Membranas Biologias 10 2p 2016

60 Aos de presencia Angelina a la Luz
Colegio Santo ngel de la Guardadel Evangelio

San Jos de Ccuta
Reconocimiento Oficial 1156 del 5 de junio de 2014
ASIGNATURA: BIOLOGIA
GT
G
C
TA
DOCENTE: ERIK SALAZAR

E
TITULO: GUIA DE MEMBRANAS
ESTUDIANTE:
PERIODO:2
CALIFICACIN
FECHA: 8-04-2016
GRADO: 10AB
INDICADORES DE LOGRO
Argumenta con rigurosidad conceptual la
estructura y funcin de la clula en trminos de
intercambio de sustancias y funciones vitales.
CONTENIDO
Membranas biolgicas
Las paredes externas de una casa o de un automvil
constituyen una barrera fuerte y rgida que protege a los
habitantes de un mundo externo impredecible y spero.
Se podra esperar que el lmite exterior de una clula
viviente consistiera igualmente de una barrera dura e
impenetrable, puesto que tambin debe proteger al
delicado contenido interno contra los rigores de un
inhspito mundo no viviente. Aun as, las clulas estn
separadas del ambiente externo por una estructura
denominada membrana plasmtica, que slo tiene unas
cuantas molculas de espesor (5 a 10 ni). Se necesitaran
1 000 membranas plasmticas apiladas una sobre otra
para igualar el espesor de una sola de este libro.
Debido a su delgadez, cuando se examina un corte de la
clula con microscopio de luz no se descubre signo
alguno de la membrana plasmtica. En realidad, no fue
sino hasta finales del decenio de 1950 que las tcnicas
para preparar y teir tejidos haban progresado hasta el
punto que permitieron observar con claridad la membrana
plasmtica mediante microscopio electrnico. Las
primeras micrografas electrnicas, como las logradas por
J.D. Robertson, de la Universidad Duke, mostraron la
membrana plasmtica como una estructura de tres capas
compuesta por-dos capas de color oscuro orientadas
hacia afuera y en medio una capa de color claro). Todas
las membranas que se examinaron con detalle, ya fueran
plasmticas, nucleares o citoplsmicas tomadas de
plantas, animales o microorganismos, mostraron esta
misma ultra estructura. Adems de suministrar una
imagen visible de esta importante y vital estructura celular,
esas micrografas electrnicas generaron un acalorado
debate respecto de la composicin molecular de las
diferentes capas de una membrana, discusin que leg al
punto medular del tema referente a la estructura y funcin
de la membrana. Ms adelante retornaremos a la
estructura de la membrana, pero primero examinaremos
algunas de las principales funciones de la membrana en
una clula viva.
Resumen de las funciones de la membrana
1. Comparta mentalizacin. Las membranas son hojas
continuas, sin aberturas, como las que encierran los
compartimientos intracelulares. La membrana plasmtica
rodea todo el contenido de la clula, en tanto que las
membranas nuclear y citoplsmicas incluyen varios
espacios celulares internos en los cuates tienen lugar
actividades especializadas.
Igual que el espacio dentro de un edificio debe dividirse

Para tener actividades de diferente tipo en sus
compartimientos con un mnimo de interferencia externa,
as tambin debe dividirse la clula. En la clula, la
comparta mentalizacin es particularmente importante
debido a que los diferentes espacios estn llenos de
lquido, y si estos lquidos se mezclaran sera desastroso.
2.
Las
membranas
constituyen
barreras
selectivamente permeables. Las membranas impiden el
libre intercambio de materiales de un lado a otro, pero al
mismo tiempo proporcionan el medio para comunicar un
espacio con otro.
La membrana plasmtica debe garantizar que las
sustancias apropiadas penetren al citoplasma desde el
espacio externo y las sustancias inapropiadas salgan de
la clula. En esta funcin, la membrana plasmtica acta
como barrera selectivamente permeable.
3. Transporte de solutos. La membrana plasmtica
contiene los mecanismos para transportar fsicamente
sustancias de un lado al otro de la membrana, con
frecuencia.de una regin donde un soluto se encuentra en
baja concentracin a otra donde dicho soluto muestra
concentracin ms alta. Los mecanismos de transporte de
la membrana permiten que la clula acumule azcares y
aminocidos, necesarios como energticos de su
metabolismo y para construir sus macromolculas. La
membrana plasmtica tiene otra funcin relacionada con
el transporte de solutos, que consiste en separar iones
con carga opuesta y establecer gradientes inicos. Esta
capacidad es crucial para las clulas nerviosas y
musculares, pero tambin puede desempear un papel en
la respuesta de cualquier clula a su ambiente.
4. Respuesta a seales externas. La membrana
plasmtica tiene una funcin muy importante en la
respuesta de una clula a los estmulos externos, proceso
conocido como transduccin de seales. Las
membranas poseen receptores que se combinan con
molculas
especficas
(ligandos)
con
estructura
complementaria. Diferentes tipos de clulas tienen
membranas con distintos tipos de receptores, y por lo
tanto pueden reconocer y responder a diferentes ligandos
de su ambiente. Los ligandos mejor estudiados son
hormonas, factores de crecimiento y neurotransmisores,
todos unidos a la membrana plasmtica pero"qe'hoT"
atraviesan. La interaccin de un receptor de membrana
plasmtica con un ligando externo a veces.provoca que la
membrana genere una nueva seal que estimula o inhibe
actividades internas. Por ejemplo, las seales generadas
en la membrana plasmtica pueden indicar a la clula que
elabore ms glucgeno, se prepare para la divisin
celular, se desplace hacia los puntos de mayor
concentracin de un compuesto particular, libere calcio de
sus reservas internas posiblemente que se suicide.
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5. Interaccin intercelular. Situada en la frontera de la

clula viviente, la membrana plasmtica media las
interacciones que ocurren entre las clulas de un
organismo multicelular. La membrana tambin
permite a las clulas reconocerse entre s, adherirse
cuando es apropiado e intercambiar materiales e
informacin.
6. Sitios para actividades bioqumicas. Las
membranas proporcionan un medio para organizar
las actividades celulares. Puesto que los reactantes
se encuentran en solucin, sus posiciones no son
estables y su interaccin depende de colisiones al
azar. La unin de enzimas en complejos
multienzimticos facilita mucho la secuencia de una
reaccin, debido a que cada enzima se sita en el
lugar correcto en el momento adecuado. De igual
manera, las membranas suministran a la clula una
extensa armazn o andamiaje dentro del cual se
pueden ordenar los componentes para una
interaccin eficaz. Una parte significativa de los
mecanismos enzimticos de una clula se relaciona
con sus diferentes membranas.
7. Transduccin de energa. Las membranas
participan estrechamente en los procesos que
convierten un tipo de energa en otro (transduccin
de energa). La ms fundamental transduccin de
energa ocurre durante la fotosntesis, cuando los
pigmentos unidos a la membrana absorben energa
de la luz solar, la convierten en energa qumica y la
almacenan en carbohidratos. Las membranas
tambin participan en la transferencia de energa
qumica de grasas y carbohidratos al ATP. En
eucariotes, los mecanismos para estas conversiones
energticas se encuentran dentro de las membranas
de los cloroplastos y las mitocondrias. Las
membranas tambin sirven como sitios para
almacenar
energa
cuando
mantienen
concentraciones diferentes de iones especficos o de
otros solutos a travs de su superficie. La energa
almacenada en estos gradientes es igual a la
acumulada en una pila elctrica y se emplea para
ejecutar muchas de las actividades ms importantes
de la clula.
Conceptos generales de la estructura de la
membrana plasmtica
Desde hace ms de 50 aos se sabe que la

membrana est
compuesta principalmente por
lpidos y protenas. El verdadero ncleo de la
membrana consiste en una vaina de fosfolpidos
dispuestos un una capa bimolecular, una bicapa de
lpidos. Las bicapas de lpidos sirven principalmente
como armazn estructural para la membrana y como
barrera que impide movimientos desordenados de
materiales hidrosolubles hacia adentro y afuera de la
clula.
Las protenas de la membrana, por otra parte,
efectan la mayor parte de las funciones especficas
resumidas en la seccin previa. . Los primeros
modelos de la estructura de la membrana, en
particular el propuesto en 1935 por Hugh Davson, del
University College de Londres, y por James Danielli,
de la Universidad de Princeton, propusieron que las
protenas de la membrana se encontraban en la
superficie externa de la bicapa de lpidos. Los
experimentos efectuados a fines del decenio de 1960
condujeron a un concepto radicalmente diferente de
la estructura de la membrana, segn se detall en el
modelo de mosaico fluido propuesto, en 1972, por S.
Jonathan Singer y Garth Nicolson, de la Universidad
de California. En el modelo de mosaico fluido, el
"dogma central" de la biologa de la membrana
durante ms de dos decenios, la bicapa de lpido se
retiene como ncleo de la membrana, pero se presta
gran atencin al estado fsico de los lpidos. En vez
de consistir en una bicapa inmvil esttica, las
molculas de lpido se presentan en estado lquido
capaces de girar y efectuar desplazamientos laterales
dentro de la membrana.
La estructura y disposicin de las protenas de la
membrana en el modelo de mosaico fluido son
notablemente diferentes de las propuestas en
modelos previos. Las protenas del mosaico fluido se
presentan como "un mosaico" de partculas
discontinuas que penetran profundamente hacia el
interior y atraviesan por completo la capa de lpidos.
Pero lo ms importante del modelo de mosaico fluido
es que considera las membranas celulares como
estructuras dinmicas cuyos componentes son
movibles^ con capacidad para reunirse y participar en
interacciones transitorias o semipermanentes de
diferentes tipos. En las siguientes secciones
examinaremos parte de las pruebas empleadas para


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formular y apoyar este modelo dinmico de la

estructura de la membrana y consideraremos algunos
datos recientes que an confirman este modelo.
Composicin de la membrana
Todas las membranas son estructuras de lpidos. y
protenas cuyos componentes se mantienen unidos
formando una delgada capa por medio de enlaces no
covalentes. Adems de lpidos y protenas, la
membrana tambin contiene carbohidratos. La
proporcin entre lpidos y protenas vara
considerablemente. Segn el tipo de membrana
celular (plasmtica, reticuloendoplsmico, complejo
Golgi), tipo de organismo (procariota, vegetal, animal)
y tipo de clula (cartilaginosa, muscular, heptica).
Por ejemplo, en la membrana interna de las
mitocondrias, la relacin protena/lpidos es muy alta
en comparacin con la membrana plasmtica del
eritrocito, que a su vez es alta comparada con las
membranas de la vaina de mielina que rodean una
clula
nerviosa.
Estas
diferencias
pueden
correlacionarse en gran medida con la funcin
particular de estas membranas. La membrana interna
de
las
mitocondrias
contiene
protenas
transportadoras de la cadena de transporte de
electrones y su contenido de lpidos es menor en
relacin con otras membranas. La mejor manera de
describir la vaina de mielina es como un aislante
elctrico que envuelve la neurona, una funcin que
es mejor realizada por una gruesa capa de lpidos de
resistencia elctrica elevada y contenido mnimo de

protenas.
Lpidos de la membrana
Las membranas contienen varios tipos de lpidos,
todos anfipticas; o sea, contienen regiones hidrfilas
e hidrfobas (como se ilustra en la. La mayor parte
de los lpidos de la membrana contienen un grupo
fosfato, y las principales excepciones son colesterol y
glucolpidos. Puesto que casi todos los fosfolpidos
de la membrana poseen un esqueleto glicerol, se les
denomina fosfoglicridos. A diferencia de los
triglicridos, que poseen tres cidos grasos, los
glicridos de la membrana son diglicridos: slo dos
grupos hidroxilo del glicerol se esterifican para formar
cidos grasos; el tercero se esterifica para formar un
grupo fosfato. La molcula sin otras sustituciones,
adems del fosfato y las dos cadenas lpidas acilo,
se denomina cido fosfatdico y prcticamente est
ausente en la membrana. En vez de esto, los
diglicridos de la membrana contienen un grupo
adicional unido al fosfato, por lo general en forma de
colina (para formar la fosfatidilcolina), etanolamina (la
fosfatidiletanolamina), serina (la fosfatidiserina), o
nositol (el fosfatidilinositol). Cada uno de estos
grupos es pequeo e hidrfilo y, junto con el fosfato
elctricamente cargado al cual se unen, forman un
dominio muy hidrosoluble en un extremo de la
molcula denominado grupo de la cabeza. Por lo
contrario, las cadenas lpidas acilo son largas, no
ramificadas, formadas por hidrocarburos hidrfobos.
Un cido graso de la membrana puede estar
completamente saturado (o sea, carecer de dobles
enlaces), mono insaturado (un solo doble enlace) o
poli insaturado (ms de un doble enlace).
A menudo los fosfoglicridos contienen una cadena
lpida acilo insaturada y una saturada. Un tipo menos
abundante de lpidos de membrana, denominados
esfingolpidos, se derivan de esfingosina, un alcohol
aminadp que contiene una larga cadena de
hidrocarburo.
Los
esfingolpidos
contienen
esfingosina unida a un cido graso a travs de su
grupo amino. Esta molcula es un ceramido. Los
diferentes lpidos formados por esfingosina contienen
grupos adicionales esterificados en el alcohol
terminal de la fraccin esfingosina. Si el resultado de
la sustitucin es la introduccin de un grupo


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fosforilcolina, entonces la molcula es una

esfingomielina, el otro fosfolpido de la membrana.
que espontneamente se adelgaza hasta un espesor

menor de 10 nm
La molcula ser un glucolpido si la sustitucin

introduce un carbohidrato. Si el carbohidrato es un
azcar simple, el glucolpido se denomina
cerebrsido; si es un oligosacrido, el glucolpido se
llama
ganglisido.
Puesto
que
todos
los
esfingolipidos tienen dos largas cadenas de
hidrocarburos hidrfobas en un extremo y una regin
hidrfla en el otro,
Tambin son anfipticas y con estructura total
bsicamente similar a la de fosfoglicridos.
Muchos criterios demuestran que esta pelcula es

una bicapa de lpidos con la misma organizacin. La
formacin espontnea de una bicapa indica que esta
disposicin de las molculas lpidas es la
organizacin termodinmicamente preferida. Las
bicapas artificiales tambin pueden adoptar la forma
de vesculas esfricas llamadas liposomas; segn el
mtodo de formacin, pueden consistir en un nido de
esferas membranosas concntricas o en una simple
bicapa continua de lpidos que rodea un
compartimiento acuoso.
Otro componente lpido de ciertas membranas es el

esterol colesterol, que en ciertas clulas animales
puede constituir hasta 50% de las molculas lpida de
la
membrana
plasmtica.
Las
membranas
plasmticas de la mayor parte de las clulas
vegetales y de todas las clulas bacterianas carecen
de colesterol. El colesterol es ms pequeo que los
otros lpidos de la membrana y menos antiptico.
Las molculas de colesterol se orientan con sus
grupos hidroxilo hidrfobos hacia la superficie de la
membrana y su extremo hidrfobo integrado a la
bicapa de lpidos. Ms adelante analizaremos el
efecto de estas molculas sobre las propiedades de
la bicapa.
Bicapa de lpidos. En 1925, dos cientficos
holandeses, E. Gorter y F. Grendel, propusieron por
primera vez que las membranas celulares podan
contener una bicapa de lpidos.
La presencia en las membranas de una capa
bimolecular de molculas lpida anfipticas tiene
consecuencias importantes para las propiedades
fisiolgicas de la membrana. Esto se manifiesta
claramente cuando se comparan las propiedades de
una bicapa artificial de lpidos con las propiedades de
una membrana celular verdadera. En el aparato cuyo
diagrama a, se puede preparar con facilidad una
bicapa artificial. Los lpidos empleados se recogen
con la punta de un pincel fino y luego se aplican en
los pequeos agujeros de una hoja de plstico que
separa dos cmaras acuosas. Los lquidos colocados
a travs de las aberturas forman una delgada pelcula
Los liposomas son invaluables para investigar las

propiedades de las membranas. Se pueden introducir
protenas de la membrana en los liposomas y
estudiar su funcin en un ambiente mucho ms
simple que el de una membrana natural, Tambin se
han probado liposomas que contienen DNA o
diferentes frmacos dentro de su compartimiento
central
como
sistemas
potencialmente
transportadores para entregar materiales a clulas
especficas del cuerpo
Debido a la cohesin y formacin espontnea de las
bicapas nunca se observan membranas con bordes
libres; siempre son estructuras ntegras continuas.
Como resultado, las membranas forman extensas
redes interconectadas que ramifican a travs de las
clulas.
La formacin espontnea de bicapas de lpidos
tambin es importante en las teoras de la evolucin
celular. Una capa externa que contiene lpidos
proporciona la barrera necesaria para aislar el medio
interno viviente cuyas propiedades son muy
diferentes a las del medio externo. Segn estudios de
bicapas artificiales, puede esperarse que dicha
barrera se forme de manera espontnea. La
formacin de una barrera alrededor del primer
conjunto de molculas autoduplicantes, al parecer fue
el primer paso esencial en la evolucin de las clulas.
Carbohidratos de la membrana


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Todava no se comprenden bien las funciones de los

glucolpidos de la membrana, aunque se les pueden
asignar ciertas propiedades. Por ejemplo, los
carbohidratos de los glucolpidos de la membrana
plasmtica de eritrocitos determinan si el grupo
sanguneo de una persona es A, B, AB u O. Los
determinantes ABO son cadenas cortas ramificadas
de oligosacridos. La persona con tipo sanguneo A
posee una enzima con una -acetilgalactosamina en
el extremo de la cadena, en tanto que una persona
con sangre tipo B tiene una enzima que se une a
galactosa en la cadena terminal. Las personas con
tipo sanguneo AB poseen ambas enzimas, en tanto
que las personas con sangre tipo O carecen de
enzimas capaces de unirse a cualquier azcar
terminal. Tambin se ha demostrado que los
glucolpidos participan en ciertas enfermedades
infecciosas; la toxina del clera y el virus de la
influenza penetran en su clula especfica unindose
primero a los ganglisidos de la superficie celular. Si
los glucolpidos pueden funcionar como "compuertas"
para la entrada de patgenos, tal vez tengan algn
tipo de funcin receptora en las clulas normales.
En contraste con la mayor parte de los carbohidratos
de peso molecular elevado (como glucgeno,
almidn o celulosa), los cuales son polmeros de un
solo azcar, los oligosacridos unidos a protenas y
lpidos de la membrana muestran considerable
variabilidad estructural. Por consiguiente, estas
cadenas de oligosacridos pueden mostrar
especificidad en sus propias interacciones y con otros
tipos de molculas.
Protenas de la membrana
Segn el tipo de clula y el orgnulo particular del

interior de dicha clula, una membrana puede
contener desde una docena hasta ms de 50
protenas diferentes. Estas protenas no se disponen
al azar dentro de la membrana, sino que cada una se
localiza y orienta en una posicin particular respecto
de la bicapa de lpidos. Es digno de notar que todas
las protenas de la membrana se sitan
asimtricamente de modo que las propiedades de la
porcin externa de la membrana son muy diferentes
a las de la porcin interna. Como resultado de esta
"lateralidad" de la membrana, las protenas de partes
de la membrana que interactan con otras clulas o
con ligandos extracelulares, como hormonas o
factores de crecimiento, se enfrentan al exterior, en
tanto que las protenas de las partes de la membrana
que interactan con molculas citoplsmicas, como
protenas G o proteincinasas, enfrentan el interior de
la clula.
Las protenas de la membrana se pueden agrupar en
tres tipos distintos segn la intimidad de su relacin
con la bicapa de lpidos. Estos grupos son:
1. Protenas integrales, que penetran en la bicapa de
lpidos.
En realidad, prcticamente todas las protenas
integrales atraviesan por completo la bicapa de
lpidos y por lo tanto tienen dominios que sobresalen


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en ambos lados de la membrana, el extracelular y el

citoplsmicas.
2. Protenas perifricas, que se localizan por
completo fuera de la bicapa de lpidos, sobre la
superficie extracelular o citoplsmicas, pero todava
relacionadas con la superficie de la membrana
mediante enlaces no covalentes.
3. Protenas ancladas a lpidos, localizadas fuera de
la bicapa de lpidos, pero unidas mediante enlaces
covalentes a una molcula lpida situada dentro de la
bicapa.
Protenas integrales de la membrana. Igual que los
fosfolpidos de la bicapa, las protenas integrales de
la membrana tambin son antipticas y presentan
porciones hidrfilas e hidrfobas. A diferencia de las
protenas solubles del citoplasma, que tienden a
presentar un ncleo hidrfobo y una superficie
hidrfila, las protenas integrales de la membrana
contienen residuos no polares en gran parte de su
superficie expuesta. Estas regiones no polares de la
protena se integran al interior de la bicapa de lpidos
donde pueden sufrir interacciones hidrfobas con
cadenas lpidas acilo.
de estudiar. La extraccin de estas protenas de

membrana de ordinario se logra con ayuda de un
detergente. Los detergentes son compuestos
anfipticas. Con un extremo polar y una cadena no
polar de carbohidratos. Gracias a esta estructura, los
detergentes pueden sustituir a los fosfolpidos
estabilizantes de las protenas integrales en tanto
mantienen su solubilidad en solucin acuosa. Una
vez que las protenas se solubilizan por accin del
detergente, se pueden efectuar varios procedimientos
analticos para determinar los aminocidos que
componen a la protena, su peso molecular, la
secuencia de aminocidos, y algo ms.
La orientacin de una protena dentro de la
membrana se puede determinar experimentalmente
utilizando agentes no penetrantes, como marcadores
o modificadores de las protenas. Consideremos lo
que ocurre cuando se trata una preparacin de
clulas intactas con una enzima proteoltica como la
tripsina, demasiado grande para atravesar la
membrana plasmtica a, recuadro superior.
La funcin de estos dominios hidrfobos para

introducir protenas en la "pared" lpida de la
membrana es muy parecida a la de ganchos que
pueden introducirse en los orificios de un perchero. El
resto de una protena integral se compone
principalmente de aminocidos inicos y polares no
integrados a la bicapa que sobresalen del borde de la
bicapa en uno o ambos lados o forman un canal
acuoso a travs de la misma. Estos dominios
hidrfilos son las partes de una protena integral que
pueden interactuar con sustancias hidrosolubles
(iones, sustratos de bajo peso molecular, hormonas y
otras protenas) en la superficie de la membrana o
dentro de un canal central.
Como veremos ms adelante, no es necesario que
las protenas integrales sean estructuras fijas, sino
ms bien debe tener capacidad para desplazarse
lateralmente dentro de la propia membrana.
Las partes de las protenas de membrana situadas en

el lado externo de la bicapa de lpidos sern digeridas
por la enzima aadida, pero las partes situadas entre
la bicapa o en la cara de la membrana enfrentada al
citoplasma no sern afectadas. El efecto del
tratamiento puede determinarse extrayendo las
protenas y sometindolas a electroforesis n gel de
poliacrilamida y dodecilsulfato de sodio
b). La
protena con parte de su estructura digerida se
desplaza a una posicin diferente en el gel cuando se
compara con la misma protena de una membrana no
tratada. Para determinar si una parte de la protena
sobresale de la cara citoplsmicas de la membrana
se puede incrementar la permeabilidad de las clulas
mediante tratamiento con detergentes no inicos o
por choque osmtico, b). En estas condiciones, la
membrana plasmtica ya no acta como barrera para
la penetracin de las enzimas proteolticas, de modo
que las partes citoplsmicas de la protena tambin
sufrirn la digestin enzimtica y la importancia de la
fluidez de la membrana
Debido a su superficie hidrfoba, las protenas

integrales de la membrana son difciles de extraer y
Qu papel representa el estado fsico de la bicapa

de lpidos en las propiedades biolgicas de la


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membrana? Al parecer, la fluidez de la membrana

corresponde a un compromiso perfecto entre
estructura rgida ordenada sin posibilidad de
movimientos y lquido no viscoso totalmente fluido en
el cual los componentes de la membrana no pueden
mantener una orientacin determinada y carecen de
oportunidad para organizarse y suministrar apoyo
mecnico. La fluidez es importante porque permite
que ocurran interacciones dentro de la membrana.
Por ejemplo, gracias a la fluidez de la membrana
algunas protenas se ensamblan en un sitio particular
de la membrana y forman estructuras especializadas
como uniones intercelulares, compuestos que captan
luz y sinapsis. La transferencia de seales a travs
de factores transmembrana que se unen a ligandos
sobre la superficie externa de la membrana y
estimulan enzimas situadas en la superficie interna
de la misma.
Debido a la fluidez de la membrana, las molculas
que interactan pueden reunirse, efectuar la reaccin
necesaria y separarse. La fluidez tambin tiene
relacin con el ensamblado de la membrana, tema
que analizaremos en la seccin 8-3. Las membranas
slo se originan a partir de membranas preexistentes
y crecen mediante un proceso que aade
componentes lpidos y protenas a la matriz lquida
de una hoja membranosa.
Muchos de los procesos celulares ms bsicos,
incluyendo movimiento celular, crecimiento de la
clula y divisin de la misma, formacin de uniones
intercelulares, secrecin y endocitosis, dependen de
movimientos de los componentes de la membrana y
tal vez no seran posibles si la membrana fuera una
estructura rgida no fluida.
Diferentes funciones de la membrana plasmtica de

una clula epitelial, a) La superficie apical de esta
clula epitelial del intestino contiene protenas
integrales cuya funcin se relaciona con transporte
de iones e hidrlisis de disacridos, como sacarosa y
lactosa; la superficie lateral contiene protenas
integrales
funcionalmente
relacionadas
con
interacciones entre las clulas; y la superficie basa!
contiene protenas integrales que participan en la
unin de la clula con la membrana basal
subyacente, b) Micrografa electrnica que muestra la
localizacin de las enzimas que separan sacarosa
(invertina) en las micro vellosidades de la clula
epitelial intestinal. La localizacin de la enzima se
manifiesta por la presencia de anticuerpos marcados
dirigidos contra la misma. (b: Cortesa de J.A.M.
Fransen y cois. J. Cell Biol. 115:50, 1991; con
permiso de Rockefeller University Press.)
Movimiento de sustancias a travs de membranas

celulares


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las clulas sea notablemente diferente de su

concentracin en el exterior, condicin necesaria para
la vida de una clula.
Para entender la naturaleza selectivamente
permeable de la membrana plasmtica es necesario
considerar cmo atraviesan esta estructura las
molculas individuales. Bsicamente hay dos medios
para dicho movimiento: por difusin pasiva o por
algn tipo de transporte activo acoplado a energa.
Ambos tipos de movimiento pueden producir flujo
neto de un ion o compuesto particular. El trmino flujo
neto indica que el movimiento de la sustancia al
interior de la clula (flujo interno) y hacia afuera de la
misma (flujo externo) no est en equilibrio, sino que
ms bien uno excede al otro.
Se conocen varios procesos mediante los cuales se
desplazan sustancias a travs de las membranas:
difusin simple a travs de la bicapa de lpidos;
difusin simple a travs de un canal acuoso revestido
de protena; difusin facilitada, y transporte activo.
Consideraremos cada uno por separado, pero
primero analizaremos la energtica del movimiento
de solutos
Puesto que el contenido de una clula est rodeado
en toda su extensin por la membrana plasmtica,
toda comunicacin entre la clula y el medio
extracelular debe ser a travs de esta estructura. En
cierto sentido, la membrana plasmtica tiene doble
"responsabilidad". Por un lado, debe retener los
materiales disueltos dentro de la clula, de modo que
no salgan de la misma por simple escurrimiento hacia
el medio; por otra parte, debe permitir el intercambio
necesario de materiales hacia adentro y afuera de las
clulas.
La bicapa de lpidos de la membrana es ideal para
prevenir la prdida de solutos polares con carga
elctrica de una clula, pero deben tenerse algunas
precauciones en relacin con el ingreso de nutrientes
y la salida de productos de desperdicio que pudieran
ser bloqueados por la bicapa de lpidos relativamente
impermeable. Como se describir ms adelante, la
membrana plasmtica es una barrera con
permeabilidad selectiva; es decir, no es igualmente
permeable a todo tipo de solutos. Esta selectividad
permite que la concentracin de sustancias dentro de
Cuatro mecanismos bsicos para el desplazamiento

de molculas de soluto a travs de membranas. El
tamao relativo de las letras ndica la direccin de los
gradientes de concentracin, a) Difusin simple a
travs de la bicapa, la cual siempre procede de los
sitios de mayor a menor concentracin, b) Difusin
simple a travs de un canal acuoso formado dentro


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de una protena integral de membrana o un

agrupamiento de dichas protenas. Igual que en a, el
movimiento siempre es a favor del gradiente de
concentracin, c) Difusin facilitada en la cual las
molculas de soluto se enlazan especficamente a
una protena transportadora de la membrana, pero
igual que en a y b, el movimiento siempre es desde el
punto de mayor al de menor concentracin, d)
Transporte
activo
mediante
una
protena
transportadora con un sitio especfico de enlace que
sufre cambios de afinidad gracias a la energa
liberada por un proceso exergnico, como la
hidrlisis del ATP. El movimiento ocurre contra un
gradiente de concentracin.
semipermeable desde una regin de baja

concentracin hasta otra de alta de concentracin de
soluto.
Este proceso se denomina osmosis y puede
demostrarse fcilmente colocando la clula en una
solucin con una concentracin de soluto diferente de
la presente en el interior de la propia clula.
Cuando una membrana semipermeable separa dos
compartimientos con concentracin diferente de un
soluto, se dice que el compartimiento de
concentracin ms alta es hipertnico (o
hiperosmtico) en relacin con el compartimiento de
concentracin ms baja de soluto, que se describe
como hipotnico (o hiposmtico). Si se coloca una
clula en una solucin hipotnica, la clula gana
agua con rapidez por osmosis y se hincha,
Difusin de agua a travs de las membranas

Las molculas de agua se desplazan con mucha
mayor rapidez a travs de una membrana celular que
los iones y pequeos solutos polares comnmente
presentes en las clulas, los cuales son casi
impenetrables.
a). A la inversa, una clula colocada en una solucin

hipertnica rpidamente pierde agua por osmosis y
se encoge
b). A partir de estas sencillas
observaciones es evidente que el control del volumen
celular depende sobre todo de la elacin entre
concentracin de solutos en el interior de la clula en
comparacin con la concentracin en el medio
extracelular.
La mayor parte de las clulas mantienen un volumen
apropiado al desplazar iones hacia adentro y afuera
de la clula hasta que la concentracin interna del
soluto (incluyendo una concentracin elevada de
protenas disueltas) sea igual a la concentracin del
soluto externo.
En estas condiciones, los lquidos interno y externo
son isotnicos (isosmticos) y no hay movimiento
neto de agua hacia adentro o afuera de la clula.
Debido a esta diferencia de penetrabilidad del agua

en comparacin con solutos se dice que las
membranas son semipermeables. El agua se mueve
rpidamente
a
travs
de
una
membrana
La osmosis es un factor importante para numerosas

funciones del cuerpo. Por ejemplo, el tubo digestivo
secreta varios litros de lquido que se reabsorbe
osmticamente en las clulas que revisten el


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intestino. Si este proceso de reabsorcin no ocurre,

como en el caso de la diarrea intensa, se corre el
riesgo de una rpida deshidratacin.
Las plantas aprovechan la osmosis de diferentes
maneras. Cuando una clula vegetal permanece en
una solucin hipotnica, gana agua y se hincha, igual
que una clula animal. La clula animal finalmente
estalla en el medio hipotnico, pero la clula vegetal,
que posee una pared celular externa rgida, alcanza
un volumen mximo y en vez de estallar genera
presin interna (turgencia) aplicada contra la pared
que la rodea. Si la clula vegetal se coloca en un
medio hipertnico, su volumen disminuye conforme la
membrana plasmtica tira de la pared celular que la
rodea, proceso conocido como plasmlisis, b}. La
presin desarrollada gracias al fenmeno de la
turgencia suministra apoyo a las plantas no leosas y
a ciertas partes de las plantas leosas, como las
hojas. La prdida de agua por osmosis hace que las
plantas pierdan turgencia y se marchiten.
Difusin de iones a travs de las membranas

La bicapa de lpidos que forma el centro de las
membranas biolgicas es muy permeable a
sustancias con carga elctrica, incluyendo iones
pequeos como Na+, K+, Ca2+ y Cl~.
Incluso el movimiento (conductancia) de estos iones
a travs de las membranas desempea un papel
crtico en mltiples actividades celulares, que
comprenden generacin y propagacin de impulsos
nerviosos, secrecin de sustancias hacia el espacio
extracelular, contraccin muscular, regulacin del
volumen celular y abertura de los poros de los
estomas situados en las hojas de la planta. Hace ms
de 40 aos, Alan Hodgkin, Bernard Katz y Andrew
Huxley, tres fisilogos ingleses, trabajando con un
axn gigante de clulas nerviosas de calamar,
propusieron por primera vez que las membranas
celulares contenan canales inicos permeables a
iones especficos.
En la actualidad, los bilogos han identificado un
sorprendente nmero de canales inicos, cada uno
formado por protenas integrales de la membrana que
rodean un poro acuoso. La mayor parte de los
canales inicos son sumamente selectivos y slo
permiten el paso de un tipo particular de ion. Igual
que en la difusin de otros tipos de solutos a travs
de membranas, la difusin de iones por un canal
siempre es "cuesta abajo", o sea, desde un estado de
mayor energa a otro de menor energa. Los canales
inicos son bidireccionales, permiten el paso de iones
en ambas direcciones y el flujo neto del ion depende
del gradiente electroqumico.
Nuestra comprensin de la estructura y la operacin
de los canales inicos se ha desarrollado ms en
aos recientes gracias al gran avance tecnolgico,
que incluye:
Aislamiento y clonacin de genes que codifican las
protenas que constituyen los canales.
Deduccin de la secuencia de aminocidos de las
protenas codificadas y prediccin subsecuente por
computadora de la forma de organizacin de estas
protenas dentro de una membrana.


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Alteracin por mutagnesis dirigida a un sitio de la

secuencia de nucletidos en el gen para producir un
polipptido
selectivamente
alterado
cuyas
propiedades se pueden someter a prueba.
1. Canales operados por voltaje cuyo estado de

conformacin depende de la diferencia de carga
inica en ambos lados de la membrana.
Aislamiento de estas protenas y reconstitucin de

las mismas dentro de liposomas donde su actividad
pueda estudiarse aislada de otras protenas de la
membrana.
2. Canales operados por sustancias qumicas cuyo

estado de conformacin depende del enlace con una
sustancia particular.
Inyeccin de genes (o de los correspondientes RNA

mensajeros) que codifican para las protenas del
canal a clulas extraas, como oocitos de anfibios,
donde las protenas se sintetizan e integran a la
membrana plasmtica de la clula receptora y forman
canales funcionales.
Algunos canales operados qumicamente se abren (o

cierran) luego del enlace de un ligando a la superficie
externa del canal, otros se abren (o cierran) luego
que un ligando se enlaza a la superficie interna del
canal. Por ejemplo, los neurotransmisores como
acetilcolina actan sobre la superficie exterior de
ciertos canales catinicos, en tanto que los
nucletidos cclicos como AMPc actan sobre la
superficie interna de ciertos canales inicos para
calcio.
Desarrollo de tcnicas mediante las cuales se

pueda estudiar la conductancia de iones a travs de
un solo canal inico. Esto se lleva a cabo utilizando
como electrodos micro pipetas fabricadas con vidrio
pulido que se colocan en la superficie externa de la
clula y sellan la membrana por succin. El voltaje a
travs de la membrana se puede conservar (pinzar)
en un valor determinado y medir la corriente
originada en la pequea porcin de membrana que
rodea a la pipeta.
Comparando la secuencia de aminocidos en las
protenas que forman diferentes tipos de canales
inicos en organismos tan diversos como bacterias,
plantas y animales, se observa que todos los canales
inicos pertenecen a un pequeo nmero de
superfamilias gigantes. Aunque los miembros de una
superfamila dada pueden mostrar selectividad muy
diferente para cada ion, todas muestran bastante
similitud en la secuencia de aminocidos y estructura
total al indicar que provienen de una sola protena
que alguna vez estuvo presente en un ancestro
comn que existi hace miles de millones de aos.
La mayor parte de estos canales inicos que se han
identificado pueden tener conformacin abierta o
cerrada; se dice que estos canales son las
compuertas. El cambio de conformacin cerrada a
abierta, o sea, la abertura de la compuerta, puede ser
inducida por varios factores, que dependen del canal
en particular. Se han identificado dos categoras
principales:
Aunque los bilogos todava deben cristalizar la

protena de un canal inico y por difraccin de rayos
X obtener a imagen de su disposicin tridimensional
en la membrana, ya es mucho lo que se sabe acerca
de la estructura de estas molculas. El siguiente
anlisis se centrar en los canales que median el
paso del ion potasio. Se han aislado genes que
codifican diferentes canales para K+ y se ha
investigado la anatoma molecular de sus protenas.
La mayor parte de estas protenas poseen la
estructura bsica bidimensional. Los dominios
Nterminal y C-terminal se sitan en el lado
citoplsmicas de la membrana, en tanto que la
porcin media del polipptido contiene seis
segmentos que rodean la membrana (SI a S6).
Un canal de K+ nico consta de cuatro polipptido
homlogos (subunidades) dispuestos simtricamente
alrededor de un poro central conductor de iones, b.
Por lo contrario, los canales para Na+ y Ca2+ de la
misma superfamila constan de un solo polipptido
gigante con cuatro dominios hidrfilos separados,
cada uno con seis segmentos que rodean la
membrana.


San Jos de Ccuta
Los canales de potasio pueden existir en

conformacin abierta o cerrada, segn el voltaje a
travs de la membrana.
N-terminal
del
polipptido
actan
como
Alterando sistemticamente la secuencia de

aminocidos de la protena mediante mutagnesis
dirigida a un sitio, Richard Aldrich y sus colegas, de la
Universidad Stanford, obtuvieron pruebas de que el
canal se cierra por medio de "una esfera atada a una
cadena". Los 19 aminocidos que forman la porcin
Efecto de la osmosis sobre una clula vegetal, a) Las

plantas acuticas que viven en agua dulce estn
rodeadas por un medio hipertnico. Por lo tanto, el
agua tiende a fluir al interior de las clulas generando
presin por turgencia, b) Si la planta se coloca en
solucin hipertnica, como agua de mar, la clula
pierde agua y la membrana plasmtica se separa de
la pared celular. (Cortesa de Ed Reschke.)
LECTURA
Fibrosis qustica: importancia
transporte de membrana
clnica

del

San Jos de Ccuta
Una de cada 25 personas, en promedio,

descendiente de ancestros del norte de Europa
posee una copia del gen causante de la fibrosis
qustica. En otras palabras, estas personas son
heterocigotos en ese locus gentico. Puesto que no
presentan sntomas del gen mutante, la mayor parte
de los heterocigotos desconocen que son portadores
(a menos que su UNA se someta a los
procedimientos recientes de seleccin).
En
consecuencia, alrededor de uno de cada 2 500
lactantes de esa poblacin caucsica (1/25x1/25 x
1/4) son homocigotos recesivos en este locus y
nacen con fibrosis qustica.
La fibrosis qustica es una enfermedad por secrecin
anormal de lquido. Aunque varios rganos estn
afectados, incluyendo intestino, pncreas, glndulas
sudorparas y el conducto reproductor, de ordinario
en el sistema respiratorio es donde se observan los
efectos ms graves. Las vctimas de fibrosis qustica
producen moco viscoso, resistente, muy difcil de
expulsar de las vas respiratorias. Como resultado,
estos individuos sufren infeccin pulmonar crnica
que progresivamente daa la funcin respiratoria.
En 1984 se demostr que las clulas cultivadas
procedentes de pacientes con fibrosis qustica
muestran flujo externo anormalmente bajo de iones
cloro, lo que sugiere que el defecto puede residir en
un gen que codifica un canal o un transportador de
iones. Puesto que el movimiento de agua hacia
afuera de
Las clulas epiteliales por osmosis estn
directamente afectadas por el movimiento de sales,
no es sorprendente que una reduccin del flujo
externo de cloro conduzca a un incremento de la
concentracin y por lo tanto de la viscosidad de las
secreciones corporales.
En 1989 se aisl el gen de la fibrosis qustica. Por
primera vez, las vctimas de esta enfermedad vieron
un rayo de luz al final de un largo y oscuro tnel:
surgi la esperanza de encontrar una cura para su
incapacitante enfermedad. Una vez determinada la
secuencia del gen de la fibrosis qustica y la
secuencia de aminocidos del correspondiente
polipptido se comprob que el polipptido era un
transportador ABC. Igual que otros transportadores
de esta superfamila, el polipptido contiene dos
dominios situados entre la bicapa de lpidos, cada
uno con seis segmentos que atraviesan la membrana
y dos dominios que unen nucletidos (DUN)

proyectados al interior del citoplasma. A diferencia de
otros miembros de la superfamila, la protena
implicada en la fibrosis qustica incluye un dominio
regulador (R) que contiene varios residuos de serina
que pueden ser fosforilado por una proteincinasas
(denominada PKA) activada por un AMP cclico
segundo mensajero. Esta protena recibi el nombre
de regulador de conductancia transmembrana de la
fibrosis qustica (RTFQ), trmino ambiguo que refleja
el hecho de que los investigadores an no estn
seguros de su verdadera funcin, si es un canal de
cloro (a diferencia de otros miembros de la
superfamila que son transportadores activos) o una
protena que regula de alguna manera la
conductancia del cloro a travs de otros canales de
la membrana. El problema se resolvi slo despus
de purificar la protena, incorporarla a bicapas de
lpidos artificiales y demostrar que acta como canal
de cloro regulado por AMP cclico. Para abrir la
compuerta aparentemente se requieren dos hechos
independientes: la fosforilacin del dominio R
dependiente de AMP cclico y el enlace de ATP al
dominio de enlace con el nucletido.
La razn para este doble control sobre la
conductancia del Cl~ todava es incierta. En aos
recientes los investigadores aislaron alrededor de
200 mutaciones diferentes que ocasionan fibrosis
qustica y se estudi el efecto de cada una de estas
alteraciones sobre la estructura y funcin de la
protena. Como resultado, ahora se sabe ms acerca
de las bases moleculares de la enfermedad que de
las bases fisiolgicas de la patologa acompaante
en tejidos y rganos. En Estados Unidos, 70% de los
alelos causantes de fibrosis qustica contienen la
misma alteracin gentica (designada A508), y todos
ellos carecen de tres pares de bases de DNA que
codifican una fenilalanina en la posicin 508 dentro
de uno de los dominios de unin a nucletidos del
polipptido RTFQ. Investigaciones subsecuentes han
revelado que los polipptido RTFQ que carecen de
este aminocido particular no pueden procesarse
normalmente dentro de las membranas del retculo
endoplsmico y el complejo Golgi, y en realidad
nunca alcanzan la superficie de las clulas
epiteliales. En consecuencia, los pacientes con
fibrosis qustica homocigotos para el alelo A508


San Jos de Ccuta
carecen por completo del canal de cloro RTFQ y

padecen una forma grave de la enfermedad. Otros
pacientes con fibrosis qustica con formas menos
graves poseen alelos mutantes que codifican una
RTFQ capaz de alcanzar la superficie de las clulas,
pero slo puede mediar una reducida conductancia al
cloro. Las formas ms leves se caracterizan por
infertilidad, con dao escaso o ausente a rganos
mayores.
A partir del aislamiento del gen causante de fibrosis
qustica, la meta de los investigadores ha sido
desarrollar una cura mediante gene terapia, o sea,
sustituir el gen defectuoso por un gen normal. La
fibrosis qustica es buen candidato para gene terapia
debido a que los peores sntomas de la enfermedad
son causados en clulas que revisten las vas
respiratorias y, por lo tanto, son accesibles a
sustancias susceptibles de administrar por inhalacin
en aerosol. Hasta ahora, los ensayos clnicos
iniciados utilizan dos diferentes sistemas de
administracin. En un grupo de anlisis, el gen
normal RTFQ se incorpor al DNA de un adenovirus
defectuoso, un tipo de virus que normalmente
produce infeccin en vas respiratorias superiores. A
continuacin se permite que las partculas del virus
recombinante infecten clulas de las vas
respiratorias y enven el gen normal a clulas
genticamente deficientes.
En otros ensayos, el DNA que codifica al gen RTFQ
normal se introduce a liposomas. Cuando se
introducen en pulmones y vas respiratorias, los
liposomas se fusionan con las membranas

plasmticas de clulas epiteliales y liberan su
contenido de DNA en el interior del citoplasma. Hasta
ahora, ambos mtodos han tenido xito para corregir
transitoriamente el defecto gentico en las clulas de
vas respiratorias. Quiz los liposomas tengan
ventaja sobre los virus como sistema de
administracin por la menor probabilidad de estimular
una respuesta inmunolgica destructiva dentro del
paciente luego de tratamientos repetidos.
DESARROLLA TUS COMPETENCIAS
1. Elaborar un mapa conceptual que aborde la
temtica de membranas lipidias.
2. Mediante un grafico ilustre los mecanismos de
transporte de membrana.
3. Compare el mecanismo de transporte de
membrana cuando se presentan medios
hipertnicos, isotnicos e hipotnicos.
4. Realice un dibujo donde muestre la formacin de
la bicapa lipdica, las protenas de transporte y
los receptores de membrana.
BIBLIOGRAFIA
Curtis, Helena.sue Barnes. BIOLOGIA. Thomson. 6
ediciones.
Karp Gerald. Biologa celular y molecular. 5 edicin.


Membranas Biologias 10 2p 2016

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60 Aos de presencia Angelina a la Luz

Colegio Santo ngel de la Guardadel Evangelio

DOCENTE: ERIK SALAZAR

TITULO: GUIA DE MEMBRANAS

Igual que el espacio dentro de un edificio debe dividirse

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5. Interaccin intercelular. Situada en la frontera de la

Desde hace ms de 50 aos se sabe que la

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formular y apoyar este modelo dinmico de la

resistencia elctrica elevada y contenido mnimo de

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fosforilcolina, entonces la molcula es una

que espontneamente se adelgaza hasta un espesor

La molcula ser un glucolpido si la sustitucin

Muchos criterios demuestran que esta pelcula es

Otro componente lpido de ciertas membranas es el

Los liposomas son invaluables para investigar las

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Todava no se comprenden bien las funciones de los

Segn el tipo de clula y el orgnulo particular del

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en ambos lados de la membrana, el extracelular y el

de estudiar. La extraccin de estas protenas de

La funcin de estos dominios hidrfobos para

Las partes de las protenas de membrana situadas en

Debido a su superficie hidrfoba, las protenas

Qu papel representa el estado fsico de la bicapa

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membrana? Al parecer, la fluidez de la membrana

Diferentes funciones de la membrana plasmtica de

Movimiento de sustancias a travs de membranas

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las clulas sea notablemente diferente de su

Cuatro mecanismos bsicos para el desplazamiento

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de una protena integral de membrana o un

semipermeable desde una regin de baja

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a). A la inversa, una clula colocada en una solucin

Debido a esta diferencia de penetrabilidad del agua

La osmosis es un factor importante para numerosas

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intestino. Si este proceso de reabsorcin no ocurre,

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