gestos. Muito obrigada!
SUMRIO
Folha
LISTA DE TABELAS
LISTA DE FIGURAS
INTRODUO GERAL
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
CAPTULO 1. Composio, estrutura e distribuio de espcies em um fragmento

de mata ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil
13
RESUMO
14
ABSTRACT
15
1. INTRODUO
16
2. METODOLOGIA
18
2.1 rea de estudo
18
2.1.1 Clima
19
2.1.2 Vegetao
19
2.1.3. Topografia e solos
19
2. 2 Levantamento da comunidade arbreo arbustiva
20
2.2.1 Coleta, Manuseio e Identificao do Material Botnico
21
2.2.2 Suficincia amostral
21
2.2.3 Variveis fitossociolgicas
21
2.3 Distribuio das rvores por classes de altura e de dimetro
22
2.4 Comparao entre as faixas
22
2.5 Classificao das espcies em estdios sucessionais
23
3. RESULTADOS E DISCUSSO
23
3.1 Caractersticas qumicas dos solos
23
3.2 Caractersticas fsicas dos solos
24
3.3 Suficincia amostral
25
3.4 Composio Florstica
25
3.5 Estrutura da vegetao
28
3.6 Classificao quanto classe de altura
30
3.7 Distribuio dos indivduos por classes de dimetros
31
3.8 Distribuio das espcies dentro das faixas
33
3.9 Similaridade entre as parcelas e relao entre distribuio de espcies e distncia

do rio
35
3.10 Comparao com outros trabalhos
36
4. CONSIDERAES GERAIS
38
5. AGRADECIMENTOS
38
6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
38
7. TABELAS
54
8. FIGURAS
60
CAPTULO 2. Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob domnio da caatinga

no Submdio So Francisco, Bahia, Brasil
68
RESUMO
69
ABSTRACT
70
1 INTRODUO
71
2 METODOLOGIA
73
2.1 rea de estudo
73
2.2 Seleo das espcies e dos indivduos
75
2.3 Fenologia
76
3 RESULTADOS
78
3.1 Fenologia ao nvel de comunidade
78
3.2 Fenologia vegetativa (nvel de populaes)
79
3.3 Espcies pereniflias episdicas
79
3.4 Espcies semidecduas
80
3.5 Espcies decduas
81
3.6 Fenologia reprodutiva (nvel de comunidade)
83
3.7 Fenologia reprodutiva (nvel de populaes)
84
4 DISCUSSO
87
4.1 Queda foliar e brotamento
87
4.2 Florescimento e frutificao
92
5 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
94
6 TABELAS
104
7 FIGURAS
106
CAPTULO 3. Ciclagem de nutrientes associada a um gradiente ambiental em

um fragmento florestal de caatinga ribeirinha no Rio So Francisco,
Semirido do Brasil.
141
RESUMO
142
ABSTRACT
143
1 INTRODUO
144
2 METODOLOGIA
147
2.1 rea de estudo
147
2.2 Clima
148
2.3 Vegetao
148
2.4 Topografia e anlise de solos
149
2.5 Ciclagem de nutrientes
150
2.5.1 Quantificao da serapilheira
150
2.5.2 Eficincia de utilizao de nutrientes
151
2.5.3 Decomposio da serapilheira
152
3 RESULTADOS E DISCUSSO
153
153
153
3.3 Produo de serapilheira
154
3.4 Sazonalidade da produo de serapilheira
157
3.5 Deposio das diferentes fraes de serapilheira
158
3.6 Frao folhas
159
3.7 Deposio da frao Ramos
162
3.8 Frao flores
162
3.9 Frao frutos
164
3.10 Concentrao de nutrientes na serapilheira
165
3.11 Transferncia de nutrientes via serapilheira
169
3.12 Eficincia de utilizao de nutrientes
173
3.13 Decomposio
174
3.14 Liberao de nutrientes via decomposio
178
4 CONSIDERAES FINAIS
180
5 REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
181
6 TABELAS
200
7 FIGURAS
206
CONCLUSES GERAIS
218
RESUMO
220
ABSTRACT
222
LISTA DE TABELAS
CAPITULO 1 Composio, estrutura e distribuio de espcies em um
fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil
Tabela 1 - Atributos qumicos e fsicos dos solos em 30 amostras do solo superficial

(0-20 cm de profundidade) coletadas em parcelas s margens do Rio So Francisco em
Juazeiro, BA, Brasil. Os valores so mdias das amostras das trs faixas de distncia do
rio, exceto para a distncia do rio.
54
Tabela 2. Lista das famlias e espcies encontradas dentro (A) e fora (B) das parcelas
s margens do Rio So Francisco em Juazeiro, BA, indicando o hbito de
crescimento, o estdio sucessional e a ocorrncia nas diferentes faixas de distncia do
rio. Pioneira (PI), Secundria inicial (SI) e Secundria Tardia (ST).
54
Tabela 3. Parmetros fitossociolgicos das espcies arbustivo-arbreas (DNS 3 cm)

em ordem decrescente de IVI (ndice de valor de importncia). NI = nmero de
indivduos, DA = densidade absoluta, DoA = dominncia absoluta, FA = freqncia
absoluta, DR = densidade relativa, DoR = dominncia relativa, FR = frequncia
relativa, IVC = ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no submdio
So Francisco, Bahia,Brasil.
56
Tabela 4. Resultados das variveis fisionmicas de rvores e arbustos amostradas nas

trs faixas de distncia do rio, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os valores correspondem as N parcelas dos trs gradientes
de distncia do rio.
57

da Faixa 1, em ordem decrescente de IVI (ndice de valor de importncia). NI =
nmero de indivduos, DR = densidade relativa, DoR = dominncia relativa, FR =
frequncia relativa, IVC = ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no
submdio So Francisco, Bahia, Brasil.
57

58

59
CAPTULO 2 - Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob domnio da

caatinga no submdio So Francisco, Bahia, Brasil
Tabela 1. Lista das famlias e espcies, nmero de indivduos (N), categoria foliar
(CF), padro fenolgico e nmero de indivduos marcados em trs faixas de distncia
do rio em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
Categoria foliar: Pe = pereniflia episdica, Sd = semidecdua, De = decdua; Padro
fenolgico: Qd = queda, Br = brotamento, Fl = florao, Fr = frutificao, Ct =
contnuo, An = anual, In = intermedirio, Ln = longo.
104
Tabela 2. Coeficientes de correlao de Spearman entre as variveis climticas

precipitao (P), umidade (U), temperatura (T), fotoperodo (F) e evaporao (E) e as
fenofases queda foliar e brotamento, no perodo de novembro de 2007 a outubro de
2009, em espcies de uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia,
Brasil.
105
Tabela 3. Coeficientes de correlao de Spearman entre as variveis climticas

fenofases florao e frutificao de doze espcies em uma mata ciliar no submdio
So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil, no perodo de novembro de 2007 a outubro de
2009.
105
CAPTULO 3 - Ciclagem de nutrientes em mata ciliar na regio semirida do

Nordeste do Brasil
Tabela 1. Variveis qumicas e fsicas dos solos em 30 amostras do solo superficial (0-20
cm de profundidade) coletadas em parcelas s margens do Rio So Francisco em
Juazeiro, BA, Brasil. Os valores so mdias desvios padro de amostras das trs faixas
de distncia do rio, exceto para a varivel distncia do rio. Valores seguidos por letras
iguais, nas linhas, no diferem significativamente pelo teste de Mann-Whitney (p>0,05).
200
Tabela 2. Produo mensal de serapilheira (total e fraes), seguida de mdia, coeficiente

de variao e desvio padro, no perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento
de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
200
Tabela 3. Produo das diferentes fraes da serapilheira e respectivo percentual nas

diferentes faixas de distncia do rio em fragmento de mata ciliar no submdio So
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
201
Tabela 4. Peso seco dos frutos das principais espcies presentes em fragmento de mata
ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
201
Tabela 5. Concentrao de nutrientes (nitrognio (N), fsforo (P), potssio (K), enxofre
(S), clcio (Ca), magnsio (Mg) e enxofre (S)), mdia (X), desvio padro (DP) e
coeficiente de variao (CV) na serapilheira total coletada no perodo de setembro/2007 a
agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
202
Tabela 6. Concentrao mdia de nutrientes nas fraes da serapilheira e nas diferentes

faixas de distncia do rio em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em
Juazeiro, Bahia, Brasil.
203
Tabela 7. Comparao entre a concentrao de nutrientes no perodo seco e mido nas

diferentes fraes da serapilheira em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil., no perodo de setembro/2007 a agosto/2009
203
Tabela 8. Transferncia anual de nutrientes via fraes e total de serapilheira

(kg.ha-1.ano-1) em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
204
Tabela 9. Eficincia na utilizao de nutrientes no perodo de setembro/2007 a

agosto/2009, em diferentes faixas de distncia do rio em um fragmento de mata ciliar no
submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
204
Tabela 10. Percentagem mdia de decomposio relativa (%DR), referente aos cinco
trimestres de coleta (DR1 a DR5) no perodo de setembro/07 a agosto/09, em fragmento
205
Tabela 11. Percentagem mdia de decomposio acumulada (%DA), referente aos

cinco trimestres de coleta (DA1 a DA5) no perodo de setembro/2007 a agosto/2009,
em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
205
Tabela 12. Valores do coeficiente de decomposio (k), do tempo mdio de

renovao (1/k) e do tempo necessrio para a decomposio de 50% (t0,5) da
serapilheira na rea total e nas trs faixas de distncia do rio em fragmento de mata
205
Tabela 13. Concentraes de nutrientes no incio e no final do processo de

decomposio da serapilheira na rea total e nas trs faixas de distncia do rio em
fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
205
Tabela 14. Percentual de liberao dos nutrientes contidos nas folhas ao final de 450
dias de decomposio do material foliar nas trs faixas de distncia do rio, em uma
mata ciliar s margens do Rio So Francisco em Juazeiro, BA.
205
LISTA DE FIGURAS
CAPITULO 1 - Composio, estrutura e distribuio de espcies em um
fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil
Figura 1. Mapa da localizao dos municpios que compem o submdio So Francisco

no Brasil, incluindo o municpio onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.
60
Figura 2. Imagem de satlite do fragmento de mata ciliar localizado na rea da empresa

Agrovale (fonte: Google Earth 2007), Submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
A rea do estudo est localizada na margem direita, representada pela parte verde mais
escura, (demarcada em vermelho) circundada por cana-de-aucar (verde-claro).
60
Figura 3. Aspecto da vegetao da rea de estudo situada no submdio So

Francisco, Juazeiro, BA, Brasil. A e B - Bordas do fragmento; C e D - interior do
fragmento; E - Triplaris gardneriana Wedd.; F- Schinopsis brasiliensis Engl.; G Hymenaea courbaril L.
61
Figura 4. Mdia mensal da precipitao (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura

do ar (C) e evaporao (mm) no perodo de 1979 a 2009 (30 anos), obtida na Estao
Meteorolgica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil
(0924'S 4026'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semirido (2009).
62
Figura 5. Representao esquemtica dos trs ambientes geomorfolgicos (plancie e

terrao aluvial e plat), as margens do rio So Francisco (9o00S, 40o13W, 377 m de
altitude), em Juazeiro, Bahia, Brasil (Fonte: Nascimento, 2008).
62
Figura 6. Desenho esquemtico da distribuio das 55 parcelas alocadas em trs faixas

(F1, F2 e F3) de distncia da margem do rio So Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil.
62
Figura 7. Suficincia amostral para um fragmento de mata ciliar no submdio So

63
Figura 8. Famlias com maior ndice de valor de importncia (IVI) em fragmento de

mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
63
Figura 9. Espcies com maior ndice de valor de importncia (IVI) em fragmento de

63
Figura 10. Distribuio percentual dos indivduos em classes de altura a intervalo

fixo de 1 m, aberto esquerda e fechado direita, em fragmento de mata ciliar no
submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
64
Figura 11. Distribuio percentual dos indivduos em classes de altura, a intervalo

fixo de 1 m, aberto esquerda e fechado direita, nas trs faixas de distncia do rio,
64
Figura 12. Distribuio percentual dos indivduos em classes de dimetros, a

intervalo fixo de 3m, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em
65
Figura 13. Distribuio dos indivduos por classes de dimetros, nas trs faixas de
distncia do rio, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil
65
Figura 14. Anlise de correspondncia dentrtica entre as parcelas que compem as

diferentes faixas de distncia do rio e as respectivas espcies, em fragmento de mata
ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. As parcelas da faixa 1
iniciam com o nmero 1, as parcelas da faixa 2 com o nmero 2 e as parcelas da faixa 3
com o nmero 3.
66
Figura 15. Ordenao das parcelas, realizada por meio de uma anlise de
correspondncia cannica (CCA) em fragmento de mata ciliar no submdio So
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os nmeros seguidos de letras representam as
parcelas sendo que as parcelas da faixa 1 iniciam com o nmero 1, as parcelas da faixa 2
com o nmero 2 e as da faixa 3 com o nmero 3. Os vetores representam as variveis
ambientais (M.O = matria orgnica; dist_Rio = distncia do rio; At= areia total;
P=fsforo; V= saturao de bases) e o primeiro eixo, o gradiente florstico.
67
CAPTULO 2 - Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob domnio da

caatinga no submdio So Francisco, Bahia, Brasil
105

105

106
Figura 4. Mdias mensais de fotoperodo (Hs) (A), temperatura (0 C) (B),

evaporao (E) (C), umidade relativa do ar (%) (D) e Precipitao mensal (mm) (E),
obtidas na Estao Meteorolgica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru,
Juazeiro, Bahia, Brasil, no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009. Fontes:
www.etti.fi/~jjlammi/sun.htm1; Embrapa Semirido (2009).
107
Figura 5. Balano hdrico climatolgico e armazenamento de gua no solo do

municpio de Petrolina, Pernambuco, Brasil. Fonte: http://www.inmet.gov.br/html
INMET (2009).
108

de distncia da margem do rio So Francisco (F1, F2 e F3), em Juazeiro, Bahia, Brasil.
108
Figura 7. Percentual de Fournier e relao com a precipitao mdia mensal das

espcies em queda e brotamento no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
109
Figura 8. Percentual de espcies em queda e brotamento no perodo de novembro de

2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro,
Bahia, Brasil.
109
Figura 9. Percentual de indivduos em queda e brotamento foliar no perodo de

novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submdio So
Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
109
Figura 10. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivduos (B) em queda
foliar nas trs faixas de distncia do rio (F1, F2 e F3) no perodo de novembro de
2007 a outubro de 2009 em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Bahia,
Brasil.
110
Figura 11. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivduos (B) em

brotamento nas trs faixas de distncia do rio (F1, F2 e F3) no perodo de novembro
de 2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro,
Bahia, Brasil.
111
Figura 12. Fenologia vegetativa de Inga vera de acordo com o ndice de Fournier
(A), ndice de atividade (B), no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
112
Figura 13. Fenologia vegetativa de Ziziphus joazeiro de acordo com o ndice de

Fournier (A) e ndice de atividade (B), no perodo de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
113
Figura 14. Fenologia vegetativa de Caesalpinia ferrea de acordo com o ndice de

114
Figura 15. Fenologia vegetativa de Schinopsis brasiliensis de acordo com o ndice de

115
Figura 16. Fenologia vegetativa de Sapindus saponaria de acordo com o ndice de

116
Figura 17. Fenologia vegetativa de Albizia inundata de acordo com o ndice de

117
Figura 18. Fenologia vegetativa de Capparis flexuosa de acordo com o ndice de

118
Figura 19. Fenologia vegetativa de Celtis membranacea de acordo com o ndice de

119
Figura 20. Fenologia vegetativa de Ximenia americana de acordo com o ndice de

120
Figura 21. Fenologia vegetativa de Cordia globosa de acordo com o ndice de

121
Figura 22. Fenologia vegetativa de Erythroxylum pungens de acordo com o ndice de

2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em
uma mata ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil.
122
Figura 23. Fenologia vegetativa de Margaritaria nobilis de acordo com o ndice de

2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em
uma mata ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil.
123
Figura 24. Percentual de espcies em florao e frutificao, no perodo de

novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submdio So
124
Figura 25. Florao e frutificao de acordo com o ndice de atividade em, em uma
mata ciliar no submdio So Francisco, no perodo de novembro de 2007 a outubro
de 2009, Juazeiro, Bahia, Brasil.
124
Figura 26. Fenologia reprodutiva de acordo com o ndice de Fournier, em uma mata
ciliar no submdio So Francisco, no perodo de novembro de 2007 a outubro de
2009, Juazeiro, Bahia, Brasil.
124
Figura 27. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivduos (B) em florao nas
trs faixas de distncia do rio no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil.
125
Figura 28. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivduos (B) em frutificao

nas trs faixas de distncia do rio no perodo de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil.
126
Figura 29. ndice de Fournier (A), ndice de atividade (B) e percentual de espcies
(C) em queda, brotamento, florao e frutificao no perodo de novembro de 2007 a
outubro de 2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia,
Brasil.
127
Figura 30. Fenologia reprodutiva de Inga vera de acordo com o ndice de Fournier e
ndice de atividade no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
128
Figura 31. Fenologia reprodutiva de Ziziphus joazeiro de acordo com o ndice de

Fournier e ndice de atividade no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009,
129
Figura 32. Fenologia reprodutiva de Caesalpinia ferrea de acordo com o ndice de

130
Figura 33. Fenologia reprodutiva de Schinopsis brasiliensis de acordo com o ndice
de Fournier e ndice de atividade no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009,
131
Figura 34. Fenologia reprodutiva de Sapindus saponaria de acordo com o ndice de

132
Figura 35. Fenologia reprodutiva de Albizia inundata de acordo com o ndice de

133
Figura 36. Fenologia reprodutiva de Celtis menbranacea de acordo com o ndice de

134
Figura 37. Fenologia reprodutiva de Cordia globosa de acordo com o ndice de

135
Figura 38. Fenologia reprodutiva de Capparis flexuosa de acordo com o ndice de

136
Figura 39. Fenologia reprodutiva de Eritroxylum pungens de acordo com o ndice de

Fournier e ndice de atividade, no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009,
137
Figura 40. Fenologia reprodutiva de Margaritaria nobilis de acordo com o ndice de

Fournier e ndice de atividade, no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009,
138
Figura 41. Espcies encontradas na rea de estudo situada no submdio So

Francisco, Juazeiro, BA, Brasil.
139
CAPTULO 3 - Ciclagem de nutrientes em mata ciliar na regio semirida do

Nordeste do Brasil
206

206

206
Figura 4. Precipitao mdia mensal (mm), Umidade relativa do ar e Temperatura do ar

mdia mensal (C) obtidas na Estao Meteorolgicas do Campo Experimental do
Projeto Mandacaru, Juazeiro-BA (0924'S 4026'W) no perodo de 2007 a 2009. Fonte:
Adaptado de Embrapa Semirido (2009).
207

(F1, F2 e F3) de distncia da margem do rio So Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil.
207
Figura 6. Coletores utilizados no estudo de produo de serapilheira em uma rea de

207
Figura 7. Sacos de decomposio (litter traps) utilizados no estudo de decomposio

de serapilheira em uma rea de mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro,
Bahia, Brasil
208
Figura 8. Deposio mensal de serapilheira nos dois anos de estudo (setembro/2007 a

agosto/2009) em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
208
Figura 9. Produo mensal de serapilheira nas diferentes faixas de distncia do rio em

fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil..
208
Figura 10. Produo mensal de serapilheira no perodo de setembro/2007 a agosto/2009

209
Figura 11. Produo de serapilheira no perodo seco e mido em fragmento de mata

209
Figura 12. Relao entre a produo de serapilheira e a precipitao pluviomtrica no

perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submdio So
209
Figura 13. Produo das diferentes fraes da serapilheira no perodo de setembro/2007

a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
210
Figura 14. Produo de folhas no perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em

210
Figura 15. Produo de ramos e relao com precipitao pluviomtrica no perodo de

setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco
em Juazeiro, Bahia, Brasil.
210
Figura 16. Produo de flores e relao com precipitao pluviomtrica no perodo de

211
Figura 17. Produo de frutos e relao com precipitao pluviomtrica no perodo de

211
Figura 18. Concentrao de nutrientes na diferentes fraes da serapilheira no perodo

de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submdio So
211
Figura 19. Concentrao de nutrientes nas diferentes faixas de distncia do rio, no

212
Figura 20. Transferncia anual de nutrientes na serapilheira total, no perodo de

setembro/ 2007 a agosto/ 2009, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco
212
Figura 21. Transferncia de nutrientes no total e por diferentes fraes da serapilheira no

212
Figura 22. Variao mensal da quantidade de nutrientes transferidos ao solo via

serapilheira, no perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar
no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
213
Figura 23. Perda de massa seca ao longo 450 dias de decomposio (setembro de 2007 a
dezembro de 2008) na rea total e nas trs faixas de distncia do rio, em fragmento de
213
Figura 24. Decomposio relativa aos cinco perodos de coleta (DR1 a DR5) da frao
foliar nas diferentes faixas de distncia do rio no perodo de setembro/2007 a
Bahia, Brasil.
214
Figura 25. Decomposio acumulada nas diferentes faixas de distncia do rio referente
aos cinco perodos de coleta (DR1 a DR5) no perodo de setembro/2007 a agosto/2009,
214
Figura 26. Peso seco final (g) do material foliar recolhido das bolsas decompositoras
e a respectiva linha de tendncia, no perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em
uma mata ciliar s margens do Rio So Francisco em Juazeiro, Bahia.
215
Figura 27. Variao na concentrao de nitrognio ao longo de 450 dias de

decomposio da frao foliar nas diferentes faixas de distncia do rio entre
216
Figura 28. Variao na concentrao de fsforo ao longo de 450 dias de decomposio

da frao foliar nas diferentes faixas de distncia do rio entre setembro/2007 a
Bahia, Brasil.
216
Figura 29. Variao na concentrao de potssio ao longo de 450 dias de decomposio

Bahia, Brasil.
216
Figura 30. Variao na concentrao de clcio ao longo de 450 dias de decomposio da

frao foliar nas diferentes faixas de distncia do rio entre setembro/2007 a
Bahia, Brasil.
217
Figura 31. Variao na concentrao de magnsio ao longo de 450 dias de

decomposio da frao foliar nas diferentes faixas de distncia do rio entre
217
Figura 32. Variao na concentrao de enxofre ao longo de 450 dias de decomposio

Bahia, Brasil.
217
INTRODUO GERAL
A Caatinga o nico bioma exclusivamente brasileiro e ocupa uma extensa rea

estimada em cerca de 800.000 km2 , correspondendo a maior parte da regio Nordeste
brasileira (Tabarelli & Silva, 2003). Estende-se pelos estados da Bahia, Sergipe, Alagoas,
Pernambuco, Paraba, Rio Grande do Norte, Cear, Piau e norte de Minas Gerais (Silva et
al., 2003).
A rea de distribuio das caatingas dominada pelo clima semirido, marcado
pelas precipitaes pluviomtricas baixas e irregulares ao longo do ano, bem como de um
ano para outro, o que resulta em secas severas peridicas (Arajo et al., 2007). A
precipitao mdia anual varia entre 240 e 1.500mm. A maioria das chuvas (50-70%) est
concentrada em trs meses consecutivos e a estiagem dura de seis a nove meses. A
evaporao fortssima e as temperaturas mdias anuais so altas, variando entre 26 e
28C (Prado, 2003; Sampaio, 1995).
A vegetao da caatinga bastante heterognea, com grande variao fisionmica e
florstica, relacionadas grande diversidade de condies ambientais como o relevo, solo,
e principalmente o clima (Andrade-Lima, 1981; Queiroz, 2009), sendo constituda,
especialmente de espcies lenhosas e herbceas de pequeno porte, ramificadas, geralmente
dotadas de espinhos e caduciflias (AbSber, 1990; Prado, 2003). As famlias mais
frequentes so Caesalpiniaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae e Cactaceae (Leal
et al., 2005). Possui grande riqueza de espcies e endemismos sendo um dos biomas menos
conhecidos e menos protegidos do Brasil (Silva et al., 2003; Leal et al., 2003).
A caatinga tem sido h muito tempo explorada de forma descontrolada e no
sustentvel pelo homem, o que levou a perdas da diversidade florstica e faunstica,
acelerao do processo de eroso e declnio da fertilidade do solo e da qualidade da gua.
Levantamentos realizados h mais de uma dcada mostram que a cobertura florestal j
alcanava valores inferiores a 50% por Estado (Drumond et al., 2000). A rea
remanescente est altamente fragmentada (Prado 2003; Leal et al., 2005) ficando clara a
urgncia de aes que visem o conhecimento e a conservao desse bioma (Leal et al.,
2003).
A situao ainda bem pior nas reas situadas s margens dos rios, como aquelas
localizadas nas margens do principal rio que atravessa a caatinga, o So Francisco,
estimando-se que mais de 90% de suas matas ciliares j foram destrudas (Zellhuber &
Siqueira, 2007), sendo, portanto, indicadas como prioritrias para a conservao (S et al.,
2004).
A Bacia do rio So Francisco possui rea de aproximadamente 640.000 km2 , sendo
a terceira maior bacia hidrogrfica do Brasil em termos de rea e a nica localizada
inteiramente em territrio nacional (IBGE, 1996; ANA, 2003; Pereira, 2004). Cerca de
83% dessa bacia se situam nos estados de Minas Gerais e Bahia, 16% em Pernambuco,
Sergipe e Alagoas e 1% em Gois e Distrito Federal (CODEVASF, 2003).
Em decorrncia da diversidade climtica, extenso e caractersticas topogrficas, a
Bacia do So Francisco dividida em quatro regies: Alto, Mdio, Submdio e Baixo So
Francisco (PLANVASF, 1989; ANA, 2003). A regio do Submdio compreende o trecho
entre a barragem de Sobradinho na Bahia e Belo Monte em Alagoas, que corresponde a
18,4% da rea da Bacia (ANA, 2003). Dentre as principais cidades dessa regio destacamse Petrolina e Juazeiro como o maior plo brasileiro exportador de frutas, tendo a
agricultura
irrigada
agroindstria
como
principais
atividades
econmicas
(CODEVASF, 2000).
Juazeiro e Petrolina esto entre as reas indicadas como prioritrias para
conservao da biodiversidade da caatinga definidas pelo PROBIO (Projeto de
Conservao e Utilizao Sustentvel da Diversidade Biolgica), sendo classificadas como
reas de extrema importncia biolgica apesar de terem sido classificadas como
insuficientemente conhecidas no que se refere flora (Silva et al., 2003).
O Submdio So Francisco possui um grande potencial de recursos hdricos
relacionado ao complexo de usinas hidroeltricas e reservatrios, que possibilitou
condies bsicas de infra-estrutura energtica para a consolidao da agricultura irrigada
e foi fator decisivo para o desenvolvimento econmico de toda regio Nordeste do Brasil
(CODEVASF, 2000; EMBRAPA, 2002). Entretanto, o desenvolvimento trazido pela
agricultura irrigada e pela agroindstria tambm geraram impactos negativos sobre os
recursos naturais, dentre os quais se pode citar a substituio da vegetao nativa com a
perda de habitat para os animais e modificaes nas populaes de microorganismos do
solo causadas pela aplicao de pesticidas e fertilizantes, pelo revolvimento do solo, pela
irrigao e drenagem (Giulietti et al., 2004), afetando principalmente as matas ciliares da
regio (ANA, 2003).
As matas ou florestas ciliares compreendem todos os tipos de vegetao arbrea
situadas ao longo das margens de cursos dgua, independentemente de sua rea ou regio
de ocorrncia e de sua composio florstica (ABSaber, 2000), podendo ser denominadas
como zonas riprias (Lima & Zakia, 2000), florestas beiradeiras (ABSaber, 2000) e
florestas ribeirinhas ( de rivus, vivendo na margem de rios) (Rodrigues & Nave, 2000).
Na caatinga, a mata ciliar representada por toda faixa de vegetao arbrea ocorrente nas
margens de cursos d'guas, sejam eles perenes ou temporrios (RADAMBRASIL, 1973).
As reas ciliares so marcadas pela heterogeneidade ambiental e vegetal,
promovidas por vrios fatores, como as variaes edficas, topogrficas e climticas, a
extenso e largura dos cursos d'gua, a variao no perodo de inundao, alm das
caractersticas florsticas da vegetao circundante (Oliveira-Filho et al., 1994; Rodrigues,
2000; Nebel et al., 2001; Campos & Souza, 2002).
Nas reas ribeirinhas, a declividade do terreno contribui para a formao de um
gradiente de umidade responsvel por uma ampla diversidade de vegetao (Reichardt,
1989), ajustada s condies edficas, onde a freqncia e a durao da saturao hdrica
do solo definem caractersticas particulares, tanto no nvel edfico como microclimtico.
Estas caractersticas acabam definindo a distribuio espacial das espcies, ao longo de um
gradiente perpendicular ao rio, bem como a composio e estrutura da vegetao
(Mantovani, 1989).
Tendo em vista a importncia das florestas ciliares, fundamentada nos diversos
papis ecolgicos por elas desempenhados, tais como a proteo das margens contra a
eroso, a manuteno da qualidade da gua e a conservao dos solos, da flora e da fauna
aqutica e terrestre, servindo de abrigo e alimento para animais silvestres e funcionando
como corredor para disperso e manuteno do fluxo gnico de populaes vegetais e
animais (Mantovani, 1989; Lima & Zakia, 2000; Nascimento, 2003; Rodrigues et al.,
2005), sua destruio tem comprometido a estabilidade do rio, ocasionando eroso das
margens e assoreamento. O pouco que restou das matas ciliares encontra-se sob forte
presso antrpica, sendo transformadas em reas de pasto ou agricultura (S, 2004).
Apesar das matas ciliares constiturem-se reas de Preservao Permanente (APP),
no h fiscalizao adequada destas reas por parte dos rgos competentes. Alm dos
diversos problemas que afetam o Rio So Francisco e suas margens, acrescenta-se uma
preocupao adicional relacionada s obras da transposio do So Francisco, criticada por
vrios especialistas e considerada por muitos como uma grande ameaa integridade,
funcionalidade e biodiversidade do rio.
Diante do exposto, fica evidente a necessidade de aes imediatas para conservao
e restaurao das reas ciliares remanescentes do So Francisco, ficando o manejo
adequado destas reas subordinado a realizao de estudos que forneam informaes
substanciais abordando a biologia e a dinmica das espcies das comunidades vegetais

localizadas s margens deste rio. Tais informaes podem ser obtidas, por exemplo, por
meio de estudos fitossociolgicos, fenolgicos e de ciclagem de nutrientes, que ajudam a
compreender a estrutura e o funcionamento das comunidades vegetais. Estudos desta
natureza na regio do Submdio So Francisco ainda so escassos (CODEVASF, 2003;
Silva et al., 2003).
Os estudos fitossociolgicos possibilitam conhecer as espcies ocorrentes e
caracterizar a vegetao quanto composio e a estrutura, permitindo estabelecer relaes
de dominncia e importncia relativa entre as espcies na comunidade. J os estudos
fenolgicos permitem conhecer os ciclos vegetativos e reprodutivos das espcies, que
comumente so relacionados s condies climticas e ao carter adaptativo de cada
espcie em sua rea de ocorrncia (Morellato, 2003). Aliados ciclagem de nutrientes, tais
estudos possibilitam uma viso integrada da dinmica de uma comunidade e so
considerados de extrema importncia para a recuperao de reas degradadas (Morellato,
1992; Rodrigues & Leito Filho, 2000; Montagnini & Jordan, 2002).
Os estudos florsticos e fitossociolgicos de matas ciliares foram intensificados no
Brasil apenas a partir da dcada de 70, particularmente nos estados de So Paulo e Minas
Gerais (Rodrigues, 1991). Na Regio Nordeste, especificamente, estes estudos so ainda
incipientes, ressaltando-se os trabalhos de Nascimento et al. (2003), Lacerda et al. (2005),
Andrade et al. (2006), Nascimento (2008), Souza (2009) e o mais recente, realizado por
Aranha et al. (2010).
O conhecimento dos padres fenolgicos de espcies ocorrentes em reas de
caatinga bastante limitado, destacando-se os trabalhos de Oliveira et al (1988), Pereira et
al. (1989) e Machado et al. (1997). Estes trabalhos mostram uma estreita relao da
fenologia das espcies com a precipitao, como a rpida renovao das copas no incio da
poca de chuvas e a caducifolia durante parte da estao seca com predomnio de espcies
decduas, e algumas pereniflias (Barbosa et al., 2003; Amorim et al., 2009; Siqueira Filho
et al., 2010). A florao e a frutificao da maioria das espcies tambm parecem
reguladas pelo ciclo de chuvas. No entanto, h espcies que florescem ou frutificam em
plena poca seca.
Os estudos sobre ciclagem de nutrientes so de grande importncia, uma vez que
permitem a estimativa dos estoques de nutrientes presentes nos compartimentos dos
ecossistemas, bem como as transferncias de nutrientes entre o solo e a vegetao
(Montagnini & Jordan, 2002). Em matas ciliares, estes estudos so raros (Pagano &
Durigan, 2000), sendo que grande parte dos trabalhos foi desenvolvida no estado de So
Paulo (Carpanezzi, 1980; Dellitti, 1984; Pagano & Durigan, 2000; Aidar & Joly, 2003). Na
regio Nordeste, pouco se sabe sobre o processo de ciclagem em matas ciliares,
destacando-se os estudos de Dantas (2003) no agreste paraibano e Santana (2005), em uma
rea de caatinga no estado do Rio Grande do Norte.
Portanto, o presente estudo visa responder as seguintes perguntas: 1) Qual a
composio florstica e estrutura da vegetao em um trecho de floresta ribeirinha em
caatinga no Submdio So Francisco? 2) Como a fenologia e a ciclagem de nutrientes
nessa floresta? 3) Os padres estruturais e funcionais so influenciados por aspectos
edficos, sazonalidade e distncia do rio?
Tais informaes podero subsidiar aes voltadas para o manejo adequado dos
fragmentos remanescentes, bem como para a restaurao de reas ciliares degradadas na
regio semirida do Nordeste Brasileiro.
A presente Tese apresenta-se dividida em trs captulos:
1. Vegetao, solo e gradiente ambiental em um fragmento florestal de caatinga
ribeirinha no Rio So Francisco, Semirido do Brasil.
2. Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob domnio da caatinga no submdio
So Francisco, Bahia, Brasil.
3. Ciclagem de nutrientes associada ao gradiente ambiental em um fragmento florestal
de caatinga ribeirinha no Rio So Francisco, Semirido do Brasil.
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13
CAPTULO 1
Vegetao, solo e gradiente ambiental em um fragmento de mata

ciliar no Rio So Francisco, Semirido do Brasil
Este captulo ser submetido Revista Acta Botnica Braslica
14
RESUMO
(Vegetao, solo e gradiente ambiental em um fragmento de mata ciliar no Rio So

Francisco, Semirido do Brasil).
Este estudo avaliou a composio florstica e a estrutura fitossociolgica de um fragmento
de mata ciliar no Submdio So Francisco, em Juazeiro, Bahia, relacionando os padres de
composio, distribuio de espcies e estrutura distncia do rio e a caracteres edficos.
A vegetao foi amostrada em 19 transeces perpendiculares ao curso dgua, nas quais
foram distribudas 55 parcelas de 10 m x 25 m. A distncia entre transeces e parcelas foi
50m. As parcelas foram divididas em faixas de acordo com a distncia do rio: 1) a mais
prxima do rio; 2) a seo intermediria das transeces e 3) a mais distante do rio. Em
cada parcela, foram medidas o dimetro altura do peito e a altura de todos os indivduos
com dimetro ao nvel do solo maior ou igual a 3 cm e altura maior ou igual a 1 m. Foram
amostrados 1.644 indivduos, pertencentes a 24 famlias, 41 gneros e 50 espcies. As
famlias mais representativas em
nmero de indivduos foram:
Leguminosae,
Cannabaceae, Rhamnaceae e Capparaceeae. As espcies com os maiores IVIs foram Inga

vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro e Albizia inundata. A densidade total foi 1.196
indivduos/ha, rea basal de 19.554 m2/ha e ndice de Shannon de 2,49 nats.ind-1 . A faixa
da beira do rio se distingue das demais faixas apresentando a maior densidade total, rea
basal total, dimetro e altura mdia, porm com o menor nmero de espcies, sendo
dominada por Inga vera. A Faixa 3 foi a que apresentou maior diversidade de espcies,
sendo mais distinta da Faixa 1, enquanto a faixa 2 uma transio entre o ambiente mais
mido e mais seco, sendo mais similar faixa 1. Foi confirmada a existncia de um
gradiente florstico entre as parcelas amostradas relacionado com a distncia destas
margem do rio.
Palavras-chave: Composio florstica, conservao da caatinga, floresta ribeirinha,

estrutura da vegetao.
15
ABSTRACT
(Vegetation, soil and environmental gradient in a riparian forest fragment, Sao

Francisco river, Semiarid of Brazil).
This study aimed to evaluate the floristic composition and phytosociological structure of a
riparian forest fragment in the Sub-Mid San Francisco, in Juazeiro, Bahia, matching the
patterns of composition, structure and distribution of species to the distance from the river
and edaphic characters. The vegetation was sampled in 19 transects perpendicularly to the
watercourse, on what 55 plots of 10 m x 25 m were distributed, being the longer sides
parallel to the river. The distance between the transects and the plots was 50 m. The plots
were divided into strips according to the distance from the river: F1) the nearest from the
river; F2) the middle section and F3) The farthest from the river. In each plot, the diameter
at breast height and the height of each individual with a diameter at ground level 3 cm
and a height 1 m were measured. 1.644 individuals belonging to 24 families, 41 genera
and 50 species were sampled. The most representative families were Leguminosae,
Cannabaceae, Rhamnaceae and Capparaceeae. The species with highest importance value
were Inga vera, Celtis Iguaneae, Ziziphus joazeiro and Albizia inundata. Total density was
1,196 individuals/ha, basal area 19,554 m2 /ha and Shannon index was 2.49 nats.ind-1 . The
track of the riverbank is quite different from the other showing the highest density, basal
area, diameter and height and have the lowest number of species, dominated by Inga vera.
F3 showed the highest diversity of species. F2 is a transition between the environment
more humid and drier, being more similar to a F1. We confirmed the existence of a floristic
gradient between the sampled plots the distance of these related to the riverbank.
Keywords: Floristic composition, conservation of caatinga, riparian forest, vegetation
structure.
16
1. INTRODUO
O semirido brasileiro compreende uma rea de 969.589,4 km2 (Pereira Junior,
2007), caracterizado pelo clima quente e seco com precipitaes irregulares (isoieta de
800mm), cuja vegetao predominante a caatinga (Silva, Tabarelli & Lins, 2004;
Tabarelli & Vicente, 2004; IBGE, 2005; Pereira Jnior, 2007). A Caatinga o nico bioma
exclusivamente brasileiro e tambm um dos menos conhecidos (Tabarelli & Vicente,
2004). As plantas que formam essa vegetao apresentam caractersticas relacionadas a
adaptaes a deficincia hdrica como caducifolia, suculncia, presena de acleos e
espinhos, reduo do tamanho das folhas, ciclos de vida curtos, predominncia de arbustos
e rvores de pequeno porte e cobertura descontnua de copas (Sampaio & Rodal, 2000).
A vegetao da caatinga bastante heterognea, com grande variao fisionmica e
florstica, que reflete a grande diversidade de condies ambientais como o relevo, o solo
(Queiroz, 2009) e principalmente o clima (AbSber, 1970; Reis, 1976; Andrade-Lima,
1981), sendo a distribuio das chuvas a principal responsvel pelas variaes das
paisagens nordestinas (Andrade-Lima, 1977). Apesar de ainda pouco conhecida, a flora da
caatinga rica em diversidade e endemismo, de acordo com estudos recentes (Harley,
1996; Giullietti et al., 2002; Queiroz, 2006).
Na caatinga, as matas ciliares so representadas por toda faixa de vegetao arbrea
ocorrente nas margens de cursos d'gua, intermitentes ou temporrios (Mantovani, 1989;
RADAMBRASIL, 1973). Por se tratar de um ambiente com maior umidade devido a maior
capacidade de infiltrao da gua, essas matas geralmente abrigam uma flora particular,
composta principalmente por espcies de porte arbreo, adaptadas aos solos aluviais, ao
microclima quente e mido e s eventuais cheias fluviais (AbSber, 2000; Lacerda et al.,
2005; Ferraz et al., 2006). Nas margens do rio So Francisco, constituem verdadeiros
cordes de floresta que avanam para o interior das caatingas, favorecidos pela maior
umidade do solo nas margens, ocorrendo nas baixadas ribeirinhas sujeitas s inundaes
peridicas (Kuhlmann, 1951).
As
florestas
ribeirinhas
ou
matas
cicliares
(Rodrigues,
2000)
diferem
fundamentalmente entre si pela sua composio taxonmica, conforme o domnio, a regio

e at a altitude em que so encontradas (ABSaber, 2000), apresentando espcies comuns
com a vegetao de origem ou do entorno, alm de espcies tpicas das margens de rios
(Ivanauskas et al., 1997; Rodrigues, 2000). Desta forma, no se constituem como um tipo
de vegetao nico, uma vez que representam fisionomias distintas, condies ambientais
17
muito heterogneas e composies florsticas diversas (Rodrigues, 2000). Em geral, as

matas ciliares possuem uma estrutura mais densa e mais alta que as formaes adjacentes,
devido principalmente associao com o curso dgua (Ribeiro & Walter, 1998).
Gradientes de umidade so comuns nas matas ciliares, promovidos por diferentes
tipos de solo e pela declividade do terreno (Reichardt, 1989; Sanchez et al., 1999;
Rodrigues, 2000), sendo tambm responsveis por uma ampla diversidade de vegetao
(Reichardt, 1989). Estudos realizados em reas ciliares no submdio So Francisco
confirmam a existncia de um gradiente florstico a partir da margem do rio, determinado pelas
diferenas nas condies edficas e no regime hdrico encontrado nos diferentes ambientes
topogrficos, de modo que a umidade do solo diminui na medida em que se distancia da
margem (Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Aranha et al., 2010). A altura do lenol
fretico em reas ciliares tambm diminui com o afastamento da margem (Pagano & Durigan,
2000), reduzindo assim a disponibilidade hdrica.
Apesar da sua reconhecida importncia, as formaes ribeirinhas tm enfrentado
um longo histrico de degradao em todo o pas, documentado por vrios autores (Lima
& Zakia, 2000; Battilani et al., 2005). Em particular, dentro do domnio da caatinga, as
matas ciliares remanescentes podem ser consideradas como fragmentos isolados (Rgo,
2008), a exemplo das reas que margeiam o rio So Francisco, principal rio que corta a
regio Nordeste (Vasconcelos Sobrinho, 1970; Duque, 1973; ANA 2003; S, 2004). Nos
ltimos 30 anos a devastao da cobertura vegetal da regio do Submdio So Francisco
aumentou consideravelmente, destacando-se o desmatamento para a prtica da agricultura
como principal fator (Rabelo et al., 1990; Nascimento et al., 2003). Segundo diagnstico
realizado pela ANA (2003), 46,9% das reas irrigadas na Bacia do So Francisco
correspondem regio do Submdio, destacando-se a regio de Petrolina e Juazeiro, que
possuem o menor ndice de cobertura vegetal nativa de todo o Submdio, sendo a maior parte
das terras utilizada para agricultura (EMBRAPA, 2002).
A explorao indiscriminada dos solos e da gua na regio do Submdio tem
ocasionado eroso, assoreamento e perda de biodiversidade, principalmente nas margens
do rio. O pouco que restou das matas ciliares encontra-se sob forte presso antrpica,
sendo transformadas em reas de pasto ou agricultura (Giullietti, 2004; S, 2004; S et al.,
2004), reforando a necessidade de aes imediatas para conservao e restaurao destas
reas. Como o manejo adequado depende de conhecimento cientfico, urgente que os
poucos fragmentos de vegetao ribeirinha que ainda restam na regio sejam estudados,
considerando que estudos sobre a flora das matas ciliares no Submdio ainda so escassos.
18
Apesar da maior parte da Bacia do So Francisco se situar na Bahia, praticamente

nada se sabe sobre a estrutura de sua vegetao nesse Estado. Esse fato preocupante,
visto que nos estudos da vegetao realizados em estados vizinhos da Bahia e em outras
reas semiridas do Brasil, a elevada heterogeneidade de tipos de florestas vem sendo
confirmada (Pereira et al., 2001, 2002; Lemos & Rodal, 2002; Alcoforado-Filho et al.,
2003; Amorim et al., 2005; Gomes et al., 2006; Santos et al., 2007).
Nesse sentido, de interesse bsico o reconhecimento de padres espaciais da
vegetao, como o levantamento das espcies ocorrentes e suas abundncias, que so
considerados de extrema importncia para o entendimento dos ecossistemas e
fundamentais para embasar quaisquer iniciativas de proteo, recuperao ou
reconstituio de remanescentes ciliares (Rodrigues & Leito Filho, 2000; Rodrigues &
Nave, 2000).
O presente estudo teve como objetivos principais: (1) caracterizar a composio
florstica e a estrutura fitossociolgica da vegetao em um trecho de mata ciliar na regio
do Submdio So Francisco; (2) avaliar se os padres de composio e estrutura esto
relacionados distncia do rio e a caractersticas edficas (fsicas e qumicas) e (3) gerar
informaes essenciais restaurao de florestas ribeirinhas no Submdio So Francisco.
2. METODOLOGIA
2.1 rea de estudo

O estudo foi conduzido em um fragmento de floresta de caatinga ribeirinha com
influncia fluvial sazonal, que se estende ao longo da margem direita do rio So Francisco,
na zona rural do municpio de Juazeiro, Bahia, Brasil (92136 S e 402010 W) a uma
altitude mdia de 370 m (Fig. 1). Compreende uma rea de preservao permanente (APP)
pertencente empresa Agrovale e atualmente possui aproximadamente 4 km de extenso,
com largura variando entre 150 e 250 m (Figs. 2 e 3).
A faixa da beira do rio sofre inundaes peridicas decorrentes do regime de
liberao de gua da barragem de Sobradinho e das chuvas. A rea toda cercada e com
acesso restrito, no sendo observada a entrada de caprinos, ovinos ou bovinos. No passado,
esta foi uma rea de experimentao de uma algodoeira e de acordo com a gerncia
ambiental da Agrovale faz aproximadamente 20 anos que no h manejo na rea, o que
explica o bom estado de conservao.
19
2.1.1 Clima
O submdio a regio mais rida do Vale do So Francisco, com clima quente e
semirido, do tipo BSwh, segundo a classificao de Keppen. As precipitaes pluviais
so baixas e muito irregulares, variando entre 350 a 800 mm, concentradas em uma nica
estao de trs a cinco meses, e ocorrncia de perodos longos de estiagem, variando de
seis a nove meses. A estao chuvosa estende-se de dezembro a abril e a seca de maio a
novembro (INMET, 2010). Possui grande incidncia de radiao solar em funo do baixo
ndice de nebulosidade, temperatura mdia anual de 27C, umidade relativa mdia anual de
61,7%, e evaporao de aproximadamente 3.000 mm anuais (Frana et al., 1997; Ferreira,
2002; ANA, 2003; Silva et al., 2004) (Fig. 4).
2.1.2 Vegetao
A vegetao predominante na regio do Submdio So Francisco a savana
estpica ou caatinga (ANA, 2003; IBGE, 2003), sendo que a vegetao de Juazeiro
tambm classificada como caatinga hiperxerfila (Silva et al., 2004). Andrade-Lima
(1981) classifica a vegetao das margens dos rios como caatinga de floresta ciliar.
2.1.3. Topografia e solos

A rea est situada na Depresso Perifrica da Bacia do rio So Francisco,
particularmente no terrao fluvial. O terrao fluvial formado por depsitos aluviais das
encostas do vale, sendo constitudo por material sedimentar argiloso, arenoso e/ou siltoso
de origem fluvial, formando camadas estratificadas de aluvio referidas ao Holoceno e
Quaternrio (Cavalcanti et al., 1998; Jacomine, 2001; Bigarella, 2003). Este compreende a
plancie aluvial e o terrao aluvial. A plancie aluvial ou plancie de inundao, com
declividade entre 0 e 2, constituda por sedimentos recentes formando terraos atuais. O
terrao aluvial, tambm chamado de encosta, consiste de uma rea plana ou em bancadas,
composta por cascalheiras ou espessos sedimentos antigos, formando terraos que podem
se situar acima do nvel do rio (Bigarella, 2003; Nascimento, 2008) (Fig. 5). Nestas reas
peculiar a existncia de um gradiente de umidade do solo, a partir da margem do rio
(Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008).
Os solos da Agrovale prximos ao curso dgua foram classificados como
Neossolos flvicos, enquanto os solos adjacentes da faixa da margem, bem como os da
plantao de cana, foram classificados como Cambissolos eutrficos (EMBRAPA, 1999).
20
Para a caracterizao fsico-qumica do solo da rea estudada foram utilizadas

amostras compostas, constitudas por cinco subamostras da camada superficial (0-20 cm de
profundidade) coletadas dentro de cada parcela, uma em cada canto e a outra no centro,
que foram homogeneizadas para retirada da amostra composta com cerca de 200 g. Cada
amostra composta foi constituda de trs subamostras. As amostras de solo foram
acondicionadas em sacos plsticos, identificadas e enviadas para Embrapa Mandioca e
Fruticultura em Cruz das Almas (BA), para anlise.
As variveis analisadas foram: pH em gua; teores de Potssio (K), Fsforo (P),
Clcio (Ca), Magnsio (Mg), Enxofre (S) e Alumnio (Al); capacidade de troca catinica
(CTC), saturao por bases (V), matria orgnica (MO) e propores de areia, silte e
argila. A comparao entre as faixas foi feita atravs de anlise de varincia (Anova)
utilizando-se o software Bioestat 5.0 (Ayres et al., 2007).
2. 2 Levantamento da comunidade arbreo - arbustiva

Para a realizao dos estudos fitossiolgicos o mtodo de amostragem utilizado foi
o
de
parcelas
mltiplas
(Mueller-Dombois
&
Ellenberg,
1974),
distribudas
sistematicamente.
Foram feitas 19 transeces perpendiculares aos cursos dgua, de 25 m de largura,
comeando prximo margem do rio e terminando na outra borda do fragmento. Nessas
faixas foram distribudas 55 parcelas de 10 m x 25 m (250 m), com maior lateral paralela
ao rio. As distncias foram de 50 m entre transees e 50 m entre parcelas. A localizao
da primeira transeco foi sorteada e a alocao das parcelas ao longo das transeces
obedeceu seguinte estratificao do ambiente (Fig. 6):
- Faixa 1 seo que partia do curso dgua e se estendia at 50 m de distncia;
- Faixa 2 seo intermediria das transeces, entre 60 e 110 m de distncia do
curso dgua;
- Faixa 3 entre 120 a 200 m de distncia do rio.
O critrio de incluso adotado foi o dimetro ao nvel do solo (DNS) maior ou igual
a 3 cm e altura maior ou igual a 1 m, regularmente usado para vegetao de caatinga
(Rodal et al., 1992). A escolha do DNS em vez do dimetro altura do peito (DAP)
possibilita incluir um mair nmero de espcies na amostra uma vez que as plantas
encontradas na caatinga geralmente apresentam um DAP pequeno. No entanto como a
maioria dos estudos fitossociolgicos utilizam o DAP, optou-se por utilizar esta medida
para clculo dos ndices fitossociolgicos, a fim de facilitar comparaes com outros
21
trabalhos. Logo, em cada parcela, todos os indivduos que atendiam ao critrio de incluso,
exceto lianas e indivduos mortos, foram etiquetados com plaquetas de alumnio
numeradas e em seguida, medidos a altura e o dimetro altura do peito (DAP).
2.2.1 Coleta, Manuseio e Identificao do Material Botnico

As coletas do material botnico foram realizadas entre junho de 2007 a junho de
2009, como parte do levantamento florstico e estrutural nas parcelas, sendo acrescidas de
coletas aleatrias em todo o fragmento.
O material botnico coletado foi herborizado e prensado segundo os procedimentos
usuais e identificado com o auxlio de especialistas, de consultas ao material de herbrio e
de literatura especializada, sendo depositado no Herbrio da Universidade Estadual de
Feira de Santana (HUEFS). A classificao das espcies em famlias seguiu o sistema
Angiosperm Phylogeny Group III (Reveal & Chease, 2011). No entanto a Famlia
Fabaceae ser denominada de Leguminosae a fim de evitar confuso com outros sistemas
de classificao.
2.2.2 Suficincia amostral

A suficincia amostral foi verificada pela anlise grfica da curva de espcie x rea,
que considera a amostragem suficiente quando poucas espcies novas so acrescidas com o
amento da rea amostrada (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). A curva foi aleatorizada
1000 vezes utilizando-se o programa Species Diversity and Richness (Henderson & Seaby,
1997). As curvas foram ajustadas pela funo logartmica com uso do programa Excell, da
Microsoft, verso 2007.
2.2.3 Variveis fitossociolgicas

Os parmetros fitossociolgicos foram calculados utilizando-se o programa
FITOPAC 2.0 (Shepherd, 2006). So eles: Densidade Absoluta (DA), Densidade Relativa
(DR), Dominncia Absoluta (DoA), Dominncia Relativa (DoR), Freqncia Absoluta
(FA), Freqncia Relativa (FR), rea Basal (AB), ndice do Valor de Importncia (IVI) e
ndice do Valor de Cobertura (IVC) (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974).
A densidade definida como o nmero de indivduos de uma determinada espcie
por unidade de rea (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). O termo abundncia tambm
usado para se referir densidade de uma determinada espcie.
22
A freqncia de uma dada espcie o nmero de vezes em que ela ocorre em uma
determinada amostra (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974). Representa a probabilidade
de encontrar a espcie em uma rea pr-determinada.
A dominncia reflete a taxa de ocupao do ambiente pelos indivduos de uma
espcie. Para comunidades florestais, a dominncia normalmente obtida por meio da rea
basal, que expressa o espao em metros quadrados ocupado pelos fustes em uma unidade
de rea (Dias, 1993).
O ndice de Valor de Importncia (IVI) das espcies uma maneira objetiva de
medir a dominncia que diferentes espcies exercem sobre outras numa comunidade.
determinado a partir da soma dos valores relativos da densidade, dominncia e freqncia,
fazendo um balano de diferentes parmetros de caractersticas em apenas um valor
(Matteucci & Colma, 1982; Mitchell, 2004).
O ndice de Valor de Cobertura (IVC) de cada espcie obtido pela soma dos
valores relativos de densidade e dominncia, expressando a contribuio da espcie na
cobertura vegetal da comunidade (Rodal et al., 1992).
2.3 Distribuio das rvores por classes de altura e de dimetro

Histogramas com os dados de altura a intervalos fixos de um metro, fechados
esquerda e abertos direita, foram utilizados para visualizao da distribuio vertical das
copas das rvores. Tambm foram elaborados histogramas de freqncia de classes de
dimetro, construdos a partir dos valores de todos os indivduos participantes da amostra,
com intervalos de 3 cm, fechados esquerda, caracterizando-se assim a arquitetura da
fitocenose.
2.4 Comparao entre as faixas

Para a comparao florstica entre as faixas realizou-se anlise de correspondncia
retificada (detrended) (DCA), utilizando matriz de abundncia de espcies nas respectivas
parcelas, bem como o clculo do coeficiente de Jaccard (Souza et al., 1997) como medida
de similaridade obtida da matriz de presena e ausncia. A similaridade de Jaccard
representa a proporo de espcies comuns entre duas amostras e apresenta valor um se as
amostras so idnticas e valor zero se so completamente distintas.
Para verificar a relao das variveis ambientais com a distribuio das espcies nas
faixas, foi realizada Anlise de Correspondncia Cannica (CCA), que incluiu a mesma
matriz utilizada no DCA e outra de variveis ambientais. Posteriormente, foi feita uma
23
anlise de regresso entre o primeiro eixo da CCA com a distncia em metros das parcelas
at o leito do rio. Tais anlises foram realizadas com o uso do programa Past.exe (verso
2.08).
A diversidade entre os ambientes estudados foi avaliada usando-se o ndice de
Diversidade de Shannon-Wiener (H) e a equabilidade de Pielou (Mueller- Dumbois &
Ellenberg, 1974), calculados atravs do software Fitopac 2.0.
2.5 Classificao das espcies em estdios sucessionais

As espcies foram classificadas segundo suas caractersticas sucessionais em
pioneiras (PI), secundrias iniciais (SI) e secundrias tardias (ST), conforme Gandolfi et al.
(1995), sendo os grupos relacionados s trs categorias de sucesso: fase inicial, mdia e
avanada de sucesso.

Os resultados da anlise qumica dos solos da rea estudada so apresentados na
tabela 1 e referem-se aos valores mdios. As trs faixas apresentaram solos com acidez
fraca (pH entre 6 e 6,9) (Tab. 1).
De acordo com Lopes (1999), o grau de acidez ou de alcalinidade do solo
influenciado pelos tipos de materiais de origem. Os solos desenvolvidos de rochas de
origem bsica (basalto, diabsio, gabro) geralmente possuem valores de pH mais altos do
que aqueles formados de rochas cidas (granito, riolito). No entanto vrios fatores podem
levar acidez do solo, dentre eles a eroso, processo que ocorre nas reas das margens do
rio e que leva remoo da camada superficial do solo, que possui maiores teores de bases,
expondo assim as camadas mais cidas do subsolo, favorecendo a acidificao (Coelho,
1973).
Os teores de fsforo variaram muito entre as parcelas, sendo classificados como
mdio a alto. Os altos nveis desse on provavelmente devem-se ao uso de fertilizantes na
rea de cultivo prxima, que so carreados junto com a gua da chuva para as reas mais
baixas, prximas ao rio. Tambm podem ser decorrentes do efeito residual de adubaes
anteriores, uma vez que parte da rea estudada j foi cultivada. Os teores de potssio
ficaram compreendidos nas classificaes mdio (30-90) a alto (>90), com valores
crescentes das parcelas da Faixa 1 (margem do rio), para as parcelas da Faixa 3 (prximas
24
ao canavial). Os altos teores de K podem ser devido queda da fuligem decorrente da

queima da cana-de-acar, que rica em K.
Os teores de clcio e de magnsio foram altos nas trs faixas. De acordo com Tom
Jr. (1997) os valores de K, Ca e Mg so muito importantes na determinao da fertilidade
dos solos. No caso da rea amostrada, os solos apresentaram altos teores destes ons,
indicando boas condies de fertilidade.
Todos os solos amostrados apresentaram baixo teor de alumnio, indicando que este
elemento no representa toxidez para as plantas. Com relao acidez potencial do solo
(H+Al), os valores variaram de 0,11 (muito baixo) a 6,27 (bom).
Os valores da CTC foram classificados como alto nas trs faixas. Esta varivel
nos diz a capacidade efetiva que um solo tem em reter ctions prximos ao pH 7.Os
valores de saturao por bases (V%) foram superiores a 50% nas trs faixas, o que
caracteriza os solos como eutrficos, estando compreendidos entre as classificaes alto
a muito alto, com mdia de 80,14%.
As trs faixas de distncia do rio apresentaram teores mdios de matria orgnica. O
teor de matria orgnica dos solos fornece importantes informaes qualitativas dos mesmos,
sendo resultado do balano entre processos de adio e perda de materiais orgnicos, estando
tambm intimamente relacionado com a umidade nas camadas mais superficiais do solo
(Tom Jnior, 1997).

Os solos das parcelas amostradas apresentaram grande variao quanto textura,
sendo classificados como franco arenoso (29,73%), franco (27%), franco argiloso (18,9%),
areia franca (13,51%) e franco argiloso siltoso (10,8%). Na faixa da beira do rio a maior
parte das parcelas apresentou textura franco argilosa (45,5%) e franco arenosa (36,4%). Na
faixa 2 a maioria (38,5%) teve textura franca e na Faixa 3 foi encontrada a mesma
proporo entre textura franca (30,7%), franco arenosa (30,7%) e areia franca (30,7%).
A maior parte dos solos estudados possui maior proporo de areia fina e muito fina
com elevados valores mdios. A Faixa 3 a que possui maior quantidade de areia total
bem como de areia grossa, frao responsvel por solos mais arejados e facilmente
lavveis, favorveis decomposio da matria orgnica. A faixa 2 apresentou maior
quantidade de partculas com granulometria fina (argila) e mdia (silte), seguida pela Faixa
1, assemelhando-se mais aos solos de matas ciliares e de galeria que possuem textura fina
com maiores quantidades de silte e argila (Ribeiro & Walter, 1998; Moreno & Schiavini,
25
2001). Contudo, no caso da rea estudada, os solos possuem maiores quantidades de areia
e silte (Tab. 1).
3.3 Suficincia amostral

A curva do coletor mostrou que o aparecimento de novas espcies foi progressivo
da parcela um at a 13. A partir da, observa-se uma tendncia estabilizao de acrscimo
de espcies com o nmero de parcelas amostradas, apresentando melhor ajuste com a
funo logartmica (Fig. 7). Este comportamento da curva tendendo ao paralelismo com o
eixo horizontal a partir da parcela 13 mostra uma suficincia mnima na amostragem
florstica da comunidade (Muller-Dumbois & Ellenberg, 1974). As curvas de acumulao
de espcies ilustram at que ponto novas espcies so encontradas, embora no revelem a
riqueza total de espcies, uma vez que, um maior esforo amostral resultar em mais
espcies a serem includas na curva, que tender a ser infinitamente crescente (Magurran,
2004).
3.4 Composio Florstica

O levantamento florstico indicou a presena de 50 espcies pertencentes a 48
gneros e 23 famlias botnicas. Trs espcies foram identificadas at o nvel de gnero,
uma vez que no foi encontrado material frtil no perodo das coletas. No levantamento
fitossociolgico, foram amostrados 1.643 indivduos, pertencentes a 21 famlias, 41
gneros e 42 espcies, ou seja, oito espcies que constam na lista florstica no foram
includas na fitossociologia devido ao critrio de incluso (Tab. 2). So elas: Arrabideae
corallina (Bignoniaceae), Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec. (Malpighiaceae),
Harrisia adscendens (Cactaceae), Matelea harleyi Fontella & Morillo (Apocynaceae),
Paullinia pinnata L. (Sapindaceae), Parkinsonia aculeata L. (Leguminosae), Senna
macrantera (Leguminosae) e Spondias tuberosa Arruda (Anacardiaceae).
Dentre as 50 espcies listadas na rea estudada, 29 (58%) apresentam hbito
arbreo, 17 (34%) apresentam hbito arbustivo e quatro espcies so lianas (8%). As
famlias e espcies encontradas, bem como a classificao quanto ao hbito e grupos
ecolgicos, esto expostas na tabela 2.
A famlia Leguminosae apresentou o maior nmero de representantes, com 16
espcies. A famlia Euphorbiaceae apresentou quatro espcies, as famlias Polygonaceae e
Anacardiaceae apresentaram trs espcies e as famlias Boraginaceae, Cactaceae,
26
Apocynaceae, Salicaceae e Sapindaceae apresentaram duas espcies. As demais famlias

foram representadas por uma espcie apenas.
Diversos estudos realizados em reas de caatinga tambm revelaram a maior
riqueza da famlia Leguminosae (Lemos & Rodal, 2002; Alcoforado-Filho et al., 2003),
bem como da famlia Euphorbiaceae, ambas possuindo alta representatividade em reas de
caatinga (Albuquerque et al., 1982; Oliveira et al., 1997; Ferraz et al., 1998; Rodal et al.,
1998; Alcoforado Filho et al., 2003; Souza et al., 2007). Estudos desenvolvidos nos
municpios de Petrolina, Juazeiro e Santa Maria da Boa Vista apontam que estas tambm
so famlias tpicas dessa regio (Drumond et al., 2002; Nascimento et al., 2003;
Nascimento, 2008).
Em matas ciliares, alm da famlia Leguminosae, as famlias mais representativas
em nmero de espcies arbustivo-arbreas so: Euphorbiaceae, Meliaceae, Myrtaceae e
Rutaceae (Leito-Filho, 1982; Salis et al., 1994; Rodrigues & Nave, 2000; Felfili et al.,
2001), alm de Anacardiaceae, Annonaceae e Bignoniaceae, tambm consideradas
importantes nessas formaes (Silva Junior et al., 2001b; Battilani et al., 2005).
A famlia Leguminosae no s se destacou pela maior riqueza de espcies,
representando 33,3% do total de espcies registradas no levantamento fitossociolgico,
como tambm teve o maior nmero de indivduos, correspondendo a 50,3% do total dos
indivduos amostrados. A subfamlia com maior nmero de espcies e tambm de
indivduos foi Mimosoideae com nove representantes, seguida por Caesalpinioideae com
seis espcies. Apenas uma espcie pertence subfamlia Papilionoideae. Em trabalho
realizado no submdio So Francisco as famlias Mimosoideae e Caesalpinioideae tambm
se destacaram com o maior nmero de espcies (Nascimento et al., 2003).
Apenas dois gneros (Mimosa e Senna) apresentaram mais de uma espcie,
enquanto os demais apresentaram apenas uma espcie. Estes dados apontam para uma
tendncia na vegetao estudada em apresentar baixa diversidade dentro dos txons,
semelhante ao que foi observado em outros levantamentos na caatinga (Ferreira, 1988;
Rodal, 1992; Arajo et al., 1995; Ramalho et al., 2009).
Das 42 espcies listadas no levantamento fitossociolgico, 14 (33,3%) foram
representadas por menos de cinco indivduos. Trs espcies (Cestrum laevigatum,
Tournefortia rubicunda e Coccoloba obtusifolia), apresentaram apenas trs indivduos,
cinco espcies (11,9%)foram representadas por dois indivduos (Croton heliotropiifolius,
Banara sp., Leucaena leucocephala, Ruprechtia apetala e Pithecelobium diversifolium) e
trs espcies (7,1%) apresentaram apenas um indivduo (Genipa americana, Maytenus sp.
27
e Parkinsonia aculeata). As espcies Leucaena leucocephala, Calotropis procera e

Prosopis juliflora, que so exticas, foram encontradas nas reas mais afastadas da
margem ou nas reas mais degradadas, prximo s bordas.
O nmero de espcies encontradas neste trabalho compatvel com o que
observado em outras reas de mata ciliar dentro do domnio caatinga como foi observado
por Nascimento et al (2003), em uma rea localizada s margens do rio So Francisco em
Petrolina, com 48 espcies distribudas entre 39 gneros e 21 famlias, onde a espcie Inga
vera subsp. affinis,(DC.) T.D. Pennington, teve o maior IVI. Este trabalho destaca-se pela
proximidade da rea do presente estudo e tambm por ter sido desenvolvido em ambiente
ribeirinho. Tambm se assemelha ao resultado encontrado em uma rea de mata ciliar no
Aude do Meio, Recife - PE (1680m2 ), onde foram amostrados 394 indivduos com CAP
10 cm a 1,30 m do solo, distribudos em 22 famlias, 30 gneros e 32 espcies e em um
fragmento de caatinga na microbacia hidrogrfica do aude Jatob - PB, onde foram
amostrados 3785 indivduos, pertencentes a 13 famlias e 28 espcies (Souza, 2009).
Diversos estudos fitossociolgicos relatam ocorrncia de um nmero elevado de
espcies representadas por um ou poucos indivduos dentro da rea amostral, em funo da
alta riqueza de espcies arbreas, caracterstica da maioria das florestas tropicais (Battilani
et al., 2005). Na maior parte das vezes tais espcies apresentam distribuio espacial que
determina a ocorrncia de poucos indivduos por unidade de rea, no significando,
necessariamente, que sejam espcies raras (Pagano et al., 1995; Kageyama & Gandara,
1998; Ivanauskas et al., 1999). Uma espcie pode ser rara desde sua chegada
comunidade, devido imigrao de longa distncia em baixa densidade, ou ter se tornado
rara pela perda de condies de regenerao ao longo do processo sucessional (Hubbel &
Foster, 1986). Segundo Borm & Oliveira - Filho (2002) o nmero de espcies
consideradas raras diretamente proporcional riqueza de espcies arbreas e ao estdio
de maturao de uma comunidade vegetal.
Segundo Magurran (2004), dois componentes afetam diretamente a diversidade: a
riqueza em espcies, que representa o nmero de espcies da comunidade e a eqabilidade,
que expressa a distribuio dos indivduos entre as espcies. O ndice de diversidade de
Shannon para espcie (H) e a eqabilidade foram de 2,49 nats.ind-1 e 0,67 nats.ind-1 ,
respectivamente (Tab. 4). Estes valores de diversidade e eqabilidade sugerem que na
comunidade analisada exista uma distribuio desigual de indivduos por espcie,
influenciando fortemente o ndice de diversidade.
28
Analisando outros trabalhos realizados em regies pertencentes s formaes de

caatinga na Depresso Sertaneja, conclui-se que o valor de H encontrado na mata ciliar do
submdio est dentro do intervalo encontrado por outros pesquisadores que variaram de
1,94 a 2,66 nats/ind (Amorim et al., 2005; Silva, 2005; Braga & Cavalcante, 2007;
Fabricante & Andrade, 2007). Tambm se encaixa no intervalo de valores obtidos em reas
de mata ciliar no nordeste que variaram entre 2,04 nats.ind-1 em rea de caatinga arbustiva
arbrea fechada na microbacia hidrogrfica do Aude Jatob-PB e 3,08 nats.ind-1 em
Aliana - PE (Andrade et al., 2006; Ferraz et al., 2006; Oliveira et al., 2009; Souza, 2009).
Quanto dinmica sucessional, a maioria das plantas foi classificada como
pioneiras (72%), 18% como secundrias iniciais e 10% como secundrias tardias. A maior
quantidade de espcies pioneiras corrobora com alguns estudos que afirmam que nas
formaes ribeirinhas comum a ocorrncia de um grande nmero de espcies e de
indivduos dos grupos ecolgicos mais iniciais da sucesso (Durigan & Leito Filho, 1995;
Rodrigues, 2000), como resultado do constante rejuvenescimento da floresta nesta
condio ambiental, em decorrncia das repetidas cheias provocadas pela elevao do
curso dgua ou do lenol fretico. Esses eventos levam ao constante rejuvenescimento do
solo, com a retirada e/ou soterramento da serapilheira e do banco de sementes e com a
seletividade de espcies tolerantes ao encharcamento (Rodrigues, 2000).
Das espcies amostradas na rea, algumas se destacam por serem consideradas
endmicas da caatinga como: Cereus jamacaru, Harrisia adscendens, Commiphora
leptophloeos, Cnidosculus phyllacanthus, Jatropha mollissima, Spondias tuberosa, Z.
joazeiro, Pithecellobium diversifolium e Copernicia cerifera (Giulietti et al., 2002; Loiola
et al., 2007; Queiroz, 2009).
3.5 Estrutura da vegetao

A vegetao do fragmento encontra-se com aspecto bem preservado, sendo mais
desenvolvida prxima margem do rio, possuindo reas de mata fechada com alguns
indivduos emergentes de at 18 m de altura e reas de sub-bosque. A vegetao
predominantemente arbrea com ocorrncia de espcies arbustivas, lianas e estrato
herbceo que se mostra abundante apenas no perodo chuvoso. Observa-se uma discreta
variao na fisionomia medida que se distancia da margem do rio em direo borda do
fragmento, sendo que na margem predomina o Ing (Inga vera), enquanto que na borda
oposta ao rio a vegetao tem uma aparncia mais seca e menos desenvolvida com maior
29
ocorrncia de espcies comuns da caatinga como representantes das famlias

Euphorbiaceae e Leguminosae.
comum a ocorrncia de grande nmero de plantas jovens de espcies arbreas em
toda a rea. Em determinados locais observam-se pequenas e mdias clareiras ocasionadas
pela queda natural de rvores, inclusive na margem do rio.
Os indivduos amostrados nas 55 parcelas inventariadas (1.375 ha) correspondem a
uma densidade total de 1.196 ind.ha-1 e rea basal de 19.554 m2 .ha-1.
A famlia Leguminosae apresentou a maior densidade relativa (50,24%), seguida
por Cannabaceae (16,42%), Rhamnaceae (5,35%) e Nyctaginaceae (5,29%). Essas quatro
famlias obtiveram 77,30% da densidade relativa total, enquanto as demais famlias (17)
equivalem a 22,70%. A tabela 3 apresenta o nmero total de indivduos amostrados nas
famlias e os valores de rea basal, densidade, freqncia e dominncia relativas.
Os valores de densidade absoluta das espcies variaram entre 0,7 (espcies
representadas por um indivduo) e 389,8 ind.ha-1 , sendo que, Inga vera, Celtis iguanaea,
Albizia inundata e Zizyphus joazeiro apresentaram as maiores densidades (Tab. 3).
Considerando-se a densidade relativa, essas espcies representam, respectivamente,
32,60%, 16,42%, 7,91% e 5,35 % do total de indivduos.
As espcies mais freqentes foram em ordem decrescente C. iguanaea (11,54%), A.
inundata (8,21%), C. flexuosa (7,95%), Z. joazeiro (7,69%), C. ferrea (6,92%) e I. vera
(6,41%). As freqncias absolutas e relativas estimam a probabilidade de encontrar uma
dada espcie em uma unidade amostral lanada ao acaso na fitocenose. As espcies que
apresentaram as maiores dominncias absolutas e relativas foram I. vera, C. iguanaea, Z.
joazeiro, A. inundatae e C. ferrea (Tab. 3).
As famlias que obtiveram o maior valor de importncia foram: Leguminosae
(50,63%), Cannabaceae (17,25%), Rhamnaceae (10,81%), Nyctaginaceae (4,07%) e
Capparaceeae (3,49%), correspondendo a 86,25% do IVI total das famlias amostradas
(Fig. 8). O elevado IVI da famlia Leguminosae deve-se no s ao fato desta reunir as trs
subfamlias, que geralmente so classificadas na categoria de famlias em muitos trabalhos
de fitossociologia, mas tambm a alta densidade, dominncia e rea basal da espcie Inga
vera (Mimosoideae).
As dez espcies que mais se destacaram na comunidade apresentando os maiores
IVIs foram Inga vera (69,90; 23,30%), Celtis iguanaea (46,05; 15,35%), Ziziphus joazeiro
(29,30; 9,77%), Albizia inundata (26,32; 8,77%), Caesalpinia ferrea (16,29; 5,43%),
Capparis flexuosa (14,93; 4,98%), Ximenia americana (12,25; 4,08%), Erythroxylum
30
pungens (9,25; 3,08%), Schinopsis brasiliensis (7,68; 2,56%) e Cordia globosa (6,88;
2,29%) somando 79,61% do IVI total (Tab. 3; Fig. 9).
O fato dos maiores IVIs se restringirem a um grupo de dez espcies, ficando as
demais espcies amostradas com IVIs poucos conspcuos, como foi constatado no presente
estudo, indica que a maioria das espcies possui baixas densidade, freqncia ou
dominncia, o que comum ocorrer em florestas secundrias onde a vegetao no se
estabilizou e principalmente em reas que sofreram ou sofrem perturbao. Por outro lado,
a baixa densidade de muitas espcies tambm pode indicar a dinmica do processo
sucessional, que induz tanto ao ingresso como ao desaparecimento local de txons
(Andrade et al., 2006).
3.6 Classificao quanto classe de altura

Os representantes de maior altura pertencem as espcies Inga vera, Hymenaea
courbaril, Albizia inundata e Schinopsis brasiliensis e os de menor altura s espcies
Capparis flexuosa, Cordia globosa e Erytroxylum pungens. A altura das plantas variou
entre 1,5 m a 17 m, com mdia de 4,96 m. A altura mdia das rvores foi maior na Faixa 1
(6,33 m) e decresceu em direo das faixas 2 (4,28 m) e 3 (3,92 m). Na Faixa 1 as alturas
variaram de 1,5 a 16 m e as espcies I. vera, C. iguanaea, A. inundata foram as de maior
altura. Na faixa 2, a variao foi de 1,5 a 17 m e as espcies de maior altura foram I. vera,
A. inundata e Z. joazeiro. Na faixa 3, as alturas variaram de 1,5 a 15 m e os maiores
valores pertencem s espcies S. brasiliensis, P. juliflora e C. cerifera.
A distribuio da freqncia de rvores por classes de altura mostrou que na
comunidade predominam trs grupos. O primeiro grupo corresponde a maior parte dos
indivduos amostrados (68,61%), situados entre a primeira (1 a 1,9 m) e a quinta classe de
altura (5 a 5,9 m). O segundo grupo formado por indivduos com altura entre 6 a 8,9 m,
equivalendo a 22,08% e por fim, o terceiro grupo, contendo uma menor concentrao de
indivduos (9,31%), com rvores de 9 a 17 m (Fig. 10). Este grande nmero de indivduos
nas primeiras classes de altura indica um nmero elevado de rvores jovens tpicas do
dossel ou emergentes que esto ocupando o estrato inferior, uma vez que 58% das espcies
amostradas possuem porte arbreo, sendo consideradas como tpicas do estrato superior
(Tab. 2).
A vegetao estudada pode ser considerada de porte mdio, corroborando com
Rodal (1992), que tambm registrou maior percentual de indivduos entre 2 a 8 m
(microfanerfitas) em quatro reas de caatinga em Pernambuco. Geralmente reas de
31
caatinga apresentam menor porte que a rea estudada, como foi registrado por Santana &
Souto (2006) e Nascimento et al. (2003). Fernandes (2006) inferiu que a caatinga pode ser
classificada em trs estratos: um arbreo com representantes de 8 a 12 m de altura, outro
arbustivo/subarbustivo, com indivduos de 2 a 5 m e um herbceo.
Em relao distribuio de indivduos por classes de alturas nas diferentes faixas,
a Faixa 1 destacou-se pela maior concentrao de indivduos nas maiores classes de altura,
apresentando 19,28% dos indivduos com alturas superiores a 8m e 54,89% situados entre
a quarta (4,1 a 5 m) e a stima classe (7,1 a 8 m). Nas faixas 2 e 3, 86,75 e 89,84% dos
indivduos estiveram concentrados nas primeiras cinco classes, respectivamente, e os
valores diminuram geometricamente em direo as classes de maior altura, observando-se
uma pequena proporo de indivduos maiores que 8 m nas faixas 2 (6,1%) e 3 (2,2%)
(Fig. 11).
De acordo com Santana & Souto (2006), uma srie geomtrica decrescente
demonstra que a populao est equilibrada e em processo de regenerao. comum em
rea de caatinga a maioria dos indivduos estar concentrada nas primeiras classes de altura
como pode ser constatado no trabalho realizado pelo autor anteriormente citado, em rea
de caatinga no Serid, RN, onde a maior densidade de indivduos foi registrada entre as
classes de 1 a 3 m. Tambm em uma rea de caatinga arbustivo-arbrea nas margens do rio
So Francisco em Petrolina, Nascimento et al., (2003) observou que a maior densidade
esteve entre as classes de 2 a 4 m. Souza et al., (2007) em rea de caatinga arbrea com
caractersticas climticas semelhantes s desse estudo, no municpio de Aiuaba, CE,
encontrou a maior concentrao de indivduos presente na classe de 3 a 4 m (22,8 %) e de
4 a 5 m (19,1 %). Em rea ciliar no municpio de So Jos do Bonfim, PB, a classe de
altura de 2,49 m a 5,30 m foi a que obteve maior nmero de rvores, correspondendo a
80,14% de todas as espcies inventariadas (Souza, 2009) e em Areia, PE, Oliveira et al.,
(2009) observaram maior nmero de indivduos na classe de 5 a 10 m.
3.7 Distribuio dos indivduos por classes de dimetros

A distribuio dos indivduos por classes diamtricas apresentada na figura 12. De
acordo com Cavassan (1990), a construo de diagramas indicando a freqncia de classes
de dimetro uma tentativa de analisar a estrutura etria da comunidade.
As espcies que apresentaram maiores dimetros a altura do peito (DAP) foram Z.
joazeiro, C. ferrea, A. inundata e C. iguanaea, enquanto os menores valores foram das
espcies Cordia globosa e Melochia tomentosa (Tab. 4).
32
Em relao distribuio dos indivduos em classes de dimetro verificou-se que

42,4% do total de indivduos amostrados apresentaram dimetros entre 3 e 6 cm e 20,5%
entre 6 e 9 cm ou seja, 62,9% dos indivduos amostrados enquadram-se nas duas primeiras
classes (Fig. 12), podendo estar indicando que muitas das populaes amostradas ainda
esto em estgio de crescimento (Martins, 1991) ou que as populaes com maior
densidade apresentam porte caracteristicamente reduzido.
Segundo Nunes et al., (2003), reas que sofreram perturbaes mais severas no
passado possuem maiores densidades de rvores finas e baixas, como observado na maior
parte da rea investigada, caracterizando estdio de regenerao inicial. J setores que
sofreram distrbios mais leves no passado apresentam maior densidade de rvores altas e
grossas, indicando estdio regenerativo mais avanado.
A configurao do grfico de distribuio diamtrica remete ao J invertido
representando uma srie geomtrica decrescente, ou seja, com elevado nmero de
indivduos nas primeiras classes de dimetro e reduo acentuada em direo s classes
maiores. Segundo Martins (1991) tal modelo de distribuio indica que as populaes
esto em equilbrio.
Este resultado corrobora a afirmao de Machado et al., (2004) de que a maioria
dos inventrios de comunidades arbreas-arbustivas de florestas autctones apresenta esse
tipo de distribuio, como tambm foi observado no estudo realizado por Oliveira et al.,
(2009) s margens do Rio Capibaribe Mirim, PE. A elevada concentrao de indivduos
nas primeiras classes de dimetro comum e esperada, principalmente em vegetao onde
est ocorrendo regenerao natural das espcies (Pereira et al., 2002).
A Faixa 1 foi a que apresentou o maior nmero de representantes entre as classes de
maior dimetro, bem como de indivduos acima de 8 m de altura, indicando que os
indivduos mais altos e grossos esto nessa faixa (Fig.13).
O modelo de distribuio diamtrica encontrado assemelha-se com o de vrios
trabalhos citados a seguir. Em Aiuaba CE, o dimetro mnimo observado foi de 3 cm,
mdio de 8,2 cm e o mximo de 59,7 cm, sendo que a maior quantidade de indivduos
localizaram-se na primeira classe dimetrica de 3-6 cm. Em fragmento de mata ciliar na
Paraba, Souza (2009) observou que a classe diamtrica de 1-5 cm, foi a que obteve maior
nmero de indivduos, seguida pela classe de 5-10 cm.
Com base no aspecto fisionmico pode-se observar que a Faixa 1 se distingue das
demais faixas uma vez que apresenta a maior densidade total, rea basal total, dimetro e
33
altura mdia, e tem 19,28% dos indivduos com altura superior a 8 m, contra 6,1% da faixa
2 e 2,2% da faixa 3.
3.8 Distribuio das espcies dentro das faixas

Em relao distribuio das espcies dentro das faixas, na Faixa 1 (N=19
parcelas) foram registrados 643 indivduos, distribudos em 11 famlias, 57 gneros e 14
espcies. Na Faixa 2 (N=19 parcelas) foram amostrados 468 indivduos, pertencentes a 19
famlias, 33 gneros e 33 espcies e na faixa 3 (N=17 parcelas), foram encontrados 532
indivduos, 18 famlias, 36 gneros e 36 espcies. A faixa 3 e a faixa 2 no apresentaram
diferena significativa quanto a diversidade de espcies, com H = 2,67 e 2,66 nats.ind-1 ,
respectivamente, enquanto a Faixa 1 apresentou o menor nmero de espcies (14) e
tambm o menor H (1,14 nats.ind-1 ) (Tab. 4).
A faixa mais prxima ao curso dgua e passvel de inundaes peridicas constitui
um ambiente bastante seletivo para as espcies vegetais, favorecendo aquelas que so
tolerantes ao alagamento. Portanto, a menor diversidade encontrada nessa faixa est
relacionada diferente capacidade das espcies em suportar este tipo de distrbio. No caso
da rea estudada, esta faixa dominada pela espcie Inga vera que certamente influencia
no H. Espcies do gnero Inga so particularmente comuns em margens de rios em toda a
regio neotropical, sendo I. vera uma das mais amplamente distribudas (Mantovani et al.,
1989; Carvalho et al., 1992; Zipparo & Schlittler, 1992; Pennington, 1997). Segundo Lobo
& Joly (2000) esta espcie tolerante a perodos prolongados de inundao. Suas sementes
germinam mesmo quando submersas e o crescimento das plntulas e das plantas no
inibido pelo alagamento (Oliveira-Filho et al., 1994).
A adaptao desta espcie a reas sazonalmente alagveis inclui sua estratgia de
disperso de sementes. Os frutos amadurecem durante as cheias, quando observamos
diversas aves se alimentando deles. Tambm registramos o fato de que frutos inteiros e
sementes com mucilagem sempre biam quando caem na gua. medida que a mucilagem
removida pelos peixes, as sementes afundam, podendo atingir um leito aluvial bem
distante de seu local de origem. Assim que as guas de inundao recuam, as sementes
germinam prontamente e os leitos aluviais da regio ficam povoados de plntulas de Inga
vera. Esta espcie foi a nica que no apresentou correlao negativa entre queda foliar e
precipitao, como a maioria das espcies observadas no estudo fenolgico (Captulo 2),
deixando a entender que a sua dominncia na beira do rio est mais relacionada s suas
adptaes s inundaes.
34
Apesar da Faixa 1 possuir o menor nmero de espcies, foi a que teve o maior
nmero de indivduos, equivalente a 39,1% do total de indivduos amostrados e tambm a
maior densidade com 1.429 ind.ha-1 (Tab. 4). Nesta faixa, as espcies de maior dominncia
e freqncia so I. vera, com 68,3% dos indivduos e C. iguanaea, com 17,3% dos
indivduos, somando as duas mais de 80% dos indivduos amostrados (Tab. 5). Percebe-se
que a reduo no nmero de espcies acompanhou um aumento na concentrao de
indivduos em poucas espcies. Esse padro comum em ambientes passveis a
alagamento, onde prevalecem poucas espcies arbreas, que concentram muitos indivduos
e elevada biomassa, implicando em diversidade menor do que o encontrado em reas bem
drenadas (Teixeira & Assis, 2009).
A faixa 2 possui a menor densidade, com 936 ind.ha-1 (Tab. 4), sendo as espcies
mais abundantes: Inga vera, Celtis iguanaea, Caesalpinia ferrea e Ziziphus joazeiro e as
de maior freqncia C. iguanaea, Z. joazeiro e A. inundata, distribuindo-se em igual
proporo (8,78%). C. iguanaea possui o maior IVI, tendo o segundo maior valor de
densidade e dominncia (Tab. 6). A faixa 3 possui 1.252 ind.ha-1 (Tab. 4), com maior
abundncia das espcies A. inundata, X. americana, C. iguanaea e E. pungens. Os maiores
IVIs pertencem as espcies A. inundata, C. iguanaea, Z. joazeiro e X. americana (Tab. 7).
Abordagens fitossociolgicas em matas ciliares apontam que existem espcies que
apresentam comportamento indiferente quanto distncia do curso dgua, ocorrendo
desde a margem at a poro mais afastada. Outras possuem preferncia pelo ambiente
mais afastado do curso dgua e geralmente mais seco ou ambientes mais prximos
margem e consequentemente mais midos (Andrade-Lima, 1981; Rodal & Nascimento,
2002; Andrade et al., 2006). Neste estudo, as espcies A. inundata, C. ferrea, C. flexuosa,
C. iguanaea, C. jamacaru, C. cerifera, C. globosa, S. saponaria, S. splendida, X.
americana e Z. joazeiro, distriburam-se por toda a rea, ocorrendo nas trs faixas (Tab. 2).
Nenhuma espcie foi exclusiva da Faixa 1, mais prxima margem, por sua vez, a espcie
I. vera foi comum s faixas 1 e 2, no ocorrendo na faixa 3, corroborando com vrios
estudos que relatam sua preferncia por ambientes mais midos. Genipa americana,
Psidium guajava, Matelea harleyi, Acacia farnesiana, Maytenus sp. e Mimosa arenosa
estiveram presentes apenas na Faixa 2, enquanto Coccoloba obtusifolia, Pithecelobium
diversifolium, Parkinsonia aculeata, Margaritaria nobilis, Jatropha molissima e Croton
heliotropiifolius marcaram presena apenas na Faixa 3, mostrando preferncia por
ambientes mais secos. A espcie Astronium fraccinifolium ocorreu nas faixas 1 e 3 e 17
espcies foram comuns s faixas 2 e 3 (Tab. 2).
35
Em reas de mata ciliar em brejos de altitude no municpio de Areia -PB, Andrade

et al. (2006), registraram 10 espcies exclusivas para o Ambiente I (prximo ao rio, 0 a
20m), inclusive as espcies Caesalpinia ferrea e Cestrum laevigatum, tambm encontradas
na mata ciliar da Agrovale, duas no Ambiente 2 (de 20 a 40 m de distncia dos cursos
dgua), sendo uma delas Capparis flexuosa, tambm encontrada nas trs faixas da mata
da Agrovale e quatro no Ambiente 3 (de 40 a 60 m dos cursos dgua), dentre as quais
Ziziphus joazeiro, encontrada nas trs faixas da mata da Agrovale.
Ziziphus joazeiro geralmente ocorre em locais onde a gua do solo est mais
disponvel como vales de rios ou onde quer que a gua permanea por mais tempo no solo
(Ferri, 1955; Andrade-Lima, 1981; Barbosa et al., 1989). Rodal & Nascimento (2002)
tambm referenciam que o Z. joazeiro tem ocorrncia em reas mais midas da vegetao
caduciflia espinhosa nordestina. No entanto, esta espcie possui adaptaes que permitem
a ocupao de ambientes mais distantes do curso dgua como um sistema radicular
bastante desenvolvido e baixa densidade da madeira (Barbosa et al., 1989).
Semelhantemente, C. flexuosa e C. ferrea estiveram bem distribudas nas trs faixas do
presente estudo, mas s foram encontradas no ambiente 2 e 1, respectivamente, no
levantamento feito por Andrade et al (2006). Essa diferena de comportamento em relao
distribuio das espcies em funo da distncia do curso dgua indica que outros
fatores podem estar influenciando a distribuio dessas espcies dentre eles a fertilidade do
solo.
3.9 Similaridade entre as parcelas e relao entre distribuio de espcies e

distncia do rio
A anlise de correspondncia retificada (detrended) (DCA) revela um gradiente de
distncia do rio representado no eixo 1 (73% da variao) (Fig. 14), no qual Inga vera
domina um grupo formado por grande parte das parcelas mais prximas ao rio (Faixa 1),
enquanto que na outra extremidade se concentram as parcelas mais distantes do rio (Faixa
3), mais relacionadas com as espcies Margaritaria nobilis, Erytrhoxylon pungens e
Triplaris gardneriana. O gradiente do eixo 1 formado com as parcelas mais distantes do
rio maior em relao ao das parcelas mais prximas ao rio, o que pode ser relacionado ao
ambiente mais estressante na margem do rio So Francisco, onde h inundaes frequentes
e grande domnio de uma espcie (I. vera). A similaridade florstica calculada pelo ndice
de Jaccard tambm demonstra o gradiente de distncia do rio, com as Faixas 1 e 3 as mais
36
distintas (63%) e as Faixas 1 e 2 as mais similares (80%), com similaridade intermediria

entre Faixas 2 e 3 (0,72).
O gradiente florstico encontrado corrobora com os trabalhos de Nascimento et al
(2003) e Aranha et al (2010), que tambm encontraram diferenas na composio florstica
nos distintos ambientes topogrficos que caracterizam o terrao fluvial. Nascimento et al.,
(2003) e Nascimento (2008) tambm demonstraram que existem diferenas no regime
hdrico e nas caractersticas do solo, incluindo a umidade, que decresce com o aumento da
distncia do rio e que por sua vez, influenciam diretamente na distribuio das espcies.
A presena e a abundncia da espcie Inga vera foi condicionante para o
agrupamento das parcelas prximas ao leito do rio, relacionada maior tolerncia ou
adaptao desta espcie a reas susceptveis a alagamento como j foi discutido
anteriormente. Por outro lado, Celtis iguanaea foi condicionante para o agrupamento das
parcelas da faixa 2, enquanto Margaritaria nobilis, Erythroxylum pungens e Triplaris
gardneriana foram condicionantes para o agrupamento das parcelas da faixa 3 (mais
distantes do leito do rio). A espcie Calotropis procera aparece no final de algumas
parcelas da faixa 3, prximo borda oposta margem do rio.
Os resultados da CCA confirmam o gradiente de distncia do rio no eixo 1 e os
agrupamentos das parcelas da Faixa 1 e das faixas 2 e 3, demonstrando as relaes entre
maiores quantidades de matria orgnica e argila na Faixa 1, argila nas Faixas 1 e 2 e
distncia do rio na Faixa 3 (Fig. 15). Dentre essas, a distncia do rio foi a que mais se
correlacionou com a distribuio das espcies, de modo que a regresso entre o primeiro
eixo da CCA com a distncia das parcelas ao rio confirmou essa relao (R2 =0,89;
F=46,21 p<0,001).
3.10 Comparao com outros trabalhos

Algumas espcies listadas neste estudo tambm apresentam ocorrncia em rea de
caatinga no ciliar como o caso das espcies C. ferrea, C. flexuosa, C. jamacaru, B.
leptophloeos, X. americana, S. tuberosa,S. brasiliensis, M. tenuiflora, A. fraxinifolium e
J. mollissima. (Arajo et al., 1995; Pereira et al., 2002; Alcoforado-Filho et al., 2003;
Cestaro & Soaeres, 2004; Lemos, 2004; Farias & Castro, 2004; Amorim et al., 2005;
Andrade et al., 2005; Silva & Albuquerque, 2005; Rodal et al., 2008; Andrade et al., 2009;
Santana et al., 2009), mostrando existir similaridade florstica entre reas ciliares e no
ciliares da caatinga, o que demonstra a influncia das formaes vizinhas sobre a formao
ciliar, refletindo sobre sua diversidade.
37
Alguns estudos florsticos e fitossociolgicos mostram que as espcies Z. joazeiro,

G. spinosa, S. brasiliensis, S. saponaria, A. inundata, H. courbaril e T. gardneriana,
formam populaes mais numerosas prximas a cursos dgua (Lacerda et al., 2005;
Ferraz et al., 2006; Rodal et al., 2008) enquanto M. tenuiflora, C. heliotropiifolium, bem
como espcies exticas a exemplo de P. juliflora, C. procera e L. leucocephala, ocorrem
com freqncia em reas da caatinga afetadas pela ao antrpica (Maracaj et al., 2003;
Andrade et al., 2005, Nascimento, 2008). Algumas das espcies registradas como I. vera,
C. ferrea, H. courbaril, M. nobilis, T. gardneriana, S. brasiliensis, X. ciliatifolium, S.
saponaria, C. laevigatum, G. americana e A. fraccinifolium so apontadas na literatura
como de ocorrncia em reas ciliares de outros estados brasileiros alm do nordeste em
outras formaes vegetais, como Mata Atlntica e Cerrado (Ferraz et al., 1998; Rodrigues
& Naves 2000, Pereira et al., 2002; Rodal & Nascimento, 2002; Marangon et al., 2007;
Nascimento et al., 2003; Lacerda et al., 2005; Ferraz et al., 2006; Lacerda et al., 2007;
Lopes et al., 2008). Esta observao remete funo das matas ciliares como corredores
ecolgicos, possibilitando a ligao de diferentes biomas e regies fitogeogrficas.
Ao comparar o presente trabalho com 15 levantamentos florsticos realizados em
reas de caatinga pode-se observar que enquanto algumas das espcies registradas na rea
ocorrerem com bastante frequncia, a exemplo de Z. joazeiro, C. ferrea, S. brasiliensis, M.
tenuiflora e J. mollissima, outras foram pouco referenciadas, no sendo to comuns em
estudos da caatinga, inclusive em estudos realizados na mesma regio do vale do So
Francisco (Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Drumond et al., 2002; Aranha et
al., 2010) sendo listadas a seguir: A. inundata, A. corallina, B. pentandra, C. obtusifolia, E.
pungens, M. nobilis, Maytenus sp., R. apetala e S. saponaria.
Albizia inundata uma planta pioneira, de rpido crescimento, indicada para
plantios mistos destinados recomposio de reas degradadas (Lorenzi, 2002). Inga vera
tambm recomendada para recuperao de ecossistemas degradados por possuir o
sistema radicular pivotante, superficial, com numerosas razes secundrias com excelente
atuao no controle da eroso, protegendo o solo contra o assoreamento e assegurando
importante papel no reflorestamento ao longo de rios (Carvalho, 1994; Bilia et al., 2003).
Alm disso, representa uma grande contribuio para manuteno da fauna uma vez que
suas sementes so muito apreciadas por macacos, aves e peixes, que colaboram com a
disperso alm da disperso pela gua. Recomenda-se que seja plantada nas faixas mais
prximas aos cursos dgua, em locais sujeitos a inundaes peridicas de mdia a longa
durao e com perodos de encharcamento longo (Carvalho, 1994).
38
4. CONSIDERAES GERAIS
O gradiente de distncia do rio, que envolve diferenas na umidade do solo e na

disponibilidade hdrica favorece a formao de microambientes, que por sua vez
condicionam tanto a presena quanto a abundncia de espcies e leva formao de um
gradiente florstico. Cada microambiente abriga uma flora caracterstica altamente
dependente da manuteno desses ecossistemas. Portanto, tanto as reas mais prximas s
margens quanto as mais afastadas apresentam elevada importncia para a conservao,
representando uma fonte de recursos para ser usada em projetos de restaurao,
disponibilizando sementes e at plntulas, visto que o solo da rea apresenta grande
abundncia delas, inclusive de Inga vera, que se perdem sobremaneira na poca das cheias do
rio.
O trecho estudado representa um dos ltimos fragmentos florestais ribeirinhos da
regio e possui uma diversidade elevada, inclusive com espcies endmicas da caatinga.
As reas mais prximas s margens, por estarem sujeitas s inundaes e maior presso
antrpica, apresentam maior fragilidade que as reas adjacentes, merecendo ateno especial.
Nestas reas destaca-se a importncia de Inga vera, que possui excelente atuao no controle
da eroso, evitando o assoreamento, sendo recomendada para o reflorestamento das reas
mais prximas aos cursos dgua, em locais sujeitos a inundaes peridicas de mdia a
longa durao.
5. AGRADECIMENTOS
Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior (CAPES), pela

bolsa de doutorado concedida e ao projeto So Francisco (FAO-MMA-PNE-UEFS), pelo
auxlio financeiro.
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TABELAS
Tabela 1. Atributos qumicos e fsicos dos solos em 30 amostras do solo superficial (0-20 cm
de profundidade) coletadas em parcelas s margens do Rio So Francisco em Juazeiro, BA,
Brasil. Os valores so mdias de 10 amostras por faixa de distncia do rio.
Variveis
pH em H2O
P Mehlich (mg.dm-3)
K+ (mg.dm-3)
Ca++ (cmolc.dm-3)
Mg++ (cmolc.dm-3)
Al+++ (cmolc.dm-3)
H+Al (cmolc.dm-3)
CTC - (cmolc.dm-3)
V saturao de bases (%)
Matria orgnica (g.kg-1)
Areia total(%)
Silte (%)
Argila (%)
Faixa 1
6,09 a
37,91 ab
107,9 b
6,59 a
1,83 a
0,03 a
2,52 a
11,36 a
80,10 a
14,19 a
45,79 b
33,56 ab
18,98 a
Faixa 2
Faixa 3
6,36a
45,25 a
161,85 a
7,17 a
1,53 a
0,02 a
2,15 a
11,41 a
83,25 a
12,77 a
52,35 a
32,73 b
14,93 b
6,1 a
29,25 b
154,05 ab
6,77 a
1,85 a
0,03 a
2,4 a
11,55 a
80,08 a
13,98 a
39,49 b
39,73 a
20,78 a
Os valores seguidos por letras iguais, nas linhas, no diferem significativamente (Anova
p>0,05).
Tabela 2. Lista das famlias e espcies encontradas dentro (A) e fora (B) das parcelas s
margens do Rio So Francisco em Juazeiro, BA, indicando o hbito de crescimento, o
estdio sucessional e a ocorrncia nas diferentes faixas de distncia do rio. Pioneira (PI),
Secundria inicial (SI) e Secundria Tardia (ST). *Espcies exticas.
Famlias/Espcies
APOCYNACEAE
Matelea harley Fontella
Calotropis procera (Ait.) R.Br*
ARECACEAE
Copernicia cerifera (Arruda) Mart.
ANACARDIACEAE.
Astronium fraxinifolium Schott
Schinopsis brasiliensis Engl.
Spondias tuberosa Arruda
BIGNONIACEAE
Arrabidaea corallina
BORAGINACEAE
Cordia globosa (Jacq.) Kunth
Tournefortia rubicunda Salzm.ex DC.
BURSERACEAE
Commiphora leptophloeos (Marth) J.B. Gillet
CACTACEAE
Cereus jamacaru DC
Harrisia adscendens (Gurke) Britton & Rose
CANNABACEAE
Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg.
FAIXA
1
2
3
Hbito de
crescimento
Estdio
Sucessional
Trepadeira
Arbustivo
PI
PI
Arbreo
SI
Arbreo
Arbreo
Arbreo
ST
ST
SI
Trepadeira
PI
Arbustivo
Arbustivo
SI
PI
Arbreo
PI
Arbreo
Arbustivo
SI
PI
Arbreo
PI
B
-
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
55
CAPPARACEAE
Capparis flexuosa L.
CELASTRACEAE
Maytenus sp.
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum pungens O.E.Schultz
EUPHORBIACEAE
Croton campestris A. St.-Hil.
Jatropha molissima (Pohl.) Baill.
Margaritaria nobilis L. f.
Cnidoscolus phyllacanthus (Mart.) Pax &
Hoffm.
LEGUMINOSAE/ Caesalpinioideae
Bauhinia pentandra (Bong.) Vogel ex Steud.
Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul.
Hymenaea courbaril L.
Parkinsonia aculeata L.
Senna splendida (Vogel) Irwin & Barneby
Senna macranthera (Collad.) Irwin & Barneby
LEGUMINOSAE/ Mimosoideae
Acacia farnesiana (L.)Willd.
Albizia inundata (Mart.) Barneby & Grimes
Chloroleucon sp.
Inga vera subsp. affinis (DC.) T.D. Pennington
Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit*
Mimosa arenosa (Willd.) Poir.
Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.
Pithecelobium diversifolium Benth.
Prosopis juliflora (SW) DC.*
LEGUMINOSAE/Papilionoideae
Geoffroea spinosa Jacq.
MALPIGHIACEAE
Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec.
MALVACEAE
Melochia tomentosa L.
MYRTACEAE
Psidium guajava L.
OLACACEAE
Ximenia americana L.
POLYGONACEAE
Coccoloba obtusifolia Jacq.
Ruprechtia apetala Wedd.
Triplaris gardneriana Wedd.
RAMNHACEAE
Ziziphus joazeiro Mart.
RUBIACEAE
Genipa americana L.
SALICACEAE
Banara sp.
Xylosma ciliatifolium (Clos) Eichler
SAPINDACEAE
Sapindus saponaria L.
Paullinia pinnata L.
SOLANACEAE
Cestrum laevigatum Schlechtd
Arbreo
PI
Arbreo
ST
Arbustivo
ST
Arbustivo
Arbustivo
Arbustivo
PI
PI
ST
Arbreo
PI
Arbustivo
Arbreo
Arbreo
Arbreo
Arbustivo
Arbustivo
SI
SI
ST
PI
PI
PI
Arbreo
Arbreo
Arbreo
Arbreo
Arbreo
Arbreo
Arbreo
Arbreo
Arbreo
PI
PI
PI
PI
PI
PI
PI
SI
PI
Arbreo
PI
trepadeira
PI
Arbustivo
PI
Arbreo
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
SI
Arbreo
PI
Arbustivo
Arbreo
Arbreo
SI
ST
PI
Arbreo
PI
Arbreo
ST
Arbustivo
Arbustivo
PI
PI
x
x
x
x
Arbreo
Trepadeira
PI
PI
x
x
x
x
Arbustivo
PI
x
x
x
56
Tabela 3. Parmetros fitossociolgicos das espcies arbustivo-arbreas (DNS 3 cm) em

ordem decrescente de IVI (ndice de valor de importncia). NI = nmero de indivduos,
DA = densidade absoluta, DoA = dominncia absoluta, FA = freqncia absoluta, DR =
densidade relativa, DoR = dominncia relativa, FR = frequncia relativa, IVC = ndice de
valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco, Bahia,Brasil.
Espcie
Inga vera sub. affinis
Celtis iguanaea
Zizyphus joazeiro
Albizia inundata
Caesalpinia ferrea
Capparis flexuosa
Ximenia americana
Erythroxylum pungens
Schinopsis brasiliensis
Mimosa tenuiflora
Cordia globosa
Hymenaea courbaril
Copernicia cerifera
Sapindus saponaria
Margaritaria nobilis
Calotropis procera
Xylosma ciliatifolium
Bauhinia catingae
Chloroleucon sp
Prosopis juliflora
Triplaris gardneriana
Mimosa arenosa
Cereus jamacaru
Senna splendida
Waltheria betonicie
Acacia farnesiana
Jatropha molissima
Astronium fraxinifolium
Commiphora leptophloeos
Geoffroea spinosa
Tournefortia rubicunda
Banara sp.
Leucaena leucocephala
Cestrum laevigatum
Psidium guajava
Rupretia apetala
Croton campestris
Parkinsonia aculeata
Pithecelobium diversifolium
Genipa americana
Coccoloba obtusifolia
Maytenus sp.
Total
NI
536
270
88
130
64
84
87
73
22
22
38
16
9
15
31
16
17
9
9
7
10
10
7
6
7
6
9
5
4
4
4
4
3
3
6
2
2
2
2
1
3
1
1644
DA
389,8
196,4
64,0
94,5
46,5
61,1
63,3
53,1
16,0
16,0
27,6
11,6
6,5
10,9
22,5
11,6
12,4
6,5
6,5
5,1
7,3
7,3
5,1
4,4
5,1
4,4
6,5
3,6
2,9
2,9
2,9
2,9
2,2
2,2
4,4
1,5
1,5
1,5
1,5
0,7
2,2
0,7
1.195,6
DoA
4,9309
2,8871
2,5955
1,6304
0,8732
0,2981
0,4555
0,1543
0,4806
0,2546
0,0571
0,2531
0,2852
0,1795
0,0595
0,1231
0,0224
0,0082
0,0281
0,1104
0,0365
0,0233
0,0407
0,0043
0,0090
0,0134
0,0102
0,0136
0,0093
0,0063
0,0049
0,0044
0,0063
0,0033
0,0234
0,0104
0,0017
0,0017
0,0016
0,0495
0,0044
0,0003
15,9653
FA
45,45
81,82
54,55
58,18
49,09
56,36
29,09
27,27
23,64
27,27
29,09
18,18
10,91
12,73
7,27
10,91
12,73
14,55
12,73
7,27
9,09
9,09
9,09
10,91
9,09
7,27
5,45
5,45
5,45
5,45
5,45
5,45
5,45
5,45
1,82
3,64
3,64
3,64
3,64
1,82
1,82
1,82
709,07
DR
32,60
16,42
5,35
7,91
3,89
5,11
5,29
4,44
1,34
1,34
2,31
0,97
0,55
0,91
1,89
0,97
1,03
0,55
0,55
0,43
0,61
0,61
0,43
0,36
0,43
0,36
0,55
0,30
0,24
0,24
0,24
0,24
0,18
0,18
0,36
0,12
0,12
0,12
0,12
0,06
0,18
0,06
100
DoR
30,89
18,08
16,26
10,21
5,47
1,87
2,85
0,97
3,01
1,59
0,36
1,59
1,79
1,12
0,37
0,77
0,14
0,05
0,18
0,69
0,23
0,15
0,26
0,03
0,06
0,08
0,06
0,09
0,06
0,04
0,03
0,03
0,04
0,02
0,15
0,06
0,01
0,01
0,01
0,31
0,03
0,00
100,0
FR
6,41
11,54
7,69
8,21
6,92
7,95
4,10
3,85
3,33
3,85
4,10
2,56
1,54
1,79
1,03
1,54
1,79
2,05
1,79
1,03
1,28
1,28
1,28
1,54
1,28
1,03
0,77
0,77
0,77
0,77
0,77
0,77
0,77
0,77
0,26
0,51
0,51
0,51
0,51
0,26
0,26
0,26
100
IVC
63,49
34,51
21,61
18,12
9,36
6,98
8,15
5,41
4,35
2,93
2,67
2,56
2,33
2,04
2,26
1,74
1,17
0,60
0,72
1,12
0,84
0,75
0,68
0,39
0,48
0,45
0,61
0,39
0,30
0,28
0,27
0,27
0,22
0,20
0,51
0,19
0,13
0,13
0,13
0,37
0,21
0,06
200
IVI
69,90
46,05
29,30
26,32
16,29
14,93
12,25
9,25
7,68
6,78
6,77
5,12
3,87
3,83
3,28
3,28
2,97
2,65
2,52
2,14
2,12
2,04
1,96
1,93
1,76
1,47
1,38
1,16
1,07
1,05
1,04
1,04
0,99
0,97
0,77
0,70
0,65
0,64
0,64
0,63
0,47
0,32
300
57
Tabela 4. Resultados das variveis fitossociolgicas de rvores e arbustos (DNS 3 cm)

amostrados nas trs faixas de distncia do rio, em fragmento de mata ciliar no submdio So
Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os valores correspondem amostra total e s N
parcelas dos trs gradientes de distncia do rio.
18
20
17
Densidade
(ind.ha-1)
1.429
936
1.252
rea basal
(m2,ha-1)
21,797
12,171
14,247
Altura
mxima
16
17
15
Altura
mdia
6,33
4,28
3,92
Dimetro
mximo
71,21
88,1
69,13
Dimetro
mdio
10,7
9,09
9,16
1,14
2,66
2,67
55
1.196
19,554
17
4,96
88,1
8,67
2,49
Ambientes
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Amostra
total
Tabela 5. Parmetros fitossociolgicos das espcies arbustivo-arbreas (DNS 3 cm) da

Faixa 1, em ordem decrescente de IVI (ndice de valor de importncia). NI = nmero de
indivduos, DR = densidade relativa, DoR = dominncia relativa, FR = frequncia relativa,
IVC = ndice de valor de cobertura, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco,
Bahia, Brasil.
ESPECIE
Celtis iguanaea
Zizyphus joazeiro
Albizia inundata
Capparis flexuosa
Caesalpinia ferrea
Sapindus saponaria
Xymenia americana
Cordia globosa
Senna splendida
Copernicia cerifera
Calotropis procera
Cereus jamacaru
NI
DR
439 68,27
111 17,26
26
4,04
16
2,49
17
2,64
8
1,24
5
0,78
8
1,24
3
0,47
2
0,31
1
0,16
3
0,47
2
0,31
2
0,31
Do R
FR
IVI
IVC
60,66 24,32 153,26 128,93
22,17 21,62 61,06
39,44
10,35 9,46
23,85
14,40
2,54
9,46
14,49
5,03
0,93
8,11
11,68
3,57
0,95
5,41
7,60
2,19
0,90
5,41
7,08
1,68
0,42
5,41
7,07
1,67
0,08
2,70
3,25
0,55
0,02
2,70
3,04
0,33
0,67
1,35
2,18
0,83
0,18
1,35
1,99
0,64
0,08
1,35
1,74
0,39
0,05
1,35
1,71
0,36
58

Bahia, Brasil.
ESPECIE
Celtis iguanaea
Ziziphus joazeiro
Caesalpinia ferrea
Albizia inundata
Mimosa tenuiflora
Capparis flexuosa
Cordia globosa
Sapindus saponaria
Hymenaea courbaril
Copernicia cerifera
Xymenia americana
Bauhinia catingae
Mimosa arenosa
Acacia farnesiana
Chloroleucon sp.
Senna splendida
Psidium guajava
Calotropis procera
Genipa americana
Cereus jamacaru
Waltheria betonicie
Prosopis juliflora
Banara sp.
Geoffroea spinosa
Cestrum laevigatum
Maytenus sp.
NI
92
36
97
37
32
20
28
10
20
14
9
6
4
12
5
5
7
4
3
3
6
3
1
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
DR
19,66
7,69
20,73
7,91
6,84
4,27
5,98
2,14
4,27
2,99
1,92
1,28
0,85
2,56
1,07
1,07
1,50
0,85
0,64
0,64
1,28
0,64
0,21
0,43
0,43
0,43
0,43
0,21
0,21
0,21
0,21
0,21
0,21
DoR
15,06
23,86
13,64
13,40
10,67
4,28
1,76
4,05
0,52
0,37
2,33
2,63
3,47
0,27
0,49
0,14
0,28
0,20
0,13
0,03
0,53
0,29
1,12
0,20
0,06
0,04
0,03
0,05
0,04
0,02
0,01
0,01
0,01
FR
8,78
8,78
4,05
7,43
8,78
7,43
7,43
4,73
4,73
4,05
2,70
2,03
1,35
2,70
2,70
2,70
2,03
2,03
2,03
2,03
0,68
1,35
0,68
1,35
1,35
1,35
0,68
0,68
0,68
0,68
0,68
0,68
0,68
IVI
43,51
40,33
38,42
28,74
26,29
15,99
15,18
10,92
9,52
7,42
6,96
5,94
5,67
5,54
4,27
3,91
3,80
3,08
2,80
2,70
2,49
2,28
2,01
1,98
1,84
1,82
1,14
0,94
0,93
0,91
0,90
0,90
0,90
IVC
34,72
31,55
34,37
21,30
17,51
8,55
7,75
6,19
4,79
3,36
4,26
3,92
4,32
2,83
1,56
1,21
1,77
1,05
0,77
0,67
1,81
0,93
1,33
0,63
0,49
0,47
0,46
0,26
0,25
0,23
0,22
0,22
0,22
59

Bahia, Brasil.
ESPCIE
Albizia inundata
Celtis iguanaea
Ziziphus joazeiro
Ximenia americana
Capparis flexuosa
Caesalpinia ferrea
Cordia globosa
Hymenaea courbaril
Calotropis procera
Prosopis juliflora
Mimosa tenuiflora
Copernicia cerifera
Jatropha molissima
Bauhinia catingae
Waltheria betonicie
Chloroleucon sp.
Cereus jamacaru
Sapindus saponaria
Commiphora leptophloeos
Geoffroea spinosa
Rupretia apetala
Croton heliotropiifolius
Parkinsonia aculeata
Senna splendida
Pithecelobium diversifolium
Coccoloba obtusifolia
Banara sp.
NI
84
67
28
77
39
57
19
12
31
16
8
10
5
9
5
4
9
4
6
5
3
3
4
3
3
3
2
2
2
2
2
2
3
1
1
DR
DoR FR
IVI
IVC
15,79 22,60 7,98 46,36 38,39
12,59 14,51 9,20 36,31 27,11
5,26 18,59 6,13 29,98 23,85
14,47 9,28 4,91 28,66 23,76
7,33
3,49 8,59 19,41 10,82
10,71 3,06 4,91 18,68 13,78
3,57
4,83 7,36 15,77 8,40
2,26
6,84 4,29 13,39 9,10
5,83
1,35 2,45 9,63
7,18
3,01
0,66 4,91 8,57
3,66
1,50
3,02 3,07 7,59
4,53
1,88
2,22 1,84 5,94
4,10
0,94
2,47 1,84 5,25
3,41
1,69
0,78 2,45 4,92
2,47
0,94
1,12 2,45 4,51
2,06
0,75
1,90 1,84 4,49
2,65
1,69
0,23 1,84 3,76
1,92
0,75
0,04 2,45 3,25
0,79
1,13
0,25 1,84 3,22
1,38
0,94
0,14 1,84 2,92
1,08
0,56
0,41 1,84 2,81
0,97
0,56
0,60 1,23 2,39
1,16
0,75
0,39 1,23 2,37
1,14
0,56
0,23 1,23 2,02
0,79
0,56
0,13 1,23 1,92
0,70
0,56
0,13 1,23 1,92
0,70
0,38
0,24 1,23 1,84
0,61
0,38
0,06 1,23 1,66
0,44
0,38
0,04 1,23 1,64
0,41
0,38
0,04 1,23 1,64
0,41
0,38
0,04 1,23 1,64
0,41
0,38
0,04 1,23 1,64
0,41
0,56
0,10 0,61 1,28
0,66
0,19
0,10 0,61 0,90
0,29
0,19
0,04 0,61 0,84
0,23
60
FIGURAS
Figura 1. Mapa da localizao dos municpios que compem o submdio So Francisco,

incluindo o municpio onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.

Agrovale (fonte: Google Earth 2007), Submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. A rea
do estudo est localizada na margem direita, representada pela parte verde mais escura,
(demarcada em vermelho) circundada por cana-de-aucar (verde-claro).
61
Figura 3. Aspecto da vegetao da rea de estudo situada no submdio So Francisco, Juazeiro,

BA, Brasil. A e B - Bordas do fragmento; C e D - interior do fragmento; E - Triplaris gardneriana
Wedd.; F- Schinopsis brasiliensis Engl.; G- Hymenaea courbaril L.
140
30
120
25
100
20
80
15
60
10
40
20
0
Temperatura /Evaporao
Precipitao / Umidade
62
Precipitao
Umidade
Temperatura
Evaporao
0
J
Figura 4. Mdias mensais da precipitao (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura do

ar (C) e evaporao (mm) no perodo de 1979 a 2009 (30 anos), calculadas a partir dos dados
da Estao Meteorolgica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia,
Brasil (0924'S 4026'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semirido (2009).
Figura 5. Representao esquemtica dos trs ambientes geomorfolgicos (plancie e

terrao aluvial e plat), as margens do rio So Francisco (9o00S, 40o13W, 377 m de
altitude), em Juazeiro, Bahia, Brasil (Fonte: Nascimento, 2008).
63
Figura 6. Desenho esquemtico da distribuio das 55 parcelas alocadas em trs faixas (F1, F2
e F3) de distncia da margem do rio So Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil.
ndice de espcies
acumuladas
S uficincia 13a. P arcela

40
30
fun o logartm ica
y = 8,5145Ln(x ) + 6,2597
R 2 = 0,9908
20
10
0
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55
P arc elas
Figura 7. Suficincia amostral para um fragmento de mata ciliar no submdio So

e
lic
ac
ea
ae
Sa
ia
ce
e
ph
or
b
in
ac
ea
Eu
Bo
ra
g
ia
c
ea
e
e
An
ac
ar
d
ac
ea
e
hr
ox
yl
Er
yt
na
ce
a
ae
ce
yc
ta
gi
N
ce
ae
pp
ar
a
Ca
na
am
Rh
nn
Ca
Le
gu
m
ab
in
ac
os
ea
e
ae
% de IVI
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Figura 8. Famlias com maior ndice de valor de importncia (IVI) em fragmento de mata
80
70
50
40
30
20
10
ig
tis
Ce
l
Zi
zy
ga
v
er
a
ua
na
ea
ph
us
jo
az
ei
A
ro
lb
izi
ai
nu
nd
Ca
at
es
a
al
pi
ni
a
fe
Ca
rre
pp
a
ar
is
fle
xu
X
im
os
en
a
ia
a
m
Er
er
yt
ica
hr
ox
na
yl
um
Sc
pu
hi
ng
no
en
ps
s
is
br
as
ili
en
si s
Co
rd
ia
gl
ob
os
a
In
% de IVI
60
64
Figura 9. Espcies com maior ndice de valor de importncia (IVI) em fragmento de mata
25
% de indivduos
20
15
10
5
0
1 a2
2,1 a 3
3,1 a 4
4,1 a 5
5,1 a 6
6,1 a 7
7,1 a 8
8,1 a 9
9,1 a 10 10,1 a 11 11,1 a 12 12,1 a 13 13,1 a 14 14,1 a 15 15,1 a 16 16,1 a 17
Classes de altura (m)
Figura 10. Distribuio percentual dos indivduos em classes de altura a intervalo fixo de
1 m, aberto esquerda e fechado direita, em fragmento de mata ciliar no submdio So
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
a1
5
15
,1
a1
6
16
,1
a1
7
a1
4
14
,1
a1
3
13
,1
a1
2
12
,1
11
11
,1
a9
10
10
,1
a
9,
1a
a8
8,
1
7,1
a6
a7
6,
1
5,1
a4
a3
a5
4,
1
3,
1
2,
1
1,
0
a2
Classes de altura (m)
Figura 11. Distribuio percentual dos indivduos em classes de altura, a intervalo fixo de
1 m, aberto esquerda e fechado direita, nas trs faixas de distncia do rio, em fragmento
90
a
84
87
78
81
72
75
66
69
60
63
54
57
48
51
42
45
36
39
30
33
24
a
27
21
a
15
12
18
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
6
% de indivduos
65
Classes de dimetro
Figura 12. Distribuio percentual dos indivduos em classes de dimetros, a intervalo fixo
de 3m, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
nmero de indivduos
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
300
250
200
150
100
50
90
a
84
87
78
81
72
75
66
69
60
63
54
57
48
51
45
42
39
36
33
30
27
24
21
18
a
15
a
9
12
Classes de dimetro
Figura 13. Distribuio dos indivduos por classes de dimetros, nas trs faixas de
distncia do rio, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil.
66
4.2
Calotropis_procera
3.6
Mimosa_arenosa
3
Ziziphus_joazeiro
3
2
Jatropha_molissima
3
2
Hymenaea_courbaril
Mimosa_tenuiflora
Schinopsis_brasiliensis
2
2Cordia_Globosa
2
2
Xylosma_ciliatifolium
2
3
Caesalpinia_ferrea
3
Erythroxilum_pungens
Eixo 2 - 0,32
2.4
1.8
1
1
1
Inga_cf_vera
11
2
11111
11 2 1
1 2
1
1.2
0.6
2
23
2
1
Celtis_membranacea
22 2
3
Margaritaria_nobilis
3
Triplaris_gardneriana
3
2 Capparis_flexuosa
2 3
33
3
Sapindus_saponaria
3
3
Bauhinia_pentandra
3
Albizia_inundata
3
3
-0.6
Xymenia_americana
-0.6
0.6
1.2
1.8
2.4
Eixo 1 - 0,73
3.6
4.2
Figura 14. Anlise de correspondncia retificada entre as parcelas que compem as

diferentes faixas de distncia do rio e as respectivas espcies, em fragmento de mata ciliar
no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil. Os nmeros representam as parcelas
sendo que as parcelas da faixa 1 iniciam com o nmero 1, as parcelas da faixa 2 com o nmero
2 e as da faixa 3 com o nmero 3.
67
Figura 15. Ordenao das parcelas, realizada por meio de uma anlise de correspondncia
cannica (CCA) em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil. Os nmeros seguidos de letras representam as parcelas sendo que as parcelas da faixa 1
iniciam com o nmero 1, as parcelas da faixa 2 com o nmero 2 e as da faixa 3 com o nmero
3. Os vetores representam as variveis ambientais (M.O = matria orgnica; dist_Rio =
distncia do rio; At= areia total; P= fsforo; V= saturao de bases) e o primeiro eixo, o
gradiente florstico.
68
CAPTULO 2
Fenologia de um fragmento de mata ciliar em rea de caatinga no

submdio So Francisco, Bahia, Brasil
Este captulo ser submetido Revista Brazilian Journal of Biology
69
RESUMO
(Fenologia de um fragmento de mata ciliar em rea de caatinga no submdio So
Francisco, Bahia, Brasil).
O presente estudo teve como objetivo detectar padres fenolgicos em um
gradiente de mata ciliar para caatinga e analisar a hiptese de que os padres vegetativos e
reprodutivos so influenciados pela distncia do rio e pelas condies ambientais. A rea
investigada est situada no municpio de Juazeiro, Bahia, Brasil, onde foram selecionados
e marcados 224 indivduos das 12 espcies de maior IVI, distribudas em 30 parcelas
alocadas em trs faixas de acordo com a distncia do rio: F1) a mais prxima do rio (10 a
50 m do rio); F2) a seo intermediria das transeces (60 a 110 m); F3) a mais distante
do rio (120 a 170m). As observaes foram realizadas no perodo de novembro de 2007 a
outubro de 2009 e as anlises foram realizadas em nvel de comunidade e de populao. Na
comunidade, foram observados queda e brotamento foliar bem como florao e frutificao
anual, com alta sincronia entre as diferentes espcies e entre os indivduos da mesma
espcie. O maior pico de queda ocorreu na estao seca e de brotamento no final do
perodo seco e incio do chuvoso. A maioria das espcies floresceu entre agosto e fevereiro
e frutificou de dezembro a maio de 2008 e 2009 (perodo mido). Nas populaces, o
padro de florao e frutificao foi anual e regular, com alta sincronia entre os indivduos.
A intensidade da florao e da frutificao foi maior nas parcelas mais prximas ao rio
diminuindo com a distncia da margem (F1>F2>F3), ao contrrio da intensidade de queda
foliar, maior nas parcelas mais afastadas do rio (F3>F2>F1). Portanto, a intensidade das
fenofases reprodutivas e vegetativas variou com a distncia das parcelas ao rio, sendo
tambm fortemente influenciada pelo regime pluviomtrico da regio. Todas as fenofases
tiveram forte correlao com fatores ambientais, sendo o brotamento e a florao
correlacionados com a temperatura, umidade e ao fotoperodo, enquanto a queda foliar e
a frutificao estiveram correlacionadas precipitao e ao fotoperodo.
Palavras-chave:, atividade foliar, florao, frutificao, rio So Francisco.
70
ABSTRACT
(Phenology of a riparian forest fragment in a caatinga area in the Submid San

Francisco region, Bahia, Brazil).
This study aimed to detect phenological patterns in a gradient of riparian forest and caatiga
to examine the hypothesis that the vegetative and reproductive patterns are influenced by
the distance from the river and by environmental conditions. The area is located on the
right bank of the Sao Francisco River, in Juazeiro, Bahia, Brazil, where 224
individuals were selected and marked within 30 plots of 10 m x 25 m placed
according to their distances from the river. The observations were carried out from
November 2007 to October 2009 and the analyses were made at community and
population levels. The pattern of fall and flushing leaf presented by the community
was continuous but with its peak in the dry season, showing a high synchrony
among the different species as well as the individuals of the same species. The
sprouting was much intensive during the months of October, November, December
and January, which comprise the end of the dry season and the beginning of the
rainy season. The flowering and fruiting pattern presented by the populations
studied was continuous and regular, with most of the species blooming from
August to February and fruiting from December to May in 2008 and 2009 (wet
season). Within populations, the pattern of flowering and fruiting was annual, regular, with
high synchrony among individuals. The intensity of flowering and fruiting was higher in
plots closer to the river decreasing as they were far from the bank of the river (F1> F2>
F3) opposite to the intensity of fall of leaves, which was higher in the further plots from the
river and lower in nearer ones (F3> F2> F1). Therefore, the intensity of reproductive and
vegetative phenological phases varied according to the distance of the plots from the river
and was also strongly influenced by the rainfall in the region. All phenophases had strong
correlation with environmental factors, the flushing leaf and flowering correlated with
temperature, humidity and photoperiod, while the leaf fall and fruiting were correlated to
rainfall and photoperiod.
Keywords: Phenology, leafing activity, flowering, fruiting, Sao Francisco River.
71
1. INTRODUO
As formaes vegetais situadas ao longo das margens de cursos dgua so

conhecidas como matas ou florestas ciliares e possuem reconhecida importncia para
conservao da biodiversidade e manuteno do equilbrio dos ecossistemas. Apesar de
estarem protegidas pela legislao federal, tais florestas vm sendo severamente
convertidas em reas de uso (Rodrigues & Leito Filho, 2000). Na Bacia do So Francisco
esse problema antigo (Vasconcelos Sobrinho, 1970; Duque, 1973; ANA, 2003; S,
2004), porm se agravou sobremaneira nos ltimos 30 anos, em particular na regio do
Submdio So Francisco, destacando-se o desmatamento para a prtica da agricultura
como principal fator (Rabelo et al., 1990; Nascimento et al., 2003). A amplitude do
desmatamento da vegetao ciliar na regio do Submdio pode ser facilmente constatada
pela visualizao de imagens de satlite, restando poucos fragmentos de mata nativa.
Estudos enfocando os padres fenolgicos das espcies em florestas ciliares so
escassos, (Oliveira & Moreira, 1992; Carmo & Morellato, 2000; Funch et al., 2002; Reis et
al., 2005), principalmente na regio Nordeste, destacando-se os de Funch et al. (2002) e
Miranda et al. (2011) em uma mata ciliar na Chapada Diamantina, no Estado da Bahia.
As observaes fenolgicas permitem conhecer os ciclos vegetativos e reprodutivos
das espcies, que comumente so relacionados s condies climticas e ao carter
adaptativo de cada espcie em sua rea de ocorrncia (Morellato, 2003; Andreis et al.,
2005). Desta forma, renem informaes sobre o estabelecimento de espcies, perodo de
crescimento, perodo de reproduo (florao e frutificao) e disponibilidade de recursos
para polinizadores e dispersores (Morellato & Leito Filho, 1992; Carmo & Morellato,
2000), sendo considerados de extrema importncia para o entendimento da dinmica dos
ecossistemas e para proteo, enriquecimento, recuperao ou reconstituio de reas
degradadas (Carmo & Morellato, 2000; Montagnini & Jordan, 2002).
A maior parte dos estudos realizados nos trpicos indica que os ritmos peridicos
de crescimento e reproduo so regulados pela ao conjunta dos fatores climticos
associadas s caractersticas inerentes s espcies (Borchert, 1983; Morellato et al., 1989;
Wright & Calderon, 1995; Batalha et al., 1997; Ferraz et al., 1999). No entanto, a
sazonalidade climtica apontada como o fator mais importante em florestas tropicais
(Wright & Van Schaik, 1994), sobretudo em ambientes sujeitos a uma forte
estacionalidade de precipitao (Machado et al., 1997; Justiniano & Fredericksen, 2000;
Bulho & Figueiredo, 2002), como no caso da caatinga.
72
A poca, a durao e o grau de sincronia das fenofases, tm importantes

implicaes na estrutura, funcionamento e regenerao da comunidade, bem como na
quantidade e qualidade de recursos disponveis aos consumidores (Williams et al., 1999).
A queda de folhas, por exemplo, acarreta na modificao do microclima da floresta, assim
como as pocas de produo de novas folhas, de flores e de frutos podem influenciar a
atividade de muitos herbvoros, polinizadores e frugvoros (Justiniano & Fredericksen,
2000).
Na caatinga destacam-se algumas caractersticas fenolgicas bem marcantes como
a rpida renovao das copas no incio da poca de chuvas e a caducifolia durante parte da
estao seca com predomnio de espcies decduas, e algumas pereniflias (Barbosa et al.,
2003; Arajo & Ferraz, 2003; Fernandes, 2006; Amorim et al., 2009; Siqueira Filho et al.,
2010). A florao e a frutificao da maioria das espcies tambm parecem ser reguladas
pelo ciclo de chuvas. No entanto, h espcies que florescem ou frutificam em plena poca
seca (Oliveira et al., 1988; Pereira et al., 1989; Barbosa et al., 1989; Machado et al., 1997;
Arajo, 2005).
Barbosa et al. (2003) investigando o comportamento fenolgico de espcies
lenhosas da caatinga observaram duas categorias de plantas quanto queda e renovao
foliar: pereniflias e decduas. As primeiras (18% da amostra) perderam as folhas
gradualmente, substituindo as velhas pelas novas ainda na poca seca. As espcies
decduas (82% da amostra) tiveram a queda concentrada no incio ou no final da estao
seca e a renovao ocorreu no final dessa estao e incio da chuvosa, permanecendo sem
folhas por um perodo de 2 a 6 meses. A maioria das espcies pereniflias apresentou
florao na estao seca, enquanto a maioria das espcies decduas floresceu na estao
chuvosa. A disperso dos frutos variou conforme a sndrome de disperso: as espcies
zoocricas (100% das pereniflias) com frutos carnosos dispersaram seus propgulos na
estao chuvosa ou transio seca/chuvosa, as anemocricas no perodo seco e as
autocricas na estao chuvosa ou no perodo de transio entre as estaes.
Assim como ocorre em outras florestas tropicais secas (Van schaik et al., 1993;
Justiniano & Fredericksen, 2000), os trabalhos realizados em caatingas, mesmo em reas
com pouca diversidade ou com algum grau de perturbao, mostram que a florao e
frutificao de diferentes espcies formam um contnuo ao longo do ano, disponibilizando
recursos para a sobrevivncia da fauna de herbvoros, frugvoros e polinizadores (Pereira et
al., 1989; Machado et al., 1997; Moura, 2007; Amorim et al., 2009).
73
Os estudos de fenologia podem ser em nvel de populaes e em nvel de

comunidade. Tanto em nvel de comunidade ou populao, constituem-se importantes
ferramentas para se conhecer a variao temporal da disponibilidade de recursos para
polinizadores, dispersores e frugvoros, fornecendo informaes para o monitoramento,
manejo e conservao das florestas tropicais. Em nvel de populao, os padres so
definidos pelo somatrio de seus componentes individuais (Augspurger, 1983). Em escalas
locais pode haver respostas diferenciadas entre e dentro de populaes, entre indivduos da
mesma espcie, relacionadas a diferenas no estado fisiolgico ou na localizao em
diferentes microhabitats (Borchet, 1994), como nas matas ciliares, que comumente
apresentam diferentes tipos de solo e onde a declividade do terreno contribui para a
formao de um gradiente de umidade responsvel por uma ampla diversidade de
vegetao (Reichardt, 1989) com comportamentos biolgicos diferentes.
Tendo em vista a escassez de estudos fenolgicos em matas ciliares da regio
Nordeste e que a umidade do solo em reas ribeirinhas diminui com o distanciamento da
margem, formulou-se a hiptese de que as respostas fenolgicas dos indivduos podem ser
diferenciadas de acordo com a distncia em que estes se encontram do curso dgua, com
maior produo de flores e frutos nas reas mais prximas margem e maior intensidade
de queda foliar nas reas mais afastadas do curso dgua em resposta ao dficit hdrico.
Portanto, o presente estudo almejou os seguintes objetivos:
- Detectar padres fenolgicos vegetativos e reprodutivos das espcies vegetais
dominantes em mata ciliar nativa no submdio So Francisco;
- Verificar a existncia de sincronia intra e interespecfica nas fenofases vegetativas
e reprodutivas;
- Avaliar a importncia das variveis ambientais nos padres de fenologia;
- Verificar se os padres fenolgicos da comunidade esto relacionados ao
gradiente de distncia do rio.
2. METODOLOGIA
2.1 rea de estudo

O estudo foi conduzido em um fragmento de floresta de caatinga arbrea ribeirinha
com influncia fluvial sazonal localizado na margem direita do rio So Francisco, zona
rural do municpio de Juazeiro, Bahia (92136 S e 402010 W), a uma altitude mdia
74
de 390 m (Fig. 1). A rea pertence empresa Agrovale e atualmente possui

aproximadamente 3 km de extenso, com largura variando entre 120 e 200 m (Fig. 2).
A vegetao predominante na regio do Submdio So Francisco a Savana
estpica ou caatinga (ANA, 2003; IBGE, 1993) e a vegetao de Juazeiro classificada
como caatinga hiperxerfila (Silva et al., 2004). A vegetao do fragmento encontra-se
com aspecto bem preservado, com rvores de at 20 metros de altura e presena de subbosque. Na medida em que se distancia do rio observa-se uma discreta variao
fisionmica, com vegetao de aparncia mais seca e menos desenvolvida na borda oposta
ao rio. A rea cercada e o acesso de pessoas restrito.
O clima da regio quente e semirido, do tipo BSwh (Kppen, 1948), com chuva
anual inferior a 750mm, sem excesso hdrico. A estao chuvosa estende-se de dezembro a
abril
seca
de
maio
novembro
(INMET,
2010
http://www.inmet.gov.br/html/agro.html). A umidade relativa mdia anual de 61,7%, com

precipitao mdia anual de 570 mm e temperatura mdia anual de 26,3C, (Amorim-Neto,
1989). A figura 3 traz os valores das variveis climticas correspondentes aos ltimos 30
anos.
No perodo do estudo, os meses de maior precipitao foram: janeiro, fevereiro,
maro e abril, com mdia mensal mais alta em maro de 2008 (239,7 mm) e em abril de
2009 (172,9) e ausncia de chuvas nos meses de outubro de 2007, julho a novembro de
2008 e setembro e novembro de 2009. O ms de outubro de 2009 foi atpico, com
precipitao de 122,7 mm. A mdia anual da umidade relativa do ar foi de 70%, com
mnima registrada em outubro e novembro de 2008 (56 e 57%) e mxima em maio de 2009
(84%).
A temperatura mdia anual foi de 26,2o C com a menor mdia mensal registrada em
Julho de 2008 (23o C) e a maior em janeiro de 2008 (28,6oC). Os meses de maior
evaporao foram outubro e novembro de 2007 e 2008 e o de menor evaporao foi maio
de 2009. Os dias mais longos ocorreram no ms de julho (12:39h) (inverno) e os dias mais
curtos no vero, no ms de dezembro (11:35h) (Fig. 4).
Pelo balano hdrico da regio observa-se que durante todos os meses do ano ocorre
dficit hdrico, exceto em maro. A gua fica armazenada no solo no perodo de fevereiro a
maio, porm em quantidade bem reduzida (Fig. 5).
Os dados climticos de precipitao, umidade relativa, temperatura e evaporao
correspondentes ao perodo de realizao do estudo foram fornecidos pela estao
meteorolgica do Campo Experimental do projeto Mandacaru, localizada ao lado da rea
75
estudada. O fotoperodo foi calculado considerando-se as coordenadas geogrficas da rea

a partir do photoperiod calculator (Lammi, 2005).
2.2 Seleo das espcies e dos indivduos
Os indivduos selecionados para o estudo possuam dimetro ao nvel do solo 3
cm e altura > que 1m, situados dentro de 30 parcelas de 10 m x 25 m utilizadas para o
levantamento fitossociolgico (Captulo 1). O arranjo dessas parcelas seguiu uma
estratificao do ambiente, de acordo com o gradiente de distncia do rio, sendo
estabelecidas faixas de acordo com esse parmetro, aqui especificadas (Fig. 6):
- Faixa 2 seo intermediria das transeces, entre 60 e 110 m de distncia do curso
dgua;
- Faixa 3 entre 120 a 170 m de distncia do rio
Com base no estudo fitossociolgico realizado pela autora foram selecionadas as
dez espcies com os maiores valores de importncia (IVI) (maior IVI), que representam
aproximadamente 80% do IVI total (Captulo 1). Tambm foram includas na amostra duas
espcies que no estavam entre as 10 de maior IVI na comunidade, mas que estavam entre
as sete de maior IVI em alguma das trs faixas de distncia do rio, visando alcanar as
espcies mais representativas nas trs faixas e assim avaliar a existncia de relao entre os
padres fenolgicos e a distncia do rio. Em cada faixa de distncia do rio foram marcados
de 5 a 10 indivduos (Fournier & Charpantier, 1975) das 12 espcies com maior IVI,
totalizando 224 indivduos.
As 12 espcies e respectivas famlias selecionadas para o estudo esto listadas na
tabela 1 e totalizam 83,2% do IVI total (Captulo 1). Os indivduos marcados das espcies
Inga vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro, Albizia inundata, Caesalpinia ferrea,
Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria so espcies arbreas de maior porte
variando de 3 a 10 m de altura, enquanto os indivduos de Capparis flexuosa, Ximenia
americana e Erythroxylum pungens so rvores de menor porte variando de 2 a 4 m.
Cordia globosa e Margaritaria nobilis so arvoretas ou arbustos, variando entre1,5 a 3 m
de altura.
Algumas reas da faixa da beira do rio (faixa 1) sofrem inundaes peridicas
decorrentes do regime de liberao de gua da barragem de Sobradinho e das chuvas,
recebendo deposio de sedimentos. Essa faixa possui menor nmero de espcies sendo
dominada por Inga vera que possui maior densidade, freqncia e dominncia, conferindo-
76
lhe o maior IVI nesta faixa. A faixa 3 possui a maior diversidade de espcies (para maiores
detalhes sobre a estrutura da vegetao ver captulo 1).
2.3 Fenologia
Foram realizadas observaes mensais na ltima semana de cada ms com uso de
binculo, durante o perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009. As anlises foram
realizadas em nvel de comunidade (12 espcies em conjunto) e de populaes e tambm
de acordo com a estratificao do ambiente em relao distncia do rio.
Durante as observaes foram registradas as fenofases de queda e renovao foliar,
florao e frutificao. O indivduo foi considerado em queda foliar quando suas folhas
mudavam de colorao e caam com facilidade ou quando se constatava a presena de
folhas recm cadas no solo. Na fase de renovao foliar foi considerado tanto o
brotamento, quando se iniciava a produo de novas folhas, como as folhas jovens, em
expanso, com colorao diferenciada das folhas totalmente expandidas. Segundo Miranda
(2007), o curto perodo de brotamento foliar de algumas espcies dificulta a visualizao
desta fase podendo ser mais facilmente delimitada pela constatao das folhas jovens. As
fenofases de florao e frutificao foram consideradas quando os indivduos
apresentavam-se com botes ou flores e frutos imaturos ou maduros, respectivamente.
Quanto ao padro de queda e renovao foliar, as espcies estudadas foram
classificadas em quatro categorias (Frankie et al., 1974b): (1) pereniflia, constituda por
plantas que apresentam produo contnua de pequenas quantidades de folhas e cuja queda
foliar no est concentrada em determinada poca do ano; (2) pereniflia episdica, por
plantas com produo descontnua de folhas, com tendncia a concentrao em
determinadas pocas do ano e queda foliar distribuda ao longo do ano; (3) semidecdua,
por plantas com um perodo de maior intensidade de queda e brotamento, porm nunca
ficando sem folhas e (4) decdua, constitudas por espcies com queda e produo de
novas folhas concentradas em determinada poca do ano, podendo ficar totalmente sem
folhas por um perodo varivel. Dentro dessa categoria algumas espcies se comportam
como decduas facultativas, que no perdem totalmente as folhas ficando com pequena
quantidade de folhas na copa (Morellato et al. 1989).
De acordo com Singh & Kushwaha (2005), as espcies tambm podem ser
classificas de acordo com a quantidade de folhas na copa, o que indiretamente remete a
quantidade de queda foliar. Segundo estes autores, as espcies pereniflias ou
sempreverdes so aquelas que mantm mais de 60% da copa em todo o ano, ou seja, com
77
queda foliar inferior a 40%. As espcies brevidecduas apresentam sempre mais de 50% de
folhas na copa, ou seja, menos de 50% de queda foliar; as semidecduas mantm entre 15 a
50% das folhas na copa, ou seja, apresentam entre 50 a 75% de queda foliar e as espcies
decduas apresentam at 100% de queda foliar. Estas definies tambm foram utilizadas
para auxiliar a classificao das espcies quanto ao padro de queda foliar.
Os padres fenolgicos vegetativos e reprodutivos foram classificados quanto
freqncia, a durao e a regularidade (Newstron et al., 1994). A freqncia baseada no
nmero de ciclos por ano e pode ser contnua (quando o evento fenolgico ocorre
continuamente ou interrompido apenas por curtos perodos), sub-anual (fenofase com
mais de um ciclo por ano), anual (fenofase com um ciclo por ano) e supra-anual (apresenta
intervalos maiores que um ano entre os ciclos). A durao est relacionada ao nmero de
dias/meses em que a fenofase ocorre, sendo classificada em curta (menor do que um ms),
intermediria (de um a cinco meses) e longa (maior do que cinco meses). A regularidade
expressa a variabilidade de poca de ocorrncia das fases podendo ser regular e irregular.
As fenofases foram avaliadas de acordo com dois mtodos: o mtodo de ndice de
atividade e o percentual de intensidade de Fournier. O primeiro consiste em registrar
somente a presena ou ausncia das fenofases indicando a porcentagem de indivduos de
cada espcie que est manifestando determinado evento fenolgico (Bencke & Morellato,
2002). O segundo indica a intensidade dos eventos fenolgicos em cada indivduo segundo
uma escala intervalar semi-quantitativa de cinco categorias (0-4) (Fournier, 1974): 0 indica
ausncia da fenofase, 1 indica presena da fenofase entre 1 e 25%; 2 entre 26 e 50%; 3
entre 51 e 75% e 4 entre 76 e 100%.
A intensidade de cada fenofase foi calculada mensalmente atravs da porcentagem
de Fournier, a partir da frmula: % de Fournier = S Fournier x 100 / 4 x N, onde S
Fournier a somatria dos valores das categorias dos indivduos dividida pelo mximo de
Fournier que pode ser alcanado por todos os indivduos (N) na amostra (Fournier, 1974).
Com base no ndice de atividade dos indivduos, os eventos fenolgicos foram
classificados quanto sincronia em: Assincrnicos (quando menos de 20% dos indivduos
amostrados apresentam determinado evento fenolgico); Pouco sincrnicos ou com baixa
sincronia (entre 20 a 60% dos indivduos da amostra manifestando o evento) e Sincronia
alta (acima de 60% dos indivduos amostrados esto manifestando o evento fenolgico)
(Bencke & Morellato, 2002).
As fenofases estudadas foram correlacionadas com valores mensais de precipitao,
umidade, temperatura, fotoperodo e evaporao. Aps verificar que os dados no
78
apresentaram distribuio normal pelo teste de Shapiro Wilk foram realizados testes de
correlaes de Spearman (rs), de acordo com Zar (1999). Tais anlises foram feitas com o
programa Statistic 6.0.
3. RESULTADOS
3.1 Fenologia na comunidade

Queda foliar Quanto ao padro de deciduidade, a comunidade foi clasificada
como semidecdua, apresentando queda foliar anual e bastante sazonal. Os maiores
episdios de queda ocorreram nos meses de agosto a novembro, que correspondem ao
perodo seco, enquanto os meses de dezembro a abril (perodo mido) apresentaram a
menor intensidade de queda (Fig. 7). Todas as espcies exibiram queda foliar de maio a
novembro (Fig. 8) e mais de 80% dos indivduos amostrados apresentou queda foliar no
ms de setembro (perodo seco) (Fig. 9), indicando alta sincronia entre as diferentes
espcies e entre os indivduos da mesma espcie, bem como no mesmo ano e entre os anos
de estudo.
A queda foliar esteve relacionada ao perodo de menor precipitao e menor
comprimento do dia (Fig. 4), apresentando correlao significativa negativa com a
precipitao e com o fotoperodo (Tab. 2).
Com relao queda foliar nas diferentes faixas de distncia do rio foram
verificados resultados diferentes a depender do tipo de dado analisado: % de Fournier
(intensidade) e % de indivduos. Considerando o percentual de Fournier, observou-se uma
tendncia ao aumento de queda da faixa 1 para faixa 3, especialmente no perodo seco
(Fig. 10A), demonstrando padres diferentes de deciduidade. Segundo a classificao
proposta por Singh & Kushwaha (2005), a faixa 1 demonstrou carter pereniflio, com
intensidade variando entre 8,3 % e 39,7% ou seja, no ultrapassou 40% de queda. A faixa 2
demonstrou um carter brevidecduo, uma vez que a maior intensidade de queda foliar no
ultrapassou 50% da copa (47,8%) e a faixa 3 apresentou um carter semidecduo, com
queda foliar alcanando 61,9% da copa.
Quanto porcentagem de indivduos, observou-se uma alta sincronia dentro das
faixas e entre as faixas no perodo do estudo, com mais de 70% dos indivduos
apresentando a fenofase nos meses de maior intensidade. A faixa 1 apresentou maior
percentual de indivduos em queda na maior parte do perodo do estudo, seguida pelas
faixas 3 e 2 (Fig. 10B).
79
Brotamento O brotamento foi anual apresentando a maior intensidade (% de

Fournier) e o maior percentual de indivduos na fenofase entre os meses de outubro a
janeiro com pico em dezembro (incio do perodo chuvoso) (Figs. 7 e 9). A produo de
folhas na maioria das espcies observadas deu-se logo aps a queda foliar. A maior
quantidade de espcies nesta fase fenolgica foi registrada entre novembro e maro
enquanto julho foi o ms com menor nmero de espcies em brotamento (Fig. 8). Desta
forma, esta fenofase tambm demonstrou uma alta sincronia entre os indivduos em um
mesmo ano e entre os anos de estudo, alm de apresentar correlao positiva com
temperatura, fotoperodo e evaporao, e negativa com a umidade (Tab. 2).
As espcies apresentaram dois tipos de comportamento em relao ao brotamento
foliar: aquele em que o brotamento ocorreu anualmente com uma grande intensidade e
concentrado no perodo seco (maioria das espcies) e aquele que alm do episdio de
maior intensidade (no fim do perodo seco), lanaram pequena quantidade de folhas ao
longo do ano (espcie pereniflia episdica).
Em relao intensidade (% de Fournier) nas diferentes faixas de distncia do rio,
o brotamento foi maior nas espcies da faixa 1 seguido das faixas 3 e 2 (Fig. 11A). O
percentual de indivduos tambm foi maior na faixa 1, seguida das faixas 2 e 3. Observouse alta sincronia dentro das faixas e entre as faixas 2 e 3 (Fig. 11B).
3.2 Fenologia vegetativa (populaes)

As espcies analisadas foram classificadas em trs tipos fenolgicos foliares: (1)
espcies decduas (58,33% das espcies); (2) espcies semidecduas (33,33%) e (3)
espcies pereniflias episdicas (8,33%) (Tab. 1). Dentre as decduas, alguns indivduos
das espcies Cordia globosa, Ximenia americana e Celtis iguanaea ficaram de um a trs
meses sem folhas, enquanto as demais espcies renovaram suas folhas logo aps a queda.
A queda foliar correlacionou-se com a precipitao em todas as espcies, exceto
Inga vera, nica sem correlao significativa (rs). J o brotamento correlacionou-se mais
com a temperatura e o fotoperodo, com correlaes significativas, exceto s espcies Inga
vera e Albizia inundata.
3.3 Espcies pereniflias episdicas
Apenas a espcie Inga vera foi classificada como pereniflia episdica, com
produo e queda foliar distribudas ao longo do ano, com maior intensidade nos meses de
julho, agosto, setembro e outubro, que correspondem ao perodo seco (Figs. 12A e 12B).
Tanto a queda quanto o brotamento apresentaram alta sincronia intra e interanual com mais
80
de 90% dos indivduos manifestando tais eventos no ms de setembro dos anos 2008 e
2009. A queda foliar no apresentou correlao significativa com nenhuma varivel
ambiental, enquanto o brotamento apresentou correlao significativa negativa com a
precipitao e com a umidade e positiva com a evaporao (Tab. 2).
3.4 Espcies semidecduas

As espcies classificadas como semidecduas foram: Ziziphus joazeiro, Caesalpinia
ferrea, Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria, com maior intensidade de queda na
estao seca e de brotamento no final dessa estao e incio da chuvosa. Todas
apresentaram queda e brotamento anual.
Ziziphus joazeiro apresentou padro de queda e brotamento anual, intermedirio a
longo e regular. A maior intensidade de queda foliar ocorreu entre junho e outubro,
alcanando mais de 40% (Fig. 13A). Em nvel individual observou-se at 60% de queda,
apontando para um carter semidecduo. Entre julho e setembro 100% dos indivduos
estavam nessa fenofase, demonstrando alta sincronia (Fig. 13B). Houve correlao
negativa com a precipitao e com o fotoperodo e positiva com a temperatura (Tab. 2). O
brotamento foi maior nos meses de outubro a dezembro, que consistem no final do perodo
seco e incio do mido, com 100% dos indivduos produzindo folhas novas no ms de
novembro (Fig.13 B). Todos os indivduos tiveram suas copas completamente renovadas.
O brotamento apresentou correlao positiva com a temperatura, o fotoperodo e a
evaporao e negativa com a umidade.
Caesalpinia ferrea apresentou queda e brotamento anual, longo e regular com
maior intensidade de queda foliar no perodo seco e de brotamento no final do perodo seco
e incio do mido (Fig. 14A). Tais eventos foram muito sincrnicos de modo que, em
setembro, 100% dos indivduos estavam em queda foliar e em novembro a maioria dos
indivduos estava com folhas novas (Fig. 14B). A produo de novas folhas se deu logo
aps a queda das velhas. A queda teve correlao negativa com a precipitao e com a
umidade. O brotamento teve correlao positiva com a temperatura, o fotoperodo e a
evaporao (Tab. 2).
Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria exibiram padro de queda e
brotamento foliar anual, longo e regular, manifestando alta sincronia entre os anos de
estudo, bem como no mesmo ano. A queda ocorreu entre abril e novembro, com maior
concentrao em setembro e outubro, quando todos os indivduos amostrados apresentaram
a fenofase (Figs. 15 e 16). Em S. brasiliensis a queda foliar teve correlao negativa com a
81
precipitao e a umidade, e positiva com a evaporao. Em S. saponaria houve correlao

negativa com a precipitao e a umidade, semelhante a S. brasiliensis e tambm com o
fotoperodo (Tab. 2). O brotamento foi maior entre os meses de outubro e dezembro, que
tambm apresentaram alta sincronia entre os indivduos. Para ambas as espcies, houve
correlao positiva com a temperatura, o fotoperodo e a evaporao. Os indivduos de S.
saponaria tiveram correlao negativa com a umidade.
3.5 Espcies decduas

A maioria das espcies foi classificada como decduas, com queda e produo de
novas folhas concentradas na poca seca, perdendo quase ou totalmente suas folhas uma
vez por ano. So elas: Capparis flexuosa, Erythroxylum pungens, Margaritaria nobilis,
Albizia inundata, Celtis iguanaea, Ximenia americana e Cordia globosa. Alguns
indivduos das espcies C. flexuosa, E. pungens, M. nobilis e A. inundata se comportaram
como decduos facultativos, no perdendo totalmente suas folhas. Todas essas espcies
apresentaram alta sincronia de queda e renovao foliar entre os indivduos e entre os anos
de estudo com correlao significativa e negativa entre queda e precipitao, exceto
Albizia inundata.
C. flexuosa, E. pungens e M. nobilis tiveram brotamento logo aps a absciso das
folhas velhas. A. inundata, C. iguanaea, X. americana e C. globosa apresentaram alguns
indivduos com caducifolia completa, permanecendo sem folhas por um perodo de um a
trs meses.
Albizia inundata apresentou padro de queda e brotamento anual, regular, com
durao intermediria e alta sincronia entre os indivduos. A queda foliar foi mais intensa
nos meses de abril, maio e junho, compreendendo o final da estao mida e incio da seca
(Fig. 17). Dentre as espcies estudadas, foi a nica que apresentou correlao positiva
significativa entre a queda e a precipitao e entre a queda e a umidade (Tab. 2),
demonstrando uma periodicidade mais diferenciada das demais espcies. O brotamento
teve pico em julho e agosto de 2008 e junho e julho de 2009, quando 95 a 100% dos
indivduos manifestaram o evento, com correlao negativa com a precipitao. A maioria
dos indivduos perdeu mais de 70% de suas folhas e apenas alguns indivduos foram
observados totalmente sem folhas, ficando caducos por aproximadamente um ms (oito
indivduos em junho de 2008 e quatro em maio de 2009).
Capparis flexuosa apresentou padro de queda e brotamento anual, longo e regular
com aumento progressivo da queda foliar durante a estao seca, produzindo novas folhas
82
logo aps o final da absciso, demonstrando baixo grau de sincronismo entre os

indivduos. A queda apresentou correlao negativa com a precipitao, a temperatura e o
fotoperodo (Tab. 2). O brotamento teve pico entre outubro a dezembro que consiste no fim
do perodo seco e incio do mido (Fig. 18) correlacionando-se de forma positiva com a
temperatura e com o fotoperodo.
Celtis iguanaea mostrou produo e queda foliar anual, com durao intermediria
e regularidade entre os anos. A maior intensidade de queda se deu no perodo seco e o
brotamento teve pico no final do perodo seco e incio do mido (Fig. 19A). O ndice de
sincronia foi alto nas duas fenofases (Fig. 19B). Alguns indivduos apresentaram
caducifolia completa e a maioria perdeu entre 80 a 90% de folhas, sendo observados quatro
indivduos com 100% de queda em 2008 e trs em 2009, permanecendo de um a trs meses
caducos. A queda teve correlao negativa com a precipitao e com a umidade, enquanto
o brotamento correlacionou-se positivamente com a temperatura, o fotoperodo e a
evaporao (Tab. 2).
Ximenia americana e Cordia globosa manifestaram padro de queda e produo
foliar anual, longo e regular. A queda ocorreu durante a estao seca e o brotamento
iniciou no fim da estao seca manifestando maior intensidade no incio da estao
chuvosa (dezembro) (Figs. 20 e 21). Tanto a queda quanto o brotamento mostraram uma
alta sincronia entre os anos, com 100% dos indivduos manifestando as fenofases nos
perodos de maior intensidade. A maioria dos indivduos dessas espcies apresentou
caducifolia completa, ficando sem folhas por dois a trs meses. Ambas as espcies
apresentaram correlaes negativas com a precipitao e o fotoperodo. O brotamento nas
duas espcies correlacionou-se positivamente com a temperatura e o fotoperodo (Tab. 2).
As espcies Erythroxylum pungens e Margaritaria nobilis perderam quase
completamente suas folhas de forma gradual ao longo da estao seca, apresentando
padro anual e longo com regularidade entre os anos e alto nvel de sincronia entre os
indivduos. O padro de brotamento em Erythroxylum pungens anual e intermedirio
durando quatro meses (Fig. 22), enquanto em Margaritaria nobilis anual e longo
(aproximadamente seis meses) (Fig. 23). Em ambas as espcies a queda foliar apresentou
correlao negativa com a precipitao e com a umidade, sendo positiva com a
evaporao. O brotamento teve correlao positiva com a temperatura e o fotoperodo
(Tab. 2).
83
3.6 Fenologia reprodutiva (nvel de comunidade)

O padro de florao apresentado pelo conjunto das populaes estudadas
(comunidade) foi anual e intermedirio, com os maiores percentuais de florao (%
Fournier), o maior nmero de espcies bem como de indivduos nos meses outubro,
novembro, dezembro e janeiro, que correspondem ao final do perodo seco e incio do
perodo mido (Figs. 24, 25 e 26). Em abril de 2008 e maro de 2009 houve um pico de
florao ligado s espcies Cordia globosa e Sapindus saponaria.
Esta fenofase demonstrou alta sincronia entre as espcies (> 65%), porm baixa
sincronia entre os indivduos (entre 40 e 51%) e entre os anos. Apresentou correlao
positiva com a temperatura, o fotoperodo e a evaporao, sendo negativa com a umidade
(Tab. 3).
O padro de florao apresentado pelas 3 faixas foi anual e intermediria. A faixa 1
apresentou maior intensidade de florao (% Fournier) e tambm maior percentual de
indivduos floridos, seguida pelas faixas 2 e 3 (Figs. 27A e 27B). A sincronia entre as
faixas foi baixa entre os anos do estudo. A faixa 1 apresentou alta sincronia, com mais de
75% dos indivduos em florao nos meses de maior intensidade, enquanto as faixas 2 e 3
foram consideradas pouco sincrnicas.
A frutificao apresentou padro anual e longo, sendo observados perodos de
maior e menor intensidade. Em relao ao nmero de indivduos e a intensidade da
fenofase nos indivduos, os perodos de menor e maior produo de frutos no foram muito
diferentes. Nos meses de dezembro, janeiro, fevereiro e maro, que compreende o perodo
mido, foi registrado o maior nmero de indivduos frutificando e tambm a maior
intensidade na produo de frutos (Fig. 26 e 24, respectivamente). Entre junho a outubro
houve menor nmero de indivduos frutificando e uma menor quantidade de frutos
produzida (Fig. 26 e 24 respectivamente). Este perodo corresponde ao perodo seco, sendo
tambm a fase de menor precipitao durante a realizao do estudo. Como o percentual de
indivduos ficou em torno de 50%, a sincronia entre indivduos foi considerada baixa.
Os meses em que o maior nmero de espcies apresentou frutos foram dezembro a
maio, quando mais de 80% das espcies estudadas estavam frutificando, indicando uma
alta sincronia entre as espcies e regularidade entre os anos de estudo (Fig. 25). Esta
fenofase apresentou correlao positiva com a precipitao e com o fotoperodo (Tab. 3).
Semelhante ao observado na florao, a produo de frutos aumentou da faixa 3
para a faixa 1. A faixa da beira do rio no s apresentou maior produo de frutos, como
tambm maior nmero de indivduos com frutos, demonstrando maior sincronia (Fig. 28)
84
Das espcies estudadas, 91,66% apresentou ciclo reprodutivo completo,

possibilitando a determinao do padro de florao e frutificao. Apenas uma espcie
no floresceu e nem frutificou no perodo estudado (Ximenia americana). Quanto ao
perodo de disperso dos disporos, sete espcies apresentaram disperso no perodo mido
(Inga vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro, Capparis flexuosa, Erythroxylum pungens,
Cordia globosa e Margaritaria nobilis,) duas no final da estao seca e incio da mida
(Albizia inundata e Sapindus saponaria) e duas na estao seca (Schinopsis brasiliensis e
Caesalpinia ferrea).
Como pde ser visto, as fenofases florao e frutificao demonstraram uma
tendncia ao aumento do nmero de indivduos, bem como da intensidade dos eventos
medida que se aproxima do rio.
Foi possvel observar que h uma relao entre as fenofases vegetativas e
reprodutivas. O brotamento ocorreu concomitantemente com a florao enquanto a queda
foliar foi inversa florao e a frutificao. A figura 29 expressa a relao entre as
fenofases vegetativas e reprodutivas de acordo com o percentual de Fournier (A), a
percentagem de indivduos (B) e a percentagem de espcies (C).
3.7 Fenologia reprodutiva (populaes)

O padro de florao e frutificao na espcie Inga vera foi classificado como
anual, longo e regular e todos os indivduos produziram flores e frutos. A florao ocorreu
no final da estao seca e incio da mida, com maior intensidade nos meses de novembro
e dezembro (Fig. 30), demonstrando alta sincronia, onde 100% dos indivduos
manifestaram o evento. Os resultados da correlao de Spearman indicam que houve
correlao positiva com a temperatura e com o fotoperodo, e negativa com a umidade
(Tab. 3). A frutificao foi mais intensa nos meses de janeiro, fevereiro e maro. Os frutos
permaneceram por um longo tempo na planta (quatro a seis meses), sendo dispersos no
perodo mido, apresentando correlao positiva com a precipitao e com o fotoperodo.
Ziziphus joazeiro, Caesalpinia ferrea, Schinopsis brasiliensis e Sapindus saponaria
apresentaram alta sincronia na florao e na frutificao.
Todos os indivduos da espcie Ziziphus joazeiro observados floresceram e
frutificaram. A florao foi anual com durao intermediria iniciando ainda no perodo
seco (agosto a novembro) e continuando na estao chuvosa (dezembro e janeiro) (Fig.
31). Ocorreu correlao positiva com a temperatura e com o fotoperodo e negativa com a
umidade. A frutificao foi anual e longa, comeando no fim da estao seca (novembro) e
85
intensificando-se na estao mida, mostrando correlao positiva com a precipitao, a

temperatura e o fotoperodo (Tab.3).
A produo de flores e frutos em Caesalpinia ferrea teve frequncia anual e
durao longa, ocorrendo em todos os indivduos marcados, os quais exibiram alta
sincronia. A durao a nvel individual foi de trs a quatro meses. O florescimento ocorreu
predominantemente no perodo mido, apontando correlao positiva com a precipitao, a
temperatura e o fotoperodo (Tab. 3). A frutificao iniciou no perodo mido e prolongouse at a estao seca, com a disperso ocorrendo no final dessa estao (Fig. 32). O
coeficiente de correlao de Spearmam mostrou haver correlao positiva com a umidade e
negativa com a temperatura e o fotoperodo.
Schinopsis brasiliensis exibiu padro de florao anual e intermedirio, iniciando
no comeo do perodo seco, em junho, durando em mdia trs meses. Dos indivduos
marcados, dois no floresceram, um em 2008 e outro em 2009. Foi encontrada correlao
negativa com a precipitao, a temperatura e o fotoperodo (Tab. 3). A frutificao teve
padro anual e longo, ocorrendo em toda a estao seca e prolongando-se at a mida.
Apresentou correlao negativa com a precipitao e a umidade e positiva com a
evaporao (Fig. 33). Alguns frutos permanecem na rvore at a prxima estao seca,
poca em que so dispersos.
Sapindus saponaria apresentou florao anual e intermediria ocorrendo
predominantemente durante a estao mida (janeiro a abril). Em 2008 todos os indivduos
marcados floresceram e em 2009, um indivduo no floresceu. Foi encontrada correlao
positiva com a precipitao e a umidade (Tab. 3). A frutificao foi anual e longa, com
maior intensidade entre os meses de julho a setembro, correspondentes ao perodo seco
(Fig. 34). Apenas um indivduo no frutificou em 2009. Os frutos permanecem por um
longo tempo na planta sendo dispersos a partir do final do perodo seco. Foi encontrada
correlao negativa com a precipitao, a temperatura e o fotoperodo.
O padro de florao e frutificao de Albizia inundata foi anual, com alta sincronia
entre os indivduos. A florao ocorreu concomitantemente com o brotamento entre os
meses de julho a outubro (perodo seco) e, portanto, com durao intermediria (Fig. 35).
Em 2008 todos os indivduos observados floresceram e em 2009 apenas um no floresceu.
A florao teve correlao negativa com a precipitao e a temperatura (Tab. 3). A
frutificao foi longa e alguns frutos permaneceram por muito tempo na planta, inclusive
depois de secos. Em 2008 um indivduo no frutificou e em 2009 dois no apresentaram
86
frutos. A produo de frutos mostrou correlao negativa com a umidade e positiva com a
temperatura e o fotoperodo.
Em Celtis iguanaea a florao foi anual e ocorreu simultaneamente ao brotamento
entre setembro e janeiro, com durao intermediria e alta sincronia (Fig. 36). Apenas um
indivduo no floresceu no perodo do estudo. Semelhante ao brotamento, correlacionou-se
positivamente com a temperatura, o fotoperodo e a evaporao, e negativamente com a
umidade (Tab. 3). O padro de frutificao foi anual e longo, com o pico ocorrendo no
perodo chuvoso. O lanamento dos frutos foi gradativo, havendo frutos verdes e maduros
no mesmo indivduo, ocasionando a permanncia de frutos na planta durante muito tempo
(em mdia sete meses). Foi encontrada correlao positiva com a precipitao e com o
fotoperodo.
O padro de florao em Cordia globosa foi anual e longo. Dos 17 indivduos
marcados, apenas um no floresceu. Os maiores episdios de florao ocorreram no
perodo mido (Fig. 37). Os resultados apontaram correlao positiva com a precipitao, a
temperatura e o fotoperodo (Tab. 3). A produo de frutos foi anual com durao variando
de intermediria a longa, ocorrendo no perodo mido, com o amadurecimento e disperso
dos frutos principalmente em abril. Houve correlao positiva com a precipitao e com o
fotoperodo.
Em Capparis flexuosa a florao foi anual e se deu no mesmo perodo do
brotamento, ou seja, na transio da estao seca para mida, com durao de
aproximadamente trs meses em um mesmo indivduo e de quatro a seis meses na
populao. Ocorreu de forma esparsa, sendo observada em apenas 31% dos indivduos
entre 2007 e 2008, e 35% dos indivduos entre 2008 e 2009. Apresentou tambm uma
sincronia baixa, com 60% dos indivduos florescendo no auge da fenofase em 2007
(dezembro) e 56% em 2008 (novembro e dezembro) (Fig. 38). Mostrou correlao positiva
com a temperatura e o fotoperodo e negativa com a umidade. A frutificao foi anual e
longa e tambm ocorreu de forma esparsa, sendo concentrada no perodo chuvoso,
inclusive a disperso, correlacionando-se de forma positiva com a precipitao, a
temperatura e o fotoperodo.
O padro de florao e frutificao em Erythroxylum pungens e Margaritaria
nobilis foi anual e intermedirio com alta sincronia entre os anos e entre os indivduos. A
florao ocorreu no final da estao seca e incio da mida com durao de cinco meses em
E. pungens e de trs a quatro meses em M. nobilis. (Figs. 39 e 40). Em 2008 todos os
indivduos marcados da espcie M. nobilis floresceram e um da espcie E. pungens no
87
floresceu. Em 2009, apenas 56% dos indivduos da espcie E. pungens e 50% dos
indivduos da espcie M. nobilis floresceram, provavelmente devido ao perodo de
observao no ter acompanhado toda a fenofase neste ano. A produo de flores em
ambas as espcies teve correlao positiva com a temperatura, o fotoperodo e com a
evaporao (Tab. 3).
A frutificao ocorreu no perodo mido variando de trs a cinco meses. Todos os
indivduos marcados da espcie M. nobilis produziram frutos e um indivduo de E.
pungens no frutificou em 2008. E. pungens apresentou correlao positiva com a
precipitao, a temperatura e o fotoperodo. M. nobilis s apresentou correlao
significativa e positiva entre a frutificao e a precipitao (Tab. 3).
A figura 41 representa algumas das espcies selecionadas para o estudo de
fenologia destacando flores e/ou frutos.
4. DISCUSSO
4.1 Queda foliar e brotamento

A rea do estudo apresentou uma forte periodicidade na ocorrncia das fenofases,
acompanhada tambm por uma sazonalidade climtica bem marcada. Todas as espcies
observadas apresentaram alta sincronia nos eventos de queda e brotamento, tanto no que
diz respeito aos anos de estudo quanto dentro do mesmo ano.
Os padres fenolgicos de queda e brotamento estiveram correlacionados a vrias
variveis ambientais, destacando-se a correlao negativa entre queda foliar e precipitao,
apresentada por todas as espcies, exceto Inga vera. A maior intensidade de queda foliar
coincidiu com o perodo marcado pela ausncia total ou escassez de chuvas (julho a
novembro de 2008 e julho a setembro de 2009). O brotamento esteve mais relacionado
com a temperatura e o fotoperodo. Em 2008 o perodo entre junho a novembro, em que
ocorreu maior intensidade de queda, foi marcado pela ausncia de chuvas e pelos maiores
ndices de temperatura e evaporao, bem como menor umidade (a partir do ms de
agosto).
Em geral, os padres de queda e brotamento foliar revelaram os seguintes padres:
- Espcies com queda e brotamento ao longo do ano (Inga vera).
- Espcies com queda na estao seca e brotamento iniciando no final dessa
estao, continuando na estao mida (Celtis iguanaea, Caesalpinia ferrea, Ziziphus
88
joazeiro, Capparis flexuosa, Schinopsis brasiliensis, Cordia globosa, Margaritaria nobilis,

Sapindus saponaria, Ximenia americana);
- Espcies com queda foliar na estao seca e brotamento na estao mida
(Erythroxylum pungens).
- Espcies com queda no final da estao mida e incio da seca e brotamento na
estao seca (Albizia inundata);
O padro de queda foliar concentrada na poca seca comum em formaes
vegetais sob climas estacionais como cerrados, savanas e caatinga, onde cerca de 70% das
espcies perdem total ou parcialmente suas folhas durante os meses mais secos do ano,
quando h a diminuio da pluviosidade e da umidade relativa do ar (Barros & Caldas,
1980; Morellato et al., 1989 Morellato, 1992; Morellato et al., 2000). Corroborando com
essas informaes, foi observado que os meses de maior queda foliar corresponderam ao
perodo de menor precipitao pluviomtrica e de menor umidade.
A disponibilidade de gua tem sido identificada como um dos principais fatores
externos que controlam o ritmo fenolgico das espcies tropicais, especialmente os padres
fenolgicos foliares (Opler et al., 1976; Monasterio & Sarmiento, 1976; Jackson, 1978;
Reich & Borchet, 1984; Morellato et al., 1989; Borchert, 1998). Em ambientes
sazonalmente secos, a queda foliar geralmente concentra-se nos meses mais secos do ano
(Barros & Caldas, 1980; Morellato et al., 1989; Morellato et al., 2000). O trabalho
desenvolvido por Bullock & Sols-Magallanes (1990) em uma floresta tropical decdua no
Mxico, corrobora com essa informao, uma vez que quase todas as espcies arbreas
apresentaram acentuada queda foliar durante a estao seca.
A queda das folhas pode ser estimulada por fatores intrnsecos, como a idade e a
atuao de alguns hormnios como o cido abscsico e o etileno (Oosting, 1956; Taiz &
Zeiger, 2004) e por fatores ambientais, como a seca e a deficincia de nitrognio (Salisbury
& Ross, 1992), podendo ser considerada um mecanismo adaptativo usado pelas plantas
para reduzir o fluxo transpiratrio, permitindo a sobrevivncia do indivduo em condies
desfavorveis como no perodo de secas sazonais (Kikuzawa, 1995; Batalha et al., 1997;
Borchert, 1998; Miranda, 2007).
Na maioria das espcies observadas, o brotamento atingiu maior intensidade aps o
perodo de queda de folhas, no final da estao seca. A queda foliar decorrente de restrio
hdrica apontada como um dos fatores indutores do brotamento em algumas espcies,
sendo que a produo de novas folhas frequentemente correlacionada queda foliar,
especialmente em espcies decduas (Morellato et al., 1989). A explicao para esse fato
89
seria a reduo da perda de gua via transpirao promovida pela absciso, levando
reidratao dos ramos caducos e possibilitando a retomada do crescimento, mesmo em
perodos secos (Reich & Borchert, 1984; Borchert, 1994).
Espcies que apresentam brotamento e expanso foliar no perodo seco indicam
manter o estado hdrico positivo nesse perodo, uma vez que os processos que envolvem
multiplicao e expanso celular exigem um nvel adequado de hidratao das plantas
(Borchert 1994; Borchert et al., 2002). O brotamento no perodo seco pode representar
uma estratgia da planta para enfrentar a fase de maior demanda evaporativa, uma vez que
as folhas jovens possibilitam um maior controle estomtico alm de maximizar o uso da
radiao solar (Wright & van Schaik, 1994). A emisso de folhas na estao seca tambm
pode ser uma estratgia adaptativa para diminuir a presso de herbivoria, uma vez que as
folhas mais jovens e mais susceptveis a herbivoria ocorrero quando os herbvoros so
menos abundantes (Aide, 1992).
Estudos recentes em florestas tropicais vm demonstrando que existe relao
positiva entre o brotamento foliar e o aumento do fotoperodo (van Schaik et al., 1993;
Morellato et al., 2000; Rivera & Borchet, 2001; Borchet et al., 2005; Miranda, 2007). O
mesmo padro tambm foi observado nesse trabalho, onde todas as espcies investigadas
mostraram altos valores de correlao positiva entre brotamento e fotoperodo, exceto Inga
vera e Albizia inundata. O aumento do fotoperodo tambm possibilita um maior
aproveitamento da energia solar.
Pequenas variaes no fotoperodo e termoperodo tambm foram apontadas como
indutores do brotamento por Kushwaha & Singh (2005). Rivera et al (2002) analisando os
padres fenolgicos de florestas tropicais estacionais da Amrica e da sia, tambm
relacionaram as fenofases vegetativas com a variao no fotoperodo.
A queda foliar e o brotamento tambm so relacionados densidade da madeira.
rvores com madeira mais densa possuem menor capacidade de armazenamento de gua
sendo mais sensveis ao estresse hdrico e, conseqentemente, perdem suas folhas medida
que o solo vai ficando mais seco (Borchert, 1994; Singh & Kushwaha, 2005). Espcies
com essa caracterstica so fortemente dependentes da precipitao, portanto, o brotamento
e a florao ocorrem somente quando se inicia a chuva (Bullock & Sols-Magallanes 1990;
Borchert, 1994). Por outro lado, espcies com madeira menos densa, ou seja, que tm
maior capacidade de armazenar gua no caule, permanecem bem hidratadas durante a
estao seca, apresentando brotamento e/ou florao no final desta estao, enquanto a
90
queda foliar ocorre ainda na estao chuvosa ou logo no incio da estao seca (Bullock &
Sols-Magallanes, 1990; Borchert, 1994; Barbosa et al., 2003).
Alguns trabalhos indicam que as respostas fenolgicas podem variar de acordo com
mudanas de microhabitat (Borchet, 1994; Marques & Oliveira, 2004), o que pode ser
observado nesse estudo em que a intensidade dos eventos variou de acordo com o
gradiente de distncia do rio. Apesar da variao na intensidade, observou-se uma
regularidade no padro de queda entre as trs faixas, demonstrando que o comportamento
dos indivduos nos trs ambientes muito parecido. A faixa mais prxima ao rio constituise em um ambiente bastante diferenciado das outras faixas, apresentando maior percentual
de indivduos em queda e brotamento, provavelmente pela predominncia da espcie Inga
vera que pereniflia, perdendo e renovando suas folhas continuamente, alm de possuir
uma copa densa que propicia um ambiente mais sombreado e com maior quantidade de
serapilheira (Captulo 3). As espcies localizadas nesta faixa pareceram sofrer menos na
poca de menor precipitao, provavelmente pela maior facilidade em obter gua,
enquanto as plantas localizadas nas parcelas mais afastadas apresentaram uma intensidade
de queda foliar maior, especialmente na estao seca, o que pode ocorrer para garantir o
status hdrico nesse perodo. Na faixa 1 tambm foi observada intensificao na queda de
folhas em janeiro e maro, provavelmente devido ao estresse causado por excesso de gua
de alagamento uma vez que nessa poca caiu um grande volume de chuvas inundando
algumas parcelas dessa faixa.
Estudos realizados em reas ciliares no submdio So Francisco confirmam a
existncia de um gradiente de umidade nos diferentes ambientes topogrficos, na medida em
que se distancia da margem (Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Aranha et al., 2010).
A altura do lenol fretico em reas ciliares tambm diminui com o afastamento da margem
(Pagano & Durigan, 2000), reduzindo assim a disponibilidade hdrica.
O aumento da intensidade de queda foliar medida que se distancia do rio,
provavelmente se deve diminuio da disponibilidade de gua para as plantas nos locais
mais afastados do rio. Alm disso, h tambm um aumento da declividade do terreno, com
altitudes crescentes da margem para a borda oposta, prxima plantao de cana (ver Fig.
4, Captulo 1) e diminuio da umidade do solo medida que se distancia da margem,
dificultando o acesso das plantas a gua. Outro aspecto que pode influenciar a ao do
efeito de borda, na faixa 3, tornando-a mais vulnervel a ao do vento.
91
A alta sincronia intraespecfica dentro das faixas, especialmente no perodo seco,

um indicativo de que os fatores ambientais, especialmente a precipitao, esto sendo
determinantes na induo dos eventos de queda e brotamento (Tab. 3).
O brotamento no perodo seco pode se constituir em estratgia para enfrentar a fase
de maior demanda evaporativa, possibilitando um maior controle estomtico por parte das
folhas jovens (Miranda, 2007; Wright e van Schaik, 1994). Alm disso, a ocorrncia do
brotamento na transio da estao seca para mida favorece o aproveitamento mximo da
radiao solar, que aumenta no vero, que compreende a estao chuvosa. A sincronia de
brotamento dentro das populaes nesse perodo, como foi observada nesse trabalho,
tambm pode representar uma estratgia adaptativa para diminuir a presso de herbivoria,
uma vez que as folhas mais jovens e mais susceptveis a herbivoria ocorrero quando os
herbvoros so menos abundantes (Aide, 1992).
Algumas espcies como Caparis flexuosa, Albizia inundatae e Ziziphus joazeiro
so citadas como pereniflias, mas na mata ciliar do submdio se comportaram como
decduas ou semidecduas, perdendo uma quantidade considervel de folhas no perodo
seco. Jaramillo & Sanford (1995) comentam que a perda das folhas corresponde a uma
expressiva reduo de nutrientes para as plantas, sendo que a caducifolia especialmente
evidente em ambientes ricos em nutrientes, a exemplo da rea estudada (Captulo 1 e 3),
onde as plantas podem recuperar do solo os nutrientes perdidos pela deciduidade foliar.
Albizia inundata demonstrou padro diferenciado das demais espcies observadas
com perda de folhas no final da estao mida/incio da estao seca, qu considerada
tambm uma estratgia para recuperar o estado hdrico positivo, possibilitando o
brotamento em seguida (Reich & Borchert, 1984; Borchert, 1994) no perodo de maior
radiao. Esta espcie possui densidade da madeira mdia (Lorenzi, 2002), com relativa
capacidade de armazenar gua em seu lenho podendo permaneer hidratada durante a
estao seca (Bullock & Sols-Magallanes, 1990; Borchert, 1994).
Simes et al., (2003) estudando a anatomia foliar de Albizia sp., verificaram a
presena de forte xeromorfismo, com diversas adaptaes para prevenir a perda de gua
como o mesfilo foliar com tecido palidico isobilateral, com clulas adjacentes a ambas
as epidermes superior e inferior, caracterstica tpica de vegetais que se desenvolvem em
ambientes sujeitos forte radiao luminosa. O parnquima lacunoso apresenta-se
compacto, com poucas e reduzidas lacunas celulares, o que torna o tecido mais resistente
s perdas de gua. A espcie tambm apresentou reforos mecnicos, tal como o
desenvolvimento de bainha esclerenquimtica em torno do tecido floemtico, que
92
considerada como uma estratgia para a diminuio dos efeitos danosos provocados pelo
murchamento. O mesmo autor sugeriu que tais caractersticas devem ser peculiares ao
gnero Albizia. Desta forma, A. inundata possuiria adaptaes foliares que possibilitariam
enfrentar o perodo de dficit hdrico sem necessitar perder as folhas, estratgia mais
comum nas espcies da caatinga.
4.2 Florescimento e frutificao

De forma geral, os eventos fenolgicos reprodutivos apresentaram alta sincronia
dos indivduos entre e dentro das diferentes faixas de distncia do rio, com intensidades
variando de acordo com o gradiente de distncia do rio. Todas as fenofases tiveram forte
correlao com fatores ambientais, sendo a florao correlacionada com a temperatura,
umidade e ao fotoperodo, enquanto a frutificao correlacionou-se com a precipitao e ao
fotoperodo.
Diversos trabalhos indicam que as estratgias fenolgicas em florestas tropicais so
induzidas pelas diferenas no comprimento do dia (Rivera et al., 2002; Borchet et al.,
2005; Miranda, 2007), na temperatura e umidade (Morellato et al., 1989). Em uma floresta
tropical semidecdua da Costa Rica a florao foi induzida pela diminuio do fotoperodo
(Rivera & Borchet, 2001), semelhante ao observado em Schinopsis brasiliensis no presente
estudo. Contudo, para a maioria das espcies investigadas (83,3%), a florao esteve
correlacionada ao aumento do fotoperodo.
Em todo o ano foi observada produo de flores e frutos com maior intensidade de
florao na transio da estao seca para chuvosa e de frutificao na estao chuvosa. A
florao distribuda ao longo do ano em uma comunidade possibilita o fornecimento de
nctar ou plen para os diversos polinizadores, conforme indica vrios estudos que
relacionaram tempo de florao com atividade de polinizadores (Janzen, 1967;1980;
Frankie et al., 1974b; Stiles, 1977). A maturao de frutos na estao chuvosa, como
observado na maioria das populaes estudadas, pode estar relacionada a melhores
condies de germinao e crescimento das plntulas (Morellato et al., 1989).
A produo de flores e frutos durante todo o ano indica que no est havendo
restrio quanto disponibilidade de nutrientes (Captulo 3) e que as plantas possuem
mecanismos para manter um status hdrico suficiente para continuarem realizando suas
atividades reprodutivas.
Barbosa et al. (2003) investigando o comportamento fenolgico de espcies
lenhosas da caatinga relacionaram a periodicidade dos eventos reprodutivos com o tipo
93
funcional vegetativo e com o tipo de disperso. A maioria das espcies pereniflias

apresentou florao na estao seca, enquanto a maioria das espcies decduas floresceu na
estao chuvosa. Quanto disperso dos frutos, as espcies zoocricas (100% das
pereniflias) com frutos carnosos dispersaram seus propgulos na estao chuvosa ou
transio seca/chuvosa. A disperso das espcies autocricas ocorreu na estao chuvosa
ou no perodo de transio entre as estaes enquanto a disperso das anemocricas se deu
no perodo seco.
A florao e a frutificao demonstraram uma tendncia ao aumento do nmero de
indivduos bem como da intensidade dos eventos medida que se aproxima do rio,
indicando que a disponiblidade hdrica pode ser um fator regulador da intensidade dessas
fenofases. A maior florao observada na faixa 1 deve-se ao grande volume de flores
produzidas pela espcie Inga vera nos meses outubro, novembro e dezembro, quando mais
de 90% da populao apresentou grande quantidade de flores.
As espcies apresentaram padro de florao e frutificao anual, comum nas
florestas tropicais (Janzen, 1975; Antunes & Ribeiro, 1999). Apenas a espcie Ximenia
americana no apresentou as fenofases reprodutivas durante o perodo de observao.
Alguns trabalhos realizados em reas de caatinga tambm relatam que algumas espcies
no florescem por dois (Machado et al., 1997; Siqueira Filho et al., 2010) ou trs anos
(Pereira et al., 1989), enquanto outras o fazem por mais de uma vez no mesmo ano
(Barbosa et al., 1989; Machado et al. 1997; Amorim et al., 2009).
Todas as espcies apresentaram alta sincronia intraespecfica na florao e
frutificao, que pode ser considerada como uma estratgia para aumentar a atratividade
aos polinizadores, atravs da oferta de grande quantidade de flores e, conseqentemente,
da maior disponibilidade de nctar e plen.
Os meses de maio, julho e julho representaram o perodo de menor disponibilidade
de flores para os polinizadores.
As espcies apresentaram diferenas na periodicidade da florao e
frutificao que podem ser resumidas da seguinte forma:
- Florao na estao seca e frutificao no fim da estao seca/ incio da mida
(Albizia inundata, Schinopsis brasiliensis);
- Florao iniciando no fim da estao seca continuando at o incio da estao
mida e frutificao na estao mida (Inga vera, Ziziphus joazeiro, Celtis iguanaea,
Erythroxylum pungens e Margaritaria nobilis);
- Florao e frutificao na estao mida (Cordia globosa e Capparis flexuosa);
94
- Florao na estao mida e frutificao durante a estao seca (Caesalpinia

ferrea e Sapindus saponaria);
A florao na estao seca ou na transio desta com a estao chuvosa tambm foi
observada em outros trabalhos desenvolvidos em rea de caatinga, apesar de no ser o
padro observado na maioria das espcies (Machado et al., 1997; Leite, 2006; Piedade Kill
et al., 2010; Barbosa et al., 2003). Segundo Barbosa et al. (2003) esta caracterstica
associada geralmente a plantas arbustivas/arbreas e que apresentam alguma adaptao ao
dficit hdrico.
Percebe-se que a marcante sazonalidade exerce grande influencia nos padres de
florao e frutificao. A florao ocorreu na maioria das espcies e teve alta correlao
positiva com a temperatura e o fotoperodo. A frutificao teve alta correlao com a
precipitao e o fotoperodo. Algumas espcies, como Schinopsis brasiliensis, Celtis
iguanaea e Caesalpinia ferrea, tenderam a ficar com frutos na copa durante boa parte do
ano, formando uma reserva de sementes na rvore, sendo as sementes dispersas no
prximo perodo favorvel ao desenvolvimento das plntulas.
Portanto, a intensidade das fenofases reprodutivas e vegetativas variou com a
distncia das parcelas ao rio, sendo tambm fortemente influenciada pelo regime
pluviomtrico da regio. Todas as fenofases tiveram forte correlao com fatores
ambientais, sendo o brotamento e a florao correlacionados com a temperatura, umidade
e ao fotoperodo, enquanto a queda foliar e a frutificao foram correlacionadas
precipitao e ao fotoperodo.
Considerando o baixo recobrimento de vegetao nativa no Submdio So
Francisco, a existncia de padres fenolgicos diferenciados a depender das distncias do
rio e que esses fragmentos representam fonte de recursos importante, principalmente para a
fauna associada ao ambiente ribeirinho, salienta-se a importncia dos remanescentes
florestais ribeirinhos para o funcionamento e conservao da biodiversidade na regio
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104
TABELAS
Tabela 1. Lista das famlias e espcies, categoria foliar (CF), padro fenolgico e nmero
de indivduos marcados em trs faixas de distncia do rio em uma mata ciliar no submdio
So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. Categoria foliar: Pe = pereniflia episdica, Sd =
semidecdua, De = decdua; Padro fenolgico: Qd = queda, Br = brotamento, Fl =
florao, Fr = frutificao, Ct = contnuo, An = anual, In = intermedirio, Ln = longo.
Familia/Espcie
ANACARDIACEAE
BORAGINACEAE
Cordia globosa (Jacq.) Kunth
CANNABACEAE
CAPPARACEAE
Capparis flexuosa L.
ERYTROXYLACEAE
Erythroxylum pungens O.E.Schultz
EUPHORBIACEAE
Margaritaria nobilis L. f.
LEGUMINOSAE/ Caesalpinioideae
Caesalpinia ferrea Mart. Ex Tul.
LEGUMINOSAE/ Mimosoideae
Inga vera subsp. affinis (DC.)T.D.
OLACACEAE
Ximenia americana L.
RAMNHACEAE
SAPINDACEAE
CF
Qd
Sd
Faixas
2
3
Br
Fl
Fr
An-Ln
An-Ln
An-In
De
An-Ln
An-Ln
An-Ln
An-Ln
An-In,
Ln
10
De
Ct
Ct
An-In
An-Ln
11
11
De
Ct
Ct
An-In
An-Ln
10
13
De
An-Ln
An-Ln
An-In
An-In
De
An-Ln
An-Ln
An-In
An-In
12
Sd
Ct
Ct
An-Ln
An-Ln
De
Pe
Ct
Ct
Ct
Ct
An-In
An-Ln
An-Ln
An-Ln
3
18
8
10
14
0
De
An-Ln
An-Ln
15
Sd
Ct
Ct
An-In
An-Ln
Sd
An-Ln
An-Ln
An-In
An-Ln
105
Tabela 2. Coeficientes de correlao de Spearman entre as variveis ambientais

fenofases queda foliar e brotamento, no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009,
em espcies de uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
Queda foliar
Brotamento
P
P
U (%) T (C)
F
E
U (%) T (C)
F
E
(mm)
(mm)
Albizia inundata
0,48
0,61
*
*
-0,63 -0,64
*
*
*
*
Ximenia americana
-0,69
*
-0,44 -0,56
*
*
*
0,69
0,83 0,56
Caesalpinia ferrea
-0,43
-0,42
*
*
*
*
*
0,69
0,65 0,45
Capparis flexuosa
-0,72
*
-0,60 -0,62
*
*
*
0,80
0,83
*
Celtis iguanaea
-0,71
-0,44
*
*
*
*
-0,49
0,80
0,76 0,70
Cordia globosa
-0,71
-0,42
*
-0,40
*
*
*
0,72
0,74
*
Erythroxylum pungens -0,61
-0,45
*
*
0,40
0,49
*
0,53
0,70
*
Inga vera subs. affinis
*
*
*
*
*
-0,41
-0,54
*
*
-0,51
-0,48
-0,55
*
*
0,60
0,42
*
0,77
0,87 0,43
Sapindus saponaria
-0,73
-0,41
*
-0,42
*
*
-0,60
0,84
0,81 0,90
Schinopsis brasiliensis -0,61
-0,73
*
0,45
*
*
0,80
0,80 0,45
Ziziphus joazeiro
-0,55
*
-0,51 -0,57
*
*
-0,63
0,68
0,63 0,80
Comunidade
-0,66
*
*
-0,42
*
*
-0,59
0,83
0,84 0,82
*correlaes no significativas a 5% de probabilidade. Para pares com valores de p menores que 0.05, existe
relao significativa entre as duas variveis.
Espcies
Tabela 3. Coeficientes de correlao de Spearman entre as variveis ambientais precipitao

(P), umidade (U), temperatura (T), fotoperodo (F) e evaporao (E) e as fenofases florao e
frutificao de doze espcies em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia,
Brasil, no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009.
Florao
P
U
T
F
E
P (mm)
(mm)
(%)
(C)
Albizia inundata
-0,53
*
-0,42
*
*
*
Ximenia americana
*
*
*
*
*
*
Caesalpinia ferrea
0,67
*
-0,52 0,61
*
*
Capparis flexuosa
*
-0,47 0,80
0,84
0,70
0,60
Celtis iguanaea
*
-0,69 0,79
0,70
0,85
0,57
Cordia globosa
0,68
*
0,52
0,63
*
0,57
*
0,83
0,81
0,68
0,50
Inga vera subs. affinis
*
-0,58 0,85
0,78
0,83
0,69
*
0,77
0,77
0,60
0,76
Sapindus saponaria
0,61
0,59
*
*
-0,60
-0,43
-0,45
*
-0,80 -0,76
*
-0,44
Ziziphus joazeiro
*
-0,70 0,63
0,50
0,82
0,53
Comunidade
*
-0,56 0,87
0,82
0,88
0,52
*correlaes no significativas a 5% de probabilidade. Para pares com valores
relao significativa entre as duas variveis.
Espcies
Frutificao
U
T
F
(%)
(C)
-0,75 0,68 0,63
*
*
*
0,63 -0,87 -0,82
*
0,52 0,55
*
*
0,43
*
*
0,48
*
0,41 0,57
*
*
0,42
0,42
*
0,38
*
-0,47 -0,44
-0,65
*
*
*
0,64 0,74
*
*
0,55
de p menores que 0.05,
E
0,87
*
-0,80
*
*
*
*
*
*
*
0,63
*
*
existe
106
FIGURAS

incluindo o municpio onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.

Agrovale, Submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil (fonte: Google Earth 2007). A
rea do estudo est localizada na margem direita, representada pela parte verde mais escura,
140
30
120
25
100
20
80
15
60
10
40
20
0
107
P rec ipita o
Um idade
Tem peratura
E vapora o
0
J
Figura 3. Mdias mensais da precipitao (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura do

ar (C) e evaporao (mm) no perodo de 1979 a 2009 (30 anos), calculadas a partir dos dados
da Estao Meteorolgica do Campo Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia,
Brasil (0924'S 4026'W). Fonte: Adaptado de Embrapa Semirido (2009).
12.6
12.4
Fotoperodo (hs)
12.2
12.0
11.8
11.6
11.4
11.2
11.0
10.8
N
35
Temperatura oC
30
25
20
15
10
5
0
N
108
12
Evaporao (mm)
10
8
6
4
2
0
N
S O
90
Umidade relativa (%)
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
F M A M J
J A S O N D J F M A M J
A S O N
Precipitao total (m m)
300
250
200
150
100
50
0
N
2007
M A M
2008
M A
S O
2009
Figura 4. Mdias mensais de fotoperodo (A), temperatura (B), evaporao (C), umidade
relativa do ar (D) e Precipitao mensal (E), obtidas na Estao Meteorolgica do Campo
Experimental do Projeto Mandacaru, Juazeiro, Bahia, Brasil, no perodo de novembro de
2007 a outubro de 2009. Fontes: www.etti.fi/~jjlammi/sun.htm1; Embrapa Semirido
(2009).
109
Figura 5. Balano hdrico climatolgico e armazenamento de gua no solo do municpio

de Petrolina, Pernambuco, Brasil. Fonte: http://www.inmet.gov.br/html INMET (2009).
Figura 6. Desenho esquemtico da distribuio das 30 parcelas onde foi desenvolvido o

estudo de fenologia, alocadas em trs faixas de distncia da margem do rio So Francisco (F1,
F2 e F3), em Juazeiro, Bahia, Brasil. As parcelas em azul ficam alagadas temporariamente na
poca das cheias do rio.
110
100
300
90
% de Fournier
70
200
60
50
150
40
100
30
20
Precipitao
250
80
50
10
0
0
N D
F M A M J
2007
S O N D
F M A M J
2008
Queda
A S O
2009
Brotamento
Precipitao
Figura 7. Percentual de Fournier das espcies em queda e brotamento foliar e relao com
a precipitao mdia mensal no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
50
Precipitao (mm)
% de espcies
0
N D J F M A M J
2007
2008
Queda
J A S O
2009
Brotamento
Precipitao
Figura 8. Percentual de espcies em queda e brotamento foliar entre novembro de 2007 a
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de indivduos
outubro de 2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
50
0
N D J F M A M J
2007
2008
Queda
J A S O
2009
Brotamento
Precipitao
Figura 9. Percentual de indivduos em queda e brotamento foliar entre novembro de 2007

a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
111
% de Fournier
Queda foliar
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
A S O N D J
F M A M J
2008
2009
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
100
90
% indvivduos
A S O
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D
2007
F M A M J
A S O N D
F M A M J
2008
Faixa 1
A S O
2009
Faixa 2
Faixa 3
Figura 10. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivduos (B) em queda foliar nas
trs faixas de distncia do rio (F1, F2 e F3) no perodo de novembro de 2007 a outubro de
2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil.
112
Brotamento
% de Fournier
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
2008
A S O
2009
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
B
100
% de indivduos
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
A S O N D J
F M A M J
2008
A S O
2009
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Figura 11. Percentual de Fournier (A) e percentual dos indivduos (B) em brotamento nas
trs faixas de distncia do rio (F1, F2 e F3) no perodo de novembro de 2007 a outubro de
113
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
50
0
N
2007
2008
2009
Queda
% de indivduos
Precipitao
% de Fournier
Inga vera
Brotamento
Precipitao
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D
2007
M A M
S O
N D
2008
M A M
S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 12 - Fenologia vegetativa de Inga vera de acordo com o ndice de Fournier (A),
ndice de atividade (B), no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata
ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
114
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Ziziphus joazeiro
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
2007
2008
2009
% de indivduos
Queda
Brotamento
Precipitao
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
A S O N D J
F M A M J
2008
A S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 13. Fenologia vegetativa de Ziziphus joazeiro de acordo com o ndice de Fournier
(A) e ndice de atividade (B), no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
115
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Caesalpinia ferrea
50
0
N D J
2007
F M A M J
A S O N D
F M A M J
2008
A S O
2009
Queda
Brotamento
Precipitao
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
A S O N D J
F M A M J
2008
A S O
2009
Figura 14. Fenologia vegetativa de Caesalpinia ferrea de acordo com o ndice de Fournier
116
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
50
0
N D J
F M A M J
2007
A S O N D J
F M A M J
2008
A S O
2009
Queda
Brotamento
Precipitao
B
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
2007
A M J
2008
S O N
M A M
A S O
2009
Figura 15. Fenologia vegetativa de Schinopsis brasiliensis de acordo com o ndice de

117
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Sapindus saponaria
50
0
2007
2008
2009
Queda
Brotamento
Precipitao
B
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J F M A M J
2007
2008
J A S O
2009
Figura 16. Fenologia vegetativa de Sapindus saponaria de acordo com o ndice de

118
% de Fournier
100
300
250
200
150
100
50
0
80
60
40
20
0
Precipitao
Albizia inundata
N D J F MA M J J A S O N D J F MA M J J A S O
2007
2008
2009
Queda
Brotamento
Precipitao
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
2007
M A
2008
2009
Figura 17. Fenologia vegetativa de Albizia inundata de acordo com o ndice de Fournier
119
A
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J
Queda
% de indivduos
Precipitao
% de Fournier
Capparis flexuosa
Brotamento
J A S O
Precipitao
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
A S O N D J
F M A M J
2008
A S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 18. Fenologia vegetativa de Capparis flexuosa de acordo com o ndice de Fournier
120
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Celtis membranaceae
50
0
2007
2008
Queda
2009
Brotamento
Precipipitao
B
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
2007
2008
2009
Queda
Brotamento
Figura 19. Fenologia vegetativa de Celtis iguanaea de acordo com o ndice de Fournier
121
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Ximenia americana
50
0
N D J F M A M J
2007
2008
2009
Queda
% de indivdos
J A S O
Brotamento
Precipitao
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
2007
2008
2009
Queda
Brotamento
Figura 20. Fenologia vegetativa de Ximenia americana de acordo com o ndice de

122
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Cordia globosa
50
0
Queda
Brotamento
Precipitao
% de indivduos
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J F M A M J
2007
2008
J A S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 21. Fenologia vegetativa de Cordia globosa de acordo com o ndice de Fournier
123
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
50
0
N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J
Queda
Brotamento
J A S O
Precipitao
% de indivduos
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
A S O N D J
2008
F M A M J
A S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 22. Fenologia vegetativa de Erythroxylum pungens de acordo com o ndice de

2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em uma
mata ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil.
124
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
50
0
N D J
F M A M J
Queda
Brotamento
J A S O
Precipitao
% de indivduos
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D
2007
F M
2008
M A
S O
2009
Queda
Brotamento
Figura 23. Fenologia vegetativa de Margaritaria nobilis de acordo com o ndice de

2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.em uma
125
100
300
90
% de Fournier
70
200
60
50
150
40
100
30
20
Precipitao
250
80
50
10
0
0
N D J F M A M J
Flor
Fruto
J A S O
Precipitao
Figura 24. Fenologia reprodutiva de acordo com o ndice de Fournier, em uma mata ciliar
no submdio So Francisco, no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, Juazeiro,
% de espcies
Bahia, Brasil.
100
90
80
70
60
Flor
50
40
30
20
10
0
Fruto
2007
2008
2009
Figura 25. Percentual de espcies em florao e frutificao, no perodo de novembro de

2007 a outubro de 2009, em uma mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia,
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de indivduos
Brasil.
50
0
2007
2008
Flor
2009
Fruto
Precipitao
Figura 26. Florao e frutificao de acordo com o ndice de atividade em, em uma mata
ciliar no submdio So Francisco, no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009,
% de Fournier
126
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
2007
2008
% de indivduos
Faixa 1
2009
Faixa 2
Faixa 3
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
2007
2008
Faixa 1
2009
Faixa 2
Faixa 3
Figura 27. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivduos (B) em florao nas trs
faixas de distncia do rio no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
% de Fournier
127
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
A S O N D J
F M A M J
2008
Faixa 1
2009
Faixa 2
Faixa 3
100
% de indivduos
A S O
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
2007
F M A M J
J A S O N D
J F M A M J
2008
Faixa 1
A S O
2009
Faixa 2
Faixa 3
Figura 28. Percentual de Fournier (A) e percentual de indivduos (B) em frutificao nas
trs faixas de distncia do rio no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma
128
100
90
% de Fournier
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
M A M
2007
S O
M A M
2008
S O
2009
Flor
Fruto
Queda
Brotamento
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
F M A M J
Flor
Fruto
Queda
A S O
Brotamento
C
100
90
% de espcies
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
J
Flor
Fruto
Queda
Brotamento
Figura 29. ndice de Fournier (A), ndice de atividade (B) e percentual de espcies (C) em
queda, brotamento, florao e frutificao no perodo de novembro de 2007 a outubro de
129
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Inga vera
50
0
N
M A M
Flor
S O
Fruto
M A M
S O
Precipitao
B
100
90
% de indivduos
80
70
60
Flor
50
Fruto
40
30
20
10
0
N
2007
A M
2008
A M
2009
Figura 30. Fenologia reprodutiva de Inga vera de acordo com o ndice de Fournier e
ndice de atividade no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata
130
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
Precipitao
% de Fournier
Ziziphus joazeiro
200
150
100
50
0
N
2007
O N
M A
2008
S O
2009
Flor
Fruto
Precipitao
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
2007
2008
2009
Figura 31. Fenologia reprodutiva de Ziziphus joazeiro de acordo com o ndice de Fournier
e ndice de atividade no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata
131
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Caesalpinia ferrea
50
0
2007
2008
Flor
2009
Fruto
Precipitao
B
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D
F M A M J
S O N D
F M A M J
S O
Figura 32. Fenologia reprodutiva de Caesalpinia ferrea de acordo com o ndice de

Fournier e ndice de atividade no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
132
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
50
0
N D J F M A M J
Flor
Fruto
J A S O
Precipitao
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
F M A M J
A S O N D J
F M A M J
A S O
Figura 33. Fenologia reprodutiva de Schinopsis brasiliensis de acordo com o ndice de

133
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Sapindus saponaria
50
0
N
2007
A M
O N
M A
2008
S O
2009
Flor
Fruto
Precipitao
B
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N D J
F M A M J
A S O N D J
F M A M J
A S O
Figura 34. Fenologia reprodutiva de Sapindus saponaria de acordo com o ndice de

134
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Albizia inundata
50
0
Flor
Fruto
Precipitao
% de indivduos
B
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Figura 35. Fenologia reprodutiva de Albizia inundata de acordo com o ndice de Fournier
e ndice de atividade no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata
135
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Celtis membranaceae
50
0
N D J F M A M J
2007
2008
J A S O
2009
Flor
Fruto
Precipitao
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
A M
Figura 36. Fenologia reprodutiva de Celtis menbranacea de acordo com o ndice de

136
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Cordia globosa
50
0
N D J F M A M J
2007
2008
J A S O
2009
Flor
Fruto
Precipitao
B
100
90
% de indivduos
80
70
60
50
40
30
20
10
0
N
Figura 37. Fenologia reprodutiva de Cordia globosa de acordo com o ndice de Fournier e
ndice de atividade no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em uma mata
137
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
Capparis flexuosa
50
0
N D J F M A M J
2007
2008
J A S O
2009
Flor
Fruto
Precipitao
100
90
% de indivduos
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70
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50
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30
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10
0
N D
2007
F M A M J
S O N D
F M A M J
2008
S O
2009
Figura 38. Fenologia reprodutiva de Capparis flexuosa de acordo com o ndice de

138
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Precipitao
% de Fournier
Eritroxylum pungens
50
0
N D J F M A M J
2007
2008
Flor
J A S O
2009
Fruto
Precipitao
B
100
90
% de indivduos
80
70
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50
40
30
20
10
0
N D J
F M A M J
A S O N D J
F M A M J
A S O
Figura 39. Fenologia reprodutiva de Eritroxylum pungens de acordo com o ndice de

Fournier e ndice de atividade, no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
139
100
90
80
70
60
50
40
30
20
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0
300
250
200
150
100
Precipitao
% de Fournier
50
0
2007
2008
2009
Flor
Fruto
Precipitao
B
100
90
% de indivduos
80
70
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50
40
30
20
10
0
N D J
F M A M J
A S O N D J
F M A M J
A S O
Figura 40. Fenologia reprodutiva de Margaritaria nobilis de acordo com o ndice de

Fournier e ndice de atividade, no perodo de novembro de 2007 a outubro de 2009, em
140
Figura 41. Espcies encontradas na rea de estudo situada no submdio So Francisco, Juazeiro, BA,
Brasil. A - frutos de Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul. ; B - Ramo florido de Ziziphus joazeiro Mart.; C Ramo florido de Inga vera subsp. affinis (DC.) T.D. Pennington; D - Botes e flor de Capparis flexuosa L.;
E - frutos de Sapindus saponaria L.; F - Ramo florido de Erytroxylum pungens O.E.Schultz.
141
CAPTULO 3
Ciclagem de nutrientes associada ao gradiente ambiental em um
fragmento florestal de caatinga ribeirinha no Rio So Francisco,

Semirido do Brasil
Este captulo ser submetido Revista Tropical Ecology
142
RESUMO
(Ciclagem de nutrientes associada ao gradiente ambiental em um fragmento florestal de

caatinga ribeirinha no Rio So Francisco, Semirido do Brasil).
O presente estudo investigou a produo e decomposio da serapilheira em uma mata
ciliar sob domnio de caatinga em Juazeiro, Bahia, relacionando-os com algumas
caractersticas ambientais como a precipitao e o gradiente de distncia do rio. A
produo de serapilheira foi avaliada com a utilizao de 60 coletores dispostos em 30
parcelas de 10 m x 25 m, distribudas de acordo com as distncias do rio, sendo
denominadas de faixa 1 (margem do rio a 50 m), faixa 2 (60 a 110 m da margem) e faixa 3
(120 a 170 m da margem). O material depositado sobre os coletores foi recolhido
mensalmente durante o perodo de 24 meses e submetido secagem at peso constante.
Depois de seco, o material foi separado em fraes e pesado em balana de preciso.
Posteriormente amostras de cada frao foram encaminhadas para anlise qumica,
fornecendo uma estimativa da transferncia de nutrientes da serapilheira para o solo. A
decomposio foi verificada pela avaliao direta da perda de massa, com a utilizao de
sacos de decomposio contendo 10g de folhas recm-cadas e previamente secas. Ao final
do perodo de coleta foi realizada a ltima pesagem e verificada a perda de massa e a
quantidade de nutrientes retidos no material atravs de anlise qumica. A produo anual
de serapilheira foi estimada em 10.743,29 kg.ha-1 .ano -1 , composta por 61,8% de folhas,
16,1% de ramos e 22,1% de material reprodutivo. Na faixa 1 houve maior produo de
serapilheira seguida pelas faixas 2 e 3. A produo de serapilheira foi maior no final da
estao seca, apresentando correlao negativa com a precipitao pluviomtrica (r= -0,48;
p=0,001) e com a umidade (r= -0,52; p=0,008). A transferncia anual de macronutrientes
ao solo pela serapilheira foi de 631 kg.ha-1 , obedecendo a seguinte ordem:
Ca>N>K>Mg>S>P. As folhas foram responsveis pela maior transferncia de nutrientes
da serapilheira para o solo, seguidas pelo material reprodutivo e pelos ramos. O processo
de decomposio foi sazonal, sendo mais lento no perodo seco e mais rpido no perodo
chuvoso. A decomposio foi maior na faixa 3 (61,7%) e na faixa 2 (57,1%), apresentando
diferena significativa da faixa 1 (38,9%). A taxa de decomposio k obtida para o perodo
foi de 0,49 para F1, 0,85 para F2 e 0,96 para F3 e o tempo estimado para renovao da
serapilheira (1/k) foi de 658, 382 e 334 dias para as faixas 1, 2 e 3, respectivamente.
Palavras-chave: Deposio de serapilheira, decomposio foliar, mata ciliar, submdio
So Francisco
143
ABSTRACT
(Nutrient cycling associated with an environmental gradient in riparian caatinga

forest fragment in Sao Francisco river, Semiarid of Brazil).
The production and decomposition of litter in a riparian forest in caatinga ecosystem in So
Francisco River in Juazeiro, Bahia was investigated relating them to some environmental
characteristics such as rainfall and the gradient of distance from the river. The
quantification of the litter production was accomplished through twenty four monthly
collections in 60 collectors of 0,25 m2 randomly arranged in 30 plots. The material
deposited on the traps was collected monthly during a period of 24 months, oven-dried to
constant weight, separated into leaves, branches and twigs, flowers, fruits and seeds and
then weighed. Litter production was correlated with some climatic variables and the
release of macronutrients (N, P, K, Ca, Mg and S) contained in the litter was calculated for
each of the fractions, with estimated intake in kg ha-1 . year-1 . The decomposition of litter
was verified by direct evaluation of weight loss with the use of 180 litter bags of 400 cm2
containing 10 g of dried leaves collected from the litter of the fragment. We calculated the
rate of decomposition k, the estimated average time of renewal of the litter and the time
required for the disappearance of 50% of the litter. The annual litter production was
estimated at 10.743,29 kg ha-1 .year-1 , composed of 61.8% leaves, branches 16.1% and
22.1% of reproductive material. At F1 was a greater range litter production followed by F2
and F3. Litter production was greater in the dry season, during September, October and
November, showing a negative correlation with rainfall (r = -0,48, p = 0,001) and humidity
(r = -0, 52, p = 0.008). The annual transfer of nutrients to the soil through litter in kg.ha1
.year-1 was 631.1, and 213.8 N, 19.3, P, K 113.5, Ca 238.4; 23.8 and 22.3 Mg of S,
following this order: Ca> N> K> Mg> S> P. The leaves were responsible for the largest
transfer of nutrients to the soil (419.2 kg.ha-1 .year-1 ), followed by reproductive material
(124.8 kg. ha-1 .year-1 ) and the branches (87,1 kg. ha-1 .year-1 ). The decomposition was
higher on F3 (61.7%) and F2 (57.1%), showing a significant difference of F3 (38.9%). The
decay rate k obtained for the period was 0.49 for F1, F2 and 0.85 to 0.96 for F3 and the
estimated time for renewal of the litter (1 / k) was 658, 382 and 334 days for F1, F2 and
F3, respectively.
Keywords: Litterfall deposition, leaf decomposition, caatinga, San Francisco River.
144
1. INTRODUO
A caatinga o tipo de vegetao predominante no nordeste do Brasil e se constitui

em uma vegetao bastante heterognea, adaptada s condies climticas e pedolgicas
regionais (AbSber, 1990). Dentre os diferentes tipos fisionmicos sob o domnio da
caatinga, destaca-se a caatinga de floresta ciliar, que abriga uma flora composta,
principalmente, por espcies de porte arbreo, por se tratar de um ambiente com maior
umidade devido a maior capacidade de infiltrao da gua e de encharcamento do solo pela
proximidade do lenol fretico (Lacerda et al., 2005; Ferraz et al., 2006; Rodrigues &
Shepherd, 2000).
As matas ciliares compreendem todo o tipo de vegetao arbrea situada ao longo das
margens de cursos dgua, independentemente de sua rea de ocorrncia e de sua composio
florstica (ABSaber, 2000). Elas desempenham diversos papis ecolgicos, tais como proteo
das margens dos rios contra a eroso, manuteno da qualidade da gua, conservao dos solos
e manuteno de flora e fauna aquticas e terrestres, funcionando como corredor para
disperso e manuteno do fluxo gnico de populaes (Mantovani et al., 1989; Lima &
Zakia, 2000; Nascimento, 2003; Rodrigues et al., 2005).
A destruio das matas ciliares uma realidade observada em diversas regies do
Brasil (Mueller, 1998; Lima & Zakia, 2000; Battilani et al., 2005) inclusive no semirido
do nordeste, onde essas reas so preferidas para a prtica da agricultura por possurem
solos frteis e pela maior facilidade na obteno da gua, recurso limitado durante boa
parte do ano (Arajo & Ferraz, 2003). Alm disso, essas matas so ricas em espcies que
possuem diversificada importncia econmica, o que aumenta a presso antrpica sobre as
mesmas e reduz ainda mais a conservao destes ambientes (Ferraz et al., 2006; Lucena et
al., 2008).
Dentre os importantes processos responsveis pela manuteno da estrutura e da
produtividade das florestas tropicais, destaca-se a ciclagem de nutrientes. Existe pouca
informao sobre a ciclagem de nutrientes em matas ciliares no Brasil (Pagano & Durigan,
2000), sendo que grande parte dos trabalhos foi desenvolvida no Estado de So Paulo
(Carpanezzi, 1980; Dellitti, 1984; Arroyo-Filho & Schlittler, 1996; Pagano & Durigan, 2000;
Aidar & Joly, 2003; Vital et al., 2004). Na regio Nordeste, as matas ciliares continuam pouco
estudadas, como o caso da vegetao situada s margens do Submdio So Francisco.
Investigaes sobre a ciclagem de nutrientes em florestas ciliares so muito
importantes, uma vez que possibilitam estimar os estoques de nutrientes presentes nos
145
compartimentos do ecossistema, bem como as transferncias entre eles, podendo refletir as

estratgias das comunidades relacionadas s adversidades ambientais (Golley, 1983). Portanto,
estudos desta natureza so indispensveis para compreenso do funcionamento deste
ecossistema, que til para planejamento de aes que visem conservao das matas nativas
e seu manejo sustentado, bem como recuperao de reas degradadas (Souza & Davide,
2001; Montagnini & Jordan, 2002; Aidar & Joly, 2003; Shumacher et al., 2003).
Considerando que as comunidades vegetais possuem exigncias nutricionais prprias,
cada ecossistema possui um padro de ciclagem particular, que reflete a somatria das
respostas adaptativas da biocenose frente aos tensores ambientais atuantes em cada regio
(Delitti, 1995). Desta forma, os ecossistemas diferem quanto quantidade de entrada e sada de
nutrientes e quanto circulao interna destes nutrientes nos diferentes compartimentos.
Os fatores que afetam a ciclagem de nutrientes esto relacionados s condies
climticas, principalmente precipitao e temperatura (Londsdale, 1988; Schlitter et al., 1993;
Delitti, 1995) evapotranspirao (Meentemeyer et al., 1982), aspectos edficos como
fertilidade e reteno de gua do solo (Vitousek, 1984), e biolgicos, como a densidade, rea
basal e estrutura vegetal (Moraes et al., 1999; Songwe et al., 1988; Werneck et al., 2001), idade
(Leito-Filho et al., 1993), composio florstica (Bray & Gorham, 1964; Sundarapandian &
Swamy, 1999) e fenologia da vegetao (Poggiani & Shumacher, 2000).
A deposio de serapilheira o parmetro mais estudado na ciclagem de nutrientes,
pois representa o principal caminho para a transferncia de carbono e nutrientes da planta para
o solo mineral (Menezes & Arajo, 2000; Pagano & Durigan, 2000 Montagnini & Jordan,
2002) e possibilita estimar, de forma indireta, a via de absoro de nutrientes pelas plantas
(Delitti, 1995). Nas formaes ciliares, a deposio e o acmulo de serapilheira so citados
entre os fatores condicionantes da vegetao, exercendo influncia no recrutamento de
indivduos e interferindo nas caractersticas da vegetao beira-rio (Rodrigues & Shepherd,
2000).
A produo de serapilheira nas reas ciliares varia com o tipo de vegetao e com o
teor de umidade e de fertilidade do solo que as suportam (Pagano & Durigan, 2000), portanto,
existe correlao positiva entre a deposio de serapilheira e a cobertura vegetal, e
consequentemente com o incremento de nutrientes no solo (Day et al., 1988; Wisheu &
Keddy, 1989). Segundo Shumacher et al. (2004), a quantidade de serapilheira e seu contedo
de nutrientes aportados ao solo, refletem na capacidade produtiva e no potencial de
recuperao ambiental das espcies, devido s modificaes geradas nas caractersticas
qumicas do solo.
146
Alguns processos de transferncia de nutrientes so exclusivos de matas ciliares, como

a entrada de sedimentos trazidos das reas adjacentes pelas guas das chuvas ou do rio que so
retidos pela vegetao ribeirinha; a entrada de nutrientes atravs do fluxo lateral do lenol
fretico, transportando nutrientes das partes mais elevadas para a faixa ciliar e a perda de
nutrientes pelo arrastamento da serapilheira levada pela gua dos rios em reas inundveis
(Pagano & Durigan, 2000).
A produo de serapilheira segue uma sazonalidade ao longo do ano (Golley, 1978;
Morellato, 1992; Kolm, 2001). Em florestas tropicais a variao temporal na queda de
serapilheira correlacionada com a quantidade de chuvas. Alguns estudos em florestas
sazonais observaram queda contnua, de intensidade varivel, sendo maior no final da estao
seca (Edwards, 1977; Morellato, 1992; Scott et al., 1992; Haines & Foster, 1997; Portella &
Santos 2007; Pinto et al., 2008).
Alm da variao temporal na deposio e acmulo da serapilheira, h tambm
variao espacial, ou seja, h diferena na produo de serapilheira em diferentes locais de
uma mesma rea como foi observado por Santos & Valio (2002), por Cintra (1997) e por
Facelli & Pickett (1991). Segundo esses autores essa variao ocorre devido
heterogeneidade da composio florstica e a topografia do solo.
Outro aspecto importante nos estudos de ciclagem de nutrientes o conhecimento da
taxa de decomposio do material vegetal, uma vez que indica como ocorre a liberao dos
nutrientes da serapilheira para o solo (Kolm, 2001). O processo de decomposio dentro dos
ecossistemas varia de acordo com as condies microambientais, com as condies
microclimticas e as caractersticas da comunidade de detritvoros presentes (Delitti, 1995).
Estudos realizados na caatinga revelam que nessas reas a decomposio lenta
(Santana, 2005; Lopes et al., 2009; Amorim, 2009). De acordo com Balieiro et al. (2004), a
baixa taxa de decomposio favorece o acmulo de serapilheira sobre o solo e a imobilizao
de nutrientes. No entanto, os mesmos autores afirmam que a manuteno da serapilheira sobre
o solo tem tambm implicaes ecolgicas positivas em reas de solos secos e no manejo de
reas degradadas, uma vez que protege o solo contra eroso e oscilao de temperatura, retm
umidade, proporciona melhoria no microclima local, conserva e mantm viveis os
propgulos, promove a manuteno da microfauna edfica e serve como reserva de nutrientes.
As matas ciliares apresentam um gradiente de umidade que promovido por
diferentes tipos de solo e pela declividade do terreno (Reichardt, 1989; Sanchez et al.,
1999; Rodrigues, 2000) sendo tambm responsvel por uma ampla diversidade de
vegetao (Reichardt, 1989). Estudos realizados em reas ciliares no submdio So Francisco
147
confirmam a existncia de um gradiente florstico a partir da margem do rio, determinado pelas

diferenas nas condies edficas e no regime hdrico encontrado nos diferentes ambientes
topogrficos, de modo que a umidade diminui medida que se distancia da margem
(Nascimento et al., 2003; Nascimento, 2008; Aranha et al., 2010). A altura do lenol fretico
tambm diminui com o afastamento da margem (Pagano & Durigan, 2000), reduzindo assim a
disponibilidade hdrica.
Desta forma, partindo da premissa que as matas ciliares possuem um gradiente de
umidade, formulou-se a hiptese de que a ciclagem de nutrientes em mata ciliar de caatinga
influenciada pelo gradiente de distncia do rio, sendo maior nas reas mais prximas
margem, que apresenta maior umidade e maior disponibilidade hdrica, diminuindo medida
que se distancia da margem.
O presente estudo almejou os seguintes objetivos:
1. Avaliar a periodicidade e o contedo da deposio de serapilheira na rea estudada;
2. Estimar o aporte de nutrientes pela serapilheira da mata ciliar;
3. Verificar a velocidade de decomposio do material vegetal acumulado no solo;
4. Avaliar se os padres de deposio e decomposio esto relacionados distncia do rio;
5. Estimar a eficincia na utilizao de nutrientes;
6. Gerar informaes essenciais restaurao de florestas ribeirinhas no Submdio So
Francisco.
2. METODOLOGIA
2.1 rea de estudo
O estudo foi conduzido em um fragmento de floresta de caatinga arbrea ribeirinha
com influncia fluvial sazonal. O fragmento se estende ao longo da margem direita do rio So
Francisco, na zona rural do municpio de Juazeiro, Bahia, entre as coordenadas 92136 S e
402010 W, a uma altitude mdia de 370 m (Figura 1). Compreende uma rea de
preservao permanente (APP) pertencente empresa Agrovale e atualmente possui
aproximadamente 3 km de extenso, com largura variando entre 150 e 250 m (Figura 2).
2.2 Clima
O submdio a regio mais rida do Vale do So Francisco, com clima quente e semirido, do tipo BSwh, segundo a classificao de Keppen. As precipitaes pluviais so
baixas e muito irregulares, variando entre 350 a 800 mm, concentradas em uma nica estao
148
de trs a cinco meses e ocorrncia de perodos longos de estiagem, variando de seis a nove
meses. A estao chuvosa estende-se de dezembro a abril e a seca de maio a novembro
(INMET, 2010 http://www.inmet.gov.br/html/agro.html). Possui grande incidncia de radiao
solar em funo do baixo ndice de nebulosidade, com temperatura mdia anual de 27 C,
umidade relativa mdia anual de 61,7% e evaporao de aproximadamente 3.000 mm anuais.
A velocidade mdia mensal do vento de 11,7 km/h alcanando os maiores valores no ms de
agosto (11,5 km/h) (Frana et al., 1997; Ferreira, 2002; ANA/OEA, 2003; Silva, et al.
2004; Borges et al., 2009) (Figura 3).
Os dados climticos de precipitao, umidade relativa e temperatura, correspondentes
ao perodo de realizao do estudo, foram fornecidos pela estao meteorolgica do Campo
Experimental do projeto Mandacaru, localizado prximo rea. Os meses de maior
precipitao foram: janeiro, fevereiro, maro e abril, com mdia mensal mais alta em maro de
2008 (239,7 mm) e em abril de 2009 (172,9) e ausncia de chuvas nos meses de outubro de
2007 e julho a novembro de 2008. A precipitao total no primeiro e segundo ano do estudo
foi de 597,7 e 575,9 mm, respectivamente. A temperatura mdia anual foi de 26,2oC com a
menor mdia mensal registrada em Julho de 2008 (23oC) e a maior em janeiro de 2008
(28,6oC) (Figura 4).
2.3 Vegetao
A vegetao predominante na regio do Submdio So Francisco a Savana estpica
ou caatinga (ANA/GEF/PNUMA/OEA 2003; IBGE, 2003), sendo que a vegetao de Juazeiro
tambm classificada como caatinga hiperxerfila (Silva et al., 2004). Andrade-Lima (1981)
classifica a vegetao das margens dos rios como caatinga de floresta ciliar, sendo esta a
classificao adotada neste trabalho.
A vegetao do fragmento encontra-se com aspecto bem preservado, sendo mais
desenvolvida prxima margem do rio, possuindo reas de mata fechada com alguns
indivduos emergentes de at 18m de altura e reas de sub-bosque. A vegetao
predominantemente arbrea com ocorrncia de espcies arbustivas, lianas e estrato herbceo
que se mostra abundante apenas no perodo chuvoso. Observa-se uma discreta variao na
fisionomia medida que se distancia da margem do rio em direo borda do fragmento,
sendo que na margem predomina o Ing (Inga vera subsp. affinis (DC.)T.D. Pennington),
enquanto que na borda oposta ao rio a vegetao do fragmento tem uma aparncia mais seca e
menos desenvolvida com maior ocorrncia de espcies comuns da caatinga, como
representantes das famlias Euphorbiaceae e Leguminosae. comum a ocorrncia de grande
149
nmero de plantas jovens de espcies arbreas em toda a rea. Em determinados locais

observam-se pequenas e mdias clareiras ocasionadas pela queda natural de rvores, inclusive
na margem do rio (Captulo 1).
A faixa da beira do rio sofre inundaes peridicas decorrentes do regime de
liberao de gua da barragem de Sobradinho e das chuvas, recebendo deposio de
sedimentos. A rea envolta na sua maioria pela monocultura de cana-de-acar (Fig. 2),
sendo toda cercada e com acesso restrito, no sendo observada a entrada de caprinos, ovinos
ou bovinos. No passado, esta foi uma rea de experimentao de uma algodoeira e de acordo
com a gerncia ambiental da Empresa Agrovale faz aproximadamente 20 anos que no h
manejo na rea, o que explica o bom estado de conservao. Contudo, no incio da pesquisa
pde-se constatar que o fogo usado para a queima da lavoura de cana-de-acar na poca da
colheita avanou sobre a mata nativa, queimando uma rea significativa.
2.4 Topografia e anlise de Solos
A rea est situada na Depresso Perifrica da Bacia do rio So Francisco,
particularmente no terrao fluvial, que compreende a plancie aluvial e o terrao aluvial
sendo formado por depsitos aluviais das encostas do vale, constitudo por material
sedimentar argiloso, arenoso e/ou siltoso de origem fluvial, formando camadas
estratificadas de aluvio (Jacomine, 2001). Nestas reas peculiar a existncia de um
gradiente de umidade do solo, a partir da margem do rio (Nascimento et al., 2003; Nascimento,
2008).
Para a caracterizao fsico-qumica do solo da rea experimental foram coletadas
amostras simples em cada uma das parcelas na camada superficial (0-20 cm de
profundidade), coletadas em cinco locais diferentes dentro de cada parcela, sendo uma em
cada canto da parcela e uma no centro. Em seguida, homogeneizou-se o solo coletado e
retirou-se a amostra composta com cerca de 200 g. Cada amostra composta foi constituda
de trs sub-amostras. As amostras de solo foram acondicionadas em sacos plsticos,
identificadas e enviadas para Embrapa Mandioca e Fruticultura em Cruz das Almas (BA),
para anlise.
As variveis analisadas foram: pH em gua; teores de Potssio (K), Fsforo (P),
Clcio (Ca), Magnsio (Mg), Enxofre (S) e Alumnio (Al); capacidade de troca catinica
(CTC), saturao por bases (V), matria orgnica (MO) e propores de areia, silte e
argila. A comparao entre as faixas foi feita atravs de anlise de varincia (Anova)
utilizando-se o software Bioestat 5.0 (Ayres et al., 2007).
150
2.5 Ciclagem de nutrientes

A ciclagem de nutrientes foi avaliada em 30 das 55 parcelas utilizadas no levantamento
fitossociolgico (Captulo 1), as mesmas utilizadas no estudo de fenologia (Captulo 2).
Devido inteno de verificar a relao entre ciclagem de nutrientes e gradiente de distncia
do rio, foram utilizadas transeces com no mnimo 140 m de vegetao perpendicular ao rio,
no qual pudessem ser includas ao menos trs parcelas de 10 m x 25 m, com maior lateral
paralela ao rio e distantes 50m uma da outra, abrangendo pores adjacentes ao rio, internas ao
trecho de floresta e mais externas, prximas borda oposta do rio. Assim, aps o mapeamento
da rea com GPS, foram selecionados 10 transeces que atendiam tal delineamento,
totalizando 30 parcelas, nmero considerado adequado para tal estudo (Martins & Rodrigues,
1999; Moraes et al., 1999; Gama-Rodrigues et al., 2003; Vital et al., 2004; Cianciaruso et al.,
2006; Pires et al., 2006).
As parcelas amostradas ao longo das transeces obedeceram seguinte estratificao
do ambiente (Figura 5):
- Faixa 2 seo intermediria das transeces, entre 60 e 110 m de distncia do curso dgua;
- Faixa 3 entre 120 m do curso dgua at 170 m de distncia do rio.
2.5.1 Quantificao da serapilheira
Convencionou-se denominar serapilheira a todo o material vegetal que cai sobre os
coletores como folhas, galhos, fragmentos de caule, flores, frutos e sementes, excluindo-se da
coleta restos de animais e material no identificvel. A serapilheira acumulada (litter)
compreende todo esse material acumulado sobre o solo, apresentando diversos estdios de
decomposio, desde aquele recentemente cado, at aquele totalmente decomposto (Pagano,
1989).
Para a coleta e caracterizao da serapilheira foram utilizados 60 coletores dispostos
aleatoriamente nas 30 parcelas (dois por parcela). Estes consistiam de uma armao de madeira
de 0,5 m x 0,5 m (0,25 m2 de superfcie) tendo como fundo uma tela de nilon de 2 mm,
suspensos a 30 cm do solo (Figura 6). Nas parcelas da beira do rio, os coletores ficaram
suspensos nas rvores acima do limite de inundao (aproximadamente 1 m).
O material depositado sobre os coletores foi recolhido mensalmente durante um
perodo de 24 meses e submetido secagem a 60C at peso constante. Aps secagem, o
material foi separado em folhas, ramos e galhos 2 cm de dimetro, flores, frutos e sementes,
que foram pesados separadamente em balana de preciso (0,01g) (Tecnal Modelo B-TEC-
151
500), a fim de se obter a contribuio de cada frao na produo total de serapilheira bem
como a estimativa da produo mensal, anual e total de serapilheira em kg.ha-1. Os valores
mensais e anuais da deposio de serapilheira das diversas fraes foram obtidos em gramas
por metro quadrado, sendo depois transformados para kg.ha-1 e apresentados como mdia dos
20 coletores para as faixas e dos 60 coletores para a rea total.
Posteriormente, amostras do material foram encaminhadas para anlise qumica. A
quantidade de nutrientes transferidos anualmente ao solo via deposio de serapilheira foi
estimada atravs da multiplicao das concentraes de cada um dos nutrientes analisados
pelos valores anuais de massa seca de serapilheira depositada, sendo expressa em kg ha-1 ano -1.
A anlise qumica foi realizada na EMBRAPA/Semirido (CPATSA, Petrolina PE), segundo
metodologia descrita em EMBRAPA (1997). Todas as anlises foram realizadas em triplicata
e os resultados representam os teores mdios mensais obtidos.
A produo de serapilheira (total e fraes) entre os meses e entre os dois anos foi
comparada a fim de verificar se h diferena estatstica na produo mensal e anual de
serapilheira. Aps verificada a normalidade dos dados pelo teste de Shapiro e Wilk foi aplicada
anlise de varincia seguida pelo teste de Tukey, quando os dados apresentavam distribuio
normal e o teste de Kruskal Wallis, quando no era observada normalidade dos dados (Zar,
1999). O mesmo foi utilizado para comparar a produo de serapilheira nos trs gradientes de
distncia do rio, denominados nesse trabalho como Faixa 1, Faixa 2 e Faixa 3.
A influncia dos fatores climticos (precipitao, umidade e temperatura do ar) na
produo de serapilheira ao longo do perodo do estudo foi avaliada pelo teste de correlao de
Pearson ou correlao de Spearman, de acordo com a normalidade dos dados (Zar, 1999).
2.5.2 Eficincia de utilizao de nutrientes
A eficincia de utilizao de nutrientes de uma espcie ou comunidade representada
pela proporo entre a quantidade de matria orgnica produzida em relao quantidade de
nutrientes consumida no processo (Delitti, 1995). Desta forma, a eficincia de utilizao de
nutrientes foi calculada para os elementos N, P, K, Ca, Mg e S da serapilheira, estimados pela
relao entre a biomassa de serapilheira produzida e a quantidade de nutrientes transferidos por
essa frao (Vitousek, 1982).
2.5.3 Decomposio da serapilheira
A decomposio da serapilheira foi verificada pela avaliao direta da perda de massa,
com a utilizao de 180 sacos de decomposio (litter bags) de 400 cm2 (20 cm x 20 cm),
152
confeccionados com tela de nilon de malha 2 mm (Figura 7) (Aidar & Joly, 2003; GamaRodrigues et al., 2003) contendo 10g de folhas recm-cadas e previamente secas em estufa at
peso constante. Estes foram dispostos sobre a serapilheira acumulada no solo das 30 parcelas
(seis sacos por parcela) onde foram colocados os coletores de serapilheira. Ao longo do estudo,
foram realizadas seis coletas com intervalo de trs meses onde foi coletada uma amostra de
cada parcela, 10 por faixa, totalizando 30 amostras por coleta. As amostras foram limpas com
pincel de cerdas macias para retirada de partculas de solo e razes, secas em estufa e pesadas
em balana analtica para a avaliao do grau de decomposio. Ao final do perodo de coleta
(18 meses) foi realizada a ltima pesagem e verificada a quantidade de nutrientes retidos no
folhedo atravs de anlise qumica. Amostras de folhas recm-cadas tambm foram enviadas
para anlise a fim de indicar qual a concentrao de nutrientes nas folhas antes de serem
submetidas
ao
processo
de
decomposio.
As
anlises
foram
realizadas
na
EMBRAPA/Semirido (CPATSA, Petrolina PE).

Os resultados de decomposio foram expressos em porcentagem, obtidos a partir da
expresso:
%Decomposio Acumulada (%DA) = 100 - Mf x 100
Mi
Em que Mf = massa final e Mi= massa inicial.
A porcentagem de decomposio acumulada (%DA), como pode ser visto acima, o
resultado direto da diferena entre massa final e inicial, expressa em porcentagem. J a
porcentagem de decomposio relativa (%DR) refere-se ao valor obtido para um determinado
momento, neste caso para um ms especfico.
Foi calculado o coeficiente de decomposio k que corresponde razo instantnea de
decomposio, segundo Olson (1963), utilizando a seguinte equao:
k = -Ln [1- (dPS/Pso)], em que dPS = quantidade de material perdido no tempo
considerado e PSo = quantidade inicial de material.
A partir do valor de k, foi calculado o tempo mdio estimado de renovao da
serapilheira acumulada (1/k) e o tempo necessrio para o desaparecimento de 50% (t 0,5) da
serapilheira acumulada, segundo Shanks & Olson (1961). Posteriormente foram aplicadas
anlises de regresso a fim de se obter a melhor equao para representar a perda de massa
em funo do tempo de decomposio, considerando a massa foliar remanescente como
varivel dependente, e o tempo de decomposio como varivel independente.
Na anlise estatstica dos dados referentes decomposio foi aplicada anlise de
varincia e o teste de Tukey para comparar os valores referentes aos perodos de coletas e aos
153
trs gradientes estudados (Zar, 1999). Tambm foram feitas correlaes entre a decomposio
e as variveis climticas: precipitao, temperatura do ar, umidade relativa do ar e insolao.
Os resultados da anlise qumica dos solos da rea estudada so apresentados na
tabela 1 e referem-se aos valores mdios. As trs faixas apresentaram solos com acidez
fraca (pH entre 6 e 6,9) (Tab. 1).
De acordo com Lopes (1999), o grau de acidez ou de alcalinidade do solo
influenciado pelos tipos de materiais de origem. Os solos desenvolvidos de rochas de
origem bsica (basalto, diabsio, gabro) geralmente possuem valores de pH mais altos do
que aqueles formados de rochas cidas (granito, riolito). No entanto vrios fatores podem
levar acidez do solo, dentre eles a eroso, processo que ocorre nas reas das margens do
rio e que leva remoo da camada superficial do solo, que possui maiores teores de bases
expondo assim as camadas mais cidas do subsolo, favorecendo a acidificao (Coelho,
1973).
Os teores de fsforo variaram muito entre as parcelas, sendo classificados como
mdio a alto. Os altos nveis desse on provavelmente devem-se ao uso de fertilizantes na
rea de cultivo prxima, que so carreados junto com a gua da chuva para as reas mais
baixas, prximas ao rio. Tambm podem ser decorrentes do efeito residual de adubaes
anteriores, uma vez que parte da rea estudada j ter sido cultivada. Os teores de potssio
ficaram compreendidos nas classificaes mdio (30-90) a alto (>90), com valores
crescentes das parcelas da Faixa 1 (margem do rio), para as parcelas da Faixa 3 (prxima
ao canavial). Os altos teores de K podem ser explicados pela queda da fuligem, que rica
em K, em decorrncia da queima da cana-de-acar.
Os teores de clcio e de magnsio foram altos nas trs faixas. De acordo com Tom
Jr. (1997) os valores de K, Ca e Mg so muito importantes na determinao da fertilidade
dos solos. No caso da rea amostrada, os solos apresentaram altos teores destes ons,
indicando boas condies de fertilidade.
Todos os solos amostrados apresentaram baixo teor de alumnio, que indica que no
h toxidez para as plantas por parte deste elemento. Com relao acidez potencial do solo
(H+Al), os valores variaram de 0,11 (muito baixo) a 6,27 (bom).
154
Os valores da CTC foram classificados como alto nas trs faixas. Os valores de
saturao por bases (V%) ficaram compreendidos entre as classificaes alto a muito
alto, com mdia de 80,14%.
As trs faixas de distncia do rio apresentaram teores mdios de matria orgnica. O
teor de matria orgnica dos solos fornece importantes informaes qualitativas dos mesmos,
sendo resultado do balano entre processos de adio e perda de materiais orgnicos, estando
tambm intimamente relacionado com a umidade nas camadas mais superficiais do solo
(Tom Jnior, 1997).
Os solos das parcelas amostradas apresentaram grande variao quanto textura.
Na faixa da beira do rio a maior parte das parcelas apresentou textura franco argilosa
(45,5%) e franco arenosa (36,4%). Na Faixa 2 a maioria (38,5%) teve textura franca e na
Faixa 3 foi encontrada a mesma proporo entre textura franca (30,7%), franco arenosa
(30,7%) e areia franca (30,7%).
A maior parte dos solos estudados possui maior proporo de areia fina e muito fina
com elevados valores mdios. A Faixa 3 a que possui maior quantidade de areia total
bem como de areia grossa, frao responsvel por solos mais arejados e facilmente
lavveis, favorveis decomposio da matria orgnica. A faixa 2 apresentou maior
quantidade de partculas com granulometria fina (argila) e mdia (silte), seguida pela Faixa
1, assemelhando-se mais aos solos de matas ciliares e de galeria que possuem textura fina
com maiores quantidades de silte e argila (Ribeiro & Walter, 1998; Moreno & Schiavini,
2001). Contudo, no caso da rea estudada, os solos possuem maiores quantidades de areia
e silte (Tab. 1).
3.3 Produo de serapilheira
A produo total de serapilheira nos dois anos de estudo foi de 20.907,91 kg.ha-1,
correspondendo mdia de 10.453,95 kg.ha-1.ano-1. O aporte no primeiro ano do estudo foi de
10.688,58 kg.ha-1.ano-1 e de 10.219,33 kg.ha-1.ano-1 no segundo ano, no apresentando
diferena estatisticamente significativa (Figura 8). A deposio mdia mensal da serapilheira
foi estimada em 871,163 kg.ha-1, com mnima e mxima de 443,7 e 1.617,2 kg.ha-1.
Esses valores so considerados elevados quando comparados aos valores estimados em
outras reas de florestas tropicais secas como observado por Brown (1980) (5.500 kg.ha-1.no-1)
e principalmente quando comparado aos valores encontrados em reas de caatinga,
155
hiperxerfila, que variam em torno de 1.500 a 3.000 kg.ha-1.ano-1 (Santana, 2005; Alves et al.,
2006; Souto, 2006; Costa et al., 2007; Andrade et al., 2008). No entanto, um estudo realizado
numa rea de caatinga em Caruaru, agreste pernambucano, revelou valores para produo de
serapilheira de 9.158,93 kg.ha-1 .ano-1 incluindo a frao miscelnea, que no foi
considerada no presente estudo (Santos et al, 2010).
Portanto, a produo de serapilheira verificada nesse trabalho indica a diferenciao
funcional existente entre essa mata ciliar e a de outras fisionomias de caatinga, assemelhandose mais com as produes encontradas em outras formaes florestais brasileiras. As reas de
caatinga citadas acima possuem uma vegetao mais esparsa e de menor porte que a
vegetao da mata ciliar do submdio (Santana, 2005; Alves et al., 2006; Souto, 2006;
Costa et al., 2010), o que justifica a menor produo de serapilheira. Segundo Costa et al.
(2007), os baixos valores de aporte de serapilheira em reas de caatinga esto relacionados s
caractersticas morfolgicas e fisiolgicas comuns das plantas da caatinga, a saber, plantas de
mdio porte, com caractersticas arbreo-arbustivas, caduciflias, folhas pequenas, muitas
modificadas em espinhos, adaptadas s condies climticas do semi-rido.
Trabalhos avaliando a produo de serapilheira em matas ciliares na caatinga no so
conhecidos, impossibilitando comparaes. Em mata ciliar em uma floresta estacional
semidecidual, a produo de serapilheira foi de 10.646 kg.ha-1.ano-1, com a maior deposio
ocorrendo no fim da estao seca (Vital et al., 2004), assemelhando-se aos resultados do
fragmento estudado no submdio So Francisco. Em cinco reas de matas ciliares do oeste
paulista, duas inseridas em um fragmento de cerrado e trs em fragmento de floresta
estacional semidecidual, Pagano & Durigan (2000) encontraram valores de produo de
serapilheira que variaram de 5.348 a 6.398 kg.ha-1 para o cerrado e entre 8.827 e 11.126
kg.ha-1 para as florestas estacionais semideciduais.
As faixas 1 e 2 no apresentaram diferena significativa na quantidade de serapilheira
produzida mas ambas diferiram significativamente da faixa 3 pelo teste de Kruskal - Wallis
(H=6.48; p=0,003; p<0,05) (Figura 9; Tabela 3). A produo mdia anual de serapilheira na
faixa 1 foi de 11.319,26 kg.ha-1.ano-1, na faixa 2 foi de 11.213,87 kg.ha-1.ano-1 e na faixa 3 foi
de 8.828,77 kg.ha-1.ano-1, resultando em uma produo mdia total de 10.453,96 kg.ha-1.ano-1.
A maior produo na faixa 1 j era esperada uma vez que esta favorecida pela
proximidade do curso dgua, tendo maior umidade (Nascimento, 2008) e maior
disponibilidade hdrica no solo devido a maior proximidade do lenol fretico (Pagano &
Durigan, 2000), no sofrendo tanto com o dficit hdrico na poca seca, comum nas reas de
caatinga (Morellato, 1992; Csar, 1993; Costa et al., 2010), como o caso da faixa 3. Alm
156
disso, a faixa 1 possui maior densidade de indivduos e maior rea basal que as outras, sendo
dominada pela espcie Inga vera (Cap. 1), que pereniflia e adiciona material foliar durante
todo o ano, como mostra o captulo 2 (Figura 12). Essa espcie possui a copa exuberante e suas
folhas so maiores do que a maioria das folhas das espcies predominantes na faixa 3. Alm do
material foliar diferenciado da faixa 3, a faixa 1 teve uma produo massiva de flores e frutos
nos dois anos do estudo (Cap. 2). As flores do Ing tambm so maiores e mais pesadas que a
maioria das flores das espcies da faixa 3, que so predominantemente de tamanho bem
reduzido .
A grande produo de serapilheira pela espcie I. vera referenciada na literatura,
sendo indicada na recuperao da fertilidade de solos, atravs da fixao de nitrognio, da
adio de carbono e do aumento dos nveis de fsforo, em forma extravel pela planta, na
superfcie do solo (Montagnini et al., 1995). Nas formaes florestais heterogneas
participa da fitomassa voltada gerao de energia (Bilia et al., 2003).
A faixa 2 compreende uma transio entre a faixa 1 (mais mida) e a faixa 3 (mais
seca) e tambm possui grande densidade de Inga vera, tendo uma produo prxima a da faixa
1. A espcie Ziziphus joazeiro, que apresentou o segundo maior IVI na faixa 2 (Captulo 1),
tambm possui copa ampla com grande produo de folhas bem como de flores e frutos e teve
grande contribuio para produo de serapilheira na faixa 2. A faixa 3 apresenta dominncia
de espcies com folhas pequenas e/ou leves e flores e frutos pequenos. A caracterizao da
vegetao da rea de estudo de acordo com as diferentes faixas de distncia do rio pode ser
vista nas tabelas 4, 5, 6 e 7 do captulo 1.
Alguns estudos que comparam a produo de serapilheira em reas prximas tambm
mencionam a relao entre produo de serapilheira e tamanho do dossel e as propores
ocupadas pelas copas, que por sua vez est relacionada altura e ao dimetro das rvores.
(Portela & Santos, 2007; Vidal et al., 2007; Pinto et al., 2008). Estes sugerem que quanto
maior for a abundncia de indivduos com maiores dimetros ao nvel do peito e altura,
maiores so as propores ocupadas pelas copas e maior a quantidade de serapilheira
produzida (Songwe et al., 1988; Schlittler et al., 1993; Werneck et al., 2001; Moraes et al.,
1999).
3.4 Sazonalidade da produo de serapilheira
A queda de material vegetal ocorreu durante todo ano, porm foi maior nos meses de
setembro, outubro e novembro, que correspondem ao fim da estao seca, demonstrando
carter sazonal. Foi observado tambm um pico em junho/2008 e julho/2009 (Figura 10).
157
A partir da anlise de varincia verificou-se que no perodo de estudo a produo de

serapilheira entre os meses foi distinta (F = 18,13; p = 0,0000). Do total de serapilheira
produzida durante os dois anos do estudo, 68,5% ocorreu no perodo seco e 31,34% no perodo
chuvoso, resultando em uma diferena significativa (F = 7.65; p = 0,01; Tukey, p < 0,05)
seguindo o mesmo padro nas trs faixas (Figura 11).
A maior deposio de material nos meses setembro e outubro (perodo seco) est
relacionada ao pico de queda de folhas e de flores enquanto a elevada produo nos meses de
junho/2008 e julho/2009 est relacionado a maior deposio de ramos e frutos.
Em reas com estacionalidade marcada como a caatinga conhecido o padro de maior
queda de serapilheira na estao seca, principalmente devido a maior queda de folhas em
decorrncia do dficit hdrico (Martins & Rodrigues, 1999; Csar, 1993). A maior produo de
serapilheira no perodo seco tambm foi observada por vrios autores em reas de caatinga
(Andrade et al., 2008; Alves et al., 2006; Souto, 2006; Costa et al., 2007; Santana, 2005;
Santos et al., 2009), porm com o diferencial do pico de produo acontecer no incio da
estao seca e no no final, como observado neste trabalho, demonstrando que a rea estudada
apresenta menor restrio hdrica durante o perodo seco, que provavelmente se deve
proximidade ao rio.
O padro de maior deposio no final do perodo seco tpico de florestas tropicais
estacionais (Csar, 1993; Schlitter et al., 1993; Martins & Rodrigues, 1999; Pagano &
Durigan, 2000; Werneck et al., 2001; Arato et al., 2003; Vital et al 2004; Cianciaruso et al.,
2006), podendo ser atribudo alta abundncia de espcies arbreas decduas e semidecduas
(Cap. 2) que concentram a queda de folhas nos meses mais secos do ano e no final da estao
seca (Morellato, 1992).
Os meses de menor deposio foram dezembro e janeiro, que compreendem o incio da
estao chuvosa, quando alguns dos indivduos caduciflios estavam completamente sem
folhas, enquanto a maioria dos indivduos estava em intensa atividade vegetativa renovando
suas copas (Cap. 2). O mesmo comportamento tambm foi observado por Andrade et al.
(2002) em rea de caatinga.
A menor produo de serapilheira no perodo chuvoso pode ser explicada pela
renovao da folhagem, favorecida pela ocorrncia das chuvas, permitindo assim um perodo
fotossinteticamente mais ativo das folhas novas que iro produzir e acumular reservas
nutritivas para desencadear toda fenologia das rvores nesse perodo de maior suprimento
hdrico (Souto, 2006). Tambm foi observado um baixo valor do aporte de material no ms de
maio/2008 e junho/2009, incio da estao seca (Tabela 2).
158
A grande variao espacial e temporal na produo mensal e anual de serapilheira em

ecossistemas florestais bem referenciada pelos estudos de ciclagem, sendo influenciada por
diversos fatores biticos e abiticos, tais como: precipitao, temperatura, luminosidade,
fotoperodo, velocidade do vento, relevo, altitude, latitude, tipo de vegetao, estgio
sucessional, disponibilidade hdrica e caractersticas do solo. Dentre estes, o clima apontado
como o mais importante (Bray & Gorham, 1964; Delitti, 1984; Spain, 1984; Poggiani et al.,
1998).
No presente trabalho, a produo mensal variou de 443,7 kg.ha-1 no ms de junho (fim
do perodo mido) a 1.617 no ms de setembro (fim do perodo seco), demonstrando ser
fortemente influenciada pelo regime pluviomtrico. O perodo de maior produo de
serapilheira coincidiu com baixos valores de precipitao (Figura 12). A anlise do coeficiente
de correlao mostrou que a deposio esteve correlacionada negativamente com a
precipitao pluviomtrica (r= -0,48; p=0,001) e com a umidade (r= -0,52; p=0,008), porm
no houve correlao significativa com a temperatura. Vrios estudos tambm relatam a
correlao entre produo de serapilheira e variveis climticas, principalmente a precipitao
e temperatura (Cunha et al., 1993; Oliveira & Lacerda, 1993; Williams-Linera & Tolome
1996; Oliveira, 1999; Koning et al., 2002; Figueiredo Filho et al., 2003; Cianciaruso et al.,
2006).
Em estudo sobre a produo e contedo de nutrientes na serapilheira em duas florestas
tropicais costeiras do Brasil, floresta Atlntica e floresta de restinga, Moraes et al. (1999),
observaram que a maior produo de litter aconteceu no incio do perodo chuvoso, diferente
do constatado no presente estudo e corroborando com a proposio de Delitti (1984), da
existncia de dois padres bsicos para a deposio de serapilheira. O primeiro refere-se a uma
maior deposio na poca mais seca, como ocorre em ecossistemas amaznicos, nas florestas
mesfilas e cerrados. O segundo caso o inverso, consistindo na maior deposio de
serapilheira na poca mida, tpico das florestas atlnticas e restingas.
3.5 Deposio das diferentes fraes de serapilheira
Na deposio da serapilheira verificou-se diferena significativa entre as diferentes
fraes (F = 47,5 p = <0.001). A deposio mensal das diferentes fraes da serapilheira no
perodo de estudo apresentada na figura 13.
A serapilheira produzida no perodo do estudo foi composta por 60,47% de folhas,
16,79% de ramos e casca, 15,37% de frutos e 7,37% de flores, totalizando 22,74% de material
reprodutivo (Tabela 3; Figura 13). Tais percentuais enquadram-se nos valores referidos por
159
Bray & Ghoran (1964), em estudo realizado em diferentes tipos de vegetao e que remete s
partes formadoras da serapilheira, sendo representada por aproximadamente 60 a 80% de
folhas, 1 a 15% de frutos, 12 a 15% de ramos e 1 a 15% de cascas de rvores.
3.6 Frao folhas
As folhas representaram a frao mais abundante da serapilheira (Tabela 3; Figura 13).
A produo da frao foliar no perodo de estudo foi significativamente diferente entre os
meses (F = 34,86; p < 0,01), porm no mostrou diferena significativa entre os dois anos. A
produo de material foliar no primeiro e no segundo ano foi equivalente a 6.291,17 e 6.351,96
kg.ha-1ano-1, respectivamente, resultando em uma mdia de 6.321,56 kg.ha-1.ano-1.
A proporo das folhas observada na rea assemelha-se a encontrada por Andrade et al
(2002) em rea de caatinga (RPPN) situada no Serto paraibano, cujo material foliar
correspondeu a 65,09% da serapilheira e foi inferior ao observado por Santana (2005), em rea
de caatinga arbreo-arbustiva no Serid - RN, em que as folhas representaram 79,9% da
matria orgnica depositada ao solo. Dantas (2003) e Camacho (2001), tambm em reas de
caatinga, estimaram a proporo da frao folhas em torno de 40%. Para outros ecossistemas
secos, Brown (1980) observou que as folhas representavam cerca de 91% da serapilheira total,
enquanto Martnez-Yrzar & Sarukhn (1990) obtiveram cerca de 70% de folhas na
serapilheira de uma floresta decdua mexicana.
A maioria dos estudos de ciclagem de nutrientes, independente do bioma considerado,
indica que as folhas representam a frao mais abundante da serapilheira (Curlin, 1970; Bray
& Ghoran, 1964; Koning et al., 2002; Figueiredo Filho et al., 2003; Lopez, 2003; Schumacher,
2003). Os altos percentuais de folhas encontradas na serapilheira de todos os estudos citados
comprovam a importncia desta frao, sendo tambm o componente da parte area da rvore
que possui maior teor de nutrientes (Curlin, 1970; Schumacher, 1992; Cunha et al., 1993;
Kolm & Poggiani, 2003), oferecendo maior contribuio para a ciclagem. Devido a sua
predominante biomassa, o padro de deposio de folhas segue o mesmo padro da deposio
total de serapilheira.
Semelhante ao referido para a serapilheira total, a maior queda foliar ocorreu no
perodo seco, nos meses setembro, outubro e novembro, que compreendem o final da estao
seca (Figura 14).
Esse padro de queda foliar concentrada na poca seca comum em formaes
vegetais sob climas estacionais como cerrados e caatinga, onde cerca de 70% das espcies
perdem total ou parcialmente suas folhas durante os meses mais secos do ano, quando h a
160
diminuio da pluviosidade e da umidade relativa do ar (Barros & Caldas, 1980; Morellato et

al., 1989; Morellato, 1992; Morellato et al., 2000). Porm, a maioria dos trabalhos realizados
em reas de caatinga relata que o pico de queda foliar ocorre aps o trmino da estao
chuvosa e incio da estao seca (Machado et al. 1997; Santana, 2005; Souto, 2006; Andrade et
al., 2008), enquanto no presente estudo a maior produo se deu no final dessa estao. Essa
variao pode ser explicada pelas diferentes respostas ao dficit hdrico por parte das espcies
que ocorrem em uma determinada rea, como as diferenas na capacidade em absorver e
acumular gua, do regime pluviomtrico, da durao do perodo seco e da umidade do solo, de
modo que, existem espcies que perdem as folhas logo no final da estao chuvosa e outras
que as mantm at o final da estao seca (Barbosa et al., 2003).
A maior deposio de folhas na estao seca um padro encontrado em outras
florestas tropicais secas do mundo, a exemplo de uma floresta tropical seca decdua em Gana,
(Lieberman, 1982), em floresta decdua no Mxico (Martnez-Yrzar & Sarukhn, 1990) e em
florestas secas da Costa Rica (Opler et al., 1980), o que aponta para a influncia da
disponibilidade hdrica na determinao da senescncia e queda foliar.
Estudos abordando a fenologia em florestas secas tambm apontam para a relao entre
deciduidade e estacionalidade climtica confirmando que a queda foliar geralmente se
concentra nos meses mais secos do ano (Opler et al., 1976; Barros & Caldas, 1980; Morellato
et al., 1989; Bullock & Sols-Magallanes, 1990; Morellato et al., 2000). A queda das folhas
causada pela senescncia, resultante de uma srie de processos metablicos ligados fisiologia
de cada espcie, e tambm pelos estmulos vindos do ambiente, como fotoperodo,
temperatura, estresse hdrico (Taiz & Zeiger, 2004) e deficincia de nitrognio (Salisbury &
Ross, 1992). Dentre os fatores intrnsecos que estimulam a queda foliar, destacam-se a idade e
a atuao de alguns hormnios como o cido abscsico e o etileno (Oosting, 1956; Reich &
Borchet, 1984; Taiz & Zeiger, 2004). A absciso foliar tambm pode ser considerada uma
adaptao vegetativa contra a perda de gua e carbono, permitindo a sobrevivncia do
indivduo em condies desfavorveis (Kikuzawa, 1995; Batalha et al., 1997).
De acordo com Santana (2005), a produo de serapilheira foliar na caatinga parece
estar ligada a dois fatores altamente relacionados, que so o incio do perodo seco na rea,
com reduo do teor de umidade no solo, e o carter caduciflio das espcies, com
conseqente absciso das folhas para reduzir as perdas de gua por transpirao, sendo
responsvel pelo pico de deposio de biomassa foliar logo no incio do perodo seco. A
deposio foliar no restante do ano (com taxas mais reduzidas) seria decorrente, sobretudo, das
161
espcies pereniflias, que mantm parte das suas folhas durante todo o ano, independente da
deficincia hdrica (captulo 2).
As espcies decduas, como muitas ocorrentes na caatinga, possibilitam que o acmulo
de suas folhas no solo aumente a quantidade de matria orgnica e potencialize a reteno de
nutrientes, favorecendo o retorno destes ao solo. Plantas com essa caracterstica (deciduidade)
so consideradas reservatrios de nutrientes e podem levar a modificaes no ambiente,
contribuindo ao desenvolvimento de outras espcies (Menezes & Arajo, 2000).
Tambm foi observado um aumento na queda de folhas em fevereiro e maro nos dois
anos, relacionado ao perodo de inundaes na faixa 1. Segundo Delitti (1995), ocorre aumento
na quantidade de material transferido para o solo como resposta inicial a diferentes tipos de
estresse, incluindo a iundao.
A produo de folhas nas faixas 1, 2 e 3 foi de 7.372,26, 6.329,97 e 5.262,46,
respectivamente (Tabela 3). O teste de Kruskal-Wallis mostrou que h diferena significativa
entre a produo das faixas 1 e 3 (H = 4,5 p=0,04; teste t p<0,05).
A maior produo nas faixas 1 e 2 est relacionada a dominncia da espcie Inga vera,
que como j foi citado, apresenta folhas grandes e mais pesadas que a maioria das espcies da
faixa 3. A queda foliar durante a estao mida pode estar relacionada contribuio de lianas,
abundantes nas trs faixas e ao carter pereniflio de Inga vera nas faixas 1 e 2. A queda na
faixa 3 durante o perodo mido indica que a precipitao no o nico fator que induz
queda foliar, podendo estar relacionado, por exemplo, herbivoria, uma vez que nesse perodo
aumenta a atividade desses animais (Aide, 1992; Costa et al., 2010;). Por exemplo, logo aps a
chegada das primeiras chuvas, quando a maioria das folhas ainda se encontra no estgio
juvenil, foi observada a ao de vrias lagartas e formigas cortando as folhas, adicionando ao
solo uma quantidade considervel de folhas ainda jovens (observao de campo). Esse
comportamento foi observado principalmente nas folhas das espcies Celtis iguanaea, Ximenia
americana e Margaritaria nobilis.
O teste de correlao mostrou haver correlao negativa entre a queda de folhas e a
precipitao (rs = -0,65; p = 0,000) e a umidade (r = -0,60; p = 0,001), no havendo correlao
significativa com a temperatura.
3.7 Deposio da frao Ramos
Na frao ramos foram includos os galhos e as cascas de rvores. Essa frao
representou a segunda maior produo, sendo de 1.616,19 kg.ha-1 no primeiro ano e de
162
1.841,961 kg.ha-1 no segundo, no diferindo estatisticamente, resultando em uma mdia anual

de 1.754,75 kg.ha-1, que corresponde a 16,79% do total da serapilheira (Tabela 2).
A produo da frao ramos foi significativamente diferente entre os meses (F = 4,86;
p<0,01). A maior produo ocorreu em setembro, junho e julho, todos correspondentes ao
perodo seco (Figura 15). Nessa poca, principalmente em setembro, a maioria das espcies
caduciflias j perdeu boa parte das suas folhas, facilitando a ao do vento sobre a queda dos
galhos. A velocidade do vento nessa rea maior nos meses de junho a novembro,
corroborando com essa suposio (EMBRAPA, 2009). O estresse hdrico tambm apontado
por alguns autores como fator desencadeador da senescncia e queda de galhos, tornando-os
secos e quebradios. Tambm foram observados altos valores no ms de maio de 2009, que
pode estar relacionado ao mecnica das chuvas, No foi verificada correlao entre queda
de ramos, precipitao e temperatura.
A deposio das cascas das rvores teve grande contribuio no total dessa frao,
sendo atribuda abundncia de espcies que perdem suas cascas durante grande parte do ano,
como Caesalpinia ferrea e Ximenia americana. Entretanto, essa frao no foi quantificada
isoladamente.
Os trabalhos revelam que existe grande variao na deposio dessa frao,
possivelmente em funo da metodologia de coleta utilizada, como o dimetro mnimo dos
galhos e a rea dos coletores (Knig et al., 2002; Santana, 2005).
A deposio de ramos nas diferentes faixas no apresentou diferena estatisticamente
significativa (Tabela 3).
3.8 Frao flores
A frao flores foi responsvel por 7,37% da produo total de serapilheira,
correspondendo a 770,44 kg.ha-1.ano-1 (Tabela 3). A produo dessa frao tambm foi
significativamente diferente entre os meses (F = 2,51; p < 0,01), porm no houve diferena
estatisticamente significativa entre os dois anos de coleta de dados. O primeiro ano aportou um
pouco mais de flores do que o segundo, a saber, 905,87 kg.ha-1 e 635,01 kg.ha-1,
respectivamente.
A deposio dessa frao demonstrou carter fortemente sazonal, com os maiores
valores ocorrendo no perodo mido (Cap. 2), especialmente nos meses novembro a abril, com
maior pico no ms de maro, nos dois anos do estudo (Figura 16).
Dentre o material coletado em outubro de 2008 foi facilmente perceptvel a presena
das flores de Inga vera, Ziziphus joazeiro, Mimosa tenuiflora, Triplaris gardneriana e Celtis
163
iguanaea. O estudo fenolgico das espcies realizado simultaneamente ao estudo de ciclagem

(Cap. 2), revelou que o maior nmero de indivduos, bem como os maiores percentuais de
florao (% Fournier) entre os indivduos ocorreram nos meses outubro, novembro, dezembro
e janeiro, e, portanto, a queda de flores na maioria das espcies concentrou-se no ms de
maro, que compreende o penltimo ms do perodo chuvoso. Em 2008, este foi o ms
que apresentou o maior valor de precipitao, o que provavelmente representou uma ao
mecnica, favorecendo a maior queda das flores como pode ser visto na figura16. Os meses de
menor contribuio dessa frao foram: setembro/2007, junho e julho/2008 e junho/2009, que
correspondem ao perodo seco. Pela anlise do material dos coletores, percebeu-se que as
lianas foram responsveis pela maior deposio de flores nesse perodo, o que aponta para a
importncia desta forma de vida na manuteno dos polinizadores durante os perodos em que
os recursos so menos disponveis.
O maior aporte de flores na poca chuvosa tpico de espcies da caatinga, podendo
ser constatado em diversos trabalhos de fenologia e nos poucos de ciclagem. O valor
encontrado no presente estudo supera os valores observados na maioria dos trabalhos
realizados em reas de caatinga. Andrade et al., (2008) encontrou valores de 198,96 kg.ha1
.ano-1, incluindo todas as estruturas reprodutivas (flores, frutos e sementes), representando
8,72% da produo total da serapilheira. Santana (2005), em rea de caatinga no Serto do Rio
Grande do Norte, obteve valores de 60,35 kg.ha-1.ano-1, correspondendo a 2,92% do total de
material orgnico produzido.
Para as regies tropicais e subtropicais, vrios pesquisadores tm relatado aumento da
florao a partir da transio entre estao seca e incio da chuvosa (Csar, 1993; Dias &
Oliveira Filho, 1997).
Houve correlao positiva entre a queda de flores, a precipitao (r = 0,44; p < 0,05) e
a temperatura (r = 0,58; p = 0,002). A produo desta frao normalmente tem sido
correlacionada com a precipitao, como notaram Diniz & Pagano (1997) em condies de
floresta mesfila semidecdua na regio de Araras-SP, onde a participao das flores foi de 15
kg.ha-1.ano-1, com as maiores produes ocorrendo em julho e agosto (inverno). Csar (1993)
observou, tambm no perodo seco, quantidades mnimas de material reprodutivo nas
bandejas, entretanto comenta que diversos autores tm relatado o aumento da florao a partir
da transio entre a estao seca e o incio da chuvosa para as regies tropicais e subtropicais.
A faixa 1 produziu maior quantidade de flores seguida pelas faixas 2 e 3 (F1>F2>F3)
(Tabela 3), existindo diferena significativa apenas entre as faixas 1 e 3 (F = 4,56; p < 0,05). A
maior contribuio das faixas 1 e 2, semelhante ao verificado para a frao folhas e para a
164
serapilheira total, deve-se tambm a maior densidade, dominncia e freqncia de Inga vera na
faixa 1 e a maior densidade relativa desta espcie na faixa 2, com grande produo de flores no
perodo do estudo. A faixa 2 apresenta ainda grande densidade de Caesalpinia ferrea, que
exibiu grande produo de flores, cujos tamanhos e pesos superam ao da maioria das flores das
espcies mais abundantes na faixa 3 (Celtis iguanaea, Albizia inundata, Ziziphus joazeiro e
Ximenia americana) (ver Captulo 1, tabela 5).
3.9 Frao frutos
A Frao frutos contribuiu com 1.607,2 kg.ha-1ano-1, equivalente a 15,37% do total de
serapilheira produzida. A produo no primeiro ano foi de 1.824,02% e no segundo de
1.390,40%, no demonstrando diferena estatstica significativa, porm, a produo foi
diferente entre os meses (F = 2,29; p <0,01 ). Nos dois anos de observao a deposio de
frutos seguiu o mesmo padro, apresentando picos na estao seca (setembro/2007,
junho/2008; julho/2009) e na estao chuvosa (maro e abril/2008 e fevereiro e maro/2009)
(Figura 17).
Os dois perodos de deposio de frutos esto relacionados s diferentes caractersticas
das espcies, como tipos de frutos e os tipos de disperso. Segundo Barbosa et al., (2003), as
espcies zoocricas com frutos carnosos dispersam seus propgulos na estao chuvosa ou
transio seca/chuvosa, enquanto as espcies autocricas o fazem na estao chuvosa ou no
perodo de transio entre as estaes. As espcies anemocricas tm sua disperso
concentrada no perodo seco.
O pico observado no ms de maro de 2008 e 2009 est relacionado disperso dos
frutos das espcies Margaritaria nobilis, Inga vera, Ziziphus joazeiro, Celtis iguanaea, cordia
globosa e Copernicia prunifera, enquanto o pico exibido no ms de junho/08 teve maior
contribuio da espcie Caesalpinia ferrea, cujos frutos so bastante pesados em
comparao com os demais frutos da rea.Tambm foram encontrados frutos de Inga vera,
Ziziphus joazeiro, Albizia inundata, Celtis iguanaea, Sapindus saponaria e Triplaris
gardneriana. O pico de deposio no ms de julho/2009 est ligado disperso dos frutos de
Sapindus saponaria e Schinopsis brasiliensis, com destaque para a presena do fruto de
Hymenaea courbaril, cujo peso o maior dentre as espcies da rea estudada (Tabela 4).
Tambm foram identificados frutos de Caesalpinia ferrea, Celtis iguanaea, Mimosa tenuiflora
e Triplaris gardneriana nos coletores.
A contribuio de 15,37% de frutos na serapilheira total (1.607,2 kg.ha-1.ano-1) (Tabela
3) demonstra que as plantas direcionam grande parte das suas energias para reproduo
165
sexuada. Os valores foram maiores do que os reportados para a caatinga por Santana (2005),
Alves (2006) e Andrade et al (2008), para todo o material reprodutivo, equivalente a 60,35
kg.ha-1.ano-1 (2,92 %), 114,3 kg.ha-1(10 meses), 198,96 kg.ha-1.ano-1 (8,72%), respectivamente.
Esse maior valor tambm est relacionado ao peso dos frutos de algumas espcies como
Caesalpinia ferrea, Hymenaea courbaril, Inga vera e Ziziphus joazeiro.
O estudo de fenologia mostrou que o maior nmero das espcies estudadas
dispersaram seus frutos no perodo mido (Captulo 2), enquanto o estudo da produo de
serapilheira mostrou que a maior parte da biomassa seca de frutos e sementes foi encontrada
no perodo seco. Esse resultado deve-se s diferenas encontradas nos pesos dos frutos,
merecendo destaque os frutos de Caesalpinia ferrea, Hymenaea Courbaril e Sapindus
saponaria. Vale salientar tambm que foram encontrados frutos de lianas nos coletores durante
quase todo o perodo de coleta.
A deposio de frutos nas faixas apresentou variao significativa (F = 6,5; p < 0,05)
(Tabela 3). A faixa 2 atingiu maior valor (2.235,5 kg.ha-1), apresentando diferena significativa
entre a faixa 1 (1.320,2 kg.ha-1) e 3 (1.265,9 kg.ha-1 ) (tukey p <0,05). No houve diferena
significativa entre as faixas 1 e 3.
Provavelmente os maiores valores encontrados na faixa 2 est relacionado a espcie
Caesalpinia ferrea e Ziziphus joazeiro, bastante abundantes nessa faixa (Captulo 1) e tambm
aos frutos de inga vera, que tambm possuem um peso considervel em relao aos frutos das
demais espcies (Tabela 4). O frutos da maioria das espcies da faixa 3 (A. inundata, C.
iguanaea, E. pungens, M. nobilis, C. globosa, T. gardneriana, M. tenuiflora) possuem peso
reduzido, resultando em um menor valor total em relao as faixas 2 e 1.
3.10 Concentrao de nutrientes na serapilheira
Os valores referentes concentrao do nitrognio (N), fsforo (P), potssio (K),
enxofre (S), clcio (Ca), magnsio (Mg) e enxofre (S) nos 24 meses de coleta esto expressos
na tabela 5.
Os resultados referentes concentrao mdia dos nutrientes mostram que existe
variao entre os diferentes meses, sendo que as maiores variaes foram para o S seguido
pelo K e as menores variaes foram de N e Mg (Tabela 5). As concentraes de nutrientes
resultam em g.kg-1 : N=19;80; P=1,83; K=9,90; Ca=22,48; Mg=2,10 e S=1,59, seguindo
portanto a seguinte ordem: Ca>N>K>Mg>P>S.
O teor de nutrientes na serapilheira pode variar em funo das caractersticas do
solo, das espcies que compem a vegetao e do prprio elemento (Shumacher, 2004).
166
Um estudo realizado por Carpanezzi (1980), em 20 diferentes ecossistemas tropicais de

vrias partes do mundo, constatou que a concentrao de nutrientes na serapilheira consiste
em g.kg-1 : N = 12; P = 0,79; K = 5,9; Ca= 13,4 e Mg= 3,1. Desta forma, as concentraes
dos elementos na rea de estudo segue a mesma ordem encontrada pelo referido autor, e os
valores esto acima dos citados por ele, exceto para o Mg, cuja concentrao na rea foi um
pouco menor.
As diferentes fraes de serapilheira apresentaram diferena significativa entre a
concentrao dos diferentes nutrientes. As folhas e os ramos apresentaram maior teor de Ca
seguido pelo N enquanto o material reprodutivo (flor + fruto) apresentou maior teor de N,
seguido pelo Ca (Tabela 6).
O Ca foi o elemento mais representativo, seguido pelo N, K, Mg, P e S, que apresentou
a menor concentrao. Normalmente, a maioria dos trabalhos mostra que o N o elemento
com a maior concentrao, diferente da rea estudada, onde o Ca superou todos os outros
nutrientes. No entanto, esse padro no o nico e algumas reas apresentam maiores teores
de Ca do que de N na serapilheira, a depender da composio das espcies, uma vez que as
concentraes de nutrientes variam de acordo com a espcie (Souza & Davide, 2001; Kolm &
Poggiani, 2003; Santana, 2005) sendo tambm influenciadas pelo uso do solo, como a prtica
de queimadas e o uso de adubos qumicos.
A concentrao do Ca nas folhas foi maior do que no material reprodutivo (F = 3.63; p
= 0,03; Tukey p < 0,05) porm no houve diferena significativa comparada aos ramos (Figura
18 e Tabela 6). Menores concentraes de Ca no material reprodutivo tambm foram
observadas por Santana (2005).
A alta concentrao de Ca na serapilheira explicada pelo fato deste elemento apresentar
baixa mobilidade nos tecidos vegetais (Santana, 2005; Schumacher et al., 2004) retornando ao
solo em grande quantidade com a queda das folhas, galhos e frutos (Attiwill, 1979).
No houve variao significativa na concentrao das diferentes faixas, nem entre o
perodo seco e chuvoso (Tabela 7).
Especificamente para florestas secas, Jaramillo & Sanford Jr. (1995) citam valores de
11,6 g.kg-1 e 30,0 g.kg-1, respectivamente, para a serapilheira total no Mxico e em Belize,
enquanto Kauffman et al. (1993) encontraram concentrao de 19,80 g.kg-1 de Ca na
serapilheira da caatinga em Serra Talhada-PE.
Segundo Clevelrio Jr. (2006), o enriquecimento em Ca da serapilheira pode ser
decorrente de uma liberao mais lenta deste elemento pelo material recm-cado, da
retranslocao de outros elementos antes da absciso das folhas, da reduo da massa das
167
folhas antes da absciso e ou consequncia da reteno de Ca contido na transprecipitao

(chuva que atravessa o dossel) pela serapilheira. De acordo com Prado Lopes (1994), a
transferncia do Ca da copa das rvores pela chuva muito intensa (13 a 21 kg.ha-1.ano-1).
A concentrao mdia do N em todas as fraes foi de 19,79 g.kg, com diferena
significativa entre elas (F = 18,8; p = 0,001). Os ramos apresentaram o menor valor, diferindo
significativamente das folhas e do material reprodutivo (Tukey p < 0,05), porm no houve
diferena significativa entre folhas e o material reprodutivo (Tabela 6; Figura 18). A
concentrao de N nas fraes folhas e ramos no variaram significativamente entre as faixas
de distncia do rio, no entanto, o material reprodutivo da faixa 1 apresentou maior
concentrao (F = 6.4; p = 0,002) do que a faixa 2 (p < 0,05) ) e 3 (p < 0,01 ). No foi
observada diferena significativa nas concentraes de N entre os perodos seco e mido em
todas as fraes da serapilheira (Tabela 7).
A faixa de concentrao de N na serapilheira em florestas tropicais varia entre 5 a 19
g.kg-1, segundo estudo realizado por Vitousek (1984). Portanto, os valores encontrados
enquadram-se nessa faixa sendo tambm semelhantes s concentraes observadas na rea de
caatinga do Serid (RN) (Santana, 2005). Os menores valores de N obtidos nos ramos so
reportados em diversos trabalhos, inclusive em reas de caatinga (Santana, 2005; Kauffman et
al., 1993).
A rea estudada apresentou significativa concentrao de N mostrando que este
disponibilizado em grande quantidade para o solo. Tal fato provavelmente est relacionado
abundncia de espcies (35,7 %) e indivduos (50,3 %) da famlia Leguminosae na rea
(Captulo 1), que possuem a capacidade de fixar o nitrognio. Vitousek (1984), no estudo que
contemplou vrias florestas tropicais do mundo, concluiu que o nitrognio apresenta alta
circulao no ambiente e que no fator limitante na produo de serapilheira para vegetaes
de baixa latitude, como a caatinga. Alm disso, em ambientes com reduzida precipitao, a
perda de N atravs da lixiviao deve ser pequena, quando comparada com vegetaes sob
altas taxas de precipitao. Da mesma forma, Santana (2005), tambm constatou altos valores
de N na serapilheria da caatinga.
O fsforo e o enxofre foram os elementos que apresentaram as menores concentraes
nas fraes da serapilheira (Tabela 6). As concentraes do enxofre no apresentaram
diferena estatstica entre as diferentes fraes, enquanto o fsforo foi maior no material
reprodutivo (2.19 g.kg-1; F = 28.2; p = 0,001), diferindo significativamente da frao folhas
(1.70 g.kg-1; p < 0,01) e ramos (1.59 g.kg-1; p < 0,01), que por sua vez no apresentaram
diferena significativa entre si (Tabela 6; Figura 18).
168
As concentraes mdias de P nas trs faixas, bem como no perodo seco e mido, no
diferiram significativamente. Da mesma forma, no houve diferena significativa nas
concentraes de enxofre entre as diferentes faixas, exceto para a frao folhas na faixa 3 (F =
5.48; p = 0,006), que foi bem superior s folhas das faixas 1 e 2 (p < 0,05) (Tabela 6).
A concentrao de enxofre aproxima-se dos valores encontrados em outros estudos,
sendo considerado representativo (Santana, 2005; Schlittler, 1990). J a concentrao mdia de
P obtida na mata ciliar do submdio So Francisco (1,83 g.kg-1) considerada alta em relao
mdia sugerida por Carpanezzi (1980), de 0,79 g.kg-1, bem como quando comparada aos
valores propostos por Vitousek (1984), entre 0,1 a 1,5 g.kg-1, para florestas tropicais. Em reas
de caatinga os valores de concentrao mdia de P na serapilheira variam entre 0,51 a 1,73
g.kg-1 na caatinga do Serid-RN (Santana, 2005), 0,9 g.kg-1 em Serra Talhada-PE (Kauffman
et al., 1993) e 1,30 g.kg-1, em caatinga arbrea no agreste paraibano (Dantas, 2003).
A elevada concentrao de fsforo no material reprodutivo explicada por este
elemento ter a funo de estimular o crescimento, acelerar a maturao de frutos e contribuir
para a formao de sementes, a respirao e a absoro inica de outros elementos (Ferri,
1988).
A serapilheira total apresentou 9,89 g.kg-1 de K sendo que o maior teor deste elemento
foi observado no material reprodutivo e nas folhas, os quais diferiram estatisticamente dos
ramos (F = 4,98; p < 0,05). No foi encontrada diferena significativa entre os teores de K das
fraes ramos e material reprodutivo nas diferentes faixas, no entanto, a frao folhas teve
maior concentrao na faixa 3 (F = 7,03; p = 0,001) exibindo diferena significativa da faixa 1
(p < 0,01) (Tabela 6; Figura 19). provvel que tenha havido deposio de fuligem de
queimadas, ricas em potssio, oriundas da extensa rea de cultivo de cana-de-acar e que essa
diferena decorra da maior proximidade da faixa 3 rea de cultivo.
As concentraes de potssio na serapilheira variaram significativamente entre o
perodo seco e chuvoso em todas as fraes, a saber, folhas (F = 9,97; p = 0,004), ramos (F =
25,3; p = 0,0001) e material reprodutivo (F=14,06; p=0,001), sendo maior nos meses com
menores valores de precipitao pluviomtrica (Tabela 7). Outros autores em diversos tipos de
ambiente tambm observaram o mesmo comportamento para o K (Vital et al., 2004; Souto et
al., 2009, Andrade, 1997 e Schumacher et al., 2004). De acordo com Kolm & Poggiani (2003),
na poca seca, haveria reduo no processo de translocao desse elemento das folhas caducas
para as mais novas e, alm disso, nos perodos chuvosos ocorre grande lixiviao do K uma
vez que este no est ligado a nenhuma estrutura celular sendo rapidamente liberado do
material vegetal. Cerca de 70 % do potssio total acha-se em forma inica na clula, de onde
169
pode ser retirado pela gua, e os 30 % restantes so adsorvidos a protenas das quais se
libertam, porm, quando as folhas se tornam senescentes (Krebs, 2001).
A concentrao de Mg foi maior nas folhas, diferindo estatisticamente dos ramos e do
material reprodutivo (F = 30.53; p < 0,01). No houve diferena significativa nas
concentraes de Mg entre as diferentes faixas e no perodo seco e chuvoso (Tabelas 6 e 7;
Figura 19). O magnsio constituinte da molcula de clorofila e por isso encontrado em
maiores concentraes nas folhas (Taiz & Zaiger, 2001). Santana (2005) tambm observou
maior concentrao do Ca e Mg, que possuem menor mobilidade nos tecidos, no perodo
chuvoso.
De modo geral, verificou-se que as maiores concentraes dos nutrientes ocorreram
nos meses mais secos, exceto Mg, indicando que as quantidades de nutrientes contidos nos
resduos vegetais seguem os padres de produo da serapilheira ao longo do ano. No perodo
seco, a maioria das plantas da caatinga reduz ao mximo suas atividades metablicas
reduzindo a demanda por nutrientes no interior da planta, devolvendo material de alta
qualidade para o solo. Em contrapartida, com a volta das chuvas, as plantas retomam
significantemente suas atividades requerendo maiores concentraes de nutrientes,
aumentando tambm o reaproveitamento desses atravs da translocao antes da queda das
partes senescentes, devolvendo ao solo material com menor teor de nutrientes.
3.11 Transferncia de nutrientes via serapilheira

A transferncia total de macronutrientes ao solo via serapilheira foi de 631 kg.ha-1.ano-1
(213,83 de N; 19,26 de P; 113,46 de K; 238,36 de Ca; 23,79 de Mg e 22,29 de S), obedecendo
ento a seguinte ordem: Ca>N>K>Mg>S>P (Tabela 8; Figura 20). O Ca foi o nutriente
fornecido em maior quantidade ao solo da rea, seguido pelo N e o K.
O retorno do clcio alto na maioria das florestas tropicais (Vitousek, 1984).
Comparando aos valores citados por Borm & Ramos (2002) para vrias florestas tropicais
do mundo, percebe-se que os valores do presente trabalho encontram-se dentre os mais
altos. Tambm so maiores do que os referidos por Dantas & Phillipson (1989), para
algumas florestas tropicais do Brasil, que apresentam as seguintes faixas de N (74-156), P
(1-3,4), K (13-26), Ca (18-76) e Mg (1-29) em kg.ha-1 .ano -1 . Santana (2005) citou para
vrias florestas secas valores mdios do aporte de nutrientes em kg.ha-1 .ano -1 de 32 para o
N, 1,6 para o K, 18 para o P, 30 para o Ca e 9,4 para o Mg, todos bem abaixo dos valores
encontrados na mata ciliar do submdio So Francisco.
Dentre as fraes da serapilheira, as folhas foram responsveis pela maior transferncia
170
de nutrientes (419,2 kg.ha-1.ano-1), seguidas pelo material reprodutivo (124,8 kg.ha-1.ano-1) e

pelos ramos (87,1 kg.ha-1.ano-1), representando 66,4%, 19,8% e 13,8%, respectivamente,
seguindo o mesmo padro observado para deposio de serapilheira. A transferncia de
nutrientes pelas diferentes fraes da serapilheira est exposta na tabela 8 e na figura 21.
A maior transferncia de clcio pela serapilheira est diretamente relacionada sua alta
concentrao em todas as fraes da serapilheira devido com a sua reduzida mobilidade dentro
da planta.
O maior retorno de Ca ao solo se deu atravs das folhas, representando 70,1%,
diferindo significativamente (p < 0,01) dos ramos (14,7%) e dos frutos (15,2%), que por sua
vez no apresentam diferena significativa entre si (Tabela 8). No foi constatada diferena
significativa em relao transferncia desse nutriente nas diferentes faixas. Ao contrrio do
que foi observado para a concentrao, que foi maior na poca mida, houve uma maior
liberao nos meses secos (p < 0,05), tanto relativa frao folhas (p < 0,01) como aos ramos
(p < 0,05), no apresentando diferena significativa para o material reprodutivo.
A frao folhas foi a responsvel pelo maior retorno de nitrognio ao solo,
correspondendo a 62,05% do total e uma mdia de 132,69 kg.ha-1.ano-1. O material
reprodutivo transferiu 52,30 kg.ha-1 de N, equivalente a 24,46% do total e a frao ramos foi a
que retornou menor quantidade desse nutriente, correspondendo a 28,84 kg.ha-1 ou 13,49%. O
total de N aportado ao solo por todas as fraes da serapilheira foi de 213,83 kg.ha-1.ano-1, que
representa um valor bastante significativo, indicando grande fluxo do elemento (Tabela 8;
Figura 21).
O nitrognio normalmente o nutriente que apresenta a maior concentrao e o maior
retorno ao solo via deposio de serapilheira, conforme descrito em diversos trabalhos
realizados em diferentes ecossistemas e condies climticas (Dantas & Phillipson, 1989; Scott
et al., 1992; Dias et al., 2002; Vital et al., 2004).
O aporte de N foi maior na faixa 1, seguido pelas faixas 2 e 3 (Tabela 8), apresentando
diferena estatstica significativa apenas entre as faixas 1 e 3 (F = 3.16; p = 0.04; Tukey p <
0.05), seguindo o mesmo padro da deposio de serapilheira. O maior aporte de N na faixa 1
est ligado a maior produo de fitomassa, como tambm a grande capacidade da espcie Inga
vera, dominante nesta faixa (Captulo 1), em fixar nitrognio (Montagnini et al., 1995).
O fsforo foi o elemento transferido em menor quantidade para o solo (Tabela 9),
apesar de seus valores superarem os resultados obtidos na maioria dos estudos em reas de
florestas secas e florestas estacionais semideciduais (Jaramillo & Sanford Jr., 1995; Pagano &
Durigan, 2000; Vital et al., 2004; Santana, 2005; Souto, 2009). A liberao de fsforo para o
171
solo foi maior por parte da frao folhas, seguida pelo material reprodutivo e pelos ramos,
sendo responsveis pelo aporte de 11,18; 5,20 e 2,78 kg.ha-1, respectivamente, diferindo
estatisticamente entre si (Anova; p < 0,01) (Tabela 8; Figura 21).
O retorno anual do P atravs da serapilheira foi de 19,15 kg.ha-1.ano-1, no havendo
diferena estatstica entre as trs faixas de distncia do rio (Tabela 8). No entanto, foi
verificada uma marcante sazonalidade na transferncia de P via fraes folhas, sendo esta bem
maior na estao seca, com mdia de 7,52 kg.ha-1.ano-1, representando quase o dobro da
quantidade liberada por essa frao na estao mida (3,66 kg.ha-1.ano-1) (F = 50.3; p = 0,003;
Tukey p < 0,01). A frao ramos tambm transferiu maior quantidade de P na estao seca
(1.70 kg.ha-1.ano-1 ) do que na mida (1.08 kg.ha-1.ano-1), porm com uma diferena
visivelmente menor comparada com as folhas, apesar de tambm significativa (F = 6,32; p =
0,02; Tukey, p < 0,01). No houve diferena significativa entre o aporte de P via material
reprodutivo nas duas estaes do ano. Do total do fsforo aportado pela serapilheira, 58,38%
estava contido nas folhas, 27,12% no material reprodutivo e 14,49% nos ramos.
O menor retorno do P em relao ao S, apesar de apresentar maior concentrao no
total da serapilheira, deve-se maior concentrao do S nas folhas que representa mais de 65%
da serapilheira total.
O fsforo representa o macronutriente com menor retorno ao solo em todos os
trabalhos consultados, independentemente das condies de clima e vegetao, sendo o
nutriente que mais limita o crescimento de plantas em regies tropicais (Cunha et al.,1993;
Jaramillo & Sanford Jr., 1995; Murbach et al., 2003; Santana, 2005). No caso da rea estudada,
o retorno do P, apesar de tambm ter sido menor que os demais nutrientes, supera os valores
referidos pela maioria dos trabalhos de ciclagem (Vital et al 2004; Santana, 2005; Jaramillo &
Sanford Jr., 1995; Singh, Dutta & Agrawal, 2004). Esse resultado reflexo dos altos nveis de
fsforo presentes no solo da mata ciliar do submdio, conforme mostra os resultados da anlise
do solo (Tabela 1), decorrentes provavelmente do escoamento superficial ou via lenol fretico
de fertilizantes fosfatados utilizados no canavial localizado muito prximo vegetao
estudada.
A transferncia do potssio seguiu o mesmo padro observado na concentrao desse
elemento na serapilheira, sendo bem maior nos meses secos por parte das fraes folhas (F =
9,97; p = 0,004; Tukey p < 0,01), ramos (F = 25,3; p = 0,0001; Tukey p < 0,01) e material
reprodutivo (F = 14,9; p = 0,001; Tukey p < 0,01). As folhas, devido a sua maior biomassa,
foram responsveis pela maior transferncia de K (F = 58,4; p = 0,0004), diferindo
significativamente do material reprodutivo e dos ramos (p < 0,01) (Tabela 8; Figura 21). No
172
houve diferena significativa entre a transferncia de K pelos ramos e material reprodutivo.

Este padro se manteve nas trs faixas, bem como na rea total. No foi observada diferena
significativa no retorno de K nas diferentes faixas de distncia do rio (Tabela 8).
Seguindo o padro observado para a maioria dos nutrientes, o magnsio e o enxofre
tambm foram transferidos ao solo principalmente pelas folhas, correspondendo a 70% e
79,4% do total, respectivamente. Em seguida vem o material reprodutivo, responsvel pela
transferncia de 16,8% de K e 10,42% de S e os ramos, que retornam 13,3% de K e 10,16% de
S ao solo. Portanto, a transferncia de Mg e S via folhas difere significativamente do retorno
via frutos e ramos (p<0,01), e estes por sua vez no diferem estatisticamente entre si (Tabela 8;
Figura 21).
A maior transferncia de S ocorreu na faixa 3 (p < 0,05), enquanto para o Mg no
houve diferena significativa entre as faixas (Tabela 9). A transferncia de ambos os nutrientes
ao solo pela serapilheira foi maior no perodo seco (Mg, p < 0,01 e S, p < 0,05).
A menor transferncia dos nutrientes com maior mobilidade no interior do vegetal (N,
P e K) aps o incio das chuvas indica que nesse perodo h grande translocao para formao
de novos tecidos, principalmente em reas de caatinga, onde a chegada das primeiras chuvas
acompanha tambm o retorno das atividades metablicas, podendo ser observada a renovao
de toda a vegetao. Observaes semelhantes foram feitas por Vital et al. (2004) em rea de
mata ciliar, em que o nitrognio e o Ca apresentaram uma maior transferncia no final da
estao seca (ms de agosto), com uma tendncia de diminuio nos meses mais chuvosos.
No estudo realizado por Santana (2005), a transferncia de nutrientes ao solo via
serapilheira em termos de ordem quantitativa decrescente, seguiu o mesmo padro desse
estudo, ou seja: Ca > N > K > Mg > S > P.
Como foi observado, as folhas representam a frao que disponibiliza a maior
transferncia de nutrientes para o solo. De fato, do total dos nutrientes retornados ao solo,
66,4% corresponde contribuio das folhas, 19,8% do material reprodutivo e 13,8% dos
ramos. Levando em considerao que as folhas representam tambm a frao mais abundante
da serapilheira e com maior biomassa decdua, podemos inferir que esta constitui a frao mais
representativa da serapilheira.
Os maiores valores de nutrientes encontrados nos solos da rea esto relacionados com
as caractersticas de solos de mata ciliar que possuem textura fina com maiores quantidades de
silte e argila (Ribeiro & Walter., 1998; Moreno & Schiavini, 2001), maior capacidade de
armazenamento de gua (Reichardt & Timm, 2004) e maior capacidade de troca catinica
(Moreno & Schiavini, 2001), acumulando mais nutrientes.
173
A transferncia de nutrientes ao solo pelo aporte de serapilheira a principal via de

entrada, sendo o estoque de nutrientes presentes no solo dependente do contedo desses
elementos na vegetao, bem como, da velocidade de decomposio do material orgnico sob
o solo. A quantidade de nutrientes na serapilheira tambm depende da espcie, da proporo de
folhas em relao aos demais componentes, da capacidade de translocao do nutriente antes
da senescncia, bem como do tipo de solo (Schumacher, 1992).
Em geral, a transferncia dos nutrientes acompanhou a sazonalidade da queda de
serapilheira, com maiores valores no perodo seco. O N, Ca e K apresentaram um padro
de transferncia mensal mais semelhante do que o S, Mg e P (Figura 22). O teor de Ca
tende a apresentar uma maior variao com picos positivos durante os meses mais secos,
provavelmente por haver uma menor taxa metablica neste perodo, o que reduziria ainda
mais a mobilidade deste elemento, que j considerado imvel. Isto faz com que o Ca,
mesmo em excesso, armazenado em forma de cristais na folha, permanea nela mesmo na
sua senescncia.
3.12 Eficincia de utilizao de nutrientes
A EUN uma medida da produtividade primria por unidade de nutriente, ou seja,
serve para medir a eficincia das plantas em utilizar os elementos para produzir biomassa
(Montagnini & Jordan, 2002). Como a EUN o inverso da concentrao de nutrientes, os
nutrientes menos disponveis na vegetao apresentaram maior eficincia de uso e vice-versa
(Vitousek, 1982). Desta forma, como o Ca, o N e o K foram os elementos presentes em maior
concentrao no solo e, portanto, apresentaram menor eficincia na sua utilizao (Tabela 9).
Em relao ao N, a pouca eficincia pode ser atribuda abundncia de indivduos e
espcies da famlia Leguminosae, como j foi citado no tem concentrao. A baixa eficincia
de utilizao destes trs nutrientes (Ca, N e K) pelas espcies investigadas sugere que estes no
so considerados fatores limitantes para a produo primria na rea estudada. O P e o S foram
os elementos com maior eficincia de utilizao (Tabela 9), devido a menor concentrao
desses nutrientes no solo.
Comparando com a EUN apresentada em outros trabalhos, observa-se que a rea
estudada possui baixa eficincia na utilizao da maioria dos nutrientes. Merece destaque o
fsforo, cuja concentrao e transferncia via serapilheira, superam os valores encontrados em
muitos trabalhos, possuindo tambm menor eficincia na utilizao. A grande disponibilidade
desse elemento no solo, constatada pelas anlises de solo, explica essa menor eficincia.
174
No foi constatada diferena na eficincia entre as faixas para o N, P, K, Ca, no entanto

O Mg e o S foram mais eficientemente utilizados pela vegetao das faixas 1 e 2, diferindo
significativamente da faixa 3 (p < 0,05).
3.13 Decomposio
O valor mdio da massa seca do material foliar remanescente aps 450 dias de
decomposio foi de 4,74g (rea total), correspondendo a 52,47% de decomposio acumulada
(DA). Os valores do peso seco final do material contido nas bolsas decompositoras em cada
perodo foram significativamente diferentes (F = 8,42; p = 0,003) (Tabela 10; Figura 24).
Analisando o processo de decomposio na rea total, a partir das mdias das trs
faixas, percebeu-se que na primeira etapa ocorreu uma ligeira perda de massa sendo
decomposto at os 90 dias de instalao do experimento em mdia 9,39% do material
foliar inicial (Tabela 12). Nesse perodo que corresponde ao fim do perodo seco e incio
do mido, foram constatadas chuvas em novembro (43,3 mm) e no fim de dezembro (17,1
mm) totalizando 60,4 mm (Figura 4). Entre 90 e 270 dias (dezembro de 2007 a junho de
2008), que inclui o perodo chuvoso (de dezembro a abril) e incio do seco, verificou-se
uma elevada perda de massa, voltando a diminuir nos meses subseqentes (perodo seco)
(Tabela 10; Figura 23; 24).
Portanto, o processo de decomposio demonstrou carter sazonal, sendo mais lento
nos intervalos com predomnio de meses secos (setembro a dezembro - DR1; junho a setembro
- DR4 e DR5) e mais rpido no perodo com predomnio de meses chuvosos (dezembro a
maro - DR2; maro a junho - DR3) (Tabela 10; Figura 24).
No primeiro estgio decomposio (de 0 a 90 dias), as trs faixas apresentaram
comportamento semelhante, com uma ligeira perda de massa, correspondendo a 8, 07 % de
decomposio na faixa 1, 9,75% na faixa 2 e 10,36% na faixa 3, apresentando diferena
significativa nas demais fases do processo (Figuras 23 e 24; Tabela 10).
Na faixa 1 a decomposio seguiu um comportamento linear (Figura 26) apresentando
diferena significativa entre as diferentes fases de coleta (F = 52,4; p < 0,0001) com a menor
decomposio relativa entre os meses de dezembro/2007 a maro de 2008 (DR2), e abril a
junho/2008 (DR3), que correspondem ao perodo de chuvas. A maior perda de massa ocorreu
entre julho a setembro/2008 e outubro a dezembro/2008 ( DR4 e DR5) (Tabela 10; Figura 24).
No houve correlao entre a decomposio e as variveis climticas, precipitao,
temperatura e umidade.
Nas faixas 2 e 3 o processo de decomposio pareceu fortemente influenciado pela
175
precipitao sendo maior no perodo chuvoso (DR2 e DR3) (F= 67,7 e F = 92,4
respectivamente) e menor entre junho e dezembro (DR4 e DR5) quando praticamente no
houve chuvas (Tabela 10). Nessas faixas, foi observada correlao positiva e significativa
entre a perda de massa e a precipitao acumulada (r=0,90; p=0,03; r=0,92; p=0,002), porm
no foi observada correlao entre a perda de massa e a temperatura e a umidade.
Na fase inicial do processo de decomposio comumente observada uma rpida
taxa de decomposio influenciada pela lixiviao da serapilheira (Orge et al., 2004).
Portanto, as taxas de decomposio observadas na fase inicial do processo so atribudas
lavagem dos compostos vegetais solveis, que contribui consideravelmente para perda de
matria orgnica (Orge et al., 2004). Aps essa primeira etapa, segue o estgio de
degradao pela mesofauna e microorganismos decompositores (Pardo et al., 1997).
Fatores ambientais como a precipitao, a umidade e a temperatura atuam como
reguladores da atividade dos decompositores (Swift et al., 1979; Anderson & Swift., 1983). Os
meses citados como de maior precipitao na rea de estudo promovem um maior teor de
umidade no solo favorecendo a atividade da fauna decompositora. Segundo Luizo e
Schubart (1987) e Silva et al (2009), durante a estao chuvosa a taxa de decomposio
muito acelerada, sendo favorecida pela ao de cupins e outros invertebrados do solo e
ainda pelo maior desenvolvimento de razes finas.
Alves et al. (2006), estudando a ciclagem de nutrientes em rea de Caatinga na
Paraba, demonstrou atravs da anlise da produo de CO2 resultante da atividade microbiana
no solo, que a atividade microbiana maior nos perodos de maior precipitao, o que implica
em maiores taxas de decomposio nesse perodo. A taxa de CO2 resultante da respirao
edfica indicadora da ciclagem de nutrientes nos ecossistemas (Souto et al., 2000).
A decomposio mais acentuada durante a estao chuvosa frequentemente
observada em florestas tropicais, pois alm dos processos fsicos (lixiviao), garante
condies de umidade favorveis atividade de organismos decompositores, bem como ao
crescimento de razes e micorrizas que auxiliam neste processo (Luizo & Schubart, 1987 in
Pires 2006). No entanto, alm da precipitao e umidade do solo, outros fatores esto
envolvidos nesse processo como a textura, estrutura, teor de matria orgnica e
profundidade do solo, que influenciam na capacidade de armazenamento de gua do solo
(Santana, 2005).
A faixa da beira do rio apresenta um comportamento menos dependente da
precipitao e mais relacionado ao regime de inundaes do rio. A baixa taxa de decomposio
observada entre os meses de janeiro a junho (DR2 e DR3) (Tabela 10; Figura 24), por
176
exemplo, pode ser explicada pela presena de gua em algumas parcelas nos meses de
dezembro at abril, em decorrncia da liberao de guas da barragem de Sobradinho em
virtude do grande volume de chuvas em Minas Gerais. A carncia de oxignio provocada pelas
inundaes desacelera as transformaes bioqumicas e inibe o processo de decomposio
(Ricklefs, 2003).
Outro fator que influencia na decomposio a diversidade de espcies, j que reas
compostas por vrias espcies possuem maior velocidade de decomposio do que aquelas
com uma ou poucas espcies (Gama-Rodrigues et al., 2003). Logo, como a maioria das
parcelas da faixa 1 dominada por Inga vera, isso pode estar refletindo em menor taxa de
decomposio. A menor decomposio observada nessa faixa tambm sugere uma maior
resistncia das folhas atividade biolgica (Orge et al., 2004), uma vez que as taxas de
decomposio variam tambm de acordo com a qualidade do material (Santana, 2005; Silva et
al., 2009).
Existe uma relao entre a taxa de decomposio e o acmulo de serapilheira na
superfcie do solo de modo que pouco acmulo na superfcie do solo indica rpida taxa de
decomposio e vice-versa (Waring & Schlesinger, 1985; Balieiro et al., 2004). Atravs de
observaes de campo foi possvel perceber que a faixa 1 possua um maior volume de
serapilheira acumulada do que as outras faixas, corroborando com os resultados encontrados.
A lenta taxa de decomposio da serapilheira apontada como um fator que retarda a
sada de nutrientes do ecossistema, mantendo-os por mais tempo onde as plantas podem
absorv-los (Hay & Lacerda, 1984).
Os valores de decomposio acumulada em cada perodo de coleta esto expostos na
tabela 11 e na figura 25. Houve diferena significativa entre as diferentes faixas no final do
estudo (F = 21,18; p= 0,000) sendo que as faixas 3 e 2 apresentaram a maior decomposio
diferindo significativamente da faixa 1 (p < 0,01) (Tabela 11).
A menor taxa de decomposio apresentada pela faixa 1 pode ser atribuda
principalmente a dois fatores: 1) a estrutura das folhas da espcie Inga vera que
predominante nessa faixa e cujo aspecto demonstra maior resistncia que a maioria das folhas
predominantes nas outras faixas e 2) aos perodos de cheias do rio, inundando algumas reas
dessa faixa. Como essas reas so muito suscetveis lavagem pelas guas do rio, uma rpida
decomposio facilitaria a perda dos nutrientes. Por outro lado, a lenta decomposio
possibilita que os nutrientes fiquem retidos no folhedo, servindo como reserva.
Acredita-se que a primeira fase da decomposio seja fortemente influenciada pelas
condies climticas, uma vez que h predominncia de processos fsicos, que vo se
177
expressar diferentemente de acordo com as caractersticas do material em decomposio

(Delitti, 1995). No entanto, em uma mesma regio climtica, a qualidade do substrato pode
ser o fator determinante da taxa de decomposio (Swift et al., 1979),
Os modelos que mais se ajustaram perda de massa foram o linear para a faixa 1 e o
polinomial para as faixas 2 e 3, conforme ilustrados na figura 26 com suas respectivas
equaes e coeficientes de determinao (R2).
A taxa de decomposio k obtida para o perodo foi de 0,49 para F1, 0,85 para F2 e
0,96 para F3 apresentando diferena estatisticamente significativa entre as faixas 1 e 2 e 1
e 3 (F = 23,8; Tukey p < 0,01) (Tabela 12). O tempo estimado para renovao da
serapilheira (1/K) foi de 2,03 anos (657,7 dias), 1,18 anos (382,3) e 1,03 anos (333,7 dias),
para as faixas 1, 2 e 3, respectivamente. O tempo necessrio para decomposio de 50%
(t0,5) do material foliar para F1, F2 e F3 foi de 1,41 anos (513,24 dias) 0,82 anos (298,48
dias) e 0,71 anos (258,4 dias), respectivamente (Tabela 12).
Souto (2006), em rea de caatinga encontrou valores de 230 e 180 dias e Santana
(2005) de 262 dias, para mistura de folhas de espcies da caatinga. Dessa forma, o valor
mdio de K (0,77) encontrado para a floresta ciliar de caatinga neste estudo pode ser
considerado alto em comparao com os valores esperados para a caatinga.
Mesmo no perodo de menor disponibilidade hdrica, o processo de decomposio
no foi interrompido, apesar de sofrer considervel reduo, indicando que a fauna do solo
permanece ativa. De acordo com Santana (2005), apesar das condies restritivas de
umidade no perodo seco, o processo de decomposio na caatinga pode ser considerado
efetivo, mesmo quando comparado com outros resultados em ambientes com maior
disponibilidade hdrica.
3.14 Liberao de nutrientes via decomposio
Os valores referentes s concentraes de nutrientes no incio e no final do
processo de decomposio so apresentados na tabela 13.
O processo de decomposio oscilou entre pequenas liberaes e imobilizaes.
Para a maioria dos nutrientes houve uma rpida liberao no incio do processo de
decomposio, at os 270 dias devido a maior perda via lixiviao (Anderson & Swift
1983). A partir da, verifica-se relativa estabilidade ou at mesmo aumento na
concentrao em decorrncia da reteno no interior dos microrganismos decompositores
(Aidar & Joly, 2003) bem como devido ao acmulo de partculas de difcil degradabilidade
como a lignina e compostos fenlicos (Tabela 14).
178
O nitrognio apresentou comportamento um pouco diferenciado nas trs faixas de

distncia do rio. No incio do processo at 180 dias de enclausuramento, houve uma
pequena liberao com diminuio da concentrao de nitrognio nas folhas das faixas 2 e
3 correspondendo a 6,8% e 5,9% respectivamente. Posteriormente seguiram-se sucessivas
fases de acumulao e liberao. A faixa 1 teve uma rpida liberao at 90 dias,
equivalendo a uma diminuio de 17,7% seguindo uma fase de imobilizao (at 270 dias)
e posterior liberao (Figura 27).
A dinmica do nitrognio representada geralmente por uma primeira fase de
aumento na concentrao indicando imobilizao ou acumulao, o que significa reteno
pela biomassa de microorganismos que decompem a serapilheira. Entretanto,
simultaneamente imobilizao, pode ocorrer mineralizao, que a liberao de
nitrognio (Reddy, 1992). No presente estudo, observou-se uma fase de ligeira liberao
anterior acumulao corroborando com Blair (1988), segundo o qual em serapilheiras de
florestas nativas, o fluxo de N segue um padro caracterizado por uma curva com trs
fases: lixiviao, acumulao e liberao, podendo ocorrer mais de uma fase ao mesmo
tempo, e no necessariamente na mesma ordem.
O P apresentou uma significativa liberao no incio do processo de decomposio
at os 90 dias, ficando praticamente estvel at os 180 dias nas trs faixas. A partir da as
trs faixas tiveram comportamentos distintos. As faixas 2 e 3 aumentaram a concentrao
at 270 dias, seguindo uma pequena liberao at o final da observao. Na faixa 1, a
concentrao ficou estvel at 270 dias seguindo um acmulo posterior, voltando a ficar
estvel no final do experimento (Figura 28).
A acumulao resulta em formao de um estoque significativo de nutrientes,
especialmente de P e N, na serapilheira acumulada sobre a superfcie (GamaRodrigues &
Barros, 2002).
O K foi rapidamente liberado da serapilheira, ou seja, em torno de 50% at os 180
dias. Aps esse perodo, o K remanescente manteve-se praticamente constante at o final
do perodo de decomposio (Figura 29). A lixiviao seria um dos principais mecanismos
de transferncia desse elemento para o solo, uma vez que ele no componente estrutural
de qualquer composto das plantas e a mineralizao no seria um pr-requisito para sua
liberao (Gama-Rodrigues & Barros, 2002; Costa et al., 2005).
O clcio oscilou entre ligeira liberao at os 90 dias e acumulao at os 360 dias,
mas, ao final do perodo de decomposio, houve liberao lquida entre 7 e 32% (Figura
30; Tabela 14). Gama-Rodrigues & Barros (2002) relataram liberao de Ca em torno de
179
26%. O aumento na concentrao do clcio no perodo chuvoso pode estar relacionado a

uma imobilizao ou transferncia do Ca da copa das rvores pela chuva, que segundo
Prado Lopes (1994) muito intensa (13 a 21 kg.ha-1 ano-1 ).
O magnsio sofreu uma considervel diminuio na concentrao at 180 dias com
posteriores fases de acumulao caracterizada pelo aumento na concentrao, e de liberao,
terminando com imobilizao no final do estudo (Figura 31). Como o magnsio um dos
elementos que possuram a menor concentrao inicial, juntamente com o enxofre,
provavelmente seja limitante ao desenvolvimento da populao microbiana existente na
serapilheira, e por isso acumulado no interior dos microorganismos (Campos et al., 2003;
Selle, 2007).
O enxofre foi o nutriente que sofreu maior liberao no incio do processo e at os 180
dias de experimento. A partir dessa fase, seguiu-se uma relativa estabilidade indicando
imobilizao com posterior liberao na faixa 3 e acumulao na faixa 1 e 2 (Figura 32).
Santana (2005) observou comportamento diferente, com imobilizao do enxofre e
ausncia de liberao em todo o estudo. Aidar & Joly (2003) tambm observou
comportamento semelhante com aumento na concentrao no decorrer do processo,
relacionando com a imobilizao no protoplasma dos organismos decompositores.
O aumento na concentrao de nutrientes ao longo do processo de decomposio
pode ter ocorrido devido a diferenas nas caractersticas do material colocado em cada
sacola, uma vez que no houve uma uniformizao quanto proporo de folhas de cada
espcie que foram enclausuradas nos sacos. Como cada espcie possui diferentes
composies e concentraes de nutrientes (Andrade et al., 2000; Rodrigues & Nave,
2000; Gama Rodrigues et al., 2003, 2008; Aidar & Joly, 2003), variando quanto
facilidade na degradabilidade do material, logo, a massa seca remanescente em cada
perodo de coleta tambm vai depender das espcies, bem como, da proporo destas em
cada saquinho. Acredita-se que uma padronizao na proporo de folhas de cada espcie a
serem colocadas nos sacos possibilite a obteno de resultados mais precisos.
O aumento nas concentraes dos nutrientes nos folhedos durante o processo de
decomposio tambm pode ser atribudo movimentao interespecfica de nutrientes nos
folhedos, direcionada pelo gradiente de nutrientes (Briones & Ineson, 1996). Alguns
autores tambm relataram aumentos do teor de N e P durante a decomposio dos folhedos
(Gama-Rodrigues et al., 2003; Wood, 1974; Lisanework & Michelsen, 1994; Santana,
2005). Esse comportamento tambm pode estar relacionado microfauna decompositora,
em especial ao de fungos micorrzicos envolvidos na translocao e acumulao de
180
elementos, principalmente N e P (Wood, 1974; Lisanework & Michelsen, 1994; Heal et

al., 1997).
Alguns autores salientam que o mtodo das bolsas de decomposio pode gerar
algumas imprecises decorrentes da contaminao com partculas de solo (Lousier &
Parkinson, 1976; Bahuguna et al., 1990; Kolm & Poggiani, 2002). Portanto, alm das
suposies j mencionadas como possveis responsveis pelo aumento nas concentraes dos
nutrientes ao longo da decomposio, acrescenta-se a possibilidade de contaminaes do
material acondicionado dentro das bolsas, visto que muito difcil remover pequenas
partculas de barro aderidas ao material, principalmente nos estgios mais avanados de
decomposio e de mais difcil manuseio.
4. CONSIDERAES FINAIS
A produo e a decomposio de serapilheira foram influenciadas pela composio das
espcies, estrutura da vegetao, caractersticas do solo e distncia do rio. Por sua vez estes
dois aspectos da ciclagem de nutrientes refletem na fertilidade do solo e na estrutura da
vegetao de modo que as interaes de todos estes aspectos contribuem para que a faixa
imediatamente prxima ao curso dgua (Faixa 1) seja bastante diferente das reas mais
afastadas (Faixa 3). Desta forma, a produo de serapilheira foi maior na margem do rio
diminuindo em direo borda oposta, enquanto a decomposio apresentou comportamento
inverso.
A produo de serapilheira foi estacional, estando intimamente relacionada
precipitao pluviomtrica, sendo maior nos meses do perodo seco. A frao folhas o
componente dominante e mais representativo nessa dinmica. Contudo, os frutos tambm
ofereceram elevada contribuio. No houve variao significativa entre a produo do
primeiro e segundo ano.
Os nutrientes mais disponveis na serapilheira seguem a seguinte ordem:
Ca>N>K>Mg>S>P. A liberao para o solo segue o mesmo padro da deposio de
serapilheira, com maior retorno de nutrientes ao solo no perodo seco.
A rea estudada possui solos mais frteis, maior produo de serapilheira, maior
retorno anual de macronutrientes e maior taxa de decomposio do que os valores observados
para outras fisionomias de caatinga, assemelhando-se mais a outras formaes de florestas
estacionais, demonstrando a importncia das matas ciliares na produtividade primria e na
conservao dos nutrientes do sistema. Esses resultados fortalecem a importncia da
conservao dessa rea em particular, uma vez que representa um remanescente de mata ciliar
181
sob o domnio da caatinga, que se encontra cada vez mais escasso, visto ao intenso e
progressivo processo de degradao que esta vem sofrendo.
Os resultados aqui apresentados indicam que as reas ciliares de caatinga,
especialmente as imediatamente prximas s margens apresentam produtividade primria alta,
sendo de elevada importncia para a sustentabilidade dos ecossistemas. Por estarem sujeitas a
distrbios naturais peridicos como as inundaes, estas reas apresentam maior fragilidade
que as reas adjacentes. Nestas reas, os nutrientes ficam armazenados por maior tempo na
serapilheira que serve como reservatrio, evitando maiores perdas durante o perodo de cheias.
Por outro lado, as reas um pouco mais afastadas do rio (faixa 3) apresentam produo
bem maior do que outras fisionomias da caatinga, provavelmente devido a proximidade do rio.
Ambas apresentam elevada importncia para a conservao, representando uma fonte de
recursos para ser usada em projetos de restaurao, disponibilizando sementes e at plntulas,
visto que o solo da rea apresenta grande abundncia delas, inclusive de Inga vera, que se
perdem sobremaneira na poca das cheias do rio.
Pela escassez de trabalhos dessa natureza em matas ciliares do nordeste, acredita-se
que este estudo disponibilizou valiosas informaes acerca do funcionamento desse tipo de
ecossistema.
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200
TABELAS
Tabela 1. Atributos qumicos e fsicos dos solos em 30 amostras do solo superficial (0-20 cm
de profundidade) coletadas em parcelas s margens do Rio So Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil. Os valores so mdias de amostras das trs faixas de distncia do rio.
Variveis
Faixa 1
6,09a
37,91ab
107,90b
6,59 a
1,83a
0,03a
2,52a
11,36a
80,1a
14,19a
45,79b
33,56ab
18,98a
pH em H2O
P Mehlich (mg.dm-3)
K+ (mg.dm-3)
Ca++ (cmolc.dm-3)
Mg++ (cmolc.dm-3)
Al+++ (cmolc.dm-3)
H+Al (cmolc.dm-3)
CTC - (cmolc.dm-3)
V saturao de bases (%)
Matria orgnica (g.kg-1)
Areia total(%)
Silte (%)
Argila (%)
Faixa 2
Faixa 3
6,36a
45,25a
161,85a
7,17a
1,53a
0,02a
2,15a
11,41a
83,25a
12,77a
52,35a
32,73b
14,93b
6,1a
29,25b
154,05ab
6,77a
1,85a
0,03a
2,4a
11,55a
80,08a
13,98a
39,49b
39,73a
20,78a
Valores seguidos por letras iguais, nas linhas, no diferem significativamente (Anova p>0,05).
Tabela 2. Produo mensal de serapilheira (total e fraes), seguida de mdia, coeficiente de
variao e desvio padro, no perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata
Ms
Set/07
Out/07
Nov/07
Dez/07
Jan/08
Fev/08
Mar/08
Abr/08
Mai/08
Jun/08
Jul/08
Ago/08
Set/08
Out/08
Nov/08
Dez/08
Jan/09
Fev/09
Mar/09
Abr/09
Mai/09
Jun/09
Jul/09
Ago/09
2 Ano
1 Ano
Mdia
Coeficiente de Variao
Desvio Padro
Folhas
1053,93
1077,74
795,75
415,77
421,4
541,07
255,3
226,11
260,73
441,84
346,19
455,33
1258,28
786,45
721,1
337,34
245,36
190,19
313,54
245,2
432,82
283,69
729,88
808,1
12643,11
6321,56
526,80
0,58
304,96
Ramos
230,31
126,45
134,28
131,88
93,66
116,76
102,53
144,19
60,82
220,92
155,95
149,78
212,7
196,48
212,53
113,01
130,95
139,62
115,47
130,19
190,01
73,53
241,57
85,92
3509,51
1754,75
144,09
0,36
52,34
Flores
23,06
13,24
144,89
134,6
83,46
62,91
209,1
83,66
63,12
12,27
10,29
65,25
17,27
62,56
98,69
81,64
53
84,29
107,93
46,18
32,42
1,26
34
15,79
1540,88
770,44
64,20
0,78
50,13
Frutos
276,75
154,19
39,93
31,51
23,15
117,52
252,11
232,96
75,6
305,44
175,95
138,91
128,94
140,45
53,04
44,94
63,99
140,2
188,22
83,12
57,98
68,59
306,2
114,72
3214,41
1607,21
133,93
0,65
87,51
Total
1584,05
1371,62
1114,85
713,76
621,67
838,26
819,04
686,92
460,27
980,47
688,38
809,27
1617,19
1185,94
1085,36
576,93
493,3
554,3
725,16
504,69
713,23
427,07
1311,65
1024,53
20907,91
10453,96
871,16
0,40
345,87
201
Tabela 3. Produo das diferentes fraes da serapilheira e respectivo percentual nas

diferentes faixas de distncia do rio em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco
Serapilheira
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
Folhas
7.372,26a (65,13%) 6.329,97ab (56,45%) 5.262,46 b (59,61%) 6.321,56 (60,47%)
Ramos
1.559,64a (13,80%)
1.862,34a (16,61%) 1.840,25a (20,84%) 1.754,75 (16,79%)
Flores
1.065,16a (9,41%)
786,03ab (7,01%)
460,12b (5,21%)
770,44 (7,37%)
Frutos
1.320,16b (11,66%)
2.235,53a (19,94%)
1265,94b (14,34%) 1.607,21 (15,37%)
Total
11.319,23a (100%)
11.213,87a (100%)
8828.77 b (100%)
10.453,96 (100%)
* Mdias seguidas de letras iguais nas linhas no diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
Tabela 4. Peso seco dos frutos das principais espcies presentes em fragmento de mata ciliar
no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil (N=10).
Espcie
Caesalpinia ferrea Mart. ex Tul.
Erytroxylum pungens O. E. Schultz
Hymenaea courbaril L.
Inga vera subsp. affinis
Margaritaria nobilis L. F.
Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.
Triplaris gardneriana Wedd.
Peso (g)
0,67
7,97
0,04
0,09
30,05
5,14
0,20
0,04
2,10
0,37
0,06
0,49
202
Tabela 5. Concentrao de nutrientes nitrognio (N), fsforo (P), potssio (K), enxofre (S),
clcio (Ca), magnsio (Mg) e enxofre (S), mdia (X), desvio padro (DP) e coeficiente de
variao (CV) na serapilheira total coletada no perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em
Ms
Set/07
Out/07
Nov/07
Dez/07
Jan/08
Fev/08
Mar/08
Abr/08
Mai/08
Jun/08
Jul/08
Ago/08
Set/08
Out/08
Nov/08
Dez/08
Jan/09
Fev/09
Mar/09
Abr/09
Mai/09
Jun/09
Jul/09
Ago/09
X
DP
CV (%)
N (g.kg-1)
17,37
17,50
20,30
20,59
22,20
21,36
22,30
23,75
23,57
22,18
20,01
17,17
15,95
17,46
20,14
16,55
17,30
18,88
17,75
18,95
21,85
20,59
20,43
20,36
P (g.kg-1)
1,93
1,94
1,98
2,00
2,24
2,64
1,86
2,61
2,71
2,29
2,02
2,04
2,02
1,92
1,92
1,52
1,49
1,47
1,10
1,13
1,11
1,11
1,37
1,42
K (g.kg-1)
14,00
11,34
14,33
11,35
12,22
10,34
7,18
3,70
13,61
13,30
13,30
15,22
11,73
10,38
9,15
6,22
6,22
6,45
5,43
5,88
8,02
7,35
9,81
10,83
Ca (g.kg-1)
24,27
22,23
20,47
27,39
19,82
19,26
23,96
24,28
23,64
32,14
21,61
26,60
18,43
15,61
16,23
15,84
16,89
20,20
30,19
37,59
27,42
21,82
20,01
15,62
Mg (g.kg-1)
1,90
2,21
2,62
2,81
2,37
1,88
2,00
1,86
2,34
2,35
2,26
2,34
1,73
1,96
1,87
1,90
1,86
1,67
1,96
2,24
2,39
2,23
1,83
1,73
S (g.kg-1)
3,16
5,05
5,43
4,86
2,60
1,11
0,61
0,37
1,35
1,61
1,29
0,98
1,46
1,23
1,20
1,43
1,45
0,85
0,20
0,28
0,30
0,43
0,45
0,57
19,77
2,26
1,83
0,48
9,89
3,28
22,56
5,58
2,10
0,30
1,59
1,53
11,43
26,54
33,16
24,72
14,28
96,08
203
Tabela 6. Concentraes de nutrientes nas diferentes fraes e nas diferentes faixas de

distncia do rio em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil.
Nutrientes
Ca
Mg
Faixa
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
Concentrao de Nutrientes (g.kg)

Folhas
20,57 bA
20,60 aA
21,146 aA
20,77 a
1,68 bA
1,66 bA
1,77 bA
1,70 b
7,99 bB
10,15 ab AB
13,03 aA
10,39 a
23,45 aA
28,22 aA
25,42 aA
25,701 a
2,34 aA
2,59 aA
2,91 aA
2,61 a
1,36 aB
1,36 aB
4,46 aA
2,39 a
Ramos
16,84 cA
16,17 bA
17,18 bA
16,72 b
1,75 bA
1,48 bA
1,53 bA
1,59 b
8,98 abA
7,43 bA
6,67 bA
7,69 b
21,62 aA
19,86 bA
21,74 aA
21,07 a
1,75 bA
1,71 bA
1,99 bA
1,82 b
1,33 aA
1,36 aA
0,95 bA
1,22 a
Flor + Fruto
24,83 aA
20,93 aB
19,913 aB
21,89 a
2,20 aA
2,09 aA
2,28 aA
2,19 a
11,19 aA
11,41 aA
12,16 aA
11,591a
17,08 bA
14,69 cA
13,07 bA
14,95 b
1,81 bA
1,74 bA
2,03 bA
1,86 b
1,11 aA
0,95 aA
1,46bA
1,17a
Media
20,75 A
19,23 A
19,41 A
19,79
1,87 A
1,74 A
1,86 A
1,83
9,39 A
9,66 A
10,62 A
9,89
20,72 A
20,92 A
20,08 A
20,57
1,97 A
2,01 A
2,31 A
2,09
1,27 A
1,22 A
2,29 A
1,59
* Mdias seguidas de letras minsculas iguais nas linhas e de letras maisculas iguais nas colunas no diferem
estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Tabela 7. Comparao entre a concentrao de nutrientes no perodo seco e mido nas

diferentes fraes da serapilheira em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em
Juazeiro, Bahia, Brasil, no perodo de setembro/2007 a agosto/2009.
Concentrao de
nutrientes (g.kg-1)
N
P
K
Ca
Mg
S
Folhas
Seco
mido
30,39
21,48
2,52
1,67
12,19 a 7,64 b
25,66
38,38
2,55
2,68
2,96
3,46
Ramos
Seco
mido
24,68
16,69
2,39
1,62
9,49 a
5,42 b
20,59
30,78
1,89
1,73
1,46
1,91
Flor + Fruto
Seco
mido
31,85
23,09
3,26
2,20
13,49 a 8,87 b
17,25
27,58
1,82
1,91
1,28
1,73
Total
Seco
mido
28,97
20,42
2,72
1,83
11,73 a 7,31 b
21,17
32,25
2,08
2,11
1,91
2,37
Obs. Mdias seguidas de letras diferentes nas linhas diferem estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
204
Tabela 8. Transferncia anual de nutrientes via fraes e total de serapilheira (kg.ha-1.ano-1)

Nutrientes
Faixa
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
Folhas
154,22aA
125,61aAB
118,90aB
132,69a
Ramos
26,47cA
29,4cA
30,66bA
28,84b
Flor + Fruto
63,05bA
60,55bA
33,29bB
52,30b
Total
243,74A
215,56A
182,84B
213,83
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
12,58 aA
10,63aA
10,34aA
11,18a
2,79bA
2,67cA
2,86bA
2,78b
5,44bA
6,26bA
3,88bA
5,20b
20,82A
19,56A
17,08A
19,15
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
Ca
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
Mg
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Mdia
64,13aA
68,568 aA
82,29 aA
71,66a
176,69aA
178,070aA
153,10aA
169,29a
17,41 aA
15,382 aA
17,16 aA
16,65a
13,52aA
10,778aA
28,83aB
17,71a
14,92bA
13,55 bA
12,38 bA
13,62b
34,17bA
35,99bA
38,98bA
36,38b
2,73 bA
3,13 bA
3,60 bA
3,15b
2,38bA
2,38bA
2,03bA
2,26b
29,54bA
34,41 bA
20,58 bA
28,18b
35,14bA
37,66bA
25,28bA
32,69b
3,87 bA
4,92 bA
3,20 bA
3,99b
2,37bA
2,52bA
2,08bA
2,32b
108,60A
116,52A
115,25A
113,46
246,01A
251,73A
217,36A
238,36
24,01A
23,43A
23,95A
23,80
18,28B
15,67B
32,94A
22,30
Mdias seguidas de letras minsculas iguais nas linhas e de letras maisculas iguais nas colunas no diferem
estatisticamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Tabela 9. Eficincia na utilizao de nutrientes no perodo de setembro/2007 a agosto/2009,

em diferentes faixas de distncia do rio em um fragmento de mata ciliar no submdio So
Faixa
Macronutrientes
kg de biomassa/kg de nutriente
K
Ca
Faixa 1
47,24
552,96
106,03
Faixa 2
52,02
573,32
Faixa 3
52,39
50,31
560,79
562,22
Mdia
Mg
43,95
479,52
629,96
96,24
45,31
478,62
715,42
83,11
94,92
40,14
43,18
399,91
452,52
290,78
482,96
205
Tabela 10. Percentagem mdia de decomposio relativa (%DR), referente aos cinco
trimestres de coleta (DR1 a DR5) no perodo de setembro/07 a agosto/09, em fragmento de
%DR1
(Set a Dez/07)
8,07abA
9,75bcA
Faixa
%DR2
(Dez/07 a Mar/08)
3,22bB
14,63abA
%DR3
(Mar a Jun/08)
7,60abB
19,34aA
%DR4
(Jun a Set/08)
9,70aA
5,14cB
%DR5
(Set a Dez/08)
10,31aA
8,28cA
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
10,36bA
19,78aA
22,52aA
4,80bB
4,92bB
Mdia
9,39
12,54
16,49
6,55
7,84
Mdias seguidas de letras minsculas iguais nas linhas e de letras maisculas iguais nas colunas no diferem
significativamente pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.
Tabela 11. Percentagem mdia de decomposio acumulada (%DA), referente aos cinco
trimestres de coleta (DA1 a DA5) no perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento
Faixa
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
%DA1
(Set a Dez/07)
8,07 a
9,75 a
10,36 a
%DA2
(Dez/07 a Mar/08)
11,29 b
24,38 a
30,14 a
%DA3
(Mar a Jun/08)
18,88 c
43,72 b
52,66 a
%DA4
(Jun a Set/08)
28,59 c
48,86 b
56,47 a
%DA5
(Set a Dez/08)
38,90 b
57,13 a
61,39 a
Mdias seguidas de letras iguais nas colunas no diferem significativamente pelo teste de Tukey a 5% de
probabilidade.
Tabela 12. Valores do coeficiente de decomposio (k), do tempo mdio de renovao

(1/k) e do tempo necessrio para a decomposio de 50% (t0,5) da serapilheira na rea
total e nas trs faixas de distncia do rio em fragmento de mata ciliar no submdio So
Faixa
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Total
K
0,49
0,85
0,96
0,77
1/k
2,03
1,18
1,03
1,41
t 0,5
1,41
0,82
0,71
0,98
Tabela 13. Concentraes de nutrientes no incio e no final do processo de decomposio

da serapilheira na rea total e nas trs faixas de distncia do rio em fragmento de mata ciliar
no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Faixas
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
N
22,0
18,6
24,4
Valores iniciais g.kg

P
K
Ca
Mg
1,8
10,7 20,4 12,2
2,11 19,2 26,5 3,0
1,8
18,2 24,2 3,4
S
5,6
6,1
10,8
N
20,9
25,2
24,1
Valores finais g.kg

P
K
Ca
Mg
2,48 5,3 18,9 1,8
4,25 7,4 17,8 1,9
2,15 6,2 17,1 2,4
S
0,6
2,5
0,7
Tabela 14. Percentual de liberao dos nutrientes contidos nas folhas ao final de 450 dias
de decomposio do material foliar nas trs faixas de distncia do rio, em uma mata ciliar s
margens do Rio So Francisco em Juazeiro, Bahia, Brasil.
Faixa
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
N (%)
5,26
-35,94
1,19
P
-37,78
-13,74
-45,00
Obs. Os valores negativos indicam imobilizao.
K
50,60
61,72
65,71
Ca
7,35
32,83
29,34
Mg
2,85
7,32
27,94
206
FIGURAS
Figura 1. Mapa da localizao dos municpios que compem o submdio So Francisco no

Brasil, incluindo o municpio onde foi realizado o estudo, Juazeiro, Bahia, Brasil.
140
30
120
25
100
20
80
15
60
10
40
20
0

Agrovale (fonte: Google Earth 2007), Submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil. A rea
do estudo est localizada na margem direita, representada pela parte verde mais escura,
Precipitao
Um idade
Tem peratura
Evaporao
0
J
Figura 3. Mdia mensal da precipitao (mm), umidade relativa do ar (%), temperatura do ar

(C) e evaporao (mm) no perodo de 1979 a 2009 (30 anos), obtida na Estao
300
35
250
30
25
200
20
150
15
100
Temperatura
Precipitao e umidade
207
precipitao
U mi d a d e
Temp e r a t u r a
10
50
0
S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A
Figura 4. Precipitao mdia mensal (mm), Umidade relativa do ar e Temperatura do ar mdia

mensal (C) obtidas na Estao Meteorolgicas do Campo Experimental do Projeto
Mandacaru, Juazeiro-BA (0924'S 4026'W) no perodo de 2007 a 2009. Fonte: Adaptado de
Embrapa Semirido (2009).
Figura 5. Desenho esquemtico da distribuio das 30 parcelas alocadas em trs faixas (F1, F2
e F3) de distncia da margem do rio So Francisco, em Juazeiro, Bahia, Brasil. As parcelas em
azul ficam alagadas temporariamente na poca das cheias do rio.
Figura 6. Coletores utilizados no estudo de produo de serapilheira em uma rea de

mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, BA, Brasil. A-Faixa 1; B- Faixa 2 e 3.
208
Figura 7. Sacos de decomposio (litter traps) utilizados no estudo de decomposio de
Serapilheira (Kg/ha/ano)
serapilheira em uma rea de mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia, Brasil.
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
ano 1
ano 2
Meses
Figura 8. Deposio mensal de serapilheira nos dois anos de estudo (setembro/2007 a

agosto/2009) em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil.
Produo de serapilheira kg/ha
1600
1400
1200
1000
Faixa 1
800
Faixa 2
Faixa 3
600
400
200
0
S O N D J
F M A M J
A S O N D J
F M A M J
Figura 9. Produo mensal de serapilheira nas diferentes faixas de distncia do rio em

209
1800
Serapilheira Kg/ha/ano
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
S O
M A M
A M
Meses
Figura 10. Produo mensal de serapilheira no perodo de setembro/2007 a agosto/2009 em

16000
20000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
seco
mido
Perodo
Serapilheira (Kg/ha)
serapilheira kg/ha
18000
15000
B
a
a
a
seco
10000
mido
b
5000
0
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
Figura 11. Produo de serapilheira no perodo seco e mido em fragmento de mata ciliar no
1800
1600
250
Precipitao (mm)
1400
200
1200
1000
150
800
100
600
400
50
200
0
Produo de serapilheira (Kg/ha)
300
precipitao
produo
0
S O N D J F M A M J J A S O N D J F MA M J J A
Figura 12. Relao entre a produo de serapilheira e a precipitao pluviomtrica no perodo

de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em
210
Produo de serapilheira kg.ha-1
1400
1200
1000
Folhas
800
Ramos
600
Flores
Frutos
400
200
0
S O N D J F M A M J
2007
J A S O N D J F M A M J J A
2008
2009
300
1400
250
1200
1000
200
800
150
600
100
400
50
200
Produo de folhas (Kg/ha/ano)
Precipitao (mm)
Figura 13. Produo das diferentes fraes da serapilheira no perodo de setembro/2007 a

agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil.
precipitao
Folhas
0
300
300
250
250
200
200
150
150
100
100
50
50
P roduo de ram os (Kg/ha/ano)
Precipitao (m m )
Figura 14. Produo de folhas no perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de

Precipitao
Ramos
0
Figura 15. Produo de ramos e relao com precipitao pluviomtrica entre setembro/2007
a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco, Juazeiro, Bahia,
Brasil.
300
700
250
600
500
200
400
150
300
100
200
50
Produo de flores kg/ha
Precipitao (m m)
211
P recipitao
Flores
100
0
300
350
250
300
250
200
200
150
150
100
100
50
50
Produo de frutos (Kg/ha/ano)
Precipitao (mm)
Figura 16. Produo de flores e relao com precipitao pluviomtrica no perodo de

setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em
Precipitao
Frutos
0
Figura 17. Produo de frutos e relao com precipitao pluviomtrica entre setembro/2007 a
agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro, Bahia,
Brasil.
30
Concentrao g/kg
25
a
a
ab
b
20
folhas
15
ramo s
a
a
10
m aterial reprodutivo
b b a
b b
a a a
0
N
Ca
Mg
Figura 18. Concentrao de nutrientes na diferentes fraes da serapilheira no perodo de

212
300
250
200
Folhas
Ramos
150
Flor+frutos
Total
100
a
b
50
b
a
b b
bb
0
N
b b
Ca
Mg
b b
S
Figura 19. Concentrao de nutrientes nas diferentes faixas de distncia do rio, no perodo de
setembro/07 a agosto/09, em fragmento de mata ciliar no submdio So Francisco em Juazeiro,
Bahia, Brasil.
Transfern cia kg/ha

300
250
200
150
100
50
0
N
Ca
Mg
Figura 20. Transferncia anual de nutrientes na serapilheira total, no perodo de

300
250
200
Folhas
Ramos
150
Flor+frutos
Total
100
50
0
N
Ca
Mg
Figura 21. Transferncia de nutrientes no total e por diferentes fraes da serapilheira no

213
Transferncia de nutriente kg/ha
50
45
40
35
30
25
Ca
20
Mg
15
10
5
0
S O
A M
Figura 22. Variao mensal da quantidade de nutrientes transferidos ao solo via

serapilheira, no perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em fragmento de mata ciliar no
M assa seca rem anescente (g)
12
10
8
Faixa 1
Faixa 2
Faixa 3
total
4
2
0
0
90 (seco)
180 (mido)
270 (mido)
360 (seco)
450 (seco)
Dia s
Figura 23. Perda de massa seca ao longo 450 dias de decomposio (setembro de 2007 a
dezembro de 2008) na rea total e nas trs faixas de distncia do rio, em fragmento de mata
214
Decomposio Relativa (DR)

25
DR (%)
20
Faixa 1
15
Faixa 2
10
Faixa 3
08
de
no
v/
t /0
z/
08
8
ou
se
o/
t/0
08
8
ag
ju
n/
l/ 0
08
8
ju
ai
m
ab
ar
r/ 0
/0
8
/0
08
m
fe
v/
08
n/
ja
de
z/
07
Figura 24. Decomposio relativa aos cinco perodos de coleta (DR1 a DR5) da frao foliar
nas diferentes faixas de distncia do rio no perodo de setembro/07 a agosto/09, em
De composio Ac umulada (DA )

70
60
DA (%)
50
Fa i xa 1
40
Fa i xa 2
30
Fa i xa 3
20
10
z/
08
de
v/
0
no
8
t/0
ou
8
se
t/0
8
o/
0
ag
8
ju
l/0
08
n/
ju
ai
/0
8
8
r/0
ab
ar
/0
8
v/
0
fe
08
n/
ja
de
z/
07
Figura 25. Decomposio acumulada nas diferentes faixas de distncia do rio referente aos
cinco perodos de coleta (DR1 a DR5) no perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em
215
A
Massa remanescente (g)
Faixa 1
12
y = -0.7556x + 10.869
R2 = 0.9804
10
8
6
Faixa 1
Linear (Faixa 1)
2
0
0
90 (seco)
180 (mido) 270 (mido)
360 (seco)
450 (seco)
Dias
B
Faixa 2
12
2
y = 0.081x - 1.7734x + 11.915

2
R = 0.9822
10
8
6
Faixa 2
Polinmio (Faixa 2)
2
0
0
90 (seco)
180 (mido) 270 (mido)

Dias
360 (seco)
450 (seco)
C
Faixa 3
12
y = 0.1627x - 2.4752x + 12.679

2
R = 0.97
10
8
6
Faixa 3
Polinmio (Faixa 3)
2
0
0
90 (seco)
180 (mido)
270 (mido)
360 (seco)
450 (seco)
Dias
Figura 26. Peso seco final (g) do material foliar recolhido das bolsas decompositoras e a
respectiva linha de tendncia, no perodo de setembro/2007 a agosto/2009, em uma mata
ciliar s margens do Rio So Francisco em Juazeiro, Bahia.
216
Concentrao g/kg
30
25
20
F1
15
F2
10
F3
5
0
0
90
180
270
360
450
Dias
Figura 27. Variao na concentrao de nitrognio ao longo de 450 dias de decomposio da

frao foliar nas diferentes faixas de distncia do rio entre setembro/2007 a agosto/2009, em
P
Concentrao g/kg
3
2.5
2
F1
1.5
F2
F3
0.5
0
0
90
180
270
360
450
Dias
Figura 28. Variao na concentrao de fsforo ao longo de 450 dias de decomposio da

K
C onc e ntra o g/k g
25
20
F1
15
F2
10
F3
5
0
0
90
180
270
360
450
Dias
Figura 29. Variao na concentrao de potssio ao longo de 450 dias de decomposio da

217
Ca
Concentrao g/kg
30
25
20
F1
15
F2
F3
10
5
0
0
90
180
270
360
450
Dias
Figura 30. Variao na concentrao de clcio ao longo de 450 dias de decomposio da

concentrao g/kg
Mg
4
3.5
3
2.5
2
1.5
F1
F2
F3
1
0.5
0
0
90
180
270
360
450
D i as
Figura 31. Variao na concentrao de magnsio ao longo de 450 dias de decomposio da

Concentro g/kg
S
5
4.5
4
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
F1
F2
F3
90
180
270
360
450
Dias
Figura 32. Variao na concentrao de enxofre ao longo de 450 dias de decomposio da

218
CONCLUSES GERAIS
A maior proximidade com o curso dgua e o regime de inundaes contriburam

para a diferenciao na composio florstica, distribuio de espcies e estrutura da
vegetao na mata ciliar do submdio, resultando em uma vegetao heterognia, de
estrutura mais densa e mais alta na beira do rio, com domnio da espcie Inga vera,
relacionado sua resistncia inundao.
O gradiente de distncia do rio, que envolve diferenas na umidade do solo e na
disponibilidade hdrica, favorece a formao de microambientes, que por sua vez
condicionam tanto a presena quanto a abundncia de espcies, e leva formao de um
gradiente florstico, alm de diferenciados padres estruturais e funcionais na comunidade,
como a diferenciao na intensidade dos eventos fenolgicos e na ciclagem de nutrientes.
A sazonalidade climtica, peculiar aos ambientes secos como a caatinga, outro
fator que condiciona o tipo de vegetao, a poca e a intensidade dos eventos fenolgicos e
consequentemente a oferta de recursos para a fauna local, regula a disponibilidade de
nutrientes e a atividade dos microorganismos do solo.
A mata ciliar do submdio possui solos mais frteis, maior produo de serapilheira,
maior retorno anual de macronutrientes e maior taxa de decomposio do que os valores
observados para outras fisionomias de caatinga, assemelhando-se mais a outras formaes de
florestas estacionais, demonstrando a importncia das matas ciliares na produtividade primria,
sendo de elevada importncia para a sustentabilidade dos ecossistemas. Por estarem sujeitas a
distrbios naturais peridicos como as inundaes, estas reas apresentam maior fragilidade
que as reas adjacentes. Esses resultados fortalecem a importncia da conservao dessa rea
em particular, uma vez que representa um remanescente de mata ciliar sob o domnio da
caatinga, que se encontra cada vez mais escasso, visto ao intenso e progressivo processo de
degradao que esta vem sofrendo.
Este estudo destaca-se por ser talvez, o pioneiro em abordar a fenologia e a
ciclagem de nutrientes em mata ciliar de caatinga, uma vez que no se tem conhecimento
de outro estudo semelhante na regio. Todos os aspectos abordados nesse estudo so
essenciais para a compreenso da estrutura e funcionamento desses ecossistemas e servem
para subsidiar aes voltadas para a manuteno e recomposio dos poucos fragmentos de
matas ciliares que ainda restam na caatinga.
Como existem poucas publicaes nas reas de fenologia e ciclagem de nutrientes
em matas ciliares da caatinga sugere-se que haja um incremento nas pesquisas nestas reas.
219
Na linha de pesquisa de ciclagem de nutrientes, muito importante investigar os padres

individuais das espcies mais representativas nas comunidades, a fim de se descobrir quais
so as mais eficientes na utilizao de determinados nutrientes o que permitiria indic-las
para recuperao de reas degradadas.
220
RESUMO
(Composio, estrutura e funcionamento da vegetao em um gradiente de mata
ciliar no submdio So Francisco, Bahia, Brasil).
O presente estudo foi desenvolvido em um fragmento de caatinga na margem direita do rio
So Francisco, no municpio de Juazeiro, Bahia, e teve por objetivos determinar a
composio florstica e a estrutura fitossociolgica da vegetao; detectar os padres
fenolgicos vegetativos e reprodutivos das espcies vegetais dominantes; Investigar a
produo e a decomposio de serapilheira e o retorno de nutrientes ao solo; avaliar a
influncia do clima nos padres de fenologia e ciclagem de nutrientes, bem como a
influncia da distncia do rio na composio de espcies, estrutura, fenologia e ciclagem
de nutrientes. Foram amostradas 55 parcelas de 10m x 25m distribudas em faixas de
acordo com a distncia do rio: F1) a mais prxima do rio; F2) a seo intermediria das
transeces e F3) a mais distante do rio. Em cada parcela, foram medidas as
circunferncias altura do peito e as alturas de todos os indivduos com dimetro ao nvel
do solo 3 cm e altura 1m. Calculou-se a densidade, freqncia, dominncia, rea basal
IVC e IVI para espcie e famlia, alm da diversidade florstica. Para o estudo fenolgico
foram marcados 224 indivduos das 12 espcies com maior IVI em 30 parcelas locadas nas
diferentes faixas de distncia do rio. As observaes foram realizadas no perodo de
novembro de 2007 a outubro de 2009. A quantificao da produo de serapilheira foi
realizada durante um perodo de 24 meses atravs da utilizao de 60 coletores de 0,25m2 ,
dispostos aleatoriamente em 30 parcelas. A produo de serapilheira foi correlacionada
com variveis ambientais e a liberao dos macronutrientes contidos na serapilheira foi
calculada para cada uma das fraes. A decomposio da serapilheira foi verificada pela
avaliao direta da perda de massa, com a utilizao de sacos de decomposio. Foram
calculados o coeficiente de decomposio k, o tempo mdio estimado de renovao da
serapilheira e o tempo necessrio para o desaparecimento de 50% da serapilheira. Foram
amostrados 1.644 indivduos, pertencentes a 24 famlias, 41 gneros e 50 espcies. As
famlias mais representativas em
nmero de indivduos foram:
Leguminosae,
Cannabaceae, Rhamnaceae e Capparaceeae. As espcies com os maiores IVIs foram Inga

vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro e Albizia inundata. A densidade total foi 1.196
indivduos/ha, rea basal de 19.554 m2 /ha e ndice de Shannon de 2,49 nats.ind-1 . A faixa
da beira do rio se distingue das demais faixas apresentando a maior densidade total, rea
basal total, dimetro e altura mdia, porm com o menor nmero de espcies, sendo
dominada por Inga vera. A Faixa 3 apresentou maior diversidade de espcies, sendo mais
221
distinta da Faixa 1, enquanto a faixa 2 uma transio entre o ambiente mais mido e mais
seco, sendo mais similar faixa 1. Foi confirmada a existncia de um gradiente florstico
entre as parcelas amostradas relacionado com a distncia destas margem do rio. Na
comunidade, foram observados queda e brotamento foliar bem como florao e frutificao
anual, com alta sincronia entre as diferentes espcies e entre os indivduos da mesma
espcie. O maior pico de queda ocorreu na estao seca e de brotamento no final do
perodo seco e incio do chuvoso. A maioria das espcies floresceu entre agosto e fevereiro
e frutificou de dezembro a maio de 2008 e 2009 (perodo mido). Nas populaces, o
padro de florao e frutificao foi anual e regular, com alta sincronia entre os indivduos.
A intensidade da florao e da frutificao foi maior nas parcelas mais prximas ao rio
diminuindo com a distncia da margem (F1>F2>F3), ao contrrio da intensidade de queda
foliar, maior nas parcelas mais afastadas do rio (F3>F2>F1). Portanto, a intensidade das
fenofases reprodutivas e vegetativas variou com a distncia das parcelas ao rio, sendo
tambm fortemente influenciada pelo regime pluviomtrico da regio. Todas as fenofases
tiveram forte correlao com fatores ambientais, sendo o brotamento e a florao
correlacionados com a temperatura, umidade e ao fotoperodo, enquanto a queda foliar e
a frutificao estiveram correlacionadas precipitao e ao fotoperodo. A produo anual
de serapilheira foi estimada em 10.453,96 kg.ha-1 .ano -1 , composta por 60,5% de folhas,
16,8% de ramos e 22,7% de material reprodutivo. Na F1 houve maior produo de
serapilheira seguida por F2 e F3. A produo de serapilheira teve correlao negativa com
a precipitao pluviomtrica (r= -0,48; p=0,001) e com a umidade (r= -0,52; p=0,008)
sendo responsvel pela transferncia anual de 631 kg.ha-1 de macronutrientes ao solo
obedecendo a seguinte ordem: Ca>N>K>Mg>S>P. As folhas foram responsveis pela
maior transferncia de nutrientes da serapilheira para o solo seguidas pelo material
reprodutivo e pelos ramos. A decomposio foi maior na faixa 3 (61,7%) e na faixa 2
(57,1%), apresentando diferena significativa da faixa 1 (38,9%). A taxa de decomposio
k obtida para o perodo foi de 0,49 para F1, 0,85 para F2 e 0,96 para F3 e o tempo
estimado para renovao da serapilheira (1/k) foi de 658, 382 e 334 dias, para as faixas 1, 2
e 3, respectivamente. O K foi o nutriente mais rapidamente liberado da serapilheira. A
maior produo de serapilheira e a menor decomposio na beira do rio foram
influenciadas principalmente pela composio florstica e estrutura da vegetao e pelo
regime de inundaes. Os padres estruturais (composio florstica, abundncia e
distribuio de espcies) e funcionais (fenologia e ciclagem de nutrientes) foram
influenciados pelo gradiente de distncia do rio e pela sazonalidade climtica.
222
ABSTRACT
(Composition, structure and function of vegetation in a gradient of riparian forest in

submid So Francisco, Bahia, Brazil).
This study was conducted on a fragment of caatinga on the right bank of the River, in
Juazeiro, Bahia, and aimed to determine the floristic composition and phytosociological
structure; detect phenological patterns and reproductive organs of the dominant species;
investigate the production and litter decomposition and nutrient return to the soil; evaluate
the influence of climate on patterns of phenology and nutrient cycling as well as the
influence of distance from the river in species composition, structure, phenology and
nutrient cycling. We sampled 55 plots of 10 m x 25 m strips distributed according to the
distance from the river: F1) the nearest from the river, F2) the middle section and F3) the
farthest from the river. In each plot, the circumference at breast height and the height of
each individual with a diameter at ground level 3 cm and a height 1m were measured.
Was calculated the density, frequency and relative dominance, basal area, IVI and IVC for
species and family. For the fenologic study 224 individuals were selected and marked
within 30 plots placed according to their distances from the river. The observations were
carried out from November 2007 to October 2009. The quantification of the litter
production was accomplished through 24 months collections in 60 collectors of 0,25 m2
randomly arranged in 30 plots. Litter production was correlated with some climatic
variables and the release of macronutrients (N, P, K, Ca, Mg and S) contained in the litter
was calculated for each of the fractions. The decomposition of litter was verified by direct
evaluation of weight loss with the use of litter bags. We calculated the rate of
decomposition k, the estimated average time of renewal of the litter and the time required
for the disappearance of 50% of the litter. 1644 Individuals belonging to 24 families, 41
genera and 50 species were sampled. The most representative families in number of
individuals were Leguminosae, Cannabaceae, Rhamnaceae and Capparaceeae. The
species with the highest IVIS were Inga vera, Celtis iguanaea, Ziziphus joazeiro and
Albizia inundata. The total density was 1,196 individuals.ha-1 , basal area of 19,554 m2.ha-1
and index of de Shannon de 2,49 nats.ind -1 . The track of the riverbank is quite different
from the other showing the highest density, basal area, diameter and height and have the
lowest number of species, dominated by Inga vera. F3 showed the highest diversity of
species. F2 is a transition between the environment more humid and drier, being more
223
similar to a F1. We confirmed the existence of a floristic gradient between the sampled
plots the distance of these related to the riverbank. The pattern of fall and flushing leaf
presented by the community was continuous but with its peak in the dry season,
showing a high synchrony among the different species as well as the individuals of
the same species. The sprouting was much intensive during the months of October,
November, December and January, which comprise the end of the dry season and
the beginning of the rainy season. The flowering and fruiting pattern presented by
the populations studied was continuous and regular, with most of the species
blooming from August to February and fruiting from December to May in 2008
and 2009 (wet season). Within populations, the pattern of flowering and fruiting was
annual, regular, with high synchrony among individuals. The intensity of flowering and
fruiting was higher in plots closer to the river decreasing as they were far from the bank of
the river (F1> F2> F3) opposite to the intensity of fall of leaves, which was higher in the
further plots from the river and lower in nearer ones (F3> F2> F1). Therefore, the intensity
of reproductive and vegetative phenological phases varied according to the distance of the
plots from the river and was also strongly influenced by the rainfall in the region. All
phenophases had strong correlation with environmental factors, the flushing leaf and
flowering correlated with temperature, humidity and photoperiod, while the leaf fall and
fruiting were correlated to rainfall and photoperiod. The annual litter production was
estimated at 10.453,96 kg ha-1 .year-1 , composed of 60.5% leaves, 16.8% branches and
22.7% of reproductive material. At F1 was a greater range litter production followed by F2
and F3. Litter production was negatively correlated with rainfall (r = -0,48; p = 0.001) and
humidity (r = -0, 52; p = 0.008) being responsible for the annual transfer of 631 kg ha-1 of
macronutrients to the soil following this order: Ca> N> K> Mg> S> P. The leaves were
responsible for the largest transfer of nutrients to the soil followed by reproductive material
and the branches. The decomposition was higher on F3 (61.7%) and F2 (57.1%), showing
a significant difference of F3 (38.9%). The decay rate k obtained for the period was 0.49
for F1, F2 and 0.85 to 0.96 for F3 and the estimated time for renewal of the litter (1/k) was
658, 382 and 334 days for F1, F2 and F3, respectively. K was the nutrient more rapidly
released from the litter. The highest and lowest production of litter decomposition in the
river was mainly influenced by floristic composition and structure of vegetation and the
flooding regime. The structural patterns (floristic composition, abundance and distribution
of species) and functional (phenology and nutrient cycling) were influenced by the gradient
away from the river and the seasonal climate.

Composicao Estrutura e Funcionamento Da Vegetacao em Um Gradiente de Mata Ciliar No Submedio Sao Francisco Bahia Brasil PDF

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KTIA ROSE SILVA MARIANO

Composio, Estrutura e Funcionamento da Vegetao em um Gradiente

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA

Composio, Estrutura e Funcionamento da Vegetao em um Gradiente

KATIA ROSE SILVA MARIANO

Tese apresentada ao Programa de Ps-Graduao

ORIENTADOR: PROF. DR. ABEL AUGUSTO CONCEIO (UEFS)

MARIANO, Katia Rose Silva. Composio, Estrutura e Funcionamento da Vegetao em um

1.Fitossociologia 2. Fenologia 3.Ciclagem de nutrientes

meu pai Romirte, pelo exemplo de esforo e trabalho,

CAPTULO 1. Composio, estrutura e distribuio de espcies em um fragmento

2.1 rea de estudo

2.1.3. Topografia e solos

2. 2 Levantamento da comunidade arbreo arbustiva

2.2.1 Coleta, Manuseio e Identificao do Material Botnico

2.2.2 Suficincia amostral

2.2.3 Variveis fitossociolgicas

2.3 Distribuio das rvores por classes de altura e de dimetro

2.4 Comparao entre as faixas

2.5 Classificao das espcies em estdios sucessionais

3.1 Caractersticas qumicas dos solos

3.2 Caractersticas fsicas dos solos

3.3 Suficincia amostral

3.4 Composio Florstica

3.5 Estrutura da vegetao

3.6 Classificao quanto classe de altura

3.7 Distribuio dos indivduos por classes de dimetros

3.8 Distribuio das espcies dentro das faixas

3.9 Similaridade entre as parcelas e relao entre distribuio de espcies e distncia

3.10 Comparao com outros trabalhos

CAPTULO 2. Fenologia de um fragmento de mata ciliar sob domnio da caatinga

2.1 rea de estudo

2.2 Seleo das espcies e dos indivduos

3.1 Fenologia ao nvel de comunidade

3.2 Fenologia vegetativa (nvel de populaes)

3.3 Espcies pereniflias episdicas

3.4 Espcies semidecduas

3.5 Espcies decduas

3.6 Fenologia reprodutiva (nvel de comunidade)

3.7 Fenologia reprodutiva (nvel de populaes)

4.1 Queda foliar e brotamento

4.2 Florescimento e frutificao

CAPTULO 3. Ciclagem de nutrientes associada a um gradiente ambiental em

2.1 rea de estudo

2.4 Topografia e anlise de solos

2.5 Ciclagem de nutrientes

2.5.1 Quantificao da serapilheira

2.5.2 Eficincia de utilizao de nutrientes

2.5.3 Decomposio da serapilheira

3.1 Caractersticas qumicas dos solos

3.2 Caractersticas fsicas dos solos

3.3 Produo de serapilheira

3.4 Sazonalidade da produo de serapilheira

3.5 Deposio das diferentes fraes de serapilheira

3.6 Frao folhas

3.7 Deposio da frao Ramos

3.8 Frao flores

3.9 Frao frutos

3.10 Concentrao de nutrientes na serapilheira

3.11 Transferncia de nutrientes via serapilheira

3.12 Eficincia de utilizao de nutrientes

3.14 Liberao de nutrientes via decomposio

Tabela 1 - Atributos qumicos e fsicos dos solos em 30 amostras do solo superficial