Oligosacrido

De Wikipedia, la enciclopedia libre

Saltar a: navegacin, bsqueda
Los oligosacridos son polmeros formados a base de monosacridos unidos por enlaces
O-glicosdicos, con un nmero de unidades monomricas entre 2 y 10.
Existe una gran diversidad de oligosacridos, pues puede variar el nmero, las
ramificaciones, el tipo de monosacridos que se unen y la forma de enlazarse de los
monosacridos para formar una cadena de polisacridos.
Esta enorme diversidad dota a los oligosacridos de su propiedad ms importante, que es la
capacidad para almacenar informacin, cumpliendo as la funcin de reconocimiento
celular. De hecho, esta es la principal funcin que cumplen estos compuestos en el lugar
donde principalmente se encuentran en la naturaleza: en la superficie exterior de la
membrana celular, enlazados a molculas de protenas o de lpidos, constituyendo las
glicoprotenas y glicolpidos.
Al estudiar la membrana celular vemos cmo la parte glicdica de glicoprotenas y
glicolpidos cumple la funcin de dar a la clula una seal de identidad, de manera que los
distintos tipos celulares se reconocen por los oligosacridos presentes en el exterior de su
membrana.
Los oligosacridos ms abundantes en la naturaleza son la inulina, la oligofructosa
(fructooligosacridos) y los galactooligosacridos.
La inulina y oligofructosa estn formados por cadenas de fructosa que pueden terminar en
glucosa o fructosa. Estn presentes en muchos vegetales: achicoria, cebolla, puerro, ajo,
pltano, alcachofa, etc.
Los galactooligosacridos estn formados por cadenas de galactosa y estn presentes en la
leche y en algunas plantas.

[editar] Vase tambin

Reconocimiento celular
De Wikipedia, la enciclopedia libre
Saltar a: navegacin, bsqueda
El reconocimiento celular es el proceso por el que molculas de glcidos constituyen la
base qumica para el reconocimiento mutuo entre las clulas. De esos glcidos se valen lo

mismo las bacterias, para identificar su clula hospedadora, que las clulas del sistema
inmunitario, para distinguir el tejido enfermo. Tambin dirigen la organizacin del embrin.

OLIGOSACRIDOS
Los oligosacridos son polmeros de hasta 20 unidades de monosacridos. La unin de los
monosacridos tiene lugar mediante enlaces glicosdicos, un tipo concreto de enlace acetlico. Los
ms abundantes son los disacridos, oligosacridos formados por dos monosacridos, iguales o
distintos. Los disacridos pueden seguir unindose a otros monosacridos por medio de enlaces
glicosdicos:
1. si el disacrido es reductor, se unir a otros monosacridos

por medio del OH de su carbono anomrico o de cualquier

OH alcohlico
2. si no es reductor, se unir nicamente por medio de grupos

OH alcohlicos
As se forman los trisacridos, tetrasacridos, o en general,
oligosacridos. La cadena de oligosacridos no tiene que ser
necesariamente lineal, y de hecho, con mucha frecuencia se
encuentran en la Naturaleza oligosacridos y polisacridos
ramificados.
Se ha establecido arbitrariamente un lmite de 20 unidades para
definir a los oligosacridos. Por encima de este valor se habla de
polisacridos.

Los oligosacridos suelen estar unidos covalentemente a protenas o a lpidos formando glicoprotenas
y glicolpidos.
Los oligosacridos pueden unirse a las protenas de dos
formas:

mediante un enlace N-glicosdico a un grupo amida

de la cadena lateral del aminocido asparagina

mediante un enlace O-glicosdico a un grupo OH de

la cadena lateral de los aminocidos serina o treonina.

Uni Uni
n N- n Oglico glico
sdic sdic
aa aa
una una
prote prot
na ena

Los oligosacridos se unen a los lpidos mediante un enlace O-glicosdico a un grupo OH del lpido.
La figura izquierda de la tabla inferior muestra un oligosacrido unido a un fosfolpido. La unin y la
estructura del oligosacrido son de tal manera que ste no presenta ningn grupo reductor libre. En la
composicin del oligosacrido suelen formar parte monosacridos como: D-glucosa, D-galactosa, Dmanosa, N-acetil-D-glucosamina, N-acetil-D-galactosamina, cido silico y fucosa.
Estructura de un glicolpido

La membrana plasmtica

Los oligosacridos que forman parte de los glicolpidos y glicoprotenas que se encuentran en la
superficie externa de la membrana plasmtica (figura derecha de la tabla superior) tienen una gran
importancia en las funciones de reconocimiento en superficie.
Los oligosacridos tambin cumplen funciones importantes cuando forman parte de las
glicoprotenas solubles del citoplasma.

FUNCIONES DE LOS OLIGOSCARIDOS EN

DISOLUCIN
La molcula representada en la figura izquierda de la tabla inferior corresponde a una protena soluble,
la glucoamilasa de Aspergillus awamorii (cdigo PDB = 3GLY). Presenta azcares O-glicosiladas a
residuos de Ser o Thr (resaltados en color verde) y oligosacridos N-glicosilados a residuos de Asn
(resaltados en color azul).
Protena soluble
Protena anticongelante
glicosilada

Inmunoglobulina G

Entre las funciones que llevan a cabo los oligosacridos unidos a protenas que se encuentran disueltas
en el citoplasma celular caben destacar:
1. Funcin estructural : La presencia del oligosacrido puede participar en el proceso de

plegamiento correcto de la molcula, como en el caso de la inmunoglobulina G (Figura derecha

de la tabla superior). Adems, confiere mayor estabilidad a las protenas de membrana, ya que al
ser muy polares, facilitan su interaccin con el medio (Figura izquierda de la tabla superior).
2. En muchos casos, el oligosacrido que se une a la estructura de la protena determina el destino

de la protena sintetizada (targeting): glicoprotena de la membrana, protena de secrecin o

protena especfica de un orgnulo determinado (figura inferior).
3. Los residuos de cido silico, adems de aportar numerosas cargas negativas a las protenas,

tambin las protegen de la accin de proteasas (protenas que destruyen otras protenas).
4. En los peces que habitan en latitudes polares, existe una protena anticongelante (Figura central

de la tabla superior), presente en elevada concentracin en los lquidos corporales de estos

animales, y que se une a una gran cantidad de residuos de carbohidrato.

Los oligosacridos tienen gran importancia

en las
funciones de reconocimiento en superficie, ya
que son
funciones de reconocimiento en superficie, ya
que son
parte integrante de los glicolpidos y
glicoprotenas
parte integrante de los glicolpidos y
glicoprotenas

que se encuentran en la membrana

plasmtica.
que se encuentran en la membrana plasmtica
Los oligosacridos tienen gran
importancia en las
funciones de reconocimiento en
superficie, ya que son
funciones de reconocimiento en
superficie, ya que son
parte integrante de los glicolpidos y
glicoprotenas
parte integrante de los glicolpidos y
glicoprotenas
que se encuentran en la membrana
plasmtica.
que se encuentran en la membrana
plasmtica

OLIGOSACRIDOS
Los disacridos pueden seguir
unindose a otros
Los disacridos pueden seguir
unindose a otros
monosacridos por medio de
enlaces glicosdicos. Si
monosacridos por medio de
enlaces glicosdicos. Si

el disacrido es reductor, se unir a

otros
el disacrido es reductor, se unir a
otros
monosacridos por medio del OH de
su carbono
monosacridos por medio del OH de
su carbono
anomrico o de cualquier OH
alcohlico.
anomrico o de cualquier OH
alcohlico.
Si no es reductor, se unir
nicamente por medio de
Si no es reductor, se unir
nicamente por medio de
grupos OH alcohlicos. As se
forman los
grupos OH alcohlicos. As se
forman los
trisacridos, tetrasacridos, o en
general,

trisacridos, tetrasacridos, o en
general,
oligosacridos.
oligosacridos.
Se ha establecido arbitrariamente
un lmite de 20
Se ha establecido arbitrariamente
un lmite de 20
unidades para definir a los
oligosacridos. Por
unidades para definir a los
oligosacridos. Por
encima de este valor se habla de
polisacridos.
encima de este valor se habla de
polisacridos.

La cadena de oligosacridos no
tiene que ser
La cadena de oligosacridos no
tiene que ser
necesariamente lineal

necesariamente lineal
Con mucha frecuencia se
encuentran en la Naturaleza
Con mucha frecuencia se
encuentran en la Naturaleza
oligosacridos y polisacridos
ramificados.
oligosacridos y polisacridos
ramificados.
Los oligosacridos tienen gran
importancia en las
Los oligosacridos tienen gran
importancia en las
funciones de reconocimiento en
superficie, ya que son
funciones de reconocimiento en
superficie, ya que son
parte integrante de los glicolpidos y
glicoprotenas
parte integrante de los glicolpidos y
glicoprotenas
que se encuentran en la membrana
plasmtica.

que se encuentran en la membrana

plasmtica.
Los oligosacridos que se unen a
las protenas tambin
Los oligosacridos que se unen a las
protenas tambin
sirven como seales de
reconocimiento para que las
sirven como seales de
reconocimiento para que las
protenas que los contienen sean
secretadas al medio
protenas que los contienen sean
secretadas al medio
extracelular o sean dirigidas a un
orgnulo intracelular
extracelular o sean dirigidas a un
orgnulo intracelular
determinado
determinado

:
Los oligosacridos pueden
unirse a las
protenas de dos formas

mediante un enlace
mediante un enlaceNNglicosdico
glicosdico a un grupo amida
a un grupo amida
de la cadena lateral del
de la cadena lateral del
aminocido asparagina
aminocido asparagina
mediante un enlace
mediante un enlaceOOglicosdico
glicosdico a un grupo OH de
a un grupo OH de
la cadena lateral de los
la cadena lateral de los
aminocidos serina o
aminocidos serina o
treonina.
treonina.

Tipos de
glicosilacin

Segn la naturaleza del grupo

reaccionante
Segn la naturaleza del grupo
reaccionante

se distinguen :
se distinguen :
O-glicsidos (a partir de un
OH),
O-glicsidos (a partir de un
OH),
N-glicsidos (a partir de un
NH2) y
N-glicsidos (a partir de un
NH2) y
S-glicsidos (a partir de un
SH).
S-glicsidos (a partir de un SH).

Oligosacridos unidos
por oxgeno
El azcar se une al tomo de
oxgeno de cadenas

El azcar se une al tomo de

oxgeno de cadenas
laterales de los aminocidos serina
o treonina.
laterales de los aminocidos serina
o treonina.
En general los
En general losO-glic anos,
O-glicanos,oligosacridos Ooligosacridos Ounidos o unidos por O son
estructuras sencillas,
unidos o unidos por O son
estructuras sencillas,
aunque variadas.
aunque variadas.
Los ms frecuentes tienen como
base un residuo de
Los ms frecuentes tienen como
base un residuo de
N-acetilgalactosamina unido a
serina o treonina ,

N-acetilgalactosamina unido a
serina o treonina ,
pero existen uniones de otros
azcares a estos
pero existen uniones de otros
azcares a estos
aminocidos.
aminocidos.

En la composicin del
oligosacrido suelen
En la composicin del oligosacrido
suelen
formar parte monosacridos como:

formar parte monosacridos como:

D-glucosa,
D-glucosa,
D-galactosa,
D-galactosa,
D-manosa,
D-manosa,
N-acetil-D-glucosamina,
N-acetil-D-glucosamina,
N-acetil-D-galactosamina,
N-acetil-D-galactosamina,
cido silico y
cido silico y
fucosa.
fucosa.

Oligosacridos unidos
por nitrgeno:

N-glicsidos o
glicosilaminas.

El azcar se une al N amdico

de la cadena
El azcar se une al N amdico
de la cadena
lateral de la asparragina (Asn).
lateral de la asparragina (Asn).
Esta debe formar parte de la
secuencia AsnEsta debe formar parte de la
secuencia AsnX-Ser-Y.
X-Ser-Y.
X e Y son cualquier
aminocido excepto
X e Y son cualquier aminocido
excepto
prolina.

prolina.
El tipo de monoscrido es
generalmente
El tipo de monoscrido es
generalmente
diferente al de O-glicano.
diferente al de O-glicano.

Tipos de N-glicsidos o
glicosilaminas.
Alrededor de una estructura
central comn, se unen

Alrededor de una estructura central

comn, se unen
monosacridos muy diversos
monosacridos muy diversos
(cido silico,galactosa, Nacetilglucosamina..)
(cido silico,galactosa, Nacetilglucosamina..)
formando cadenas con distintas
disposiciones.
formando cadenas con distintas
disposiciones.
De acuerdo con stas, los Nglicanos se clasifican
De acuerdo con stas, los Nglicanos se clasifican
en 3 grupos:
en 3 grupos:

ricos en manosa
ricos en manosa
Complejos
Complejos

hbridos
hbridos

ricos en manosa

Complejos

hbridos
hbridos

El oligosacrido que se une a la

estructura de la protena
El oligosacrido que se une a la estructura
de la protena

determina el destino de la protena

sintetizada: glicoprotena de
determina el destino de la protena
sintetizada: glicoprotena de
la membrana, protena de secrecin o
protena especfica de un
la membrana, protena de secrecin o
protena especfica de un
orgnulo determinado.
orgnulo determinado.
Los residuos de cido silico, adems de
aportar numerosas
Los residuos de cido silico, adems de
aportar numerosas
cargas negativas a las protenas, tambin
las protegen de la
cargas negativas a las protenas, tambin
las protegen de la
accin de proteasas (protenas que
destruyen otras protenas).
accin de proteasas (protenas que
destruyen otras protenas).
Las sustancias que determinan la
especificidad del grupo
Las sustancias que determinan la
especificidad del grupo

sanguneo de la superficie del hemate son

oligosacridos
sanguneo de la superficie del hemate son
oligosacridos
complejos. Muchos antgenos tumorales
son oligosacridos de la
complejos. Muchos antgenos tumorales
son oligosacridos de la
superficie celular.
superficie celular.
Los grupos sanguneos estn
determinados por los
Los grupos sanguneos estn
determinados por los
oligosacridos que se encuentran unidos a
los lpidos o a las
oligosacridos que se encuentran unidos a
los lpidos o a las
protenas de la cara externa de las
membranas de los eritrocitos.
protenas de la cara externa de las
membranas de los eritrocitos.

Antgenos sanguneos

of 53

Leave a Comment
Tabla de contenidos
[ocultar]

1 Definicin

2 Estructura

3 Funcin de la membrana plasmtica

4 Transporte especfico de molculas hacia el interior o hacia el exterior

celular

5 Diferentes tipos de protenas transportadoras de membrana

6 Ensamblaje de una membrana

o

6.1 Estructura qumica de un fosfolpido

6.2 Ensamblajes de fosfolpidos anfipticos en soluciones acuosas

6.2.1 Micela

6.2.2 Bicapa

6.2.3 Liposoma

6.2.4 Bicapa lipdica

7 Asimetra en la membrana

8 Funciones de la membrana plasmtica

o

8.1 Transporte

8.1.1 Protenas transportadoras de membrana

8.2 Sealizacin molecular

8.3 Reconocimiento clula-clula

9 Referencias

[editar] Definicin

Todas las clulas estn rodeadas y separadas de su ambiente exterior por una membrana con
una permeabilidad selectiva llamada membrana plasmtica, que define los lmites de la
clula, su permetro celular, actuando como una barrera que separa su contenido interno (el
citoplasma y ncleo) del medio externo.

El modelo actual que describe la organizacin estructural de la membrana plasmtica fue

propuesto en 1972 por los cientficos Garth Nicholson y S. Jonathan Singer 1. Este modelo
describe la membrana plasmtica como un mosaico fluido que contiene diversas protenas
embebidas en una matriz de fosfolpidos.
Los fosfolpidos en la membrana forman una bicapa lipdica con las cabezas polares
dirigidas hacia el exterior y las colas hidrofbicas hacia el interior de la bicapa. Esta tiene
un grosor aproximado de 75 (ngstrom) o 7.5 nanmetros (nm), por ello no es posible
visualizarla al microscopio ptico pero s con el microscopio electrnico, ya que ste ofrece
imgenes de la membrana plasmtica en la que se pueden observar dos lneas oscuras
laterales y una central ms clara, imagen que recuerda a las vas del tren.

[editar] Estructura

El modelo de mosaico fluido es el que describe la estructura de capas de la La membrana

plasmtica| membrana plasmtica.
La membrana plasmtica es un mosaico de diferentes tipos de protenas (generalmente
glicoprotenas) embebidas en una bicapa de fosfolpidos. El conjunto se mueve en el plano
de la membrana como si fuera un fluido, de ah el nombre que recibe este modelo de
estructura: mosaico fluido.
As pues, todas las membranas biolgicas son entidades dinmicas, estructuras fluidas, pues
la mayora de sus lpidos y protenas son capaces de moverse en el plano de la membrana,

adems de sufrir un continuo recambio de componentes. Al igual que un mosaico, la

membrana plasmtica es una estructura compleja construida de diferentes elementos,
protenas, fosfolpidos y esteroides. Cuatro fosfolpidos, tres fosfoglicridos principales
fosfatidilcolina, fosfatidiletalonamina, y fosfatidilserina y la esfingomielina constituyen
ms del 50 % de los fosfolpidos de la mayora de las biomembranas.
Los esteroides, como el colesterol, tienen un importante papel en la regulacin de las
propiedades fsico-qumicas de la membrana biolgicas regulando su resistencia y fluidez.
La cantidad relativa de estos componentes varan de membrana en membrana, y los tipos de
lpidos en la membrana tambin pueden variar.
Las protenas integrales (llamadas tambin protenas transmembrana) cruzan
completamente la bicapa lipdica. Las protenas perifricas se asocian con la membrana
principalmente a travs de interacciones no covalentes especficas con las protenas
integrales o lpidos de membrana. Las cadenas de oligosacridos se encuentran unidos
covalentemente a muchas protenas extracelulares y al dominio exoplasmtico de muchas
protenas transmembrana.

[editar] Funcin de la membrana plasmtica

La membrana plasmtica, tiene un doble papel fisiolgico en la clula, por una parte asla y
por lo tanto diferencia el medio interno celular del ambiente exterior pero a su vez media la
interaccin entre la clula y su entorno al permitir intercambio selectivo de materia y
energa e informacin (diferentes tipos de seales fsicas y qumicas) entre ambos,
intercambio que es necesario para mantener una adecuada homeostasis del medio interno,
clave en el mantenimiento de la vida celular. Esta doble funcin de la membrana plasmtica
es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en medio acuoso proporciona la
bicapa lipdica y por otra en las funciones de transporte que desempean las protenas
embebidas en la membrana. Es la actividad especfica transportadora de dichas protenas la
que determina permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo desempean un
papel crucial en la funcin de la membrana.
La membrana plasmtica es una barrera selectivamente permeable que permite el paso de
unas sustancias pero no de otras. Determina pues qu sustancias entran o salen de la clula.
El interior hidrofbico de la bicapa de fosfolpidos es una de las razones por las que la
membrana es selectivamente permeable.
As, la bicapa lipdica tiene un papel fisicoqumico dual, pues sirve por una parte como un
solvente de las protenas de la membrana y por otra acta como una barrera a la
permeabilidad. Mientras que las molculas hidrofbicas, que son solubles en lpidos (e.g.
etanol) pueden pasar fcilmente la membrana, molculas pequeas como el oxgeno
,
dixido de carbono
, Nitrgeno
pueden difundir entre los fosfolpidos de
membrana, pero molculas hidroflicas pequeas como agua, nutrientes como la glucosa e
iones [
, , protones
, etc] no pueden pasar directamente a travs de los
fosfolpidos de la membrana plasmtica. Estos compuestos deben pasar a travs de
protenas de transporte especfico situadas en la membrana.

Permeabilidad de una bicapa de fosfolpidos a varias tipos de molculas

Las protenas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones, algunas de las
cuales estn relacionadas con el mantenimiento de la hemostasia celular (e.g. transporte,
enzimas) y otras que son bsicas para integrar una clula en un tejido (receptores, funciones
de anclaje, de conexin y reconocimiento intercelular).

Diferentes tipos de funcin adscritas a distintos tipos de protenas de membrana

transmembranales: transporte, de anclaje y conexin, receptores y enzimas. Una misma
protena transmembrana puede ms de una funcin por ejemplo ser un receptor y tener
actividad enzimtica.
[editar] Transporte especfico de molculas hacia el interior o hacia el exterior
celular

Esta funcin de las protenas de membrana es de vital importancia para la toma de nutriente
por la clula, la salida de productos de desecho de la clula; as como el mantenimiento de
diferentes tipos de gradientes electroqumicos (e.g. potencial de membrana) y de
concentracin de diferentes molculas a travs de la membrana necesarios para mantener la
vida celular.
Tipos de transporte: pasivo y activo.

Diferentes tipos de movimiento de las molculas a travs de las membranas biolgicas.

Difusin pasiva y la difusin facilitada no requieren el consumo de energa, ya que se
realiza a favor de gradiente de concentracin o electroqumico; cuando las sustancias estn
cargadas la direccin y magnitud del flujo de iones a travs de una membrana depende
tanto de la diferencia de concentracin y de la diferencia elctrica a travs de ella, estas dos
fuerzas son por ello colectivamente conocidas como gradiente electroqumico. Algunas
sustancias entran directamente en la clula a travs de difusin pasiva pero muchas
sustancias de inters para la clula atraviesan la membrana mediante difusin facilitada. El
transporte activo se realiza con consumo de energa (acoplando a la hidrlisis ATP) al
realizarse enana direccin energticamente desfavorable contra un gradiente electroqumico
o de concentracin.

[editar] Diferentes tipos de protenas transportadoras de membrana

Se suelen distinguir dos clases de protenas que intervienen en la difusin facilitada: Las
protenas canales o de canal facilitan la difusin formando poros (e.g porinas) abiertos en
la membrana que permiten la libre difusin de cualquier molcula de tamao y carga
apropiados. Las protenas transportadoras se unen especficamente en un lado de la
membrana a las molculas que van a ser transportadas, sufren entonces un cambio
conformacional que permite que la molcula pase a travs de la membrana y sea finalmente
liberada al otro lado. Se distinguen tres tipos de transportadores, Uniportes, transportan un
solo tipo de molcula a favor de gradiente de concentracin y protenas de cotransporte
(simportes y antiportes), que catalizan el movimiento de una molcula en contra de su
gradiente de concentracin dirigido por el cotransporte (en la misma direccin o en sentidos
opuestos respectivamente) de otra molcula o in a favor de gradiente. Existen tambin
canales inicos (que transportan iones, molculas cargadas) cuya apertura es regulada por
la unin de un pequeo ligando (e.g. un neurotransmisor, acetilcolina) o con una apertura
regulada por cambios en el voltaje elctrico (canales inicos regulados por voltaje para
cationes
,
,
, etc). Las bombas potenciadas por ATP permiten a la clula
el transporte activo de ciertas molculas en contra de gradiente de concentracin o
electroqumico. Los tringulos sealan los gradientes con la punta indicando hacia la zona
de menor concentracin o de potencial elctrico.

[editar] Ensamblaje de una membrana

La formacin de una bicapa lipdica es un proceso espontneo en el que fuerzas

intermoleculares como interacciones de van der Waals, e interacciones hidrofobicas
(mediada por el efecto hidrofbico) favorecen que las colas de los lpidos se autoasocien y
autoensamblen espontneamente en una bicapa lipdica con las capaces polares orientadas
hacia el agua, y las colas hidrofbicas hacia el interior. As, cuando los fosfolpidos se
disuelven en agua forman espontneamente una micela o una bicapa lipdica en forma de
liposomas.

[editar] Estructura qumica de un fosfolpido

Estructura de la fosfatidilcolina unos de los fosfolpidos (fosfoglicerido) ms comunes en

las membranas biolgicas. Estructura qumica y representacin de modelos de bolas de su
estructura atmica, que da una idea aproximada de la forma de la molcula.

[editar] Ensamblajes de fosfolpidos anfipticos en soluciones acuosas

[editar] Micela

Unidades con forma de cua (cabeza ms grande que la cadena). En las micelas, las
cadenas hidrofbicas de los cidos grasos estn secuestradas en el ncleo de la esfera. No
hay agua en el interior hidrofbico.
[editar] Bicapa

Unidades con forma de cilindro (cabeza de igual tamao que la cadena) . En una bicapa
abierta todas las cadenas hidrofbicas estn protegidas del agua, excepto las situadas en los
bordes. Representacin abreviada tpica de la estructura anfiptica de los fosfolpidos, con
una cabeza polar hidroflica y una cola apolar hidrofbica

[editar] Liposoma

Estructuras esfricas huecas con una pared en forma de bicapa lipdica y una cavidad
interior acuosa

[editar] Bicapa lipdica

La imagen muestra los distintos niveles de organizacin membrana biolgica

(biomembrana) tpica que se ensambla con fosfolpidos (fosfogliceridos, esfingolipidos) y
esteroides (principalmente colesterol). Aunque todos los lpidos de membrana tienen su
carcter antiptico en comn (con cabezas polares-hidroflicas y colas apolareshidrofbicas) difieren en su estructura qumica, abundancia y funciones en las membranas
biolgicas.
[editar] Asimetra en la membrana

La membrana plasmtica es una estructura asimtrica. Las dos monocapas que forman la
bicapa lipdica, la monocapa o cara externa que mira al medio extracelular y la otra que
mira al citosol (el medio interno de la clula), la cara citoslica tienen distinta
composicin, y distribucin de fosofolpidos, as como de colesterol como tambin en la
organizacin de las protenas embebidas o asociadas a la membrana.

La cara externa de la membrana plasmtica est compuesta principalmente de

fosfatidilcolina y esfingomielina, mientras que la fosfatidietalonamina y fosfatidilserina son
los fosfolpidos predominantes de la cara interna o citoslica. Otro fosfolpido, el
fosfatidilinositol, tambin se encuentra en la cara interna de la membrana Los
oligosacridos unidos a lpidos (gicolpidos) y a las protenas integrales de membrana
(glicoprotenas) miran siempre hacia el exterior celular.
Todas las biomembranas conocidas muestran una asimetra en la disposicin y distribucin
de los componentes lipdicos y proteicos en ambas monocapas u hojas que componen la
bicapa lipdica, la cara citoslica (que mira al citosol) y la cara extracelular (que mira
hacia el exterior). Tal asimetra en la distribucin confiere distintas propiedades funcionales
a las dos caras de la membrana. Esta asimetra es tanto una asimetra lateral como
transversal. En la asimetra lateral los lpidos o protenas de un tipo particular se agrupan
en un plano o zona concreto de la membrana, mientras que la asimetra transversal es la que
existe a travs de la membrana desde el lado exterior al lado citoslico. Los lpidos se
distribuyen asimtricamente tanto lateral como transversalmente, su asimetra transversal se
observa claramente en la membrana de los eritrocitos (glbulos rojos) donde la
fosfatidilcolina comprende el 30% de los fosfolipidos totales, pero de este porcentaje el 30
% se encuentra en la monocapa exterior y el 70% en la hoja que mira hacia el interior. La
asimetra lateral de los lpidos es requerida en formacin de ciertas estructuras
especializadas de la membrana, por ejemplo para llevar a cabo diferentes mecanismos de
endocitosis, y tambin es importante para el correcto funcionamiento de protenas
integrales de membrana (e.g. canales inicos).
Por otra parte, las protenas embebidas integralmente en la membrana tienen una
orientacin definida asimtrica dentro de la bicapa mostrando una nica orientacin
polarizada debido a que se sintetizan y se insertan en la membrana de una manera
asimtrica. Adems los restos oligosacridos de los glicolpidos y las glicoprotenas de la
membrana plasmtica slo se orientan hacia el medio extracelular donde participan en los
fenmenos de reconocimiento celular.
Entre las propiedades funcionales de la membrana que son una consecuencia de la asimetra
de orientacin y composicin de su componente proteico se incluye el transporte vectorial
de membrana, el cual est dirigido en una sola direccin, la unin a receptores situados en
la superficie de las clulas (con su consiguiente efecto fisiolgico) de multitud de hormonas
(u otras molculas de sealizacin qumica), diversos tipos de procesos de reconocimiento
molecular entre clulas que necesariamente involucra ciertas estructuras de la superficie
exterior de las clulas (e.g. oligosacridos), y otro largo etctera de procesos.

Las protenas integrales de membrana (PIM) tienen diferentes modos de anclarse a la

membrana plasmtica : a travs de uno o varios segmentos
-helicoidales
hidrofbicos con distinta orientacin topolgica [amino N- Carboxilo terminal] (a,b,c).
Existen tambin PIM que se anclas por medio de lminas
(e.g. porinas, protenas con
estructura en forma de barril construido de 8 a 22 lminas
que forman un poro,
presentes en la membrana exterior de las bacterias Gram negativas y en la membrana
exterior de las mitocondrias). Por otra parte, existen protenas que se encuentran ancladas
exclusivamente a una de las hojas de la bicapa (monocapa) por un larga cadena lipdica
hidrofbica de diferente composicin de cido graso (e.g. cido mirstico, cido palmtico)
o de grupos prenilo (d) . Otras protenas se anclan exclusivamente a la monocapa exterior
de la memebrana plasmtica travs de un anclaje de glicosilfosfatidilinositol (un
glicolpido abreviadamente GPI), llamadas por ello protenas GPI (e) .

El colesterol se inserta dentro de la bicapa de fosfolpidos con sus grupos polares hidrfilo
(-OH) prximos a las cabezas de los fosfolpidos.
[editar] Funciones de la membrana plasmtica

La membrana plasmtica, tiene un doble papel fisiolgico en la clula, por una parte asla y
por lo tanto diferencia el medio interno celular del ambiente exterior pero a su vez media la
interaccin entre la clula y su entorno exterior al permitir intercambio selectivo de materia
y energa e informacin (diferentes tipos de seales fsicas y qumicas) entre ambos,
intercambio que es necesario para mantener una adecuada homeostasis del medio interno,
clave en el mantenimiento de la vida celular. Esta doble funcin de la membrana plasmtica
es posible por una parte gracias a la naturaleza aislante que en medio acuoso proporciona la
bicapa lipdica hidrofbica y por otra en las funciones de transporte que desempean las
protenas embebidas en la membrana. Es la actividad especfica transportadora de dichas
protenas la que determina permeabilidad selectiva de las biomembranas y de ese modo
desempean un papel crucial en la funcin de la membrana.
La membrana plasmtica es una barrera selectivamente permeable que permite el paso de
unas sustancias pero no de otras. Determina pues que sustancias entran o salen de la clula.
El interior hidrofbico de la bicapa de fosfolpidos es una de las razones por las que la
membrana es selectivamente permeable. As, la bicapa lipdica tiene un papel fisicoqumico
dual pues sirve por una parte como un solvente de las protenas de la membrana y por otra
acta como una barrera a la permeabilidad. Mientras que las molculas hidrofbicas, que
son solubles en lpidos (e.g etanol) pueden pasar fcilmente la membrana, molculas
pequeas como el oxgeno (O2), dixido de carbono (CO2), Nitrgeno (N2) pueden
difundir entre los fosfolpidos de membrana, pero molculas hidroflicas pequeas como
agua, nutrientes como la glucosa e ines [Na+, K+, protones (H+), etc] no pueden pasar
directamente a travs de los fosfolpidos de la membrana plasmtica. Estos compuestos
deben pasar a travs de protenas de transporte especfico situadas en la membrana.
Las protenas embebidas en la membrana realizan varios tipos de funciones algunas de las
cuales estn relacionadas con el mantenimiento de la hemostasia celular (e.g. transporte,
enzimas) y otras que son bsicas para integrar una clula en un tejido (receptores, funciones
de anclaje, de conexin y reconocimiento intercelular)

[editar] Transporte

Transporte especfico de molculas hacia el interior o hacia el exterior celular. Esta funcin
de las protenas de membrana es de vital importancia para la toma de nutriente por la
clula, la salida de productos de desecho de la clula; as como para el mantenimiento de
diferentes tipos de gradientes electroqumicos (e.g. potencial de membrana) y de

concentracin de diferentes molculas a travs de la membrana necesarios para mantener la

vida celular.
Diferentes tipos de movimiento de las molculas a travs de las membranas biolgicas.
Difusin pasiva y la difusin facilitada no requieren el consumo de energa, ya que se
realiza a favor de gradiente de concentracin o electroqumico; cuando las sustancias estn
cargadas la direccin y magnitud del flujo de iones a travs de una membrana depende
tanto de la diferencia de concentracin y de la diferencia elctrica a travs de ella, estas dos
fuerzas son por ello colectivamente conocidas como gradiente electroqumico. Algunas
sustancias entran directamente en la clula a travs de difusin pasiva pero muchas
sustancias de inters para la clula atraviesan la membrana mediante difusin facilitada. El
transporte activo se realiza con consumo de energa (acoplando a la hidrlisis ATP) al
realizarse en una direccin energticamente desfavorable contra un gradiente
electroqumico o de concentracin.
[editar] Protenas transportadoras de membrana

Se suelen distinguir dos clases de protenas que intervienen en la difusin facilitada: Las
protenas canales o de canal facilitan la difusin formando poros (e.g porinas) abiertos en
la membrana que permiten la libre difusin de cualquier molcula de tamao y carga
apropiados. Las protenas transportadoras se unen especficamente en un lado de la
membrana a las molculas que van a ser transportadas, sufren entonces un cambio
conformacional que permite que la molcula pase a travs de la membrana y sea finalmente
liberada al otro lado. Se distinguen tres tipos de transportadores, Uniportes, transportan un
solo tipo de molcula a favor de gradiente de concentracin y protenas de cotransporte
(Simportes y Antiportes), que median el movimiento de una molcula en contra de su
gradiente de concentracin dirigido por el cotransporte (en la misma direccin o en sentidos
opuestos respectivamente) de otra molcula o in a favor de gradiente. Existen tambin
canales inicos (que transportan iones, molculas cargadas) cuya apertura es regulada por
la unin de un pequeo ligando (e.g. un neurotransmisor, acetilcolina) o con una apertura
regulada por cambios en el voltaje elctrico (canales inicos regulados por voltaje para
cationes Na+, K+, Ca2+, etc).
Por otra parte, las bombas potenciadas por ATP o bombas ATPasas como tambin se las
denomina, que permiten a la clula el transporte activo de ciertas molculas en contra de
gradiente de concentracin o electroqumico. Se han descrito diferentes tipos de bombas
ATPasas que median el transporte activo dependiente de la hidrlisis de ATP. La familia de
transportadores de tipo ABC (acrnimo de ATP-binding Cassete en ingls) es una de la ms
numerosa.

Las clulas producen y mantienen diferentes tipos de gradientes electroqumicos, que son
importantes para diferentes aspectos de la fisiologa celular. Las bombas inicas, son unas
protenas integrales de membrana responsables de mantener los diferentes gradientes
inicos a travs de la membrana plasmtica, siendo un buen ejemplo de transporte activo
acoplado directamente a hidrlisis de ATP. Por ejemplo, la concentracin de cationes Na+
es aproximadamente diez veces superior fuera que dentro de las clulas, mientras que
concentracin K+ de es mayor dentro que fuera. La bomba de Na+- K+ llamada tambin
ATPasa de Na+- K+ es la responsable del mantenimiento de diferencias de concentracin
inica (gradientes) Na+ y K+ a ambos lado de la membrana. La bomba de Na+- K+ utiliza
la energa derivada de la hidrlisis de ATP para transportar Na+ y K+ contra sus gradientes
electroqumicos. El proceso de transporte es el resultado de una serie de cambios
conformacionales de la bomba, dirigidos por el ATP. Por cada tres iones Na+ transportados
al exterior por la bomba se transportan dos ines K+ al interior celular. Este bombeo
desigual de iones positivos hace ms negativo el interior celular lo que causa una
separacin de cargas a travs de la membrana plasmtica contribuyendo a originar el
potencial de membrana (con un voltaje elctrico negativo en la clula) que proporciona una
fuerza elctrica que influencia el movimiento de iones a travs de la membrana. El
potencial de membrana y gradiente electroqumico de Na+ y K+ mantenido por la
ATPasa de Na+ y K+ tiene un papel crtico en la propagacin de seales elctrica en los
nervios y msculos, as como en el mantenimiento de un equilibrio osmtico y volumen
celular adecuado. Adems la energa potencial almacenada en el gradiente de Na+
establecido por la ATPasa de Na+- K+ tambin se utiliza para el transporte activo de otras
molculas en contra de su gradiente de concentracin, (e.g.glucosa), un proceso llamado
cotransporte o transporte activo secundario.

A modo de ejemplo, la clula emplea diferentes tipos de transporte (facilitado y activo) y de

transportadores: bombas ATPasa de calcio, canales inicos, cotransportadores (antiporter)
para controlar la concentracin del in Ca2+ entre diferentes compartimentos interiores de
la clula y el exterior celular.
.- Enzimas que catalizan reacciones qumicas asociadas a la membrana plasmtica La
ATPasa de Na+- K+ es un ejemplo de protenas que adems de tener una funcin
transportadora son tambin una enzima (hidroliza ATP). Multitud de protenas asociadas y
embebidas en las membrana plasmtica tiene actividad enzimtica.
[editar] Sealizacin molecular

Ciertas protenas integrales de membrana sirven tambin como receptores para recibir y
transducir seales qumicas o fsicas del ambiente externo al interior celular. Permiten por
ello la comunicacin de la clula con su entorno exterior.
Protenas receptores de membrana sirven para sentir estmulos externos (generalmente una
pequea molculas sealizadora, e.g. hormona o un estmulo fsico, luz por ejemplo) y
poner en marcha una cascada de sealizacin interna que conduce a la generacin
finalmente una respuesta fisiolgica adecuada. En muchos casos los receptores tienen
tambin actividad enzimtica.

Por ejemplo, el receptor de insulina, una hormona pptidica que controla los niveles de
glucosa en sangre es una protena integral de membrana que tiene tambin actividad
enzimtica (quinasa).

Unin intercelular. Las protenas de membranas adyacentes pueden actuar como puentes de
unin entre clulas. Permiten la comunicacin intercelular. Las uniones comunicantes
(gap junctions en ingls) un ejemplo de estructuras para la comunicacin intercelular
construidas con protenas integrales de membrana llamadas conexinas.
[editar] Reconocimiento clula-clula

Los oligosacridos que se encuentra unidos covalentemente a glicoprotenas y glicolpidos

de la membrana plasmtica se dirigen hacia el espacio extracelular formando el glicocalix,
una especie de manto de carbohidratos que recubre la superficie celular. El glicocalix sirve
para proteger la superficie celular de diferentes tipos de agresiones mecnica y qumicas,
adems de estar implicado en diferentes tipos de interaccin clula-clula al servir como
puntos de reconocimiento (marcadores) de la superficie celular que son identificados por
receptores especficos encontrados en otras clulas (reconocimiento intercelular). Por
ejemplo los grupos sanguneos humanos A, B, AB y O reflejan variaciones en la estructura
de los oligosacridos unidos a protenas o lpidos en la superficie de los eritrocitos o
glbulos rojos [[1]].

Los distintos grupos sanguneos humanos son una consecuencia de la diferente estructura
de los oligosacardos unidos covalentemente a lpidos y protenas de la membrana de los
eritrocitos o glbulos rojos. Los glbulos blancos (leucocitos,e.g neutrfilos, macrfagos)
son capaces de adherirse a las clulas endoteliales gracias a los restos de oligosacarios que
expone en su superficie y que son reconocidos por receptores especficos (selectinas) de la
superficie de las clulas endoteliales.

.- Protenas receptoras, forman enlaces estructurales entre las protenas del citoesqueleto
celular y la matriz extracelular. De importancia fundamental en la construccin de tejidos y
en el movimiento celular.

Por ejemplo, en las estructura celulares de adhesin denominadas contacto focales, las
clulas se adhieren a un sustrato(e.g. matriz extracelular), las protenas integrales de
membranaintegrinas, (un heterodimero de alfa y beta subunidades) constituyen el principal
receptor para la interaccin entre protenas del citoesqueleto (en el citoplasma de la clula)
y las protenas de la matriz extracelular.