La Transpiracin - Movimiento del Agua a Travs de las

Plantas

Principales Aspectos de la Planta

Detalles de la Raz- La principal ruta de entrada de agua a las plantas
es del suelo a las races. El agua entra por la regin cercana a la
punta de la raz en crecimiento; la misma regin donde crecen los
pelos radicales. La superficie de los pelos radicales necesita estar en
contacto con el suelo para acceder al agua ah contenida. El agua se
difunde al interior de la raz, donde puede tomar al menos tres
diferentes rutas para eventualmente llegar al xilema, que es el
conducto que lleva el agua hasta las hojas. Pase al otro nivel de la
animacin para ver las rutas que el agua puede tomar en la raz.
Cul ruta toma el agua para ir de los pelos radicales hacia las hojas?
Una vez que el agua a entrado a un pelo radical, sta debe moverse a
travs del cortex y la endodermis, antes de llegar al xilema. Corte
transversal de la raz de una planta El agua tomar la ruta de menor
resistencia hacia el xilema, pudiendo moverse por tres diferentes vas.
Una va es la ruta apoplstica, donde el agua se
mueve a travs de las paredes celulares sin
cruzar membrana alguna; es decir, el agua no
entra a las clulas. Las otras dos vas, llamadas
rutas celulares, requieren que las molculas de
agua crucen las membranas celulares. La
primera va celular es la ruta transmembranal, por
la cual el agua se mueve atravesando
membranas para dejar una clula y entrar a otra.
La segunda va celular es la ruta simplstica en
Corte transversal de la
las que las molculas de agua pasan de una
raiz de una planta.
clula a otra a travs de las interconexiones
celulares conocidas como plasmodesmos.
Independientemente de la ruta que las molculas de agua tomen, una
vez que atraviesan el crtex deben ahora cruzar la endodermis. La
endodermis es un anillo de clulas con una cubierta endurecida o
cerosa conocida como banda de Caspari, la cual detiene el
movimiento del agua entre clulas. En este punto, el agua es forzada
a travs de las membranas de las clulas endodrmicas, crendose
un efecto de coladera. Una vez que han atravesado la endodermis, las

molculas de agua entran libremente al xilema, donde se unen a

la columna de agua, tambin conocida como torrente
transpiratorio, que se dirige hacia las hojas.
Detalles del Xilema El xilema es probablemente la parte ms larga
de la ruta del agua hacia las hojas. Es tambin la parte de la ruta que
ofrece la menor resistencia al paso del agua, siendo alrededor de
1000 millones de veces menor que la resistencia al transporte del
agua de clula a clula que involucra membranas. El xilema est
compuesto por traqueidas y elementos de los vasos; los dimetros
son menores en las primeras. En ambos casos, las paredes celulares
contienen celulosa y lignina; lo que las hace extremadamente rgidas.
Las clulas del xilema no contienen membranas y son consideradas
clulas muertas. En este tejido conductor no hay columnas simples de
acarreo de agua; las clulas se encuentran sobrepuestas, creando
una serie de vas alternas que puede tomar el agua conforme sube
hacia las hojas.

Las plantas son ms

susceptibles a la cavitacin
cuando las tasas de
transpiracin son
extremadamente altas.

Diagrama de la
cavitacin.

El diccionario Websters indica que estoma es una apertura

sencilla y pequea.

Los estomas se abren cuando el K+ entra a la clulas guarda, seguido por el agua; los estomas cierran cuando el K + sale de e

Cmo se abren los estomas?

Los estomas detectan las condiciones ambientales, como la luz, para
abrirse. Esos cambios desencadenan una serie de reacciones que
ocasionan que las clulas oclusivas se llenen de agua. Para ilustrar lo
anterior, sigamos los eventos que sucederan cuando amanece y el
sol empieza a ascender, de forma que una planta de algodn recibe la
seal para abrir los estomas.
1.

Se recibe la seal: Al amanecer, la luz azul del espectro

luminoso es reconocida como una seal por un receptor de las
clulas oclusivas.
2. El receptor le indica a las H+-ATPasas de las membranas
de las clulas oclusivas que empiecen a expulsar protones
(H+) de estas clulas. Esta prdida de cargas positivas crea
una carga negativa al interior de las clulas.
3. Iones potasio (K+) entran a las clulas oclusivas a travs de
los canales de las membranas, movindose hacia su
interior con carga negativa.
4. Conforme los iones K+ se acumulan, el potencial inico de
las clulas oclusivas es disminuido.

5. El bajo potencial inico atrae agua al interior de las clulas.

6. Conforme el agua entra a las clulas, su presin
hidrosttica aumenta.
7. La presin provoca que la forma de las clulas oclusivas
cambie, formndose un poro entre ellas y permitiendo el
intercambio de gases.

Cavitacin La cavitacin es el llenado de una traqueida o elemento

del vaso con aire. Tambin se le conoce como embolismo.
Recordemos que durante la transpiracin la columna de agua es
jalada fuera de la planta por efecto de la evaporacin en la superficie
de las hojas; cuando la fuerza de tensin que jala al agua es mayor
que la fuerza que mantiene a las molculas de
agua unidas, la columna de agua se rompe.
Usando sensores acsticos es posible or el ruido
que se produce cuando las molculas de agua se
separan. Las caractersticas estructurales nicas
del xilema ayudan a la planta a confinar las
burbujas de aire de modo que no interrumpan
completamente el movimiento ascendente del
agua. Las plantas son particularmente sensibles
a la cavitacin durante las horas ms calurosas
del da, cuando no hay suficiente agua disponible Diagrama de molculas
de agua saliendo del
en el suelo para mantener la alta demanda
estoma - vista lateral.
creada al aumentar la evaporacin en la
superficie de las hojas. Por otra parte, la
cavitacin tambin puede ocurrir a temperaturas congelantes. Debido
a que la solubilidad del gas en el hielo es muy baja, el gas es liberado
de la solucin cuando sta se congela en el xilema. El congelamiento
de la solucin del xilema es un problema sobretodo durante la
primavera, cuando el hielo se derrite, dejando burbujas en los
elementos del vaso. Estas burbujas pueden bloquear el transporte del
agua y causar estrs hdrico en las hojas.
Las plantas evitan la cavitacin o minimizan los daos mediante
diferentes mecanismos:
1.

Las clulas del xilema poseen punteaduras o pequeos orificios

que permiten el flujo del agua lquida, pero no permiten el escape
de las burbujas de gas; esta caracterstica estructural ayuda a

mantener las burbujas de gas en una sola clula, de forma que

otras clulas del tejido mantienen el transporte ascendente del
agua.
2. Las punteaduras facilitan el desvo del agua hacia otras clulas
que no contienen burbujas de gas.
3. Las burbujas de gas se disuelven nuevamente en el agua al
disminuir la tensin que jala el agua en le xilema; por ejemplo,
durante la noche, cuando el agua no est en ascenso por el
cierre de los estomas.
4. Las clulas del xilema con dimetros menores (traqueidas),
comparadas con aquellas de dimetros ms amplios (elementos
del vaso), evitan la cavitacin ya que la columna de agua es ms
resistente a la ruptura y la formacin de burbujas.
Detalles de los Estomas Los estomas son el principal mecanismo
de control de las plantas para reducir la prdida de agua y su
capacidad de respuesta es muy rpida. Los estomas son sensibles a
los cambios ambientales, lo que estimula la apertura o cierre
estomtico.
La principal funcin de los estomas es permitir la entrada de bixido
de carbono para la fotosntesis, al tiempo que se permite la salida del
agua conforme sta se evapora de las hojas para enfriarlas. Dos
clulas especializadas llamadas clulas guarda u oclusivas
conforman cada estoma. Las plantas tienen una gran cantidad de
estomas en las hojas, llegando a contarse hasta 400 estomas/mm2 en
algunas especies. Algunas plantas presentan estomas en ambos
lados de las hojas y otras solo en la parte inferior para minimizar la
prdida de agua. VISTA LATERAL DE UN ESTOMA Las condiciones
ambientales que afectan la apertura y cierre estomticos son la luz,
agua, temperatura y la concentracin de CO2 dentro de la hoja. Los
estomas se abrirn en la luz y se cerrarn en la obscuridad; sin
embargo, los estomas pueden cerrarse a medio da si el agua es
limitante, si el, CO2 se acumula en las hojas o si la temperatura es
muy alta. Si le falta agua a la planta, los estomas se cerrarn porque
no habr agua suficiente para crear la presin necesaria en las clulas
oclusivas para que ocurra la apertura estomtica; esta respuesta
ayuda a la planta a conservar agua.
Si la concentracin interna de CO2 se incrementa, los estomas
reciben la seal para cerrarse ya que la respiracin est liberando

ms CO2 del que est siendo usado en la fotosntesis. Por lo tanto, no

hay necesidad de mantener los estomas abiertos y perder agua si la
fotosntesis no est funcionando. Por el contrario, si el CO2 de las
hojas se encuentra bajo, los estomas permanecern abiertos para
mantener su abastecimiento para la fotosntesis.
Las altas temperaturas tambin sirven de seal para cerrar los
estomas. Las altas temperaturas incrementan la prdida de agua; con
menos agua disponible, las clulas oclusivas se vuelven flcidas y el
estoma se cierra. Otro efecto de las altas temperaturas es que las
tasas respiratorias rebasan a las tasas fotosintticas, causando un
incremento en la concentracin de CO2 en las hojas; esto causar
tambin el cierre de los estomas. Recordemos que algunas plantas
abren sus estomas bajo altas temperaturas para que la transpiracin
enfre las hojas.
VISTA SUPERIOR DE LOS ESTOMAS

Diagrama de un
estoma abierto vista superior.

Las microfibrillas de celulosa

evitan que las clulas oclusivas
se expandan de manera
uniforme y adquieran una forma
esfrica; la gruesa pared celular
alrededor del poro y las
microfibrillas dispuestas en
forma radial al mismo restringen
la expansin solo a la parte
externa de las clulas.

Muchas plantas presentan

estomas nicamente en la parte
interior de las hojas para ayudar
a disminuir la prdida de agua.

Diagrama de un
estoma cerrado vista superior.

ESTOMAS ABIERTOS Cuando los estomas reciben una seal para

abrirse, iones potasio (K+) entran a la clulas oclusivas. Esto induce la
entrada de agua siguiendo el diferencial de potencial hdrico, creando
una presin hidrosttica en estas clulas que cambia su forma. Cada
clula oclusiva del par se expande en el lado exterior del estoma, pero
no en el lado interno, adquiriendo una forma de rin y formndose
entonces la apertura o poro entre ambas clulas para que ocurra el
intercambio gaseoso. Las clulas en forma de rin son
caractersticas de las dicotiledneas; en otras plantas (por ejemplo,
los pastos y otras monocotiledneas) estas clulas presentan la forma
de una pesa para ejercicios. La forma que adquieren las clulas
oclusivas se debe a la presencia de microfibrillas de celulosa que
rodean a la clula en forma radial al poro; algo parecido a las cuerdas
de las llantas radiales. Estas microfibrillas son rgidas y no se
extienden con la entrada de agua a la clula; la pared celular en la
parte que rodea al poro estomtico es ms gruesa que en el resto de
la clula, evitando que ese lado se expanda. Por lo tanto, cuando la
presin interna de la clula aumenta por la entrada de agua, las
clulas oclusivas no se hacen ms amplias sino que los lados
externos se expanden en forma desproporcionada a los lados
internos; esta expansin desigual permite la formacin del poro entre
ambas clulas oclusivas.
ESTOMAS CERRADOS Los estomas deben abrirse para que la
fotosntesis ocurra. Sin embargo, con los estomas abiertos existe el
riesgo de perder mucha agua por transpiracin. Los estomas se
cierran cuando las clulas oclusivas se vuelven flcidas por la prdida
de agua y presin interna. Esto ocurre debido a que los iones potasio
(K+) salen de las clulas oclusivas y son seguidos por el agua,

disminuyendo entonces la presin en estas clulas.