i

Desarrollo de un modelo matemtico para la evaluacin

del proceso de crecimiento y engorde en los cultivos
comerciales de dorada (Sparus aurata, L.)

Juan Antonio Rielo Zurita

TESIS DOCTORAL

Valencia 2013

ii

iii

Jaume Prez Snchez, Profesor de Investigacin del Instituto de Acuicultura Torre

de la Sal, CSIC, y
Jos F. Pertusa Grau, Profesor Titular de Biologa Funcional de la Universitat de
Valencia

CERTIFICAN:
Que el trabajo realizado por D. Juan Antonio Rielo Zurita que constituye el
contenido de esta memoria de tesis doctoral se realiz en las instalaciones del
Instituto de Acuicultura Torre de la Sal, y bajo nuestra direccin.

Jaume Prez Snchez

Jos F. Pertusa Grau

iv

A mi esposa e hijos

El que sabe cerrar la boca posee el principio de la Ciencia

(Libro de los Proverbios)

vi

vii

AGRADECIMIENTOS

Cmo no mostrar mi gratitud y cario a mis directores de tesis los doctores

Jaume Prez y Jos Francisco Pertusa! Ellos me han conducido por este mar de
imgenes y datos que al revs de lo que suele parecer se mostraron abstractas en
la distancia y fueron tomando aspecto real cuando nos acercamos lo suficiente a
ellas. Como discpulo, vulgar, espero ser mejor amigo.
Mi reconocimiento y gratitud al Consejo Superior de Investigaciones Cientficas
que me permiti y me anim al uso de sus instalaciones para realizar este trabajo
en el Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal cuando el doctor Francisco Amat
era su director.
Agradezco a todo el personal del Instituto de Acuicultura Torre de la Sal la
paciencia que ha mostrado conmigo, no slo en la realizacin de este trabajo, sino
todo el tiempo que compartimos con enfados, discusiones, alegras, desencuentros
y reconciliaciones, malos entendidos y perdones. Infinitas gracias que hago
especiales a los equipos de Animalario y Mantenimiento por la proximidad de
nuestro trabajo. Recuerdo con especial cario a los que se jubilaron: San Feli,
Santiago y PilarRamn y Jos Mara.
Gracias queridos amigos por vuestro: Y t Cundo acabas eso de los
peces?
Gracias, querido Ciro. Hoy slo t sabes quien eres y el origen este
nombre: ojal cada piedra del Camino de Santiago reconozca tu verdadero y
pases de descredo a creyente!
Queridos suegros y cuados gracias por vuestra aceptacincada vez ser
ms de la Elipa. Querida suegra Irene que en el cielo me has concedido mejores
gracias que las que me regalaste aqu, perdname lo que no pueda hacer por
vuestra hija. Gracias Izabella por mostrarte asombrada cuando te contaba cosas

viii

del trabajo. Querida Carmen, escribo estos agradecimientos hoy que hemos
enterrado tu cuerpo, a ti te encargo que esto se acabe pronto, y sobre todo que
intercedas para que pueda completar el cario que echa de menos tu hermana. No
pretendo ser un bilogo brillante (Ya quisiera!).
Gracias queridos padres y hermanos que supisteis manteneros cercanos en
la distancia. De vosotros recib que siempre hay que levantarsey, si es posible ,
levantarse temprano. Debo incluir aqu a mi ta Adora y a mi to Mateo. Estoy
inmensamente orgulloso de vosotros. Reconozco de qu madera estoy hecho.
Gracias queridos hermanos en la Fe que siempre me mostrasteis la Verdad
sumergindome en el mar de la humildad aunque fuese, a veces, a base de
ahogadillas.
Gracias Alfonso y Manuela que con vuestros hijos habis mantenido
siempre el riego necesario de estas semillas para que no se secasen sin fruto.
Gracias Alfonso porque slo la Fe en Dios es capaz de mantener hasta el final a fe
en un hombre.
Gracias amada Irene y amados hijos, Irene Estrella, Laura y Samuel con
Victoria y Natalia, Juan, Rut, Mara con Mario, Pedro, Paula, Rafael, Almudena,
Manuel, Carmen y Raquel porque sin vosotros seguramente habra terminado una
tesis hace mucho tiempo, pero no sera sta que slo tiene para nosotros una
finalidad: No dejemos de hacer lo que podamos hacer, aunque parezca tarde.
Abandonad slo lo que no vale: haced, por tanto, siempre, lo bueno. A vosotros
adems debo pediros mil veces perdn por no haber terminado antes. Es cierto que
me he rendido muchas veces y si haba vanidad cuando empec, os aseguro que
solo queda el respeto a vosotros. Irene, querida, seguramente hubiese hecho
mejores cosas ocupndome de cuestiones ms domsticas: en un alto grado el
mrito de este trabajo es tuyo. Por esto, gracias. Es de justicia el reconocimiento
pblico a tu trabajo manteniendo el ordenador en orden, haciendo copias de
seguridad y recuperando archivos perdidos y aguantando mis arrebatos de mal

ix

genio por estupideces que solo t supiste enjugar. Y, si esto sale como no nos
gusta la culpa es slo ma.
Gracias a Dios Padre, Hijo y Espritu Santo.

xi

NDICE
0.- PREAMBULO

1.-INTRODUCCION GENERAL
5
1.1.- HISTORIA NATURAL Y BIOLOGA DEL CRECIMIENTO DE LA DORADA
7
1.1.1. HISTORIA NATURAL
7
1.1.2. CRECIMIENTO SOMATICO MUSCULAR Y OSEO.
15
1.1.3. FACTORES AMBIENTALES. FOTOPERIODO Y TEMPERATURA
17
1.1.4. CRECIMIENTO COMPENSATORIO
21
1.1.5. UTILIZACION DE LAS FUENTES DE ENERGIA: RESERVA ENERGETICA Y CONTROL
DE LOS NIVELES DE ADIPOSIDAD
22
1.1.6. DISPONIBILIDAD ENERGETICA Y ESTADO INMUNITARIO.
26
1.2. PROYECCIN E IMPORTANCIA DE LAS PESQUERAS,
27
1.2.1. PRODUCCION
27
1.2.2. CONSUMO
31
1.2.3. PRODUCCION MUNDIAL DE ACUICULTURA
34
1.2.4. SOSTENIBILIDAD DE LA ACUICULTURA
40
1.2.5. PESCA Y ACUICULTURA EN EL MEDITERRANEO Y EN ESPAA. TENDENCIAS Y EL
CASO CONCRETO DE LA DORADA.
47
1.3.- ESTADO TECNICO ACTUAL DEL CULTIVO DE LA DORADA: LOS ROBLEMAS DE LA
REPRODUCCIN, LA CRA Y EL DESARROLLO LARVARIO PARA LA INDUSTRIA DE
CULTIVO ACUICOLA.
66
1.3.1. REPRODUCCIN
66
1.3.2. CULTIVO LARVARIO.
68
1.3.3. ENGORDE.
85
2.- OBJETIVOS
3.- MATERIALES Y MTODOS GENERALES
3.1.- INSTALACIONES
3.2. PARAMETROS EN ESTUDIO
3.3.- CAPTACIN DE IMAGENES. HITOS. ADQUISICIN DE DATOS MORFOMETRICOS
3.4.- ALOMETRA Y COMPONENTES PRINCIPALES
3.5.- EL ANLISIS DEL PERFIL, PROCRUSTES Y EL ANLISIS DE LAS DEFORMACIONES
RELATIVAS. (SHAPE, GLS, RW y TPS)
3.6.- CLCULO DEL FACTOR PARTICULAR DE ALOMETRA, e.
3.7.- ANLISIS ESTADSTICO

89
93
95
96
105
106
111
115
118

4.-RESULTADOS - PARTE I: EFECTO DE LA TECNOLOGA DE LOS PROCESOS INDUSTRIALES DE

ENGORDE EN LA COMPOSICIN BIOQUMICA Y EN LA MORFOMETRIA DE LA DORADA 121
4.1.- INTRODUCCIN Y OBJETIVOS PARCIALES
123
4.2.- DISEO EXPERIMENTAL
124
4.3.- CURVAS DE CRECIMIENTO
126
4.3.1. RESULTADOS
126
4.4.- COMPOSICIN BIOQUMICA
134
4.5. MORFOMETRA
135
4.5.1. RESULTADOS
136
4.6.- DISCUSIN
143
5.- RESULTADOS - PARTE II: LA MORFOMETRA Y EL CONTROL DE LA CALIDAD DEL
PROCESO DE ENGORDE
5.1.- ANTECEDENTES Y OBJETIVOS
5.2.- DISEO EXPERIMENTAL
5.3.- PARMETROS DEL CULTIVO Y COMPOSICIN BIOQUMICA
5.3.1. RESULTADOS

149
151
155
157
157

xii
5.4.- EL TAMAO DEL CENTROIDE
5.4.1 RESULTADOS
5.5.- MORFOLOGAS DE LOS ANIMALES AL INICIO Y AL FINAL DEL CULTIVO
5.6.- MORFOLOGA DEL CRECIMIENTO. VISUALIZACIN
5.6.1. RESULTADOS
5.7.- RELACIONES DE ALOMETRA
5.7.1. RESULTADOS
5.8.- MODELO ALOMTRICO DE CRECIMIENTO. ESTANDARIZACIN
5.8.1. RESULTADOS
5.9.- MODELO PARA LA MONITORIZACIN DEL ESTADO DE CRECIMIENTO
5.9.1. RESULTADOS
5.10.- MODELO DE PREDICCIN DEL PESO Y DE LA TALLA EN FUNCIN DE LA
MORFOMETRA
5.10.1. RESULTADOS
5.11.- VALIDACIONES
5.11.1. ANTECEDENTES
5.11.2. RESULTADOS

173
173
190
219
219
226
226
229
230
271
272
294
294
303
303
304

6.- DISCUSIN GENERAL E INTERPRETACIN DE LOS RESULTADOS.

311

7.- CONCLUSIONES

319

8.- BIBLIOGRAFA

323

Anexo I. Tablas completas del captulo V.

Anexo II. PATENTE:

347
365

0.- PREAMBULO

Este trabajo surge para intentar responder tcnicamente a algunas de las

preguntas ms frecuentes que los industriales de nuestro entorno nos han planteado
repetidamente. Somos conscientes de que, en muchas ocasiones, las respuestas que
les hemos brindado les han debido de parecer ambiguas o retricas, tal vez por la
falta de formacin especializada de aquellos industriales. A medida que las
empresas han ido contratando personal especializado, la comunicacin con los
centros de informacin ha ido siendo ms fluida, aunque, sometidos a la presin de
la produccin, hubiesen preferido respuestas concretas que les supusiese una
actuacin rpida sobre el problema del momento. La industria busca una respuesta
de tipo clnico: qu pasa?, qu hago?, qu medicamento suministro? Pero la
mayor parte de las decisiones que se toman en muchas ocasiones, como por
ejemplo en el proceso de engorde, donde no est implicada directamente una
patologa concreta, se deben llevar a cabo juzgando de manera instantnea cierta
cantidad de variados factores; esto es especialmente evidente en el ejemplo citado
del proceso de engorde de un animal que resulta ser poiquilotermo, como es el caso
de la dorada, con una dependencia muy grande de las condiciones ambientales,
todava ms acusadas en latitudes como las nuestras, que presentan un marcado
cambio estacional. Slo despus de aos de trabajo en el sector es cuando los
tcnicos, bilogos, ingenieros o veterinarios, empiezan a integrar en sus decisiones
todas estas valoraciones aprendidas de modo emprico, como resultado de la
acumulacin de sus experiencias.
El hecho de trabajar con animales acuticos, que no se pueden observar con
facilidad como ocurre en las zootecnias de aves o mamferos, y cuyos tiempos de
manipulacin han de ser cortos y delicados, es lo que me anima a plantear una
pequea discusin de los experimentos realizados sobre el engorde de dorada y a
plantear unas bases para disear instrumentos, que podemos denominar como de
teletrabajo, para observar sin manipular directamente los animales y tener un
criterio objetivo que dirija nuestras decisiones en las estrategias de alimentacin.

S se ha incluido un pequeo resumen de la historia natural de la dorada,

como conocimiento bsico y punto de partida para afrontar el estudio de cualquier
aspecto de la biologa de esta especie o de su cultivo para explotacin comercial.
En atencin a los objetivos de esta tesis, los aspectos que influyen en la fase de
engorde, como los modelos de crecimiento, se abordar de forma ms detallada.
Tambin se esboza, al principio, algunos apuntes sobre el estado actual y
las perspectivas de la acuicultura a nivel internacional y del cultivo de la dorada en
el rea mediterrnea y su dimensin comercial, para que se pueda entender y, si
ello es posible, se pueda aceptar la transcendencia y la dificultad que supone
potenciar las industria de la piscicultura. Es posible que algunos de los datos
queden algo desfasados ya que el trabajo experimental se termin en 2008 y la
primera presentacin se realiz en 2010. Lamentablemente los cambios normativos
y legislativos han influido retrasando la presentacin de la tesis y puede que
algunos, pocos, datos referentes a la produccin hayan variado aunque no de modo
sustancial.
Por ltimo, considerando el estado actual de la legislacin europea, nos
alegramos de que los resultados de esta tesis puedan incidir en el desarrollo de
normativas de bienestar animal tanto en el aspecto tico como en el productivo.

1.-INTRODUCCION GENERAL

1.1.- HISTORIA NATURAL Y BIOLOGA DEL CRECIMIENTO

DE LA DORADA

1.1.1. HISTORIA NATURAL

La dorada, Sparus aurata L. (1758), es un telesteo perciforme de la

familia de los espridos (Sparidae).
Presenta un cuerpo ligeramente aplastado en sentido sagital. La cabeza,
muy redondeada, presenta un perfil convexo poco inclinado hacia el dorso; el labio
superior sobresale ligeramente del inferior. El extremo posterior del hueso maxilar
llega hasta una lnea vertical imaginaria trazada desde el borde anterior del ojo. No
tienen espinas en el oprculo ni el preoprculo. En ambas mandbulas los dientes
anteriores, a modo de caninos, son fuertes y puntiagudos. Mientras que en la
mandbula superior hay 4 5 filas de dientes molariformes en cada
hemimandbula, tanto ms fuertes cuanto ms exterior es su situacin, en la
mandbula inferior suele haber entre 3 y 4 filas. El diente mas caudal de las filas
posteriores est especialmente desarrollado en ambas mandbulas (Whitehead et al.
1986).
La aleta caudal es escotada. La aleta dorsal se extiende desde la misma
altura donde se inicia insercin de la aleta pectoral, hasta el pednculo caudal.
El animal es de color gris-azulado, oscuro en el dorso y aclarndose en los
flancos. El vientre es blanco. Los alevines presentan franjas oscuras en los flancos
que se conservan tenuemente en algunos individuos jvenes. La aleta caudal

termina en una banda negra y las aletas pectorales presentan tonalidades

amarillentas, a veces muy vivas. En el origen de lnea lateral presenta una mancha
oscura. En la zona frontal presenta la caracterstica mancha dorada que le da
nombre. Entre los ojos se aprecia una franja negra que, con frecuencia, est
acompaada de una lnea roja en la parte inferior.
La frmula de las aletas es: D XI + 13-14. A II +11-12.
En la lnea lateral presenta de 73 a 85 escamas.
La espina dorsal est formada por 24 vrtebras: 10 cervicales y 14 caudales.
Los arcos branquiales presentan branquispinas cortas con el borde superior
cubierto por diminutas espinas. En el primer arco branquial el nmero de
branquispinas es de 21 22. (Arias, 1976).
Puede alcanzar ms de 10 kilos de peso, pero en algunas zonas del
Mediterrneo oriental no se encuentran ejemplares mayores de 2 o 3 kilos.
Su distribucin geogrfica es amplia. Tpicamente de aguas templadas,
alcanza las costas Escocesas, por el norte, y el paralelo 15 (Senegal), por el Sur.
Es muy comn en el Mediterrneo, el Adritico y el Egeo; tambin es frecuente en
el Mar Rojo, pero es rara su presencia en el Mar Muerto.
Es una especie costera que vive en cualquier tipo de fondo, especialmente
el de las praderas de posidonia. Es eurihalina, ocupando tanto lagunas hipersalinas,
como estuarios donde la salinidad se sita en torno al 02%; durante el verano
coloniza las lagunas litorales y las zonas de estuarios.
No se pesca a profundidades mayores de 100 metros; lo normal es pescarla
hasta los 70 metros de profundidad. No suele situarse en el fondo sino entre aguas,
excepto en las praderas de posidonia.
Los jvenes alevines colonizan estanques costeros donde permanecen, bien
en el estanque, bien en sus proximidades, hasta alcanzar la edad de maduracin
sexual, desplazndose entonces hacia zonas ms profundas.
Las larvas se alimentan principalmente de zooplancton, incluyendo en la
dieta estadios larvarios de cualquier animal: moluscos, cirrpedos, poliquetos y

huevos de otros peces; tambin ingieren partculas vegetales como polen. Cuando
crecen adquieren una alimentacin basada en la fauna bentnica, como poliquetos,
moluscos y restos de plantas; en el estado adulto se hace netamente carnvoro,
consumiendo

crustceos,

poliquetos,

moluscos, tambin otros peces

y,

frecuentemente, restos vegetales (Arias, 1976; Suau y Lpez, 1976; Ferrari y

Chieregato, 1981).
La freza tiene lugar en mar abierto, pero tambin se reproducen en el
interior de aquellas lagunas arriba mencionadas. Este hecho ha sido aprovechado
tradicionalmente por los pescadores, que explotan stas zonas en donde, con menor
salinidad y profundidad, los animales presentan mayores tasas de crecimiento que
en mar abierto. En los meses posteriores a la puesta, de diciembre a marzo, se
permite el paso de fauna desde el mar a las lagunas litorales y esteros; luego se
cierran con redes o empalizadas de caas y al final del verano, septiembre u
octubre, se pescan las doradas que han alcanzado talla comercial; las dems se
mantiene en un estanque anexos, o chiquero, junto con los individuos grandes
que servirn de reproductores y que luego se devolvern al estero junto con los
animales que lo colonicen la siguiente temporada (Arias, 1976; Suau y Lpez,
1976).
La dorada es hermafrodita proterndrico sucesivo. La madurez la alcanza
despus del segundo verano. La primera madurez es siempre masculina; luego,
parte de la poblacin revierte el sexo a hembra, pero el nmero de individuos en
los que tiene lugar el cambio es variable en cada estacin. Una vez que el animal
ha madurado como hembra, no regresan otra vez al estado de macho. Es probable
que el cambio se produzca por efecto de las feromonas, en funcin del nmero de
individuos de cada sexo en la poblacin; es posible que la proporcin de sexos
determinen el nmero de inversiones sexuales, como lo ponen de manifiesto las
experiencias de Happe y Zoar (1988). La inversin sexual se produce solamente
durante un perodo sensible, entre mayo y septiembre, es decir, justo despus de la
puesta, lo que hace suponer ms firmemente el carcter hormonal de ste cambio.

10

Los peces vuelven al estado sexual indiferenciado en la fase de reposo

sexual. En las gnadas de individuos que luego se desarrollarn como machos se
puede observar cierto nmero de oogonias durante las etapas premadurativas,
aunque stas no progresen ms all del estado perinuclear. Estos oocitos
previtelognicos degeneran cuando los individuos desarrollan la recrudescencia
testicular. El fenmeno de feminizacin es frecuente en los machos, y viene
acompaado por elevados niveles de estradiol. Un fenmeno similar se produce en
machos en regresin antes de entrar en la fase de reposo gonadal (Kadmon et al.
1985). Esta situacin es comn en otros espridos proterndricos como
Sparidentex sp., segn capturas registradas hasta en las costas de Kubait. Parece
ser que despus de la poca de reproduccin los animales entran en una fase de
inversin en la que todos parecen desarrollar estadios oogoniales antes de la fase
de reposo; luego se produce un momento de indecisin hormonal, una etapa de
equilibrio entre la influencia de estrgenos y andrgenos producidos por la
gnadas hermafroditas. Este equilibrio podra romperse por la influencia de
feromonas del tipo andrgenos-conjugados, como los derivados de la conjugacin
de los cidos glucurnicos con la testosterona, producidos por la presencia de
machos fenotpicos funcionales que induciran el cambio de individuos jvenes
machos hacia hembras funcionales.
El cambio de sexo en los individuos del mar Rojo se produce entre los 15 y
16 meses de edad, y las hembras son funcionales entre los meses 17 al 24, mientras
que en el Mediterrneo las hembras no son funcionales, en general, hasta despus
de los dos aos; en la zona atlntica no se observan hembras con menos de 1000g,
lo que puede suponer, para individuos salvajes, una edad de no menos de 4 aos
(Zoar, 1978; Devauchelle, 1980).
En las costas espaolas y francesas la puesta se realiza de octubre a
diciembre (Lumare, 1978), mientras que en el Mediterrneo oriental la puesta se
produce entre enero y abril. En ambos casos se siguen el patrn de alejamiento de
la costa para la freza y la aproximacin de los alevines a aguas poco profundas.

11

La puesta no parece tener lugar por debajo de 12 grados; normalmente

ocurre por encima de 14 grados y especialmente se produce, a partir de ste
mnimo, con subidas bruscas de temperatura de dos o tres grados. Tambin se
observa que la maduracin se retrasa si las temperaturas vuelven a descender.
Tampoco se han observado puestas naturales por encima de los 18C.
Parece que la maduracin gonadal y las posibilidades de puesta se producen a por
debajo de los 19C y que la maduracin se detiene cuando las temperaturas
descienden por debajo de los 14C. (Alessio y Bronzi, 1974; Pascual et al., 1989).
El estrecho margen de temperaturas aptas para la maduracin gonadal podra
explicar la razn de las migraciones de las doradas a aguas profundas: los animales
no esperaran a que la temperatura del ambiente marcase la pauta de maduracin,
sino que una vez que el fotoperiodo ha marcado la seal, las doradas buscaran
activamente las temperaturas que les permitieran terminar el desarrollo gonadal y
la puesta. Esto explicara tambin las diferencias de las pautas estacionales de
maduracin y etologa de las poblaciones de dorada en las distintas zonas del
Mediterrneo. Pero estas pautas etolgicas estn claramente diferenciadas
biogeogrficamente (Lumare, 1978)
La puesta es del orden de 20.000 a 50.000 huevos por kg. de progenitor y
da. La puesta no es nica sino secuencial y se alarga durante un perodo variable,
que va desde algunos das hasta varias semanas o, incluso, meses, en funcin de
factores ambientales e individuales. Los huevos son pelgicos, con dimetros entre
09 y 105mm.
La vitelognesis y la recrudescencia testicular tienen lugar cuando los
animales, independientemente de su biogeografa, se dirigen a aguas profundas
para realizar la reproduccin. (Ben tuvia, 1979; Kadmon et al., 1985)
En experimentos realizados con animales en cautividad y manipulacin de
fotoperiodo se corrobora que es ste, como ya se ha indicado antes, el principal
factor inductor de la maduracin genital. Por un lado, animales mantenidos en
cautividad con fotoperiodos constantes, no son capaces de conseguir la

12

maduracin; y, por otro lado, parece ser que la cada del fotoperiodo desde su
mximo (simulando el solsticio de verano) hasta el punto de inflexin (simulando
el equinoccio de otoo) y la velocidad a la que se simula este cambio es lo que
induzca la vitelognesis y la maduracin (Ben tuvia, 1979; Kadmon et al., 1985).
Una vez terminada la maduracin, la estabilizacin del fotoperodo preparara los
animales para la puesta.
En la lubina, en cambio, una vez alcanzado el fotoperiodo ms corto, parece
ser la estabilizacin de las temperaturas entre 12 y 14 C y la rampa de aumento
del fotoperiodo lo que induce la puesta. Tanto en la dorada como en la lubina es
necesario, en las simulaciones, un perodo de tiempo suficiente entre el inicio de la
maduracin y la induccin a la puesta para que se desarrolle adecuadamente la
sntesis de las vitelogeninas como sucede en la naturaleza (Bromage, 1985)
Este patrn general de desarrollo gonadal est influido por la disponibilidad
de alimento. Muchos peces, como la lubina o el salmn, apenas ingieren alimento
durante las ltimas fases de maduracin ovrica y deben utilizar las reservas que
hayan adquirido en las fases previtelognicas y de vitelognesis inicial, esto es,
durante las ltimas etapas de la estacin clida, para incorporar la gran cantidad de
lpidos y protenas que requieren los oocitos (lo que pueden llegar a constituir entre
el 20% y el 30% del peso del animal). En cambio, la dorada permanece activa
capturando alimento a lo largo de su dilatada poca de puesta. Esta disponibilidad
de alimento puede ser otro de los factores que influyen en la variacin de la poca
de puesta y puede marcar las diferencias reproductivas de las poblaciones
occidentales y orientales de la dorada en el Mediterrneo, sobre todo cuando se
comparan poblaciones que normalmente ocupan medios lagunares.
Muchas veces la clasificacin de una especie se ve alterada cuando se
quiere apoyar en otros criterios, ms o menos slidos, que los meramente
morfolgicos (en ocasiones se consideran variaciones geogrficas como especies o
cepas distintas, agrupando especies en un mismo gnero o a la inversa); sin
embargo, la actual clasificacin de las especies de la cuenca mediterrnea incluidas

13

en la familia Sparidae se puede considerar acertada. Si nos hacemos eco de los

trabajos de Basaglia (1992), en los que se utiliza el anlisis electroforticos de las
protenas musculares de distintas especies de espridos, comprobamos este acierto,
reforzado, adems, por criterios etolgicos y fisiolgicos referidos al desarrollo
sexual. El coeficiente de similitud, sobre msculo rojo, calculado segn Ferguson
(1980), as como la relacin de franjas comunes a dos especies frente al nmero
mximo de franjas de un individuo obtenidas por isoelectroenfoque, nos indican la
proximidad gentica de las distintas especies; esto confirma el taxn anatmico por
el que se rige su sistemtica (individuos de la misma especie tendran coeficientes
iguales a la unidad). Si tomsemos como referencia las bandas electroforticas del
msculo blanco, las distancias variaran ligeramente en lo cuantitativo, pero se
mantendra la sistemtica y la divisin en las subfamilias Dentecinae (gnero
Dentex), Sparinae (gneros Sparus, Pagellus, Diplodus y Lithognathus) y
Boopsinae (gneros Boops, Sarpa y Spondyliosoma) queda perfectamente
justificada.

14

0.0

0.1 0.2 0.3 0.4 0.5

0.6 0.7

0.8 0.9

1.
0
Dentex dentex

Sparus aurata
S. pagrus
Pagellus erythrinus
P. bogarevo
P. acarne
Lithognathus mormyrus

Diplodus sargus

Diplodus anularis
Diplodus vulgaris
Diplodus puntazzo
Boops boops

Sarpa salpa
Oblada melanura

Spondyliosoma cantharus

Figura 1.1. Familia Sparidae. Dendrograma con las distancias

relativas basadas en anlisis genticos segn Ferguson (1980).

15

1.1.2. CRECIMIENTO SOMATICO MUSCULAR Y OSEO.

A diferencia de los mamferos, los peces seos presentan un patrn de

crecimiento continuo a lo largo de toda su vida (Mommsen y Moon, 2001), aunque
las velocidades de crecimiento varen en funcin de factores ambientales,
nutricionales y genticos.
Los peces no alcanzan su talla mxima al llegar a la madurez sexual, o
alrededor de ese momento, tal y como ocurre en aves y mamferos, por lo que es
necesario diferenciar, a lo largo de toda la vida del animal, el crecimiento somtico
(crecimiento seo y muscular) del reproductivo (produccin de oocitos y esperma,
con sus reservas energticas). Adems, muchas veces no se inicia el proceso
reproductivo hasta que no se alcanza un tamao adecuado y, a la inversa, los
procesos reproductivos alteran las pautas de crecimiento o, incluso, se detienen
durante el crecimiento somtico. En ste sentido es de gran importancia, como
tambin sucede en mamferos, la disponibilidad energtica, ya sea porque se tiene
fcil acceso al alimento o porque ya se disponen de suficientes reservas lipdicas.
(Jobbling, 1994).
El crecimiento somtico resulta de la alternancia de dos procesos celulares
del msculo esqueltico: la hiperplasia, o aumento del nmero de clulas, y la
hipertrofia, o aumento del tamao celular. El crecimiento seo acompaa
sincrnicamente al crecimiento muscular mediante un proceso hiperplsico de
creacin de nuevas clulas, los osteoblastos, y de su maduracin hacia osteocitos.
El nmero de fibras musculares est altamente determinado por los genes
en los mamferos y queda prcticamente fijado desde el nacimiento, por lo que el
crecimiento muscular se debe sobre todo a los fenmenos de hipertrofia celular
(Higgins y Thorpe, 1990; Johnston et al., 1998; Stickland et al., 1988); en los
peces, en cambio, la hiperplasia se mantiene durante toda la vida del animal y,
aunque el ritmo de formacin de nuevos ncleos y clulas disminuye con la edad,
los procesos de hipertrofia se mantienen durante ms tiempo. Es decir, con el

16

tamao del animal, la contribucin de la hipertrofia en el crecimiento es mayor

(Brooks y Johnston, 1993). Entender esto es de vital importancia para plantear
estrategias de alimentacin en piscicultura, porque el crecimiento comercial se
produce antes de la madurez sexual, cuando es ms importante la contribucin de
la hiperplasia (Stickland et al., 1988; Nathanailides et al., 1996).
El msculo de los peces no forma paquetes o haces musculares acabados en
tendones, sino que sus fibras se disponen paralelas al eje anteroposterior del animal
y son separadas por tabiques de tejido conectivo, los mioseptos, que estn unidos a
la piel y al esqueleto. Los mioseptos forman estructuras que recorren el cuerpo del
animal en sentido dorsovental, en lneas de aspecto sigmoidal. Las fibras
musculares se unen a los mioseptos formando segmentos musculares: los llamados
miotomos. Esta arquitectura muscular de anclaje seo-drmico proporciona a los
peces una capacidad de movimiento ondulatorio extraordinario, fundamental para
la natacin, donde las aletas slo sirven, salvo la caudal (excepcin hecha de
adaptaciones particulares de algunas especies), como timones o estabilizadores
(Huss, 1998); de ah que los peces no necesiten estructuras de anclaje msculoesqueltico tan potentes como los tendones de los mamferos, que ha de soportar la
fuerza de la gravedad.
El tipo de msculo que forma la mayor parte de la carcasa es msculo
blanco, aunque tambin se presenta una fraccin de msculo rojo. Esta variedad
roja de tejido muscular se encuentra situada inmediatamente bajo la piel, en sendas
bandas laterales de los costados del cuerpo en posicin medial, siguiendo,
aproximadamente, el trazado de la lnea lateral. Las bandas musculares son ms
gruesas cerca de la piel y se va estrechando conforme se acercan a la espina dorsal.
La proporcin de msculo rojo y msculo blanco depende de la especie y de la
actividad del animal. El msculo blanco est adaptado para los potentes
movimientos sbitos de huida o de caza, con una adaptacin metablica para el
catabolismo anaerbico. El msculo rojo est especializado en el metabolismo
aerbico de los lpidos; est muy irrigado y presenta altas concentraciones de

17

hemoglobina; es el msculo que constantemente utiliza el pez en su locomocin

(Huss, 1998; Snger y Stoiber, 2001)
En el proceso de crecimiento por hiperplasia interviene las clulas satlites
situadas bajo la lmina basal. Estas clulas satlites permanecen altamente activas
en los periodos de rpido crecimiento (Fauconneau y Paboeuf, 2001) y en los
momentos de regeneracin tisular, como los implicados en la reparacin de tejidos
daados por enfermedades o heridas (Stockdale, 1992; Schultz, 1996).
Cuando se reparan tejidos daados por proliferacin de las clulas satlites
e incorporacin de las hijas al sincitio muscular de nuevos ncleos a las fibras
musculares, parece haber una importante expresin de desmina, una protena
muscular que tambin aparece en elevadas concentraciones cuando se diferencian
los mioblastos; despus, la expresin de desmina cae y se sintetiza
mayoritariamente miosina. En la regeneracin tisular prcticamente se repiten,
localmente y a pequea escala, los mismos procesos que en la embriognesis.
(Sartore et al., 1982; Helliwell, 1988; Rowlerson et al., 1997).

1.1.3. FACTORES AMBIENTALES. FOTOPERIODO Y TEMPERATURA

Los peces son animales poiquilotermos o ectotrmicos, por lo que su

metabolismo est muy mediatizado por las condiciones ambientales, sobre todo por
la temperatura. El fotoperiodo tiene un efecto especialmente sincronizador o
disparador de algunos procesos fisiolgicos, como la reproduccin y el
crecimiento (Imsland y Jonassen, 2001); sin embargo parece tener un efecto menor
sobre la tasa metablica, por tratarse de un efecto constante que se repite
prcticamente con exactitud diaria. Sin embargo el fotoperiodo es especialmente
importante para los animales que viven en las zonas templadas, por los acusados
cambios estacionales, mientras que en las zonas tropicales los desencadenantes del
ciclo reproductor son la temperatura y el rgimen de lluvias (Bromage et al., 2001).

18

Los fotoperiodos largos inducen, en general, un incremento de la ingesta y,

sobre todo, una mejor tasa de conversin del alimento (Boeuf y Le Bail, 1999).
Esta mejora puede estar mediatizada por la inhibicin de la melatonina que en
carpines parece actuar como una seal de saciedad (Pinillos et al., 2001).
La produccin de melatonina se activa a travs de receptores en la retina y
en la glndula pineal en todos los vertebrados (Barness et al., 1993). En los peces,
la melatonina slo se produce en la glndula pineal y los niveles circulantes
parecen caer durante el da al bloquearse por la luz la enzima serotonina acetil
transferasa, que transforma la serotonina en melatonina. La serotonina tiene efecto
antagnico a la melatonina y mantiene niveles elevados durante el da, mientras
que los de melatonina se mantienen elevados durante la noche (Harvey y
Daughaday, 1995; Ekstrom y Meissl, 1997). De ste modo el fotoperido podra
inferir comportamientos rtmicos circadianos y circanuales.
La manipulacin del fotoperiodo permite adelantar o retrasar las puestas, lo
que en piscicultura permite disponer de larvas durante una prolongada parte del
ao y evitar as que se concentre todo el esfuerzo en un perodo corto del ao
(Bromage et al., 2001).
El desove de la dorada puede prolongarse desde septiembre hasta mayo
mediante la manipulacin del fotoperiodo, utilizando distintos lotes de
progenitores; es decir, a cada progenitor se le debe de mantener activo durante un
tiempo de puesta similar al natural: unos 3 meses. La manipulacin del fotoperiodo
debe aplicarse a lotes distintos de reproductores, para evitar agotar a los individuos.
Despus de la poca de puesta, los animales tardan varios meses en regularizar su
composicin bioqumica corporal y su peso, cuya prdida puede ser del 2% del
peso que tena antes del periodo reproductivo, produciendo un peso en huevos
hasta dos veces su propio peso corporal (Zoahar et al., 1995).
En relacin al crecimiento y engorde, la manipulacin del fotoperiodo
puede tener efectos en el retraso de la pubertad lo que en salmones, por ejemplo, se

19

traduce en un aumento del periodo de rpido crecimiento (Bonnet et al., 1996;

Einen et al., 1998).
Definimos como temperatura ptima de crecimiento aquella a la que se
alcanza el mximo desarrollo del animal. No suele coincidir con la temperatura en
la que la ingesta de alimento es mxima (Brett, 1979; Gadomski y Caddell, 1991;
Jobling, 1991), lo que significa que no todos los procesos metablicos estn
regulados con la misma intensidad ni que todos son dependientes slo de la
temperatura; posiblemente, no slo se afectan por la temperatura y el fotoperiodo,
sino que puede haber otros parmetros, como la salinidad, la concentracin de
oxgeno, el ejercicio fsico, o diversos factores internos, que interacten entre s
para ejercer un efecto aditivo.
En la dorada, la temperatura ptima oscila entre los 20 y los 23C,
disminuyendo, dentro de ste rango, con la edad y con el tamao (Pedersen y
Jobling, 1989; Fonds et al., 1992). Esta adaptacin parece favorecer la hiptesis de
que las tasas altas de crecimiento dependen ms de los procesos de hiperplasia que
de hipertrofia. Esta situacin puede deberse a que el nmero de clulas satlite o la
produccin de ncleos a partir de ellas, disminuya o que, aunque se mantenga
constante, no sea suficiente su nmero para mantener la tasa de formacin de
fibras. La disminucin de la temperatura ptima se poda entender como una
adaptacin para mantener el metabolismo de un organismo ms voluminoso, que
necesitara una mayor ingesta de alimentos (aunque menor porcentaje de racin), o
simplemente como una consecuencia metablica ya que, al no necesitar tanta
protena para la hipertrofia, los niveles de ingesta podran ser menores y, por lo
tanto, la temperatura a la que se ingiere solo la racin que se necesita, menor
(Pedersen y Jobling, 1989; Fonds et al., 1992).
Los efectos de la temperatura en el crecimiento son distintos en cada
especie. En algunas como el arenque, el aumento de la temperatura durante el
desarrollo larvario se refleja en una mayor actividad hiperplsica y una menor
hipertrfica (Johnston et al., 1995). En cambio, en otras especies, como el bacalao,

20

se produce justo la situacin contraria. La razn de esto puede depender de muchos

factores, desde los propiamente genticos, hasta los adaptativos, la edad y el
tamao de los peces. Podra parecer que la temperatura afecta con ms intensidad a
la replicacin del ADN que a la sntesis de protena (Van der Have y de Jong,
1996). Tambin puede afectar produciendo la reduccin de los niveles y la
disponibilidad de oxgeno. Podramos llegar a tesis conjuntas donde la temperatura
favorece en cada momento aquellos fenmenos dominantes; as, durante la edad
temprana se favorece la hiperplasia y durante la edad adulta se favorece la
hipertrofia.
Establecer una relacin entre ingesta y temperatura con el crecimiento es
difcil; generalmente el ayuno o la restriccin de la ingesta en larvas de peces se
traducen en una disminucin del crecimiento hiperplsico, pero no del hipertrfico
(Alami-Durante et al., 1997; Galloway et al., 1999). En otras ocasiones los efectos
no son opuestos y tanto hiperplasia como hipertrofia se ven afectados del mismo
modo (Brooks y Johnston, 1993).
En la dorada, la cada de la ingesta en invierno puede producir el sndrome
invernal en animales jvenes, una enfermedad que cursa con aumento de cortisol
en plasma, comportamiento aptico, natacin algo errtica y, a nivel tisular,
degeneracin de la mucosa intestinal con edemas en la lmina basal y distensin.
El origen puede estar en un desequilibrio nutricional y energtico que somete al
pez a una situacin de estrs metablico y depresin inmunitaria. (Tort et al., 1998,
a y b; Padrs et al., 1998; Contessi et al., 2000).
Una ltima observacin puede puntualizar la interpretacin de todo lo dicho
con anterioridad: temperatura y fotoperiodo afectan simultneamente, es decir que
toda variacin en uno de los factores vendr potenciada o moderada por la
variacin del otro; por ejemplo, no podemos inducir la puesta manipulando el
fotoperiodo, si lo hacemos manteniendo temperaturas estivales, ni podremos
mejorar la conversin con el aumento de la temperatura (aun estando dentro del
lmite de temperaturas ptimas), si mantenemos fotoperiodos muy cortos.

21

1.1.4. CRECIMIENTO COMPENSATORIO

Kennedy propuso a principio de los aos cincuenta una teora por la que el
volumen de tejido adiposo ejerca una retroalimentacin negativa sobre la cantidad
de ingesta y se regulaban as los ritmos metablicos y la termognesis (Kennedy,
1953). Desde entonces se han propuesto multitud de mecanismos mediatizados
hormonal o qumicamente para explicar cmo se puede regular la ingesta a travs
del sistema nervioso (Hervey, 1969; Cabanac y Richard 1996; Boersma y Wit,
1997; Friedman, 1998; Jobling y Johansen, 1999).
Surgi as el concepto de crecimiento compensatorio que sostiene que el
desvo de la curva de crecimiento propia de una especie por enfermedad o a
escasez de alimento, es compensado por un crecimiento ms rpido en un perodo
posterior, acompaado con aumento de la ingesta (hiperfagia), mejoras en la
conversin del alimento y mayores tasas de acrecin proteica. En estos procesos
estaran implicados vaciados y rellenados de las reservas lipdicas. Este proceso de
crecimiento compensatorio restaurara, en un perodo relativamente corto de
tiempo, la curva terica de crecimiento. El tiempo de este perodo de crecimiento
compensatorio dependera, para cada especie, de factores tales como el tamao,
edad y sexo del animal, las condiciones de cultivo y la disponibilidad de alimento
(Summer et al., 1990; Marai et al., 1991; Jones y Farell, 1992)
El crecimiento compensatorio se ha utilizado experimentalmente en
acuicultura para mejorar las tasas de conversin y crecimiento en varias especies
de peces, como el pez gato (Gaylor y Gatlin, 2000), la trucha arco-iris (Quinton y
blake, 1990; Jobling y Koskela, 19996) y el salmn (Nicieza y Metcalfe, 1997). De
modo general el crecimiento compensatorio es ms patente y duradero en especies
de aguas fras, quizs por la adaptacin a etapas de escasa actividad (Kim y Lovell,
1995). Se ha observado que en algunas especies no se llega a recuperar totalmente
la curva de crecimiento (Pirhonen y Forsman, 1999). Considerando que los peces

22

tienen un crecimiento continuo, la acuicultura podra utilizar esta capacidad de

crecimiento compensatorio para potenciar los fenmenos de hipertrofia, una vez se
han completado los procesos de hiperplasia, especialmente en las pocas de baja
temperatura, si el nivel de adiposidad no ha inhibido la tasa de ingesta.

1.1.5. UTILIZACION DE LAS FUENTES DE ENERGIA: RESERVA

ENERGETICA Y CONTROL DE LOS NIVELES DE ADIPOSIDAD

Los peces son mayoritariamente carnvoros, ms del 80% de las especies, y

los contenidos proteicos en su dieta son ms elevados que en las dietas de
mamferos y aves (Cowey, 1994). La proporcin oscila entre el 35% y el 45% para
las especies omnvoras, y entre el 40% y el 50% para las carnvoras. Esto puede ser
una adaptacin a la depredacin en ecosistemas tan improductivos como el ocano,
contemplado en su conjunto, o bien podra ser el indicativo de una baja necesidad
energtica derivada del nicho ecolgico que ocupan, donde la locomocin y la
excrecin del nitrgeno en forma de amonio, son de menor coste energtico que la
que se hace en mamfero y aves, como urea o cido rico, junto a un gasto nulo en
termorregulacin (Kaushik y Cowey, 1991). Por esta razn, la mayor parte de la
energa puede destinarse al crecimiento y la acrecin proteica. Aun as, la
proporcin de protena/energa vara, para una misma especie, con la edad y con el
tamao del animal.
Se ha evidenciado, pero no tipificado, que la temperatura y el volumen de
la ingesta influyen en esta proporcin ptima entre protena y energa (Company et
al., 1999 a): la tasa de conversin no mejora si se alimenta hasta la saciedad a
animales con dietas de alto contenido proteico, pero cuando se disminuye la
relacin protena/energa, utilizando piensos con alto contenido lipdico, hay que
reducir la ingesta para mantener las conversiones en niveles adecuados. Esto no ha
conducido a la aceptacin de que, sea cual sea la composicin de un pienso, la
alimentacin a saciedad no supone la mejor estrategia ni para el crecimiento ni

23

para la mejora de la conversin del alimento; a lo sumo, y slo durante cierto

perodo de tiempo, produce la ganancia de peso. Est en entredicho el concepto de
sparing, de sustitucin de las protenas por los lpidos, que de algn modo
foment la introduccin de los piensos hiperenergticos con alto contenido graso.
De hecho, el uso inadecuado de estas dietas conlleva un aumento de grasa en los
tejidos y un exceso de tejido adiposo que puede llegar a comprometer, no slo la
salud y la interrupcin del crecimiento, si no tambin la calidad del producto final;
esto acaba afectando tanto al valor nutritivo, a sus caractersticas organolpticas y a
su grado de conservacin (Gjedrem, 1997; Einen y Skrede, 1998). Los problemas
en algunas producciones de peces han sido tales que se ha tenido que optar en
someterlos a un perodo de ayuno antes de ponerlos en el mercado (Bonnet et al.,
1996; Einen et al., 1998).
Suministrar dietas con alto contenido graso ha de suponer que los animales
tienen la capacidad de metabolizarla de modo adecuado; pero, desde el punto de
vista industrial, tienen que hacerlo al ritmo que se les suministra y en el perodo de
tiempo de la edad juvenil, que es cuando se realiza el engorde comercial.
La principal funcin del tejido adiposo, como depsito de lpidos en el
reino animal, es la de servir de reserva energtica y de almacn de algunos cidos
grasos necesarios para formacin de membranas (Gonzlez-Hita et al., 2002). El
tipo de tejido adiposo y su localizacin vara con el grupo animal. El tejido adiposo
blanco concentra sobre todo triglicridos e, histolgicamente, tiene la capacidad
disminuir su volumen y distribuirse por el organismo formando depsitos que se
localizan especficamente segn la especies y el sexo; esto es comn a muchos
animales. En aquellos mamferos que se han adaptado a la hibernacin y a los
ecosistemas fros aparece un tipo de tejido especial destinado a la
termorregulacin, el tejido adiposo pardo, que tambin est presente en las cras de
los mamferos; muy vascularizado, se acumula sobre todo en masas subcutneas de
la porcin dorsal del cuello y en la cavidad torcica (Linberg, 1970). Las aves

24

acumulan grasa subcutnea o en los msculos pectorales para las migraciones

(Marsh, 1984).
Los peces acumulan lpidos en el hgado, msculo, regin drmica, cavidad
abdominal e, incluso, como los salmones, en el tejido seo. (Jobling et al., 1998);
pero la utilizacin y la formacin de cada tipo de depsito vara en funcin de la
especie. En general existe una correlacin negativa entre los depsitos hepticos y
los musculares. No parece que la adaptacin a un ecosistema explique la distinta
distribucin de los depsitos grasos en distintas especies; as, por ejemplo, caballa
y arenque acumulan lpidos en la musculatura, mientras el bacalao lo hace sobre
todo en el hgado, hasta alcanzar el 70% del peso de ste rgano; estas tres especies
coinciden en el mismo ecosistema. La dorada estara dentro de los peces grasos,
como la caballa y el salmn, que acumulan grasas en el msculo esqueltico, hasta
el 10% del peso fresco, y en la cavidad abdominal; por el contrario, presentan un
hgado poco graso. La lubina, otro pez del mismo ecosistema, tambin acumula
grasa en la musculatura, pero tambin tiene un hgado bastante graso cuando ha
acumulado reservas (Santinha et al., 1999; Takana et al., 1994). Parece que cada
especie ha desarrollado unas estrategias de acumular y reutilizar sus reservas
energticas, estrategias que persisten sin que una haya desplazado a la otra dentro
de un ecosistema.
Los salmones durante la esmoltificacin, cuando se dirigen al mar,
preservan y acumulan mayoritariamente grasa visceral, mientras que cuando van a
terminar el desarrollo gonadal, la grasa se forma lentamente hasta que se han
alcanzado niveles altos de depsitos grasos de la musculatura (Sheridan et al.
1989). Esto podra indicar la menor necesidad de energa disponible del salmn en
el mar, frente a la gran cantidad de energa que tiene que utilizar la musculatura
cuando el animal tiene que migrar para desovar. Es decir, dependiendo de la
especie se produce un llenado y un vaciado ordenado jerrquicamente de estos
depsitos grasos (muscular, heptico y visceral) en funcin de la fisiologa propia
de la especie o de su comportamiento (Sheridan, 1999).

25

Los recientes estudios sobre el papel de la leptina en mamferos han

permitido comprender los mecanismos de utilizacin de las reservas de grasas y su
relacin con la ingesta (Frubeck et al., 2001; Moreno y Martnez, 2002). El uso de
leptinas de mamferos en la alimentacin de peces ha producido moderados efectos
en carpa, administrando concentraciones elevadas (Volkoff y Peter, 2001), pero no
ha inducido cambios reseables en la utilizacin de los depsitos grasos en
salmones (Silverstein y Plisetskaya, 2000). Sin embargo parece que la aportacin
de leptinas en la dieta de la trucha ejercer un efecto potenciador de la secrecin de
somatolactina por la hipfisis (Peyon et al., 2003), posiblemente por tratarse de
una leptina heterloga.
Si la accin de la leptina tuviese una funcin lipoltica ms que como
sealizador de niveles elevados de reservas que producira la reduccin de la
ingesta (Ahima y Flier, 2000), seran necesarios experimentos diseados a largo
plazo, experimentos que incluyesen situaciones de ayuno prolongado, dado el bajo
metabolismo de los peces y la lenta movilizacin de las reservas lipdicas, para
determinar el papel de las leptinas en la movilizacin de las reservas y el control de
la ingesta. La interrelacin entre leptina (o molculas anlogas) y somatolactina
podra aportar luz sobre la utilizacin y control de los depsitos energticos en los
peces, ya que la somatolactina presenta niveles elevados en el perodo otoal
(Mingarro et al., 2003), cuando son bajos los niveles de GH e IGFs; la
somatolactina parece estar implicada en la regulacin de las reservas lipdicas
formadas en el verano durante los perodos otoal e invernal. Una evidencia que
apoya esta relacin es que la restriccin del alimento, que comporta un menor
engorde, conlleva el retraso de la aparicin de los picos de somatolactina
(Mingarro et al., 2004).
Tanto en humanos como en mamferos puede manifestarse la imposibilidad
de utilizar los depsitos grasos, bien por defectos en las seales de engrasamiento,
bien por defectos en las rutas catablicas de los lpidos, que se agudizara con la
edad, y que parece dependiente de la gentica de cada individuo; esto producira en

26

los individuos que lo padeciesen un apetito constante para obtener energa y cidos
grasos.

1.1.6. DISPONIBILIDAD ENERGETICA Y ESTADO INMUNITARIO.

Varios trabajos realizados con vertebrados superiores relacionan el aumento

de tejido graso con algunas formas de inmunodepresin (Calder, 1998; Lamas et
al., 2002). En humanos y en otros mamferos, la obesidad est ligada a mltiples
problemas de salud, especialmente a enfermedades cardiovasculares, pero tambin
a enfermedades metablicas, como diabetes, lipoaptosis de las clulas pancreticas
y algunos tipos de cncer. Parece evidente que mantener un bajo grado de
adiposidad es beneficioso para el animal, tanto desde el punto de vista metablico
como clnico, aunque no estn bien definidas las rutas metablicas que corroboren
estas correlaciones.
Los rganos de los peces que ms implicados estn en la respuesta inmune
son el rin anterior, el bazo y el timo, que parece tener competencia en la
formacin de los linfocitos T como en otros vertebrados. La produccin de
anticuerpos es lenta y no est bien desarrollada, por lo que el mayor peso de la
respuesta inmune la asume la repuesta no especfica basada en la produccin de
leucocitos de distintos tipos (Linfocitos y Macrfagos). El rin anterior es el
tejido hematopoytico ms importante, descargando la funcin excretora sobre el
rin posterior. El bazo participa en la eritropoyesis y parece ser que en la
formacin de macrfagos (Manning, 1994, van Muiswinkel et al., 1991;
Shoemaker et al., 2001). Los centros melanomacrofgicos del bazo podran ser
responsables de parte de la respuesta especfica antignica y tambin de que sta se
prolongo durante largos perodos de ms de un ao. Experimentos realizados con
lubinas han permitido establecer una correlacin significativa entre la composicin
de la dieta y la prevalencia de infecciones causadas por algunos microspordios
(Sitj Bobadilla y Prez Snchez, 1999) de modo que la prevalencia de la infeccin

27

es mayor en los animales alimentados con dietas de alta energa, de modo similar a
como sucede en otros peces (Whali et al., 1995) y mamferos (Coop y Holmes,
1996).

1.2.- PROYECCIN E IMPORTANCIA DE LAS PESQUERAS,

LA PRODUCCIN ACUICOLA Y EL CONSUMO
1.2.1. PRODUCCION
Las previsiones de la FAO (FAO 2002, 2004,2006, 2008; APROMAR
2012, OESA 2012) sobre la tendencia en la produccin de pescado hasta 2030
apuntan a que Amrica Latina, Europa y China sern los principales
suministradores de pescado y que la aportacin de la acuicultura al conjunto
superar el 65%. Las especies de peces pelgicos pequeos continuarn siendo las
ms utilizadas como insumos para la produccin de la acuicultura, como
componente de harina de pescado en los piensos. Amrica Latina har la mayor
contribucin al aumento de la produccin mundial de capturas durante el perodo al
que se refiere la proyeccin y confirmar su posicin como principal productor de
la pesca de captura y principal exportador neto, aunque seguirn siendo China y
otros pases asiticos los mayores productores. Los peces pelgicos pequeos y los
demersales seguirn constituyendo los grupos principales en el total de la pesca de
captura. En el ao 2004 Per y Chile ocupaban ya el segundo y cuarto puesto de
productores de pescado, con 96 y 94 millones de toneladas respectivamente. La
produccin mundial en 2010 se estim en 1684 millones de toneladas, de los que
789 millones fueron aportados por la acuicultura. Se destinaron al consumo
humano 143 millones de toneladas, lo que supuso un suministro medio de 184kg
de pescado per cpita al ao.
Durante los ltimos aos se ha producido un estancamiento de la pesca de
captura europea y un notable crecimiento de la acuicultura; la produccin por

28

capturas de los 28 pases de la Comunidad Europea ha oscilado estos ltimos aos

entre los 86 millones de toneladas, alcanzado en 1990, y los 57 millones de 2010.
De este valor, el 15% consista en peces pelgicos pequeos y el 23% en peces
demersales. Durante el mismo perodo, la proporcin de la produccin acucola
aument constantemente del 10% del total en 1989, al 25% en 1998; solamente
Noruega se encuentra entre los 10 mayores productores de captura, con una
produccin de 11 millones de toneladas en 2010. (FAO. APROMAR 2012)
Japn alcanz una produccin mxima (pesca+acuicultura) de 12 millones
de toneladas en 1974 y posteriormente se ha ido reduciendo casi hasta la mitad
(672 millones de toneladas en 1997); en 2006 se mantuvo en 5 millones y se prev
que la produccin de la pesca de captura se mantendr en este nivel los prximos
aos. Se pronostica que su produccin en acuicultura se duplicar hasta 2030,
ascendiendo a 15 millones de toneladas. La produccin total aumentar un 11% en
el perodo de 30 aos, y los peces pelgicos pequeos, los demersales y los
moluscos seguirn siendo los tres grupos de especies que ms se produzcan en ese
pas.
Como ejemplo de la interaccin mercado y produccin, y por lo amplio de
su mercado, queremos comentar el caso de los Estados Unidos. Se prev que la
produccin, el consumo y el comercio de alimentos de origen marino variarn
mucho segn las distintas especies de que se trate. Tambin sern diferentes las
tendencias de mercado o de produccin como consecuencia de cambios del lado
de la oferta en la pesca de captura y de diferencias en la medida en que crezca la
acuicultura y aumente su produccin, as como de diferencias del lado de la
demanda entre las especies provocadas por cambios en las preferencias de los
consumidores. A medida que aumentan los ingresos per cpita en los Estados
Unidos, es probable que la demanda se transfiera de las especies de precio inferior
a las de precio superior. El crecimiento de la produccin de la acuicultura y el
crecimiento de la demanda son ms altos en el resto del mundo que en los Estados

29

Unidos, que se mantiene en el tercer puesto de productores de captura. Se

pronostican relativamente pocos cambios en la produccin del pas para 2030.
De modo general, la acuicultura creci ms que cualquier sector de
produccin animal. Desde 1970 hasta la actualidad ha crecido un 11% anual frente
al 28% anual que ha crecido la produccin de carne en tierra.
China, con 17 millones de toneladas capturadas y 478 millones de
toneladas derivadas de la acuicultura en 2010 es, con diferencia, el lder mundial y
el que presenta mayor estabilidad de capturas. En 2010 China revis sus datos de
produccin de pesca y de acuicultura, estableciendo un incremento del 3% en sus
capturas y del 56% en su produccin acucola respecto al ao anterior, sin incluir
las plantas.

Figura 1.2.1.1. Evolucin de la produccin mundial de la pesca y de la

acuicultura. Fuente: FAO.
La produccin mundial de la pesca de captura ascendi a 92 millones de
toneladas, de los que 82 millones derivan de la pesca marina y los otros 10 de la
pesca continental, y entre estos, 25 obtenidos por China. Los incrementos en la
produccin de la acuicultura mundial se deberan a la mayor produccin de China,

30

mientras que Asia meridional, Amrica Latina y el Caribe y Europa aportaran

aumentos menores. Las especies de agua dulce predominarn en la produccin
acucola.
En cambio, se estima que los aumentos del volumen de la produccin total
necesarios para satisfacer las necesidades crecientes del consumo proyectadas en
Europa, se realizarn principalmente en la produccin de la acuicultura. De hecho,
se estima que la produccin de la piscicultura se duplicar para 2030, superando
los 25 millones de toneladas en 2015 y alcanzando los 4 millones de toneladas en
2030.
Es probable que la produccin de la acuicultura crezca con menor rapidez
en los Estados Unidos que en otros pases, debido a los costos ms elevados de la
mano de obra y a la existencia de reglamentos ms estrictos en materia ambiental,
sanitaria y de inocuidad de los alimentos. Como consecuencia de ello, se prev que
una parte cada vez mayor de las necesidades de consumo de pescado en los
Estados Unidos se satisfar con importaciones.

Figura 1.2.1.2. Previsiones de la produccin mundial de pescado.

Fuente: FAO.

31

1.2.2. CONSUMO
Aunque, segn las proyecciones, el consumo anual mundial per cpita
aumentar al cabo del tiempo, pasando de los actuales 16 kg a un consumo de entre
19 y 21 kg (equivalente de peso en vivo) en 2030, la imagen por regiones ser muy
diferente. Las proyecciones indican que el consumo de pescado por persona
aumentar en Asia meridional (hasta casi un 60%), Amrica Latina y el Caribe
(hasta casi un 50%) y China (hasta ms del 84%), mientras que podra estancarse o
disminuir en otras zonas como frica (3% menos), Cercano Oriente en Asia (17%
menos), Oceana en desarrollo (8% menos), y los pases de las repblicas de la
antigua Unin Sovitica (4% menos). La utilizacin de pescado para usos distintos
del consumo humano crecer ms lentamente que el suministro total, por lo que su
proporcin ir disminuyendo a lo largo del tiempo.
A nivel mundial, los cambios en las pautas del consumo reflejan el
crecimiento de la demanda de productos listos para cocinarlos o listos para el
consumo. El aumento de la proporcin de los alimentos de origen marino que se
distribuyen a travs de supermercados contina facilitando una mayor penetracin
de tales productos en zonas alejadas de la mar. La mayor sensibilidad con respecto
a la salud ha modificado tambin las pautas de consumo y ha obligado al sector de
la elaboracin de la industria pesquera a ajustarse a esta nueva demanda y ha
demostrado su capacidad de ajuste e innovacin.
La demanda de productos pesqueros ha ido aumentando en Asia debida, en
parte, al crecimiento de la poblacin y al incremento de los ingresos medios. Japn
es el pas con el mayor consumo per cpita de la regin, ya que registra niveles
histricos de unos 70 kg, lo que constituye aproximadamente el 10% de la
demanda mundial de productos pesqueros.
En Japn se encontraron bajas tasas de sustitucin del pescado por otras
fuentes de protenas y, si bien se prev que el consumo per cpita aumentar un
16%, tambin se prev que aumentarn al cabo del tiempo los precios del pescado

32

y que el precio de los peces demersales y animales acuticos se duplicar con

creces.
Hay que considerar, de todos modos, que este incremento en el consumo no
es uniforme. Permanece constante en frica subsahariana mientras se est
incrementando de modo notable en frica Septentrional y Cercano Oriente y de
modo drstico en Asia Oriental. As, actualmente (FAO 2010) mientras en frica
subsahariana no se llega a los 5 kg de pescado per cpita, la media de frica se
aproxima a los 8 kg, en China el consumo se acerca a los 27 kg per cpita. En
Amrica Central y del Norte y en Europa se consumen ms de 20 kg per cpita. En
los pases en vas de desarrollo, sin contar China el consumo se aproxima a los 10
kg per cpita.
El pescado aporta el 15% de las protenas animales consumidas y en
algunos pases de tipo insular y otros como Camboya, Guinea Ecuatorial, la
Guayana francesa, Indonesia o Sierra Leona supera el 50% de las protenas
animales en gran medida debido a la pesca continental. En Amrica central y del
Norte el pescado aporta el 8%; el 11% en Europa y en frica el 19%. En Asia si no
incluimos China supone el 19% del aporte proteico. En China supone ms del
23%.
Las principales especies consumidas en Europa desde 1998 eran los
mejillones (7% de todo el consumo), seguidos del bacalao (7%), el atn (6%), el
arenque (6%), los cefalpodos (calamares, pulpos y sepias: 5%), la sardina (5%) y
el salmn (4%). Otras especies importantes eran el camarn (4%) y la trucha (3%).
En cuanto a la cantidad total consumida, los peces pelgicos pequeos, como
arenques, sardinas, anchovetas y anchoas, son el principal grupo de especies, y
representaban el 15% del consumo total, pero su parte de mercado en valor es
relativamente baja debido a sus bajos precios unitarios, y son las especies ms
consumidas en el rea mediterrnea junto con los cefalpodos y los crustceos.
En cambio, los peces demersales (en particular, el grupo de especies de
pescado blanco) son el principal grupo de especies en valor, tanto en lo que

33

respecta al consumo directo como a su uso en las industrias primarias y

secundarias de elaboracin de Europa y Amrica Central. En 1998, este grupo
represent el 15% del consumo en volumen, pero en valor su parte del mercado fue
notablemente superior. De modo global, en el ao 2006 los peces supusieron el
74% del pescado consumido, de los que el 25% son especies continentales o
diadromas. Los moluscos no cefalpodos alcanzaron el 13%, los crustceos el
95% y los cefalpodos el 35%.
Segn las estimaciones, en trminos absolutos, se reducir el consumo de
pescado como alimento slo en tres pases (Estonia, Letonia y Espaa), pero, como
consecuencia de cambios demogrficos, adems de en esos tres pases, disminuir
tambin en Noruega, Portugal y Suecia. Los peces marinos (tnidos, pelgicos
pequeos, demersales y otros) proporcionarn la mayor parte del consumo total;
sin embargo, ser mayor el crecimiento del consumo de cefalpodos, crustceos,
peces de agua dulce y peces anadromos. Los productos pesqueros congelados
preparados y/o en conserva sern la clase de pescado predominante para el
consumo humano.
En Estados Unidos, las proyecciones indican que aumentarn las
importaciones y consumo netos, pero que el crecimiento del consumo total de
pescado ser relativamente modesto, siendo de menos del 25% en las predicciones
ms optimistas. La desaceleracin del crecimiento de la acuicultura hace que el
consumo sea tambin menor. El aumento de la demanda en el resto del mundo
hace tambin que el consumo y las importaciones crezcan menos en los Estados
Unidos, con lo que la disminucin del comercio de pescado provoca un
crecimiento menor de las importaciones y, en consecuencia, del consumo. En
realidad, tanto los volmenes de pescado potencialmente disponibles para el
consumo en los Estados Unidos como los precios del pescado en relacin con los
de otras protenas animales estarn influidos en gran medida, si no determinados,
por la produccin mundial de la pesca de captura y la acuicultura. La tendencia

34

ms clara a largo plazo es la de un crecimiento del consumo per cpita de

productos de la acuicultura, como camarones, salmn y bagre.

1.2.3. PRODUCCION MUNDIAL DE ACUICULTURA

Segn previsiones de la FAO se estima que la produccin de la piscicultura
se duplicar para 2030, superando los 25 millones de toneladas en 2015, y
alcanzando los 4 millones de toneladas en 2030.
Segn las estadsticas de la FAO, la contribucin de la acuicultura al
suministro mundial de pescado, crustceos y moluscos continu creciendo, ya que
pas del 39% de la produccin total en peso en 1970 al 273% en 2000, al 324%
en 2004 y al 47% en 2010. La acuicultura crece con mayor rapidez que todos los
dems sectores de produccin de alimentos de origen animal. En el mbito
mundial, el sector ha aumentado por trmino medio a la tasa compuesta del 92%
al ao desde 1970, frente al crecimiento de slo el 14% registrado en la pesca de
captura y el 28% en los sistemas terrestres de produccin de carne a base de cra
de animales. El aumento de la produccin acucola en aguas continentales ha sido
particularmente grande en China, donde alcanz el promedio del 115% al ao
entre 1970 y 2000, frente al 7% al ao en el resto del mundo durante el mismo
perodo, alcanzando las 595 millones de toneladas entre animales y plantas en
2004. La produccin actual ha descendido respecto a este pico, 478 millones de
toneladas, pero es un 56% mayor que la de 2009, La produccin de la maricultura
en China aumenta a la tasa media anual del 14%, frente a la del 54% del resto del
mundo. No obstante, es posible que la produccin acucola de China,
especialmente su crecimiento desde comienzos de los aos noventa, haya sido
sobreestimada en las estadsticas.
En 2010, China produjo el 71% del volumen total y el 498% del valor
total de la acuicultura. Casi el 51% de la produccin total mundial de la
acuicultura en 2010 consisti en peces propiamente dichos, y contina hasta la
fecha el aumento de la produccin de los principales grupos de especies sin que

35

se registre ningn descenso aparente (Figura 1.2.3.1). La produccin mundial de

plantas acuticas ascendi a 211 millones de toneladas (5.600 millones de
dlares), de las que el 70% se produjo en China.
Entre China y la costa del pacfico se producen el 975% de los ciprnidos,
el 998% de las plantas, el 874% de los peneidos y el 935 de las ostras.

Figura 1.2.3.1 Tendencias de la produccin mundial de acuicultura

en los ltimos aos por grupos de especies en millones de toneladas.
Fuente: FAO. APROMAR.

Figura 1.2.3.2. Valor de la produccin mundial de acuicultura en los

ltimos aos por grupos de especies en millones de euros. Fuente:
FAO. APROMAR

36

En contraposicin a los sistemas de explotacin agrcola terrestre, en los

que la mayor parte de la produccin mundial se obtiene de un nmero limitado de
especies de animales y plantas, ya en 2000 se sealaron ms de 210 especies de
plantas y animales acuticos cultivados. Esta gran diversidad se debe al gran
nmero de especies acuticas que pueden adaptarse fcilmente a la amplia gama de
sistemas y condiciones de produccin existentes en los distintos pases y regiones
del mundo. Hay que sealar asimismo que el nmero de especies cultivadas es
probablemente mucho mayor que el notificado, ya que, en 2000, no se detall la
especie con respecto a ms de 97 millones de toneladas (212%) de la produccin
acucola mundial. Este grupo sin especificar incluye probablemente especies que
no se han registrado como cultivadas.
En 2000, ms de la mitad de la produccin acucola mundial se obtuvo en
aguas costeras marinas o salobres. Sin embargo, la mayor tasa media de

Figura 1.2.3.3 Distribucin porcentual de la produccin de

acuicultura mundial (t) en 2010 por grupos (FAO).
crecimiento anual desde 1970 se obtuvo en la produccin dulceacucola. La
produccin en aguas salobres represent, en peso, slo el 46% de la produccin
acucola mundial en 2000, pero alcanz el 157% de su valor total. En 2010 supuso

37

el 65% del total de produccin. Los principales grupos de especies criados en agua
dulce fueron los de peces propiamente dichos. En las aguas salobres predominan
los crustceos y peces de valor elevado, mientras que en aguas marinas se
producen sobre todo moluscos y plantas acuticas (Figura 1.2.3.3). En las tablas
1.2.3.1 a 1.2.3.4 se indica la produccin en cantidad y valor de los principales
pases productores y los principales grupos de especies.

Figura 1.2.3.4. Distribucin porcentual de la produccin (t.) de

acuicultura mundial en 2010 por sustratos (FAO).
Es especialmente significativo que la produccin acucola de los pases en
desarrollo y pases de bajos ingresos y con dficit de alimentos (PBIDA) ha
crecido constantemente, a la tasa anual media del 10% aproximadamente desde
1970. Sin embargo, el crecimiento de la produccin (tanto en cantidad como en
valor) en los PBIDA, si se excluye a China, ha sido ms lento que en los que no
son PBIDA. En cambio, la produccin acucola de los pases desarrollados ha
crecido a la tasa anual media de slo el 37% desde 1970, registrndose incluso
una reduccin del 24% de 1999 a 2000. Desde 2000, la mayor parte de la
produccin acucola de los pases en desarrollo consisti, con la excepcin de
camarones marinos, en peces omnvoros/herbvoros o especies que se alimentan

38

por filtracin. En cambio, el 737% de la produccin pisccola de los pases

desarrollados fue de especies carnvoras.
En lo que respecta al suministro de pescado para el consumo humano (es decir,
productos de peces y mariscos acuticos para consumo humano, enteros y en peso
en vivo, excluidas las plantas acuticas), el sector acucola mundial, con exclusin
de China, produjo en 2000 alrededor de 11 millones de toneladas de productos
acuticos cultivados, frente a unos 52 millones de toneladas que se obtuvieron de la
pesca de captura. Las cifras comunicadas por China son 20 millones de toneladas
aproximadamente de la acuicultura y 7 millones de la pesca de captura, lo que
indica claramente el predominio de la acuicultura en China. Fuera de China, el
suministro de pescado per cpita para el consumo humano obtenido de la
acuicultura se ha quintuplicado, pasando de 06 kg en 1970 a 29 kg en 2010.

Tabla 1.2.3.1. Principales pases productores de acuicultura por toneladas

anuales en 2010 y tasa de variacin interanual (FAO).
Pais
China
Indonesia
India
Vietnan
Filipinas
Corea
Bangladesh
Tailandia
Japn
Noruega
TOTAL 10 ESPECIES PRINCIPALES
RESTO PAISES
TOTAL ACUICULTURA MUNDIAL
Espaa (Ranking 20 )

Toneladas
47,829.610
6,277.924
4,653.093
2,706.800
2,545.967
1,377.233
1,308.515
1,286.122
1.151.080
1.008.010
70,144.354
8,798.647
78,943.004
252.352

% crec. anual
56
332
225
45
28
34
229
-92
-74
48
81
71
80
-54

39

Tabla 1.2.3.2. Principales pases productores de acuicultura por valor de la

produccin anual (millones de euros) en 2010 (FAO) y tasa de variacin
interanual
Pais
China
India
Indonesia
Vietnam
Noruega
Japn
Chile
Bangladesh
Tailandia
Filipinas
TOTAL 10 PAISES PRINCIPALES
RESTO PAISES
TOTAL ACUICULTURA MUNDIAL
Espaa (Ranking 27 )

Valor (M )
49.351
7.268
4.954
4.134
4.016
3.736
3.015
2.272
2.254
1.456
82.456
17.723
100.179
417

% crec. anual
73
608
538
398
48
-38
-212
208
74
79
122
118
80
02

Tabla 1.2.3.3. Principales especies producidas mediante acuicultura en el

mundo (en toneladas) en 2010 (FAO) y tasa de variacin interanual
Especie
Laminaria japonesa
Carpa herbvora
Carpa plateada

Nombre cientfico
Undaria pinnatifida
Ctenopharyngodon idella
Hypophthalmichthys
molitrix
Carpa catla
Gibelion catla
Ostra japonesa
Crassostrea gigas
Almeja japonesa
Ruditapes philippinarum
Alga Eucheuma
Eucheuma sp.
Carpa comn
Cyprinus carpio
Langostino blanco
Litopenaeus vannamei
Carpa cabezona
Hypophthalmichthys nobilis
TOTAL 10 ESPECIES PRINCIPALES
RESTO ESPECIES
TOTAL ACUICULTURA MUNDIAL
Dorada Ranking 65)
Sparus aurata
Lubina (Ranking 70)
Dicentrarchus labrax
Rodaballo (Ranking 88) Pseta mxima

Toneladas
5,146.883
4,337.114
4,116.835

% crec. anual
44
37
04

3,869.984
3,677.691
3,604.246
3,489.388
3,444.203
2,720.929
2,585.962
36,993.235
41,949.769
78,943.004
139.187
125.902
68.890

586
40
109
213
67
120
48
106
58
8,0
22
122
-02

40

Tabla 1.2.3.4.Principales especies por valor (millones de euros) producidas

mediante acuicultura en el mundo en 2010 (FAO) y variacin interanual.
Especie

Nombre cientfico

Langostino blanco
Litopenaeus vannamei
Salmn atlntico
Salmo salar
Carpa catla
Gibelion catla
Carpa herbvora
Ctenopharyngodon idella
Carpa plateada
Hypophthalmichthys molitrix
Carpa comn
Cyprinus carpio
Cangrejo de canal chino
Eriocheir sinensis
Tilapia del Nilo
Oreochromis niloticus
Langostino tigre
Penaeus monodon
Trucha arco iris
Oncorhynchus mykiss
TOTAL 10 ESPECIES PRINCIPALES
RESTO ESPECIES
TOTAL
Dorada
Sparus aurata
Lubina
Dicentrarchus labrax
Rodaballo
Pseta mxima

Valor (M )
9.028
6.254
5.726
4.426
4.297
3.641
3.304
3.215
3.168
2.733
45.792
54.387
100.179
627
580
423

% crec.
anual
179
217
946
38
20
79
33
171
84
-02
168
84
84
84
91
09

1.2.4. SOSTENIBILIDAD DE LA ACUICULTURA

Durante los tres ltimos decenios, la acuicultura ha crecido, se ha
diversificado, se ha intensificado y ha incorporado diversos adelantos tecnolgicos.
El potencial de estos avances para mejorar la seguridad alimentaria local, mitigar la
pobreza y mejorar los medios de subsistencia rurales es ampliamente reconocido.
La nutricin humana y la alimentacin animal ocupan un lugar central y
fundamental en el desarrollo sostenible del sector de la acuicultura. Tanto la
cultura de subsistencia como la orientada a la bsqueda de beneficios y basada en
el uso de piensos no deben considerarse como prcticas incompatibles ni
mutuamente excluyentes, aunque la disponibilidad y costos de piensos y

41

fertilizantes constituyen un obstculo para el desarrollo y expansin de la

acuicultura en pequea escala.
La utilizacin actual y la importancia de los recursos pesqueros marinos en
los piensos compuestos utilizados en la acuicultura es motivo general de
preocupacin. Si bien no se prev una escasez de harina de pescado en los 25
prximos aos, incluso con la tasa actual de crecimiento de la acuicultura existe el
claro riesgo de escasez de aceites marinos a corto plazo (entre 5 y 10 aos).
La Declaracin y Estrategia de Bangkok sobre acuicultura (NACA 2000 y
FAO 2000. Informe de la Conferencia sobre la Acuicultura en el Tercer Milenio.
Bangkok, Tailandia, 20-25 de febrero de 2000) subraya la necesidad de que el
sector acucola contine desarrollndose hasta alcanzar todo su potencial, y de que
aporte una contribucin neta a la disponibilidad de alimentos mundial, la seguridad
alimentaria interna, el crecimiento econmico, el comercio y la mejora de los
niveles de vida. (NACA son las siglas en ingls de Network of Aquaculture
Centers in Asia-Pacific).
El engorde es la fase del cultivo en la que se desarrolla ste trabajo y la
ltima propiamente zootcnica antes de la comercializacin y consumo por eso lo
que continua es una exposicin resumida de algunas de las recomendaciones que la
FAO propone para alcanzar el estado de sostenibilidad de la acuicultura que ms
afectan al proceso de engorde.
Para que la acuicultura alcance un estado de sostenibilidad hay que
desarrollar polticas adecuadas, creando marcos de reglamentacin inspirados en
criterios socioeconmicos y ambientales honestos y eliminando la corrupcin en los
procesos administrativos y de supervisin. La acuicultura viene influida por un
abanico amplio de factores, desde las necesidades de la poblacin (empleo local,
seguridad alimentaria y mitigacin de la pobreza) hasta las necesidades de los
distintos sectores de actividad (con particular atencin a los beneficios,
productividad y la calidad del producto y calidad de la metodologa)

42

En este siglo, la escasez de recursos hdricos adquirir carcter crtico

despus del 2015 y ya no ser posible pensar en una vuelta a la normalidad con la
inevitable dura competencia por este recurso. La escasez de agua potable afectar a
un gran nmero de personas no ms tarde del 2025.
La acuicultura incorpora elementos esenciales de atencin a las poblaciones
acuticas, requiere el confinamiento o la asignacin de emplazamientos, asla en
mayor o menor medida a las poblaciones cultivadas del entorno exterior, permite
varios niveles de control interno de los sistemas y requiere la asignacin de cierta
forma de propiedad. Como cualquier otro sistema acucola debe entenderse en
relacin e interaccin con los sistemas de recursos naturales: efectos de la
acuicultura en otros usuarios de los recursos hdricos, y repercusiones de los otros
en la acuicultura.
La acuicultura se desarrolla en sistemas que pueden ir desde los muy
extensivos hasta los hiperintensivos, pasando por los semiintensivos y muy
intensivos, aunque los niveles de intensificacin representan un espectro continuo y
no siempre es fcil separar uno de otro. El modo de desarrollar estos cultivos puede
ser muy distinto desde el punto de vista tecnolgico. Tenemos sistemas acuticos
(jaulas y recintos costeros o de altura, jaulas continentales), sistemas terrestres
(estanques convencionales, sistemas de circulacin continua estanques, tanques y
canales),

sistemas

de

reciclado

(alta

tecnologa,

sistemas

acucolas

compartimentados), sistemas integrados donde los estanques se utilizan para

cultivar varias especies y varios usos compartidos, por ejemplo, con el riego, o
compaginar el cultivo de peces con los moluscos, etc.).
Recomendaciones referentes al sistema y especies de cultivo

Las tecnologas para el desarrollo sostenible de la acuicultura deberan ofrecer

un instrumental diversificado y adaptable al que se pueda recurrir para disear

43

el sistema que mejor responda a las necesidades y oportunidades y obstculos

del entorno local.

Para hacer realidad esas tcnicas, se necesitan redes eficientes de

comunicacin, datos fiables sobre las ventajas e inconvenientes de los
distintos planteamientos y ayuda en el proceso de toma de decisiones a travs
del cual las personas establecen sus sistemas de produccin.

Utilizacin del agua de manera ms eficiente.

Mayor integracin de la produccin acutica con la agricultura (por ejemplo,

cultivos y ganado), sobre todo en las reas donde estos planteamientos no son
prctica habitual.

Intercambio o complementariedad con otros usuarios de los recursos hdricos.

Utilizar para la acuicultura el agua que sea menos idnea para otras
finalidades.

En los sistemas que impliquen la aplicacin de nuevas o sofisticadas

tecnologas, la investigacin y comprobacin a escala piloto y a escala
completa, en situaciones reales, de los nuevos sistemas de cultivo antes de su
adopcin por los usuarios.

Aplicacin de criterios normalizados para los materiales, procedimientos y

mrgenes de seguridad aplicados en los nuevos sistemas de cultivo.

Utilizacin de cdigos que definan prcticas concretas para sistemas de

cultivo especficos.

Desarrollo de sistemas de recirculacin eficaces en funcin de los costos,

aplicables a varias especies.

Desarrollo de las tcnicas de recirculacin para aguas turbias o de fondo, as

como para sistemas en aguas limpias.

Investigacin y desarrollo sobre instrumentos fiables de seguimiento y

ordenacin que vayan ms all de los actuales criterios limitados de calidad

44

del agua (por ejemplo, biomasa, mortalidad, crecimiento, comportamiento,

acontecimientos crticos).

Tratamiento biolgico de las aguas residuales, que dara lugar a mejoras en el

diseo, fiabilidad y eficacia en funcin de los costos de dichos sistemas, y
mtodos para la eliminacin de los fangos.

Desarrollo de piensos que reduzcan en lo posible los desechos y la excrecin

de nutrientes, y faciliten un tratamiento ms eficiente de los desechos (por
ejemplo, separacin de las heces).

Utilizacin de efluentes, incluidos los sedimentos, en otros procesos agrcolas

o cultivo de algas o arrecifes.

Investigacin sobre el comportamiento de los animales cultivados en

respuesta a las condiciones de cultivo, lo que dara lugar a la optimizacin del
sistema y, en particular, a una mayor compatibilidad de las especies en los
sistemas de policultivo.

Investigacin sobre reduccin del estrs y otras respuestas fisiolgicas

negativas a las condiciones de cultivo y al proceso de recoleccin;

Domesticacin y seleccin de animales para mejorar el rendimiento en

condiciones de cultivo.

Desarrollo del cultivo de especies viables autctonas, con preferencia sobre

las exticas.

Uso de especies adicionales en regiones geogrficas donde no se hayan

cubierto todava importantes nichos de mercado (por ejemplo, las regiones de
aguas fras y el Mediterrneo).

Cierre de los ciclos vitales de las especies que ya se estn desarrollando a

escala considerable.

Utilizacin de especies cticas aerobias aptas por el cultivo en sistemas con

tecnologas poco desarrolladas y escasa calidad del agua.

45

Utilizacin de una mayor variedad de especies, con inclusin de moluscos y

crustceos, para el cultivo en agua dulce.

Se puede conseguir una mayor eficiencia econmica de la acuicultura

mediante el desarrollo de productos adicionales de las especies cultivadas.
Recomendamos una mayor investigacin y desarrollo sobre los productos
qumicos finos y productos farmacuticos de organismos cultivados, incluidos
los peces e invertebrados, as como las algas y microrganismos.

Realizacin de una investigacin exploratoria suficiente para conseguir un

salto de calidad en la productividad de la acuicultura, sea mediante la
utilizacin de nuevos sistemas y nuevas especies, mediante el desarrollo de
nuevos productos, la aplicacin de la gentica y la biotecnologa o por otro
procedimiento.

Desarrollo por los organismos pertinentes de programas para la formacin y

capacitacin de los productores y los proveedores de servicios acucolas.

Garanta de la calidad de la capacitacin mediante normas de competencia

para todo el sector, la acreditacin de cursos y la organizacin de actividades
frecuentes de readiestramiento para los mismos formadores.

Difusin eficaz de informacin entre otras personas que pueden influir en el

progreso de la acuicultura, como autoridades, funcionarios, inversionistas,
ingenieros, periodistas y el pblico en general.

Recomendaciones que afectan a la nutricin humana y alimentacin animal

Es preciso llegar a una mejor comprensin de los requisitos de nutrientes

dietticos de las especies cultivadas, incluida su aplicacin a las condiciones
prcticas de cultivo.

46

Hay que tratar de comprender mejor el sistema de explotacin acucola

(extensivo, semiintensivo o intensivo; cerrado o abierto) y de las posibles
cargas de nutrientes y prdidas para el ambiente, con el fin de lograr la
mxima eficiencia en la retencin de nutrientes.

Es preciso llegar a comprender y supervisar mejor la dinmica de los flujos y

sumideros de nutrientes dentro de los sistemas acucolas basados en estanques
y evaluar la calidad de los piensos comerciales y producidos en la propia
explotacin actualmente disponible en el cultivo en estanques en pequea
escala.

Se necesita una mayor eficiencia en la utilizacin de los recursos en la

acuicultura

mediante

una

utilizacin

ms

adecuada

de

los

subproductos/desechos agrcolas y pesqueros y materiales alimentarios no

aptos para el consumo humano, y basar las estrategias de alimentacin de los
peces, cuando sea posible, en el uso de ingredientes renovables cuya
produccin pueda crecer al mismo ritmo que el sector.

Es preciso llegar a una mejor comprensin de la biodisponibilidad de

nutrientes y las interacciones de los ingredientes comnmente utilizados en la
alimentacin animal.

Es preciso llegar a una mejor comprensin de los mecanismos de modulacin

de nutrientes y de resistencia a las enfermedades, as como formular
estrategias mejoradas para reducir la toxicidad de los alimentos y otros
compuestos de origen alimentario.

Es preciso elaborar dietas para reproductores de especies concretas que

permitan la total domesticacin y la mxima reproductividad y calidad de las
larvas.

Hay que llegar a una mejor comprensin de los requisitos nutricionales de las
larvas con el fin de elaborar dietas compuestas adecuadas, que reduzcan
todava ms la necesidad de alimentos vivos.

47

Hay que promover la aplicacin del Cdigo de Conducta para la Pesca

Responsable, de la FAO, mediante la elaboracin de directrices tcnicas en
apoyo del desarrollo de la acuicultura y, en particular, en lo que se refiere a las
prcticas adecuadas de manufactura de piensos para agricultura y gestin
adecuada de los piensos en la explotacin.

Es preciso reconocer la importancia de las cuestiones relacionadas con la

inocuidad de los piensos y alimentos (independientemente del sistema de
cultivo) y las crecientes preocupaciones de los consumidores, y garantizar la
posibilidad de rastreo de los materiales utilizados en la alimentacin animal y
los mtodos de produccin.

Es preciso considerar los efectos de la dieta de los animales en la calidad de

los productos y las caractersticas nutricionales positivas del producto final,
desde el punto de vista de la nutricin humana (a saber, cidos grasos Omega
3, yodo, selenio, zinc, calcio, fsforo, vitamina A y D).

1.2.5. PESCA Y ACUICULTURA EN EL MEDITERRANEO Y EN

ESPAA. TENDENCIAS Y EL CASO CONCRETO DE LA
DORADA.

En la Unin Europea la pesca sigue siendo el principal medio de obtencin

de productos marinos, pero cada vez mas la acuicultura sustituye a las pesqueras
especialmente en aquellas especies destinadas directamente al consumo humano
(Figura 1.2.5.1) como es el caso concreto de la dorada. Los datos y grficos de este
captulo han sido tomados de los informes de APROMAR y OESA de 2012 y de
los distintos informes de la FAO.
La acuicultura puede responder a algunas de las exhortaciones de la FAO,
segn indica el Consejo General de Pesca para el Mediterrneo, contribuyendo a

48

reducir la presin de captura de las especies comerciales, evitando la agresin y el

deterioro que producen las labores con los distintos artes de pesca sobre los
hbitats marinos y evitando la captura de especies que, aun sin inters comercial,
son de indiscutible valor ecolgico.

Figura 1.2.5.1. Evolucin de la produccin acutica total (acuicultura y

pesca; en miles de toneladas) en los 27 Estados Miembros de la Unin
Europea entre 1950 y 2010 (FAO).

A partir de finales de la dcada pasada comenz una fuerte evolucin

industrial de la acuicultura, que trajo como consecuencia el importante nmero de
industrias de acuicultura consolidadas en nuestro entorno, que, en algunos casos,
han superado en dimensiones a las industrias pesqueras. Se utiliza tecnologa de
produccin muy avanzada que ha permitido realizar un gran crecimiento del sector
acucola. Las especies que ms se estn produciendo en la actualidad son aquellas

49

que alcanzan un mayor valor en el mercado y permiten soportar importantes

inversiones econmicas (lubina, dorada y otros espridos, salmn, corvina).
Cabe destacar los ejemplos de algunos pases que han experimentado un
espectacular despegue, como Noruega, que pas de producir 8.600 toneladas de
salmn en 1981 a 436.736 toneladas en 2000; o Grecia, que ha experimentado en
los ltimos aos un crecimiento considerable en la produccin de dorada y lubina,
pasando de una produccin total de 330 toneladas en 1988 a ms de 65.000 en
2000, cuando actualmente produce mas de 60.000 toneladas slo de dorada y
43.000 toneladas de lubina. Aunque estos datos hay que valorarlos con cautela
considerando las causas y consecuencias de la actual crisis econmica mundial.
Hay que subrayar el hecho de que Espaa, que tena una considerable produccin
pisccola cuando estos pases an no haban comenzado a despuntar, ha visto en
pocos aos cmo ha sido ampliamente superada por el desarrollo de stos, que les
ha llevado, en el caso de Noruega, a situarse entre los primeros de su entorno. La
acuicultura espaola ocupaba, en 1998, el primer puesto en produccin dentro del
Unin Europea. En 1997 alcanz el 1% de la produccin mundial, en volumen, y el
20% de la produccin de la Unin Europea (FAO 2008. JACUMAR 2009. Datos
de Produccin de la Junta asesora de Cultivos Marinos. Ministerio de Medio
ambiente y medio rural y marino). Fuera de la Unin Europea y Asia hay que
destacar el caso de Chile, donde a unas condiciones naturales adecuadas y a una
tecnologa de produccin conocida, se han sumado unas medidas legislativas
favorecedoras de la actividad y la existencia de unos mercados que han podido
soportar el desarrollo de esta industria. Chile, ha pasado de producir 9.200
toneladas en 1988, sin incluir algas, a ms de 385.000 en 2000, con lo cual en tan
slo 10 aos ha creado una nueva industria y se ha situado como el tercer pas del
mundo productor de salmn.
Dentro de este panorama, Espaa est situada (FAO, 2010) en el puesto 20
de lista mundial de productores de acuicultura, en orden de importancia, cuando
por delante de nuestro pas, en 1999, en Europa, slo se encontraba Noruega; y en

50

un puesto cercano al de Espaa, pero por detrs, quedaba Francia. Sin embargo, el
ranking de produccin en valor es distinto, situndose Espaa detrs de los
pases mencionados, a una cierta distancia

Figura 1.2.5.2. Evolucin de la produccin acutica total (acuicultura y

pesca; en miles de toneladas) en Espaa entre 1950 y 2010 (FAO).
En Espaa se sigue esta misma tendencia. Aunque en los ltimos aos se ha
estabilizado la proporcin de las producciones de pesquera y de la acuicultura,
poco a poco parece que la acuicultura, a pesar de los problemas de la actual
situacin de crisis, al menos en trminos de la produccin, no regresa.
En el caso de la dorada destinada exclusivamente al consumo humano la
produccin de la pesca es casi meramente testimonial (Figura 1.2.5.3)
Para la pesca de los espridos, en general son preferibles los das en los que
la mar presenta un estado prximo a los 4 Beaufort. (Divanach, 1985)
Aquellos vientos de tierra que mantienen el mar en la costa en la zona de 4
Beaufort o los correspondientes a los de postemporal con vientos de mar, pueden

51

llegar a multiplicar por 10 las capturas de la dorada respecto a los das de bonanza.
Esta influencia puede ser debida a la adaptacin trfica dentro de la franja vertical
en la que normalmente se mueven ya que el oleaje pone al descubierto muchas de
las presas bnticas (crustceos, moluscos, anlidos, etc.) que normalmente
permanecen camufladas en el fondo (Divanach, 1985).
Debido a que la dorada no habita netamente el fondo, no son muy
abundantes las pescas con artes de arrastre si la altura del copo no es importante.
Segn datos facilitados personalmente por la Cofrada de Pescadores de
Castelln vemos que la media anual de capturas de dorada entre los aos 1989 y
1999 se aproximaba a16.000kg, con un mximo en 1993 de 23.000kg. Los
mximos se situaban alrededor del mes de noviembre, poca natural de puestas
Observando estos datos es fcil reconocer que las mayores capturas se
producen en los meses de noviembre y diciembre, es decir que confirman la poca
de reproduccin que Suau y Arias determinan en sus estudios. Es decir que la
dorada se adentra en el mar en la poca de reproduccin y es entonces cuando es
capturada en cantidades apreciables.

Figura 1.2.5.3. Evolucin de las fuentes de obtencin de dorada (Sparus aurata)

en Espaa: acuicultura y pesca, en el periodo 1980-2010 (FAO).

52

Si consideramos los datos econmicos que nos ofrece la Cofrada, vemos

como son muy pequeos si los enfrentamos a los valores de produccin de una sola
empresa de Acuicultura. Una empresa que gestionase una produccin basada en 10
jaulas de 10 metros de dimetro podra facturar del orden de 250 a 350 toneladas
anuales, frente a las 20 toneladas anuales que toda la flota del puerto de Castelln
ha desembarcado, por trmino medio, los ltimos diez aos. Pero lo ms
importante es que la acuicultura ofrece la posibilidad de ir reduciendo poco a poco
la presin de la pesca sobre aquellas especies que no se pueden cultivar o cuya
pesca est muy especializada para evitar capturas indeseables que luego terminan
de nuevo en el mar, como por ejemplo la sardina.

Figura 1.2.5.4 Evolucin de la produccin de acuicultura de dorada en el rea

mediterrnea
y el restodedel
mundo (Sobre
datos de
FAO,
FEAP yy, APROMAR).
Para las cofradas
pescadores,
las estaciones
acuicultura
sobre todo,
Produccin
total:150.000Tm.
(178.000
Tm
en
2008)
las jaulas, podran ir ofreciendo una alternativa a las embarcaciones a medida que

53

puedan ir cultivndose distintas especies, especialmente las autctonas. Parece que

esta conciencia se extiende en todo el mundo, tanto por motivos medioambientales
como comerciales.

Figura 1.2.5.5. Distribucin porcentual en 2011, de la produccin de

acuicultura de dorada en el rea mediterrnea y el resto del mundo (FAO,
OESA y APROMAR).
La produccin espaola de acuicultura en 2010 (OESA 2012) fue superior a
las 253.000 toneladas, de las que 231.000 toneladas (913%) correspondieron a los
cultivos marinos y el 82% de stos a los moluscos, mejilln bsicamente y almejas
y ostrones. La produccin de moluscos ha descendido desde 2001 (257.000Tm)
por motivos de precio en mercado. La produccin de peces supone el 176 % de la
produccin marina total, unas 44.000 toneladas, quedando el resto para crustceos
y plantas (002%). Hay que observar que la produccin del mejilln es ms
sensible a las caractersticas del medio, por el tipo de cultivo, y por tanto ms
fluctuante que la produccin de peces, mas sometida al mercado.

54

Figura 1.2.5.6. Produccin total nacional de la acuicultura continental

en toneladas y por regiones en 2010. Fuente: Jacumar.

La produccin de la acuicultura continental supone en nuestro pas el 71% del

total de la acuicultura, destinada prcticamente en exclusiva al cultivo de la trucha
y testimonialmente a la tenca y anguila.
Si nos centramos en el cultivo de peces (60.917 Tm), las producciones de
dorada (33%), trucha (285%) lubina (188%) y rodaballo (113%) suponen el 92%
del total. Cabe destacar la inclusin de la corvina que ya alcanza el 3% de la
produccin de peces.

55

Figura 1.2.5.7. Evolucin de las producciones de peces marinos de

acuicultura en Espaa hasta 2011. La lnea roja muestra la variacin
interanual (APROMAR 2012)

Figura 1.2.5.8. Valor de la produccin (primera venta) de los pescados

de acuicultura marina en Espaa en 2011 (en millones de euros). De
APROMAR 2012

56

El mercado es un importante modelador de las tendencias en acuicultura

porque desva la produccin hacia aquella acuicultura ms rentable, desde el punto
de vista empresarial. Esto se debe a que la produccin en valor es distinta a la
produccin en biomasa. En las anteriores figuras 1.2.5.8 y 1.2.5.9 podemos
observar como el valor de la produccin de rodaballo y la corvina son muy
superiores en proporcin a las de dorada y lubina. Y aunque de momento sus
costes de produccin sean algo mas elevados provocar que en aquellas regiones
donde el cultivo de ciertas especies sea ventajoso se inducirn cambios las especies
cultivadas y en los sistemas de produccin.
Al comenzar la dcada de los ochenta, el perfil de la acuicultura espaola era
el de un sector centrado en pequeas empresas de economas familiares y muy
tradicionales. Tres tipos de cultivo caracterizaban a esta actividad: el cultivo de
trucha arcoris, cuyo despegue tuvo lugar durante la dcada de los sesenta y cuya
produccin se ha estabilizado en torno a las 16.000 Toneladas posiblemente por
razones comerciales; el cultivo del mejilln en las ras gallegas, cuyo inicio fue en
los aos cuarenta y su desarrollo tuvo lugar desde mediados de los sesenta a
mediados de los setenta; y la acuicultura de los esteros gaditanos, iniciada a
comienzos de los cuarenta al entrar la industria salinera local en una grave crisis y
cuyo desarrollo, muy lento al principio no alcanz su despegue definitivo sino
hasta finales de los setenta.
En los ltimos 20 aos, a estas modalidades tradicionales se ha incorporado
un nuevo sector, altamente industrializado y en rpida expansin. Sus exponentes
ms caractersticos son el cultivo del rodaballo en el norte y noroeste, en
instalaciones intensivas en tierra, y el de la lubina y dorada, en jaulas flotantes en
el Mediterrneo, regin sur atlntica y Canarias y en estas mismas zonas el cultivo
de corvina
Acompaando este impulso se est produciendo una fuerte modernizacin
en el cultivo del mejilln, as como una mayor industrializacin, incorporando

57

conceptos empresariales ms actuales, en los cultivos de trucha y en los esteros de

la regin sur atlntica.
El tipo de cultivo en cada zona se ha desarrollado en funcin de sus
caractersticas biogeogrficas. Se describen a continuacin algunas de las
caractersticas ms destacadas de la distribucin de la acuicultura marina por reas
geogrficas

Figura 1.2.5.9. Evolucin de las producciones de pescados de crianza en las

principales Comunidades Autnomas entre 1999 y 2011.

En la cornisa cantbrica y la regin noroeste predomina el cultivo del

mejilln en bateas y el rodaballo en granjas en tierra. Otras especies destacables
son las ostras, cultivadas en bateas u otros tipos de estructuras flotantes, y las
almejas y berberechos en parques de cultivo. Con importancia secundaria cabe
mencionar pectnidos, salmn y, de forma emergente, el pulpo, del cual se han

58

realizado cultivos experimentales. Como especies de futuro, adems del pulpo,

debe mencionarse el besugo. La Comunidad Autnoma que centra la casi totalidad
de estos cultivos es Galicia.
Las zonas mediterrnea y sur atlntica, de aguas ms templadas, han
desarrollado principalmente el cultivo de dorada, lubina y corvina, tanto en granjas
en tierra como en jaulas flotantes, adems de otras especies, como ostras, almejas,
mejilln en estructuras de long-line y langostino con carcter secundario. La
Comunidad Valencia y Murcia destacan como lderes claros en los ltimos aos.
Es destacable la produccin en Andaluca de dorada y lubina en esteros, antiguas
salinas dedicadas a la cra de peces, por sus excepcionales cualidades
biogeogrficas.
Canarias produce dorada, lubina y corvina en jaulas flotantes. Sus aguas
templadas durante todo el ao ofrecen una buena oportunidad para estos cultivos.
El engorde del atn rojo y la cra integral del pulpo, el besugo, el dentn, el
sargo, el lenguado, son las especies que pueden desarrollarse en los prximos aos
Si nos centramos en la produccin de dorada observamos que hay una
distribucin muy distinta por regiones, la mayor parte de la produccin espaola de
dorada que hasta el ao 2000 se produca mayoritariamente en Andaluca (6.000
Tm) se reparte ahora entre varias comunidades autnomas que superan a Andaluca
a pesar de las 3.200Tm que esta comunidad produjo en 2009. As, la Comunidad
Valenciana ha pasado de 4.300Tm en el ao 2003 a las 8.600 del ao 2008 donde,
hasta 2010, se alcanzaron los mximos de produccin de los ltimos aos, y a las
aproximadamente 6.913Tm (40%) de 2011 siendo actualmente el mayor productor.
La Comunidad de Murcia se ha situado en segundo lugar produciendo ms del
20% del total nacional. Canarias casi duplica la produccin andaluza con un 192%
de la produccin en 2011, manteniendo prcticamente la produccin de 2001
(3.259Tm en 2011 frente a las 3.121Tm en 2001,). Globalmente la produccin de

59

dorada ha disminuido en los ltimos 3 aos aproximndonos a los niveles de 2005

y 2006, aproximadamente un 30%.

Figura 1.2.5.10. Evolucin de la produccin nacional de DORADA de

acuicultura, en toneladas en 2011 y por CCAA. Fuente: JACUMARAPROMAR .

Figura 1.2.5.11. Distribucin porcentual de las producciones de dorada por

CC.AA. en 2011. Fuente: JACUMAR-APROMAR.

60

La produccin de alevines est concentrada en unas pocas empresas y la

produccin se eleva a 53 millones de alevines de dorada entre las 15 "hatcheries"
que actualmente funcionan en Espaa, frente a las 9 empresas que lo hacan en
2002. Estas cifras suponen un sustancial descenso sobre las cifras de aos
anteriores (673 millones en 2007), pero un incremento del 45% respecto a 2010,
lo que indica una recuperacin de la produccin. La cada tan grande de la
produccin de alevines supuso la necesidad de importacin de alevines desde
Francia e Italia y Grecia parece mantener una produccin de peces para el
consumo. La Comunidad Valenciana, que ya en el 2003- 2004, primer ciclo de
produccin, haba producido ms de 3 millones de larvas, produce actualmente el
29 % de los alevines de dorada, seguida de Cantabria (29%), Baleares (27%) y
Andaluca (17%). Los severos problemas de precio de este pescado en el mercado
y la ralentizacin de las rotaciones de lotes en las instalaciones de engorde vienen
provocando desde hace aos un freno en las compras de alevines. Actualmente el
precio de los alevines ronda los 023 por individuo de 2 gramos.
La oferta de juveniles pre-engordados de 10-15g, que hace unos aos
supona un cuello de botella a la produccin de dorada, se ha disparado. En
prcticamente dos aos, desde el 2000 al 2002, se pas a pre-engordar la mayor
parte de los juveniles introducidos en instalaciones de engorde, y esta prctica se
mantiene en la actualidad. Diecisis son las empresas que en 2002 realizaban esta
actividad que conecta las "hatcheries" con las instalaciones de engorde. En la
actualidad prcticamente la totalidad del engorde en jaulas o estanques se realiza
despus de un pre-engorde en las mismas instalaciones de cra o en instalaciones
propias para este fin antes de ubicar los peces en las jaulas o estanques de engorde.
El 82% de las instalaciones que actualmente estn en funcionamiento, son en jaulas
en el mar, siendo este el sistema que se est imponiendo en todo el Mediterrneo,
sobre todo por el coste tan pequeo de las instalaciones si se comparan con las

61

establecidas en tierra, que se destinan prcticamente en su totalidad al cultivo

larvario y al pre-engorde.

Figura 1.2.5.12. Evolucin de la produccin de alevines de dorada

hasta 2011.

Figura 1.2.5.13 Distribucin porcentual de la produccin de alevines de

dorada por CC.AA. en 2011. (TOTAL. 529Tm)

62

Por ltimo se destacan, ahora, algunas de las conclusiones del informe

elaborado para la Xunta de Galicia (Snchez-Molero Fernndez, J. y Baviera Puig,
B., 2005. Tecnologas del Mar. Acuicultura Marina. Ed. AINIA y la fundacin
OPTI y la Xunta de Galicia). Este trabajo realizado en bases a encuestas
presentadas a 100 expertos en todas la reas que implican a la acuicultura, tcnica,
cientfica, poltica y comercialmente hablando. En este trabajo se destacan los
aspectos ms importantes a tener en cuenta en los prximos aos, en relacin con
el sector de la acuicultura.
La optimizacin de los sistemas de alimentacin y engorde de las especies,
son factores clave en el sector de la acuicultura en Espaa. El avance en los
conocimientos de la biologa de las especies permitir un mayor desarrollo del
sector, ya que su aplicacin en la cra propiciar un aumento de la produccin. En
este sentido, es necesario un mayor esfuerzo en I+D, tanto por parte de centros
especializados como por el sector industrial.
En particular, es necesario fomentar la investigacin relacionada con el
metabolismo de ciertas especies de produccin en Espaa, sobre cuya biologa an
existe un gran desconocimiento. Con el fin de que los resultados sean aplicables
industrialmente, es imprescindible que las investigaciones se lleven a cabo en
condiciones similares a las reales de cultivo en el mar.
El uso de harinas y aceites de pescado para piensos, ir dejando paso a las
alternativas de origen vegetal. Aunque ya existen experiencias en la utilizacin de
aceites vegetales, el producto obtenido an es de escasa calidad, ya que sus
cualidades organolpticas finales se ven afectadas. La posible reaccin negativa del
consumidor frente a este tipo de alimentacin para peces, puede suponer un freno
al desarrollo de estas tecnologas.
La sustitucin parcial del elemento vivo tambin destaca como una
tendencia de futuro, que influir en el desarrollo a medio plazo de las tecnologas
encaminadas a la obtencin de piensos microparticulados.

63

Estn estudindose nuevas alternativas a los tratamientos tradicionales,

basados en el uso de productos qumicos y antibiticos y la introduccin de pre y
probiticos que mejoren es estado inmunolgico
En lo referente al bienestar animal se procurar la generalizacin de
procedimientos que abarquen todo el proceso de produccin y que sean
compatibles con la sensibilidad por el trato humanitario hacia los animales muy
desarrollada en otros pases, cuya generalizacin en Espaa es previsible a medio
plazo.
El empleo de tcnicas que permitan obtener progenies monosexo o estriles
se generalizar en el medio-largo plazo, con el fin de acelerar el crecimiento de las
mismas y evitar su maduracin sexual. Sin embargo, la materializacin del uso de
estas tcnicas a gran escala depende del crecimiento que alcancen los animales y
para qu especies se logre. Las especies en las que ms inters existe para la
aplicacin de estas tcnicas son la dorada y la lubina.
La diversificacin de los productos ofertados al consumidor es muy
importante y el rpido crecimiento, una prioridad para todas las especies. La
domesticacin de nuevas especies ser fundamental para la mejora de la
competitividad y la conservacin de las poblaciones naturales.
Espaa tiene una alta capacidad cientfico-tcnica para el uso de
marcadores moleculares lo que puede potenciar el desarrollo de programas de
seleccin gentica y mejora de las caractersticas de especies de inters industrial.
Aunque esta tcnica ya se est utilizando a nivel de laboratorio falta su concrecin
en la aplicacin industrial. Los tiempos de aplicacin dependen de cada especie. A
largo plazo se espera conocer la regulacin gnica de procesos biolgicos
esenciales y el genoma completo de algunas especies con el fin de aplicar este
conocimiento a la superacin de obstculos en la produccin acucola.
En el rea de equipamientos para diferentes sistemas y fases de produccin.
Se desarrollarn tecnologas que aumenten la eficiencia y alarguen la vida til de
redes y jaulas es inminente y su previsible aplicabilidad industrial es alta. Para

64

propiciar este desarrollo en Espaa es necesario favorecer e incentivar la

introduccin de las empresas fabricantes de materiales en el sector de la
acuicultura. Una mayor cooperacin entre empresas y centros de I+D se configura
como la herramienta clave para ello. Dado que en la seleccin de ubicaciones para
instalaciones flotantes intervienen factores tanto tcnicos como socioeconmicos,
es necesario el desarrollo de un plan estratgico por parte de la Administracin,
para la seleccin de ubicaciones de piscifactoras marinas. Ello permitir alcanzar
las tasas de desarrollo esperadas en acuicultura.
Las mejoras tecnolgicas en cuanto al mantenimiento, manejo, rentabilidad,
etc. en las jaulas en alta mar harn que la utilizacin de estas estructuras aumente
considerablemente en los prximos aos. Como consecuencia del desarrollo de los
cultivos en zonas cada vez ms expuestas, se mejorarn y disearn equipamientos
auxiliares que sirvan de apoyo a las instalaciones en el mar.
Se espera que a medio y a largo plazo sea habitual el empleo de anlisis de
imgenes, mtodos no manipulativos, para la gestin de instalaciones que permitan
obtener datos en tiempo real y reducir el trabajo manual con las especies
cultivadas. Actualmente estas tcnicas estn desarrolladas para criadero y falta su
aplicacin en jaulas flotantes. Estas tecnologas permitirn la gestin y la
evaluacin de los procesos de crecimiento mediante la evaluacin de la forma de
los con tornos de las especies cultivadas para determinar su estado de crecimiento.
La capacidad cientfica espaola en el desarrollo de tcnicas de anlisis de
imgenes es favorable. Aun as, son necesarios estmulos por parte de la
Administracin para su aplicacin a la acuicultura. Es en este marco de la
tecnologa en el que se desarrolla el presente trabajo de investigacin.
El establecimiento de denominaciones de origen o de calidad, se emplearn
como mtodos de fidelizacin de consumidores y diferenciacin de los productos.
Su desarrollo avanzar en paralelo a la formacin del consumidor. Por otro lado, se
prev el desarrollo de tecnologas que faciliten la implantacin de sistemas de
trazabilidad en el sector de la acuicultura, como respuesta a la normativa existente.

65

En materia de medio ambiente, el desarrollo de tecnologas est

condicionado por las normativas que se dicten por parte de la Administracin
Nacional y la UE. Es previsible que la normativa sea cada vez ms restrictiva en
relacin con este tema, por lo que esta tendencia ir cobrando mayor importancia a
medio-largo plazo. Se espera que la aplicacin prctica de estas tendencias sea una
realidad antes de 2015.
La Administracin puede jugar un papel fundamental en el desarrollo del
sector a travs de distintas medidas de apoyo al sector industrial y a los centros de
investigacin. Actualmente existen una serie trabas administrativas y en este
sentido, la evolucin de la normativa aplicable al sector es determinante en el
desarrollo de ciertas tecnologas, aunque pueda suponer un freno en algunas
ocasiones. Algunos de los inconvenientes se recogen en el informe de APROMAR
de 2012:

Exceso de complicacin y tiempo para la concesin de licencias de

explotacin.
Las distintas legislaciones de las Comunidades autnomas perjudican el
mercado.
Las leyes de costas actuales crean inseguridad jurdica llegando a causar la
prdida de la propiedad.
Tasas de Puertos muy elevadas.
Leyes de proteccin medioambiental excesivamente severas en gran parte
del litoral para una actividad poco contaminante.
Requisitos administrativos ms severos respecto a pases dentro y, sobre
todo, fuera de la UE, teniendo que sufrir incluso aranceles en las
exportaciones a terceros pases como en el caso de Turqua.
Desventajas entre los requisitos exigidos sobre los ingredientes de los
piensos a los productores de Espaa y los de pases terceros que colocan su
produccin en el mercado espaol.
La venta de producto descongelado con la etiqueta de fresco, mina la
competitividad de la acuicultura espaola.
Se debe pedir al mismo tiempo a la industria, un esfuerzo de inversin en
investigacin y desarrollo.

66

1.3.- ESTADO TECNICO ACTUAL DEL CULTIVO DE LA

DORADA: LOS ROBLEMAS DE LA REPRODUCCIN, LA
CRA Y EL DESARROLLO LARVARIO PARA LA INDUSTRIA
DE CULTIVO ACUICOLA.
1.3.1. REPRODUCCIN
Hay tres elementos importantes en lo que se refiere a la manipulacin de los
cardmenes de reproductores que requieren una especial atencin por nuestra
parte: la inversin sexual de los peces, la induccin de las puestas y su
sincronizacin en el cardumen.
La inversin sexual tiene componentes ambientales y componentes
hormonales y en la dorada, como en otros hermafroditas,

ambos estn muy

estrechamente ligados. Las experiencias de Zoar (1986) muestran que si se aaden

individuos jvenes, y por lo tanto machos, a los stocks de reproductores, puede
producirse que una parte importante de los individuos que se han comportado
como machos en la ltima poca de puesta reviertan a hembra; la consecuencia
podra ser que podra escasear el esperma y ser insuficiente para fecundar todos los
huevos que, ahora con un mayor nmero de hembras y de mayor tamao, podran
frezar en mayor nmero. Si la estrategia de cra incluye la fecundacin artificial,
esta manipulacin podra considerarse positiva puesto que podemos recolectar y
conservar esperma suficiente para el momento de la fecundacin y evitar
imprevistos en la de produccin de huevos.
No obstante la tendencia actual parece seguir criterios ms simple y
naturales, como es una buena gestin de los stocks de reproductores para mantener
una correcta proporcin de machos y hembras (2:1), y recurrir a mtodos de
sincronizacin y desplazamiento de puestas mediante la manipulacin de la luz y la
temperatura, con ayuda, en ocasiones, de induccin hormonal.

67

La sincronizacin de la poca de puesta y su desplazamiento puede lograrse

mediante la manipulacin del fotoperodo, siempre dentro del margen de
temperaturas anteriormente comentado. Pero la mayor dificultad reside en la
induccin ltima mediante tratamiento hormonal. Si en otras especies como la
lubina o el salmn esta induccin se hace de modo rutinario, con alta efectividad,
mediante la inyeccin de dos dosis de anlogos sintticos de GnRH de peces o de
LHRH de mamferos, para la dorada, si bien se logra inducir la puesta en un
porcentaje elevado de hembras, slo un 25% de stas llegan a tener un perodo de
puesta lo suficientemente prolongado como para hablar de buena fecundidad; las
otras reducen sus puestas a perodos entre 1 y 6 das, quedndonos entonces lejos
de los 2 o 3 millones de huevos que puede poner una dorada en estado salvaje.
El problema del uso de anlogos de hormona liberadora de lutena (LHRH)
u hormona liberadora de gonadotrofina (GnRH) deriva de la rpida degradacin
enzimtica y, por tanto, la poca vida activa que sufren estas hormonas en el
torrente sanguneo, puesto que se ha comprobado que la afinidad por los receptores
de GnRH de la hipfisis y su actividad son incluso mayores que la de las GnRH
nativas. La degradacin poda ralentizarse con el uso de protenas que, a modo de
transportadores, se ligasen a los anlogos estructurales superactivos. Surge por
tanto otra posibilidad que es la administracin de sucesivas inyecciones,
hormonales o intentar otro tipo de suministro como los implantes intraperitoneales
de cpsulas de copolmeros biodegradables en base a cido polilcticopoligliclico o las inyecciones de liposomas o microesferas que permitan una
liberacin paulatina del factor hipotalmico y por lo tanto mantener durante unos
das, y no slo uno, elevados los niveles de Gonadotrofinas en sangre, lo que
permite actualmente mantener la prediccin sobre el momento de la puesta de un
80 % de las hembras tratadas. (Broodstock management. Bromage, 1995). Los
implantes pueden ayudar a obviar el problema de los ciclos diarios de los niveles
de estradiol

y progestinas que acompaan a la maduraciones y ovulaciones

sincrnicas de las distintas generaciones de oogonias en el ovario. El estradiol

68

parece inducir la vitelognesis y la 17 , 20-OH pregnona la maduracin y la

ovulacin: la dorada freza durante todo el periodo de puesta, cada 24 horas
aproximadamente, segn maduran sucesivas generaciones de oogonias. De ah que
podamos considerar a la dorada como frezador secuencial, aunque la realidad es
que cada generacin de oogonias madura sincrnicamente (Zoar et al. 1982.
Kadmon et al. 1985. Bromage 1995). Cuando se trata de inyecciones, la elevacin
puntual y momentnea de los niveles de GtH puede inducir el incremento de las
progestinas dentro de un ciclo diario o dos, pero no es capaz de mantener una
pulsacin rtmica que afecte a varios ciclos diarios. De ah que las inyecciones sean
eficaces y cmodas de utilizar en peces tpicamente de freza sincrnica, como los
salmnidos, la carpa o la lubina, donde existe una elevacin del estradiol que rige
la vitelogneis exgena y luego, junto con la cada de ste, una elevacin de
progestinas que inducen la maduracin final y la ovulacin.

1.3.2. CULTIVO LARVARIO.

Hablaremos de prelarva al referirnos al periodo que transcurre desde que el
pez eclosiona hasta que comienza la alimentacin exgena. Consideraremos larvas
a aquellos individuos que, no dependiendo de la reservas vitelinas, todava no
tienen desarrollados todos los sistemas, anatmicamente hablando por lo menos, y
no tienen todava las mismas proporciones corporales que el adulto; podramos
decir que se alejan netamente del ndice de condicin de los adultos (Indice de
Condicin = Peso/Longitud 3). Nos referiremos a alevines al mencionar el restante
perodo, hasta alcanzar el ao de edad. Hasta que alcanzan la madurez sexual
hablaremos de juveniles.
Muchas veces en acuicultura nos referimos al cultivo larvario como cuello
de botella de todo el proceso, porque hablamos siempre desde una perspectiva
demasiado comercial. Pero si atendisemos a criterios biolgicos, veramos que
verdaderamente nos encontramos ante un cuello de botella mientras nos cerremos

69

a la actual visin basada en criterios de eficacia en cada paso del proceso: nuestros
interrogantes son: Cmo obtener ms huevos con menos reproductores? Cmo
obtener mejores tasas de eclosin y supervivencia larvaria? Cmo obtener mejor
supervivencia? Cmo obtener mejores crecimientos? Las respuestas a las dos
ltimas preguntas pasan por mejorar nuestro conocimiento de la biologa de las
especies, lo que nos permite situar a los animales, tcnicamente hablando, en unas
condiciones ambientales favorables que faciliten el normal desarrollo fisiolgico
de los peces y, con ello, ayudar a que se produzcan esos sucesos deseables;
entonces se pueden controlar adecuadamente los caudales de agua, la oxigenacin,
los fotoperiodos, las temperaturas, la nutricin, la profilaxis, las vacunas e, incluso,
los tratamientos hormonales que consiguen paliar los efectos que la cautividad
induce en los animales, especialmente en los reproductores y las larvas.
En acuicultura, se produce una elevada mortalidad en las fases tempranas del
desarrollo, no slo en la eta larvaria, sino tambin de los huevos. El efecto tiene
significacin en un doble sentido: si comparamos con poblaciones salvajes nos
encontramos, por un lado, que se mejora enormemente la supervivencia de los
animales que no superan el gramo de peso (5% en los animales salvajes, 40% en
acuicultura considerando el total de las especies cultivadas) (Lorenzen, 1996); pero
a medida que el peso supera los 200g, las diferencias en la supervivencia se
reducen enormemente. Esta situacin nos hace pensar que el principal factor de
riesgo que se elimina es, lgicamente, la depredacin, de modo que cuando se
alcanza un determinado tamao, se eliminan muchos depredadores potenciales, a la
vez que se adquiere una capacidad de defensa (aunque sea la mera potencia
natatoria para huir). En los sistemas de estabulacin acucola tambin existen
diferencias; los tanques permiten mejor supervivencia de las fases con menor
tamao que las jaulas o los estanques por dos motivos: la depredacin no existe,
exceptuando las situaciones de canibalismo, y la manipulacin y control
profilctico de los animales es ms sencillo.

70

Pero tambin existe un componente importante de la mortalidad natural en

las poblaciones naturales, que no es el factor depredador, y que, cuando el animal
no ha alcanzado el gramo en el segundo ao, puede llegar hasta el 67% de toda la
mortalidad natural. Qu nos indica esto? Que factores que impiden el crecimiento
del animal lo predisponen a morir, factores genticos, ambientales y nutricionales.
Los animales naturalmente pequeos son objetos de presa. Las
malformaciones congnitas, las condiciones ambientales (entendiendo como tales
las condiciones fisicoqumicas) y la cantidad y calidad del alimento, pueden
conducir a un individuo a la muerte, aunque no sea objeto de predacin.
En el caso de la dorada y la lubina sabemos que no son las condiciones
ambientales y conocemos algunos de las factores nutricionales, que causan un
desarrollo deficiente e, incluso, malformaciones anatmicas y la muerte; sabemos
que el aspecto nutritivo est en franca va de solucin. Pero no podemos esperar
todava una solucin a la mortalidad debida a las malformaciones congnitas o de
origen gentico.
En sta situacin, la actitud ms saludable es aprender de la naturaleza.
Sabemos que los peces actualmente comerciales se pueden incluir en el grupo de
los que adoptan estrategias reproductivas llamadas de la r. Es decir, no cuidan la
prole que, adems, sta indefensa, pero optan por producir un elevado nmero de
descendientes. Pero esto implica un elevado nmero de procesos reproductivos a
nivel celular y, por tanto, una mayor probabilidad de errores genticos. Dicho de
otro modo: el medio ambiente (incluyendo ahora factores fisicoqumicos,
competencia, predacin, etc...) se encarga de realizar la seleccin a posteriori, y por
tanto podemos encontrarnos con que, una vez alcanzada la terica estrategia
perfecta de cultivo, nos encontremos que no podemos superar nunca aquella
proporcin de supervivencia larvaria que viene impuesta por la probabilidad de
error en todos los procesos genticos celulares destinados a producir clulas

71

germinales. Estaramos ante un nuevo parmetro de la especie: la viabilidad

larvaria.
Asumida esa viabilidad, lo ms razonable sera trabajar con el nmero de
huevos necesarios que nos permita alcanzar una determinada produccin. De
hecho, la estrategia de la acuicultura en Japn ha sido tradicional y artesanalmente
esa: colocar los reproductores en grandes tanques o en estanques, intentando que
las condiciones naturales se asemejen lo ms posible a las naturales y as obtener
un elevadsimo nmero de huevos y larvas. Asumimos, por tanto, que hemos de
manipular un elevado nmero de huevos y, supongamos entonces, que
manipulamos el nmero mximo de viables que permite la especie. Cmo
gestionarlos para no elevar ese nmero? Cules son las condiciones tcnicas que
nos suministran un medio fsicoqumico adecuado para no elevar ese nmero?
La estrategia de cultivo debe seleccionar inmediatamente aquellos huevos o
larvas inviables y eliminarlos para no realizar un esfuerzo intil. Nuestra
intervencin para adecuar stos criterios debera buscar la mxima supervivencia
larvaria, primero, y luego el mayor crecimiento de las mismas, evitando buscar
afanosamente el crecimiento precoz: lo primero es conseguir larvas bien formadas.
Los huevos tienen caractersticas planctnicas ms o menos modificadas
por la salinidad del agua de mar: se hunden por debajo de salinidades del 25%: el
80% de las larvas permanecen en la capa superficial de agua (unos 10 cm de
espesor) y sin responder a estmulos luminosos ni vibraciones aplicadas al acuario;
solo algunas responden al tacto; mantienen toda la flotabilidad ventral; hasta el
segundo da, a 19 C, no se observan desplazamientos voluntarios, desplazamientos
que consisten nicamente en un lento descenso vertical de unos centmetros,
seguido por una rpida remontada para volver a la posicin de flotacin ventral,
pero comienzan a responder a estmulos tctiles o vibratorios con movimientos
bruscos muy cortos, coincidiendo con la aparicin de los neuromastos en el sistema
lateral; adquieren una posicin de reposo caracterizada por una flotacin inmvil,
vertical, con la cabeza hacia abajo, que parece estar relacionada con cierta

72

sensibilidad luminosa, puesto que la adquieren especialmente durante la noche y

por la situacin de la gota lipdica posterior a las reservas vitelinas. Por lo tanto el
grueso de la poblacin se sigue manteniendo en la franja superficial y hasta el
tercer da no son capaces de desplazarse por todo el volumen del acuario; es decir,
no alcanzan hasta entonces el carcter nectnico. A partir de ste momento los
desplazamientos verticales les permiten alcanzar el fondo del acuario y el control
de su densidad, permanecer en las zona profundas del estanque haciendo ligeros
desplazamientos horizontales en cuanto notan el contacto con el fondo. Adquieren
ya una posicin de flotacin dorsal, pero que no mantienen con facilidad si el agua
se agita. Todava no son capaces de cambiar la direccin de la natacin, pero
empiezan a distinguir objetos de los que normalmente huyen en lnea recta. Esto
sucede coincidiendo con el inicio de la pigmentacin de los ojos y con la aparicin
de las aletas pectorales. Y al cuarto da podemos considerar que el carcter
nectnico se ha completado: la pigmentacin de los ojos est muy avanzada y ya
son funcionales, se ha abierto la boca, las reservas vitelinas casi no existen y los
movimientos de natacin permiten perseguir una terica presa en cualquier
direccin o movimientos de huida no en lnea recta. La alimentacin la inician
algunos individuos: hasta un 20% de la poblacin ha podido capturar alguna presa,
siempre inferior a 100m. El quinto da se perfecciona el aprendizaje depredador y
la seleccin de presas: primero las persiguen y luego las atacan o las abandonan si
son demasiado grandes (mayores de 150m). Las capturas las hacen en direccin
ascendente con un ngulo de 30 o 50. El tiempo de natacin es del 80% frente a
menos del 5% del segundo da y podemos considerar que la larva ya est preparada
para la vida hetertrofa predadora (Kentouri y Divanach, 1982) y es ahora cuando
hemos de plantear la resolucin de los problemas genticos, ambientales
zootcnicos y nutricionales.
Los trabajos de Fuiman (1983) concluan ya que el crecimiento de la fase
larvaria es claramente alomtrico, hasta que alcanzan el estado de alevn; a partir
de entonces el crecimiento es prcticamente isomtrico aunque se mantienen

73

ligeras alometras hasta el estado adulto. La alometra es, por otra parte, implcita
en los peces con metamorfosis como los pleuronectiformes. Durante la fase
larvaria, e independientemente de que el hbitat sea marino o continental y salvo
contadsimas excepciones, el mayor crecimiento corresponde a la zona caudal y,
despus, a la zona ceflica, y el menor crecimiento, a la zona torcica. Este modo
de crecer facilita primeramente la natacin y luego la percepcin y la captura de
alimento; es decir, en primer lugar la supervivencia frente a los depredadores, lo
cual concuerda con el trabajo comentado anteriormente acerca de la elevada tasa de
mortalidad por predacin para lo individuos menores de 1g. Este crecimiento es
primeramente longitudinal, creciendo la altura del animal para posteriormente
hacerlo en grosor, siempre en funcin de la disponibilidad de alimento. Despus de
la cabeza, la zona opercular y pectoral son las de mayor crecimiento y a lo largo de
todo el tronco, decrece la velocidad de crecimiento en grosor hasta el pednculo
caudal. Normalmente, la incubacin de los huevos y el cultivo larvario se realizan
en aguas calentadas, pero la elevacin de la temperatura podra agudizar las
diferencias de ste desarrollo alomtrico hasta que se alcance el estado
postlarvario, por lo que hasta terminada la organognesis podra se aconsejable no
elevar demasiado las temperaturas.
Particular importancia cualitativa y cuantitativa tiene el desarrollo de la
vejiga natatoria y la reabsorcin de la vescula de vitelo. El desarrollo embrionario
est condicionado por la temperatura en la que se produce y en la que se han
desarrollado los oocitos en los reproductores (Yfera y Pacual, 1991) y por otros
factores, como la disponibilidad de oxgeno y la salinidad (Tandler et al., 1995).
Fuera del rango de 12 a 30C, la eclosin es nula, y entre 14 y 26C se alcanzan
eclosiones de 90 al 95%; es a temperaturas intermedias, de 16 a 19C, donde las
tasa de eclosin son cercanas a las mximas y, a la vez, la tasa de larvas con
anormalidades es prcticamente nula; tambin se alcanzan en este intervalo de
temperaturas los estados de alimentacin hetertrofa con menos anormalidades
(7%-9%) y viabilidades del 70% al 80% del total de huevos fecundados hasta

74

alcanzar la alimentacin autnoma. La alometra no afecta solamente a la

organognesis, sino que las velocidades de las distintas rutas metablicas se ven
influenciadas en diferente proporcin por los cambios de temperatura. De hecho el
rango de consumo de la vescula de vitelo aumenta con la temperatura ms
rpidamente que la formacin de los rganos bucales y digestivos y de la
formacin de la vejiga natatoria (Yfera et al., 1991; Sarasquete et a.l, 1995;
Soares et al., 1994) de modo que, si la temperatura es demasiado elevada, puede
haberse consumido todas las reservas vitelinas antes de haber adquirido la
funcionalidad predadora, digestiva y natatoria. El mayor margen de tiempo entre la
apertura y la finalizacin del consumo del saco de vitelo se sita alrededor de los
16C, siendo a sta temperatura donde mejor conversin de la vescula de vitelo se
obtiene. Otros estudios indican que esta temperatura ptima podra estar entorno a
los 14C (Camus y Koutsikopoulos, 1984). Pero estas variaciones pueden deberse a
la temperatura en la que viven las poblaciones de reproductores y, especialmente,
de la temperatura a la que ha tenido lugar la puesta. Es decir, a partir de la
temperatura de puesta, el aumento de la temperatura en la incubacin debe ser muy
lenta hasta alcanzar el ptimo de 16 a 17C, y esperar a que toda la organognesis
est terminada para poner a la poblacin a temperaturas de engorde (de 19C en
adelante) (Chatain et al., 1992).
Los estudios de Tandler y colaboradores (1995) en relacin al efecto de la
salinidad en el desarrollo de las larvas en los 32 primeros das de vida, mostraron
que las salinidades intermedias, en torno del 25 al 28 partes por mil, permitan
supervivencias mayores as como ms rpidos crecimientos (incremento del 16%)
que las salinidades marinas o superiores (36 o 40 por mil). Las posibles causas de
sta mejora parece deberse a un incremento en la proporcin de la poblacin que
desarrolla correctamente la vejiga natatoria, lo que queda corroborado porque este
incremento se produce si el paso a salinidades menores se hace en los primeros
das de vida, es decir, antes del desarrollo de la vejiga natatoria, ya que los aportes
energticos destinados a la regulacin osmtica son menores. Las larvas de un da

75

de edad presentan una presin osmtica de 224 mOsm/kg frente a los 410
mOsm/kg que presentan los individuos a partir del da 13, independientemente de
la salinidad del medio que ocupen; esto explica que en sos primeros das de vida
tengan que enfrentarse con unas diferencias de presin osmtica mucho mayores y
que un descenso de salinidad les suponga un ahorro extra de energa (149%). En
la mayora de las especies marinas se observa que la supervivencia de las larvas en
ayuno aumenta a salinidades intermedias. Tambin Klaoudatos y Conides (1996)
confirmaron esta situacin con doradas de 1g. La isotonicidad con el medio se
sita alrededor de salinidad del 10 por mil, pero en esa situacin donde el ahorro
energtico debido a la osmorregulacin sera grande, tambin lo son las
mortalidades; al mismo tiempo disminuye el crecimiento debido, seguramente, a
que en esa situacin han de invertirse las estructuras de membranas celulares para
hacer un control hdrico en el otro sentido. Para la lubina, la disminucin de la
salinidad debe ser ms acusada (Entre el 7 y el 12 por mil) para que se produzca un
incremento en la tasa de animales que consiguen el primer inflado de la vejiga
natatoria (Cornacchia, 1982) o, como apuntan Soares y colaboradores (1994), el
inflado del primer rudimento de la. Adems, la hipertrofia de la vejiga natatoria en
la lubina, que es letal y se puede producir por stress debido a una mala
manipulacin o deficiente zootecnia, podra reducirse si se sitan rpida y
bruscamente los animales a bajas salinidades.
La formacin de la vejiga natatoria pasa por dos estadios. En un primer
momento aparece una vejiga elipsoidal paralela al eje longitudinal de la larva,
sobre el intestino y bajo la notocorda, e inmediatamente posterior al hgado todava
embrionario, cuando la larva mide de 4 a 6mm, aproximadamente hacia el sexto
da. Histolgicamente, se encuentra tapizada por un epitelio columnar simple,
como el del intestino. Es en ste estado cuando se produce la captura o deglucin
de una burbuja de aire para llenar esta vejiga e impedir que se colapse.

76

El segundo estado tarda bastante en aparecer, hacia el da 30 o 40 (en

funcin de la temperatura), cuando la larva tiene unos 8 o 9mm. Se trata de la
aparicin de una segunda vejiga por detrs de la primera, tapizada por un epitelio
escamoso, que terminar englobando la primera vejiga. Este segundo proceso se
denomina expansin.
Las malformaciones que aparecen en el cultivo larvario son, tpicamente, la
hipertrofia y la atrofia. La primera es un acmulo excesivo de aire en la vejiga
debido a situaciones de estrs producidas por cambios rpidos en las condiciones
fisicoqumicas del medio. Tambin se ha aventurado la hiptesis de se produce por
un exceso de deglucin de aire en la superficie del medio, pero esto no concuerda
con el momento de aparicin: a partir del da16, cuando el conducto neumtico ya
ha degenerado. La atrofia se acompaa por una invasin de la luz de la vejiga por
un epitelio columnar y la vacuolizacin y degeneracin del epitelio escamoso. En
un desarrollo normal la glndula del gas se relacionara posteriormente con este
epitelio.
La hiperinflacin es letal porque impide a los peces sumergirse y dificulta
la natacin, mientras que la atrofia no impide la natacin, aunque exige de los
peces una natacin continua y que slo puedan descansar en el fondo, lo cual les
exige mayor energa y, por tanto, implica un retraso en el crecimiento (Soares et
al., 1994).
Muchas veces se ha relacionado tambin la ausencia de vejiga natatoria con
defectos esquelticos del tipo de lordosis y cifosis (Cornacchia et al., 1984;
Paperna, 1978; Chatain, 1982) Verdaderamente existe una correlacin positiva,
pero no siempre causal, porque muchos animales que en principio no han
desarrollado la vejiga y han presentado lordosis, luego han desarrollado la vejiga
natatoria por la actividad de la glndula del gas (Chatain, 1994; Andrades et al.,
1996); pero este tardo inflado de la vejiga natatoria no es capaz de corregir la
lordosis, porque las estructuras seas estn ya muy calcificadas. En la dorada

77

japonesa, el hinchado tardo de la vejiga se produce cuando los animales pesan

menos de 5 gramos, y llegan a corregir parcialmente la lordosis.
Andrades y colaboradores (1997) tambin coinciden con Chatain (1994) en
que al menos el 50% de las lordosis se producen entre las vrtebras 10 y 16, que es
justo la zona donde la musculatura ejerce mayor presin sobre la columna durante
la natacin; de ah que animales sometidos a corrientes de agua excesivas (20
cm/s) desarrollen lordosis en un 80%. Del mismo modo, la carencia de vejiga, que
obliga al animal a mantener una constante natacin, produce deformaciones seas.
Si la vejiga natatoria no se desarrolla, la lordosis va en aumento, llegando a
alcanzar desviaciones de 120 en juveniles de 150g.
Andrades y colaboradores (1997) aclaran parcialmente esta hiptesis y,
aunque admiten la correlacin entre lordosis y atrofia de la vejiga, sostienen que
parte importante de las lordosis son debidas a defectos en el desarrollo
embrionario, antes de formarse, incluso, las vrtebras, pues comprueban que la
notocorda est interrumpida por septos de tejido conectivo pericordal; adems, no
observan que el porcentaje de lordticos aumente cuando pasa el perodo de
formacin de la vejiga. La lordosis no es de las peores malformaciones de cara a la
supervivencia; de hecho, el 5% de los animales eclosionados con cualquier
malformacin son en su mayora lordticos (Soares et al., Congreso Nacional de
Acuicultura de Cartagena. 1997).
Todava quedan por estudiar muchos factores que puedan causar lordosis,
adems de los ya comentados; no se pueden despreciar los nutritivos, tanto en los
progenitores como en las propias larvas (las carencias vitamnicas, los problemas
metablicos que implican la incorporacin del triptfano a los cartlagos, o su
propia deficiencia, el efecto de contaminantes sobre el metabolismo, etc.), los
accidentes mecnicos debidos a la manipulacin y las infecciones por
microrganismos (El mixosporidio Myxobolus cereralis causa deformaciones seas
postnatales en los peces (Treasurer, 1992)).

78

Asumido un porcentaje de individuos malformados, tenemos que establecer

una estrategia de separacin de los animales sin vejiga para seleccionar aquellos
individuos que alcanzarn el destete en las mejores condiciones y luego
presenten mejores caractersticas para el engorde; tambin tenemos que establecer
el momento oportuno para realizar esta seleccin, para no eliminar animales
vlidos. La lgica nos lleva a pensar que hemos de esperar a que haya pasado con
certeza el perodo de formacin de la vejiga. Mientras, los individuos muertos
pueden eliminarse mediante sifn del fondo del acuario o purgando la vlvula de
vaciado durante los primeros das en que las larva son planctnicas. Cuando la
natacin les permite colonizar la totalidad de la columna de agua es cuando se
presentan los mayores problemas. Chatain y Corrao (1992) publicaron un mtodo
basado en las diferencias de flotabilidad de los animales anestesiados despus de
pasar un periodo de oscuridad para estimular el inflado de la vejiga; segn ste
proceso los animales sin vejiga se hunden, pero todava un 2% de los animales
eliminados resultaron normales.
Las actitudes preventivas son las que dan mejores resultados a largo plazo.
Prevenir lordosis y atrofia de la vejiga natatoria pasa por la limpieza de la
superficie del medio donde se acumula grasa que impiden a las larvas ingerir las
gotas de aire para inflar el primordio de la vejiga antes de la prdida del conducto
neumtico. (Soares et al., Congreso nacional de Acuicultura de Cartagena.
Espaa.1997).
De cara a la adecuacin de la zootecnia del cultivo y a la adopcin de las
estrategias de alimentacin, tambin hemos de considerar que la organognesis del
hgado y del sistema digestivo, anatmica y funcionalmente hablando, debe seguir
un proceso sincrnico. Cuando la vescula de vitelo se ha consumido, la boca ya ha
debido abrirse, el digestivo debe presentar el equipo enzimtico primario
indispensable, el hgado debe tener funcionalidad y estar conectado con el tubo
digestivo, junto con los conductos biliares y el pncreas, y la vejiga natatoria

79

formada, porque hasta este momento la vescula de vitelo le proporcionaba a la

larva flotabilidad y energa.
Segn Guyot y su equipo (1995), los hepatocitos no han terminado de
diferenciarse de las clulas del tracto digestivo anterior hasta el decimo quinto da
de crecimiento, aunque han ido adquiriendo progresivamente su morfologa celular
y su bioqumica particular, por lo que hemos de considerar tambin la
digestibilidad de la primera alimentacin. El hgado se diferencia en el tramo
anterior del tubo.
Estamos observando, entonces, cmo una estrategia correcta de
alimentacin es importante para poder hablar de calidad de puestas y de
supervivencia larvaria. Adems, individuos debidamente alimentados y nutridos
permitiran una manipulacin ms sencilla y segura y, si consideramos que el
perodo larvario supone para la acuicultura un importante esfuerzo, evitaramos
despreciar como larvas de baja calidad aquellas que no presentan malformaciones
congnitas importantes sino solamente deficiencias nutricionales.
Una buena alimentacin implica cantidad y calidad adecuadas de los
alimentos que se suministran, y que se haga en un orden, es decir, una buena
estrategia de alimentacin.
La cantidad no es fcil de dilucidar, aunque hoy es, ms que otra cosa, una
cuestin emprica o artstica, cuando menos en el orden a obtener supervivencias.
Pero las raciones a lo largo del da deben ajustarse a los ciclos de demanda de los
animales y las cantidades globales no pueden separarse de las composiciones de la
alimentacin, como veremos ms adelante.
Las necesidades proteicas y lipdicas han sido ampliamente estudiadas
utilizando, bsicamente, tcnicas de ayuno y realimentacin; se realizaba el
monitorizado, a posteriori, de la supervivencia, el crecimiento y la composicin
corporal. La baja tasa de supervivencia mantiene todava lejano el ajuste de las
dietas, precisamente por la imposibilidad de correlacionar la mortalidad debida a
esta causa con la natural o a los efectos de una alimentacin deficiente.

80

La deficiencia en cidos grasos esenciales se correlaciona con la aparicin

de animales hidrpicos y con malformaciones (Rodrguez y Prez et al., 1993). El
equipo de Koven (1989) establecieron, mediante estrategias de ayuno y
alimentacin con rotferos enriquecidos con Isochrysis sp., que los requerimientos
de n-3 PUFA (acrnimo ingls de cidos grasos poliinsaturados) en la dieta es
superior al 0.05% de peso hmedo y que, en los animales ayunados, las prdidas de
los n-3 PUFA son menores, proporcionalmente, a la de otros cidos graso; esto
implica un mecanismo bioqumico para conserva esos compuestos esenciales para
la construccin y funcionalidad de las membranas (La reduccin de stos cidos
grasos es todava menor en la fraccin polar de los lpidos, que se utiliza para la
formaciones celulares membranosas), adems que el docosahexaenoico (22:6 n-3)
se conserva ms que el eicosapentaenoico (20:5 n-3). Posteriormente, se comprob
que el crecimiento estaba directamente relacionado con la cantidad de PUFA n-3
en la dieta, aunque su concentracin no se relacion significativamente con la
supervivencia o el porcentaje de animales que desarrollaban normalmente la vejiga
natatoria, a pesar que los resultados parecen indicar claramente que mejora la
supervivencia (Koven et al., 1990). En sta ocasin las concentraciones ptimas
parecen acercarse a 5mg/g de la dieta, en peso seco, aunque concentraciones de
32mg/g ofrecen tambin buenos resultados, cuando las larvas se alimentan ad
libitum. As mismo, aportaron el dato que el alga Nannochloropsis pareca mejor
que Isochrysis en cuanto al enriquecimiento de los rotferos con que alimentar las
larvas, debido a un contenido importante en cido eicosapentaenoico, aunque el
docosahexaenoico slo apareciese como trazas.
Mourente y colaboradores (1993) concluyeron posteriormente que tanto la
supervivencia como el crecimiento de los primeros estadios larvarios de la dorada
dependen de la cantidad de PUFA n-3 suministrada en la dieta: ms concretamente,
con la relacin de cidos eicosapentaenoico/docosahexaenoico, mejor cuanto ms
baja, puesto que no son capaces de sintetizar por desaturacin el segundo a partir
del

primero

en

cantidades

suficientes;

pero

mnimas

cantidades

de

81

docosahexaenoico son suficientes para un crecimiento ptimo, dado que la

conservacin metablica de ste cido es muy importante, utilizndose la serie del
oleico (18:1 n-9) y los n-6 para obtencin de energa durante sta fase (Rodrguez y
Prez et al., 1993) En ste experimento el mejor crecimiento se obtuvo con las
dietas ms ricas en cido docosahexaenoico, pero las mejores conversiones las
lograron con las dietas con menor docosahexaenoico, aunque con mayor cantidad
de PUFA n-3 totales, al menos durante las dos primeras semanas de vida. Las
necesidades pueden irse modificndose e incrementndose cuando se necesiten
ms lpidos esenciales de los que haya podido suministrar el o cuando las ingestas
sean ms importantes y se incorporen ms cantidad de lpidos globales debido a
perodos de mayor crecimiento (Watanabe, 1977; Rodrguez y Prez et al., 1993).
Si atendemos a las clases de lpidos observaron, como en otras especies de peces,
que las mayores concentraciones de PUFA n-3 de la serie de 20 y 22 tomos de
carbono son la glicerolfosfatidilserina y la glicerolfosfadiletanolamina, mientras
que el fosfatidil inositol presenta las mayores proporciones de cidos grasos de 18
tomos de carbono y del araquidnico (20:4n-6), lo que explica su participacin en
el desarrollo del sistema nervioso.
Las clases de lpidos no parecen alteradas cuantitativamente por la dieta,
pero s su composicin. As observamos que en la glicerol fosfatidilcolina los
porcentajes relativos de cidos eicosapentaenoico y docosahexaenoico estn
altamente correlacin con su presencia en la dieta, mientras que el
docosahexaenoico se fija preferentemente en la fosfatidil etanolamina y que en esta
clase de lpido polar est fuertemente correlacionado con el crecimiento de las
larvas mientras, que no lo est la cantidad de eicospentaenoico que se fija a la
fosfatidiletanolamina; esto hace suponer que tanto el cido docosahexaenoico
como la gliceriletanolaminaetanolamina tienen un alto valor biolgico para el
crecimiento (Koven et al., 1993). Posiblemente la sntesis de la glicerolfosfatidil
colina dependa de la disponibilidad de la colina para la transmisin del impulso
nervioso axn-dendrita, y que este componente de la membrana se mantenga en un

82

continuo reciclaje, mientras que la glicerol fosfatidiletanolamina sea un compuesto

estrictamente estructural, de ah la retencin y conservacin del cido
dosahexaenoico.
Como criterios de calidad de la nutricin de las larvas en el aspecto lipdico se
utilizan varios ndices:
Ac. Oleico/PUFA n-3 como indicativo de la deficiencia de cidos grasos
esenciales (Rodrguez y Prez et al, 1993).
Ac. Eicosapentaenoico/Ac. Docosahexaenoico como indicativo de la
capacidad de crecimiento y del estado del sistema nervioso y sistema
visual.
Cantidad de triglicridos, colesterol y lpidos polares como indicativos
del estado nutritivo (Mourente et al. 1993).

Relacin de eicosapenteoico/docosahexaenoico en la glicerolfosfatidil

colina como reflejo de la calidad lipdica de la dieta (Koven et al.,
1993).

Tenemos que interrogarnos si, ante los resultados de todos estos

experimentos, no estaremos sometiendo a las larvas a una excesiva ingesta lipdica
que desensibilice el metabolismo heptico, tal como sucede en los adultos al buscar
unos crecimientos excesivamente rpidos, y estaremos causando alteraciones
metablicas que los peces pueden arrastrar durante mucho tiempo, aunque, por la
corta duracin de los experimentos, aparezcan en un primer momento los resultado
como muy positivos, puesto que niveles de PUFA por encima de los necesarios no
mejoran la supervivencia.
Aunque existe una correlacin entre la composicin lipdica de los rotferos
enriquecidos con dietas comerciales (Troffic S.A., ARTEMIA SYSTEMS)

83

(Pousao-Ferreira et al, 1997), todas estas experiencias vienen condicionadas por la

talla de las cepas de los rotferos. Los espridos tienen, en general, larvas
pequeas, con bocas muy pequeas, lo que limita lgicamente las presas que
pueden capturar cuando inician su alimentacin exgena. Tanto Kentouri et al.,
(1984) como Polo et al,.(1992) delimitaron los rangos de tamao adecuados para
larvas de Sparus aurata: 138m de media para las primeras capturas, con una talla
mnima de 25 micras, cuando las larva miden 4 mm, y 176 micras para larvas de
5mm; los crecimientos son mejores si al principio, durante los 12 15 primeros
das de alimentacin, se suministran presas los tamaos adecuados. Polo, Yfera y
Pascual (1992) utilizan dos cepas de rotferos (Brachionus plicatilis) de distintos
tamaos, mejorando el porcentaje de larvas que capturaban alguna presa en los
primeros das.
Existen problemas aadidos, sobrevenidos cuando intentamos una accin
para resolver un problema; aunque lo hacemos con la mayor de las diligencias,
apresurados por las consecuencias que intentamos evitar, las tcnicas que
aplicamos tienen, a su vez, otras consecuencias posteriores. Por ejemplo, el exceso
proteico y mineral y la utilizacin de artemia enriquecida con dietas artificiales,
pueden provocar en las larvas la formacin de clculos en el ri, que es, cuando
los riesgos de la formacin de la vejiga natatoria han pasado, uno de los factores
ms recurrentes en la mortalidad en esta fase (Modica et al., 1993). La dorada, y
otros peces como la lubina el rodaballo o el bacalao, aunque netamente carnvoros,
no dejan de ingerir partculas de origen vegetal y microalgas en los primeros das
de vida, a parte de la accidental y normal ingesta de fitoplancton cuando beben o
cuando cazan. Las algas podran suministrar la mnima cantidad de algunos
micronutrientes, y sus polisacridos podran ejercitar una activacin de la respuesta
inmune de las larvas, aparte del efecto tamponante al metabolizar algunos desechos
nitrogenados y funcionar como filtro luminoso; de aqu que no pocas empresas
adopten esta metodologa (Aguas verdes: 50.000 a 150.000 cel/ml) para realizar
los cultivos larvarios o que se utilice para domesticar o facilitar la acomodacin de

84

nuevas especies como el dentn. Las cuestiones estrictamente tecnolgicas, como

la limpieza de la interfase agua-aire, o la utilizacin de oxigeno previamente a la
entrada de agua en los tanques en vez de aire para reducir el burbujeo (Soares,
1994; Tandler, 1989; Divanach, 1986; Wajsbrot, N.1993; Wajsbrot, 1991) son
cuestiones que tienen que ir acotndose, aunque queden como una opcin del
director del cultivo.
En resumen, no debemos cejar en el empeo, al menos intelectual, para que
nuestras prcticas nos permitan mejorar la eficacia de nuestro trabajo; destacamos
en especial:

El diseo correcto de instalaciones para facilitar el estado planctnico a la

fase larvaria, con acuarios de amplia superficie que faciliten el intercambio
agua-aire y la limpieza de esta interfase.

La adecuacin de caudales para mantener aguas sin corrientes y evitar que

se acumulen los huevos o las larvas contra paredes o desages, o les fuerce
a una natacin excesiva.

La reduccin del burbujeo, utilizando oxgeno o una oxigenacin previa a la

llegada del agua al tanque, para disminuir el nmero de burbujas y la
posibilidad de que sean ingeridas; mantener el medio sin una agitacin
agresiva, procurando mantener el medio, hidrodinmicamente hablando.

Utilizar circuitos semicerrados con filtracin para evitar la presencia de

partculas que no tengan cualidades nutritivas.

Utilizar acuarios con colores oscuros en el fondo, pero que permitan

observar bien las larvas, y con colores ms oscuros en las paredes pero ms
claros hacia la superficie, aprovechando el fototactismo positivo para
facilitarles el primer inflado de la vejiga natatoria.

Desarrollar un programa con rampas de temperaturas y de salinidades, en

vez de utilizar parmetros fijos, para permitir un desarrollo armnico de la
organognesis y el comportamiento

85

Incidir en la bsqueda de una alimentacin equilibrada donde se incluyan

los productos vegetales marinos durante la alimentacin larvaria y el
destete, bien incluyndolos en los piensos, bien desarrollando sistemas de
aguas verdes

(Meeren, 1991; Reitan et al. 1991) para evitar las

formacin de clculos renales de origen alimentario o por estrs agudo que

alteren el metabolismo del fsforo y del calcio (Modica et al., 1993).

Potenciar la investigacin sobre microcpsulas y sobre el cultivo de otros

invertebrados de menor tamao que el rotfero Brachionus, y su cultivo con
dietas artificiales (Artemia System NV, Blgica), que sustituyan total o
parcialmente a los cultivos pluriespecficos de algas (Broodstock
management. Bromage, 1995).

Desarrollar estrategias de racionamiento que, sin producir sobrealimetacin,

se ajusten lo ms posible a los ritmos naturales de alimentacin (Divanach
et al.1986); por ejemplo, comederos de demanda comandados por clulas
fotoelctricas, en vez de pndulos mecnicos.

Los progresos en vacunaciones principalmente orales, haran prosperan

enormemente la fase larvaria del cultivo de peces marinos. Los nauplios y
metanauplios de artemia podran ser excelentes vehculos para el suministro
de antibiticos y vacunas (Hontoria et al., 1994).

Por ltimo, no podemos olvidar los mtodos semiintensivos, donde se

gestionen estanques con comodidad en unas condiciones lo mas naturales
posibles y se puedan obtener con poco esfuerzo huevos y larvas para iniciar
los destetes y abastecer a una nica o unas pocas empresas de engorde.

1.3.3. ENGORDE.
Muchas veces separamos los procesos reproductivos y de crecimiento de
los animales y otras muchas veces hablamos del crecimiento como de una opcin
que los animales adoptan cuando tienen cubiertas las necesidades energticas

86

vitales. Pero este concepto tan estanco slo podra tener cabida cuando el animal ha
adquirido la madurez sexual. Hasta ese momento, el crecimiento individual es
prcticamente una necesidad tan vital como la supervivencia, porque a lo que nos
referimos como supervivencia debemos entenderlo en referencia a la especie. De
ah que en el Instituto de Acuicultura Torre de la Sal hayamos observado crecer
lubinas, que han permanecido en ayunas durante meses, a expensas de su propio
peso.
Correccin de las Estrategias alimentacin.
Antes se ha comentado que se controlaba el crecimiento desde el punto de
vista de la supervivencia, pero la optimizacin del crecimiento slo ahora empieza
a enfocarse. Varios son los motivos que han tenido constreido el avance en la
optimizacin del engorde y de la utilizacin de los piensos; Por un lado, el
desconocimiento de los mecanismos genticos, hormonales y ambientales que
regulan los procesos fisiolgicos involucrados en la economa de la energa, y de
los nutrientes, que son los que determinan el crecimiento potencial de una
determinada especie.
Por otro lado nos encontramos los problemas propios de la alimentacin,
aunque el estado del conocimiento est muy avanzado actualmente y hay una
correcta aplicacin tecnolgica en la industria, es preciso que la composicin de
los piensos ofrezca los adecuados nutrientes para el correcto crecimiento. A este
respecto se han puesto de manifiesto unos problemas que hay que abordar
frontalmente:

El problema tcnico que supone incluir en el pienso todos aquellos

principios inmediatos indispensables.

Los problemas derivados de la acumulacin de contaminantes en los

piensos (Navarro et al. 1993 y 1997) y factores antinutricionales (Martnez
y Milln, 1987; De Silva y Anderson, 1995).

87

Los problemas ecolgicos que surgen de la acumulacin de residuos

fosforados y azufrados de los propios piensos.

Y los derivados de la acumulacin de detritos resultantes de la actividad de

los propios animales: heces, escamas, orina, restos de cadveres, etc
(Klaudatos y Conides, 1996).
Otro problema aparente en el engorde es el sndrome invernal de la dorada,

donde la reduccin de la ingesta por el descenso de la temperatura puede acarrear

un desequilibrio energtico y una carencia de algunas molculas esenciales. Este
sndrome puede agudizarse por unas seales de adiposidad (obesidad) de animales
engordados muy prematuramente. En la dorada el sndrome invernal se da sobre
todo en animales pequeos, entre 5 y 60 gramos, y puede llegar a provocar
mortalidades del 7 al 10% e, incluso, alcanzar al 80% de la poblacin (Padrs et
al., 1998). Realmente el sndrome invernal puede situar a los individuos en
situaciones de inmunodepresin, lo que abre la puerta a enfermedades secundarias
que son las que realmente causan la mortalidad. El confinamiento de los animales
en jaulas o estanques les impide el desplazamiento hacia aguas mas clidas, que si
podran hacer en libertad, aunque este fenmeno no est todava comprobado.
Otra cuestin usual se refiere a la eleccin del sistema de cultivo de
engorde: Jaulas, tanques o estanques? (Pitt ,1977; Carss, 1990; Lorenzen, 1996)
La decisin de optar por un tipo de cultivo u otro depende, no slo de
factores zootcnicos, sino tambin econmicos e, incluso, polticos. Y aunque a
priori se puedan definir unas lneas generales, dependiendo de la inversin inicial,
disposicin de terreno y el apoyo de las administraciones regionales, se puede
optar por un tipo u otro de cultivo. Inicialmente, el cultivo larvario, lgicamente,
en tanques (Lorenzen, 1996). Aunque ya se han llevado a cabo diversos intentos de
cultivo extensivo en estanques y en jaulas (Divananch y Kentouri, 1986), la opcin
ms plausible, en el caso de la dorada, una especie casi perfectamente domesticada,
es la de un cultivo larvario intensivo en tanques, con el mximo control de las

88

condiciones y el mayor aprovechamiento del agua y la energa (recurriendo a los

circuitos cerrados que permite, incluso, trabajar a mnima salinidad) (Klaoudatos,
1996).
El pre-engorde podra realizarse en jaulas, siempre que se trate de puestas
tempranas. Parece que hasta los diez gramos, y de modo general, los tanques
permiten mejores estrategias de manipulacin y control de las temperaturas. El
engorde podemos realizarlo tanto en jaulas (adecuado para especies autctonas),
como en estanques; ya sea en cultivo intensivo, como extensivo. Alrededor de las
jaulas aparecen poblaciones de especies salvajes que aprovechan el entorno
protegido y el alimento sobrante.
Las zonas prximas a las jaulas podran explotarse para la prctica de la
pesca deportiva, la ubicacin de arrecifes artificiales o para la mejora de las zonas
de pesca comercial local, porque all se favorece la proteccin de los estadios
tempranos de otras especies de explotacin pesquera (F.A.O., 2002. Conferencia
de Bangkok). Por el contrario, las jaulas tienen el peligro de atraer depredadores
como focas, delfines, tiburones, cormoranes, etc. (Carss, 1990).
Los estanques presentan el peligro de depredacin por los cormoranes, que
tambin se da en las jaulas, pero que por su menor dimensin permiten mejor la
proteccin mediante redes. Los estanques son ms sensibles a las epidemias por
infeccin, porque los cambios de temperatura los afectan de manera importante
debido a su poca profundidad (hasta dos metros) y a la poca capacidad de
tratamiento del agua. No obstante, la decisin de un tipo u otro depende de las
posibilidades del lugar donde se quiera ubicar el establecimiento, de las
dificultades o ventajas administrativas de cada sistema.

89

2.- OBJETIVOS

90

91

Nuestra idea inicial es aportar instrumentos para el control de la calidad del

proceso de engorde de la dorada, mediante el estudio de imgenes digitales de
peces en cultivo, lo cual redundara en la calidad del producto final.
A la vista del estado actual del conocimiento de la acuicultura, hemos
propuesto como objetivo principal de este trabajo:
o La realizacin de un modelo matemtico multifactorial para abordar las
estrategias de alimentacin que nos permita anticiparnos a las necesidades
alimenticias de los peces a lo largo del perodo de engorde, en funcin de la
estacionalidad del cultivo y del estado de los animales.
Se tratan otras cuestiones que se pueden considerar objetivos secundarios de la
tesis en la medida en que, durante la generacin del modelo matemtico, se les
pasa revista o se abordan tales cuestiones durante el procesado de los datos
obtenidos. As pues,
o Se estudia el modelo de gestin de la alimentacin para optimizar el
proceso de engorde con la intenci de proponer el uso de estos
conocimientos como instrumentos para ejercer un control sobre el proceso
de engorde en cualquier momento independientemente de la estacionalidad,
de modo que se minimice el impacto ambiental y se pueda gestionar el
racionamiento de la ingesta.
o Se pretende incidir en el estudio de regmenes alimenticios de
racionamiento restringido y verificar su validez de cara a la productividad
de los cultivos.

Se ha intentado en todo momento seguir los principios tcnicos de trabajo que,

de acuerdo con la cada vez ms socializada idea de bienestar animal, permitan
minimizar y racionalizar la manipulacin directa de los animales, de modo que se
puedan cumplir las recomendaciones de la Unin Europea sobre la manipulacin y
estabulacin de los peces destinados al cultivo industrial.

92

Nos planteamos desarrollar, en definitiva, un instrumento que ayude a controlar

la calidad del proceso de cultivo de la dorada, atendiendo especialmente a aquellos
aspectos que ms influyen en el cultivo comercial: la estrategia de alimentacin,
para optimizar los crecimientos, el ahorro de pienso, para mejorar los beneficios
comerciales y minimizar el impacto ambiental, y la disminucin de la presin
sobre los productos marinos que se utilizan en la fabricacin de los piensos. Se ha
tendido presente en su abordaje que el instrumento a desarrollar no dependa de las
estrategias utilizadas, sino que sea general para la esta especie.

93

3.- MATERIALES Y MTODOS

GENERALES

94

Figura 3.1. Detalles de la instalacin de acuarios del IATS .

95

3.1.- INSTALACIONES

Los experimentos se llevaron a cabo en las instalaciones del Instituto de

Acuicultura Torre de la Sal, perteneciente al Consejo Superior de Investigaciones
Cientficas.
Se utilizaron dos tipos de acuarios: unos rectangulares forrados
interiormente de polister en color azul claro, de 1000 y de 3000 litros, y otros de
planta redonda de dos dimetros distintos (25 m y 1 m), con 85 cm de altura y
fondo cnico de 15cm de altura y una capacidad til de 3000

y 500 litros

respectivamente.
Los acuarios estaban alimentados a travs de una tubera de 40 mm de
dimetro, con una vlvula, y los caudales se mantenan para ofrecer una renovacin
a la hora, aunque permitan caudales muy superiores para que el llenado fuese muy
rpido cuando se realizaban procedimientos de limpieza o muestreo. En el fondo
del acuario y en posicin central dos desages permitan el vaciado rpido del
sistema

cuando era necesario. El nivel del acuario se mantena mediante un

rebosadero exterior conectado con uno de los orificios de evacuacin formando un

sistema de vasos comunicantes. Al acuario llegaba tambin una tubera de 16 mm
de dimetro a la que se conectaban cuatro tubitos de 4mm de dimetro para
suministrar aire al acuario desde el fondo del mismo. Este aporte de aire mejora la
oxigenacin del agua y la homogenizacin del medio, y supone una reserva de
oxgeno en el agua del acuario en caso de avera en el suministro de agua. Una
tercera tubera aporta agua dulce extrada de un pozo para ser utilizada en las
limpiezas.
La captacin se realiza desde el mar mediante una tubera que alcanza hasta
500 m de la lnea de playa. Mediante bombeo se eleva a unos depsitos elevados
desde los que, por gravedad, se distribuye el agua a toda la instalacin.

96

3.2.- PARAMETROS EN ESTUDIO

Los parmetros utilizados para cuantificar el ritmo de crecimiento y la calidad
del engorde de los animales han sido los siguientes:

1. Constante trmica de crecimiento, TGC (Termal growth constant).

Definimos la constante trmica de crecimiento como el incremento
dimensional lineal calculado a partir del peso, por cada grado y da.
Pf1/3-Pi1/3
TGC=

TC-media diria

2. ndice de crecimiento especfico, SGR (Specific growth ratio).

Relaciona el peso alcanzado en el periodo de estudio, en forma logartmica,
con el tiempo de seguimiento, en das. Es una medida del crecimiento medio
diario. El ndice especfico de crecimiento responde a la frmula:
SGR=

Ln Pf Ln Pi
t(en das)

3. ndice de conversin, IC, (FGR Feed gain ratio).

Tiene el significado del aprovechamiento o transformacin del alimento
ingerido por el animal en masa corporal. Es una medida de la eficacia de la
alimentacin
IC=

Ingesta
Pf - Pi

97

4. Factor de condicin, K.
Es una medida de densidad, del estado nutricional del pez, de su grado de
engorde. Se define como el peso dividido por el cubo de la longitud y se suele
expresar en tanto por ciento.
P

K=

L3

.100

5. Humedad.
Representa el grado de hidratacin de los tejidos. El peso seco se calcula
desecando en estufa a 110C, hasta alcanzar peso constante.

K=

Pfresco-Pseco cte
Pfresco

.100

6. Clculo del contenido lipdico, segn el mtodo de Folch.

Este parmetro expresa el porcentaje del tejido graso de la muestra.

La tcnica de obtencin se basa en la disolucin diferencial de los
compuestos en dos fases de distinta polaridad. Los homogenizados liofilizados
de la muestra se sometieron a procesos sucesivos de dilucin y agitacin en un
disolvente con dos fases y se seleccion la fase lipdica despus de una
centrifugacin moderada.
A 100mg de liofilizado del homogenizado de la muestra se aaden 8ml de
solucin cloroformo metanol (2:1).
Seguidamente se procede a la homogenizacin de la mezcla y se vierte el
homogenizado en un tubo prex con boca esmerilada, junto con 2 ml de
solucin cloroformo metanol con las que se ha enjuagado el homogenizador.
Se aaden 2 ml de NaCl al 7 0/00 y se agita por inversin para emulsionar,
tras lo que se centrifuga durante 5 minutos a 1000 r.p.m. y 10C.

98

Se recoge con una pipeta Pasteur la fase inferior, apolar hidrfoba y se

repite el proceso desde el principio, utilizando ahora 4ml de solucin
cloroformo metanol y 1 ml de solucin salina.
Despus de esta segunda centrifugacin se recoger en otro tubo la fase
hidrfoba. A continuacin se deseca completamente en un evaporador con
corriente de nitrgeno y se resuspende nuevamente en 1

ml de

cloroformo/metanol.
Se transfiere toda la suspensin lipdica a un vial previamente tarado,
cuidando recoger en este vial el lavado (dos veces con 200ml) de las paredes
del tubo anterior.
Se deseca en el evaporador con corriente de nitrgeno durante toda la noche
y se pesa al da siguiente.

El valor obtenido se expresa de la siguiente manera:

Lpidos(%)=

Plpidos
Pmuestra

.100

7. Clculo de las protenas totales, segn el mtodo Kjeldahl.

Cuando una muestra biolgica se calienta en cido sulfrico se produce una

digestin y los compuestos nitrogenados se descomponen formando amonaco.
Este compuesto puede ser neutralizado y formar una sal con el cido brico. El
borato formado se puede valorar con cido clorhdrico para calcular los
equivalentes de borato amnico. A la vez se realiza una determinacin
blanco sin muestra biolgica, para corregir los errores metodolgicos.
El primer paso es una digestin de la muestra a 400C, durante 3 horas en
cido sulfrico y en presencia de un catalizador metlico. A esa temperatura los
compuestos carbonados se transforman en dixido de carbono y el cido

99

sulfrico se reduce a dixido de azufre, que es el responsable de reducir el

nitrgeno a amonaco.
Despus contina una destilacin para recoger el amonaco condensado en
un serpentn cuando se deja enfriar la muestra y se aade hidrxido sdico en
exceso. El destilado se recoge en una solucin saturada de cido brico, que
liga el amonaco para formar borato sdico:
NH4+ + BO2-

NH3 + BO2H

La valoracin se realiza neutralizando el anin borato con una solucin

valorada (normalidad conocida) de cido clorhdrico, segn la reaccin:
BO2-+ H+

HBO2

El porcentaje de nitrgeno existente en la muestra se calcula segn la

frmula:
14N(V-Vo)
N=

Donde N es la normalidad de la solucin valorada de cido clorhdrico, V

es el volumen (en ml) de cido clorhdrico consumido en la valoracin de la
muestra, Vo es el volumen (tambin en ml) del cido clorhdrico consumido en
la valoracin del blanco; y P es el peso en gramos de la muestra. El
contenido de protena se estima mediante la introduccin de un valor de
correccin que regresa el contenido de protena por unidad de nitrgeno:
Proteina= 625N

100

8. ndice hepatosomtico, IHS.

El ndice hepatosomtico hace referencia a la relacin entre el peso del

hgado y el peso total del individuo antes de la primera ingesta del da. Nos da
una idea del tamao del hgado de un animal. Hgados grandes se desarrollan en
individuos con excesivo trabajo heptico derivado de muchas situaciones
patolgicas o de stress metablico crnico, como las hepatitis, tanto si son de
tipo metablico como si lo son de tipo infeccioso, pero tambin en animales
obesos por la acumulacin de grasa en los hepatocitos y la hipertrofia de stos.
El ndice se calcula como la relacin entre el peso del hgado y el peso total
de animal, despus de retirar el exceso de agua del pez capturado:
Phigado
IHS=
Pindividuo
9. ndice viscerosomtico, IVS.

El concepto es anlogo al anterior, pero se incluye aqu el peso total del

paquete visceral, excluido el corazn; es decir, el peso del paquete que contiene
hgado, bazo, estmago, intestino, gnadas y grasa visceral.
Es una medida del engrasamiento total del individuo. Los peces acumulan
grasa en el espacio visceral que se moviliza con lentitud. En ocasiones contrasta
su lectura con el contenido lipdico de los tejidos obtenido mediante el mtodo
Folch.
Pvisceras
IVS=
Pindividuo

101

Figura 3.2. Imagen de una dorada.

10. Perfil morfolgico. (Shape)

A lo largo de la superficie, el exterior, de un objeto, por ejemplo una
dorada, se pueden apreciar sitios, lugares, posiciones que son elementos
caractersticos de tal forma del individuo; por ejemplo, siguiendo con la dorada el
inicio de la aleta dorsal o el ojo son dos de estos lugares peculiares. En morfologa
geomtrica estos puntos son relevantes para caracterizar mofomtricamente al
individuo y se conocen como hitos, puntos marca o sencillamente marcas (en
ingls landmarks). Son utilizados para determinar propiedades como la forma o el
perfil morfomtrico de los objetos (en ingls shape).

102

Una vez seleccionados unos puntos de referencia sobre la imagen de un

objeto, una dorada en nuestro caso, definimos Perfil de un individuo como la
informacin obtenida a partir de la posicin relativa de cada punto respecto a cada
uno de los dems puntos y todas las distancias entre ellos. Queda implcitamente
incluido el conocimiento de los ngulos que forman entre si las lneas hipotticas
que unen los puntos de referencia. Estos ngulos se mantendran en cualquier
operacin que implicase escalar las imgenes.
Nosotros vamos a estudiar el perfil morfolgico utilizando dos mtodos
sobre los hitos. El primero es considerar los hitos como puntos definidos por sus
coordenadas, como en morfometra geomtrica (figuras 3.10.II) y el segundo
consiste en utilizar esos hitos como puntos de referencia entre los que tomar
medidas mediante triangulacin, lo que los anglosajones denominan truss. (figura
3.10.III)
En morfometra geomtrica el trmino perfil lo definiramos como la
informacin que queda de un individuo definido por hitos o marcas, despus de
escalar, rotar y trasladar el objeto en estudio. Cada hito es un punto que se define
en la imagen del objeto por sus coordenadas cartesianas
Para que los perfiles puedan utilizarse como herramienta comparativa, hay
que considerar dos restricciones lgicas: primero que los puntos han de ser los
mismos, anlogos, en cada imagen y, segundo que tienen que ser marcados en el
mismo orden. Es decir, que por ejemplo, si el hito nmero cuatro en la imagen del
primer pez era asignado al punto de insercin anterior de la aleta dorsal al cuerpo
del animal, ese punto deba asignarse en cuarto lugar en todos los animales del
experimento.
Sobre las imgenes se marcan los puntos utilizando el programa TPSdig
(Software de dominio pblico).

103

5 6
3

1
11

8
9

2
7

10

y
5
6

3
1

x
1
1

7
1
0

8
9

Figura 2.3. Morfometra geomtrica. Los puntos marca, hitos, sobre la

imagen y el sistema de coordenadas generado

104

El formato de salida de la informacin del programa TPS es de tipo texto,

donde aparecen ordenadas las coordenadas de los puntos que se hayan marcado en
cada imagen. Estos archivos de salida se importaban mediante el programa Excel de
Microsoft Office. Con los datos en la hoja Excel se calculaban las distancias y las
ecuaciones de alometra que se utilizarn en todo el estudio. Para el estudio de
morfometra geomtrica los archivos de salida de TPSdig se procesan directamente
con los programas TPSreg y TPSrelw.

4
5

6
2

3
7
8
9
11

10

Figura 3.4. Truss. Los puntos de marca y el sistema de triangulacin.

105

3.3.- CAPTACIN DE IMAGENES. HITOS. ADQUISICIN DE

DATOS MORFOMETRICOS

Para la toma de imgenes se utiliz una cmara digital Nikon modelo

coolpix 950 con un objetivo nikkor 7-21mm (equivalente en los sistemas de 35mm
a a un 38-115mm) montada sobre un trpode. Las imgenes de los peces se tomaban
sobre fondo azul y junto a una regla milimetrada para poder aplicar las escalas. Los
peces, anestesiados y despus de ser pesados y medidos, se colocaban sobre la
cartulina azul y eran fotografiados. Las imgenes eran visualizadas mediante el
programa TPSdig por un orden indicado en un archivo de texto que funciona como
ndice y que permita identificar cada imagen. Despus el pez se utilizaba para
realizar el resto de las pruebas analticas. El programa TPSdig permite asignar sobre
la imagen un punto en la localizacin deseada, asignando a cada punto de marca o
hito las coordenadas del pixel de ese punto en la pantalla.
La obtencin de las puntuaciones de las deformaciones relativas y las
regresiones de las deformaciones parciales respecto del tamao del centroide se
efectuaron a travs de los programas TPSrelw y TPSreg que toman como archivos
de datos de entrada los archivos de salida del programa TPS dig.
Los programas TPSdig, TPSrelw y TPSreg se encuentran libremente
disponibles en las pginas electrnicas de la Universidad de Stony Brooks,
(http://life.bio.sunysb.edu/morph/)
El tratamiento estadstico, ANOVA Y MANOVA, anlisis de Componentes
principales y clusters se realiz con el programa SPSS versin 11 con licencia
corporativa para el CSIC.

106

Para algunos tratamientos (analticas no paramtricas) se utiliz el programa

Excel (Microsof Corporation) para la generacin de datos aleatorios de aquellos
datos a los que no se poda aplicar directamente test paramtricos.

3.4.- ALOMETRA Y COMPONENTES PRINCIPALES

Huxley en 1932 relacionaba pares de medidas de organismos en

crecimiento y comprob que se ajustaban a una curva exponencial que
normalmente era lineal cuando las medidas se transformaban en logaritmos. Esta
frmula corresponde a lo que hoy da se llama alometra simple y tiene la forma:
Y=bX

O transformada en logaritmos:
Log Y = Log b + *Log X
El trmino se denomina coeficiente de alometra. Cuando =1 la relacin
se llama de isometra, donde la relacin entre X e Y es de proporcionalidad directa.
Cuando >1 la alometra se denomina positiva e implica un mayor crecimiento de
Y que X en el tiempo. Si < 1 la alometra es negativa e implica que el
crecimiento de X es ms rpido que el de Y (para un ejemplo de alometra en la
especie humana, el permetro de la cabeza respecto de la estatura, ver Huxley y
Teessier, 1936).
De modo general en cualquier grupo de datos morfomtricos la
correlaciones entre los pares de datos son altamente positivas, es decir X e Y
crecen o decrecen simultneamente; esta correlacin es independiente de que sea
mayor o menor de uno, es decir que las variables presenten alometra positiva o

107

negativa. La situacin en la que es negativa se llama enantiometra e implica no

un crecimiento menor de un rgano respecto a otro y otros, sino la disminucin de
tamao. Es el caso de algunas estructuras larvarias o de estructuras que
desaparecen en los procesos de metamorfosis. Tambin se puede hablar de
enantiometra si se estudian procesos evolutivos, como podra ser la reduccin del
tamao de los brazos en la evolucin de los homnidos.
Aunque en un principio Huxley utiliz las relaciones alomtricas para la
descripcin del crecimiento relativo entre pares de partes de un organismo, los
estudios morfomtricos no tienen porqu constreirse al estudio de pares de
medidas, sino que pueden estudiarse tambin de un modo multivariable.
Cuando se trabaja con n variables, si las relaciones entre cada uno de los
pares posibles responden a un modelo de alometra simple, es decir, que cada par
de variables transformadas en logaritmos pueden ajustarse, segn el modelo de
Huxley, a una lnea recta, el conjunto de puntos representados por los logaritmos
de las medidas de esas n variables se dispersa como una lnea recta en un espacio
de n dimensiones. Jolicoeur (1963) propuso la primera componente principal
extrada de la matriz de covarianza de los logaritmos de las medidas como la
generalizacin de la lnea que mejor ajusta todos los puntos en un espacio
multidimensional. Dicha lnea se corresponde con la direccin del eje que explica
la mayor variacin en un diagrama de dispersin de todos los puntos que
representan todos los individuos en estudio.
En la figura 3.5 podemos ver en la elipse la distribucin de todos los
puntos, individuos, en dos variable X e Y. El centroide de la elipse, vector medio,
se sita en el punto O. Si a todos los puntos le sustraemos el valor medio de cada
variable X e Y obtenemos otros ejes, x1 e y1, centrados sobre las medias de los
valores iniciales. De esta forma x1 e y1 representan las desviaciones de los valores
iniciales respecto de la media. La varianza puede calcularse como la suma de los
cuadrados de las coordenadas sobre estos nuevos ejes divididas por (n-1).

108

y1

x2 (C.P. 1 )
P
R

x1

y2(C.P. 2)
X

Figura 3.5. Aproximacin geomtrica al anlisis de componentes

principales en dos dimensiones.

Si consideramos el individuo P, su distancia al cuadrado al centroide, O,

es, segn el teorema de Pitgoras, precisamente la suma de los cuadrados de sus
coordenadas sobre los ejes x1 e y1. Por extensin, la suma de todas las distancias al
centroide de todos los puntos, elevadas al cuadrado, y dividida por, (n-1) es

109

justamente la varianza total de la muestra. Si ahora girsemos esos ejes hasta la

posicin de los ejes x2 e y2 tal y como aparecen en la figura, el eje x2 se dispondra
en la direccin de la mxima dispersin de la elipse, que representa la dispersin
de todos los individuos de la muestra. El eje x2 estara orientado en la direccin de
la mxima varianza sin modificar la distancia del punto P al centroide O. De este
modo se maximiza la varianza, las proyecciones, de cada punto sobre el eje (C.P.
1) y se minimizan las proyecciones sobre el otro eje.
La suma de las proyecciones del punto P sobre el eje x2 (O-R) se maximiza
mientras se minimiza la suma de los cuadrados de las proyecciones sobre el eje y2
y representa la varianza residual no explicada por el eje de la componente principal
1; esta es la componente principal 2,(C.P.2). En un espacio multidimensional
tendramos sucesivas componentes principales cada una de las cuales, C.P.3, C.P.4,
etc., explicaran sucesivamente la mayor parte de la varianza residual restante, no
explicada por las componentes principales anteriores a ella.
Cada componente principal est formada por una combinacin lineal de las
variables originales de modo que los coeficientes de cada variable en la
componente principal pueden entenderse como los cosenos directores del ngulo
formado por la componente principal y el eje que representa la variable original ()
en la figura 3.5.
Las componentes principales son perpendiculares entre s y sus vectores
directrices se normalizan para tener un valor de mdulo unitario, de modo que el
valor de cada coeficiente depender del nmero de variables. Cuanto ms
variables, menor ser el valor de cada coeficiente. Aproximar el valor de los
coeficientes de la componente principal primera al valor de la ecuacin bivarible
de Huxley es bastante sencillo: el valor que relaciona la alometra de dos
variables se puede calcular como el cociente entre los dos coeficientes de esas
variables en la ecuacin de la componente principal 1. De modo general, para que
la relacin sea isomtrica en todas las variables, todos los coeficientes tendran que
ser iguales y sus razones iguales a 1:

110

ij =

coefi(PC1)/ coefj(PC1)

El valor de cada coeficiente en un caso de isometra general, para n

variables, sera igual a:
ij =

1 / n-05

Tambin podemos transformar cada coeficiente de la primera componente

principal en el coeficiente de alometra de cada variable respecto a una medida
global del tamao global del individuo si multiplicamos cada coeficiente del la
PC1 por la raz cuadrada del nmero de variables:
i =coefi(PC1) * n05

Esta medida global viene a ser una media geomtrica ponderada de todas
las variables.

El anlisis de componentes se puede realizar a partir de la matriz de

correlaciones o de la matriz de varianzas-covarianzas. En el primer caso estaramos
trabajando con variables estandarizadas, lo que geomtricamente se traduce en
eliminar los efectos de la escala, del tamao, es decir, que trabajaramos con el
perfil neto del individuo. En el segundo caso, el uso de la matriz de covarianzas,
permite estudiar los efectos del tamao, del escalado; es pues la opcin a elegir en
los estudios de alometra. (Pimentel, 1979; Johnson and Wichern, 1988).

111

3.5.- EL ANLISIS DEL PERFIL, PROCRUSTES Y EL

ANLISIS DE LAS DEFORMACIONES RELATIVAS. (SHAPE,
GLS, RW y TPS)
En el apartado anterior hemos hablado de morfologa o morfometra
refirindonos a medidas absolutas y a sus relaciones. Ahora vamos a referirnos a
conceptos geomtricos que incluyen ya orientacin.
En los datos de morfometra tradicional hay poca informacin clara acerca
del perfil o la forma concreta de los individuos o podemos extraerla con dificultad;
adems al ser las medidas trazadas desde un mismo punto en distintas direcciones
para obtener distintas medidas, muchas de ellas contienen informacin redundante.
Al trabajar con coordenadas cartesianas las medidas pueden considerarse
independientes si se toman desde un centro de referencia hasta cada hito, en vez de
tomar medidas entre todos los hitos. El centro de referencia desde el que se toman
las medidas se sita en el centroide (vector medio o punto geomtrico medio de
cada individuo).
El perfil podemos definirlo ahora, segn David Kendalls (1977), como la
informacin geomtrica de la imagen de un individuo que permanece despus de
escalarlo, rotarlo o desplazarlo.
Los hitos anteriormente definidos deben cumplir varios requisitos, uno ya
nombrado es la homologa entre los puntos que se marcan en los distintos
individuos, otro es que esas posiciones sean consistentes y se puedan identificar
con facilidad, que sean repetibles en los distintos individuos, que cubran
suficientemente la forma en estudio. Para trabajar con ellos se consideran
coplanarios al ser las imgenes representaciones en un plano.
Las marcas son puntos de correspondencia de cada individuo dentro de una
poblacin o de individuos entre poblaciones. (Dryden and Mardia, 1998)

112

El estudio de las deformaciones relativas (en ingls relative warps)

podemos entenderlo como la extraccin de componentes principales de una matriz
denominada de energa de deformacin (en ingls bending energy matrix) que se
obtiene de una funcin que recoge las diferencias de las coordenadas de cada punto
respecto de los puntos homlogos en la imagen referencia que resulta ser el
promedio de de todas las imgenes obtenidas.
Vamos a ver brevemente el sentido de la extraccin de esta imagen
consenso o referencia. Una vez tenemos todos los individuos con sus hitos, se
siguen los siguientes pasos:
1. Hay que centrar los individuos sobre su centroide, substrayendo a las
coordenadas de cada hito las coordenadas de su centroide. De este modo
adems los individuos se centran en el origen de coordenadas.
2. Se escala cada individuo dividiendo cada nueva coordenada por el tamao
de su centroide, para obtener configuraciones de cada individuo con las
mismas proporciones, pero con tamao de centroide igual a la unidad.
3. Se rotan todos los individuos sobre el primero para minimizar la suma de
cuadrados de las distancias entre hitos homlogos de cada uno de ellos.
4. Se calcula un individuo promedio entre todas las configuraciones
individuales as obtenidas
5. Se vuelven a rotar todas las configuraciones individuales sobre este
individuo promedio hasta minimizar de nuevo las sumas de cuadrados de
cada hito con su homlogo entre todos los individuos. De este modo el
resultado de minimizar las sumas de cuadrados no depende de la
configuracin del primer individuo.
Obtenemos una nueva configuracin para cada individuo, unas nuevas
marcas que situarn a cada individuo en un punto en el hiperespacio de N(n de
hitos)x M(dimensiones de los hitos) dimensiones, a las que sustraemos la unidad
porque hemos transformado a cada individuo en un homlogo con tamao de
centroide 1, y M dimensiones correspondientes a su posicin al restar a cada

113

individuo su centroide y situarlos todos en el origen de coordenadas. Otra

dimensin se pierde cuando los individuos son rotados para minimizar los
cuadrados de las distancias entre marcas homlogas. Es decir, las dimensiones del
Espacio del Perfil (Shape space) son N*M-(1+M+1). Pues bien, dados dos
individuos en este nuevo hiperespacio, el ngulo entre sus vectores de posicin se
denomina Distancia Procrustes, y la longitud de la cuerda que une los dos puntos
se denomina Distancia Procrustes Parcial.
A partir de estas nuevas coordenadas y posicin de los individuos en este
nuevo hiperespacio, podemos trabajar sobre el concepto definido anteriormente de
perfil geomtrico de un individuo: que es toda la informacin que queda despus
de sustraer la informacin de tamao y posicin.
Todava queda el problema de la visualizacin de las diferencias de perfiles.
F.L.Bookstein, desarroll una funcin que permita extrapolar las diferencias de
perfil a una funcin, thin plate splin function, que describe una cuadrcula sobre
la que se sitan las marcas. Los cambios en los perfiles se manifiestan como
deformaciones de esta cuadrcula (Bookstein, 1989). La otra gran ventaja de sta
funcin es que sus coeficientes, denominados partial warp scores, pueden
utilizarse como variables en test estadsticos convencionales sin necesidad de
ajustar los grados de libertad. El desarrollo convencional del anlisis de
componentes principales de las partial warps nos simplifica los datos en relative
warps.
Por analoga podemos considerar los partial warps scores como valores
propios, las partial warps como vectores propios y las relative warps como
componentes principales extradas de las partial warps scores.
La thin plate spline es una funcin indefinidamente derivable que recoge
sobre un eje Z, en altura, las deformaciones de una tericamente infinitamente
delgada situada en el plano X, Y. La altura, Z, que en cada punto (Que coincidir
con la posicin de una landmark) se alcance depender de la energa necesaria para

114

deformar esa rejilla. La energa total de la deformacin de la rejilla, ser la suma de

todas las alturas, o deformaciones, de la rejilla .Esta ecuacin es de la forma:
Z(X,Y)=-R2lnR2
donde R es la distancia eucldea entre cada dos hitos y cada deformacin adquiere
una altura calculada por
(d2Z/dx2) 2+ 2 (d 2Z/dxdy) 2 + (d2Z/dy2) =BE(X,Y) (Bending Energy)

La Energa total de deformacin de la rejilla vendr dada por la suma de

todas las deformaciones:

(BE(X,Y)dxdy
Estos valores se recogen en una matriz de (K+3) x (K+3) para cada
individuo que incluye las coordenadas despus de escalar y centrar y rotar y todas
los valores Z(X,Y), que tradicionalmente se denomina matriz L. Esta matriz puede
reescribirse bajo la forma:
LK-1 Ei = i Ei
Donde Ei son vectores propios, las partial warps, e i son valores propios,
los partial warps scores, que aplicados a la conformacin referencia (que
podramos considerar la configuracin media de todos los individuos despus de la
superimposicin: escalado, traslado y rotado) transforman sta en cada
deformacin.
Los programas utilizados para estos anlisis fueron:
TpsRegr program, (C) 1998, F. James Rohlf. SUNY. Version: 1.13
Tpsdig program, (C) 1996, F. James Rohlf. SUNY. Version 1.08

115

Tpsrelw program. (C) 1998, F. James Rohlf. SUNY. Version 1.2

3.6.-

CLCULO

DEL

FACTOR

PARTICULAR

DE

ALOMETRA, e.
Para poder comparar medidas de individuos con tamaos distintos mediante
el MANOVA, es necesario eliminar el efecto de la talla y conservar el de la
alometra. Es decir, comparar las variaciones progresivas que provoca la alometra.
Para que dos individuos sean comparables, no basta con una reduccin
proporcional de cada individuo para homogenizar sus tamaos. Esto slo sera
posible si la relacin entre todas las partes del individuo fuese isomtrica. Jordi
Lleonard (2000) propuso un mtodo matemtico sencillo, trabajando sobre cada
ecuacin de alometra de un individuo, que permita neutralizar esos efectos y
tambin la comparacin entre individuos de una poblacin con distintos tamaos.
Lleonard denomina al parmetro que obtiene para realizar la comparacin
coeficiente de perfil particular. El conjunto de stos factores particulares, uno
para cada par de medidas, uno por ecuacin de alometra, sera indentificativo y
propio de cada individuo independientemente de su tamao.

Si la relacin entre dos pares de medidas, viene expresada por la frmula:

Y= X
Llamamos factor de perfil al coeficiente y potencia dimensional al
parmetro . Podemos, por conveniencia, considerar que vara con el tamao
del cuerpo segn la expresin:

116

=bX

en donde b es una constante, quedando la ecuacin general como sigue:

Y= X = b Xa; donde a= +
Hemos trasladado la variacin de la forma del perfil desde al exponente
del factor de potencia y, adems, a y b son constantes que se pueden calcular
mediante una regresin.
Desde el punto de vista de la morfometra consideraremos una poblacin al
conjunto de individuos que tienen en comn un mismo patrn de alometra. Todos
los individuos compartirn el mismo parmetro, a, pero las variaciones
individuales del perfil, deben estar incluidas en el trmino b, que como hemos
dicho antes ser un factor constante y ser lo que nos permita distinguir a cada
individuo.
El modo simple de extraer este factor particular consiste en descomponer
el factor de perfil bi de cada individuo de la ecuacin general de alometra,
Y= b Xa

de la forma:
bi= b e

Donde b sera el factor comn de perfil de toda la poblacin y e i sera el factor de

perfil particular de cada individuo. La ecuacin general de alometra podra
reescribirse entonces como
a

Y = bX e

117

de donde, una vez calculados o conocidos a y b,

i = ln(Yi/ b Xia)

para cada par de medidas, entre hitos, del individuo

Asumiendo esto, como ei es una constante, podramos con un simple par de
observaciones calcular para cada par de medidas este factor, que sera distintivo de
cada individuo. Es decir, que, estando calculados correctamente los parmetros b y
a podramos utilizar el factor individual de perfil para calcular los pares de
medidas particulares de cada individuo para un valor determinado y comn de X.
Lo haramos recalculando la ecuacin anterior en cada individuo del modo:
a

i = b X 0 e

Donde , es el valor esperado de Y en el individuo i para un valor X 0.

Repetido esto en todos los individuos de una muestra podemos ahora estudiar las
diferencias del conjunto de medidas, puesto que se comparemos individuos
llevados al mismo tamao X0, eliminando as el efecto que la alometra causa en las
medidas segn vara el tamao de los individuos.
Para que el clculo de a y b sea correcto, la regresin debe cubrir una
rango de valores lo suficientemente amplio como para englobar todos los tamaos
posibles del cuerpo en estudio.
Integrando estas dos ltimas ecuaciones tenemos:
= b X0a (Yi/ b Xia) ; = Yi (X0/ Xi) a

118

Esto quiere decir que, conocido las ecuaciones de alometra de una

poblacin se puede calcular el valor esperado de cada medida para cada individuo
y compararlos cuando todos tienen la misma magnitud terica para la variable
considerada como independiente.

3.7.- ANLISIS ESTADSTICO

El tratamiento estadstico, ANOVA Y MANOVA, anlisis de Componentes
principales, Clusters y Regresiones se realiz con el programa SPSS versin 11.0
con licencia corporativa para el CSIC.
Tanto las medidas morfomtricas, los parmetros de las ecuaciones de
alometra y las puntuaciones resultantes de las salidas del programa TPSrelw fueron
objeto de tratamiento estadstico.
Del mismo modo, los resultados de los anlisis bioqumicos e ndices
corporales se analizaron con ste mismo paquete estadstico.
La normalidad de las variables se estudia mediante el test las pruebas de
Kolmogorov-Smirnof
En los ANOVA se utiliza la t de Student para la comparacin de medias.
Cuando se detecta interaccin en los anlisis de dos vas se utiliza el estadstico de
Newman-Keus.
El estadstico utilizado en los MANOVA es la Lambda de Wilks, que se
contrastar en algunas ocasiones con la Traza de Hotelling y la Raz de Roy. En las
comparaciones mltiples se utiliza el test de Bonferroni que se corrobora mediante
un Test de Tanhame en caso de que algunos grupos no cumplan el supuesto de
homogeneidad de varianzas.
Para analizar las hiptesis nulas de que las configuraciones entre grupos
son iguales, se utiliza el test MANOVA; para el estudio de la alometra y los

119

efectos del tamao de los individuos en las configuraciones de los persiles, se

aplic el test MANCOVA.
Cuando exista covariacin entre perfil y tamao (despus de escalar y
centrar), lo que supone que existe alometra, se aplicaron modelos re regresin
mltiple para el clculo del peso. En casos de interaccin entre los parmetros del
perfil y el tamao se identificaron las variables afectadas y se continuaron los
anlisis MANOVA y MANCOVA, con el resto de variables

120

121

4.-RESULTADOS - PARTE I:
EFECTO DE LA TECNOLOGA DE LOS
PROCESOS INDUSTRIALES DE ENGORDE EN
LA COMPOSICIN BIOQUMICA Y EN LA
MORFOMETRA DE LA DORADA

122

123

4.1.- INTRODUCCIN Y OBJETIVOS PARCIALES

Sabemos por la bibliografa el efecto que la restriccin del alimento tiene

en el curso y resultado final del proceso de engorde de peces destinados a la
produccin comercial.
Un exceso de tejido adiposo puede llegar a comprometer no slo la salud
de los peces y un retraso en su crecimiento, si no tambin la prdida de calidad
del producto final que afectar tanto a su valor nutritivo, como a sus
caractersticas organolpticas, y a su grado de conservacin (Gjedrem, 1997;
Einen y Skrede, 1998). Estos han sido los problemas en algunas producciones de
peces, por lo que los productores han tenido que optar por someterlos a un
perodo de ayuno antes de sacarlos al mercado (Bonnet et al., 1996; Einen et al.,
1998).
En este apartado se plantearon estudiar los siguientes objetivos:
1.-comprobar si la restriccin del alimento puede reportar algn beneficio
al piscicultor, mediante el clculo de las curvas de crecimiento, los parmetros de
cultivo y el anlisis de la composicin bioqumica, asegurndonos que esta
restriccin no induce poblaciones bimodales;
2.-determinar si el estudio morfomtrico de los individuos podra ser
suficientemente potente para detectar diferencias de forma entre animales
sometidos a distintas estrategias de cultivo y diferencias entre animales sometidos
a una privacin prolongada de alimento.
Los resultados obtenidos sern un paso previo para ulteriores aplicaciones,
porque hasta ahora se haba utilizado la morfometra para identificar distintas
poblaciones dentro de una misma especie o individuos de distinto sexo, pero no
para situaciones tan particulares como determinar un estado potencial de
crecimiento.

124

4.2.- DISEO EXPERIMENTAL

Se realizaron dos experimentos: uno sobre el control de los parmetros
metablicos y otro sobre la morfologa.

Animales y condiciones experimentales

Durante un periodo de engorde de alrededor de 18 meses se realiz el
seguimiento del proceso de cultivo de tres establecimientos comerciales situados
en el marco geogrfico regional del Instituto de Acuicultura Torre de la Sal: uno
situado en el Delta del Ebro (AQUADELT S.A.), otro en la costa prxima al
municipio de Les Cases dAlcanar (LES CASES ACUICULTURA S.A.), al sur
del mismo delta, y el tercero situado en LAlmetlla (CRIPESA), el ms
meridional, al norte del delta. El primer establecimiento utilizaba estanques
excavados en tierra, aprovechando las instalaciones de una antigua salina, donde
un sistema de bombeo realizaba la captacin del agua desde un punto situado en
uno de los canales del cono de deyeccin del delta. Los estanques donde se
estabularon los peces de control tenan 30 metros de largo, por 15 de ancho y 12
de profundidad media. Las dos ltimas piscifactoras realizaban el engorde en
jaulas flotantes a una distancia comprendida entre 15 y 25 millas de la costa, y
entre 18 y 26 metros de profundidad. Las jaulas flotantes, de red de desarrollo
cilndrico, tenan 12 metros de dimetro y 10 metros de fondo, con paso de malla
inicial de 1cm, que fue cambindose a tamaos de malla mayores, conforme
crecan los animales para permitir la correcta circulacin del agua.
En los tres establecimientos se utilizaron animales descendientes de la
misma poblacin de progenitores, pertenecientes a un establecimiento de cultivo
larvario situado en la costa sur del Atlntico francs. Los pesos a la llegada de las
granjas eran prximos a los 10 gramos. En las jaulas se estabularon 125.000

125

individuos en previsin de que al final del cultivo se obtuviesen densidades

cercanas a 30 kg / m3, con animales de 350 a 500 g, que es la talla comercial.
En todas las piscifactoras se utilizaron piensos comerciales con la misma
composicin: 50% protena, 18% lpidos, 9% de cenizas y 11% de humedad.
Por otro lado en las instalaciones del instituto de Torre de la Sal se
desarroll y complet, con 400 animales de la misma procedencia, un ciclo de
engorde que sirviera como referencia a los cultivos comerciales. Este lote se
aliment con piensos menos energticos con composicin: 45% protenas, 12%
lpidos, 10% de cenizas y 11% de humedad.
La estrategia de alimentacin en las piscifactoras fue siempre ad libitum,
aadindose pienso desde una embarcacin o desde el borde del estanque,
mientras se observase actividad de los animales. En el cultivo de referencia la
estrategia de alimentacin podemos denominarla restrictiva, tanto por la
composicin, menos energtica de los piensos, como porque se alimentaron los
animales suministrando pienso solo mientras se mantuviese en algunos animales
un comportamiento competitivo por el alimento. Durante el perodo estival (junio
a octubre) se suministr el alimento en dos tomas diarias, una prxima a las 9:00
horas y otra en las primeras horas de la tarde (De las 14:30 a las16:00 horas). El
resto del ao se mantena una nica racin entre las 9:00 y las 10:00 horas.
Un mes antes de terminar el cultivo se separ un lote de 60 individuos en
un acuario de 500 litros, que se alimentaron ad libitum durante un mes; al concluir
el mes se sometieron a un ayuno de 20 das, con el fin de determinar, mediante el
estudio morfomtrico de imgenes digitales, si era posible encontrar diferencias en
el perfil (silueta) de los animales antes y despus del ayuno.
Cuando las granjas terminaron el cultivo para sacar los animales al
comercio, se muestrearon de 30 a 50 animales para control de los parmetros
anatmicos y bioqumicos, procediendo tal y como se ha indicado en el captulo
de Material y Mtodos Generales, y para obtener las imgenes digitales de cada
pez, imgenes destinadas al estudio morfomtrico.

126

Con los datos ofrecidos mensualmente por las empresas se elaboraron las
tablas y las grficas de crecimiento. Del mismo modo, con datos mensuales se
elaboraron las tablas y grficos de crecimiento de los animales cultivados en el
Instituto de Acuicultura para control y estudio estadstico de los mismos
parmetros. En todos los casos los animales se manipularon despus de anestesiar
con Metasulfonato de tricana (MS222. Sigma Co) diluido en agua de mar a
razn de 1g por cada 10 litros (1:10.000). Pesados y medidos, los animales se
sacrificaron despus mediante seccin medular a nivel occipital y se tomaron
muestras de los homogenizados del pez completo, realizados con una trituradora
industrial para uso alimentario. Estas muestras se liofilizaron en espera de realizar
los anlisis bioqumicos encaminados a determinar la composicin aproximada
del pez completo. Previamente se calcularon, a su vez, los distintos ndices
corporales.

4.3.- CURVAS DE CRECIMIENTO

Para abordar el primer objetivo planteado se monitoriz el crecimiento
como incremento del peso corporal, tal y como se realiza tradicionalmente en las
explotaciones comerciales; adems, se han monitorizado las curvas del desarrollo
del crecimiento utilizando el coeficiente especfico de crecimiento (SGR) y el
coeficiente trmico de crecimiento (TGC) que no est tan sometido a las
desviaciones que le impone el tamao de los animales (Cho, 1992). Con esto
podremos visualizar si existen diferencias en los procesos de engorde entre
factoras y el grupo sometido a restriccin de alimento cultivado en el IATS.

4.3.1. RESULTADOS
En la tabla 4.3.1.I se recoge el resumen de parmetros obtenidos en el cultivo
realizado en el Instituto de Acuicultura de Torre de la Sal; en ella destacan la
ingesta instantnea diaria y la ingesta acumulada y, en la ltima la columna de la

127

derecha, el ndice de conversin acumulado, que es, al final del cultivo, de slo
156. Los datos de esta tabla se utilizaron para construir la grfica de crecimiento
de la figura 4.3.1.I, donde claramente se observa cmo, durante la primera fase
del proceso de engorde, el crecimiento es mayor en las granjas que en el IATS.
Hay una segunda fase donde el crecimiento se desacelera y, en las granjas,
prcticamente se detiene, mientas que en el IATS mantiene un crecimiento
aceptable en esta fase, que corresponde con la estacin invernal.

Tabla 4.3.1.I. Resumen del cultivo de dorada en el IATS.

Fecha

T
(Das)

Peso (g)

Ingesta
(g/pez/da)

Ingesta (g/pez)

IC

1001 180

23-06-96
23-07-96

30

2279 066

048 006

1269 182

100 005

11-09-96

80

4684 532

056 012

3741 670

099 005

29-10-96

128

7598 272

063 004

29-11-96

159

9003 223

077 001

8480 910

107 001

30-01-97

221

10244 122

068 001

12481 1031

137 020

27-02-97

249

11139 171

073 001

14371 1042

143 001

06-04-97

287

11567 247

047 001

15926 1131

153 050

07-05-97

318

13007 272

082 001

18197 1141

153 008

03-06-97

345

14219 387

132 002

21376 2569

169 017

25-06-97

367

17156 358

206 001

25417 2629

163 003

14-07-97

386

21021 1535

287 001

30546 2692

156 003

04-08-97

407

25380 4635

323 002

37054 4122

153 002

01-09-97

435

33187 4635

447 002

48416 1431

151 004

24-10-97

488

45535 5613

436 003

69252 5559

156 004

6398 799

096 021

128

En la tercera etapa, primavera-verano, el crecimiento se reactiva, pero

ahora la grfica del IATS muestra una pendiente claramente superior.
En la tabla 4.3.1.II

podemos observar los parmetros resumidos

elaborados con los datos presentados por las empresas.

Tabla 4.3.1.II. Resumen de los parmetros

finales de los cultivos en las granjas y en el
Instituto de Acuicultura Torre de la Sal
IATS
GRANJA 1
GRANJA 2
GRANJA 3

IC

SGR

156
220
237
250

065
064
068
068

El examen de las grficas que monitorizan la progresin de las tasas de

crecimiento, figura 4.3.1.II, nos muestra que, del mismo modo, el coeficiente
trmico del crecimiento es mucho mayor en las granjas que en el IATS pero que
durante el segundo verano, no alcanzan los mismos valores que en el primer
verano, mientras que en la grfica del cultivo del IATS s se alcanzan valores
semejantes en los dos veranos.
Observamos por tanto que, si bien el clculo de los coeficientes de
crecimiento (SGR, tabla 4.3.1.II) es similar en todos los cultivos, en cambio, no se
desarrolla en el tiempo del mismo modo. En los cultivos industriales con
alimentacin a saciedad si bien el crecimiento, calculado a partir del peso, es
superior en la primera estacin estival, no es as en la segunda, mientras que en el
cultivo con restriccin de alimento se recupera las tasas de crecimiento del primer
verano

129

Figura 4.3.1.I. Grficos de crecimiento en los distintos establecimientos

130

Figura 4.3.1.II. Parmetros de crecimiento en los distintos establecimientos

131

En la figura 4.3.1.III podemos observar como la distribucin de pesos del

cultivo realizado en el IATS, pese a la restriccin del alimento, no presenta
ninguna desviacin acusada de una curva normal, como suele ser frecuente en las
poblaciones donde escasea el alimento y donde aparecen distribuciones
bimodales (Thorpe et al., 1982; Metcalfe et al., 1989; Nicieza et al., 1991).

Frecuencia (%)

30

Curtosis: 0.565
Sesgo:
-0.366

25
20
15
10
5

200 250 300 350 400 450 500 550 600 650

Peso (g)
Figura 4.3.1. III. Distribucin de frecuencias del peso de la poblacin al
final del cultivo en el Instituto de Acuicultura Torre de la Sal.

Tabla 4.3.1.III. Prueba de igualdad de varianzas.

Contraste de Levene.

132
Estadstico
de Levene

gl1

gl2

Sig.

6638
5663
0994

2
2
2

128
128
128

0002
0004
0373

PESO
TALLA
K

Tabla4.3.1.IV. ANOVA entre los distintos establecimientos para las variables

peso y talla
Variacin

Suma de
cuadrados

gl

Inter-grupos
125058031
2
Intra-grupos
470322289
128
Total
595380321
130
TALLA
Inter-grupos
7000
2
Intra-grupos
180162
128
Total
187162
130
K
Inter-grupos
2507
2
Intra-grupos
6658
128
Total
9165
130
* La diferencia entre las medias es significativa al nivel 005
PESO

Media
cuadrtica

Sig.

62529016
3674393

17018

0000*

3500
1408

2487

0087

1253
052

24095

0000*

Tabla 4.3.1.V. ANOVA entre los distintos establecimientos incluido el

IATS para las variables peso y talla
Suma de
cuadrados

gl

Inter-grupos
440713013
3
Intra-grupos
692055461
226
Total
1132768474
229
TALLA
Inter-grupos
174232
3
Intra-grupos
279165
226
Total
453397
229
* La diferencia entre las medias es significativa al nivel 005
PESO

Media
cuadrtica

Sig.

146904338
3062192

47974

0000*

58077
1235

47017

0000*

Tabla 4.3.1.VI. Comparaciones mltiples entre los distintos

establecimientos para peso (g), talla (cm) y K. Test de Tanhamne

133

para Peso y Talla y Test de Bonferroni para K

Variable

GRANJA

GRANJA

PESO

100

TALLA

200
100

200
100

200
300
300
200
300
300
200
300
300

200

Diferencia de
medias (I-J)
715711(*)
158605
-557106(*)
05064
00419
-04645
03107(*)
00435
-02671(*)

Error
tpico

Sig.

1292688
1307295
1292688
025300
025586
025300
004864
004919
004864

0000
0448
0000*
0116
0985
0162
0000*
1000
0000*

* La diferencia entre las medias es significativa al nivel 005

Los ANOVA referentes al peso y talla dieron diferencias significativas

respecto al peso en los distintos establecimientos, pero no referente a la talla. Los
valores de la F se recogen en la tabla 4.3.1.IV.
Cuando se incluyen los animales del instituto de acuicultura de Torre de la
Sal las diferencias son significativas respecto a la talla

y el peso entre los

animales del centro y cualquiera de los establecimientos (tabla 4.3.1.V).

El ANOVA resulta significativo con valores F de 47974 y p=000 cuando
se compara el peso, y de 47017 y p=000 cuando se compara la talla.
Los test de comparaciones mltiples (Bonferroni para el factor de condicin
y Tanhamne para las tres variables) mostraron, entre los establecimientos,
diferencias significativas entre el peso de la granja 2 y los pesos de las otras dos
granjas (ver tabla 4.3.1.VI).
Los peces al final del cultivo en el IATS fueron, de media, 19 cm menores
que los muestreados de granja 1, 14 cm menores que los muestreados de la
granja 2 y 18 cm menores que los muestreados de la granja 3; pero la media de
peso es 100 g, 33 g y 88 g menor que la medias de peso de las granjas 1, 2 y 3
respectivamente.

134

4.4.- COMPOSICIN BIOQUMICA

La diferencia de rgimen alimenticio podra inducir en los animales
diferencias en la composicin bioqumica debido al distinto destino de la energa
ingerida. Es necesario tener datos de composicin para poder entender el uso de
la energa en los procesos de crecimiento y engorde. En este apartado
estudiaremos los cambios de composicin bioqumica entre los animales
sometidos a las distintas estrategias comerciales de engorde.

4.4.1. RESULTADOS.
La tabla 4.4.1.II nos muestra las diferencias entre los valores de agua
tisular de los animales sometidos a un rgimen restringido y los alimentados a
saciedad, con un nivel de significacin (p<005). Los niveles de hidratacin son
mayores en los animales engordados en el IATS que en los animales engordados
en las granjas. El mismo resultado se obtiene en el contenido graso.
Los ndices viscerosomticos y hepatosomticos tambin indican una
tendencia, con diferencias significativas en una de las granjas, a aumentar su
valor con el contenido en grasa; esto es debido al acmulo de grasa, para el
primer ndice, y al mayor volumen del hgado propio de los regmenes de
alimentacin ricos en lpidos, para el segundo. Tambin cabe resaltar que no hay
diferencias significativas los valores de las protenas entre los tres regmenes.

135

Tabla 4.4.1.II. Composicin general de los peces de talla comercial

cultivados en condiciones de laboratorio (IATS) y ganaderas
(GRANJA 1, GRANJA 2). Cada valor representa la media el
error tpico de 20-30 peces. Letras diferentes indican diferencias
significativas entre modos de cultivo (P < 005).
IATS

GRANJA 1

GRANJA 2

Agua (%)

6338 031b

6036 049a

5988 042a

Protenas (%)

1801 022

1750 024

1753 014

Lpidos (% )

1290 045a

1570 056b

1614 039b

Cenizas (% )

520 034

625 045

542 014

IVS (%)1

576 020a

627 032ab

667 026b

IHS (%)2

124 005a

135 007a

174 006b

4.5. MORFOMETRA
Hasta ahora se haban utilizado los estudios de morfometra para
distinguir individuos de distintas especies, poblaciones de distinto mbito
geogrfico o diferencias de forma determinadas por el sexo. En esta ocasin, con
animales de la misma especie y sin referencias al sexo, dentro de la fase juvenil,
se pretende constatar la capacidad de discriminacin mediante el anlisis del
perfil entre individuos sometidos a procesos que implican actuaciones agudas
sobre el metabolismo, como es el ayuno, y en actuaciones de tipo crnico, como
son las distintas estrategias industriales de alimentacin de cultivo. Esta
discriminacin supone un paso previo para la utilizacin de los estudios
morfomtricos como herramienta para el control del desarrollo de los cultivos
comerciales de peces, en ste caso de la dorada.

136

4.5.1. RESULTADOS
Cuando se realiza el estudio de componentes principales de las
deformaciones parciales a partir de las distancias procrustes entre los animales
antes y despus de someterlos al ayuno, aparecen diferencias significativas en la
distribucin de los animales (P< 005), tanto grficamente como tras el anlisis
de varianza de las puntuaciones en los ejes (figura 4.5.1.I).

Figura 4.5.1.I. Distribucin de las puntuaciones de los individuos sobre los

ejes de componentes principales antes (en rojo) y despus del ayuno
(azul).

En la figura 4.5.1.II se muestran los perfiles tericos en los extremos de

los ejes, segn el mismo anlisis realizado mediante TPSRELW, y en la figura
4.5.1.III los perfiles del animal centroide antes y despus del tratamiento.

137

Podemos observar como el extremo izquierdo del eje de abscisas recoge perfiles
de animales con cabeza prominente, relativamente grande frente al cuerpo y
tronco afilado hacia atrs, mientras que en el extremo positivo se muestran los
perfiles de animales con tronco de mayor grosor y mayor tamao relativos.
En el eje de ordenadas la tendencia es que aparezcan en el extremo positivo
animales de mayor amplitud en la zona dorsal y cabeza relativamente menor,
frente a animales de mayor amplitud de la zona ventral en los perfiles, en la
regin del extremo negativo.

300
200

-200
-300
-300

300

Figura 4.5.1.II Perfiles de los individuos antes y despus

del ayuno en los extremos de los ejes de C.P.

138

La observacin de los perfiles consenso de los animales antes y despus

del ayuno nos permite visualizar el efecto que el periodo de inanicin produce:
una imagen de individuo cabezn, debido a la prdida de masa en el tronco, a
pesar de mantener un abdomen relativamente abultado por la poca movilizacin
de la grasa visceral; al observador le puede parecer incluso, que el animal est
gordito.

300

Antes del
ayuno

200
100

Despus
Del ayuno

-300
-300

-200

-100

00

100

200

300

Figura 4.5.1.III. Perfiles de los individuos medios

(individuo consenso o centroide) antes y despus del
ayuno

139

El anlisis multivariante de la varianza de las puntuaciones de cada

individuo muestra diferencias altamente significativas en los perfiles de los
animales (ver tabla 4.5.1.I) independientemente de la prueba que se utilice. La
misma figura 4.5.1.I ya nos aproxima a ver las diferencias significativa en las dos
puntuaciones, a pesar de que los perfiles de los centroides de los dos grupos son,
a simple vista, prcticamente iguales, como se observa en la figura 4.5.1.III.
Tabla 4.5.1.I. MANOVA de las puntuaciones de los individuos de antes y despus del
ayuno..

Factor

Valor

g.l.

g.l.
error

Sig.

Independiente

0967
0034
0335
1986

1115
1115
65524
65524

2
2
2
2

66
66
66
66

0334
0334
0000
0000

Lambda de Wilks
Raz mayor de Roy
AYUNO
Lambda de Wilks
Raz mayor de Roy
Diseo: Interseccin+Efecto ayuno

El mismo tipo de anlisis en los animales muestreados en los

establecimientos comerciales nos ofreces tambin diferencias significativas. En la
figura 4.5.1.IV vemos como el diagrama de dispersin de las puntuaciones sobre
los ejes de componentes principales

nos ofrece claras diferencias entre los

animales en funcin de su origen. Los animales procedentes del establecimiento

3, cultivados en jaulas, son distintos de los otros dos, independientemente de que
hayan sido cultivados en estanques (establecimiento 1), o en jaulas
(establecimiento 2). Habra que precisar que la diferencia en los perfiles en este
grupo de animales no depende del tipo del cultivo ya que no son los dos cultivos
realizados en jaulas los ms prximos. Las diferencias se debern a otros factores
distintos al tipo de estabulacin.

140

Figura. 4.5.1.IV. Diagrama de dispersin de las puntuaciones en los ejes

de componentes principales de los animales al final del cultivo comercial.

La figuras 4.5.1.V y 4.5.1.VI muestran las tendencias de los perfiles de los

animales y el perfil terico del individuo centroide de cada establecimiento.
Como en los casos anteriores, a simple vista, las diferencias morfolgicas son
mnimas.

141

20

20,
00
-20

0,
00

-20

20

40

Figura. 4.5.1. V. Representacin de los perfiles de los individuos en los

extremos de los ejes de Componentes Principales (Relative warps) obtenidos
mediante el programa TPSRELW de los peces cultivados en las tres
piscifactoras.

20,00

Granja 2

Granja 3

- 20,00

Granja 1

0,0
20,00 40,00
-20,00
0
Figura 4.5.1.VI Representacin de los perfiles medios (centroides)
de cada granja sobre los ejes de Componentes Principales

142

Los anlisis de varianza de las puntuaciones de las deformaciones

relativas tambin muestran las diferencias significativas tanto con Lambda de
Wilks como con la traza de Hotelling (Los valores se recogen en las tablas
4.5.1.III y IV). El test de Bonferroni y la T de Tamhane T (tabla 4.5.2.IV) nos
muestra cmo las diferencias entre la granja 3 y las otras dos son significativas en
el eje RW1 y que en el eje RW2 no lo son.

Tabla 4.5.1.II. Contraste de Levene sobre la

igualdad de las varianzas del error.
C.P.1
C.P.2

F
3771
3068

gl 1
2
2

gl 2
128
128

Sig.
026
050

Tabla 4.5.1.III. MANOVA de las puntuaciones de los individuos de cultivados

en los distintos establecimientos.
Efecto
Intedependiente

Lambda de
Wilks
Traza de
Hotelling
GRANJA
Lambda de
Wilks
Traza de
Hotelling
Diseo: Interseccin+GRANJA

Valor

Gl de la
hiptesis

Gl del
error

Significacin

1000

0006

127

0994

0000

0006

127

0994

0460

30099

254

0000

1150

36211

252

0000

143

Tabla 4.5.1. IV. Comparaciones mltiples post hoc de las

puntuaciones de las deformaciones relativas entre los
distintos
establecimientos. (#)Test de Bonferroni. (+)Test de Tamhane
PUNTUACION

GRANJA

GRANJA

Error tp.

Significacin

EN CP1(+)

EN CP 2(#)

2
1

2
3
3
2
3
3

0002179
0002179
0002204
0002420
0002420
0002447

0230
0000
0000
0473
0104
1000

2
Basado en las medias observadas.
* La diferencia de medias es significativa al nivel 005.

4.6.- DISCUSIN
Parece

claro

que

la

restriccin

de

la

alimentacin

mejora

considerablemente la conversin del alimento a expensas de una muy ligera

reduccin de los parmetros de crecimiento, cuando ste se estima a partir del
peso final (SGR o TGC). Esto se debe considerar como una enorme ventaja
cuando se habla de sostenibilidad de los establecimientos ganaderos, en especial
de los pisccolas, pues no solo se produce un ahorro econmico y energtico al
reducir las cantidades de pienso empleadas, sino tambin sobre los restos de
pienso y heces que se acumularan en el lecho marino (Silvert, 1992; Silvert et
al., 1995).
Esta mejora en la conversin del alimento en los establecimientos
comerciales se logra de dos maneras: evitando las prdidas de pienso no ingerido
en las piscifactoras y por la mejor conversin real de biomasa en los peces con la
pauta de alimentacin restringida, como lo refleja el anlisis bioqumico
realizado a los animales; un exceso de alimentacin de los animales de las granjas
queda manifiesto en un mayor grado de engrasamiento y mayores ndices

144

hepatosomtico y viscerosomtico, que es lo que indican los anlisis bioqumicos

y biomtricos realizados.
Normalmente en las industrias espaolas se trabaja con el parmetro
SGR, coeficiente especfico de crecimiento, como principal descriptor del
crecimiento de los animales, pero tiene el inconveniente de sobrevalorar el
crecimiento cuando se utiliza como predictor y est influenciado por el peso
instantneo de los animales, es decir, tiene una deriva positiva (Cho, 1992;
Jobbling, 1983). Cuando nosotros valoramos el crecimiento usando el parmetro
TGC aprovechamos la ventaja que ste presenta, por su independencia respecto
del tamao del animal, de modo que, tericamente, en condiciones no restrictivas
de crecimiento, slo se ver influenciado por los parmetros ambientales, la
calidad y cantidad del alimento y el estado fisiolgico de los animales. Por eso,
cuando comparamos las curvas de crecimiento de la figura 4.3.1.II observamos
rpidamente cmo en el cultivo realizado en el IATS recupera en el segundo
perodo estival los niveles de crecimiento del primer verano, cuando los animales
eran alevines, mientras que los animales que proceden de los establecimientos
industriales quedan lejos de recuperar las tasas de crecimiento del primer periodo
veraniego, que es cuando desarrollan su crecimiento con mayor velocidad.
Si observamos los grficos de crecimiento de la figura 4.3.1.I podemos
notar como las curvas de las dos granjas tienen un primer periodo estival de
crecimiento mucho mayor que el del IATS, logrado en gran medida por la gran
disponibilidad de alimento y energa, al tratarse de una estrategia de alimentacin
ad libitum; pero tambin durante el primer invierno el crecimiento se ralentiza
tanto que prcticamente desaparece, mientras que en los animales del IATS,
aunque se ralentiza, el crecimiento es mayor que en las granjas.
Esta situacin se invierte en el segundo perodo estival, donde los
individuos del IATS mantienen una mayor velocidad de crecimiento, como se
observa tanto en la curva de desarrollo del peso de la figura 4.3.1.I, como en la
descripcin del desarrollo del TGC de la figura 4.3.II. Es decir, que aunque la

145

tasa de crecimiento global sea similar, los cultivos se distinguen por el modo en
que se desarrolla este crecimiento, por el modo en que los animales asimilan la
energa para formar biomasa.
Debemos considerar de ahora en adelante que existe un crecimiento que
no siempre se acompaa de un incremento de peso (por procesos de hiperplasia,
por ejemplo), y que la valoracin del crecimiento considerando solamente el peso
o los parmetros derivados (SGR y TGC) podra llevarnos a consideraciones
errneas. (Nathanairides et al., 1996; Valente et al., 1999; Watherlei et al., 1998).
De algn modo la restriccin del alimento, especialmente en el primer
verano, acerca a los animales a una situacin ms parecida a la que encontraran
en el estado salvaje, para la que han desarrollado una verdadera adaptacin
fisiolgica, que no han desarrollado para situaciones de exceso de disponibilidad
de alimento. Por tanto, la restriccin del alimento y la energa ingerida permite
situar a los peces en la zona del rango optimo adaptativo, que a la larga es ms
eficaz que el intentar conseguir

siempre las condiciones de mximo

crecimiento para engordar a corto plazo. Este factor debe ser tenido en cuenta a
la hora de realizar ensayos de la eficacia de los piensos y otros experimentos de
alimentacin (Jobbling, 1983), porque normalmente se evalan sin restriccin de
alimento y en perodos cortos a temperaturas relativamente elevadas o en perodo
estival.
Podramos mantener, como Company et al. (1999) y Prez et al. (2002),
que existe un engrasamiento tan grande durante la primera fase del crecimiento
que se va a producir un ayuno metablico que va a durar gran parte del segundo
perodo de crecimiento; esto va a comprometer la rentabilidad global de la
estrategia de alimentacin que lleva denominndose en argot comercial
turbofeeding, es decir, la alimentacin ad libitum con pienso de alto contenido
energtico. La explicacin de porqu los peces sometidos a restriccin alimenticia
mantienen actividad y mayor crecimiento en invierno puede encontrarse en que
no se ven forzados no pasan por una situacin de ayuno metablico sino que

146

mantienen la necesidad de una ingesta que suministre energa y nutrientes; el

crecimiento no se refleja en el aumento de peso, pero si en la modelacin
somtica, como puede ser la actividad celular hiperplsica en los individuos muy
jvenes. (Veggeti et al., 1990; Higgins and Thorpe, 1990)
Durante la segunda fase de crecimiento los individuos del IATS tendran
que recuperar, mediante procesos que podemos incluir en el denominado
crecimiento compensatorio, el estado potencialmente normal determinado
gentica y ambientalmente, mediante procesos de hipertrofia. De modo que si el
racionamiento no ha sido tan agudo que haya impedido los procesos celulares
normales, las clulas tendern a recuperar el estatus que genticamente tienen
asignado y a mantener sus velocidades de divisin.
Uno de los mayores riesgos del racionamiento de la alimentacin es
favorecer a aquellos individuos ms competitivos y producir dispersiones en la
poblacin con curvas con una marcada asimetra negativa, reflejo de dos
poblaciones superpuestas.

La distribucin de frecuencias del peso muestra

claramente, en nuestro, el tipo de distribucin cerrada sobre la media, como una

poblacin muy uniforme.
Sospechamos que todos estos procesos tendrn su reflejo en la morfologa
global del animal, donde tambin se sucedern procesos de elongacin y
masificacin, del mismo modo que se suceden la hiperplasia y la hipertrofia
celulares.
El experimento de ayuno pone de manifiesto que diferencias
aparentemente sutiles a simple vista quedan netamente manifiestas cuando se
someten los individuos al anlisis morfomtrico. La grfica de dispersin de las
puntuaciones de las deformaciones relativas (Figura 4.5.1.I) muestra la
segregacin de las dos morfologas; su anlisis de varianza altamente
significativo demuestra que, al menos en el primer momento, pueden utilizarse
las tcnicas morfomtricas para estudios de tipo nutricional o de crecimiento con
especmenes del misma poblacin.

147

Si observamos con detalle la figura 4.5.1.II, en el eje de abscisas, las

lneas verticales de la parrilla en la zona de la cabeza y la cola del pez se desvan
hacia los extremos en los animales antes del ayuno, mientras que despus del
ayuno (parte negativa del eje) se desvan hacia el centro indicando una especie de
vaciado corporal, que se visualiza como un aparente desplazamiento hacia
atrs de la base de la aleta pectoral. Observando la parrilla en el eje de ordenadas
vemos como la zona del ayuno (tambin parte negativa del eje de ordenadas)
parece suceder un acortamiento de la zona dorsal y, en la zona ventral, un
estiramiento aparente producido por el adelgazamiento sin dejar de crecer
(recordemos que las figuras estn normalizadas para tener un tamao de centroide
igual a 1 para fijarnos nicamente en el perfil).
Pero estas modificaciones en los perfiles de los animales se traducen en
muy sutiles cambios que apenas si logran diferenciar unos individuos de otros. En
conclusin, aunque las modificaciones del perfil sean casi inapreciables a simple
vista, estadsticamente, el estudio morfomtrico es eficaz para detectar este tipo
de modificaciones en la silueta de los peces, y por tanto posibilita su utilidad en
una futura transferencia a la aplicacin tecnolgica.
Los resultados grficos y estadsticos sobre las poblaciones de peces
cultivados en distintos establecimientos y con distintas infraestructuras indican
que, en principio, la morfologa que adquiere un pez al final del cultivo, aunque
se ve influenciada por el tipo de estrategia de alimentacin y de infraestructura
depende ms bien de un estado fisiolgico en el proceso de crecimiento.
Esto viene apoyado por varios hechos:
En primer lugar los perfiles de animales de las granjas 1 y 2 cultivados en
estanques y en jaulas respectivamente son ms parecidos entre s que con los de
la granja 3, que han sido cultivados en jaulas , cuando lo lgico fuese que las
distancias entre las granjas 1 y 3 fuesen menores.
Por otro lado este razonamiento apoya el hecho de que las diferencias
entre las distintas granjas no sean significativas a nivel de talla, sino slo a nivel

148

de peso, lo que implica una asimilacin distinta de los nutrientes que no es

funcin del modo de cultivo sino de algn otro factor.
Y, tercero, que los anlisis de varianza muestran, precisamente, que las
diferencias significativas de peso se producen entre aquellos animales que ms se
parecen, es decir, entre los cultivados en la granja 1 y en la granja 2, que son los
ms parecidos en forma. Adems, los anlisis de composicin bioqumica no
aclaran mucho esta situacin sino que ratifican que la peor conversin del
alimento no se debe al derroche de alimento sino a factores metablicos.
Tambin deberamos considerar que cuando se evala el peso de los
animales como variable dependiente en los anlisis de varianza, slo podremos
aceptar diferencias significativas cuando no haya diferencias en las tallas o que
las dos variables sean significativamente mayores o menores a la vez. Por
ejemplo, dos grupos de animales presentan diferencias significativas en el peso,
pero sus tallas no son iguales; podra darse el caso de que el grupo con menor
peso pueda tener mayor talla en algn momento concreto porque ha destinado su
energa a la hipertrofia, al crecimiento en longitud. Del mismo modo podra darse
la situacin de que animales con idntica K no hayan crecido lo mismo.
Esto parece indicar una capacidad anablica con un mximo que depende,
en condiciones ambientales ptimas, de caractersticas propias de la especie y, en
ltimo trmino, de cada individuo. Es decir que podremos mejorar el crecimiento
dentro de las capacidades de la especie. El suministro de energa por encima de
estas capacidades no se va destinar al crecimiento sino que se acumular como
grasa o elevar el metabolismo basal producindose un dispendio energtico y
una situacin de estrs metablico (Nathanairides et al., 1996)

149

5.- RESULTADOS. PARTE II:

LA MORFOMETRA Y EL CONTROL DE LA
CALIDAD DEL PROCESO DE ENGORDE

150

151

5.1.- ANTECEDENTES Y OBJETIVOS

Se haba observado en anteriores experimentos que cuando se calcula con
mucha proximidad, por ejemplo cada 7 das, los parmetros de conversin del
alimento y crecimiento especfico, los valores oscilaban enormemente y que a
una conversin muy buena, que se aproximaba a valores IC=1, segua otra, 7 das
despus, con valores cercanos a 2, en animales alimentados a saciedad sin apenas
cambios de ingesta. Esto parece indicar que la energa adquirida con la ingesta no
se destina del mismo modo en cada momento o no contribuye al crecimiento de
un modo continuo sino que hay una alternancia entre la ganancia de peso y la
estabilidad, y que a lo largo del ao se suceden perodos donde el crecimiento es
rpido y luego se estabiliza, tambin dentro de la misma estacin. Qu sucede?
Puede ser esto un reflejo de la alternancia de hiperplasia e hipertrofia o del
llenado y utilizacin de los depsitos grasos?
En una serie de experimentos realizados por Mart-Palanca y PrezSnchez en 1996, algunos de cuyos datos se recogen ahora en la tabla 5.I, se puede
comprobar cmo para una determinada cantidad de energa vehiculizada como
grasas, la ingesta disminuye cuando aumenta la proporcin de protena en el
alimento, si se les deja a los animales alimentase ad libitum; y tambin, que para
una determinada cantidad de protena en la dieta, no se aprecian diferencias
significativas en la ingesta cuando se aumenta la cantidad de lpidos. Estos datos
parecen sugerir que la ingesta de protena determina la ingesta total alimento que
consume el individuo durante sta experiencia.
Por otra parte, tambin se observa que no hay diferencias sustanciales
significativas en la composicin corporal referida a energa acumulada por unidad
de peso ni en proporcin de protena, sino solamente al contenido lipdico.

152

Como principal objetivo se pretende establecer un criterio para el uso del

anlisis morfomtrico en acuicultura, para que sirva:
como instrumento de ayuda en la toma de decisiones de las estrategias de
alimentacin,
como instrumento de control de la calidad de la aplicacin de dichas
estrategias y
como utensilio predictor de los crecimientos esperados en el proceso de
engorde.
Se incidir en el estudio de las estrategias de alimentacin restringida, una
vez visto las posibles ventajas de este tipo de estrategia en el captulo anterior.
As mismo se queran conocer los momentos ms indicados para iniciar un
proceso de engorde, en funcin del crecimiento estacional propio de los peces de
climas templados.
Los estudios morfomtricos realizados hasta el momento incidan sobre
todo en las diferentes direcciones de alometra que distinguen especies entre s o
bien variedades geogrficas dentro de una misma especie, pero no se han
abordado estudios morfomtricos como indicadores del estado de crecimiento de
individuos del mismo grupo progenitor de una misma especie.
Segn Lleonart (1992) se podran calcular parmetros propios de cada
individuo, parmetros que estuviesen libres el efecto alomtrico, que podra dar
diferencias de forma entre individuos o grupos solamente por haber elegido para
su medida momentos distintos del crecimiento; es decir, que si hubiese
muestreado los individuos con la misma edad o en el mismo estadio no se habran
encontrado diferencias; o a la inversa, podra no detectarse, por exceso de
variabilidad intragrupo, diferencias entre grupos. El clculo de desviaciones
multiplicativas al modelo de alometrco de Huxley propuesto por Lleonart, como
hemos visto en el captulo de Material y Mtodos, supondra disponer de unos

153

parmetros caractersticos de cada pez independientes de su tamao y, por tanto,

libres del efecto alomtrico.
Esto es cierto desde el punto de vista terico, suponiendo que el
crecimiento es continuo; pero, si como ocurre realmente, el crecimiento es una
lnea quebrada donde alternan perodos de elongacin en distintas dimensiones en
el espacio tridimensional, estas desviaciones multiplicativas, , incluiran,
adems, las desviaciones puntuales del momento concreto del muestreo del
individuo. Entonces, estas desviaciones deberan estar correlacionadas de tal
modo que se mantuviese la forma fundamental de la especie. Por ejemplo, si ha
crecido la longitud del pednculo caudal, tambin habr aumentado la altura del
tronco al nivel del oprculo, porque si no es as, se alterara tanto la forma que
pasara por momentos del desarrollo donde la dorada tendra el perfil semejante a
un pez tipo sardina. Precisamente esas correlaciones van

a ser estudiadas

mediante anlisis de componentes principales de las desviaciones, para situar

cada individuo en un posible estado de desarrollo, teniendo como base el modelo
terico, y poder predecir, por tanto, si el pez est en una fase que se podra llamar
de crecimiento acelerado o bien de crecimiento sostenido (recordemos que los
peces tienen crecimiento continuo aunque con velocidad variable segn las
condiciones ambientales y la edad).
Por tanto el mtodo de trabajo que proponemos comenzar con la
obtencin de los parmetros de cultivo de los animales sometidos a los distintos
regmenes experimentales. Se estudiar la correlacin del peso y la talla con el
tamao del centroide, que es el parmetro general que se utiliza en morfometra
como monitor del tamao del individuo. Las morfometras al inicio y al final de
los experimentos nos pueden ilustrar acerca de si, en este perodo de la fase de
engorde industrial, nos encontramos ante procesos isomtricos o alomtricos de
crecimiento y si son iguales en todos los experimentos. Despus desarrollaremos
los modelos de crecimiento que nos permitan hacer las predicciones y la
valoracin de la calidad del proceso industrial del engorde. Al final se realizarn

154

las validaciones de ste modelo probando su utilidad en distintas poblaciones de

doradas.

Tabla 5.1. I. A y B. Parmetros de crecimiento y conversin de

alimento en una experiencia de alimentacin ad libitum de 9
semanas de duracin utilizando distintas composiciones de piensos
con equivalente valor energtico. Dos acuarios con 30 peces por
tratamiento.
A
Dietas 1

% en peso hmedo
Protena
Lpidos

Agua

Energa Kj g
seco-1

45P :8L
52P: 8L
60P: 8L

701 018
698 040
711 017

169 026
177 026
182 021

91 008bc
79 014 ab
64 037a

242 051
231 032
224 054

45P:12L
52P:12L
60P:12L

697 007
696 018
712 012

169 029
172 033
169 008

95 022 bc
89 015 b
78 020 ab

237 053
234 012
229 034

45P :17L
52P: 17L
60P: 17L

686 013
700 046
702 002

161 050
169 004
172 039

112 043c
90 050 bc
82 041ab

244 024
233 024
231 022

B
Dietas
45P :8L
52P: 8L
60P: 8L

P0
149 010
151 004
149 010

Pf

I
a

IC

SGR

391 180
427 037 ab
453 070 b

509 023
423 010 ab
330014 a

208002
156005 ab
119006 a

424 027 ab
451 150 b
511 058 c

476010 b
422011 ab
378028 a

183001 bc
155008 ab
123007 a

228 009 a
248003 ab
264003 bc

249003 ab
263005 bc
295008 d
ab
ab
b
c
45P :17L 153 059
399 133
492042
208017
229001 a
ab
b
bc
52P: 17L 149 031
419 088
505052
198021
246009 ab
b
ab
ab
60P: 17L 147 023
453 136
445039
163013
268002 bc
Po, Pf: Pesos inicial y final. I: Ingesta diaria. IC: ndice de Conversin. SGR: Coeficiente
de Crecimiento. Los valores de una misma columna que no comparten letra son
significativamente distintos (p < 005). (Tomado de Mingarro, 2005)
45P:12L
52P:12L
60P:12L

149 012
149 005
148 003

155

5.2.- DISEO EXPERIMENTAL

La finalidad de este grupo de experimentos fue, por un lado, comprobar si

la alimentacin restringida a largo plazo poda ser til en la prctica pisccola de
la dorada y, por otro, se buscaba inducir un abanico de estados nutricionales en
los peces para estudiar la mayor variabilidad posible de morfologas de estados
normales de crecimiento (estados no patolgicos). Con esta prctica se pretenda
generar un amplio abanico de estados mofolgicos , aprovechando las diferencias
entre individuos que se producen por distinto comportamiento (nivel de apetito,
potencial de crecimiento); por causa de estas diferencias de comportamiento
aparecern individuos que realmente realizarn una ingesta ad libitum, porque
sern ms agresivos, por ejemplo, mientras que tambin aparecern animales, en
el rgimen no restrictivo, que sufran una restriccin de ingesta debido a la
competencia con los otros animales ms fuertes o agresivos.

Animales y condiciones experimentales

Se estabularon en los acuarios tres grupos de animales de la misma
poblacin geogrfica, de la misma piscifactora y del mismo stock de
reproductores. Cada grupo se introdujo en una poca distinta del ao para valorar
el efecto de ste parmetro. As, un grupo llego en marzo y con ellos empez el
experimento en abril, despus de un perodo de adaptacin. Otro grupo, de modo
anlogo lleg en junio y se comenz el cultivo experimental en julio. Y un tercer
grupo lleg en septiembre y se inici el cultivo experimental en octubre.
Cada uno de los grupo estaba formado por 800 individuos de Sparus
aurata, con un peso aproximado, a la recepcin, de 15 g; se estabularon en
acuarios de 3000 litros

156

Cada grupo se subdividi en dos subgrupos: uno sera alimentados a

saciedad, mientras que el otro subgrupo se mantuvo con una restriccin de
alimento de aproximadamente del 08%.
Cada mes se muestreaban los animales para construir las curvas de
crecimiento, y cada tres meses se fotografiaban de 30 a 40 animales para el
estudio morfomtrico;

de los fotografiados se sacrificaban alrededor de 20

individuos (10 de cada tratamiento) para realizar los anlisis bioqumicos y

calcular ndices anatmicos. Tambin se toma ron muestras de musculatura para
anlisis bioqumico y se realizan anlisis de homogeneizados del animal
completo.
La alimentacin a saciedad se realizaba del siguiente modo, para evitar
que hubiese muchos restos de comida en los acuarios: se iba aadiendo comida
hasta que los animales dejaban de competir por ella, entendiendo por dejar de
competir cuando solamente se dirige uno hacia los grnulos de pienso y, por lo
tanto, empieza a caer al fondo del acuario. El suministro deba hacerse
pausadamente, observando a los animales. En ambos tratamientos, durante el
perodo de primavera- verano se suministraba el alimento en dos tomas, mientras
que en invierno solamente en una toma. La restriccin consista en ir recalculando
diariamente la reduccin de alimento respecto a la suma de lo ingerido por el
subgrupo que se alimentaba ad libitum.
El pienso que se administraba era un pienso de elevado contenido
energtico con una relacin protena-lpidos: 47% / 21%, fabricado por el mtodo
de extrusionado. Este alto contenido relativo en grasas facilitara la observacin
de los fenmenos producidos por las dos estrategias de alimentacin. En los
muestreos se reduca el nivel de agua de los acuarios para facilitar la pesca con
los salabres y los peces eran distribuidos en recipientes de 90 litros con aporte
continuo de agua y aire. Desde all eran puestos, con un salabre, en el recipiente
de anestsico (MS222, 100 ppm). Cuando cesaba la ventilacin opercular, daba
comienzo la manipulacin. Si tenan que ser sacrificados, esto se haca mediante

157

percusin del cerebro y se seccionaba la cabeza, siempre bajo el efecto del

anestsico.

5.3.- PARMETROS DEL CULTIVO Y COMPOSICIN

BIOQUMICA
En el presente apartado se ha puesto especial atencin en el seguimiento
del incremento de la masa corporal en funcin del rgimen alimenticio, y en
relacionar dicho crecimiento con la eficacia energtica del tipo de dieta utilizada.

Se monitoriza el desarrollo del cultivo mediante las curvas de crecimiento

en peso para visualizar el proceso de engorde y sus tendencias a lo largo del
ao.

Se analiza la relacin del comportamiento en la ingesta entre los animales

alimentados a saciedad y sometidos a restriccin de racin.

Se valora la eficacia de cada rgimen alimenticio en funcin del contenido

proteico y lipdico en la composicin bioqumica de los animales; tambin
se estudia como se modifican los perfiles con el proceso del cultivo y en
funcin de la estacionalidad.

Para comparar estos datos con un criterio fisiolgico se valora el ndice

hepatosomticos.

5.3.1. RESULTADOS
Los resultados del cultivo de la primera entrada podemos observarlos en
los grficos siguientes. Un cultivo netamente estival, como lo reflejan las
temperaturas registradas con mximos de temperatura situados poco despus de
la mitad del cultivo (Figura 5.3.1.I).
El crecimiento refleja un aumento de peso sostenido y continuo, con altas
tasas de crecimiento (pendientes elevadas) en los dos regmenes alimenticios, ad

158

libitum y restringido. Al final del experimento existe una diferencia significativa

de peso entre los dos regmenes alimenticios. Los animales alimentados ad
libitum alcanzan 3484 g, mientras que los sometidos a restriccin slo llegan a
3173 g. (Tabla 5.3.1.I). Pero se observa en la grfica que, mientras la curva que
monitoriza el cultivo ad libitum se aplana, la curva de los animales sometidos a
restriccin mantiene la pendiente (Figura 5.3.1.I).
No existen diferencias significativas en la tasa de crecimiento y, por el
contrario, los ndices de conversin y de ganancia de protena y grasa son mejores
en los animales sometidos a restriccin del alimento. Tambin los ndices de
conversin al final del cultivo son mejores: 148 en los animales sin restriccin,
mientras que los sometidos a restriccin alcanzan 133. La ingesta se ha reducido
prcticamente en un 20%, mientras que el peso se reduce solamente el 8 o 9%, lo
que significa que la eficacia de la alimentacin mejora un 10%.
Al final del cultivo observamos como la composicin bioqumica de los
animales es prcticamente la misma, aunque aumenta significativamente la
proporcin de protena en los animales sometidos a restriccin (167% y 174%
al final del cultivo), acompaado lgicamente por un aumento significativo de los
parmetros que monitorizan la eficacia de la retencin de nitrgeno (244% y
286%) y de grasa (488% y 526%) (Tablas 5.3.1.I y 5.3.1.II).

La grfica donde se recoge la relacin de los dos tipos de racionamiento

nos indica que los propios peces intentan una autorregulacin de la ingesta (figura
5.3.1.II) pero no tan eficaz como la experimental, debido a razones etolgicas y a
la inercia del metabolismo, de tal modo que los mximos y mnimos que se
observan en la grfica no son realmente debidos a un cambio en las dosis de
restriccin, sino a una disminucin o aumento de la ingesta ad libitum. La ingesta
ad libitum lleva una pauta paralela a la temperatura, mientras que la ingesta
restringida puede llegar a ser mayor que la libre en aquellos momentos en los que
los animales del grupo de alimentacin ad libitum se autorregulan.

159

Tabla 5.3.1.I.

Monitorizacin de los parmetros del cultivo e IHS, ndice

hepatosomtico. Entrada 1: abril

Fecha
Ad libitum

Restringida

Ingesta (g)

24/03/99

Peso(g)

IHS(%)

25101aX

247005

FCR

TGC x104

24/06/99

7090010aY

81601bY

151004

117002

880001bY

18/08/99

16042020bY

189518cY

140009

139003

1045015cX

09/11/99

24760010cY

348446dY

195006

148008

700001aX

25501aX

247005

24/03/99
24/06/99

4960010aX

70801bX

155005

101001

770001bX

18/08/99

12040020bX

169001cX

116005

113001

1025050cX

09/11/99

2140010700cX

317305dX

190008

133001

690001aX

Estrategia

<0001

<0001

0186

0011

0006

Fecha

<0001

<0001

<0001

0011

<0001

Interaccin

0014

0001

0224

0518

0026

ANOVA (Valor P)

Cada valor se representa como la media aritmtica y su error tpico. Letras minsculas indican diferencias
significativas entre muestreos de cada estrategia de alimentacin a un nivel de P<005. Las letras
maysculas indican diferencias significativas entre estrategias para un determinado momento de muestreo
con P<005. Comparacin por pares mediante test Student. Newman Keuls

160

INVIERNO

VERANO

INVIERNO

Figura. 5.3.1.I- A. Registro de Temperaturas a lo largo del perodo de

cultivo. B. Evolucin del cultivo monitorizando el peso en gramos.

161

INVIERNO

VERANO

INVIERNO

Figura. 5.3.1.II- A. Registro de la alimentacin ad libitum. B. Registro

de la relacin entre los dos regmenes de alimentacin.

162

Tabla 5.3.1.II. Monitorizacin de la evolucin de los parmetros bioqumicos.

Entrada 1: abril
Composicin corporal
Fecha

Agua %)

Protena

Grasas(%)

Ret.N(%)

Ret.grasas(%)

(%)
24/03/99

68704dX

15803aX

10604aX

24/06/99

64503cX

15802aX

14205abY

276002cX

61801bY

18/08/99

62404bX

16404abX

15606bcX

252085abX

52817abX

09/11/99

61301aX

16702bX

15202cX

244040aX

48808aX

24/03/99

68603cX

158031aX

10603aX

24/06/99

67603cY

15102aX

11709abX

29701abY

55401aX

18/08/99

63503bY

16402abX

14701cX

317022bY

68304bYX

09/11/99

62303aY

17402bY

14902cX

286012aY

52602aY

Estrategia

<0001

0788

0004

<0001

0010

Fecha

<0001

<0001

<0001

0027

0001

0002

0022

0026

0048

0002

Ad libitum

Restringida

ANOVA (Valor P)

Interaccin

Cada valor se representa como la media aritmtica y su error tpico. Letras minsculas indican diferencias significativas
entre muestreos de cada estrategia de alimentacin a un nivel de P<005. Las letras maysculas indican diferencias
significativas entre estrategias para un determinado momento de muestreo con P<005. Comparacin por pares
mediante test Student. Newman Keuls

Para la entrada de julio, al atravesar el perodo invernal la curva de

crecimiento se hace prcticamente plana. En el segundo perodo estival el
crecimiento vuelve a acelerarse hasta alcanzar pendientes similares a las del
primer perodo, especialmente los animales del grupo sometidos a restriccin de
alimento (Figura 5.3.1.III).
En la tabla 5.3.1.III podemos observar que tambin las diferencias de peso
entre regmenes alimenticios son significativas al final del cultivo y en cada fase
de muestreo, siendo mayores los pesos de los animales alimentados a saciedad
(3698 g y 3429 g, respectivamente). Por contra, la conversin del alimento es
significativamente mejor en el caso de los animales con restriccin de alimento
en todas las fases del cultivo (148 y 126 en el ltimo perodo). Esta diferencia

163

en la tasa de conversin se acenta cuando volvemos a entrar en el segundo

perodo estival (203 frente a 1'66). Incluso la tasa de crecimiento, medida como
TGC, es mejor en el ltimo perodo en los animales sometidos a esta estrategia:
735 en los animales alimentados a saciedad y 825 en los animales con
restriccin de alimento.
Respecto a la composicin bioqumica (Tabla 5.3.1.IV), al final del
cultivo se pueden apreciar diferencias significativas en la composicin lipdica,
(que no se observaban en la primera entrada): en los animales alimentados a
saciedad se alcanza el 196% de grasas, y 171% en los animales del grupo de
restriccin alimentaria. No se observan diferencias en la composicin proteica,
que si se observaban, aunque ligeras pero significativas, en la primera entrada.
Este mayor contenido en grasas se traduce en tejidos menos hidratados.
Tabla 5.3.1.III. Monitorizacin de los parmetros de cultivo e ndices viscerales.
Entrada de Julio.
Fecha
Adlibitum

Restringida

Ingesta (g)

15/7/99

Peso(g)

IHS(%)

27801aX

155009

IC

TGC x104

14/09/99

88301aY

923601bX

156006

129001aY

950001dY

18/02/99

122002bY

188202cY

220008

148001bY

520001bX

17/05/99

152001cY

247005dY

128009

203002cY

380010aX

14/07/99

1956211dX

369862eY

129005

148006bY

735035cX

27701aX

155009

15/7/99
15/09/99

647601aX

80301bX

144005

113001aX

820001cX

17/02/99

96104bX

167307cX

238018

126001bX

520001bX

18/05/99

120107cX

220915dX

134005

166006cX

375015aX

12/07/99

168505dX

342906eX

135004

126002bX

825015cY

ANOVA (Valor P)
Estrategia

<0001

<0001

0492

<0001

0440

Fecha

<0001

<0001

<0001

<0001

<0001

0007

0050

0560

0032

0011

Interaccin

Cada valor se representa por la media aritmtica y su error tpico. Letras minsculas indican diferencias
significativas entre muestreos de cada estrategia de alimentacin a un nivel de P<005. Las letras
maysculas indican diferencias significativas entre estrategias para un determinado momento de muestreo
con P<005. Comparacin por pares mediante test Student. Newman Keuls

164

VERANO

INVIERNO

VERANO

Figura. 5.3.1. III- A. Temperaturas a lo largo del cultivo. B.

Monitorizacin, en peso, del proceso del cultivo.

165

VERANO

INVIERNO

VERANO

Figura. 5.3.1.IV- A. Registro de la alimentacin ad libitum. B.

Registro de la relacin entre los dos regmenes de alimentacin.

166

Tabla 5.3.1.IV-. Monitorizacin de la evolucin de los parmetros bioqumicos.

Entrada 2: Julio
Composicion corporal
Fecha

Agua %)

Protena

Grasas(%)

Ret. N (%)

(%)
Adlibitum

Restringida

Ret.

grasa

(%)

15/7/99

67601dX

15101aX

11603aX

14/09/99

64302cX

16001bY

14905bX

266001cX

58901bX

18/02/99

63102cX

16202bY

14503bX

231001bX

444001aX

17/05/99

59702bX

16401bX

18102cY

177019aX

69301cY

14/07/99

57902aX

16302bX

19602dY

226118bX

70242cX

15/7/99

67601dX

15101aX

11603aX

15/09/99

63507cX

15101aX

14505bX

271001cX

646001cY

17/02/99

63103cX

15601aX

14803bX

259003bY

54301aY

18/05/99

61502bY

16501bX

16402cX

235066aY

58214bX

12/07/99

60302aY

16501bX

17101dX

268054cY

63239cX

ANOVA (Valor P)
Estrategia

<0001

0048

<0001

<0001

0760

Fecha

<0001

<0001

<0001

<0001

<0001

Interaccin

<0001

0014

<0001

0049

0016

Cada valor se representa como la media aritmtica y su error tpico. Letras minsculas indican diferencias
significativas entre muestreos de cada estrategia de alimentacin a un nivel de P<005. Las letras
maysculas indican diferencias significativas entre estrategias para un determinado momento de muestreo
con P<005. Comparacin por pares mediante test Student. Newman Keuls

La ganancia proteica, medida como ganancia de nitrgeno, es mayor en

los animales con restriccin de ingesta y tambin lo es el porcentaje de retencin.
La retencin de grasas es mayor en los animales con restriccin de alimento de
cara al invierno, mientras que los animales alimentados a saciedad retienen mayor
proporcin de grasa de cara al verano, pudiendo esto provocarles obesidad.

167

En la grfica 5.3.2.IV.B que registra la relacin de raciones, en el punto

donde las temperaturas son mnimas, alrededor del da 350 del experimento, y es
mnima la ingesta ad libitum, justo en ese momento tambin se produce un
descenso absoluto de la ingesta en los animales sometidos a restriccin y, por lo
tanto, el ndice tambin disminuye hasta valores de 073.
La situacin para la ltima entrada es similar a las dos anteriores, con el
lgico desplazamiento de fechas (figura 5.3.1.V y 5.3.1.VI). En las entradas de
abril y octubre los IHS son siempre menores en los animales sometidos a
restriccin de alimento, porque no se obliga al hgado a un exceso de trabajo
metablico con las grasas, pero en la entrada de julio los IHS de los animales
sometidos a restriccin son de la misma magnitud que los de los animales
alimentados a saciedad, significando un trabajo mayor del sistema heptico. En
todas las entradas los IHS son mayores en los dos grupos justo despus del
invierno, evidenciando el uso de las grasas en momentos de bajas temperaturas y
de menor ingesta.
La retencin de grasas y protenas es significativamente mejor en los
animales sometidos a restriccin de racin, sin diferencias en la composicin
corporal. Adems no se observan diferencias en el crecimiento (TGC), excepto en
el primer perodo del cultivo. Las diferencias son significativas en el peso final de
los individuos sometidos a los dos regmenes de alimentacin pero
diferencindose solo en 30 g.
Estos datos nos estn indicando que nos movemos dentro de la estacin
ms favorable para el crecimiento de la dorada. La entrada tres representa el
periodo natural de crecimiento. La entrada uno es un ciclo adelantado y la entrada
dos, un ciclo atrasado, obtenido en los centros de reproduccin por manipulacin
del fotoperiodo y de la temperatura.
Todos estos resultados quedan recogidos en las tablas 5.3.1.V y 5.3.1.VI

168

Figura 5.3.1.V A. Temperaturas a lo largo del cultivo. B.

Monitorizacin, en peso, del proceso del cultivo.

169

Figura 5.3.1.VI A. Registro de la alimentacin ad libitum. B. Registro de la

relacin entre los dos regmenes de alimentacin.

170

Tabla 5.3.1.V Monitorizacin de la evolucin de los parmetros de cultivo.

Entrada 3: octubre
Fecha
Ad libitum

Restringida

Ingesta (g)

22/11/99

Peso(g)

IHS(%)

22601aX

372014

IC

TGC x104

23/02/00

23001aY

37201bX

308008

148001

4401aY

15/05/00

38201bX

66601cX

185006

120001

56001bX

08/08/00

208933cY

222629dY

142005

123001

108010dX

10/10/00

289796dY

411654eY

189006

140004

89035cX

27701aX

372014

22/11/99
22/02/00

17201aX

34401bX

283013

138001

37001aX

16/05/00

32601bX

61801cX

175005

108001

55001bX

07/08/00

164903cX

202912dX

121004

105001

10601dX

11/10/00

238511dX

38592eX

179005

119001

89015cX

ANOVA (Valor P)
Estrategia

<0001

0004

0043

<0001

<0001

Fecha

<0001

<0001

<0001

<0001

<0001

Interaccin

<0001

0031

0707

0354

<0001

Tabla 5.3.1.VI. Monitorizacin de la evolucin de los parmetros bioqumicos.

Composicin corporal
Fecha

Agua %)

Protena (%)

Grasas(%) Ret. N (%)

Ret.

Grasas

(%)
Ad libitum

Restringida

22/11/99

67105c

16811a

12303

23/02/00

654001b

15502b

13704

187004aX

48801aX

15/05/00

64101b

15302c

15604

254001bX

68105cX

08/08/00

61404a

16202d

16904

283014bX

66103cX

10/10/00

60402a

17302e

17602

270070bX

59916bX

22/11/99

67105c

16811a

12303

22/02/00

65202b

15601b

13604

197001aX

53301aY

16/05/00

64903b

15102c

14505

271001bY

65804bX

07/08/00

61202a

16501d

17101

339001dY

79801cY

11/10/00

60002a

16902e

17402

297039cY

68109bY

171
ANOVA (Valor P)
Estrategia
Fecha
Interaccin

0925

0855

0318

0001

0002

<0001

<0001

<0001

<0001

<0001

0174

0765

0405

0023

0012

Cada valor se representa como la media aritmtica y su error tpico. Letras minsculas indican
diferencias significativas entre muestreos de cada estrategia de alimentacin a un nivel de P<005. Las
letras maysculas indican diferencias significativas entre estrategias para un determinado momento de
muestreo con P<005. Comparacin por pares mediante test Student. Newman Keuls

El resumen global de la composicin bioqumica y de los parmetros de

cultivo se recoge en las dos tablas siguientes (tabla 5.3.1.VII y 5.3.1.VIII). De
modo general el contenido de agua disminuye a lo largo del cultivo y ms en los
animales alimentados ad libitum. Simultneamente, el contenido graso aumenta
con el proceso de cultivo, ms en los animales alimentados a saciedad, aunque
solo se observen diferencias significativas entre las dos estrategias de la entrada
de julio.

Tanto la fijacin de grasas como de protena (fijacin de nitrgeno) es

mayor en los animales con una estrategia de restriccin de alimento, y mayor
tambin en la entrada de octubre. El ndice de conversin (IC) es siempre mejor,
ms pequeo, en los animales sometidos a restriccin y mejor tambin en los
animales cuya entrada se realiz en octubre.

172

Resumen de composicin bioqumica:

Tabla 5.3.1.VII. Resumen de los principales parmetros bioqumicos
Composicin corporal
Entrada
Abril

Julio

Octubre

Fecha

Agua %)

Protena (%)

Grasas(%)

Inicial

24/03/99

68704 e

15803 aX

10604aX

Ad libitum

09/11/99

61301 b

16702 bX

15202cX

Restringida

09/11/99

62303 c

17402 cY

14902cX

Inicial

15/7/99

67601e

15101aX

11603aX

Ad libitum

14/07/99

57902 a

16302 bX

19602dY

Restringida

12/07/99

60302 b

16501 bX

17101dX

Inicial

22/11/99

67105 e

16811 b

12303

Ad libitum

10/10/00

60402 b

17302 c

17602

Restringida

11/10/00

60002 b

16902 b

17402

Rgimen

0925

0855

0318

Entrada

<0001

<0001

<0001

Interaccin

0174

0765

0405

ANOVA (Valor P)

El resumen al final del experimento de los parmetros de utilizacin del alimento:

Tabla 5.3.1.VIII. Resumen de los principales parmetros del cultivo
Rgimen
Ad libitum

Restringida

Entrada

Peso (g)

IC

Ret. N (%)

Ret. Grasas(%)

ABRIL

348446

140005aX

2520047bX

5212099aX

JULIO

369862

153002bX

2236050aX

6130138bX

OCTUBRE

411654

132002cX

2682035bX

6185125bX

ABRIL

317305

121001aY

2968010bY

5776018aY

JULIO

342906

130001bY

2594010aY

5997122aX

OCTUBRE

385920

113001cY

3018022bY

7045050bY

ANOVA (Valor P)
Rgimen

<0001

<0001

<0001

<0001

Entrada

<0001

<0001

0005

<0001

0152

0256

0008

0003

Interaccin

173

Al final de los tres perodos de cultivo podemos fijarnos que son

significativamente (P < 005) mejores los resultados del aprovechamiento
energtico de los animales sometidos a restriccin, tanto como asimilacin global
del alimento, IC, como en la retencin de protenas y de grasas.

5.4.- EL TAMAO DEL CENTROIDE

En este apartado estudiaremos la correlacin de la talla y el peso con el
tamao del centroide, para evaluar si la morfometra podra ser un buen
instrumento para el estudio del desarrollo o el proceso de engorde y crecimiento
en general, como ya lo es en el estudio de poblaciones.
El plan experimental seguido es el ya especificado al inicio del captulo
(apartado 5.2).

5.4.1 RESULTADOS
Parmetros de cultivo en las muestras.
Analizando los parmetros de peso, talla y tamao de centroide de los
individuos de las muestras que se han utilizado para el anlisis morfomtrico,
encontramos diferencias significativas entre alguna de las entradas en cada uno de
estos parmetros al inicio del experimento. Es llamativo que, aunque todos los
parmetros son reflejos directos del tamao, no todos expresan las diferencias del
mismo modo. As, para la talla existen diferencias entre las entradas de julio y
octubre; para el peso, las diferencias son significativas ente la entrada de abril y
las otras dos, pero no entre stas; y para el tamao de centroide, las diferencias
son significativas entre la entrada de octubre y las otras dos, pero sin diferencias
entre stas.

174

De modo absoluto, al inicio de los experimentos la muestra de la entrada

de octubre fue la de menores talla, peso y tamao de centroide, y la entrada de
julio la de mayores talla, peso y tamao de centroide.
Tabla 5.4.1.I -Prueba de homogeneidad de varianzas =005
Estadistico
de Levene
0537
2071
1471
0363

Talla
Peso
K
Cetrsize

Gl 1

Gl2

Sig.

2
2
2
2

97
97
97
97

0586
0132
0235
0697

Tabla 5.4.1.II ANOVA

S. M.
peso

talla

cetrsize

Inter-grupos
Intra-grupos
Total
Inter-grupos
Intra-grupos
Total
Inter-grupos
Intra-grupos
Total
Inter-grupos
Intra-grupos
Total

876223
2733593
3609817
11035
42593
53628
20650
57574
78224
1463
3390
4802

gl
2
97
99
2
97
99
2
97
99
2
97
99

M. C.

Sig.

438112
28181

15546

0000

5517
0439

12565

0000

10325
0594

17395

0000

0731
0034

2124

0000

El anova entre los logaritmos naturales de los centroides muestras

diferencias significativas y test de Bonferroni nos confirman que los logaritmos
naturales de los centroides, que miden el tamao de los individuos, son
significativamente diferentes entre la entrada de octubre (1152 ) y las otras dos
(1212 y 1249 para las entradas de abril y julio respectivamente); igualmente
muestra que respecto a la talla solo hay diferencias entre las entradas de julio y
octubre (1022 cm, 1062 cm y 983 cm respectivamente), mientras que la talla de

175

la entrada de abril (1022 cm) no se diferencia significativamente de ninguna de

las otras dos entradas. Pero en el peso, es la entrada de julio (3064 g) la que es
diferente de las otras dos (2444 g y 2419 g para las entradas de abril y octubre
respectivamente). Como se comprueba, no hay homogeneidad en las diferencias
de tamao, talla y peso.
El factor K con valores 225; 252 y 252 para cada entrada, no presenta
diferencias significativas entre la segunda y la tercera entradas (julio y octubre).
Tabla 5.4.1.III. Test de Bonferroni al inicio del cultivo. Letras
distintas indican diferencias significativas para = 005
Entrada

Peso

Talla

Tamao

Abril

2453120a

1022015 a

1212017 a

226020 a

Julio

3064111b

1062010 b

1260013 b

253031 a

Octubre

2419066 c

983010 c

1152011 b

253032 b

Analizando los mismos parmetros al final del cultivo, la primera

apreciacin que se obtiene es que no existe relacin de dependencia de efectos
entre la estacin de entrada y el rgimen de alimentacin, ni tampoco del peso
inicial de los animales. Solamente cuando se analizan los efector intersujetos se
puede sospechar cierta interaccin entre el efecto de la estacionalidad y el peso
inicial sobre el factor de condicin, k.

Tabla 5.4.1.IV. MANOVA (Contrastes multivariados). Valores de Lambda

de Wilks.
Efecto

Valor

G. L.

G. L.

hiptesis

hiptesis

Sig.

Interseccin

0026

2801887(a)

222000

0000

entrada

0966

1284(a)

444000

0263

rgimen

0956

3402(a)

222000

0019

entrada*rgimen

0979

0788(a)

444000

0579

entrada*peso i

0951

1249

540440

0262

Diseo: Interseccin+entrada+rgimen+entrada * rgimen+entrada * peso i

176

Tabla 5.4.1.V. Pruebas de los efectos inter-sujetos

Fuente

Variable

Suma

de gl

cuadrados
Modelo corregido

Interseccin

Entrada

Rgimen

entrada* rgimen

entrada * peso i

Error

Total

Total corregida

Peso
Talla
K
Cetrsize
Peso
Talla
K
Cetrsize
Peso
Talla
K
Cetrsize
Peso
Talla
K
Cetrsize
Peso
Talla
K
Cetrsize
Peso
Talla
K
Cetrsize
Peso
Talla
K
Cetrsize
peso
talla
K
Cetrsize
peso
talla
K
Cetrsize

297068539(a)
69453(b)
2387(c)
116873(d)
143163908
505892
10597
743923
2627802
2626
0096
5046
16260275
3588
0066
5611
4008094
1874
0060
4487
1717034
1720
0215
3451
393704457
175531
6359
292577
31732928000
125282126
1993189
186503958
690772996
244984
8746
409450

Media

Sig.

cuadrtica
8
8
8
8
1
1
1
1
2
2
2
2
1
1
1
1
2
2
2
2
3
3
3
3
224
224
224
224
233
233
233
233
232
232
232
232

37133567
8682
0298
14609
14316390
505892
10597
743923
1313901
1313
0048
2523
16260275
3588
0066
5611
2004047
0937
0030
2244
572345
0573
0072
1150
1757609
0784
0028
1306

21127
11079
10513
11185
81454
645584
373294
569555
0748
1675
1690
1932
9251
4578
2332
4296
1140
1196
1061
1718
0326
0732
2523
0881

0
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0475
0190
0187
0147
0003
0033
0128
0039
0322
0304
0348
0182
0807
0534
0059
0452

177

Tabla 5.4.1.VI. Contraste de Levene sobre la igualdad

de las varianzas error.
F

gl1

gl2

Significacin

peso

2682

227

0022

talla

1631

227

0153

0945

227

0453

cetrsize

1627

227

0154

Diseo: Interseccin+rgimen+entrada

Tabla 5.4.1VII. MANOVA final considerando los dos factores entrada y

rgimen sobre cada uno de los parmetros.
Variable Variacin

Suma de

gl

cuadrados
peso

talla

cetrsize

Media

Sig.

76066

0000

39246

0000

34773

0000

38748

0000

cuadrtica

Inter-grp.

275006333

137503167

Intra-grp.

415766663

230

1807681

Total

690772996

232

Inter-grp.

62333

31167

Intra-grp.

182651

230

0794

Total

244984

232

Inter-grp.

2031

1015

Intra-grp.

6716

230

0029

Total

8746

232

Inter-grp.

103190

51595

Intra-grp.

306260

230

1332

Total

409450

232

178

Tabla 5.4.1.VIII. Test de Bonferroni al final del cultivo. Letras distintas

indican diferencias significativas para = 005
Entrada

Peso

Talla

Tamao

Abril

32553420a

2250015 a

2740017 a

284002 a

Julio

36194566 b

2328012 b

2841013 b

285002 a

Octubre

40830465 c

2373010 c

2899011 b

304002 b

De modo absoluto, al final de los experimentos la muestra de la entrada de

octubre es la de mayor talla (2373 cm), peso (40830 g), factor de condicin
(304) y tamao de centroide (2899) y la entrada de abril la de menor talla
(2250 cm), peso (32553 g), factor de condicin y tamao de centroide (285).
Todas las diferencias entre entradas para todos los parmetros son significativas
excepto para el factor de condicin, donde no se encuentran diferencias
significativas entre las entradas de abril y julio, aunque los primeros terminasen el
cultivo en noviembre y otros en julio del siguiente ao.
Es decir, que la entrada de octubre ha pasado de ser la menor en todos los
parmetros a ser la mayor. La entrada de julio tiene mayor tamao, centroide
(2841), talla (2328 cm) y peso (36194 g) que la entrada de abril, pero igual
factor de condicin (285).
Si nos fijamos en la tabla de la comparacin inter-sujetos (tabla
5.4.1.VIII) nos damos cuenta de que a pesar de que las diferencias de las medias
entre entradas son significativas, nos movemos en rangos de 1 cm de diferencia
entre las medias, mientras que el rango de diferencias entre los valores de peso
son del orden de 45 gramos. Estos resultados nos permiten indicar que si la
variacin de la longitud es tan pequea, para traducirse en cambio en un peso de
45 gramos tiene que haber afectado a la forma, lo que implica un cambio en
volumen o en densidad. Sabemos que un cambio en la composicin bioqumica

179

no puede originar diferencias de peso tan grandes, por lo que la morfologa nos
podr orientar en el estado nutricional de estos animales.

Tabla 5.4.1.IX. Resumen de los parmetros de las muestras usadas en el estudio

morfomtrico. Test de Bonferroni. Test de Tamhane para el Peso
Entrada
Abril

Julio

Octubre

Fecha

Peso (g)

Talla (cm)

Tamao (C.S)

Inicial

24/03/99

2445104

102210164

1212017

226003

Adlibitum

09/11/99

33032402aA

2251014 aA

2752128 aA

289015a

Restringida

09/11/99

32085397 bB

2249014 aA

2728105 aA

281014a

Inicial

15/07/99

3064111

1062010

1259013

253004

Adlibitum

14/07/00

36805899cC

23419017bB

2842129bB

285021a

Restringida

12/07/00

35567664cD

2315017bB

2842131 bB

286014a

Inicial

22/11/99

2420066

983010

11520112

253003

Adlibitum

10/10/00

42155600dE

23947011cC

2931094 cC

306019b

Restringida

11/10/00

39327656eF

2349012dD

2863093 cC

303018b

Rgimen

0000

0000

0000

0107

Entrada

0002

0038

0039

0000

Interaccin

0316

0282

0176

0323

MANOVA (Valor P)

Correlacin entre Talla y Tamao del Centroide.

Se ha estudiado la relacin entre la talla y el tamao del centroide por
medio de la regresin lineal entre ambos parmetros. Se puede apreciar en las
tablas siguientes (tablas 5.4.1. X, XI y XII) la alta correlacin lineal entre talla y
tamao de centroide para cada una de las tres entradas de animales.

180

Tabla5.4.1.X Entrada Abril. Resmenes de la Regresin de la Talla frente

al Tamao del Centroide. (=005)
A. Coeficientes de la Regresin.
B

E. tpico

Sig

Constante

0556

0074

7596

0000

Centroide

0803

0003

233408

0000

B. ANOVA
Suma de

g.l.

Cuadrados

Sig

54479426

0000

Cuadrtica

Regresin

4742455

4742455

Residual

23504

270

0087

4765959

271

Total

Media

C. Resumen del Modelo

R2

R2

E. tpico de

Cambio

Cambio de

Corregida

la estima

de R2

0995

029504

0995

5447942

0995

gl 1

gl 2

Sig.

270

0000

La pendiente de la regresin para la entrada de Abril es de 0803 y el valor de r 2

es de 995.

181

Tabla 5.4.1.XI Entrada Julio Resmenes de la Regresin de la Talla frente

al Tamao del Centroide. (=005)
A. Coeficientes de la Regresin.
B

E. tpico

Sig

0066
0003

9645
276748

0000
0000

0638
0797

Constante
Centroide

B. ANOVA
Regresin
Residual
Total

S. C.

g.l.

M. C.

Sig.

5054037
19863
5073899

1
301
302

5054037
0066

76589425

0000

C. Resumen del Modelo

R2
R2
Corregida
0996

E. tpico
de estima

Cambio de
R2

Cambio de
F

gl1

gl2

025688

0996

76589425

301

0996

Sig.
0000

Para la entrada de Julio la pendiente de la recta es de 0797 y el valor de r 2 es de

996.
Tabla 5.4.1.XII. Entrada Octubre. Resmenes de la Regresin de la Talla
frente al Tamao del Centroide. (=005)
A. Coeficientes de la Regresin.
B

E. tpico

Sig.

0045
0002

15618
371182

0000
0000

0700
0797

Constante
Centroide

B. ANOVA
Regresin
Residual
Total

S. C.

g.l.

M. C.

Sig.

9406487
21848
9428335

1
320
321

9406487
0068

137775949

0000

C. Resumen del Modelo

R2
R2 Corregida
0998

0998

E. tpico de
la estima

Cambio
de R2

Cambio
de F

gl 1

gl 2

Sig.

026129

0998

137775949

320

0000

182

Finalmente, para la entrada de Octubre la pendiente de la recta es de

0797 y el valor de r2 es de 0998.
El anlisis de la covarianza se recoge en las dos tablas siguientes. Como
no existe interaccin significativa entre la poca de entrada en cultivo y el tamao
de los animales medido como centroide podemos suponer que las diferencias
significativas que existan entre las distintas entradas se debern a distintas
morfologas.

Tabla 5.4.1.XIII Resumen del Anlisis de la Covarianza de la Talla para cada

entrada en funcin del tamao del Centroide. (=005)
A. Prueba de homogeneidad de pendientes. Variable dependiente: Talla
Suma
g.l.
Media
F
Cuadrados
Cuadrtica
Modelo Corregido*
1984651
5
3969303
Independiente
22742
1
22742
Entrada
0202
2
0101
Tamao Centroide
17447743
1
17447743
Interaccin**
0286
2
0143
Error
65214
891
7319E-2
Total
292203496
897
Total corregido
19911726
896
* R cuadrado = 0997 (R cuadrado corregida = 0997)

B. Contraste de Levene
F
g.l. 1

g.l.2

063

C. Anlisis de la Covarianza. Efectos intersujetos. Variable: Talla

Suma de
g.l.
Media
Cuadrados
Cuadrtica
19846227
26708
0682
19202694
65500
292203496
19911726

3
1
2
1
893
897
896

0000
0000
0252
0000
0143

Sig.

2776
2
894
Modelo: Talla=Independiente + Centroide + Entrada

Modelo Corregido*
Independiente
Entrada
Tamao Centroide
Error
Total
Total corregido

542158
310714
1381
238384114
1952

Sig

6615409
26708
0341
19202694
4652

F
90192415
364124
4652
2261803510

Sig
0000
0000
0010
0000

183

El anlisis de varianza que est recogido en la tabla 5.4.1.XIII nos da

ligeras diferencias significativas (probabilidad de 001) entre las correlaciones
que hay entre la talla y el tamao del centroide de las entradas de abril y de julio.
Tabla 5.4.1.XIV Medias marginales para cada entrada y Test de
Bonferroni.
A. Estimaciones de las Medias Marginales de la Talla por Entradas
Entrada
Media *
Error tp.
Intervalo de confianza al 95%.
Lmite inferior

Lmite superior

1. Abril

17452

0016

17419

17484

2. Julio

17385

0016

17354

17416

3.Octubre

17434

0015

17404

17464

* Valores en la media de la covariable Tamao del Centroide = 210216.

B. Ajuste de Bonferroni para comparaciones mltiples en las medias marginales.

(Valor de la talla en la media de la covariable en cada Entrada).
Entrada (I)
Entrada (J)
Diferencia de
Error tip.
Sig.
Medias(I-J)
1. Abril

2. Julio

2. Julio

664E-2

023

0011*

3.Octubre

176E-2

022

1000

3.Octubre

-4887E-2

022

081

* Diferencias significativas para =005 pero no para =001

El anlisis de la covarianza nos ofrece tres modelos de regresin con la

misma pendiente para la regresin de la talla frente la centroide para las entradas
de abril, julio y octubre:
Abril:

Talla =0660 + 0018 + 0798*Centroide

Julio:

Talla = 0660 0049 + 0798*Centroide

Octubre:

Talla = 0660 + 0798*Centroide

De modo general: Talla = 06463 + 0798*Centroide

184

Talla (cm)

25,00

20,00

15,00

10,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

Centroide
Entrada
Abri l
Jul io
Octu bre

Talla = 0,56 + 0,803 * Centroide

Talla = 0,64 + 0,797 * Centroide
Talla = 0,70 + 0,796 * Centroide

Talla = 06463 + 0798*Centroide

Figura.5.4.1.I Regresiones lineales de la Talla

frente al Tamao del

Centroide

Las regresiones de la talla para las tres entradas son similares, con muy
alto nivel de correlacin R2 (099 en los tres casos) y muy bajo error tpico de la
estimacin (029, 025, 026 respectivamente). En la grfica las tres rectas de
regresin se superponen prcticamente. El anlisis de la covarianza no da
diferencias significativas, a un nivel = 005, en las pendientes, luego las
diferencias que se observan son consistentes a lo largo de toda la variacin de los

185

tamaos de centroide. Aunque las pendientes son iguales para las tres entradas, lo
que significa igual covariacin, existe una ligera pero significativa diferencia de
los individuos de la primera entrada respecto de los individuos de la segunda
entrada, de julio, pero no respecto a los que entran en octubre, presentando
aquellas primeras tallas mayores para el mismo tamao de centroide. Las
diferencias de tallas en la media de la covariable tamao del centroide es del
orden de milmetro
Desde el punto de vista biolgico y desde el punto de vista prctico de la
acuicultura, podemos considerar esta diferencia significativa poco relevantes
Adems, estas diferencias en la talla de los peces de abril no es significativa a
niveles de =001. Los animales con menor talla para el mismo centroide son los
animales de la segunda entrada, que precisamente alcanzan el tamao de
centroide medio (2102 ) en el perodo preinvernal, justo cuando tienen sus
reservas grasas bien llenas, lo que parece indicar un perfil ms esbelto para las
otras dos entradas. Posiblemente la explicacin se deba a que estos animales se
mantienen en un estado de crecimiento continuo en prcticamente todo el perodo
de cultivo, mientras que los otros animales se ven influenciados por el perodo
invernal.

Correlacin entre Peso y Tamao del Centroide.

Las regresiones del logaritmo natural del peso respecto del logaritmo
natural del centroide, aunque similares, muestran mayor diferencia entre entradas
que en el caso de la talla. El estudio de la interaccin indica diferencias
significativas entre las pendientes de las regresiones de cada entrada
especialmente entre la primera entrada y las otras dos.
La grfica de las rectas de regresin muestra muy bien el efecto del menor
peso para el tamao de centroide en la entrada de abril a pesar. Esto podra
indicar menor densidad corporal o diferente forma. Parece claro que, a diferencia
de la talla, las pocas por las que transcurre el crecimiento s tiene efecto en el

186

peso y posiblemente en la forma de los individuos, sin distinguir, en principio si

son causa o efecto o interaccionan continuamente entre si. Es decir que un pez
puede engordar con una determinada talla, y modificar su forma o destinar
energa al crecimiento y cambiar de forma o talla sin incremento de peso.

Entradas

6,00

Abril
Julio
Octubre

Ln Peso

5,00
Ln Peso = -4,77 + 3,19* Ln Centroide
R2 =1,00
Ln Peso = -4,02 + 2,96* Ln Centroide
R2 =0,98

4,00

Ln Peso = -4,23 + 3,03* Ln Centroide

R2 =1,00

3,00

2,25

2,50

2,75

3,00

3,25

Ln Centroide
Figura. 5.4.1.II. Regresiones lineales de la Talla

frente al Tamao del

Centroide

Las regresiones que se recogen en las siguientes tablas son altamente

significativas y pueden se claros indicadores de que ha de producirse algn efecto
en la densidad (composicin qumica de los animales) o del volumen, y por tanto,
de la forma

187

Tabla. 5.4.1.XIV A, B y C. Entrada Abril. Resumenes de la Regresin del

Ln del Peso frente al Ln del Tamao del Centroide. (=005)
A. Coeficientes de la Regresin.
B

E. tpico

Sig

Constante

-4767

0039

-121276

0000

LnCentroide

3189

0013

245020

0000

B. ANOVA
Suma de

g.l.

Media

Cuadrados

Total

191420

0861

270

192281

271

Residual

Sig.

60035007

0000

Cuadrtica

191420

Regresin

0003

C. Resumen del Modelo

R2

R2

E. tpico de

Cambio

Corregida

la estima

de R2

0996

005646656

0996

0996

Cambio de F
60035007

gl 1

gl 2

320

Tabla 5.4.1.XV. A, B y C. Entrada Julio. Resumenes de la Regresin del

Ln del Peso frente al Ln del Tamao del Centroide. (=005)
A. Coeficientes de la Regresin.
B

E. tpico

Sig.

Constante

-4023

0068

-59097

0000

LnCentroide

2959

0022

134199

0000

Sig.
0000

188

B. ANOVA
Suma

de g.l.

Media

Cuadrados

Sig.

18009429

0000

Cuadrtica

Regresin

177275

177275

Residual

2963

301

0010

Total

180238

302

C. Resumen del Modelo

R2

R2

E. tpico de la

Cambio

Corregida

estima

de R2

0984

009921423

0984

0984

Cambio F

gl 1

gl 2

Sig.

18009429

301

0000

Tabla 5.4.1.XVI A, B y C. Entrada Octubre. Resumenes de la Regresin

del Ln del Peso frente al Ln del Tamao del Centroide (=005)
A. Coeficientes de la Regresin.
B

E. tpico

Sig.

Constante

-4227

0034

-124278

0000

LnCentroide

3033

0012

262645

0000

B. ANOVA
Suma

de g.l.

Cuadrados

Media

Sig.

68982577

0000

Cuadrtica

Regresin

367105

367105

Residual

1703

320

0005

Total

368808

321

C. Resumen del Modelo

R2
0995

R2

E. tpico de la

Cambio

Cambio F

gl 1

gl 2

Sig.

8985577

320

0000

Corregida

estima

de R

0995

007295005

0995

189

Del estudio de la covarianza que se recoge en la tabla siguiente resulta una

interaccin significativa; podemos inferir que hay un efecto de la poca del ao
en la que se desarrolla el cultivo sobre el peso que alcanzan individuos del mismo
tamao, o lo que es igual pero mas significativo, que estas diferencias puedan
deberse a cambios de densidad y por tanto composicin bioqumica o de
volumen, es decir y puesto que tienen el mismo tamao, de forma.

Tabla 5.4.1.XVII. Prueba de homogeneidad de pendientes.

Variable dependiente: Ln Peso
Suma

g.l.

Media

Sig (=005)

Modelo Corregido*

766044
Cuadrados

153209
Cuadrtica

246998

0000

Independiente

144480

144480

232925

0000

Entrada

0636

0318

51300

0000

Ln Centroide

660788

660788

106530

0000

Interaccin**

0535

0268

43145

0000

Error

5527

891

6203E-3

Total

21838921

897

Total corregido

771571

896

* R cuadrado = 0993 (R cuadrado corregida = 0993)

** Interaccin entre el factor entrada y la covariable Ln(Tamao de Centroide)

190

5.5.- MORFOLOGAS DE LOS ANIMALES AL INICIO Y AL

FINAL DEL CULTIVO

Si en el apartado anterior hemos expuesto nuestra sospecha de que existan

diferencias en las formas de los individuos en funcin de las distintas entradas, en
este apartado se estudia si son ciertas esas diferencias entre las morfologas de los
individuos y si tambin existen diferencias de forma al inicio y al final del
cultivo y, por tanto, si el crecimiento en esta fase del cultivo es de tipo
alomtrico.
Se han utilizado los programas basados en la thin plate spline para
visualizar los perfiles de los

individuos. Por medio de esta herramienta

pretendemos determinar qu zonas del perfil de los animales son las ms

afectadas por la poca del ao en la que se produce el crecimiento.

5.5.1 RESULTADOS
Morfologas inicial y final.
Los anlisis MANOVA de las puntuaciones obtenidas al someter las
deformaciones principales al estudio de componentes principales para obtener las
puntuaciones en sus deformaciones relativas, reflejan claras diferencias en la
morfologa de los animales al principio y al final del cultivo. Como se puede
observar en las siguientes tablas en los contrastes univariados, las diferencias se
producen en las puntuaciones de las dos primeras deformaciones relativas
analizadas.

191

Tabla 5.5.1.I. A. MANOVA Prueba de la Lambda de

Wilks. B. Contrastes univariados, pruebas intersujetos.
(=005)
A.
Valor

Gl de la

Gl del error

Sig.

330000

0000

hiptesis
0234

541113(a)

2000

B.
Variable

S. C.

Gl

M. C.

Sig.

Def. rel. 1

0056

0056

782122

0000

Def. rel 2

0003

0003

22515

0000

La grfica de distribucin nos separa las puntuaciones de las

deformaciones relativas de los individuos analizados al inicio y al final del
cultivo, mostrando claramente que los perfiles de los animales son distintos en
ambos momentos. Existe, por tanto, en esta fase del cultivo, un crecimiento
alomtrico. En los extremos de los ejes se representan en la parrilla las
configuraciones que tomaran los individuos en esos puntos tericos. Se observa
como en el eje de abscisas hay una progresin de una forma ms alargada,
especialmente en la regin ceflica y ventral, en el inicio del cultivo, hacia unas
formas ms robustas, con mayor altura del tronco y una regin ceflica mas
acortada. En el eje de ordenadas se refleja ms una variacin individual que una
progresin a lo largo del crecimiento, puesto que en este eje la distribucin es
ms homognea, siendo algo ms variables las formas al inicio del cultivo. De
forma general, los valores progresan desde un acortamiento en la parte ventral de
la cabeza, en los valores pequeos del eje, hacia una distensin en los valores
mayores. Tambin en este mismo sentido se produce un acortamiento y
engrosamiento de la regin caudal.

192

Final

Inicio

Figura 5.5.1.I. Grfico de dispersin de los individuos al inicio y al final del

cultivo. En los extremos de los ejes de coordenadas figuran los perfiles
tericos entre los que oscilan las morfologas de todos los individuos.

En la grfica tambin se observa como la dispersin de las puntuaciones

de los individuos al final del cultivo disminuye, lo que refleja que se va
adquiriendo una morfologa de adulto segn avanza el cultivo y van
desapareciendo las diferencias producidas en la morfologa del crecimiento por
efecto de la poca del ao.

193

Tabla 5.5.1.II. Porcentaje de varianza explicada por cada una de las

deformaciones relativas resultantes del anlisis tpsrelw aplicado a la matriz
de coordenadas de individuos al inicio y al final del cultivo.
Def .Principal

Valor propio

% Var. Def. Relativa

% Var. acumulada

1030

2635

2635

652

1792

4427

279

1383

235

823

179

584

~ 72

En la tabla observamos como con las dos primeras deformaciones

relativas, las que se representan en la grfica, se explican el 44% de la variacin
del perfil de los individuos desde el inicio hasta el final del cultivo.

Morfologas de las distintas entradas al inicio del cultivo.

Tal y como hemos procedido anteriormente con las otras variables,
tambin se han sometido a las pruebas de normalidad de Kolmogorov-Smirnov y
al test de Levene de homogeneidad de varianzas a las puntuaciones de las
deformaciones relativas y a las coordenadas de los individuos alineados y
escalados, con el fin de cerciorarnos de que se pueden aplicar los test de ANOVA
o MANOVA a los datos obtenidos.
El

anlisis de componentes principales de las parcial warps y el

MANOVA de sus puntuaciones sobre los ejes nos da diferencias altamente

significativas entre la forma de los animales, medida como las puntuaciones de
las Deformaciones Relativas, en las edades tempranas al inicio del cultivo, en
funcin de la poca del ao en la que se inicia. En la tabla 5.5.1.II se recoge la
proporcin de la variacin explicada por cada Deformacin Relativa. Las dos
primeras deformaciones explican casi el 60% de la variabilidad total del perfil
entre los animales de las distintas entradas. La Deformacin Relativa 1 (abscisas

194

en la grfica de la figura 5.5.2.2.II) se refiere a los cambios ms acusados en la

morfologa de la parte posterior del tronco y el pednculo caudal, y la
Deformacin Relativa 2 (ordenadas) se refiere a los cambios en la atura de la
parte anterior del tronco y los cambios en la posicin relativa a la insercin de la
aleta pectoral, que est relacionada con el tamao relativo del crneo y la cintura
escapular y marcan el desarrollo de la parte anterior del tronco.

Tabla 5.5.1.III. Porcentajes de Varianza asignada a cada deformacin

relativa
Def .Principal

Valor propio

% Var. Def. Relativa

% Var. acumulada

973

3845

3845

6220

2014

5859

276

944

248

542

183

401

~ 72

Tabla 5.5.1.IV. Contrastes multivariados sobre las puntuaciones de

las Deformaciones Relativas (Rw). Prueba de Lambda de Wilks.
Efecto

Valor

Gl

de

la Gl

hiptesis

error

del Sig.

Interseccin

0115

180033

4000

94000

0000

Entrada

0093

53405

8000

188000

0000

Diseo: Interseccin + Entrada.

195

Figura 5.5.1.II Grfica de dispersin de las puntuaciones de los individuos al

inicio del cultivo sobre los ejes de las Deformaciones Relativas 1(abscisas) y 2
(ordenadas). ab: entrada de abril; cd: entrada de julio; ef: entrada de
octubre.
Tabla 5.5.1.V. Parmetros descriptivos de tamao y ANOVA (esta
tabla aparece antes en el captulo 5.4. Se repite aqu para facilitar la
discusin de los resultados de las puntuaciones).
Entradas

Peso

Talla

Ctrsize

Abril

28

2445 104 a

1022 015 a

1212 017 a

Julio

32

3064 111 b

1062 010 a

1259 014 a

Octubre

40

2420 066 a

983 010 b

1152 011 b

Aplicado el Test de Bonferroni, letras distintas indican diferencias significativas en las

medias para un nivel = 0 05.

El test de homogeneidad de pendientes resulta, efectivamente, en una

significativa interaccin entre el tamao de los individuos y su forma en el eje de
ordenadas que es el que los discrimina en la grfica. Necesitamos pues realizar

196

una estandarizacin de esos grupos para comprobar que las diferencias en la

forma no se deben simplemente al tamao de los animales.

Tabla 5.5.1.VI Test de homogeneidad de las pendientes Lambda de

Wilks. Covariable: Tamao (Ln del Centroide).
Efecto

Valor

G.l. hiptesis

G.l. error

Sig.

Interseccin

0942

2881(a)

2000

93000

0061

Entrada

0868

3412(a)

4000

186000

0010

lnCsize

0941

2934(a)

2000

93000

0058

Entrada * lnCsize

0855

3789(a)

4000

186000

0005

Diseo: Interseccin+entrada+lncsize+entrada * lncsize

Tabla 5.5.1.VII. Efectos intersujetos. Puntuaciones de las deformaciones relativas

rws. Las significaciones en negrita se refieren a aquellos elementos del modelo
donde se producen los efectos de la poca de entrada y la interaccin
Fuente

Variable

Suma de

gl

cuadrados
Modelo
Interseccin
Entrada
LnCsize
Entrada * LnCcsize
Error
Total
Total corregida

rws1
rws2
rws1
rws2
rws1
rws2
rws1
rws2
rws1
rws2
rws1
rws2
rws1
rws2
rws1
rws2

0031(a)
0012(b)
669E-007
0000
0000
0001
275E-009
0000
871E-005
0001
0008
0008
0039
0020
0039
0020

Media

Sig.

76176
30542
0008
5687
1101
5856
0000
5721
0537
7005

0000
0000
0928
0019
0337
0004
0995
0019
0586
0001

cuadrtica
5
5
1
1
2
2
1
1
2
2
94
94
100
100
99
99

0006
0002
669E-007
0000
893E-005
0000
275E-009
0000
436E-005
0001
811E-005
818E-005

197

Como en la variable Deformacin Relativa 1 (rw 1) no existe interaccin,

realizamos un anlisis de la covarianza que nos da diferencias significativas entre
las tres entradas sin efecto del tamao del centroide, es decir, que la diferencia
entre las entradas en la Deformacin Relativa 1 (rw1) no se relaciona con la
diferencia de tamao. Si observamos la grfica podemos observar que la posible
interaccin en la rw2 entre el efecto de la entrada y el tamao se traduce en la
distinta inclinacin del eje mayor de la elipse de distribucin. Esto implica que en
la medida en que los animales de la entrada de octubre tienen mayor tamao
tienden a un perfil de la rejilla superior de la ordenada, los de la entrada de julio
lo hacen hacia el perfil de la rejilla inferior de la ordenada. Por qu sucede esto?
Porque unos estn aumentando de tamao de cara al invierno(entrada de octubre)
y otros estn aumentando de tamao de cara al verano-otoo ( entrada de julio)
Esta pregunta ya aparece cuando se estudia el aprovechamiento energtico al
estudiar los tipos de alimentacin (ad libitum y restringido).
Examinando los resultados del MANCOVA observamos que, si bien en la
componente dos (rws 2) podra existir una influencia de la covariante lnCsize, las
diferencias entre las formas de las distintas entradas al inicio del cultivo son
significativas. Es decir, existen diferencias de forma entre animales de la misma
poblacin y tamao, dependiendo de la poca del ao de su entrada en cultivo, de
modo que la forma de los peces en un momento concreto de su desarrollo
ontogentico de crecimiento est afectada por la poca del ao en la que se ha
realizado el desarrollo, ya sea directamente, o mas fcilmente, indirectamente por
las implicaciones nutritivas, derivadas de la diferente ingesta en cada poca del
ao , y al efecto sobre los ciclos de produccin hormonal.
Efectivamente, la interaccin entre entrada y tamao, medido como
centroide o logaritmo del centroide, nos introduce en la realidad de que la forma
est influenciada tanto por el tamao, debido no tanto al crecimiento ligeramente
alomtrico, como a la velocidad y momento del ao en la que se producen estos
cambios durante la fase de pubertad, lo que podra explicar, en parte, la diferente

198

pendiente en las regresiones entre los logaritmos del peso y del centroide que se
haban constatado en los apartados anteriores.
Tabla 5.5.1.VIII. A. Anlisis de la Covarianza. B. Pruebas de los efectos
inter-sujetos. Variable: rw1. y comparaciones mediante el test de
Bonferroni.
A.
Fuente

S. C.

gl

Media

Sig.

cuadrtica
0031(a)

0010

127835

0000

362 E-006

362E-006

0045

832

0030

0015

186326

0000

761 E-008

761E-008

0001

976

Error

0008

96

8004E-005

Total

0039

100

Total corregida

0039

99

Modelo
Interseccin
Entrada
Centroide

B.
Entrada (I)

Entrada (J)

Diferencia

E. tp.

Sig.

(I-J)
Abril

Julio

Julio

0033(*)

0002

0000

Octubre

0042(*)

0002

0000

Octubre

0009(*)

0002

0001

Basadas en las medias marginales estimadas. La diferencia de las medias es significativa al

nivel 005

Puntos del perfil de los animales afectados por la poca de entrada en

cultivo.
El estudio de los 11 hitos (las 22 variables que corresponde a los puntos
de marca descompuestos en sus componentes x e y) alineados nos permitira

199

precisar las zonas donde se produce la mayor diferencia entre los perfiles de los
animales.

Tabla 5.5.1.IX. MANCOVA. Valores de Lambda de Wilks

Efecto

Valor

Gl de la

Gl

hiptesis

del error

Sig.

Interseccin

0000

36819803(b)

18

77

0000

Entrada

0325

1757(b)

36

77

0010

Cetrsize

0502

2064(b)

18

154

0015

Entrada*Ctrsize

0530

1597(b)

36

154

0027

El contraste de Levene no da valores significativos que impidan

considerar iguales las varianzas del error.
La interaccin entre el tamao y el momento del inicio del cultivo es
significativa, aunque la interaccin se observa solamente en la componente x de
los puntos 10 y 11 (desplazamiento en la direccin del eje de abscisas). Por eso
cuando realizamos el anlisis de covarianza y varianza multiples sin considerar
estas dos variables, los resultados son los que se recogen en las siguientes tablas
(5.5.1. X y 5.5.1.XI)

Tabla 5.5.1.X. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de Wilks.

Efecto

Valor

Gl de la
hiptesis

Interseccin

0000

31105323

18

Entrada

0037

18457)

36

158000

0000

Cetrsize

0681

2056)

18

79000

0015

Diseo: Interseccin+entrada+cetrsize.

Gl del
error

Significacin
0000

200

Tabla 5.5.1.XI. Pruebas de los efectos inter-sujetos. Se recogen en la tabla

solamente aquellas variables cuyas diferencias son significativas.
Fuente

Variable

Suma de

gl

cuadrados
Entrada

Cetrsize

Media

Significacin

cuadrtica

LM 1x

0001

0001

340038

0000

LM 2x

0002

0001

40974

0000

LM 2y

0002

0001

24436

0000

LM 3x

0006

0003

76351

0000

LM 4x

0001

0000

11896

0000

LM 4y

0001

0000

12605

0000

LM 5x

0001

0000

20608

0000

LM 6x

0001

0001

22521

0000

LM 6y

0001

0000

46367

0000

LM 7x

0001

0000

20103

0000

LM 8y

0001

0000

29748

0000

LM 9x

0019

0009

162455

0000

LM 9y

0001

0000

200025

0000

LM 10y

0001

0000

9598

0000

LM 11y

0000

829E-005

5727

0004

LM 1x

0000

0000

18268

0000

LM 1y

0000

0000

8122

0005

LM 3x

0000

0000

9625

0003

LM 7y

302E-005

302E-005

4034

0047

La diferencia en la posicin de los puntos land marks es efecto tanto del

tamao como de la poca de entrada, pero el efecto del tamao se reduce a la
posicin de los puntos 1 y 3. Podemos considerar la diferencia debida
fundamentalmente al factor poca del ao. Entonces, sin el efecto de la covariable
tamao de centroide, el MANCOVA present unos valores para Lamda de Wilks
de 035 y un valor de F de 1931, que para 36 grados de libertad es altamente
significativo (0`000). Los resultados de test de Bonferroni para este test se
recogen en la tabla 5.5.1.XII.

201

TABLA 5.5.2.XII. Test de Bonferroni

Variable

LM1y

LM1y

LM2x

LM2y

LM3x

LM3y

LM4x

LM4y

Entrad

Entrada

Diferencia de medias

Error tp.

Sig.

a (I)

(J)

(I-J)

Abril

Julio

0004465901601453(*)

0001310022719862

0003

Octubre

-0003340417840680(*)

0001247391132488

0026

Julio

Octubre

-0007806319442132(*)

0001200655655176

0000

Abril

Julio

0000412092190011

0001393734310792

1000

Octubre

-0000652041052460

0001327100510523

1000

Julio

Octubre

-0001064133242471

0001277378595572

1000

Abril

Julio

-0008941383826695(*)

0001343447914324

0000

Octubre

-0010955879279831(*)

0001279218283683

0000

Julio

Octubre

-0002014495453137

0001231290351924

0315

Abril

Julio

-0007023350071289(*)

0001548458449476

0000

Octubre

-0010517081694620(*)

0001474427358867

0000

Julio

Octubre

-0003493731623331(*)

0001419185611043

0047

Abril

Julio

-0015364953133170(*)

0001672393742552

0000

Octubre

0001591069900522

0001592437362237

0961

Julio

Octubre

0016956023033692(*)

0001532774183403

0000

Abril

Julio

0000950963364485

0001255726300363

1000

Octubre

0000245600281660

0001195690599985

1000

Julio

Octubre

-0000705363082825

0001150892164712

1000

Abril

Julio

-0006439570800623(*)

0001457305497996

0000

Octubre

-0005480937365822(*)

0001387632388328

0000

Julio

Octubre

0000958633434802

0001335642551048

1000

Abril

Julio

-0006257978190137(*)

0001283636341970

0000

Octubre

-0001387908812417

0001222266275261

0777

Octubre

0004870069377720(*)

0001176472140375

0000

Julio
LM5x

LM5y

Julio

-0005855014669446(*)

0001243677510005

0000

Octubre

-0007712606609560(*)

0001184217856785

0000

Julio

Octubre

-0001857591940114

0001139849265943

0319

Abril

Julio

0000147813226484

0001163755115460

1000

Octubre

-0000709448772067

0001108116515388

1000

Octubre

-0000857261998551

0001066599181397

1000

Abril

Julio

202

TABLA 5.5.2.XII. Test de Bonferroni . Continuacin

Variable

LM6x

LM6y

Entrad

Entrada

Diferencia de medias

Error tp.

Sig.

a (I)

(J)

(I-J)

Abril

Julio

0008016829891771(*)

0001242115951816

0000

Octubre

0006251317840957(*)

0001182730955980

0000

Julio

Octubre

-0001765512050814

0001138418074222

0373

Abril

Julio

-0006295539087223(*)

0000705420762067

0000

Octubre

-0005329380359975(*)

0000671694917908

0000

Octubre

0000966158727248

0000646528807793

0415

Julio

Julio
LM7x

LM7y

LM8x

LM8y

LM9x

LM9y

LM10y

LM11y

-0000049780787075

0001189238367222

1000

Octubre

-0006760869969782(*)

0001132381424532

0000

Julio

Octubre

-0006711089182707(*)

0001089954967428

0000

Abril

Julio

-0001116388936979

0000718846499720

0371

Octubre

0000455268505588

0000684478777181

1000

Julio

Octubre

0001571657442567

0000658833699604

0057

Abril

Julio

0001807393965191

0001134396768393

0343

Octubre

0002488765009425

0001080161777473

0070

Julio

Octubre

0000681371044234

0001039691811855

1000

Abril

Julio

0004694690450025(*)

0001011229535462

0000

Octubre

0007620573132617(*)

0000962883113644

0000

Julio

Octubre

0002925882682593(*)

0000926807178246

0006

Abril

Julio

0028037844009407(*)

0001964169365819

0000

Octubre

0032699476456331(*)

0001870263326337

0000

Julio

Octubre

0004661632446924(*)

0001800190959316

0033

Abril

Julio

0007535146298408(*)

0001157404901106

0000

Octubre

0004388027614951(*)

0001102069901879

0000

Julio

Octubre

-0003147118683458(*)

0001060779113806

0011

Abril

Julio

0006505088693194(*)

0001345706506181

0000

Octubre

0002629050217086

0001281368893295

0129

Julio

Octubre

-0003876038476108(*)

0001233360385554

0007

Abril

Julio

0000447462063022

0000979768155290

1000

Octubre

0003257340939638(*)

0000932925887676

0002

Octubre

0002809878876616(*)

0000897972347025

0007

Abril

Julio

Basado en las medias observadas. La diferencia de medias es significativa al nivel =005

.

203

Si tomamos en consideracin estas diferencias y caricaturizamos los

perfiles del individuo promedio de cada entrada dibujando exageradamente solo
aquellas diferencias significativas, encontraramos 3 perfiles, como se recogen en
la figura Fig.5.5.1.III, basados en las coordenadas medias (individuo promedio)
de cada entrada.

Tabla 5.5.1.XIII. Coordenadas medias de los puntos de marca, por Entradas, al

Inicio del cultivo.
Abril
Marca

Julio

OCtubre

LM1

-0485049

0032008

-0489514

0031596

-0481708

0032660

LM 2

0381104

0002055

0390046

0009079

0392060

0012572

LM 3

-0230168

0005437

-0214803

0004486

-0231759

0005192

LM 4

-0207393

0199178

-0200953

0205436

-0201912

0200566

LM 5

0213064

0071339

0218919

0071192

0220776

0072049

LM 6

0304917

0047520

0296900

0053815

0298666

0052849

LM 7

0293248

-0029084

0293298

-0027968

0300009

-0029540

LM 8

0214486

-0042313

0212678

-0047008

0211997

-0049934

LM 9

0078237

-0106411

0050199

-0113946

0045537

-0110799

LM 10

-0207235

-0113331

-0203663

-0119836

-0211099

-0115960

LM 11

-0355212

-0066399

-0353107

-0066847

-0342569

-0069657

204

Figura.5.5.1.III. Caricatura de los perfiles de los individuos centroide de

cada entrada al inicio del experimento. La situacin del punto 3, que es
interior al perfil, explica el por qu a pesar de estar escalados a tamao de
centroide 1, el perfil de julio sea mayor que los otros dos en todos los hitos,
puesto que la distancia del punto 3 al centroide es menor en esa entrada.
Tiene la cabeza mayor.

205

Morfologas de los individuos de las distintas entradas al final del cultivo.

Al final del cultivo la situacin es similar aunque las semejanzas entre las
entradas hayan cambiado respecto de la situacin inicial. El grafico recoge la
dispersin de las puntuaciones relativas rw1 y rw2.

ab

ef

cd

Figura.5.5.1.IV. Grfico de dispersin de los individuos al final del cultivo.

El resultado del MANOVA realizado sobre los parmetros biomtricos

bsicos arroja diferencias significativas entre las tres entradas para el peso, talla y
tamao de centroide, en cambio no da diferencias significativas para el factor de
condicin, k, entre las entradas 1 y 2, cuando al inicio del cultivo no haba
diferencias significativas entre 2 y 3.

206

De modo absoluto, al final de los experimentos la muestra de la entrada de

octubre es la de mayor talla (2373 cm), peso (40830 g), factor de condicin
(304) y tamao de centroide (2899) y la entrada de abril la de menor talla
(2250 cm), peso (32553 g), factor de condicin y tamao de centroide. Todas
las diferencias entre entradas para todos los parmetros son significativas excepto
para el factor de condicin, donde no se encuentran diferencias significativas
entre las entradas de abril y julio, aunque los primeros terminasen el cultivo en
noviembre del mismo ao y el otro en julio del siguiente.
Es decir, que la entrada de octubre ha pasado de ser la menor en todos los
parmetros a ser la mayor. La entrada de julio tiene mayor tamao, centroide
(2841), talla (2328 cm) y peso (36194 g) que la entrada de abril, pero igual
factor K (285)

Tabla 5.5.1.XIV. MANOVA al final del cultivo. Efectos intersujetos.

N

Peso (g)

Talla (cm)

Ctrsize

Abril

81

32553 420 a

2250 009 a

2740 013 a

284 001 a

Julio

73

36194 562 b

2328 011 b

2841 015 b

285 002 a

Octubre

79

40830 468 c

2373 008 c

2899 011 c

304 002 b

Aplicado el Test de Bonferroni letras distintas indican diferencias siginficativas en las medias para un
nivel de 005.

La proporcin de la varianza explicada por cada deformacin relativa

disminuye respecto a la situacin de inicio de cultivo, como aparece en la tabla
5.5.1.XV.

207

Tabla.5.5.1.XVPorcentaje de varianza y varianza acumulada de las

deformaciones relativas
Valor propio

% Var. Def.
Relativa

% Var.
acumulada

1058

2199

2199

667

1320

3519

281

1228

229

852

177

702

Def .Principal

~ 63

Tomando el tamao del centroide como covariable comprobamos si

existen interaccin entre el efecto de la poca de entrada en cultivo y el tamao
sobre los valores de las deformaciones relativas.
El resultado negativo permite realizar un MANCOVA sobre los valores de
las dos primeras deformaciones relativas (rw 1 y rw 2), tomando el tamao de
centroide como covariable.
Este anlisis de la covarianza no refleja efectos significativos del tamao
de los animales sobre las deformaciones relativas, que son las variables que nos
describen la forma.
El MANOVA siguiente sobre las deformaciones relativas por entradas
muestra que existen diferencias significativas entre las deformaciones relativas de
las entradas 1 y 2, y entre 1 y 3, pero no entre 2 y 3; es decir que se reducen las
diferencias de forma que existan al inicio del cultivo. Adems observamos que si
bien la diferencia de forma desparece entre las entradas de julio y octubre, son en
cambio significativas sus diferencias en el factor de condicin y no lo son entre
los factores de condicin de las entradas 1 y 2.

208

Tabla 5.5.1.XVI. Contraste de Levene sobre la igualdad de las

varianzas error.
F

gl1

gl2

Sig.

Rw 1

8202

230

0000

Rw 2

2242

230

0109

Rw 3

570

230

0566

Diseo: Interseccin+ENTRADA

Tabla.5.5.1.XVII. Test de homogeneidad de Pendientes. Contrastes

multivariados. Lambda de Wilks.
Efecto

Valor

Gl

Gl

hiptesis

error

Sig.

Interseccin

0985

1664

2000

226

0192

Entrada

0979

1201

4000

452

0310

TCentroide

0985

1689

2000

226

0187

Entrada * TCentroide

0977

1345

4000

452

0252

Diseo: Interseccin+ Entrada+ TCentroide+ Entrada * TCentroide.

Ya que no existe interaccin significativa, se realiz un MANCOVA sin

contar con la interaccin que muestra que hay diferencias significativas en el
valor de las deformaciones relativas de cada entrada, como puede verse en las
tablas siguientes. En definitiva, la diferencia de los valores de las deformaciones
relativas se debe fundamentalmente, no a la diferencia de tamao de los
individuos, sino al efecto de la poca del ao en el que se est realizando.
Tabla5.5.1.XVIII. Resultados del MANCOVA sobre las deformaciones
relativas considerando el tamao del centroide como covariable.
Contrastes multivariados. Lambda de Wilks
Efecto

Lambda de

Wilks

Gl

Gl

hiptesis

error

Sig.

Interseccin

0982

2121

2000

228

0122

Entrada

0559

38536

4000

456

0000

Centroide

0982

2135

2000

228

0121

Diseo: Interseccin+ENTRADA+Centoide

209

En otros trminos, el tamao de los individuos ya no produce diferencias

en el perfil entre los individuos de las distintas entradas, sino solamente queda el
efecto de la entrada. El test de Bonferroni contrasta diferencias solamente entre
las entradas de julio y de octubre, nicamente en las deformaciones relativas rw1
y rw2, que son las que se recogen en la tabla 5.5.1.XIX. Estos contrastes se basan
en las comparaciones por pares, linealmente independientes, entre las medias
marginales estimadas
Como se ve en la figura 5.5.1.IV, las diferencias tienden a anularse,
pasando a una situacin donde la variacin individual es mayor que la inducida
por la poca del ao en la que se inici el cultivo.

Tabla 5.5.1.XIX. Comparaciones por pares de las deformaciones

relativas: Significacin de las diferencias segn test de Bonferroni.
Basado en las medias observadas.
Entradas
1-2

Entradas
2-3

Entradas
1-3

Rws1

0000*

0518

0000*

Rws2

0000*

1000

0000*

* La diferencia de medias es significativa al nivel 05

Como la deformacin relativa (rw1) haba resultado en el test de Levene

no tener varianzas iguales en las distintas entradas, se realizaron las pruebas T2
de Tamhame, que son menos susceptibles a las diferencias de varianzas entre los
grupos y el resultado produjo fue congruente con el test de Bonferroni.

210

Tablas 5.5.1.XX. A y B. Agrupaciones de las individuos por

entradas en funcin de los valores de las deformacin relativas 1
y 2 ( rw 1 y rw2) segn el test de Waller Duncan.
A

rws1

Entrada

Subconjunto
1

Abril

81

Julio

73

0002963153490117

Octubre

79

0004776294222658

-00073288573872

rws2

Entrada

Subconjunto
1

Julio

73

-000375022078463

Octubre

79

-000334361845033

Abril

81

0006640888578451

Para validar la interpretacin del MANOVA se agrupan las entradas por la

proximidad de las puntuaciones de las deformaciones relativas segn el test de
Waller-Duncan y resulta en la agrupacin de las entradas 2 y 3 en ambas
puntuaciones.
Estos resultados contrastan con la agrupacin que hubisemos hecho si
atendemos a los valores de ndice de condicin, que hubiese agrupado a las
entradas de abril y julio.

Puntos del perfil de los animales afectados por la poca de entrada en cultivo

Del mismo modo que se hizo con los individuos al inicio del cultivo en las
distintas entradas sobre las coordenadas de los puntos de marca, landmarks,
despus de reescalar y centrar sobre el centroide para minimizar la distancia

211

procrustes entre individuos, se realiz un MANOVA despus de verificar,

mediante el test de Levene, que la varianza era igual en cada entrada.

Tabla 5.5.1.XXI. Contraste de Levene sobre la

igualdad de las varianzas
LM1x
LM1y
LM2x
LM2y
LM3x
LM3y
LM4x
LM4y
LM5x
LM5y
LM6x
LM6y
LM7x
LM7y
LM8x
LM8y
LM9x
LM9y
LM10x
LM10y
LM11x
LM11y

gl1

gl2

Significacin

4348
0465
1956
0075
1956
3282
2275
2604
2292
0674
1791
2237
1360
4079
0255
4681
8320
0100
1106
2402
0637
0697

2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2

230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230

0014
0629
0144
0928
0144
0039
0105
0076
0103
0511
0169
0109
0259
0018
0775
0010
0000
0905
0333
0093
0530
0499

En aquellas variables que se desvan de la igualdad de varianzas del error

se aplicarn los test de Tamhane en las comparaciones por pares para corroborar
los resultados de los test de Bonferroni.

212

Se comprob que no exista interaccin entre las distintas entradas y el

tamao de los animales y posteriormente el MANCOVA confirm que el tamao
no tena efecto sobre la posicin de las variables del perfil (hitos o landmarks)

Tabla 5.5.1.XXII. Test de homogeneidad de pendientes.

Contrastes multivariados. Valores de Lambda de Wilks.
Efecto

Valor

Gl de la

Gl

hiptesis

del error

Sig.

Interseccin

0000

41978313

18000

210000

0000

Entrada

0894

0673

36000

420000

0927

Cetrsize

0888

1470

18000

210000

0103

Entrada * cetrsize

0887

0722

36000

420000

0884

Diseo: Interseccin+Entrada+cetrsize+Entrada * Ctrsize

Podemos por tanto afirmar que la mayor parte de la varianza en la

posicin de los hitos en los perfiles de los animales una vez centrados y escalados
y sobreimpuestos se debe principalmente al efecto de la poca de entrada en
cultivo.

Tabla 5.5.1.XXIII. MANCOVA. Contrastes multivariados. Valores

de Lambda de Wilks.
Efecto

Valor

Gl

Gl

hiptesis

error

Sig.

Interseccin

0`000

43932504

18000

212000

0000

Entrada

0316

9171

36000

424000

0000

Cetrsize

0`884

1539

18000

212000

0079

Diseo: Interseccin+Entrada+Cetrsize

El subsiguiente MANOVA confirm el efecto significativo de la Entrada

en la posicin de las landmarks, con un valor para la Lambda de Wilks de 0260,
que se corresponde con un valor F de 11352 que para los grados de libertad en

213

los que nos movemos (36 para el modelo y 426 para el error, derivados de las 18
coordenadas consideradas de los hitos y 3 entradas) resulta en probabilidades
P<00001) como se recoge en la tabla 5.5.1. XXIV.

Tabla 5.5.1.XXIV. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de

Wilks.
Efecto

Valor

Gl de la

Gl del

hiptesis

error

Sig.

Interseccin

0000

26692455999

18000

213000

0000

Entrada

0260

11352

36000

426000

0000

Diseo: Interseccin+entrada

La pruebas intersujetos despus del MANOVA, considerando todas las

variables, y la comparacin por pares de los teste de Bonferroni y Tamnhane nos
permitieron identificar aquellas coordenadas de los hitos que estaban
influenciadas por la poca del ao de entrada en cultivo. As mismo los resultados
de los test nos permitieron dibujar la caricatura de los perfiles de los ndividuos
medios de cada entrada.

214

Tabla 5.5.1.XXV Pruebas de los efectos inter-sujetos. En negrita los

valores con diferencias significativas.
Fuente

Variable

S.C.

gl

Entrada

LM1x

0000

LM1y

0001

LM2x

Media
cuadrtica

Sig.

0000

4640

0011

0000

19802

0000

0004

0002

74116

0000

LM2y

0000

0000

9447

0000

LM3x

202E-005

101E-005

0228

0796

LM3y

427E-005

214E-005

0937

0393

LM4x

0001

0000

9685

0000

LM4y

0001

0001

14453

0000

LM5x

0000

671E-005

3244

0041

LM5y

0001

0000

20417

0000

LM6x

0001

0001

29280

0000

LM6y

810E-005

405E-005

4719

0010

LM7x

756E-005

378E-005

2476

0086

LM7y

0000

861E-005

10333

0000

LM8x

0000

654E-005

3587

0029

LM8y

600E-005

300E-005

2805

0063

LM9x

0001

0000

6263

0002

LM9y

0001

0000

11070

0000

LM10x

0002

0001

20053

0000

LM10y

0001

0000

11449

0000

LM11x

0003

0001

49887

0000

LM11y

0000

0000

15617

0000

215

Tabla 5.5.1.XXVI. . Test de Bonferroni -Tamhane en las variables que no

cumplieron el test de Levene.
Coordenadas
LM 1x

LM 1y

LM 2x

LM 2y

LM 3x

LM 3y

LM 4x

LM 4y

LM 5x

LM 5y

LM 6x

Entrada

Entrada

Diferencia de medias

(I)

(J)

(I)-(J)

Error tpico

Sig.

Julio

-0000738373631334

0001011376857197

1000

Octubre

-0002914927730432(*)

0000990970045353

0011

Julio

Octubre

-0002176554099098

0001017427352521

0100

Abril

Julio

0003925326960315(*)

0000722737462127

0000

Octubre

0003830916560904(*)

0000708154601844

0000

Julio

Octubre

-0000094410399411

0000727061191313

1000

Abril

Julio

0005524567211867(*)

0000856684536162

0000

Octubre

0010205246091113(*)

0000839398991199

0000

Julio

Octubre

0004680678879246(*)

0000861809594881

0000

Abril

Julio

0003380418945228(*)

0000797263006185

0000

Octubre

0002256726837056(*)

0000781176424767

0013

Julio

Octubre

-0001123692108172

0000802032579522

0488

Abril

Julio

0000555354916318

0001074452783729

1000

Abril

Octubre

0000663447991719

0001052773272638

1000

Julio

Octubre

0000108093075401

0001080880626623

1000

Abril

Julio

-0000700156622616

0000770572799337

1000

Octubre

-0001008705248272

0000755024753111

0549

Julio

Octubre

-0000308548625656

0000775182700272

1000

Abril

Julio

-0000906305743960

0000918145322874

0974

Octubre

-0003806494888242(*)

0000899619667758

0000

Julio

Octubre

-0002900189144282(*)

0000923638066695

0006

Abril

Julio

-0002532305948644(*)

0001030906533412

0044

Octubre

-0005428178467904(*)

0001010105666251

0000

Julio

Octubre

-0002895872519260(*)

0001037073863736

0017

Abril

Julio

0000809046798437

0000734103086590

0815

Octubre

-0001062020949740

0000719290899169

0424

Julio

Octubre

-0001871067748177(*)

0000738494809875

0036

Abril

Julio

-0002568151792920(*)

0000733014426739

0002

Octubre

-0004576570359325(*)

0000718224205488

0000

Julio

Octubre

-0002008418566405(*)

0000737399637187

0021

Abril

Julio

-0003669749826841(*)

0000696127749998

0000

Octubre

-0005050855891940(*)

0000682081800743

0000

Octubre

-0001381106065099

0000700292288336

0149

Julio

216

Tabla 5.5.1.XXVI. Continuacin. Test de Bonferroni-Tamhane en las

variables que no cumplieron el test de Levene.
Coordenadas
LM 6y

LM 7x

LM 7y

LM 8x

LM 8y

LM 9x

LM 9y

LM 10x

LM 10y

LM 11x

LM 11y

Entrada

Entrada

Diferencia de medias

(I)

(J)

(I)-(J)

Error tpico

Sig.

Julio

0000669651835111

0000472676576161

0474

Octubre

-0000787435071141

0000463139258905

0271

Julio

Octubre

-0001457086906252(*)

0000475504332594

0007

Abril

Julio

0001399431658304

0000630696806203

0082

Abril

Octubre

0000755540048378

0000617971073987

0668

Julio

Octubre

-0000643891609926

0000634469908237

0934

Abril

Julio

0002019003065605(*)

0000465750095584

0000

Octubre

0001503939731889(*)

0000456352535713

0003

Julio

Octubre

-0000515063333717

0000468536414803

0818

Abril

Julio

-0000768024463690

0000689020542768

0798

Octubre

-0001803036116074(*)

0000675117997468

0024

Julio

Octubre

-0001035011652384

0000693142562708

0410

Abril

Julio

-0000995501086965

0000527813582187

0182

Octubre

0000176425936372

0000517163751331

1000

Julio

Octubre

0001171927023337

0000530971192120

0085

Abril

Julio

-0003607640121152(*)

0001024447936054

0002

Octubre

-0002019922203538

0001003777385679

0136

Julio

Octubre

0001587717917614

0001030576628246

0374

Abril

Julio

-0003185141757339(*)

0000824884476803

0000

Octubre

0000392170718001

0000808240569844

1000

Julio

Octubre

0003577312475341(*)

0000829819293765

0000

Abril

Julio

-0006247987638293(*)

0001004012308376

0000

Octubre

-0001950241970462

0000983754092934

0146

Julio

Octubre

0004297745667831(*)

0001010018745773

0000

Abril

Julio

0002686347078471(*)

0000811865490272

0003

Octubre

0003680007071395(*)

0000795484270764

0000

Julio

Octubre

0000993659992924

0000816722422006

0675

Abril

Julio

0007649680840342(*)

0000860293846192

0000

Octubre

0006983265619218(*)

0000842935475249

0000

Julio

Octubre

-0000666415221124

0000865440497370

1000

Abril

Julio

-0002699490676247(*)

0000547995042551

0000

Octubre

-0000039297708976

0000536938005161

1000

Octubre

0002660192967271(*)

0000551273386740

0000

Julio

Basado en las medias observadas. La diferencia de medias es significativa al nivel =005

217

En este punto se ha de considerar que la diferencia que exista en la

posicin del hito 3 ha desaparecido, lo que nos indica que la transicin hacia la
forma adulta ha terminado. El tamao de la cabeza se ha igualado en los tres
perfiles, por lo tanto las diferencias en este momento se referirn
fundamentalmente al contorno de los individuos.
Tabla 5.5.1.XXVII Coordenadas medias de los puntos de marca por
Entradas al Final del cultivo
Abril
Marca

Julio

Octubre

LM1

-0470071

0038589

-0469332

0034664

-0467155

0034758

LM 2

0390615

0010895

0385091

0007514

0380410

0008638

LM 3

-0230742

0000927

-0231297

0001627

-0231405

0001936

LM 4

-0210349

0213712

-0209443

0213245

-0206543

0219140

LM 5

0222579

0074407

0221770

0076976

0223641

0078984

LM 6

0293607

0052477

0297277

0051807

0298658

0053264

LM 7

0294572

-0025907

0293173

-0027926

0293817

-0027412

LM 8

0216387

-0049046

0217155

-0048050

0218190

-0049222

LM 9

0050431

-0121467

0054038

-0118282

0052451

-0121859

LM 10

-0212628

-0122015

-0206380

-0124701

-0210677

-0125695

LM 11

-0344403

-0072573

-0352052

-0069873

-0351386

-0072534

218

Figura 5.5.1.V. Caricatura de los perfiles de los individuos centroide de

cada entrada al final del experimento.
La situacin del hito 3, sobre la insercin de la aleta pectoral, es diferente a la
que se produca al inicio del cultivo. Ya no hay diferencias marcadas en el
tamao de la cabeza.

219

5.6.- MORFOLOGA DEL CRECIMIENTO. VISUALIZACIN.

En este apartado se pretende estudiar que parte de la variacin del perfil
de los individuos se debe al crecimiento. Intentaremos visualizar, de modo
grfico, la variacin de los perfiles de los individuos globalmente, para lo que
realizamos un anlisis de deformaciones relativas mediante el programa
TPSRELW; por otro lado queremos visualizar los perfiles estimados cuando se
someten las configuraciones reescaladas y centradas de cada individuo a una
regresin frente al tamao del centroide, mediante el programa TPSREGR

5.6.1. RESULTADOS

Visualizacin de los perfiles de los animales despus del estudio global de los
parmetros morfomtricos (Deformaciones Relativas) y su regresin frente
al peso y la talla.

La salida grfica del programa Tpsrelw al que hemos sometido todas las
imgenes de los animales desde el inicio al final del cultivo nos ofrece la
visualizacin de los perfiles de la forma de todos los individuos. En la figura.
5.6.1.I se representan, en los extremos de los ejes, las rejillas con los perfiles a
los que tiende cada deformacin relativa, rw1 en abscisas y rw2 en ordenadas,
obtenidas despus de escalar las configuraciones hasta que el tamao de centroide
tenga valor uno.
Estadsticamente, las deformaciones relativas, que podemos identificar
con componentes principales,

explican cada uno muy poca cantidad de la

varianza, por eso las configuraciones en los extremos de los ejes son tan
parecidas. No obstante las diferencias son altamente significativas.

220

El anlisis es similar al realizado para comparar los perfiles de

los

animales al inicio y al final del cultivo, pero introduciendo todos los tamaos
intermedios.
Se necesitan 8 deformaciones relativas para explicar el 80%
aproximadamente de la variacin del perfil, como se recoge en la tabla 5.6.1. I

Tabla 5.6.1.I. Porcentajes de varianza correspondientes a cada

deformacin relativa rw.
Deformacin
Principal

Valor propio:
Lambda ()

Deformacin

% Varianza

Relativa

% Varianza
acumulada

10207

2233

2233

64233

1465

3698

27224

1263

4960

23353

1062

6022

17901

675

6697

87605

549

7246

53979

516

7762

22168

415

8177

La descripcin de la figura 5.6.1.I podra resumirse en las lneas

siguientes.
En la deformacin relativa 1, en el eje de abscisas, podemos intuir el paso,
del extremo izquierdo al extremo derecho, desde la configuracin de un alevn al
inicio del cultivo, hacia la de un adulto, con un incremento general de la altura del
cuerpo. En ordenadas, y de arriba abajo, se sita el proceso de engorde, con una
intrusin de la cintura escapular en la zona que antes ocupaba la porcin ceflica.
Tambin se produce un retraso de la cintura plvica y aumenta la altura de la
porcin anterior del pednculo caudal.

221

Figura 5.6.1.I: Configuraciones tericas en los extremos de las dos

deformaciones relativas mayores, rw 1 (abscisas) y rw 2 (ordenadas).

La regresin respecto del tamao del centroide de las configuraciones de

los individuos ya reescaladas y centradas (Tabla 5.6.1.II) indica que existe una
correlacin de las variables que monitorizan la forma (Puntuaciones de las
deformaciones relativas) con el tamao, pero que la mayor parte de la variacin
de la forma depende de otros factores distintos del tamao del animal (8571%).
Como podemos observar, a pesar del ajuste significativo de la variacin de la
forma del perfil respecto del tamao, la parte de la varianza que queda sin
explicar por la funcin es muy elevada (83%, 87% y 77% en cada entrada), lo que
quiere decir que el grado de alometra es muy pequeo o que la variabilidad
individual es, en este perodo de cultivo, muy elevada. Cabe preguntarse
entonces: de qu puede depender esta variacin?

222

Tabla 5.6.II Regresiones de las parcial warps respecto al tamao del

centroide. Para cada entrada se recoge la significacin del ajuste mediante la
Lambda de Wilks y el porcentaje de variacin que no se explica por la
regresin.
Regresin general
Parmetro

Value

Lambda de Wilks
2

Test F de Goodall (1-R )

Fs

df1

df2

Prob

023272371

160817

18

878

0000

08571

1491807

18

16110

0000

df1

df2

Prob

Varianza sin explicar: 8571%

Entrada de abril
Parmetro

Valor

Fs

020607165

54152

18

253

0000

0 8325

543323

18

4860

0000

Valor

Fs

df1

df2

Prob

027938222

40696

18

284

0000

0870305

448679

18

5418

0000

Parmetro

Valor

Fs

df1

df2

Prob

Lambda de Wilks

013354929

109213

18

303

0000

Test F de Goodall (1-R2)

0 7726

942160

18

5760

0000

Lambda de Wilks
2

Test F de Goodall (1-R )

Varianza sin explicar: 8325%

Entrada de julio:
Parmetro
Lambda de Wilks
2

Test F de Goodall (1-R )

Varianza sin explicar: 8703

Entrada de octubre

Varianza sin explicar: 7726%

223

Las figuras 5.6.1.II y 5.6.1.III que reflejan los extremos de la regresin

frente al peso y a la talla, ofrecen perfiles caractersticos que hemos de observar
con atencin.

Mientras que en el proceso de engorde, el paso de 20 a 400 gramos puede

describirse como el paso de perfiles estilizado a otros ms robustos, lo cual
parece obvio, en cambio en el proceso de crecimiento en longitud, que podramos
describir como verdadero crecimiento, lo que se produce es el paso de perfiles
robustos a perfiles estilizados, lo cual parece contrario al crecimiento general de
la dorada.

Podemos interpretar estos resultados como que el crecimiento se produce

bsicamente por un proceso de elongacin, mientras que el engorde produce el
esperado robustecimiento. El crecimiento hay que considerarlo en la produccin
como un proceso mixto, combinado de ambos proceso, elongacin y
robustecimiento (engorde).

224

A
20 gramos

B
400 gramos

Figuras 5.6.1.II. A y B. Perfiles en los extremos de la lnea de regresin del

perfil respecto del peso.

225

C
11cm

D
24cm

Figuras 5.6.1.III. C y D. Perfiles en los extremos de la lnea de regresin del

perfil respecto de la talla.

226

5.7.- RELACIONES DE ALOMETRA

La finalidad de este apartado es confirmar si la poca del ao en la que se
produce el crecimiento induce cambios en el patrn alomtrico propio de la
especie. Si se produce un efecto de la poca de entrada en el desarrollo del
crecimiento, se inducirn patrones alomtricos distintos en esta fase del desarrollo
ontogentico. Es necesario establecer el patrn de alometra de cada grupo de la
poblacin y calcular los ngulos que forman entre si la primera componente
principal de cada grupo. Si el patrn de alometra fuese similar el ngulo entre
vectores, sera prximo a cero.
Mediante tcnicas de remuestreo se realizaron 10 anlisis de
componentes principales en base a la matriz de covarianza, utilizando en cada
uno al azar el 80% de la poblacin para cada entrada. Con los diez componentes
principales de cada entrada se calcularon todos los ngulos posibles entre stos
vectores. Mediante bootstraping de los ngulos obtenidos se valor la hiptesis
nula de la igualdad de los ngulos. Este anlisis se ejecuta mediante el programa
de anlisis estadstico R (http://www.r-project.org/).

5.7.1. RESULTADOS
Del resultado del anlisis de componentes principales sobre los logaritmos
naturales de las distancias entre puntos (trust), el crecimiento de las tres entradas
de individuos no se puede considerar isomtrico en cada entrada porque, a pesar
de la homogeneidad de los coeficientes de la primera componente principal de las
distintas medidas, estos coeficientes no son iguales (Jolicoeur, 1963). Los valores
de estos coeficientes se recogen en la tabla 5.7.1.I. Estos resultados concuerdan
con el resultado de las regresiones de las variables morfomtricas, deformaciones
relativas, respecto del tamao del centroide. Es decir que, aunque existe una
dependencia respecto del tamao global del individuo considerado como tamao

227

de centroide o de la longitud estndar del resto de medidas en estudio, sta

dependencia alomtrica no explica sino solo una parte de la variacin de la forma
de los individuos.
Los ngulos formados por estos vectores componentes principales
confirman que se ha inducido un modelo alomtrico distinto en cada entrada, lo
que contradice la teora de que la especie debe presentar un patrn alomtrico
nico independientemente. Es decir que esta otra parte de divergencia
morfolgica la explicara el efecto de la poca del ao en la que sucede el
crecimiento y otras partes se deberan a factores individuales e indeterminados.
Los ngulos formados por las direcciones del crecimiento de cada entrada
se recogen en la tabla 5.7.1.II, donde podemos observar que aunque los ngulos
son muy pequeos, es decir, que prcticamente el crecimiento sigue la misma
direccin en las tres entradas (como se supone de una misma variedad geogrfica
de una misma especie), las diferencias entre ellas son significativas.
Tabla 5.7.1.I .Componente Principal I de cada entrada
1.Abril
LN1.4
LN1.11
LN4.11
LN11.10
LN4.10
LN4.5
LN4.9
LN4.8
LN10.9
LN5.10
LN5.9
LN5.8
LN5.6
LN5.7
LN8.7
LN6.7
LN6.2
LN7.2

0249
0265
0276
0232
0284
0275
0273
0274
0251
0277
0304
0290
0197
0253
0263
0269
0303
0283

Entrada
2.Julio
0237
0231
0263
0261
0270
0265
0271
0269
0268
0263
0263
0272
0273
0269
0244
0247
0239
0236

3. Octubre
0336
0320
0372
0345
0379
0365
0380
0369
0366
0363
0371
0371
0344
0345
0305
0344
0334
0341

228

Despus de Bootstraping.

Tabla 5.7.1.II ngulos7 entre los Vectores de Alometra (C.P. I) de cada

entrada despus del bootstrap donde letras distintas describen
diferencias significativas para =005
Bootstrap

Entre C.P.I

Media

E.T.

Desv. STD.

Ang 1:2

6545656044

635844954 c

001171

0274864681

Ang 2:3

223381955

220653339 a

000633

014871345

Ang 1:3

535135056

530052736 b

000796

018695155

Entradas
1. Abril

2. Julio
3. Octubre

Direcciones relativas entre C.P.1s

Figura 5.7.1.I. Direcciones relativas de crecimiento entre entradas.

229

5.8.-

MODELO

ALOMTRICO

DE

CRECIMIENTO.

ESTANDARIZACIN
Los mtodos de geometra morfolgica utilizados en los captulos
anteriores se basan en el escalado de los perfiles hasta que todos tienen valor de
centroide uno; ya se han mostrado como buenos mtodos porque no considerar
ninguna medida independiente por s misma. Sin embargo su interpretacin, por
tratar los perfiles de un modo absoluto sin referirlos a un perfil modelo (el que
tendra un individuo que siguiese de modo perfecto la recta de alometra de la
especie) es ms compleja que los mtodos tradicionales. Adems el centroide se
desplaza hacia la zona del perfil donde tomemos mas medidas, es el problema
aritmtico de la media que se ve influenciada por los valores extremos. Con esta
metodologa se ha observado cmo se inducan, en el perodo de tiempo de
estudio, modelos alomtricos distintos para cada entrada. En cambio, si
considersemos, como realmente es, que existe una nica poblacin y, por tanto,
un nico modelo, podemos estandarizar las medidas segn las propuestas de
Lleonard (1999).
As pues, en el presente captulo se aborda la obtencin de las ecuaciones
de alometra para cada medida, en un modelo nico, utilizando como variable
independiente la longitud estndar (la distancia entre los puntos de marca 1 y 2).
Tambin se han obtenido los coeficientes particulares de alometra, que se
utilizarn como las variables de trabajo en lugar de las medidas directas. Esto nos
llevar a verificar si el uso de estas nuevas variables conlleva una prdida de
informacin importante, ya que, en principio, estas variables seran particulares
de cada individuo, independientemente de su tamao y, por tanto de su posicin

230

en la recta alomtrica de crecimiento. En resumen tendremos que comprobar si

podemos distinguir los distintos individuos o grupos de individuos en funcin del
rgimen alimenticio, o del tamao, o de la poca de entrada.
De ser as, podramos entonces utilizar estos parmetros con la misma
finalidad que los mtodos de morfometra geomtrica pero con una interpretacin
ms sencilla ya que las medidas se refieren a distancias entre accidentes
anatmicos de uso frecuente.
En este captulo y los siguientes, cuando el tamao de las tablas sea muy
voluminoso, por motivos de la complejidad de los clculos realizados, se
presentar en el texto una versin reducida de las mismas con los valores
significativos, pero se podrn consultar las tablas completas en el anexo
TABLAS.

5.8.1. RESULTADOS

La tabla 5.8.1.I., recoge los coeficientes de correlacin entre cada medida

considerada para el estudio del perfil y la longitud estndar (longitud entre los
puntos 1 y 2). Se puede observar que en todos los casos la correlacin es superior
a 09.

En la misma tabla tambin aparecen los valores de los parmetros de estas

regresiones. De su estudio es fcil concluir que aunque se trata de crecimientos
muy prximos a la isometra, dado que todos los coeficientes de alometra, ,
estn todos alrededor de uno (1) y son muy similares entre s, pero no son todos
iguales sino que los hay mayores y menores que la unidad.

231

Tabla 5.8.1.I. Parmetros de las regresiones de las distancias entre

puntos
(Truss)
segn
el
modelo
Y=b(Long)
;
LnY=Lnb+Ln(Long) +
Y
Ln 1.4
Ln 1.11
Ln 4.11
Ln 11.10
Ln 4.10
Ln 4.5
Ln 4.9
Ln 4.8
Ln 10.9
Ln 5.10
Ln 5.9
Ln 9.8
Ln 5.8
Ln 5.6
Ln 5.7
Ln 8.7
Ln 6.7
Ln 6.2
Ln 7.2

B
Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

Ln b

-0888
0968
-1555
0962
-1203
1070
-1698
0989
-1227
1096
-0856
1069
-0995
1093
-0773
1075
-1349
1050
-0786
1061
-1495
1094
-1826
1083
-20194
1076
-20247
0952
-1935
1005
-20173
0935
-20393
1004
-20235
1026
-20213
1017

E. t.

0009
0003
0018
0006
0009
0003
0026
0009
0011
0004
0007
0003
0009
0003
0007
0002
0016
0005
0008
0003
0012
0004
0008
0003
0017
0006
0037
0013
0019
0007
0029
0010
0017
0006
0023
0008
0021
0007

t
-98248
307437
-87132
154785
-128805
328862
-65039
108753
-113707
291758
-116562
417914
-108462
342213
-117418
468828
-85847
191842
-99537
386106
-123016
258540
-118715
338163
-127584
180912
-60699
73869
-101772
151729
-73981
91459
-140583
169439
-98076
129224
-107139
141319

Sig.

0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000

R2

0915
0991
0895
0964
0949
0992
0825
0930
0935
0990
0938
0995
0929
0992
0939
0996
0892
0976
0917
0994
0944
0987
0932
0976
0948
0973
0805
0859
0920
0963
0859
0903
0957
0970
0915
0949
0928
0957

232

Los coeficientes de las distancias 1-4, 1-11, 5-6 y 7-8 son los de menor
valor relativo, lo que nos esta confirmando lo descrito por otros autores (Arias,
1976, Suau y Lpez. 1976, Fuiman, 1983, Osse et al. 1997) que ocurre durante
la poca juvenil en el proceso general del crecimiento, un progresivo aumento del
tronco en ambos sentidos, proximal y distal, con disminucin relativa de la
longitud del crneo y de la parte anterior del pednculo caudal. Estamos
describiendo con este procedimiento el mismo efecto que habamos observado
con el estudio de las deformaciones relativas en el espacio de la forma o de
Kendall en el apartado 4 y ms concretamente en las figuras 5.6.1.I, II y III.

0952

1026

1069

0968

1093

1061

1094

1096
1070

1083

0962

1
1

1005

0989

1
0

105
0

1,08
3

1017

7
8

0935
1004

Figura 5.8.1.I. Coeficientes de Alometra respecto a la longitud estandar 1-2.

La distribucin de los factores particulares de alometra se recoge en las

tablas e histogramas siguientes.

1004

233

Tabla 5.8.1.II. A y B. Estadsticos descriptivos de los coeficientes particulares de asimetra

. (Z K-S, Parmetro Z de la prueba no paramtrica Kolmogorov-Smirnov)

A
Valores

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Curtosis

1.4

1.11

4.11

11.10

4.10

4.5

4.9

4.8

10.9

5.10

Media

00001

00001

-00002

00000

-00002

-00002

-00002

-00002

-00001

-00001

Error tp.

00009

00018

0001

00027

00011

00007

00009

00007

00016

00008

Mediana

-00006

00004

00007

00040

-00008

-00002

00003

00004

-00012

-00002

Desv.tp.

002781

00549

00287

00803

00332

00226

00283

00203

00483

00243

Asimetr.

0048

-0379

-0009

-0332

-0031

-0266

-0162

-0260

0449

-0193

Error tp.

0082

0082

0082

0082

0082

0082

0082

0082

0082

0082

Curtosis

0301

1417

0339

-0086

0119

1061

0468

0484

1358

0153

Error tp.

0163

0163

0163

0163

0163

0163

0163

0163

0163

0163

Z K-S

0477

0832

0804

1065

0553

0566

1389

0871

1061

0992

Sig

0977

0150

0538

0210

0919

0906

0042

0433

0210

0272

B
Valores

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Epsi

Curtosis

5.9

9.8

5.8

5.6

5.7

8.7

6.7

6.2

7.2

-00002

00000001

-00002

00001

00000

00000

00000

-00001

00000

000125

00017259

00018

00038

000195

000303

000175

00023

000212

00016

00030163

00012

00046

-00010

00086

00066

00020

-00037

003741

00516919

00529

01138

005845

009060

005233

00701

006350

-0948

-1590

-0282

-0268

-0051

-0458

-0468

-0194

0015

0082

0082

0082

0082

0082

0082

0082

0082

0082

0352

0517

0219

0229

0089

0279

0291

0306

0232

0163

0163

0163

0163

0163

0163

0163

0163

0163

1638

20242

0824

0803

0661

1187

1582

0615

0870

0009

0000

0506

0539

0775

0119

0013

0844

0435

Error tp.
Mediana
Desv. tp.
Asimetra
Error tp
Curtosis
Error tp.
Z K-S
Sig

234

Media= 7,63 E-5

Ds. tpica= 0,028

80

120

120

100

100

80

Frecuencia

Frecuencia

100

60

60

Media= 9.31 E-5

Ds. tpica= 0,055

Media=-1,67 E-4
Ds. tpica=0,029

80

Frecuencia

120

60

40

40

40

20

20

20

-0,15

-0,10

-0,05

0,00

0,05

0,10

-0,40

-0,30

-0,20

epsi 1.4

-0,10

0,00

0,10

-0,10

0,20

-0,05

0,00

0,05

0,10

0,15

epsi 4.11

epsi 1.11

100

80

120

Frecuencia

Frecuencia

60

Media=2,53 E-5
Ds. tpica=0,08
40

Media=2,29E-4
Ds. tpica= 0,033

100

Frecuencia

80

60

40

Media= -1,62E-4
Ds. tpica= 0,023

80
60
40

20

20
20

0
-0,30

-0,20

-0,10

0,00

0,10

0,20

-0,15

0,30

-0,10

-0,05

0,05

0,10

0,15

-0,15

-0,10

-0,05

100

100

80

80 Media=-2,20 E-4
Ds. tpica=0,028
60

60

0,00

0,05

0,10

epsi4.5

100

80

Media= -1,78 E-4

Ds. tpica= 0,02

Media=-1,15 E-4
Ds. tpica= 0,048

Frecuencia

120

Frecuencia

Frecuencia

0,00

epsi 4.10

epsi 11.10

60

40

40

40

0
-0,15

-0,10

-0,05

0,00

0,05

0,10

-0,10

epsi 4.9

-0,05

0,00

0,05

-0,20

0,10

-0,10

-0,05

Media= -1,44 E-4

Ds. tpica= 0,024

125

140

Media= -2,23 E-4

Ds. tpica= 0.037

Frecuencia

Frecuencia

40

75

0,05

0,10

0,15

0,20

Media= 1,49 E-8

Ds. tpica= 0,051

120

60

0,00

epsi 10.9

100

Frecuencia

-0,15

epsi 4.8

100

80

20

20

20

100
80
60

50
40

20
25

0
-0,10

-0,06

-0,02

0,02

0,06

20
0

0,10

-0,20

epsi 5.10

-0,10

0,00

-0,40

0,10

80

-0,20

100

Frecuencia

60

40

0,00

0,10

0,20

100

Media= 1,05 E-4

Ds. tpica= 0,114

80

Frecuencia

80

-0,10

epsi 9.8

Media= -1,97 E-4

Ds. tpica=0,053

Frecuencia

-0,30

epsi 5.9

60

40

Media=-1,05 E-5
Ds. tpica= 0,058

60

40

20

20

20

0
-0,20

-0,15

-0,10

-0,05

0,00

epsi5.8

0,05

0,10

0,15

0,20

-0,40

-0,30

-0,20

-0,10

0,00

epsi 5.6

0,10

0,20

0,30

0
-0,30

-0,20

-0,10

0,00

0,10

0,20

epsi 5.7

Figura 5.8.1.II. Distribuciones de frecuencias de los coeficientes particulares de

alometra, .

100

100

80

80

Frecuencia

Frecuencia

235

Media=-2,3 E-8
Ds. tpica=0,091

60

40

Media=-3,32 E-6
Ds. tpica= 0,052

60

40

20

20

0
-0,40

-0,20

0,00

-0,20

0,20

-0,10

100

0,10

0,20

120

100

80

Media=-6,04 E-5
Ds. tpica= 0,07

Media=-4,02 E-5
Ds. tpica= 0,064

80

60

Frecuencia

Frecuencia

0,00

epsi 6.7

epsi 8.7

40

60

40

20
20

0
-0,30

-0,20

-0,10

0,00

0,10

0,20

0,30

epsi 6.2

0
-0,30

-0,20

-0,10

0,00

0,10

0,20

0,30

epsi 7.2

Figura 5.8.1.II. (Continuacin). Distribuciones de

frecuencias de los coeficientes particulares de
alometra, .
5.8.2 Estudio de las distancias reescaladas entre puntos (Truss) y
comparacin de los coeficientes particulares al inicio del cultivo

Para cada individuo muestreado al inicio de cultivo, se calcularon las

distancias esperadas en un reescalado , tomando como referencia una longitud
estndar de 11 cm (distancia entre hitos 1 y 2), siguiendo el modelo obtenido en
el apartado anterior aplicando la correccin de Lleonard, aplicando sus
coeficientes particulares.
A continuacin se realizaron los MANCOVAS para discriminar el efecto
de la covariable talla de cada individuo en las medidas esperadas y los
MANOVAS para ver si existan diferencias en los perfiles de los individuos de
mismo tamao pero de distintas entradas.

236

En lo sucesivo se irn mostrando las tablas de los anlisis estadsticos para

que el lector pueda acompaar el razonamiento metodolgico seguido para la
interpretacin de los resultados

y la toma de decisiones finales de cara al

desarrollo del modelo matemtico.

Tabla 5.8.2.I Prueba de Box (A) y Contraste de

Levene sobre la igualdad de las varianzas error (B).
A
M de Box
563301

gl1

gl2

Sig.

1192

342

21147197

0009

B
Y

gl1

gl2

Sig.

d1.4xo

1235

97

0295

d1.11xo

2975

97

0056

d4.11xo

0116

97

0890

d11.10xo

1807

97

0170

d4.10xo

0339

97

0714

d4.5xo

0879

97

0418

d4.9xo

1302

97

0277

d4.8xo

1494

97

0230

d10.9xo

2139

97

0123

d5.10xo

0186

97

0830

d5.9xo

5845

97

0004

d5.8xo

0633

97

0533

d5.6xo

0153

97

0858

d5.7xo

0444

97

0643

d8.7xo

0408

97

0666

d6.7xo

0062

97

0940

d6.2xo

0273

97

0762

d7.2xo

0566

97

0570

237

Realizada la prueba de M de Box y el contraste de Levene, encontramos

que se puede eliminar la variable d5.9xo, que nos da valores significativos;
repetimos la prueba M de Box que ahora arroja un valor de 0641.

Tabla 5.8.2.II. Prueba de Box sobre la igualdad de

las matrices de covarianza.
M de Box
400900

gl1

gl2

Sig.

0969

306

21186626

0641

Podemos, por tanto realizar el anlisis MANCOVA. Desechada esta

variable, realizamos un anlisis de la interaccin entre entrada y tamao, que
resulta, en valores de lamda de Wilks, no significativos.

Tabla 5.8.2.III. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de Wilks.

Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Sig.

Interseccin

0000

74873940

17000

78000

0000

Entrada

0564

1523

34000

156000

0045

Tamao

0726

1732

17000

78000

0054

Entrada * Tamao

0568

1500

34000

156000

0051

Diseo: Interseccino + Entrada + Tamao + Entrada * Tamao

Puesto que la interaccin es negativa, se analiza un nuevo modelo sin

interaccin y se obtiene la tabla siguiente, donde el tamao de centroide tiene
influencia multivariable, pero cuando observamos los efectos intersujetos (Tabla
5.8.2. V) vemos que slo tiene efecto sobre las variables d1.4xo y d4.11xo

238

Tabla 5.8.2.IV. Contrastes multivariados. Lambda de Wilks

Efecto

Valor

Gl hiptesis

Gl error

Sig.

Interseccin

0000

76749111

17000

80000

0000

Entrada

0068

13295

34000

160000

0000

Tamao

0726

1776

179000

80000

0046

Diseo: Interseccin + Entrada + Tamao

Tabla 5.8.2.V. Pruebas de los efectos inter-sujetos

Fuente

Variable

S. C.

gl

Media

Sig.

cuadrtica
Entrada

Tamao

d1.4xo

0348

0174

18818

0000

d4.11xo

0069

0035

4688

0011

d4.10xo

0117

0058

5162

0007

d4.5xo

0099

0049

4805

0010

d4.9xo

1520

0760

62211

0000

d4.8xo

0222

0111

11723

0000

d10.9xo

3636

1818

77361

0000

d5.8xo

0133

0066

18313

0000

d5.6xo

0809

0404

39166

0000

d5.7xo

0098

0049

9266

0000

d8.7xo

0276

0138

16896

0000

d6.7xo

0045

0023

12824

0000

d6.2xo

0518

0259

45528

0000

d7.2xo

0207

0104

17880

0000

d1.4xo

0081

0081

8781

0004

d4.11xo

0044

0044

5950

0017

Por eso, al final, como el tamao del centroide solo afecta a dos variables
d4.11 y d1.4 realizamos un prueba, sin retirar las variables y, considerando no
significativo el efecto del tamao sobre la forma, realizamos un MANOVA
diseado slo con la entrada como factor.

239

Tabla 5.8.2.V A. Resumen de la prueba M de Box. B.

Estadstico de Levene. Contrastan la igualdad de las
varianzas y las del error.
A
M de Box
339846

gl1

gl2

Sig.

0944

272

21233759

0738

B
F

gl1

gl2

Sig.

d1.4xo

0667

97

0516

d1.11xo

2873

97

0061

d4.11xo

1085

97

0342

d11.10xo

2519

97

0086

d4.10xo

0113

97

0893

d4.5xo

0425

97

0655

d4.9xo

1524

97

0223

d4.8xo

1068

97

0348

d10.9xo

1697

97

0189

d5.10xo

0181

97

0835

d5.8xo

0553

97

0577

d5.6xo

0136

97

0873

d5.7xo

0281

97

0755

d8.7xo

0465

97

0630

d6.7xo

0058

97

0944

d6.2xo

0213

97

0808

d7.2xo

0541

97

0557

Diseo: Interseccin+Entrada

Realizado el MANOVA que se muestra en la tabla siguiente, el efecto

significativo de la entrada sobre las distancias escaldas se muestra en la tabla
Tabla 5.8.2.VII.

240

Tabla 5.8.2.VI. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de Wilks

Efecto

Valor

Gl

Gl

hiptesis

error

Sig.

Interseccin

0000

19346321500

17000

81000

0000

Entrada

0055

15508

34000

162000

0000

Diseo: Interseccin+Entrada

Los efectos intersujetos son significativos excepto en d4.11 que es

precisamente donde el centroide tena un efecto significativo. Podemos concluir
en que esta medida vara al inicio del cultivo ms por el efecto del tamao que de
la entrada.

De modo general, d4.11xo est afectada por el tamao del centroide,

d4.10xo y d4.11xo estn afectadas por el efecto de la poca del ao en el que se
inicia el cultivo y todas las dems, 16 variables slo se ven afectadas por la poca
del ao en el que se inicia el cultivo.

El resultado del Test de Bonferroni se recoge en la Tabla 5.8.2.VIII donde

se ha aadido tambin el resultado del test T2 de Tamhame, para corroborar los
resultados, an en el caso de no haber respetado el supuesto de la igualdad de las
matrices covarianza

241

Tabla 5.8.2.VII. Pruebas de los efectos inter-sujetos para el efecto

Entrada
Variable

S. C.

gl

M. C

Sig.

d1.4xo

0267

0133

13360

0000

d4.10xo

0110

0055

4882

0010

d4.5xo

0144

0072

7009

0001

d4.9xo

1519

0759

62409

0000

d4.8xo

0260

0130

13555

0000

d10.9xo

3630

1815

77768

0000

d5.10xo

0473

0236

14349

0000

d5.8xo

0184

0092

25108

0000

d5.6xo

0813

0406

39703

0000

d5.7xo

0131

0066

12462

0000

d8.7xo

0279

0140

17020

0000

d6.7xo

0048

0024

13710

0000

d6.2xo

0512

0256

44593

0000

d7.2xo

0207

0104

17906

0000

d1.11xo

0186

0093

8472

0000

d4.11xo

0033

0017

2134

0124

d11.10xo

1194

0597

25297

0000

Los resultados de los test de Bomferroni y Tamhane la tabla han sido

utilizados para realizar las caricaturas de los perfiles, remarcando las diferencias
de distancias.

242

Tabla 5.8.2.VIII. Comparaciones mltiples. Test de Bonferroni y

Tamhane. La diferencia de medias observadas es significativa para =005
Variable

d1.4xo

d1.11xo

d4.11xo

d11.10xo

d4.10xo

d4.5xo

d4.9xo

d4.8xo

d10.9xo

d5.10xo

d5.9xo

(I)

(J)

Diferencia

de

Error

Sig.

Sig.

Entrada

Entrada

medias (I-J)

tp.

Bonferroni

Tamhane

Abril

Julio

-01033(*)

002586

0000

0002

Octubre

00118

002462

1000

0960

Julio

Octubre

01151(*)

002370

0000

0000

Abril

Julio

-00392

002713

0456

0508

Octubre

-01034(*)

002584

0000

0004

Julio

Octubre

-00642(*)

002487

0034

0009

Abril

Julio

-00277

002282

0686

0580

Octubre

00154

002173

1000

0892

Julio

Octubre

00430

002092

0127

0077

Abril

Julio

-00125

003975

1000

0990

Octubre

02161(*)

003785

0000

0000

Julio

Octubre

02286(*)

003643

0000

0000

Abril

Julio

-00848(*)

002749

0008

0007

Octubre

-00346

002618

0567

0461

Julio

Octubre

00502

002520

0147

0150

Abril

Julio

00828(*)

002619

0006

0006

Octubre

00027

002494

1000

0999

Julio

Octubre

-00801(*)

002401

0004

0003

Abril

Julio

02522(*)

002855

0000

0000

Octubre

02885(*)

002718

0000

0000

Julio

Octubre

00363

002616

0505

0377

Abril

Julio

01316(*)

002532

0000

0000

Octubre

00638(*)

002411

0028

0052

Julio

Octubre

-00678(*)

002321

0013

0007

Abril

Julio

04574(*)

003953

0000

0000

Octubre

03891(*)

003764

0000

0000

Julio

Octubre

-00684

003623

0187

0142

Abril

Julio

00416

003322

0641

0509

Octubre

-01143(*)

003163

0001

0001

Julio

Octubre

-01559(*)

003045

0000

0000

Abril

Julio

-02885(*)

002669

0000

0000

Octubre

-03674(*)

002541

0000

0000

Octubre

-00790(*)

002446

0005

0001

Julio

243

.
Tabla 5.8.2.VIII. Continuacin. Comparaciones mltiples. Test de
Bonferroni y Tamhane. La diferencia de medias observadas es significativa
para =005.
Variable

d5.8xo

d5.6xo

d5.7xo

d8.7xo

d6.7xo

d6.2xo

d7.2xo

(I)

(J)

Diferencia de

Error

Sig.

Sig.

Entrada

Entrada

medias (I-J)

tp.

Bonferroni

Tamhane

Abril

Julio

-00310

001566

0152

0169

Octubre

-01006(*)

001491

0000

0000

Julio

Octubre

-00696(*)

001435

0000

0000

Abril

Julio

02047(*)

002618

0000

0000

Octubre

01974(*)

002493

0000

0000

Julio

Octubre

-00074

002399

1000

0986

Abril

Julio

00835(*)

001878

0000

0000

Octubre

00108

001788

1000

0898

Julio

Octubre

-00726(*)

001721

0000

0000

Abril

Julio

-00234

002344

0960

0679

Octubre

-01188(*)

002232

0000

0000

Julio

Octubre

-00953(*)

002148

0000

0000

Abril

Julio

-00386(*)

001083

0002

0005

Octubre

-00533(*)

001031

0000

0000

Julio

Octubre

-00148

000992

0419

0313

Abril

Julio

-01642(*)

001961

0000

0000

Octubre

-01551(*)

001867

0000

0000

Julio

Octubre

00090

001797

1000

0944

Abril

Julio

-01102(*)

001969

0000

0000

Octubre

-00916(*)

001874

0000

0000

Octubre

00186

001804

0917

0696

Julio

244

Figura 5.8.2.I Caricatura de los perfiles de los individuos centroide de cada

entrada al inicio del experimento. Considerando el modelo de truss.
Azul:Julio, Rojo: Abril, Verde: Octubre.

Se repitieron los anlisis con los coeficientes particulares de alometra.

El test de Levene indica una desviacin de las varianzas del error en
algunas variables que queda reflejada en las siguientes tablas.

245

Tabla 5.8.2.IX. Contraste de Levene

F

gl1

gl2

Sig.

eps1.4

0721

97

0489

epsi1.11

3376

97

0038

epsi4.11

1137

97

0325

eps11.10

1219

97

0300

epsi4.10

0143

97

0867

epsi4.5

0382

97

0684

epsi4.9

1015

97

0366

epsi4.8

0917

97

0403

epsi10.9

0881

97

0418

epsi5.9

5797

97

0004

epsi5.10

0191

97

0827

epsi5.8

0711

97

0494

epsi5.6

0729

97

0485

epsi5.7

0579

97

0562

epsi8.7

0656

97

0521

epsi6.7

0243

97

0785

epsi6.2

0544

97

0582

epsi7.2

0053

97

0949

Cuando se retiraron aquellas variables, epsi5.9 y epsi1.11, result, en un

nuevo test la aceptacin de la hiptesis de igualdad de las matrices de covarianza
(Tabla 5.8.2.X)

246

Tabla 5.8.2.X. Prueba de Box sobre la igualdad de las matrices de

covarianza(A). Contraste de Levene sobre la igualdad de las
varianzas error (B)
A
M de Box
327783

gl1

gl2

Sig.

0910

272

21233759

0852

B
Variable

gl1

gl2

Sig.

eps1.4

0721

97

0489

epsi4.11

1137

97

0325

eps11.10

1219

97

0300

epsi4.10

0143

97

0867

epsi4.5

0382

97

0684

epsi4.9

1015

97

0366

epsi4.8

0917

97

0403

epsi10.9

0881

97

0418

epsi5.10

0191

97

0827

epsi5.8

0711

97

0494

epsi5.6

0729

97

0485

epsi5.7

0579

97

0562

epsi8.7

0656

97

0521

epsi6.7

0243

97

0785

epsi6.2

0544

97

0582

epsi7.2

0053

97

0949

247

Tabla 5.8.2.XI. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de Wilks

Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Sig.

Interseccin

0730

1830

16000

79000

0041

Entrada

0572

1591

32000

158000

0033

cetrsize

0719

1926

16000

79000

0030

Entrada* cetrsize

0577

1561

32000

158000

0039

Diseo: Interseccin+entrada+cetrsize+entrada * cetrsize

En el anlisis de homogeneidad de las pendientes, el resultado fue

significativo (Tabla 5.8.2.XI) y cuando se analizaron los efectos intersujetos se
identificaron las variables en las que se produca la interaccin. Estos resultados
se recogen en la tabla 5.8.2.XII.

Se eliminan, por tanto, las variables, epsi11.10, epsi10.9 y epsi 5.10 se

contina el anlisis del mismo modelo, que resulta en una interaccin negativa
Se vuelve a comprobar la posible interaccin entre el efecto de la entrada
y el tamao del centroide. Previamente se comprueba la igualdad de las matrices
de covarianza (con un resultado de la prueba M de Box de 209833, una F de
0925 y una significacin de 0758). El resultado es, en esta ocasin, no
significativo, En la tabla 5.8.2.XIII se ha recogido el resumen del estudio de la
homogeneidad de pendientes que result en la desaparicin tambin de la
interaccin multivariable.

248

Tabla 5.8.2.XII. Pruebas de los efectos inter-sujetos para el efecto de

la interaccin Entrada* Tamao de Centroide
Variable

S. C.

gl

M. C.

Sig.

eps1.4

0003

0002

2935

0058

epsi4.11

0003

0002

3268

0042

eps11.10

0099

0050

8875

0000

epsi4.10

0002

0001

1279

0283

epsi4.5

0001

0001

2087

0130

epsi4.9

0000

0000

0343

0710

epsi4.8

0000

0000

0637

0531

epsi10.9

0015

0008

3845

0025

epsi5.10

0003

0002

3711

0028

epsi5.8

0005

0003

1630

0201

epsi5.6

0005

0003

0249

0780

epsi5.7

0002

0001

0414

0662

epsi8.7

0004

0002

0246

0783

epsi6.7

0001

0000

0230

0795

epsi6.2

0011

0006

1529

0222

epsi7.2

0011

0006

1605

0206

Tabla 5.8.2.XIII. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de

Wilks
Efecto

Valor

Gl de la Gl
hiptesis

error

del

Sig.

Interseccin

0767

1920(a)

13000

82000

0039

Entrada

0711

1172(a)

26000

164000

0270

TCentroide

0754

2059(a)

13000

82000

0026

Entrada*Tctrde.

0732

1067(a)

26000

164000

0386

Diseo: Interseccin+Entrada+TCtriode+Entrada * TCtroide

249

Se analiz, posteriormente el efecto del tamao del centroide y el anlisis

de la Covarianza resulta significativo sobre alguno de los parmetros de la forma
(Tabla 5.8.2.XIV)

Tabla 5.8.2.XIV. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de

Wilks .
Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Sig.

Interseccin

0757

2072(a)

13000

84000

0024

Entrada

0084

15890(a)

26000

168000

0000

TCentroide

0751

2144(a)

13000

84000

0019

Diseo: Interseccin+entrada+cetrsize

Tabla 5.8.2.XV. Pruebas de los efectos inter-sujetos

Fuente

Variable

S.C.

gl

M. C.

Sig.

Entrada

eps1.4

0020

0010

18827

0000

epsi4.11

0005

0002

4703

0011

epsi4.10

0007

0004

5186

0007

epsi4.5

0003

0002

4835

0010

epsi4.9

0056

0028

60532

0000

epsi4.8

0006

0003

11735

0000

epsi5.8

0060

0030

18520

0000

epsi5.6

0678

0339

34006

0000

epsi5.7

0039

0020

9544

0000

epsi8.7

0241

0120

15940

0000

epsi6.7

0045

0023

13046

0000

epsi6.2

0358

0179

47851

0000

epsi7.2

0134

0067

18861

0000

eps1.4

0005

0005

9136

0003

epsi4.11

0003

0003

5955

0017

TCtroide

250

En la tabla 5.8.2.XV se recoge la prueba de los efectos intersujetos. El

resultado refleja una influencia de la covariable en slo dos de los parmetros que
definen el perfil, las variables epsi1.4 y epsi4.11
Se comprueba la ausencia del efecto del tamao del centroide (tabla 5.8.2.
XVI) y, con el resto de variables, se pudo realizar un MANCOVA del modo
ordinario para ver el efecto de la entrada. Los resultados aparecen en la tabla
5.8.2 XVII
De nuevo la prueba de Box nos confirma la hiptesis de igualdad de
matrices de covarianza, con un valor M= 169250, una F=1068 y una
Sig.=0281.

Tabla 5.8.2. XVI. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de

Wilks
Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Sig.

Interseccin

0862

1257(a)

11000

86000

0263

Entrada

0095

17539(a)

22000

172000

0000

TCentroide

0868

1184(a)

11000

86000

0310

Diseo: Interseccin+Entrada+Tcentroide

El resultado del MANOVA se recoge en las tablas siguientes. Primero el

efecto significativo con la prueba de Lambda de Wilks en la tabla 5.8.2.XVII

Tabla 5.8.2. XVII. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de Wilks.

Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Sig.

Interseccin

0000

22138978(a)

11000

86000

0000

Entrada

0056

16534(a)

22000

172000

0000

Diseo: Interseccin+Entrada

251

Tabla 5.8.2.XVIII. Pruebas de los efectos inter-sujetos para

el efecto Entrada.
Variable

S. C.

gl

M. C.

Sig.

epsi4.10

0007

0003

4898

0009

epsi4.5

0005

0002

7049

0001

epsi4.9

0056

0028

60792

0000

epsi4.8

0007

0003

13590

0000

epsi5.8

0082

0041

25201

0000

epsi5.6

0681

0340

34470

0000

epsi5.7

0052

0026

12792

0000

epsi8.7

0243

0121

15997

0000

epsi6.7

0048

0024

13897

0000

epsi6.2

0353

0177

46751

0000

epsi7.2

0134

0067

18904

0000

Y las pruebas pot-hoc de comparaciones mltiples mediante el test de

Bonferroni (Tabla 5.8.2 XIX) nos permiten afirmar que, entre los factores
particulares hay algunos que se ven influidos por el efecto del tamao del animal
y otros por la interaccin entre el tamao del animal y la poca del cultivo, pero
que la mayora, 11 coeficientes particulares, se ven influidos exclusivamente por
la poca del ao. Dos coeficientes estn afectados fundamentalmente por el
tamao del centroide, epsi1.4 y epsi4.11.Y en 4 coeficientes se produce
interaccin entre el efecto de la entrada y el tamao del centroide, epsi4.11,
epsi11.10, epsi10.9 y epsi5.10.
El efecto del tamao del centroide y de la interaccin afecta a ms
coeficientes

particulares que a medidas estandarizadas. En ambos casos las

variables que se ven afectadas por el tamao de los animales tienen relacin con
tamao de la cabeza, epsi1.4 y epsi4.11. Y la interaccin, en el caso de los
coeficientes particulares, se produce slo en las distancias que afectan a la zona
ventral..

252

Tabla 5.8.2 XIX. Comparaciones mltiples. Test de Bonferroni.

Basado en las medias observadas. La diferencia de medias es
significativa al nivel 005
Variable

Entrada
(I)

Entrada
(J)

Diferencia
(I-J)

Error
tp.

Sig.

epsi4.10

Abril

epsi4.5

Julio
Abril

epsi4.9

Julio
Abril

epsi4.8

Julio
Abril

epsi5.8

Julio
Abril

epsi5.6

Julio
Abril

epsi5.7

Julio
Abril

epsi8.7

Julio
Abril

epsi6.7

Julio
Abril

epsi6.2

Julio
Abril

epsi7.2

Julio
Abril

Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre

-00211(*)
-00086
00125
00149(*)
00005
-00144(*)
00484(*)
00556(*)
00072
00214(*)
00103(*)
-00111(*)
-00216
-00674(*)
-00458(*)
01877(*)
01804(*)
-00073
00527(*)
00068
-00459(*)
-00245
-01118(*)
-00873(*)
-00387(*)
-00531(*)
-00144
-01362(*)
-01291(*)
00070
-00885(*)
-00739(*)
00146

000681
000649
000624
000469
000447
000430
000556
000530
000510
000412
000392
000377
001043
000993
000956
002571
002449
002357
001172
001116
001074
002255
002147
002067
001072
001021
000983
001591
001515
001458
001541
001467
001412

0008
0564
0147
0006
1000
0004
0000
0000
0481
0000
0029
0012
0123
0000
0000
0000
0000
1000
0000
1000
0000
0838
0000
0000
0001
0000
0439
0000
0000
1000
0000
0000
0915

Julio

253

5.8.3 Estudio de las distancias reescaladas entre puntos (Truss) y

comparacin de los coeficientes particulares al final del cultivo

Para cada individuo muestreado al final de cultivo, se calcularon las

distancias esperadas en un reescalado , tomando como referencia una longitud
estndar de 23 cm (distancia entre hitos 1 y 2), del mismo modo que hemos hecho
en el apartado anterior aplicando la correccin de Lleonard, aplicando sus
coeficientes particulares de alometra, .
A continuacin se realizaron los MANCOVAS para discriminar el efecto
de la covariable talla de cada individuo en las medidas esperadas y los
MANOVAS para ver si existan diferencias en los perfiles de los individuos de
mismo tamao pero de distintas entradas.
Primero se realizaron las pruebas M de Box y Test de Leven para
comprobar la adecuacin de las variables antes de proseguir con el anlisis.
Se realiz un anlisis de interaccin que result no significativo. No
obstante, en el anlisis de los efectos intersujetos aparecen dos distancias en las
que, de modo individual, podra tener que considerarse el efecto de la interaccin.
Estos resultados se recogen en las tablas 5.8.3.II y III.

Tabla 5.8.3.I. A. Prueba de Box sobre la igualdad de las

matrices de covarianza.
M de Box
567619

gl1

gl2

Sig.

1478

342

136204243

0000

254

Tabla 5.8.3.I. B. Contraste de Levene sobre la igualdad de

las varianzas error
F

gl1

gl2

Sig.

d1.4xo

3231

230

0041

d1.11xo

3328

230

0038

d4.11xo

1180

230

0309

d11.10xo

2595

230

0077

d4.10xo

3805

230

0024

d4.5xo

2533

230

0082

d4.9xo

0019

230

0981

d4.8xo

0798

230

0451

d10.9xo

2214

230

0112

d5.10xo

0051

230

0950

d5.9xo

0506

230

0604

d5.8xo

1738

230

0178

d5.6xo

0864

230

0423

d5.7xo

0099

230

0906

d8.7xo

0649

230

0523

d6.7xo

5226

230

0006

d6.2xo

6388

230

0002

d7.2xo

11354

230

0000

Tabla 5.8.3.II. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de

Wilks.
Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Interseccin

0000

92433323

18000

210

0000

Entrada

0888

0715(a)

36000

420

0891

TCentroide

0723

4474(a)

18000

210

0000

Entrada * TCentroide

0881

0763(a)

36000

420

0838

Diseo: Interseccin+entrada+cetrsize+entrada * cetrsize

Sig.

255

En la tabla 5.8.3.III, donde solamente se recoge los efectos de la

interaccin, podemos observar que las distancias d6.2xo y d7.2xo son las que
presentan efectos significativos.

Tabla 5.8.3.III. Pruebas de los efectos inter-sujetos de la

Interaccin Entrada
Variable

S. C.

gl

M. C.

Sig.

d1.4xo
d1.11xo
d4.11xo
d11.10xo
d4.10xo
d4.5xo
d4.9xo
d4.8xo
d10.9xo
d5.10xo
d5.9xo
d5.8xo
d5.6xo
d5.7xo
d8.7xo
d6.7xo
d6.2xo
d7.2xo

0073
0040
0117
0268
0260
0164
0273
0243
0018
0057
0034
0011
0006
0014
0050
0021
0129
0128

2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2

0036
0020
0058
0134
0130
0082
0137
0122
0009
0028
0017
0005
0003
0007
0025
0010
0064
0064

0631
0478
1140
2044
1637
1305
1725
2115
0125
0401
0459
0238
0080
0216
0805
0870
2994
3473

0533
0621
0322
0132
0197
0273
0180
0123
0883
0670
0633
0789
0923
0806
0448
0420
0052
0033

* Cetrsize

Eliminando aquellas variables que no cumplan con la hiptesis nula del

test de Levene, se realiza otra prueba de M Box y nuevo test de Levene y, aunque
la primera prueba resulta en desviaciones de la igualdad de las matrices de
covarianza, el test de Levene no refleja desviacin en las matrices de covarianza
del error en ninguna de las variables.

256

Tabla 5.8.3.IV. A. Prueba de Box sobre la igualdad de

las matrices de covarianza. B. Contraste de Levene
sobre la igualdad de las varianzas error
A
M de Box
233510

gl1

gl2

Sig.

1387

156

138914505

0001

B.
F

gl1

gl2

Significacin

d4.11xo

1180

230

0309

d11.10xo

2595

230

0077

d4.5xo

2533

230

0082

d4.9xo

0019

230

0981

d4.8xo

0798

230

0451

d10.9xo

2214

230

0112

d5.10xo

0051

230

0950

d5.9xo

0506

230

0604

d5.8xo

1738

230

0178

d5.6xo

0864

230

0423

d5.7xo

0099

230

0906

d8.7xo

0649

230

0523

De los contrastes multivariados realizados (tabla 5.8.3.V) resulta la

ausencia de significacin en la interaccin entre el factor entrada y la covariable
tamao, lo que nos facilita la aplicacin de un MANCOVA.
Tabla 5.8.3.V. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de Wilks
Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Sig.

Interseccin

0073

229200

12

216

0000

Entrada

0932

0646

24

432

0901

TCentroide

0901

1967

12

216

0028

Entrada * TCentroide

0923

0731

24

432

0820

Diseo: Interseccin+entrada+cetrsize+entrada * cetrsize

257

Una vez realizado el anlisis de Covarianza, que se recoge en la tabla

5.8.3.VI, que result en un efecto significativo del tamao sobre las distancias
estandarizadas, se identificaron cules son dichas variables en las pruebas
intersujetos.

Tabla 5.8.3.VI. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de Wilks.

Efecto

Valor

Interseccin

0070

Entrada
Cetrsize

Gl hiptesis

Gl
l error

Sig.

239796(a)

12000

218000

0000

0368

11769(a)

24000

436000

0000

0893

2171(a)

12000

218000

0014

Diseo: Interseccin+entrada+cetrsize

De los valores presentados en la tabla 5.8.3.VII se deduce que las pruebas

intersujetos detectan efecto del tamao sobre las distancias: d4.9xo, d4.8xo,
d5.9xo y d5.8xo.

Tabla 5.8.3.VII Pruebas de los efectos inter-sujetos

Fuente

Variable

S. C.

gl

M. C.

Sig.

Entrada

d4.11xo

4877

2438

47656

0000

d11.10xo

6350

3175

47918

0000

d4.5xo

0490

0245

3896

0022

d4.9xo

2765

1383

17351

0000

d4.8xo

1849

0924

15910

0000

d10.9xo

0492

0246

3392

0035

d5.10xo

3130

1565

22339

0000

d5.9xo

2362

1181

31616

0000

d5.8xo

1257

0628

27784

0000

d5.6xo

0957

0479

11977

0000

d5.7xo

0840

0420

13431

0000

d8.7xo

0146

0073

2359

0097

258

Tabla 5.8.3.VII Pruebas de los efectos inter-sujetos. Continuacin

Cetrsize

d4.9xo

0639

0639

8022

0005

d4.8xo

0242

0242

4161

0043

d5.9xo

0316

0316

8463

0004

d5.8xo

0150

0150

6614

0011

d8.7xo

0011

0011

0341

0560

Y tambin observamos que la variable d8.7xo no se ve afectada ni por el

tamao ni por la poca de entrada (recordamos que en las tablas se recogen slo
las variables en las que observamos efectos significativos)
Se retiraron

las variables afectadas por la covariable Tamao del

centroide: d4.8xo, d4.9xo, d5.8xo y d5.9xo y se pasa a analizar el efecto

exclusivamente de la entrada sobre el resto de la variables.

Tabla 5.8.3.VIII. A. Prueba de Box sobre la igualdad

de las matrices de covarianza. B. Contraste de Levene
sobre la igualdad de las varianzas error
A
M de Box
88286

gl1

gl2

Sig.

1166

72

145241735

0159

B
F

gl1

gl2

Sig.

d4.11xo

1009

230

0366

d11.10xo

2456

230

0088

d4.5xo

2673

230

0071

d10.9xo

2311

230

0101

d5.10xo

0056

230

0945

d5.6xo

0900

230

0408

d5.7xo

0085

230

0918

d8.7xo

0682

230

0507

Diseo: Interseccin+entrada

259

El resto de las variables, para el modelo del nico efecto de la entrada, s

cumplen los criterios de la prueba de Box confirmado tambin por el resultado no
significativo de todas las variables en el test de Levene.
El MANOVA que se realiz a continuacin confirma que la entrada ejerce
efectos significativos sobre seis de las distancias estandarizadas para una longitud
(Desde el hito 1 al 2) de 23cm.

Tabla 5.8.3.IX. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de Wilks

Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Sig.

Interseccin

1000

16575860a)

223

0000

Entrada

0303

9113(a)

16

446

0000

Diseo: Interseccin+Entrada

Por ltimo, las pruebas intersujetos identificaron aquellas variables. Los

resultados se recogen en la tabla 5.8.3.X.

Tabla 5.8.3.X. Pruebas de los efectos inter-sujetos.

Fuente

Variable

S. C

gl

M. C..

Sig.

Entrada

d4.11xo

5414

2707

52565

0000

d11.10xo

7820

3910

59255

0000

d4.5xo

0374

0187

2961

0054

d10.9xo

0667

0334

4602

0011

d5.10xo

3587

1793

25709

0000

d5.6xo

1421

0711

17818

0000

d5.7xo

1065

0533

17094

0000

d8.7xo

0139

0069

2241

0109

Diseo: Interseccin+Entrada

260

Los test de Bonferroni y Tamhane (este ltimo, como siempre, para

aquellas variables que han ido presentando desviaciones de la hiptesis nula de la
prueba M de Box) utilizados en las comparaciones mltiples, significan las
diferencias entre entradas de dichas distancias. Al aplicarlos en este caso, no se
observaron discrepancia en los resultados de ambos.
Tabla 5.8.3.XI. Comparaciones mltiples. Test de Bonferroni y Test de
Tamhame para aquellas variables que no cumplan el test de Levene sobre
igualdad de varianzas. Basados en las medias observadas. La diferencia de
medias es significativa al nivel 005.
Variable

Entrada
(I)

d1.4xo

Abril

d1.11xo

Julio
Abril

d4.11xo

Julio
Abril

d11.10xo

Julio
Abril

d4.10xo

Julio
Abril

d4.5xo

Julio
Abril

d4.9xo

Julio
Abril

d4.8xo

Julio
Abril
Julio

Entrada
(J)
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre

Diferencia
(I-J)

Error tp.

Sig.
Bonferroni

Sig.
Tamhane

-01718(*)
-03033(*)
-01314(*)
02483(*)
01935(*)
-000549
-01418(*)
-03654(*)
-02236(*)
-04296(*)
-03222(*)
01075(*)
-01814(*)
-03502(*)
-01688(*)
-00233
-00932
-00700
-00848
-02284(*)
-01437(*)
-00900
-02027(*)
-01127(*)

003858
003780
003881
003292
003225
003312
003662
003588
003684
004146
004062
004170
004606
004513
004634
004053
003971
004077
004625
004531
004652
003916
003837
003940

0000
0000
0002
0000
0000
0297
0000
0000
0000
0000
0000
0032
0000
0000
0001
10000
0059
0263
0204
0000
0007
0067
0000
0014

0000
0000
0004
0000
0000
0279
0000
0000
0000
0000
0000
0030
0000
0000
0001
0933
0044
0226
0207
0000
0007
0088
0000
0016

261

Tabla 5.8.3.XI. Continuacin. Comparaciones mltiples. Test de Bonferroni

y Test de Tamhame para aquellas variables que no cumplan el test de Levene
sobre igualdad de varianzas. Basados en las medias observadas. La diferencia
de medias es significativa al nivel 005.
Variable

Entrada
(I)

d10.9xo

Abril

d5.10xo

Julio
Abril

d5.9xo

Julio
Abril

d9.8xo

Julio
Abril

d5.8xo

Julio
Abril

d5.6xo

Julio
Abril

d5.7xo

Julio
Abril

d8.7xo

Julio
Abril

d6.7xo

Julio
Abril

d6.2xo

Julio
Abril

d7.2xo

Julio
Abril
Julio

Entrada
(J)
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre

Diferencia
(I-J)

Error tp.

Sig.
Bonferroni

Sig.
Tamhane

00262
-00983
-01246(*)
00387
-02417(*)
-02803(*)
00571
-01648(*)
-02220(*)
00209
-00538(*)
-00747(*)
-00571
-01663(*)
-01092(*)
-01580(*)
-01690(*)
-00110
-01155(*)
-01577(*)
-00422
00589
00381
-00208
-00543(*)
-00978(*)
-00434(*)
01748(*)
02947(*)
01199(*)
00986(*)
02052(*)
01065(*)

004344
004257
004370
004262
004176
004288
003169
003105
003117
001540
001509
001549
002456
002407
002471
003223
003158
003242
002849
002791
002866
002839
002782
002856
001767
001731
001777
002389
002341
002404
002208
002163
002221

1000
0065
0014
1000
0000
0000
0218
0000
0000
0527
0001
0000
0063
0000
0000
0000
0000
10000
0000
0000
0427
0117
0515
10000
0007
0000
0046
0000
0000
0000
0000
0000
0000

0919
0070
0007
0760
0000
0000
0208
0000
0000
0461
0002
0000
0079
0000
0000
0000
0000
0983
0000
0000
0361
0119
0438
0843
0010
0000
0024
0000
0000
0000
0000
0000
0000

262

Se concluye que al final del cultivo las variables que pueden identificar las
distintas entradas son cada vez menos (seis) que al inicio del cultivo y que, por el
contrario, el tamao y la interaccin tienen cada vez mayor peso en la
configuracin del perfil de los animales.
Esta variabilidad individual al final del cultivo se va a reflejar tambin en
las matrices de covarianza, de ah las desviaciones de la igualdad que resultaban
al aplicar las pruebas de Box cuando se utilizaban todas las variables.
Los resultados del Test de Bonferroni (Tabla 5.8.3.XI) se utilizan para la
caricaturizacin de los perfiles de los individuos medios de cada entrada y
remarcar sus diferencias.

Figura 5.8.3.I. Caricatura de los perfiles de los individuos centroide de cada

entrada al final del ex perimento. Considerando el modelo de truss.
Azul:Julio , Rojo: Abril, Verde: Octubre.

263

Cuando se estudiaron los coeficientes particulares de alometra, , nos

encontramos con una situacin similar a la de las distancias estandarizadas. La
desviacin de las matrices de covarianza no se corrige hasta que se seleccionan
los coeficientes que slo son afectados por el factor entrada.

Tabla 5.8.3. XII. A. Prueba de Box sobre la igualdad

de las matrices de covarianzas. B. Contraste de
Levene sobre la igualdad de las varianzas error
A
M de Box
709542

gl1

gl2

Sig.

1651

380

135984479

0000

B
F

gl1

gl2

Significacin

eps1.4

2583

230

0078

epsi1.11

3634

230

0028

epsi4.11

0707

230

0494

eps11.10

3944

230

0021

epsi4.10

3397

230

0035

epsi4.5

2591

230

0077

epsi4.9

0050

230

0951

epsi4.8

0839

230

0433

epsi10.9

2359

230

0097

epsi5.10

0129

230

0879

epsi5.9

0463

230

0630

epsi9.8

4049

230

0019

epsi5.8

1865

230

0157

epsi5.6

0569

230

0567

epsi5.7

0332

230

0718

epsi8.7

0513

230

0600

epsi6.7

6754

230

0001

epsi6.2

3633

230

0028

epsi7.2

9005

230

0000

264

Se estudi mediante las pruebas M de Box y el test de Levene la

adecuacin de las variables para los anlisis multivariantes. La tabla 5.8.3.XII
recoge los resultados. Como en los casos de las distancias, tambin se aprecia la
ausencia de interaccin entre el factor y la covariable.
Tabla 5.8.3.XIII. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de
Wilks.
Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Sig.

Interseccin

0867

1788(a)

18000

210000

0028

Entrada

0888

0716(a)

36000

420000

0890

TCentroide

0865

1824(a)

18000

210000

0024

Entrada * TCentroide

0880

0773(a)

36000

420000

0827

Diseo: Interseccin+entrada+cetrsize+entrada * cetrsize

Una vez que se retiraron las variables que se desviaban en el test de

Levene se repiti el anlisis y la prueba mostr que las restantes variables
cumplan con la hiptesis nula. (Tabla 5.8.3.XIV)
Tabla 5.8.3.XIV. Contraste de Levene.

eps1.4
epsi4.11
epsi4.5
epsi4.9
epsi4.8
epsi10.9
epsi5.10
epsi5.9
epsi5.8
epsi5.6
epsi5.7
epsi8.7

gl1

gl2

Sig.

2583
0707
2591
0050
0839
2359
0129
0463
1865
0569
0332
0513

2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2

230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230
230

0078
0494
0077
0951
0433
0097
0879
0630
0157
0567
0718
0600

Diseo: Interseccin+Entrada+TCentroide+Entrada* TCentroide

265

En la tabla 5.8.3.XV queda reflejada la ausencia de interaccin. Se puede

observar que si conservsemos este diseo analtico, ni la entrada ni el tamao del
centroide tendran efecto sobre el valor de los coeficientes particulares. Cabra
entonces preguntarse de donde viene la variacin de estos parmetros o sin son
meramente variaciones individuales.

Tabla 5.8.3.XV. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de Wilks

Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Sig.

Interseccin

0912

1738(a)

12000

216000

0060

Entrada

0935

0620(a)

24000

432000

0921

TCentroide

0915

1668(a)

12000

216000

0075

Entrada *TCentroide

0929

678(a)

24000

432000

0874

Diseo: Interseccin+Entrada+TCentroide+Entrada * TCentroide

Como podemos desestimar la interaccin de la entrada con el tamao

realizamos un anlisis de covarianza respecto del tamao del centroide:

Tabla 5.8.3.XVI. Contrastes multivariados. Valores de Lambda de

Wilks.
Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Sig.

Interseccin

0903

1949(a)

12000

218000

0030

Entrada

0410

10218(a)

24000

436000

0000

TCentroide

0907

1855(a)

12000

218000

0041

Diseo: Interseccin+entrada+cetrsize

Las pruebas intersujetos, que se observan en la tabla 5.8.3.XVII,

identifican los cuatro coeficientes que son afectados por el tamao del centroide
(y por la entrada): epsi4.8, epsi4.9, epsi5.8 y epsi 59, que son las variables que
afectan a las mismas medidas que en el caso de las distancias estandarizadas. Esto

266

nos permite considerar que estos parmetros son vlidos a la hora de estudiar la
variacin de la forma.
Tabla 5.8.3.XVII. Pruebas de los efectos inter-sujetos
Fuente

Variable

Suma de

gl

cuadrados

Media

Significacin

cuadrtica

tipo III
Entrada

TCentroide

eps1.4

0041

0020

26041

0000

epsi4.11

0066

0033

47957

0000

epsi4.5

0003

0002

3986

0020

epsi4.9

0021

0011

17349

0000

epsi4.8

0010

0005

15838

0000

epsi10.9

0010

0005

3466

0033

epsi5.10

0019

0010

22106

0000

epsi5.9

0048

0024

31563

0000

epsi5.8

0110

0055

27528

0000

epsi5.6

0220

0110

11803

0000

epsi5.7

0074

0037

13718

0000

epsi8.7

0032

0016

2345

0098

eps1.4

0000

0000

0226

0635

epsi4.11

0002

0002

2577

0110

epsi4.5

0001

0001

1929

0166

epsi4.9

0005

0005

8112

0005

epsi4.8

0001

0001

4247

0040

epsi10.9

0001

0001

0967

0327

epsi5.10

689E-006

689E-006

0016

0900

epsi5.9

0007

0007

8635

0004

epsi5.8

0013

0013

6522

0011

epsi5.6

0005

0005

0579

0447

epsi5.7

0000

0000

0062

0804

epsi8.7

0003

0003

0393

0531

267

Una vez retiradas las variables afectadas por el tamao, nos encontramos
con ocho variables afectadas nicamente por el efecto de la entrada: epsi1.4,
epsi4.11, epsi4.5, epsi10.9, epsi5.10, epsi5.6, epsi5.7, epsi8.7.
Tabla 5.8.3. XVIII. Prueba de Box sobre la igualdad de las
matrices de covarianzas. B Contraste de Levene sobre la igualdad
de las varianzas error.
A
M de Box
92810

gl1

gl2

Sig.

1226

72

145241735

0094

B
F

gl1

gl2

Sig.

eps1.4

1862

230

0158

epsi4.11

0574

230

0564

epsi4.5

2644

230

0073

epsi10.9

2653

230

0073

epsi5.10

0138

230

0871

epsi5.6

0552

230

0577

epsi5.7

0305

230

0738

epsi8.7

0565

230

0569

Diseo: Interseccin+entrada

El MANOVA result en un efecto significativo de la entrada, como era de

esperar
Tabla 5.8.3. XIX. Contrastes multivariados. Lambda de Wilks.
Efecto

Valor

Gl
hiptesis

Gl
error

Sig.

Interseccin

0821

6089

8000

223000

0000

Entrada

0414

15470

16000

446000

0000

Diseo: Interseccin+Entrada

268

Donde, en el estudio univariante, identificamos las variables influenciadas

por el factor entrada (en la tabla 5.8.3.XX).
Tabla 5.8.3. XX. Pruebas de los efectos inter-sujetos para el factor Entrada.
Factor

Variable

S. C.

gl

M. C.

Sig.

Entrada

eps1.4
epsi4.11
epsi4.5
epsi10.9
epsi5.10
epsi5.6
epsi5.7
epsi8.7

0051
0073
0003
0014
0022
0328
0094
0030

2
2
2
2
2
2
2
2

0025
0036
0001
0007
0011
0164
0047
0015

32611
52774
3013
4727
24964
17648
17490
2185

0000
0000
0051
0010
0000
0000
0000
0115

Aplicando los test de Bonferroni y Tamhane a todas las variables:

Tabla 5.8.3. XXI. Comparaciones mltiples. Test de Bonferroni. Basado en las
medias observadas. La diferencia de medias es significativa al nivel =005.
Variable

Entrada
(I)

epsi1.4

Abril

epsi1.11

Julio
Abril

epsi4.11

Julio
Abril

eps11.10

Julio
Abril

epsi4.10

Julio
Abril
Julio

epsi4.9

Julio
Abril
Julio

Entrada
(J)
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre

Diferencia
(I-J)

Error tp.

Sig.
Bonferroni

Sig.
Tamhane

-00203(*)
-00354(*)
-00151(*)
00568(*)
00446(*)
-00122
-00167(*)
-00424(*)
-00257(*)
-01090(*)
-00822(*)
00268(*)
-00202(*)
-00383(*)
-00181(*)
-00077
-00058
-00075
-00200(*)
-00126(*)

000449
000440
000452
000760
000745
000765
000423
000415
000426
001041
001020
001048
000502
000492
000505
000328
000336
000406
000398
000409

0000
0000
0003
0000
0000
0339
0000
0000
0000
0000
0000
0034
0000
0000
0001
0057
0251
0203
0000
0007

0000
0000
0004
0000
0000
0325
0000
0000
0000
0000
0000
0024
0000
0000
0001
0042
0214
0211
0000
0007

269

Tabla 5.8.3. XXI. (Continuacin).

Variable

Entrada
(I)

epsi4.8

Abril

epsi10.9

Julio
Abril

epsi5.10

Julio
Abril

epsi5.9

Julio
Abril

epsi9.8

Julio
Abril

epsi5.8

Julio
Abril

epsi5.6

Julio
Abril

epsi5.7

Julio
Abril

epsi8.7

Julio
Abril

epsi6.7

Julio
Abril

epsi6.2

Julio
Abril

epsi7.2

Julio
Abril
Julio

Entrada
(J)
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre
Julio
Octubre
Octubre

Diferencia
(I-J)

Error tp.

Sig.
Bonferroni

Sig.
Tamhane

-00067
-00151(*)
-00084(*)
00035
-00143
-00178(*)
00032
-00186(*)
-00218(*)
00082
-00235(*)
-00317(*)
00139
-00118
-00257(*)
-00166
-00491(*)
-00325(*)
-00767(*)
-00806(*)
-00039
-00346(*)
-00468(*)
-00123
00272
00174
-00098
-00263(*)
-00463(*)
-00200
00635(*)
01094(*)
00460(*)
00356(*)
00764(*)
00408(*)

000293
000287
000295
000616
000604
000620
000335
000328
000337
000453
000444
000456
000618
000605
000622
000730
000715
000734
001556
001525
001565
000838
000821
000843
001326
001299
001334
000830
000813
000835
000890
000872
000895
000824
000807
000829

0071
0000
0014
1000
0056
0013
1000
0000
0000
0216
0000
0000
0076
0160
0000
0071
0000
0000
0000
0000
1000
0000
0000
0440
0124
0543
1000
0005
0000
0051
0000
0000
0000
0000
0000
0000

0094
0000
0017
0932
0058
0007
0729
0000
0000
0212
0000
0000
0085
0185
0000
0092
0000
0000
0000
0000
0992
0000
0000
0358
0122
0454
0844
0008
0000
0024
0000
0000
0000
0000
0000
0000

270

Epsi1.4, epsi4.11, epsi10.9, epsi5.10, epsi5.6 y epsi5.7,

son los

coeficientes afectados por la entrada. El coeficiente epsi4.5 est en el lmite de

significacin. Las diferencias en los coeficientes particulares, epsi4.10, epsi4.9,
epsi4.8, epsi5.9 y epsi5.8 son debidas fundamentalmente al efecto del tamao de
los individuos. Esto nos confirma que el crecimiento no es totalmente isomtrico.
Y que entre las variables epsi8.7 y epsi4.5 no hay diferencias
significativas ni por efecto del factor fijo (entrada) ni por efecto de la covariable
(tamao del centroide). Podramos decir que estas dos medidas siguen un
crecimiento isomtrico que no se ve alterado tampoco por la poca del ao.

271

5.9.- MODELO PARA LA MONITORIZACIN DEL ESTADO

DE CRECIMIENTO.
En los apartados anteriores se ha estudiado la influencia que tiene la poca del
cultivo en los valores de los coeficientes particulares de alometra. Se ha visto que
algunos de estos valores estn influenciados por el tamao de los individuos, pero todos
los coeficientes estn siempre influenciados por la poca del ao.
En el trabajo de Lleonard se apunta que estos coeficientes son propios de cada
individuo y permitiran identificar a un individuo concreto dentro de la poblacin. Para
admitir esto hemos de suponer que el crecimiento es continuo y, si bien como modelo
matemtico el razonamiento es correcto, choca con la evidencia de que el crecimiento
biolgico se realiza a pulsos, de modo que el valor calculado para cada uno de estos
coeficientes depender del momento en el que se hayan tomado medidas a los individuos
y, por tanto, al estado de crecimiento de ese estado instantneo.
Tradicionalmente el estudio de los modelos de alometra se ha realizado
mediante el estudio de los componentes principales de los logaritmos de las medidas
absolutas y, si bien para estudios poblacionales o en periodos amplios de tiempo (o
donde los cambios estacionales no son considerados) el uso de los valores absolutos es
adecuado y correcto, para el estudio de pequeas variaciones en las medidas producidas
en cortos periodos de tiempo, resultan ser mtodos poco precisos. Por eso hemos
realizado el estudio de componentes principales de los factores particulares de alometra,
porque reflejan con ms precisin las variaciones producidas por los pulsos de
crecimiento debidas a factores estacionales o de otra naturaleza. Los factores particulares
podran entonces darnos informacin ms precisa referente a los momentos en los que se
producen los pulsos de crecimiento.

272

5.9.1. RESULTADOS

Figura. 5.9.1.I. Curvas de crecimiento y temperaturas durante el desarrollo

del experimento.
Para ayudar a comprender el anlisis que se ha llevado a cabo en este
apartado, creemos oportuno recordar los resultados expuestos en el captulo
correspondiente al efecto de la forma de alimentacin en el crecimiento de los

273

cultivos, para volver a tener una relacin general estacional del desarrollo de los
mismos; las figuras que se muestran corresponden a aquellos resultados. En ellas
se puede observar que los pesos al final de los experimentos se asemejan en las
tres poblaciones, mientras que la dinmica es diferente en las tres: en cada cultivo
los animales alcanzan un mismo tamao en pocas distintas.
El uso de medidas absolutas nos relacionara como prximos animales de
tamao o peso semejantes, mientras que los factores particulares de alometra
son, segn el clculo terico, independientes del tamao del individuo.
As pues, el resultado del anlisis de componentes principales de los
logaritmos naturales de las distancias entre puntos, calculados a partir de la matriz
de covarianzas, podemos resumirlas como sigue:
Tabla 5.9.1.I. Matriz de coeficientes de las
componentes principales comunes referidos a los
logaritmos de las medidas
Componente
1
2
LN1.4
LN1.11
LN4.11
LN11.10
LN4.10
LN4.5
LN4.9
LN4.8
LN10.9
LN5.10
LN5.9
LN5.8
LN5.6
LN5.7
LN8.7
LN6.7
LN6.2
LN7.2

0286
0283
0316
0292
0324
0315
0323
0317
0310
0313
0323
0321
0283
0298
0276
0298
0302
0299

-0006
-0022
-0004
0005
-0006
-0011
-0003
-0004
0003
-0008
-0014
0011
0101
0039
0022
-0006
-0050
-0038

3
-0012
0016
-0014
-0056
-0014
-0002
-0009
-0006
-0002
0000
0001
-0002
0010
0002
0063
-0016
0029
0017

4
0006
-0016
0004
0039
0004
0003
-0002
-0002
-0009
0001
0006
0000
-0031
-0010
0059
-0004
-0014
-0031

5
0000
-0025
-0005
0041
-0006
-0008
-0010
-0006
-0022
-0014
-0008
-0013
0021
0000
0003
-0016
0037
0036

274

Observando la tabla podemos intuir un crecimiento en el tiempo mayor para

la altura del individuo, como lo denotan los mayores coeficientes de las variables
Ln4.10 y Ln4.11 y una mayor preponderancia del tamao del cuerpo frente a la
cabeza (Ln1.4, Ln1.11, Ln11.10) y a la parte posterior del pednculo caudal
(Ln6.2, Ln7.2). Lgicamente todos los coeficientes de las medidas de diagonales
entre estos puntos tambin son mayores y denotan cierta alometra positiva.
Al trabajar con medidas absolutas la mayor parte de la variabilidad se debe
al tamao, por lo que la primera componente pesa mucho ms que las dems. La
primera componente explica ella sola, el 98% de la varianza. No obstante
conservamos esta componente principal como el vector director de alometra de
la dorada para un periodo de engorde industrial.
El estudio exploratorio de la relacin entre los coeficientes particulares de
alometra, variables epsilon (), mediante el anlisis de clusters de las distancias
eucldeas a partir de los valores medios de estas variables, obtenidos de cada
individuo en cada punto de muestreo, se resumen en el dendrograma de la figura
5.9.1.II. A fin de facilitar la comprensin de estos resultados, conviene aclarar la
nomenclatura que se ha seguido para la confeccin del dendrograma: los puntos
muestreados iniciales para cada entrada se denominaron ab11, cd11 y ef11,
porque el valor que se utiliz para normalizar las medidas de los individuos en
ese momento era de once munidades; en sucesivos muestreos, y siguiendo este
mismo criterio. Se denominaron, para la primera entrada, a15 y b15 los
individuos sometidos a alimentacin ad libitum o restringidas respectivamente,
cuando su talla aproximaba a 15 centmetros y se utilizaba esta medida para
normalizar el resto de distancias entre hitos. De manera semejante se procedi
con las dems entradas y puntos de muestreos (c19, d19, e23, f23, etc.). Durante
el periodo invernal se produjo el hecho que el crecimiento se ralentiz de modo
que los animales no mostraron diferencia notable de talla, por lo que en su

275

muestreo se volvi a normalizar las distancias respecto al valor del anterior

muestreo; por esta razn aparece en la tabla como 2c19 y 2d19, y e11 y f11
Resulta llamativo que las menores distancias entre grupos de muestreo no
se concretan entre individuos del mismo tamao o de la misma entrada, como
cabra esperar, sino que siguen otra relacin. S parecen mantenerse muy
prximos entre s los dos tratamientos (alimentacin ad libitum y restringida) en
cada punto de muestreo y para cada entrada, pero esto no ocurre siempre.
Observamos que entre los individuos de la segunda entrada al inicio del cultivo,
(cd11), y los animales de la primera entrada con alimentacin ad libitum en el
segundo muestreo, cuando tienen unos 15cm ( a15), hay menos distancia que
entre esos y los correspondientes de experimento de alimentacin restringida
(b15), y que tambin hay ms proximidad entre los individuos de los muestreos

f15, e19, c23, 2d19 que entre cada uno de ellos y sus correspondientes grupos
con el otro tipo de alimentacin. Parece pues que las variables que definen el
estado de crecimiento indican ms una analoga de estado y forma, que una
proximidad de parentesco o tratamiento.
Tabla 5.9.1.II A. Pruebas de adecuacin muestral. B.
Correlaciones anti-imagen sobre algunas variables: Todas las
variables dieron un ndice de adecuacin superior a 05 excepto
las recogidas en la tabla
A
0548

Medida de adecuacin de Kaiser-Meyer-Olkin.

Prueba de esfericidad de
Bartlett con todas las

Chi-cuadrado
aproximado
gl

74575450
406
0000

Sig.

B
2

1-4

1-11

6-7

0447

0426

0464

0210

0473

276

Figura. 5.9.1.II. Dendrograma. Anlisis Jerrquico de Cluster. a partir de la

distancias eucldeas al cuadrado de los centroides de los factores
particulares, , de forma. Entre grupos de puntos de muestreo. (Distancia
reescalada)

277

Tabla 5.9.1.III. Matriz de componentes principales. Mtodo

de rotacin: Normalizacin Varimax con Kaiser.
La rotacin ha convergido en 10 iteraciones

epsi5
epsi4.5
epsi5.10
epsi4.8
epsi3
epsi8
epsi10.9
epsi10
epsi9
epsi4.9
epsi11
epsi4.10
epsi5.8
epsi4.11
epsi6.7
epsi5.9
epsi4
epsi5.6
epsi6
epsi7
epsi5.7
epsi8.7
epsi1.11
epsi1
epsi2
eps1.4
epsi6.2
epsi7.2
eps11.10

0857
0813
0763
0520
0472
0471
0218
0084
0075
0225
0476
0173
0076
0052
0232
0533
0347
-0409
0324
0441
-0254
0023
0081
0058
-0058
-0209
-0280
-0353
-0242

0031
0179
0358
0437
0279
0428
0855
0834
0829
0742
0502
0242
0144
0176
0184
-0281
0305
0123
0177
0014
0121
-0299
0068
0169
-0192
-0090
-0199
-0113
-0139

Componente
3
0285
0110
0230
0417
0002
0196
-0142
0254
0259
0469
0112
0766
0745
0733
0656
0620
0530
0072
0128
-0029
0470
-0156
-0039
0014
-0025
0403
0019
0084
0186

-0114
-0084
0123
0129
0450
0065
0199
-0095
-0090
-0001
0211
-0067
0351
-0033
0043
-0040
0081
0799
0790
0737
0728
0515
-0381
-0166
0144
-0161
-0564
-0546
0036

0140
0005
-0141
0053
-0288
0187
-0050
0139
0128
0173
-0256
0298
-0058
0470
0037
-0149
0046
-0018
0101
-0036
-0061
-0203
0044
0929
-0859
0682
-0643
-0639
0581

278

Tabla 5.9.1.IV. Proporcin de la varianza explicada

por cada componente
Componente

Suma de las saturaciones al cuadrado de la

rotacin
Total
% varianza % acumulado

1
2
3
4
5

4379
4145
3992
3939
3917

15099
14292
13765
13584
13506

15099
29391
43157
56740
70246

Viendo el resultado del dendrograma, se intent explicar mediante el

anlisis de componentes principales las correlaciones entre los coeficientes
particulares de alometra que expliquen este modo de agrupacin. En un primer
anlisis se utilizaron todos los coeficientes, tanto los de las distancias entre hitos
como los de las distancias del centroide a cada hito; el resumen del anlisis se
resume en la tabla 5.9.1.III.

Figura 5.9.1.III. Segmentos de las distancias que conforman las tres

primeras componentes principales (cpI, cpII y cpIII)

En la figura 5.9.1.III se muestran visualmente los elementos de las tres

primeras componentes principales de los factores particulares de las distancias

279

normalizadas; se incluyen tanto las distancias entre hitos como las distancias
entre cada hito y el centroide. La primera componente principal

se refiere al

tamao del tronco, especialmente en la longitud, como muestra la direccin

predominante de los segmentos implicados. La segunda componente principal
mide las alturas, tanto en la cabeza como en la cola del animal. La tercera
componente pone de manifiesto la distensin abdominal, que se puede ligar con
el engorde.

Tabla 5.9.1.VI. A. Pruebas de adecuacin muestral. B. Comunalidades

despus de la extraccin. Basadas en la matriz de correlaciones
A
0247

Prueba de Kaiser-Meyer-Olkin.
Prueba de esfericidad de Bartlett con las del
sistema de truss

Comunalidades
Inicial
Extraccin

epsi1.4
epsi1.11
epsi4.11
eps11.10
epsi4.10
epsi4.5
epsi4.9
epsi4.8
epsi10.9

1000
1000
1000
1000
1000
1000
1000
1000
1000

0885
0738
0888
0904
0789
0880
0822
0825
0716

Chi-cuadrado
aproximado
gl

20043053

Sig.

0000

153

Comunalidades
Inicial
Extraccin
epsi5.10
epsi5.9
epsi5.8
epsi5.6
epsi5.7
epsi8.7
epsi6.7
epsi6.2
epsi7.2

1000
1000
1000
1000
1000
1000
1000
1000
1000

0737
0876
0830
0852
0925
0692
0591
0801
0857

280

Tabla 5.9.1.VII. Matriz de componentes. Correlaciones de cada

variable con cada componentes. En negrita aparecen las
correlaciones de aquellas variables que, por interpretacin de
los resultados, se han asignado a otra componente. En
recuadrados las correlaciones de las variables que se han
utilizado en la interpretacin de cada componente. Mtodo de
rotacin: Normalizacin Varimax con Kaiser. Convergencia en 11
iteraciones
4-8
4-9
4-5
5-10
10-9
6-7
1-4
4-11
4-10
5-7
5-6
5-8
5-9
7-2
6-2
8-7
11-10
1-11

C.P. 1

C.P.2

C.P.3

C.P.4

C.P.5

C.P.6

0873
0810
0792
0637
0632
0419
-0251
0223
0417
0065
-0053
0232
0140
-0165
-0267
-0368
-0109
-0049

0099
0370
-0148
0006
-0064
0405
0885
0875
0720
0092
-0114
0318
-0189
-0149
-0249
-0390
0408
0165

0109
0145
-0363
-0024
0216
0278
-0045
0107
0073
0935
0838
0619
-0051
-0092
-0204
-0162
-0063
-0182

0160
-0043
0265
0437
-0328
0384
-0030
0261
0289
0144
-0250
0536
0902
-0024
0130
0386
-0125
-00007

0061
0073
0153
0241
0238
-0162
0187
0133
-0040
0119
0232
0020
-047
-0890
-0785
0479
0118
-0053

-0108
0011
-0074
0285
0319
0028
-0010
-0051
-0073
-0059
-131
0061
0054
0073
0083
0015
-0832
0820

En la figura 5.9.1.IV se muestran visualmente los elementos de las tres

primeras componentes principales de los factores particulares de las distancias
normalizadas; se incluyen solamente las distancias entre hitos. Como en el caso
anterior, la primera componente principal se refiere al tamao del tronco,
especialmente en la longitud, y tambin aqu se muestra la direccin
predominante de los segmentos implicados. La segunda componente principal
mide las alturas, tanto en la cabeza como en la cola del animal. La tercera
componente pone de manifiesto el tamao de la zona anterior del pednculo
caudal. La distensin abdominal aparece, en este caso, incluida en la primera
componente

281

Figura 5.9.1.IV. Distancias entre hitos de las componentes

principales (cpI, cpII y cpIII)

Tabla 5.9.1.VIII. Comparacin de los dos mtodos. Porcentajes de

varianza explicada por cada Componente Principal o Deformacin relativa
(RW)
Componentes Principales
Principal/Relative Warps
C.P o Autovalor % varianza % total Autovalor % varianza % total
R.W.
individual
varianza
individual
varianza
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18

513
266
233
181
136
131
097
068
052
034
028
023
012
009
008
005
004
001

2850
1477
1297
1008
756
726
541
379
291
186
158
129
069
055
043
030
002
001

2850
4327
5624
6632
7388
8114
8655
9034
93250
95116
96695
9798
9868
9923
9966
9997
9999
10000

10207
6423
2722
2335
1790
876
539
222

2233
1465
1263
1062
675
549
516
415
372
332
257
204
164
141
111
101
082
057

2233
3698
4961
6023
6690
7247
7763
8178
8485
8882
9139
9343
9507
9648
9759
9860
9942
10000

282

Tabla 5.9.1.IX. Coeficientes para el clculo de las puntuaciones de clasificacin

sobre cada eje. Previamente es necesaria la normalizacin de las i calculadas
en cada individuo.
Parmetros del modelo de
regresin sobre medidas
absolutas.
b
a
i 1.4
i 1.11
i 4.11
i 11.10
i 4.10
i 4.5
i 4.9
i 4.8
i 10.9
i 5.10
i 5.9
i 5.8
i 5.6
i 5.7
i 8.7
i 6.7
i 6.2
i 7.2

096815478
096217134
106987801
098894929
109605464
106864176
109308787
107495157
104994990
106113108
109397891
108323428
095208885
100464600
093546355
100429266
102565052
101659820

041130028
021112589
030021105
018299364
029328380
042490788
036978701
046159107
025946133
045588298
022431487
011151212
010576567
014442116
011385262
009138167
010696200
010935879

Parmetros descriptivos
de cada en el modelo
Media de

Desv. St.

Coeficientes para el
clculo de las
puntuaciones
Eje 1
Eje 2
Eje 3

-19098E-09
93139E-05
-000016712
23115E-05
-000022913
-000016208
-000022043
-000017812
-000011526
-000014384
-000022339
-000019658
000010534
-10497E-05
-001931596
-33222E-06
-60398E-05
-40206E-05

002779900
005487585
002875295
008027571
003322312
002263123
002827718
002030664
004833611
002430714
003740899
005289254
011379609
005845042
009031556
005232981
007006724
006350263

-0171
-0079
-0026
-0010
0055
0251
0242
0274
0208
0130
-0059
-0016
-0007
-0020
-0183
0080
-0016
0038

0375
0155
0302
0106
0217
-0148
0081
-0062
-0029
-0072
-0017
0039
-0066
-0025
-0184
0088
-0042
-0008

-0074
-0056
-0011
-0082
-0016
-0208
0036
0018
0087
-0059
-0058
0255
0372
0411
0018
0118
0017
0085

Se puede aceptar como modelo para describir el proceso de cambios de

forma en el crecimiento, el conjunto de las combinaciones lineales derivadas del
anlisis de componentes principales de los coeficientes particulares. El anlisis de
componentes principales ofrece tambin ecuaciones que asignan a cada individuo
una puntuacin, que se puede interpretar como el grado de crecimiento en cada
parte del cuerpo descrito por cada componente. Los coeficientes de esta
ecuaciones de puntuacin se recogen en la tabla 5.9.1.IX; en esta misma tabla
tambin se recogen los parmetros de las ecuaciones de alometra que se haban
calculado anteriormente (que en conjunto conforman el modelo alomtrico de

283

crecimiento), y que tal como se describi en el captulo de Material y Mtodos,

son necesarias para los clculos de los coeficientes particulares de alometra de
cada nuevo individuo que se pueda analizar.

Las puntuaciones de cada individuo se pueden recoger en un grfico de

dispersin cuyos ejes de coordenadas seran las componentes principales; as
obtenemos una imagen de la proximidad de la forma de los individuos similar
complementaria a la obtenida en el dendrograma, pero una vez conocidos los
factores (partes del cuerpo) que los asemejan o los diferencian. Se puede observar
que los individuos situados en el primer cuadrante tienen altas puntuaciones
sobre las dos primeras componentes, lo que significa mayor tamao del tronco
(cp1) a la vez que mayor altura en las zonas ceflica y caudal (cp2).

En el grfico 5.9.1.VI-A se muestra el mismo resultado que en la figura

anterior, pero ligeramente deformado para poner de manifiesto la relacin de la
posicin de cada punto respecto a la posicin temporal que ese grupo ocupa en
las grficas de crecimiento (Figura 5.9.1.VI-B).

284

Figura. 5.9.1.V. Grficos de dispersin de los centroides de las

puntuaciones de cada grupo de muestreo sobre las componentes
principales. A: CP1 y CP 2; B: CP 1 y CP3.

285

Figura. 5.9.1.VI. A. Grficos de dispersin de los centroides de las

puntuaciones de cada grupo de muestreo sobre las CP1 y CP 2.
B. Curvas de crecimiento con la posicin de los puntos de muestreo.

286

El resultado de las correlaciones controlando para la talla de las

puntuaciones de las componentes principales y de las puntuaciones de las
deformaciones relativas nos dar una visin de la informacin que aportan dichas
puntuaciones.
Tabla 5.9.1.X. Correlaciones parciales entre distintas variables controlando
para la talla
Peso
Sig
K
Sig
Relscor 1
Sig
Relscor 2
Sig
Relscor 3
Sig
C.P. 1
Sig
C.P. 2
Sig
C.P. 3
Sig

Peso

Relw
scor 1

Relw
scor 2

Relw
scor 3

C.P.1

C.P.2

C.P.3

1000
.
0340
0000
-0295
0000
0050
0135
-0148
0000
0284
0000
0124
0000
0208
0000

0340
0000
1000
.
-0341
0000
0413
0000
0175
0000
0315
0000
0462
0000
0351
0000

-0295
0000
-0341
0000
1000
.
0257
0000
0047
0157
-0624
0000
0168
0000
-0452
0000

0050
0135
0413
0000
0257
0000
1000
.
-0009
0795
0263
0000
0807
0000
-0232
0000

-0148
0000
0175
0000
0047
0157
-0009
0795
1000
.
-0389
0000
0160
0000
0509
0000

0284
0000
0315
0000
-0624
0000
0263
0000
-0389
0000
1000
.
0000
0999
-0007
0824

0124
0000
0462
0000
0168
0000
0807
0000
0160
0000
0000
0999
1000
.
0000
1000

0208
0000
0351
0000
-0452
0000
-0232
0000
0509
0000
-0007
0824
0000
1000
1000
.

Como los resultados del anlisis de componentes principales nos permiten

deducir, el significado de cada componente y las correlaciones con otros
parmetros que se utilizan tradicionalmente en acuicultura son congruentes (tabla
5.9.1.X).

Tanto las puntuaciones de las deformaciones relativas como la de las

componentes principales de los factores particulares estn ms correlacionadas
con el factor K que el propio peso, lo cual nos acerca a la idea de que la forma en
este estado del desarrollo est condicionada ms por la condicin de los

287

individuos que por su tamao. Recordemos que, precisamente K, es el factor de

condicin. Tambin se observa que tanto la deformacin relativa 2 como la
componente principal 2 son las ms relacionadas con el factor K, y que la
interpretacin del significado de la componente principal 2 estaba relacionada
principalmente con la altura del perfil de los animales en su vista lateral
izquierda. Estas correlaciones se recogen en la tabla 5.9.1.X.
Para la seguridad del modelo del estado de nutricin ante la posibilidad de
la prdida de informacin, haba que probar la capacidad de discriminar animales
sometidos a los distintos regmenes alimenticios o estados de crecimiento, por eso
se realizaron algunos MANOVAs de las puntuaciones derivadas de las
componentes principales de los coeficientes propios de alometra. En previsin de
una posible deriva de alguno de los supuestos de normalidad los MANOVAs
tambin se valoraron con la Raiz mayor de Roy, pero como el resultado fue
congruente con la Lambda de Wilks, no se recogen en las tablas.
As, el primer MANOVA se realiz sobre las puntuaciones de las CP de
los individuos al inicio del experimento para ver si se poda discriminar entre las
Entradas 1, 2 y 3, de abril, julio y octubre respectivamente.
Del mismo modo que anteriormente con los valores directos de las
medidas absolutas o de los coeficientes propios, se comprob que la diferencia de
forma depende bsicamente del factor entrada, no encontrndose interaccin ni
efectos significativos del tamao como co-variable. Este anlisis se recoge en la
tabla 5.9.1.XI.
Despus se realiz el estudio de los efectos inter-sujetos para diferenciar
cuales son las variables que contribuyen a la significacin de las diferencias, si
existen, entre las formas de los individuos de las diferentes entradas.
Comprobamos en este caso que se mantiene la capacidad de
discriminacin y que la diferencia, al principio de experimento, se hace patente
en cualquiera de las cinco primeras componentes principales (tabla 5.9.1.XII).

288

Tabla 5.9.1.XI. Resultados de la prueba Lambda de Wilks, en los

MANOVAs realizados para determinar el efecto del factor
entrada y la covariable tamao en las puntuaciones de las C.P.
obtenidas a partir de los factores particulares de alometra. A:
Efecto de la Interaccin. B: MANCOVA. C: MANOVA sobre el
efecto de la Entrada
A.
Efecto

Valor

Gl de la Gl
hiptesis
error

Interseccin
Entrada
Tamao
Entrada* Tamao

0931
0818
0920
0827

1332(a)
1899(a)
1564(a)
1792(a)

5000
10000
5000
10000

90000
180000
90000
180000

del Sig.
0258
0048
0178
0065

B.
Efecto

Valor

Gl de la
hiptesis

Interseccin
Entrada
Tamao

0929
0121
0915

1406(a)
34465(a)
1703(a)

5000
10000
5000

Efecto

Valor

Gl de la
hiptesis

Interseccin
Entrada

0524
0110

16871(a)
37478(a)

5000
10000

Gl del
error
92000
184000
92000

Sig.
0229
0000
0142

C.
Gl del
error
93000
186000

Sig.
0000
0000

Diseo: (A)Interseccin+Entrada+Tamao+Entrada * Tamao.

(B) Interseccin+Entrada+Tamao
(C) Interseccin+entrada

Tabla 5.91.XII. Resultados de las pruebas inter-sujetos para el factor Entrada.

Se han utilizado las puntaciones de las componentes principales de los i
Fuente
Entrada

Variable
dependiente:
Puntuaciones
C.P.
C.P.
C.P.
C.P.
C.P.

1
2
3
4
5

Suma de
cuadrados

gl

Media
cuadrtica

Sig.

49554
19888
17052
244128
35311

2
2
2
2
2

24777
9944
8526
122064
17656

35337
15104
13471
172894
21074

0000
0000
0000
0000
0000

289

Los test de Bonferroni y, por seguridad, el de Tamhane, nos ofrecen las

diferencias entre las entradas para cada una de las variables, que son, en este caso,
las puntuaciones de las componentes principales.

Tabla 5.9.1 XIII Resultados de las comparaciones mltiples segn los test
de Bonferroni y Tamhane basados en la diferencia de medias observadas.
Variable

Entrada
(I)

Entrada
(J)

Diferencia
(I-J)

Error tp.

Sig.
Bonferroni

Sig.
Tamhane

C.P. 1

C.P. 2

2
1

C.P. 3

2
1

C.P. 4

2
1

C.P.5

2
1

2
3
3
2
3
3
2
3
3
2
3
3
2
3
3

17395253
13543121
-03852132
-07705805
02666757
10372562
10637983
04876047
-05761935
-26986926
-38142563
-11155636
14870220
11019742
-03850478

021668746
020632773
019859734
020997110
019993248
019244170
020586925
019602674
018868228
021743320
020703782
019928082
023685897
022553485
021708483

0000
0000
0166
0001
0556
0000
0000
0044
0009
0000
0000
0000
0000
0000
0238

0000
0000
0123
0003
0522
0000
0000
0046
0010
0000
0000
0000
0000
0000
0253

De modo semejante, para los individuos de la primera entrada se realiz

MANOVA para verificar la capacidad de discriminar entre regmenes de
alimentacin despus del primer perodo de tratamiento, cuando los individuos
tienen aproximadamente 15 cm de longitud.
Comprobado que las puntuaciones tambin nos permiten discriminar entre
regmenes de alimentacin, se realizaron las pruebas de los efectos inter-sujetos,
para ver que componentes permiten dicha discriminacin.

290

Tabla 5.9.1.XIV. Resultados de la prueba Lambda de Wilks, en los

MANOVAs realizados para determinar el efecto del factor entrada y la
covariable tamao en las puntuaciones de las C.P. obtenidas a partir de los
factores particulares de alometra. A: Efecto de la Interaccin. B:
MANCOVA. C: MANOVA sobre el efecto de la Entrada.
A.
Efecto

Valor

Gl de la
hiptesis

Gl del
error

Sig.

Interseccin
Rgimen
Tamao
Rgimen *Tamao

0947
0990
0957
0983

1030
0180
0829
0326

5000
5000
5000
5000

92000
92000
92000
92000

0405
0969
0532
0896

Efecto

Valor

Gl de la
hiptesis

Gl del
error

Sig.

Interseccin
Rgimen

0945
0591

1082
12889

5000
5000

93000
93000

0375
0000

Tamao

0954

0894

5000

93000

0489

Efecto

Valor

Gl de la
hiptesis

Gl del
error

Sig.

Interseccin

0281

48046

5000

94000

0000

Rgimen

0569

14231

5000

94000

0000

B.

C.

Diseo: (A)Interseccin+Entrada+Tamao+Entrada * Tamao.

(B) Interseccin+Entrada+Tamao
(C) Interseccin+entrada

Observamos que solamente la cp4 nos permite la diferenciacin, lo que

parecer estar indicando que las diferencias de formas entre esos grupos es muy
sutil, porque esta componente explicaba un porcentaje muy bajo de la variacin
(10%).

291

Tabla 5.9.1.XV. Pruebas de los efectos intersujetos. La nica variable

que se muestra sensible al efecto del rgimen de alimentacin es la CP4
Fuente

Variable

rgimen

C.P.
C.P.
C.P.
C.P.
C.P.

1
2
3
4
5

S. C.

gl

Media
cuadrtica

Sig.

0570
1464
0855
37611
2509

1
1
1
1
1

0570
1464
0855
37611
2509

0654
1754
0994
52732
2318

0421
0188
0321
0000
0131

Con algunos animales de la segunda entrada de la zona media de la curva

de crecimiento, 19 cm, se comprob las posibles diferencias de formas entre los
dos regmenes de alimentacin, resultando el factor rgimen alimenticio tena
efectos significativos. Una vez realizadas las pruebas inter-sujetos afectaban slo
a la cp5. Las tablas siguientes resumen en resultados de los contrastes
multivariados y las pruebas intersujetos.

Tabla 5.9.1.XVI. Entrada segunda. Muestreo segundo (Talla 19 cm)Resultados de

los Contrastes multivariados con la prueba Lambda de Wilks en los MANOVAs
realizados para determinar el efecto del factor entrada y la covariable tamao en
las puntuaciones de las C.P. obtenidas a partir de los factores particulares de
alometra. A: Efecto de la Intereaccin. B: MANCOVA. C: MANOVA sobre el
efecto de la Entrada.
A
Gl de la
Gl del
Efecto
Valor
F
Sig.
hiptesis
error
Interseccin
Rgimen
Tamao
Rgimen * Tamao

0965
0965
0969
0965

0475
0483
0419
0480

5000
5000
5000
5000

66000
66000
66000
66000

0794
0788
0834
0790

B
Efecto

Valor

Gl de la
hiptesis

Gl del
error

Sig.

Interseccin
Rgimen
Tamao

0966
0816
0970

0475
3028
0421

5000
5000
5000

67000
67000
67000

0793
0016
0832

292

C
Efecto

Valor

Gl de la
hiptesis

Gl del
error

Sig.

Interseccin
Rgimen

0441
0811

17254
3162

5000
5000

68000
68000

0000
0013

Diseo: (A)Interseccin+Entrada+Tamao+Entrada * Tamao.

(B) Interseccin+Entrada+Tamao
(C) Interseccin+entrada

Tabla 5.9.1.XVII. Pruebas de los efectos intersujetos. La nica variable

que se muestra sensible al efecto del rgimen de alimentacin es la CP5
Fuente

Variable

S. C.

gl

M. C.

Sig.

rgimen

C.P.
C.P.
C.P.
C.P.
C.P.

0062
2680
0176
1712
4998

1
1
1
1
1

0062
2680
0176
1712
4998

0091
3311
0207
3384
6562

0764
0073
0650
0070
0013

1
2
3
4
5

En este mismo sentido, se analiz la posible diferencia entre las formas de

los individuos de la ltima entrada en el ltimo muestreo, al final del experimento
(grupos e23 y f23). Los resultados fueron similares a los anteriores, sin
interaccin entre el tamao y el rgimen alimenticio, y si efecto significativo del
tamao. No obstante, como la significacin del efecto del tamao estaba en el
lmite (0056), se consider descriptivo valorar, en este caso, el efecto de esta
covariable. El resultado de la prueba inter-sujetos indica que las puntuaciones de
las cp2 y cp3 permiten discriminar los dos regmenes alimenticios y que el
tamao podra tener efecto sobre las puntuaciones de las cp2 y cp5.

293

Tabla 5.9.1.XVIII. Entrada de ocutbre. Ultimo muestreo. Resultados de la

prueba Lambda de Wilks en los MANOVAs realizados para determinar
el efecto del factor entrada y la covariable tamao en las puntuaciones de
las C.P. obtenidas a partir de los factores particulares de alometra. A:
Efecto de la Intereaccin. B: MANCOVA. C: MANOVA sobre el efecto de
la Entrada
A
Efecto

Valor

Gl de la
hiptesis

Gl del
error

Significaci
n

Interseccin
rgimen
talla
Rgimen* Tamao

0142
0949
0867
0950

2426
0789
2234
0770

5000
5000
5000
5000

73000
73000
73000
73000

0043
0561
0060
0575

B
Efecto

Valor

Gl de la
hiptesis

Gl del
error

Significaci
n

Interseccin
Rgimen
Tamao

0858
0670
0867

2456
7289
2266

5000
5000
5000

74000
74000
74000

0041
0000
0056

Diseo: (A)Interseccin+Entrada+Tamao+Entrada * Tamao.

(B) Interseccin+Entrada+Tamao

Tabla 5.9.1.XIX. Pruebas de los efectos intersujetos. La nica variable

que se muestra sensible al efecto del tamao es la CP5
Fuente

Variable

Rgimen

C.P.
C.P.
C.P.
C.P.
C.P.
C.P.
C.P.
C.P.
C.P.
C.P.

Tamao

1
2
3
4
5
1
2
3
4
5

Suma de
cuadrados
1671
25699
12353
1333
0094
0193
6191
0015
0458
2559

gl
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

Media
cuadrtica

Sig.

1671
25699
12353
1333
0094
0193
6191
0015
0458
2559

2938
26998
17653
2799
0165
0339
6504
0022
0961
4513

0090
0000
0000
0098
0685
0562
0013
0882
0330
0037

294

5.10.- MODELO DE PREDICCIN DEL PESO Y DE LA

TALLA EN FUNCIN DE LA MORFOMETRA
5.10.1. RESULTADOS
Los resultados de las distintas regresiones para la prediccin del peso se
recogen en las tablas siguientes.
En la tabla 8.1 A el error tpico de la estima, utilizando el logaritmo
natural de la longitud como variable independiente tiene un valor de 009837
Tabla 5.10.1.I. Resumen de la regresin del Ln(Peso) frente al
Ln(Longitud)
A. Resumen del modelo
R
R2

R2corrg.

Error tp. de la estimacin

0994

0989

009837

0989

B. ANOVA

Regresin
Residual
Total

Suma
de gl
cuadrados

Media
cuadrtica

Sig.

762910
8660
771571

762910
0009676

78842121

0000

1
895
896

C. Coeficientes
(Constante)
Ln Longitud

Error tp.

Beta

Sig.

-4086
3127

0032
0011

0994

-127765
280788

0000
0000

.
La correlacin es muy buena, con un R2 de 0989. El ajuste para los
coeficientes tambin es muy bueno con errores tpicos pequeos, como se
observa en la tabla 5.10.1.I.
Cuando se utilizaron todas las distancias entre hitos o entre hitos y el
centroide como variables para el clculo estimado del peso se obtuvo el modelo

295

que se recoge en las siguientes tablas, aunque haba algunas variables que no
ajustaban demasiado bien en el modelo y no pareca lgico que algunas medidas
tuviesen coeficientes negativos, lo que indicara que cuanto mayor fuesen menor
sera el peso (Tabla 5.10.1.II).
Tabla 5.10.1.II. Resumen del modelo de regresin multivariante
del ln(peso) introduciendo todas las variables a la vez
A. Resumen del Modelo. Regresin Mltiple del Peso.
R

R2

R2corrg.

Err. Tp. estima

Sig

0997

0994

0994

007227

0000

B. ANOVA

Regresin
Residual
Total

Suma de
Cuadrados

g.l.

Media
Cuadrtica

Sig.

76698
458
77157

1
895
896

4036
0005224

772790

0000

C. Coeficientes
Variable
Constante
ln Long 3
ln Long 4
ln Long 5
ln Long 8
ln Long 9
ln Long 1.4
ln Long 1.11
ln Long 4.11
ln Long 11.10
ln Long 4.10
ln Long 10.9
ln Long 5.9
ln Long 5.8
ln Long 5.6
ln Long 5.7
ln Long 8.7
ln Long 6.7
ln Long 6.2
ln Long 7.2

Err. tip.

-0781
0414
0896
-2001
-0383
-0686
00539
0233
0588
0461
0083
1467
1999
0358
-0154
-0272
-0121
0092
-0028
-0112

0351
0164
0344
0759
0284
0220
0176
0090
0221
0164
0266
0395
0499
0093
0093
0125
0056
0068
0081
0071

Beta

Sig

0142
0312
-0675
-0129
-0244
0017
0073
0201
0150
0029
0496
0700
0125
-0050
-0088
-0018
0030
0010
-0037

-2225
-2529
-2604
-2638
-1349
-3124
0306
2585
2657
2813
0312
3713
4003
3852
-1661
-2170
-2163
-1357
0350
-1588

0026
0012
0009
0008
0178
0002
0759
010
0008
0005
0755
0000
0000
0000
0097
0030
0031
0175
0726
0113

296

El ajuste multivariante para la regresin del peso es todava mayor con

R2= 099 pero sobre todo en la estima se reduce el error tpico a 0072.
Se consider esto como un artefacto para forzar el ajuste con todas las
variables por eso se opt por realizar una serie de regresiones ajustada por pasos
para conseguir una regresin lgica con coeficientes positivos para las variables
introducidas pero incluyendo tambin como variable el logaritmo natural del
tamao del centroide. El programa ajust 10 ecuaciones se recogen en las
siguientes tablas.
Tabla 5.10.1.III. Resumen de los modelos de regresin
multivariante del peso por el mtodo de introduccin
sucesiva de variables
R

R2

Modelo
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

0995
0996
0997
0997
0997
0997
0997
0997
0997
0997

0991
0993
0993
0994
0994
0994
0994
0994
0994
0994

R 2 corregida

Error tp. de la
estimacin

0991
0993
0993
0994
0994
0994
0994
0994
0994
0994

0088180035
0078037111
0075177754
0073780091
0073252948
0072804808
0072569023
0072532317
0072401343
0072373135

En la tabla aparecen ordenadas por orden decreciente de eficacia de estima

de la variable dependiente: el logaritmo natural del peso. El coeficiente de
correlacin es prcticamente idntico en todos los ajustes, pero las mayores
diferencias se encuentran en el error de la estima. Las variables introducidas en
cada modelo aparecen en las tablas de coeficientes I y II.
Observando las tablas encontramos que los mejores ajustes para todas las
variables introducidas corresponden a los modelos 10, 8 y 6.

297

Tabla 5.10.1.V. Variables introducidas en cada modelo (modelos del 1 al 6) y

coeficientes de cada variable
Modelo
1
2

(Constante)
lncntro
(Constante)
lncntro
ln4.10
(Constante)
lncntro
ln4.10
ln5.8
(Constante)
lncntro
ln4.10
ln5.8
ln5.10
(Constante)
lncntro
ln4.10
ln5.8
ln5.10
ln4.11
(Constante)
lncntro
ln4.10
ln5.8
ln5.10
ln4.11
ln5.9

E. tip.

-4281
3041
-2499
1574
1377
-1806
1375
1110
0459
-1255
0604
1078
0407
0833
-0998
0324
0711
0369
0954
0563
-0937
0351
0671
0304
0759
0540
0290

0029
0010
0116
0093
0087
0139
0093
0090
0055
0165
0159
0088
0054
0140
0178
0175
0132
0055
0143
0151
0178
0174
0132
0058
0153
0150
0084

Beta
0995
0515
0482
0450
0389
0160
0198
0378
0142
0282
0106
0249
0129
0323
0192
0115
0235
0106
0257
0184
0102

Sig

-146332
313581
-21553
16846
15773
-13000
14770
12342
8384
-7609
3802
12194
7472
5929
-5615
1856
5391
6711
6660
3726
-5280
2019
5102
5278
4961
3589
3464

0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0064
0000
0000
0000
0000
0000
0044
0000
0000
0000
0000
0001

Aunque la estima del peso es muy parecida en todos los modelos, nosotros
proponemos el modelo 10, que es el que tienen menor error de estima y porque la
nica variable que no muestra un ajuste significativo es la constante. Hubiese sido
igualmente vlido elegir la regresin de los modelos 6 u 8, o incluso considerar
la media de las tres estimas.

298

Tabla 5.10.1.VI. Variables introducidas en cada modelo (modelos del 7

al 10) y coeficientes de cada variable
Modelo
7

10

(Constante)
lncntro
ln4.10
ln5.8
ln5.10
ln4.11
ln5.9
lnlong8
(Constante)
ln4.10
ln5.8
ln5.10
ln4.11
ln5.9
lnlong8
(Constante)
ln4.10
ln5.8
ln5.10
ln4.11
ln5.9
lnlong8
ln10.9
(Constante)
ln4.10
ln5.8
ln4.11
ln5.9
lnlong8
ln10.9

E. tip.

-0455
0065
0671
0305
0712
0533
0292
0330
-0381
0669
0304
0740
0550
0292
0352
-0079
0712
0236
0169
0512
0644
0323
0303
0014
0727
0220
0502
0739
0332
0377

0256
0205
0131
0058
0154
0150
0084
0127
0103
0131
0057
0124
0140
0083
0107
0179
0132
0066
0304
0141
0191
0108
0147
0060
0129
0059
0140
0084
0107
0060

Beta
0021
0235
0106
0241
0182
0102
0111
0234
0106
0250
0188
0102
0119
0249
0083
0057
0175
0225
0109
0102
0255
0077
0171
0259
0112
0127

Sig

-1776
316
5116
5303
4634
3555
3500
2606
-3690
5108
5297
5956
3924
3494
3288
-444
5379
3573
554
3628
3378
3003
2055
231
5619
3713
3588
8798
3110
6288

0076
0752
0000
0000
0000
0000
0000
0009
0000
0000
0000
0000
0000
0000
0001
0657
0000
0000
0580
0000
0001
0003
0040
0818
0000
0000
0000
0000
0002
0000

La significacin de los ajustes se recoge en la tabla de los ANOVA

299

Tabla 5.10.1.VII. Resumen del ANOVA de cada modelo de regresin

multivariable correspondiente a las tablas 5.10.1.V y VI
Suma de
cuadrados

Modelo
1

10

gl

Media
cuadrtica

Sig.

Regresin
Residual
Total
Regresin
Residual
Total

764611
6959
771571
766126
5444
771571

1
895
896
2
894
896

764611
0008

98333206

0000

383063
0006

62902519

0000

Regresin
Residual
Total
Regresin
Residual
Total

766524
5047
771571

3
893
896

255508
0006

45209073

0000

766715
4856
771571

4
892
896

191679
0005

35212398

0000

Regresin
Residual
Total
Regresin
Residual
Total

766790
4781
771571
766853
4717
771571
766889
4682
771571
766888
4682
771571
766911
4660
771571
766909
4662
771571

5
891
896
6
890
896
7
889
896
6
890
896
7
889
896
6
890
896

153358
0005

28579587

0000

127809
0005

24112422

0000

109556
0005

20803282

0000

127815
0005

24295050

0000

109559
0005

20900343

0000

127818
0005

24402693

0000

Regresin
Residual
Total
Regresin
Residual
Total
Regresin
Residual
Total
Regresin
Residual
Total

En la figura 5.10.1.I puede observarse el ajuste entre los pesos reales y los
pesos estimados mediante la regresin multivariante 10. Algunas de las medidas
utilizadas entre los puntos de marca no se han utilizado en el modelo por ser
redundantes.

300

Figura. 5.10.1.I Grfico de dispersin de los valores de peso previsto frente al

peso real. Se muestran los valores de la regresin para cada entrada en
cultivo y la regresin global.

La estima del peso en funcin de las distintas medidas no sirve como

prediccin del crecimiento, que realmente debe medirse en funcin de la talla.
Por este motivo se establece una prediccin derivada de la talla y de una variable
resultante del producto de la temperatura media diaria y de las horas de luz
expresadas en valor decimal, que podemos denominar fototemperatura. A partir
de esta nueva variable podemos establecer con ms precisin la talla que pueden
alcanzar los peces de sta especie si no existen limitaciones por causa del
alimento, como es en los casos de estos experimentos donde la racin se ha

301

limitado para provocar cambios de estado nutricional, pero no para limitar el

crecimiento.

Figura. 5.10.1.II. Grficos de dispersin

302

Tabla 5.10.1.VIII Resumen de la regresin de la Talla frente a la

Temperatura
A. Resumen del Modelo. Talla frente a T (C)
R

R2

R2corrg.

Er.tp. estima

Sig.

0928

0862

0861

175520

0000

B. ANOVA

Regresin
Residual
Total

Suma
de gl
cuadrados

Media
cuadrtica

Sig.

17154472
2757255
19911726

17154472
3081

5568311

0000

1
895
896

C. Coeficientes
Constante
Temperatura (C da)

Error tp.

10450
0002

0110
0000

Beta

Sig.

0928

94741
74621

0000
0000

Tabla 5.10.1.IX. Resumen de la regresin de la Talla frente a la

Fototemperatura
A. Resumen del modelo. Talla frente a fototemperaturan FT(Ch da)
R

R2

R2corrg.

Error tp. estimaSig.

cambio

0949

0900

0900

149167

0000

B. ANOVA

Regresin
Residual
Total

Suma
de
cuadrados
17920278
1991449
19911726

gl
1
895
896

Media
cuadrtica
17920278
2225

Sig.

8053760

0000

C. Coeficientes

Constante
Fototemperatura

Error tp.

Beta

Sig.

10261
1585E-04

0094
0000

0949

109070
89743

0000
0000

La estima de la talla se mejora en aproximadamente un 17%. Sobre esta

estima se puede aplicar la regresin multivariante para el clculo del peso. El

303

hecho de incluir el fotoperiodo en la prediccin de la talla podra compensar el

crecimiento hiperplsico que se produce cuando aumenta la ingesta cuando los
fotoperiodos son altos pero no las temperaturas, y, a la inversa en las fases
otoales cuando la ingesta es todava alta por las temperaturas elevadas, pero los
fotoperiodos decaen.

5.11.- VALIDACIONES
5.11.1. ANTECEDENTES
La finalidad de este apartado es comprobar en la prctica que el modelo
responde a lo esperado por la teora de modo que, los animales, peces de distinta
procedencia y no utilizados en la construccin del modelo queden situados dentro
de los ejes de coordenadas en una posicin lgica, acorde con su historia de
crecimiento.
Si realizaron tres pruebas de validacin. Una sobre las imgenes de los
peces utilizados para el estudio bioqumico y de calidad del cultivo en las
piscifactoras cuyo seguimiento permiti el desarrollo de la primera parte de ste
estudio y donde concluimos, de modo breve, en que el exceso de ingesta no
permita un adecuado rendimiento, lo que se manifestaba en que las tasas de
crecimiento TGC despus del invierno no se recuperaban.
Una segunda prueba la realizamos incorporando a las ecuaciones los datos
obtenidos de las imgenes de aquellos peces que habamos sometido a ayuno
prolongado.
Y, por ltimo, se trabaj con animales de una piscifactora, con un lote de
animales que tenan problemas de crecimiento, donde el encargado observaba que
no se alcanzaban los crecimientos esperados, aunque las tasas de conversin eran
ptimas.

304

Si las ecuaciones del modelo funcionan los animales deben ser

clasificados en los cuadrantes de un modo comprensible.

5.11.2. RESULTADOS
Para comprobar la utilidad del modelo basado en las componentes
principales realizamos tres pruebas aplicando los valores particulares obtenidos
de los individuos en cada prueba para calcular las puntuaciones a partir de las
ecuaciones de puntuacin de Componentes Principales obtenidas con la poblacin
experimental, de modo que, cuando se aplican estas ecuaciones de puntuacin de
las componentes principales a las variables obtenidas de imgenes de otras
doradas obtenemos una distribucin de los individuos en los ejes de componentes
principales de nuestro modelo que nos permitirn elaborar aproximaciones a
hiptesis del estado del momento de crecimiento.

Primero, cuando se sustituyeron los valores de los factores particulares de

alometra de las doradas que se examinaron en la primera campaa sobre los ejes
CP1 y CP2 y se calculan sus puntuaciones, obtenemos un grfico de dispersin
como el que aparece en la figura 5.7.1.I.
Si recordamos que se trataba de cultivos caracterizados por tener unos
tejidos grasos y que en el global del cultivo la tasa de conversin del alimento
haba sido muy alta, es decir de mala conversin, vemos que coincide con la
ubicacin en la grfica. Los animales de la granja que 3 estn prcticamente
ubicados en el primer cuadrante que implicaba una saturacin del crecimiento. Es
decir, que se les debera haber contenido la ingesta para evitar tanto la saturacin
grasa como el dispendio energtico que caus la mala conversin del alimento.
Los animales de las granjas 1 y 2 estn situados en el cuadrante 4. Este cuadrante
ubicaba a aquellos animales que haban alcanzado una saturacin en altura pero
cuyo tronco era todava pequeo, es decir que el siguiente suceso debera ser una

305

elongacin del tronco pero que, como por la poca del ao el crecimiento haba
prcticamente terminado, la alimentacin debera ser contenida. En cambio se les
segua suministrando alimento en abundancia. En ste caso el mayor problema
para la mala conversin del alimento sera la prdida de alimento en las jaulas
aunque ya presentaban un engrasamiento significativo. Podra tratarse de lotes de
animales de complexin corta, con pednculos caudales pequeos y de cuerpos
rechonchos. En este caso sera todava ms aconsejable la contencin del
alimento debido a que ya se ha completado el crecimiento en elongacin en esta
poca. Otra observacin. La granja 3 era una de las que trabajaba en jaulas.
Ntese la gran dispersin de los animales y cmo formaban dos grupos
perfectamente separados, unos en el cuadrante1 y otros en el cuadrante dos. Lo
que implica la necesidad de separar los animales, posiblemente unos animales
dominasen sobre otros y se estaba formando una poblacin bimodal.

Figura.5.11.2.I Grfico de dispersin de las puntuaciones de los individuos

muestreados en cada piscifactora sobre los ejes de componentes principales
1 y 2.

306

Figura.5.11.2.II. Grfico de dispersin de las puntuaciones de los individuos

muestreados en las piscifactoras, sobre los ejes de las Deformaciones
Relativas.

Como vemos la distribucin de los individuos sobre los ejes de las

deformaciones relativas es muy parecida a la distribucin sobre las componentes
principales lo que podra ser un indicativo de que ambas metodologas
proporcionan informacin similar. S hay que observar que la posicin relativa de
las granjas 1 y 2 respecto a la granja 3 ha cambiado ligeramente
En resumidas cuentas, la ubicacin en el grfico mas aconsejable es la que
reflejara el cuadrante IV, donde la racin debe mantenerse. El cuadrante I,
saturacin de crecimiento y el cuadrante III, implican bien un exceso o una falta
de alimento respectivamente. La situacin del cuadrante II es ms bien una
situacin transitoria a la que se puede llegar despus de largos perodos de
restriccin de alimento como el invierno, ayuno o cuando al inicio de la fase de

307

crecimiento anual se produce una rpida elongacin, lo que indica la necesidad de

desarrollar una ingesta importante.

Figura.5.11.2.III. Dispersin de los animales antes y despus de ayunar sobre

los ejes de componentes principales del modelo.

Una segunda prueba consisti en calcular las puntuaciones sobre las C.P.
del modelo, de los coeficientes particulares de alometra obtenidos de las
imgenes de animales antes y despus de un perodo de ayuno. Como se observa
en la figura 8.3 antes del ayuno los animales ocupaban en parte el cuadrante 1 y
en parte el cuadrante 4 mientras que, despus del ayuno todos la puntuaciones se
han desplazado hacia el cuadrante 4, de modo que vemos como se ha pasado de
una situacin aconsejable de restriccin alimenticia antes del ayuno a una de
mantenimiento de la ingesta despus del ayuno.

308

Figura. 5.11.2.IV. Diagrama de dispersin de los individuos hermanos a los

utilizados en el modelo pero cultivados en granjas marinas. Las
puntuaciones se realizan sobre los ejes de Componentes Principales del
modelo.
Y, por ltimo, animales de la entrada de abril, hermanos de los utilizados
para construir el modelo pero cultivados en jaulas en el mar, de los que la

309

empresa aseveraba que no crecan adecuadamente, cuando se muestrearon en el

mes de julio, se obtuvieron, en el ms de julio valores, de 9305 gramos, 1540
cm y una K= 2548; mientras que los hermanos utilizados para el modelo en el
instituto de acuicultura, aunque con 40 das mas de cultivo dieron valores para el
peso de 170 g los animales con restriccin de alimento y de 183 g los alimentados
a saciedad, con longitudes de 187cm y 1887cm y valores K de 259 y 272
respectivamente. Este mismo grupo de animales muestreado 30 das antes que los
de las jaulas presentaban un peso de 6956 g y 141 cm de longitud los de
alimentacin restringida y 8156 g de peso y 1476 cm de longitud los
alimentados a saciedad.
Las puntuaciones de cada pez sobre los ejes de C.P. del modelo colocaban
a la mayora de los individuos de la muestra en el cuadrante 3, lo que equivale a
asumir la necesidad de aumentar la racin de alimento.
La situacin en el eje de coordenadas es independiente de que estn
comiendo mucho, aunque la ingesta no se traduzca en incremento de peso,
necesitan ms alimento porque estn en una situacin de crecimiento, delgados,
ya sea por mucha sntesis de fibras musculares ya sea por escasez de alimento,
traduciendo a situaciones coloquiales estn en el estirn.

310

311

6.- DISCUSIN GENERAL E

INTERPRETACIN DE LOS
RESULTADOS.

312

313

Basndonos en los datos expuestos en los captulos anteriores, podemos

afirmar que la morfometra es un elemento til para discriminar poblaciones de
individuos sometidas a distintas condiciones del cultivo.
Tambin nos planteamos la posibilidad de utilizar los coeficientes
particulares de alometra propuestos por Lleonard (1992) para distinguir
individuos en distintas fases de crecimiento; se utilizar para ello la informacin
extrada del perfil del animal, perfil que es independiente de la talla que este
tuviera, y se cotejarn los resultados con los obtenidos utilizando al morfometra
geomtrica.
Los lotes experimentales de animales introducidos en tres diferentes
momentos del ciclo anual, se sometieron a dos estrategias alimenticias distintas,
con la esperanza de encontrar diferencias en el engorde de los animales segn la
modalidad elegida, ad libitum o restringida.
El estudio de la composicin corporal nos ha permitido comprobar que, al
final del cultivo, los resultados del aprovechamiento energtico de los animales
alimentados con un rgimen restrictivo son significativamente mejores, tanto en
la asimilacin global de alimento como en la retencin final de protenas y grasas.
Pensamos que esto podra deberse a que la capacidad de los peces para regular su
ingesta est directamente relacionada con la forma natural de explotar su nicho
ecolgico, normalmente hostil, que suministra nutrientes a lo largo del ao con
variaciones estacionales. Podra decirse que la aportacin constante de alimento
lleva al animal al lmite en el aprovechamiento nutricio y, a partir de un punto, se
desecha el exceso energtico por alguna va; por ello los animales alimentados ad
libitum retienen menos grasas y menos protena. Se debe tener presente que, en
animales poiquilotermos, tanto el ritmo metablico como la disponibilidad de
alimento dependen de la temperatura.

314

Estas reflexiones nos llevan a recomendar que la forma de alimentacin

en el uso industrial debiera ser la restringida, al menos mientras se utilice un
nico tipo de pienso.
Es evidente que el piscicultor intenta poner en el mercado los animales
mayores, obtenidos segn un plan de optimizacin en el que intervienen dos
importantes variables: tiempo y gasto de materiales. A ahora bien, la
consideracin de mayor se debe hacer segn la talla o el peso? La forma de medir
la envergadura en morfometra es por medio tamao del centroide, porque este
parmetro mide el tamao desde el centro del animal hacia todas las direcciones
del perfil.
Se ha estudiado la relacin entre la talla o el peso de los animales con su
tamao de centroide y se encontrado que la correlacin ms alta se encuentra
entre talla y tamao de centroide; en cambio, la correlacin del peso con el
tamao del centroide est influida por el efecto de la poca del ao y,
lgicamente, la ingesta. Este hecho se puede interpretar como que la talla
alcanzada no sufre mermas considerables, aunque pueda variar el peso por
reduccin de grasa o por ralentizacin del metabolismo; esto resulta coherente
con el hecho de que los peces presenten un crecimiento continuo a lo largo de su
vida.
En la prctica, los piscicultores controlan el cultivo siguiendo solamente
el peso de los animales, favoreciendo la obesidad, procurando que los peces
alcancen pesos mximos; a nuestro juicio esta forma de proceder compromete la
eficacia de la alimentacin para obtener mayor carga protena, porque al final del
cultivo la retencin de grasa y protena es menor. Nosotros proponemos que los
seguimientos de los animales se realicen por medio del tamao o talla, pasando el
peso a un segundo factor.
Ahora que conocemos que es el cambio en tamao ms que el de peso lo
que nos permite hacer un seguimiento ms exhaustivo de los procesos de
engorde, y partiendo del valor del centroide en estas determinaciones, nos

315

proponemos estudiar el perfil de los animales para las tres entradas; hay que tener
presente que el nmero de perfiles que se puede tener con un determinado tamao
de centroide es indeterminado. Por ello el estudio pretende analizar el perfil
concreto perteneciente a los animales de cada entrada, en cada momento.
Se observa una clara diferencia entre los perfiles de los animales jvenes
y de los que salen al mercado, lo que indica que se produce un crecimiento
alomtrico en ese intervalo. Esto nos lleva a plantear la necesidad de desarrollar
un modelo de crecimiento para estudiar, a continuacin, las desviaciones al
modelo y calcular los perfiles instantneos en cada momento del crecimiento.
Las diferencias de los perfiles de las distintas entradas al inicio del cultivo
son mucho mayores que al final del cultivo o, lo que es lo mismo, las diferencias
de forma se van diluyendo. Al principio del cultivo la posicin geomtrica de casi
todos los hitos estn afectados por el factor entrada, y solamente tres se ven
afectados por el tamao.

Al final del cultivo se han encontrado diferencias

significativas en la posicin de todos los hitos debida al factor entrada, y se

observa que ya no influye el tamao en ninguno de ellos; adems (vase Tabla
5.5.1.XXVI), en muchos componentes no existe diferencia entre dos de las tres
entradas.
Hemos comprobado, por la posicin de los hitos que podemos visualizar
de modo exagerado en las caricaturas, como se pasa de los perfiles juveniles, ms
estilizados, a perfiles ms robustos al final de cultivo; se observa, adems que hay
un cambio en las posiciones relativas de los perfiles de cada entrada donde la
azul, que es la ms exterior (julio) queda ahora englobada por el perfil verde
(octubre). Hacemos hincapi que la entrada de octubre coincide con el desarrollo
estacional normal en la naturaleza; tambin fue la entrada de octubre la que
obtuvo mejores rendimientos bioqumicos.
Hemos estudiado la posible influencia del crecimiento (engorde y/o
aumento de tamao) en el cambio del perfil, de la forma de la silueta, de los
animales; Se pretenda profundizar sobre el efecto de la estrategia de

316

alimentacin. Los perfiles de los animales tienden a la robustez cuando aumentan

en peso; la regresin entre el perfil y la talla ha mostrado que los animales tienden
a la estilizacin (Figuras 5.6.1.II y 5.6.1.III), lo que nos puede estar indicando que
el crecimiento en talla, en tamao, no tiene por qu ir ligado al engorde, a la
robustez, por lo que podramos decir que el engorde es un efecto secundario no
ligado necesariamente al crecimiento. El resultado de las regresiones nos indica
que, aunque existe una correlacin significativa entre el incremento de talla y el
cambio de morfologa (que parece consistente con un crecimiento alomtrico),
estos factores apenas si explican el 15% de la variacin de la forma.
Conocida la influencia de la talla y el engorde en la variacin de la silueta,
nos propusimos estudiar si el patrn de alomtria estaba influenciado por la poca
del ao. El anlisis mostr que la influencia era positiva (Tabla 5.7.1.II), puesto
que los ngulos directrices entre la primera componente principal de cada
estacin estudiada eran significativamente distintos de cero, porque si hubiese
mantenido la misma direccin, el ngulo hubiera sido nulo.
El resultado anterior es aparentemente contradictorio, puesto que
trabajamos con una misma poblacin, de una misma especie, por lo que el
modelo alomtrico de las tres poblaciones debera ser el mismo; podemos pensar
que en un periodo tan reducido, como es el periodo de engorde, los distintos
factores que influyen en el crecimiento (poca del ao, estrategia alimenticia,
principalmente) inducen modelos de crecimiento aparentemente distintos, cuyas
diferencias se van diluyendo, tal y como se apreciaba al estudiar los perfiles al
inicio y al final del cultivo (Figuras 5.5.1.III y 5.5.1.V). Aceptando que, a pesar
de las diferencias, el modelo es nico, se utilizaron los coeficientes particulares
de alometra para desarrollar un modelo que explicase estas diferencias.
Comenzamos desarrollando las ecuaciones de alometra para cada
distancia entre hitos, segn el modelo de trust, y el clculo de los coeficientes
particulares de alometra para cada una de estas distancias; tomamos como
variable independiente la distancia entre los hitos 1 y 2 (los situados en la boca y

317

el final del pednculo caudal respectivamente). Se verific la normalidad de los

valores de los coeficientes particulares.
Los valores de los coeficientes de alometra () nos describen variaciones
relativas de distancias entre hitos, en el mismo sentido que las figuras obtenidas
de las regresiones de las deformaciones relativas respecto del tamao (Figuras
5.6.1.II y 5.6.1.III).
Siguiendo con este planteamiento, se calcularon las distancias tericas de
los individuos al inicio del cultivo, eligiendo arbitrariamente una longitud
estndar terica de 11cm (magnitud arbitraria de escalado), y se comprob la
capacidad del modelo para discriminar los individuos de cada entrada. De modo
similar a cuando se analizaron los valores reales observados al inicio del cultivo
(figura 5.5.1.II), tambin result ser el factor entrada el que permita una mejor
discriminacin.
Lo mismo ocurri cuando se utilizaron exclusivamente los coeficientes
particulares; tambin con ellos result ser el factor entrada el que produca una
mejor discriminacin.
Se repiti el mismo procedimiento al final del cultivo, con distancias
tericas de escalado de 23cm. El resultado fue semejante al obtenido para el
anlisis al inicio del cultivo. Nosotros entendemos, por tanto, que para
discriminar las formas de los peces, independientemente del tamao, basta con
utilizar los coeficientes particulares de alometra.
La conclusin a la que llegamos con este anlisis, desde el punto de vista
biolgico, es que, en el fondo, no se trata de modelos de alometra distintos, sino
de estado instantneos distintos dentro de un modelo alomtrico comn, que se
evalan en un periodo de tiempo extremadamente corto. Observando las
caricaturas realizadas de nuevo con estos datos (Figuras 5.8.2.I y 5.8.3.I), se
vuelve a apreciar que el perfil de la entrada de octubre (color verde) cambia de
posicin en la caricatura, del inicio al final del cultivo, ocupando la posicin ms
exterior, indicando con esto un mayor aprovechamiento de los recursos.

318

Recordamos que estos animales son los que se desarrollan en el periodo ms

parecido a la poca normal de crecimiento en estado salvaje. As mismo este
cambio en la posicin de los perfiles permitira salvar la supuesta objecin de
que las diferencias podran deberse a clanes familiares distintos.
Cabe resaltar que, si bien los estudios morfomtricos y de geometra
morfolgica se desarrollan cada vez mas como instrumentos tiles en sistemtica
y evolucin, son muy escasos; nosotros no conocemos, a fechade hoy, ninguno
que sea aplicable al establecimiento de momentos de los procesos de engorde
de cultivo de peces.
Los parmetros obtenidos de las componentes principales de los factores
particulares y sus puntuaciones han sido utilizados para proponer un modelo
matemtico, y han sido transferidos a una patente destinada a clasificar los
individuos en funcin de su estado potencial de crecimiento.

319

7.- CONCLUSIONES

320

321

1.- El rgimen de alimentacin moderadamente restringida mejora la conversin

del alimento en masa corporal; esta forma de alimentacin no compromete el
crecimiento. Consecuencia de esto es que la utilizacin de menores
cantidades de alimento reducen las prdidas de pienso, lo que redunda en un
mayor ahorro y sostenibilidad de la instalacin.
2.- Los individuos alimentados ad libitum regulan la ingesta para adecuar la
utilizacin energtica, pero en una dieta de composicin constante y alta
energa no consiguen igualar las conversiones de los individuos alimentados
con moderada restriccin de racin.
3.- El rgimen de alimentacin ad libitun debera utilizarse solamente al final del
proceso de engorde, para facilitar la ganancia en peso de los animales, y se
debera evitar su uso justo antes de los periodos invernales.
4.- La restriccin moderada de la alimentacin conserva la distribucin normal de
la poblacin de peces, lo que quiere decir que no se aprecia en la poblacin
una cola de individuos pequeos. Nos atrevemos a recomendar que, para
evitar que la restriccin sea excesiva, hay que hacer controles habitualmente.
5.- El anlisis morfomtrico de las imgenes facilita los controles del estado de
los individuos; se han utilizando tanto los sistemas de morfologa geomtrica
como los basados en el clculo de los coeficientes particulares de alometra.
Nosotros proponemos estos ltimos mtodos para la toma de decisiones, que
permiten guardar un modelo, y los de morfologa geomtrica para la
visualizacin de los perfiles de las imgenes.
6.- Los individuos de dorada presentan perfiles morfomtricos que estn ms
influenciados por la poca de ao que por el tamao o por la pertenencia a
un grupo familiar.
7.- En estas fases, en el periodo en el que se desarrolla el engorde industrial, el
crecimiento es ligeramente alomtrico. El patrn de alometra se ve alterado
por la poca del ao en la que se inicia el cultivo, induciendo
transitoriamente patrones alomtricos distintos en funcin de esa poca.

322

8.-Los patrones alomtricos no afectan a la capacidad de los coeficientes

particulares para describir estados de crecimiento.
9.-La capacidad de distinguir morfologas distintas entre individuos disminuye
con el tiempo, quedando las diferencias reducidas a variaciones individuales
y a estados de crecimiento.
10.-Las diferencias de la morfologa de los perfiles son ms patentes en la zona
del tronco, a la altura de la cintura escapular, en la zona abdominal y en la
zona del pednculo caudal.
11.- El crecimiento en talla est relacionado positivamente con perfiles de siluetas
estilizadas
12.-La mayor ganancia en peso est correlacionada con el crecimiento en talla,
ms que con el engorde propiamente dicho. Como consecuencia de ello es
preferible obtener animales de mayor longitud que animales con mayor
factor de condicin, K.
13.- El crecimiento no se puede considerar continuo sino a pulsos (pulsos de
elongacin y robustecimiento alternativamente) y la morfologa del perfil
refleja de modo global estas alternancias. Como consecuencia de esto, y de
modo especial en experimentos o controles a corto plazo, se debera
comprobar que los lotes experimentales sean homogneos tambin desde el
punto de vista morfomtrico para salvar las posibles diferencias en los
estados del pulso de crecimiento.
14.- Para comprobar la recuperacin del crecimiento post invernal y realizar su
monitorizacin es preferible utilizar los parmetros TGC y FTGC
(Coeficiente fototrmico del crecimiento) en vez de SGR.

323

8.- BIBLIOGRAFA

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347

Anexo I. Tablas completas del captulo V.

348

349

Tabla 5.5.1.XI. Pruebas de los efectos inter-sujetos

Fuente

Suma de
Variables cuadrados

Entrada

V1x

Cetrsize

gl

Media
cuadrtica

Sig.

0001

0001

34038

0000

V1y

0000

663E-005

2455

0091

V2x

0002

0001

40974

0000

V2y

0002

0001

24436

0000

V3x

0006

0003

76351

0000

V3y

971E-006

486E-006

0208

0812

V4x

0001

0000

11896

0000

V4y

0001

0000

12605

0000

V5x

0001

0000

20608

0000

V5y

207E-006

104E-006

0051

0950

V6x

0001

0001

22521

0000

V6y

0001

0000

46367

0000

V7x

0001

0000

20103

0000

V7y

109E-005

544E-006

0727

0486

V8x

0000

566E-005

2930

0058

V8y

0001

0000

29748

0000

V9x

0019

0009

162455

0000

V9y

0001

0000

20025

0000

V10y

0001

0000

9598

0000

V11y

0000

829E-005

5727

0004

V1x

0000

0000

18268

0000

V1y

0000

0000

8122

0005

V2x

643E-005

643E-005

2419

0123

V2y

287E-006

287E-006

0079

0779

350
V3x

0000

0000

9625

0003

V3y

472E-005

472E-005

2026

0158

V4x

718E-005

718E-005

2296

0133

V4y

540E-006

540E-006

0218

0642

V5x

598E-006

598E-006

0257

0613

V5y

187E-005

187E-005

0925

0339

V6x

284E-007

284E-007

0012

0912

V6y

115E-005

115E-005

1551

0216

V7x

121E-007

121E-007

0006

0940

V7y

302E-005

302E-005

4034

0047

V8x

890E-006

890E-006

0461

0499

V8y

276E-006

276E-006

0179

0673

V9x

523E-005

523E-005

0907

0343

V9y

406E-006

406E-006

0201

0655

V10y

867E-005

867E-005

3282

0073

V11y

125E-006

125E-006

0087

0769

351

Tabla 5.8.2.V. Completa. Pruebas de los efectos inter-sujetos

Variable

Modelo

entrada

Suma de cuadrados

gl

Media
cuadrtica

Sig.

d1.4xo

0348(a)

0116

12548

0000

d4.11xo

0077(b)

0026

3478

0019

d4.10xo

0117(c)

0039

3453

0020

d4.5xo

0149(d)

0050

4815

0004

d4.9xo

1526(e)

0509

41647

0000

d4.8xo

0278(f)

0093

9763

0000

d10.9xo

3638(g)

1213

51604

0000

d5.8xo

0191(i)

0064

17549

0000

d5.6xo

0814(j)

0271

26287

0000

d5.7xo

0134(k)

0045

8446

0000

d8.7xo

0292(l)

0097

11942

0000

d6.7xo

0048(m)

0016

9064

0000

d6.2xo

0522(n)

0174

30578

0000

d7.2xo

0213(o)

0071

12256

0000

d1.4xo

0348

0174

18818

0000

d4.11xo

0069

0035

4688

0011

d4.10xo

0117

0058

5162

0007

d4.5xo

0099

0049

4805

010

d4.9xo

1520

0760

62211

0000

d4.8xo

0222

0111

11723

0000

d10.9xo

3636

1818

77361

0000

d5.8xo

0133

0066

18313

0000

d5.6xo

0809

0404

39166

0000

d5.7xo

0098

0049

9266

0000

d8.7xo

0276

0138

16896

0000

352

Tamao

d6.7xo

0045

0023

12824

0000

d6.2xo

0518

0259

45528

0000

d7.2xo

0207

0104

17880

0000

d1.4xo

0081

0081

8781

0004

d4.11xo

0044

0044

5950

0017

d4.10xo

0007

0007

0631

0429

d4.5xo

0005

0005

0500

0481

d4.9xo

0008

0008

0616

0435

d4.8xo

0018

0018

1921

0169

d10.9xo

0008

0008

0338

0562

d5.8xo

0007

0007

1943

0167

d5.6xo

0002

0002

0152

0698

d5.7xo

0003

0003

0534

0467

d8.7xo

0013

0013

1583

0211

d6.7xo

753E-005

753E-005

0043

0837

d6.2xo

0010

0010

1807

0182

d7.2xo

0006

0006

0968

0328

353

Tabla 5.8.2.V. Completa. Pruebas de los efectos inter-sujetos

Variable

entrada

cetrsize

Suma de
cuadrados
tipo III

gl

Media
cuadrtica

Significaci
n

eps1.4

0020

0010

18827

0000

epsi4.11

0005

0002

4703

0011

epsi4.10

0007

0004

5186

0007

epsi4.5

0003

0002

4835

0010

epsi4.9

0056

0028

60532

0000

epsi4.8

0006

0003

11735

0000

epsi5.8

0060

0030

18520

0000

epsi5.6

0678

0339

34006

0000

epsi5.7

0039

0020

9544

0000

epsi8.7

0241

0120

15940

0000

epsi6.7

0045

0023

13046

0000

epsi6.2

0358

0179

47851

0000

epsi7.2

0134

0067

18861

0000

eps1.4

0005

0005

9136

0003

epsi4.11

0003

0003

5955

0017

epsi4.10

0000

0000

0644

0424

epsi4.5

0000

0000

0503

0480

epsi4.9

0000

0000

0573

0451

epsi4.8

0000

0000

1931

0168

epsi5.8

0003

0003

1923

0169

epsi5.6

0001

0001

0147

0703

epsi5.7

0001

0001

0509

0477

epsi8.7

0011

0011

1511

0222

epsi6.7

527E-005

527E-005

0030

0862

354
epsi6.2

0007

0007

1981

0163

epsi7.2

0003

0003

0864

0355

355

Tabla 5.8.3.VII Completa. Pruebas de los efectos inter-sujetos

Fuente

Variable

S.C.

gl

M. C.

Sig.

Modelo corregido

d4.11xo

5541(a)

1847

36096

0000

d11.10xo

7823(b)

2608

39357

0000

d4.5xo

0490(c)

0163

2598

0053

d4.9xo

2766(d)

0922

11568

0000

d4.8xo

1890(e)

0630

10846

0000

d10.9xo

0739(f)

0246

3397

0019

d5.10xo

3587(g)

1196

17065

0000

d5.9xo

2364(h)

0788

21099

0000

d5.8xo

1286(i)

0429

18960

0000

d5.6xo

1442(j)

0481

12024

0000

d5.7xo

1067(k)

0356

11371

0000

d8.7xo

0149(l)

0050

1603

0189

d4.11xo

32226

32226

629836

0000

d11.10xo

5878

5878

88716

0000

d4.5xo

61893

61893

984862

0000

d4.9xo

61885

61885

776559

0000

d4.8xo

77752

77752

1338346

0000

d10.9xo

16729

16729

230823

0000

d5.10xo

62599

62599

893460

0000

d5.9xo

23872

23872

639053

0000

d5.8xo

6118

6118

270533

0000

d5.6xo

1337

1337

33448

0000

d5.7xo

4599

4599

146995

0000

d8.7xo

1508

1508

48577

0000

Interseccin

356
Entrada

TCentroide

Error

d4.11xo

4877

2438

47656

0000

d11.10xo

6350

3175

47918

0000

d4.5xo

0490

245

3896

0022

d4.9xo

2765

1383

17351

0000

d4.8xo

1849

924

15910

0000

d10.9xo

0492

246

3392

0035

d5.10xo

3130

1565

22339

0000

d5.9xo

2362

1181

31616

0000

d5.8xo

1257

0628

27784

0000

d5.6xo

0957

0479

11977

0000

d5.7xo

0840

0420

13431

0000

d8.7xo

0146

0073

2359

0097

d4.11xo

0127

0127

2481

0117

d11.10xo

0003

0003

051

0822

d4.5xo

0116

0116

1851

0175

d4.9xo

0639

0639

8022

0005

d4.8xo

0242

0242

4161

0043

d10.9xo

0072

0072

0987

0321

d5.10xo

991E-005

991E-005

0001

0970

d5.9xo

0316

0316

8463

0004

d5.8xo

0150

0150

6614

0011

d5.6xo

0021

0021

0513

0475

d5.7xo

0002

0002

0066

0798

d8.7xo

0011

0011

0341

0560

d4.11xo

11717

229

0051

d11.10xo

15174

229

0066

d4.5xo

14391

229

0063

357

Total

Total corregida

d4.9xo

18249

229

0080

d4.8xo

13304

229

0058

d10.9xo

16596

229

0072

d5.10xo

16045

229

0070

d5.9xo

8554

229

0037

d5.8xo

5179

229

0023

d5.6xo

9154

229

0040

d5.7xo

7164

229

0031

d8.7xo

7109

229

0031

d4.11xo

17258965

233

d11.10xo

3763736

233

d4.5xo

34520444

233

d4.9xo

30446655

233

d4.8xo

42240962

233

d10.9xo

11585912

233

d5.10xo

38258877

233

d5.9xo

11407048

233

d5.8xo

2659334

233

d5.6xo

1036857

233

d5.7xo

2689993

233

d8.7xo

1087058

233

d4.11xo

17257

232

d11.10xo

22997

232

d4.5xo

14881

232

d4.9xo

21015

232

d4.8xo

15194

232

d10.9xo

17335

232

358
d5.10xo

19632

232

d5.9xo

10919

232

d5.8xo

6465

232

d5.6xo

10596

232

d5.7xo

8231

232

d8.7xo

7258

232

359

Tabla 5.8.3.XVII.Completa. Pruebas de los efectos inter-sujetos

Fuente

Variable

Modelo corregido

Interseccin

Suma de
cuadrado
s

gl

Media
cuadrt
ica

Sig.

eps1.4

0051(a)

0017

21743

0000

epsi4.11

0074(b)

0025

36283

0000

epsi4.5

0003(c)

0001

2660

0049

epsi4.9

0021(d)

0007

11566

0000

epsi4.8

0011(e)

0004

10780

0000

epsi10.9

0015(f)

0005

3473

0017

epsi5.10

0022(g)

0007

16577

0000

epsi5.9

0048(h)

0016

21069

0000

epsi5.8

0112(i)

0037

18785

0000

epsi5.6

0333(j)

0111

11937

0000

epsi5.7

0094(k)

0031

11633

0000

epsi8.7

0032(l)

0011

1584

0194

eps1.4

0000

0000

0144

0705

epsi4.11

0002

0002

2684

0103

epsi4.5

0001

0001

2385

0124

epsi4.9

0005

0005

8816

0003

epsi4.8

0002

0002

4776

0030

epsi10.9

0001

0001

0675

0412

epsi5.10

694E-005

694E-005

0160

689

epsi5.9

0008

0008

10053

0002

epsi5.8

0015

0015

7524

0007

epsi5.6

0006

0006

0612

0435

epsi5.7

0000

0000

0099

0754

epsi8.7

0003

0003

0386

0535

360
Entrada

TCentroide

Error

eps1.4

0041

0020

26041

0000

epsi4.11

0066

0033

047957

0000

epsi4.5

0003

0002

3986

0020

epsi4.9

0021

0011

17349

0000

epsi4.8

0010

0005

15838

0000

epsi10.9

0010

0005

3466

0033

epsi5.10

0019

0010

22106

0000

epsi5.9

0048

0024

31563

0000

epsi5.8

0110

0055

27528

0000

epsi5.6

0220

0110

11803

0000

epsi5.7

0074

0037

13718

0000

epsi8.7

0032

0016

2345

0098

eps1.4

0000

0000

0226

0635

epsi4.11

0002

0002

2577

0110

epsi4.5

0001

0001

1929

0166

epsi4.9

0005

0005

8112

0005

epsi4.8

0001

0001

4247

0040

epsi10.9

0001

0001

0967

0327

epsi5.10

689E-006

689E-006

0016

0900

epsi5.9

0007

0007

8635

0004

epsi5.8

0013

0013

6522

0011

epsi5.6

0005

0005

0579

0447

epsi5.7

0000

0000

0062

0804

epsi8.7

0003

0003

0393

0531

eps1.4

0178

229

0001

epsi4.11

0157

229

0001

epsi4.5

0098

229

0000

361

Total

Total corregida

epsi4.9

0141

229

0001

epsi4.8

0074

229

0000

epsi10.9

0334

229

0001

epsi5.10

0099

229

0000

epsi5.9

0175

229

0001

epsi5.8

0457

229

0002

epsi5.6

2133

229

0009

epsi5.7

0620

229

0003

epsi8.7

1550

229

0007

eps1.4

0234

233

epsi4.11

0232

233

epsi4.5

0108

233

epsi4.9

0168

233

epsi4.8

0088

233

epsi10.9

0373

233

epsi5.10

0141

233

epsi5.9

0250

233

epsi5.8

0614

233

epsi5.6

2471

233

epsi5.7

0720

233

epsi8.7

1583

233

eps1.4

0229

232

epsi4.11

0231

232

epsi4.5

0101

232

epsi4.9

0162

232

epsi4.8

0085

232

epsi10.9

0349

232

362
epsi5.10

0121

232

epsi5.9

0223

232

epsi5.8

0570

232

epsi5.6

2466

232

epsi5.7

0714

232

epsi8.7

1582

232

363

Tabla 5.8.3. XX. Completa. Pruebas de los efectos inter-sujetos

Fuente

Variable

Modelo corregido

eps1.4

0051(a)

0025

32611

0000

epsi4.11

0073(b)

0036

52774

0000

epsi4.5

0003(c)

0001

3013

0051

epsi10.9

0014(d)

0007

4727

0010

epsi5.10

0022(e)

0011

24964

0000

epsi5.6

0328(f)

0164

17648

0000

epsi5.7

0094(g)

0047

17490

0000

epsi8.7

0030(h)

0015

2185

0115

eps1.4

0004

0004

5549

0019

epsi4.11

0000

0000

0717

0398

epsi4.5

0006

0006

14847

0000

epsi10.9

0023

0023

15745

0000

epsi5.10

0020

0020

45914

0000

epsi5.6

0003

0003

0289

0591

epsi5.7

0007

0007

2696

0102

epsi8.7

0000

0000

0019

0891

eps1.4

0051

0025

32611

0000

epsi4.11

0073

0036

52774

0000

epsi4.5

0003

0001

3013

0051

epsi10.9

0014

0007

4727

0010

epsi5.10

0022

0011

24964

0000

epsi5.6

0328

0164

17648

0000

epsi5.7

0094

0047

17490

0000

epsi8.7

0030

0015

2185

0115

Interseccin

Entrada

Suma de
cuadrados

gl

Media
cuadrtica

Sig.

364
Error

Total

Total corregida

eps1.4

0178

230

0001

epsi4.11

0158

230

0001

epsi4.5

0099

230

0000

epsi10.9

0335

230

0001

epsi5.10

0099

230

0000

epsi5.6

2138

230

0009

epsi5.7

0620

230

0003

epsi8.7

1553

230

0007

eps1.4

0234

233

epsi4.11

0232

233

epsi4.5

0108

233

epsi10.9

0373

233

epsi5.10

0141

233

epsi5.6

2471

233

epsi5.7

0720

233

epsi8.7

1583

233

eps1.4

0229

232

epsi4.11

0231

232

epsi4.5

0101

232

epsi10.9

0349

232

epsi5.10

0121

232

epsi5.6

2466

232

epsi5.7

0714

232

epsi8.7

1582

232

365

Anexo II. PATENTE:

DISPOSITIVO DE ANALISIS
MORFOMETRICO DE IMGENES PARA
DESARROLLAR ESTRATEGIAS DE
ALIMENTACION EN ACUICULTURA

366

367

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380

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388