Anlisis filogentico

Florentino Ameghino

Charles Darwin

Ernst Haeckel

El objetivo del Anlisis filogentico es:

Reconstruir las relaciones ancestro descendiente de los organismos.

especies

tiempo

nodos

ramas

Anlisis filogentico:

Reconstruir las relaciones ancestro descendiente de los

organismos.

Se puede realizar con entidades taxonmicas a diferentes escalas jerrquicas

Phyla dentro de metazoos

Especies (dentro del gnero Drossophila)

Las filogenias se construyen mediante el uso de 1) caracteres y 2) estados de

caracteres.
Los caracteres pueden ser de dos tipos:
Fenotpicos
Genotpicos

CARACTERES
tipo de huevo (con o sin
anexos embrionarios)
estructura extremidades
(aleta vs. pata: son estados)

proteccin cerebro
(sin vs. crneo)

Genticos (moleculares)
Sitio no informativo

Secuencia de ADN mitocondrial

Cul es el carcter? Cul es el estado del carcter?
ALINEAR una secuencia es necesario: por qu?

Los estados de un carcter pueden determinarse de forma

cuantitativa o cualitativa.

Ejemplos cualitativa:
Tipo de huevo: anamniota o amniota
Tipo de base en la posicin 74 del ADNmit: A, G, C o T
Tipo de semilla: desnuda (gimnospermas) o dentro de ovario cerrado
(angiospermas)

Ejemplos de cuantitativa:
Longitud del hmero (promedio): 31 cm; 45 cm
Nmero 2N de cromosomas: 46; 48; 50.
Nmero de radios en la aleta dorsal: 15 o 18
Nmero de radios en la aleta dorsal: 15 o 18

Tanto para caracteres morfolgicos (o, ms en general, fenotpicos)

como moleculares, los mismos deben ser HOMOLOGOS para ser
tiles en una reconstruccin filogentica
Un carcter es homlogo si es claramente identificable, es nico en su tipo,
y estar libres de reversin evolutiva (ha evolucionado slo una vez y no
se ha perdido)
Las similitudes y diferencias en los ESTADOS de carcter son las
que se utilizan en una filogenia

Las homologa corresponden a las transformaciones de los caracteres a partir

de la condicin original
Existen dos tipos bsicos de homologas: apomorfas (estados derivados) y
plesiomorfas (estado ancestral)

El tipo de caracteres que se va a utilizar depende en parte del nivel

jerrquico al que se est trabajando

En sistemticas que usan caracteres morfolgicos existe mucho trabajo

consistente en encontrar caracteres informativos
Muchos caracteres no lo son debido a convergencias

En sistemticas que usan caracteres moleculares, existe una

superabundancia de caracteres.
Ventajas:
1)Estandarizacin de los mtodos
2)Menor tasa de convergencias y mayor huella de la historia (neutralidad)

Homologa: es un estado de carcter presente en especies y que est

presente en su ancestro comn.

Homoplasia: es un estado de carcter presente en especies y que est ausente

en su ancestro comn. Son el resultado de convergencias evolutivas (fenotipo) o
del azar (genotipo)
homologa
Estado de carcter

especies

Ancestro comn
Homoplasia: ala de ave y murcilago

homoplasia

A: carcter

Ejemplos de convergencia evolutivas

Comadreja (marsupial generalizado)

Ejemplos de convergencias: Adaptaciones de las extremidades para la natacin

tortuga acutica
elasmosaurio

mosasaurio

ictiosaurio

Convergencias evolutivas en grupos no relacionados:

Orden Cetacea

Orden Sirenia

Orden Carnivora (SO Pinnipedia)

Orden

Filogenia Clase Aves

lagartija cocodrilo

aves

Filogenia de Reptiles
tiempo

Por qu se habla de la
Clase Aves?

Tasas de Evolucin
fenotipo

Homologas derivadas (apomorfas) y Homologas ancestrales (o Plesiomorfas)

perro

Cul es el Carcter?
Cul es el Estado de
Carcter?

Adquisicin del
miembro tetrpodo

caballo

sapo

pez

1)Reduccin N dedos:
Apomorfa equinos.
2)Miembro tetrpodo:
Apomorfa: tetrpodos.
3)Apndices pares:
Plesiomorfa vertebrados

Apndices pares

Cmo determinar qu estado de carcter es el ancestral? Uso un grupo externo

Observaciones
especies
Estado de carcter

Inferencia filogentica

Grupo externo

Reconstruccin filogentica con distancias moleculares

Secuencias de bases en
diferentes especies

Puedo construir una matriz de distancias pareadas entre las especies

Distancia molecular (%)

especies

Distancia:
% de bases
diferentes

especies

Reconstruccin filogentica por parsimonia: minimiza el nmero de cambios

evolutivos para llegar a la distribucin observada de estados de carcter

Especies

Bases de DNA

Conteo de cambios evolutivos

3 4

Sitios 1 y 2

Sitio 3

Sitio 4

Nmero total
de cambios

Reconstruccin filogentica por mxima probabilidad:

Consiste en calcular, en base a un modelo de evolucin de secuencias,
la probabilidad de observar las secuencias halladas en un conjunto de
especies, para todas las posibles relaciones filogenticas.

Existen iguales o diferentes probabilidades de cambio

Transiciones

Transversiones

Transiciones

Recordar: ajustes al reloj molecular

Un punto importante: utilizar un tipo de molcula cuya tasa de evolucin sea

acorde con el grupo de entidades estudiadas
Evolucin rpida

Evolucin lenta
Pares de
especies
con ancestro
fsil datado

Divergencia
de bases

Tiempo en millones de aos

Especies dentro de cetceos

Grupos mayores de animales (celenterados;

cordados; crustceos; quelicerados)

Test bootstrap de una filogenia obtenida:

1)Utiliza una tcnica de re muestreo
2)Si existen m secuencias cada una con n nucletidos se puede construir
un rbol filogentico con algn mtodo de reconstruccin (Ej. parsimonia)
3)Se toman al azar n nucletidos de las m secuencias y se genera una
nueva matriz de datos. Utilizando el mismo mtodo de reconstruccin
se obtiene un nuevo rbol filogenticos.
4)Se compara la topologa (el patrn de bifurcaciones) de ambos rboles.
5)Cada rama interna del rbol original que es diferentes del rbol bootstrap
se le da un valor de 0, mientras a las similares se le da 1.
6)Se repite el proceso cientos o miles de veces.
7)Se calcula el porcentaje (%) que cada rama interna del rbol original fue
similar a cada rbol bootstrap. Un valor bootstrap >95% se considera una
rama bien sustentada

Datos originales

Bootstrap en las reconstrucciones

filogenticas: determina el sustento
de las ramas

Datos bootstrap
Bootstrap (pseudorplica) 1

Bootstrap (pseudorplica) 2

Comparacin
de la topologa

Comparacin
de la topologa

Algunas filogenias recientes

Figure 2. Strict consensus of 20 minimum length trees for the equally-weighted parsimony
analysis of the combined data set (57,269 steps).

Relacin estrecha
con los
ARTIODACTILOS
Filogenia de cetceos en
base a caracteres moleculares
y morfolgicos

Spaulding M, O'Leary MA, Gatesy J (2009) Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling
Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. PLoS ONE 4(9): e7062. doi:10.1371/journal.pone.0007062

2954 caracteres morfolgicos en

150 taxa
Gran diversidad morfolgica (adaptaciones)
cisne
mac

faisn

Pico zapato

pelcano

albatros

Evolucin de las plantas

Plantas con flores
(coevolucin con los insectos)

Plantas con flores:

Grupo muy diverso en
especies

Muchas aves son migratorias, aprovechando as la mejor poca del ao (clida

diferentes lugares, tanto para alimentarse como para reproducirse.
Una pregunta fundamental sobre la evolucin del
comportamiento migratorio:
Puede la migracin entre reas no reproductivas y reas
reproductivas, que pueden estar en diferentes continentes,
haber evolucionado a travs de un origen ancestral en el rea
no reproductiva y sucesivos cambios del rea reproductiva, o
viceversa?

playero
De agosto a mayo en Mar Chiquita y otras reas de
Sud Amrica
Luego, reproduccin en Norte Amrica

Realizar una reconstruccin filogentica y explorar la historia evolutiva de

un carcter en un grupo de especies.
Joseph et al 1999 abordaron la cuestin de las reas ancestrales de
origen de aves migratorias, trazando la historia evolutiva de las
reas de invernada y las reas de reproduccin (verano) sobre una
filogenia. Su idea es intentar revelar, para las especies estudiadas, si
los ancestros son tropicales o templados. Llegaron a la conclusin
de que Amrica del Sur es el hogar ancestral de las aves playeras
migratorias estudiadas.

reconstruccin
filogentica en
base a ADNmit

Charadrius semipalmatus

Fuente de datos para realizar la reconstruccin filogentica, y LUEGO explorar la

historia evolutiva de la migracin
Especie

muestra de ADN

localidad

estatus migratorio

rea de cra

rea de no-cra

Topologa no pesada

transversiones pesadas (tienen menor tasa mutacional)

Grupo
externo

rea de no cra

rea de cra

En la evolucin de la migracin, los cambios del rea de cra estn

involucrados frecuentemente, aunque no de manera exclusiva

Cmo es el trazado o historia evolutiva de las las reas de invernada y las reas de
reproduccin sobre la filogenia?
Ambas indican a Sud Amrica. Los ancestros del grupo son sudamericanos.

Qu especies muestran cambios en las reas de reproduccin?

Las especies: veredus, alexandrinus, semipalmatus y vociferus
Notar que las especies endmicas melanops y rubricollis evolucionaron de un
ancestro sudamericano (topologa izquierda) o bien migratorio a travs de
sudamrica (topologa derecha). Esto es posible pues algunos individuos de especies
migratorias a travs de sudamrica aparecen como vagabundos en Australia.
Cmo es la historia evolutiva de la migracin?
Sugiere un ancestro no migratorio
Cul es la distribucin del ancestro comn de alexandrinus y ruficapillus?
Es de australasia. Ruficapillus retiene la condicin no migratoria ancestral mientras
que Alexandrinus muestra una expansin hacia el este de ambas reas.