HFSP Journal
Patrick Forterre and Simonetta Gribaldo
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Tradicionalmente, los dos enfoques han sido empleados para entender cmo se origin
la vida terrestre. Fig. 1
El enfoque de abajo hacia arriba, ejemplificado por el experimento de Miller, intenta
reconstruir las condiciones de la tierra primitiva con la finalidad de imaginar cmo el
principal componentes de los organismos vivos llegaron a la existencia. Este es el reino
de la astrofsica, geofsica y qumica.
El enfoque de arriba hacia abajo se ve favorecido por los bilogos, que tratan de
encontrar en los organismos modernos los restos de sus antepasados en orden para
reconstruir antigua rutas metablicas y procesos moleculares.
Ninguno de estos dos enfoques se pueden tener xito por s solo, y el objetivo final de
cualquier programa de "origen de la vida" debe ser para reunir a todas estas lneas de
investigacin para construir un escenario coherente que va desde la qumica inorgnica
hacia la evolucin darwiniana. En ese sentido, la bsqueda de nuestro origen es
intrnsecamente interdisciplinar y debe reunir diversas reas de especializacin para
hacer frente a la misma pregunta.
A pesar de la dificultad del tema, grandes avances se han hecho durante la ltima dcada
en la comprensin del origen de la vida moderna. Una cuestin importante que queda
por resolver es el origen de ARN, es aqu donde los dos enfoques, de abajo hacia arriba
y de arriba hacia abajo se renen. Nosotros definitivamente sabemos, de la resolucin
de la estructura de los ribosomas: sin embargo, de buena fe la formacin de un
ribonucletido hasta ahora nunca se ha logrado con xito en el de laboratorio, y la
formacin de oligorribonucletidos a partir de monmeros es extremadamente difcil.
En esta revisin, teniendo en cuenta que el origen de ARN es el tema central,
revisaremos brevemente el estado del arte y las controversias recientes en estos campos,
BIOLOGA
FILOGNIA
GENMICA
MUESTRAS DE ROCAS MS ANTIGUAS
ENFOQUE DE AR
AUMENTO DE OXIGENO
FORMACIN DE LA TIERRA
HADEANO
ARQUEANO
PROTEOZ
PRECMBRICO
PALIOBIOGEOQUIMICA
QUMICA PREBITICA
posibles episodios de bola de nieve de la Tierra, alrededor de 2,9 y 2,4 Ga, que se asume
que ha sido provocada por la acumulacin de oxgeno biolgicamente producido (y en
consecuencia la eliminacin de metano y su efecto invernadero) despus de la aparicin
de la fotosntesis oxignica (Farquhar et al., 2000; Holanda, 2006; Kasting y Ono,
2006). El fraccionamiento isotpico de elementos como azufre en los puntos de
depsitos de archaean a un ocano anxico durante todo el perodo archaean y ms all,
hasta 1,8 Gyr (Kump, 2005).
Datos de oxgeno y de istopos de silicio de archaean indican que los ocanos antiguos
pueden haber sido ms caliente que hoy, con temperaturas de hasta 70 C alrededor de
3.3 Ga (Knauth, 1998; Robert y Chaussidon, 2006). Sin embargo, la interpretacin de
los datos isotpicos se mantiene en controversia, ya que esto implicara que las
arqueobacterias y el agua caliente de lluvia cida se habra producido por una intensa
meteorizacin que no se observa en el registro de paleometeorizacin. Adems, un
ocano caliente es difcil de conciliar con una primera glaciacin mundial que podra
haber ocurrido en el 2,9 y el 2,4 Ga [para una revisin crtica de estos datos, ver
(Kasting y Howard, 2006)].
El registro fsil
esenciales para la vida moderna es sorprendentemente fortuita (de Duve, 2003). Los
defensores del escenario de sopa prebitica (en especial la escuela Bada y Miller) han
argumentado, en general, a favor de un (acumulacin gradual) lento y fro origen de la
vida (esencial para la estabilidad a largo plazo de la materia orgnica).
Como una alternativa a la teora heterotrfica, hace 20 aos Wchtershuser propuso un
origen autotrfico de la vida, donde un flujo de energa proporcionada por las
reacciones qumicas utilizaron las interfaces lquido-slido para la fijacin de carbono
(Wchtershuser, 1988) (Wchtershuser, 2006). Un modelo relacionado se propuso
ms tarde por Russell y Hall (1997). Desde este punto de vista, la acumulacin gradual
y complejizacin de la cuestin orgnica ocurrida ya sea en superficies minerales (es
decir, una de dos dimensiones la vida) o en las redes de poros minerales. En lugar de
enlazar la qumica csmica con la bioqumica, los proponentes de un origen de la vida
auttrofa tratan de vincular la bioqumica con geoqumica. Wachterhauser sugiri
especficamente. que una metabolismo primitivo evolucion en la superficie de los
minerales de pirita de la reduccin de dixido de carbono utilizando sulfuro de
hidrgeno (H2S) ms sulfuro ferroso (FeS) como agente reductor ["Teora metabolismo
pionero" (Wchtershuser, 1988) (Wachtershauser, 2006) y las referencias en l]. Las
molculas orgnicas de carga negativa sintetizadas por esta reaccin, habran sido
estabilizadas mediante la unin a la superficie cargada positivamente de la pirita,
formando as una red de dos dimensiones.
El nmero y diversidad de estas molculas podran tener su crecimiento
automticamente in situ por la fijacin de carbono que conduce a la auto-organizacin
de las reacciones qumicas cclicas, produciendo ms y ms productos elaborados.
Russell y Hall (1997) sugiri que la fijacin de carbono ocurri por primera vez en el
interior de redes minerales tridimensionales formadas por la precipitacin de
monosulfuro de hierro a partir de la mezcla del sulfito hidrotermal y el hierro del agua
que contiene un ocano cido, el sistema que est siendo enrgicamente impulsado por
un gradiente de pH queoqumico de ocurrencia natural.
Los autores de escenarios auttrofos han sido fuertemente influenciados por el
descubrimiento de las fuentes hidrotermales y la hipertermofilas Finales de 1970 y
principios de 1980. En contraste con los proponentes del origen hetertrofo, por lo
general a favor de un origen de la vida en calor, la reaccin inicial impulsada por una
fuente de energa geotrmica. En sus modelos, la estabilidad de las molculas orgnicas
no es ms un problema, ya que stas habran sido de corta duracin. Por el contrario, se
supone que la temperatura alta habra aumentado la velocidad de las reacciones en la
superficie de los minerales o estructuras minerales en el interior.
Aunque los modelos auttrofos para el origen de la vida son en teora realizables
experimentalmente in toto (Huber y Wchtershuser, 2006), los programas
experimentales diseados para probar estas teoras han tenido xito hasta ahora en la
produccin de slo las molculas orgnicas simples (de C2 a C4). Adems, ninguna de
estas reacciones han demostrado ser autocatalticas, un requisito fundamental para
iniciar la evolucin qumica real (Orgel, 2000). La controversia entre los defensores de
hetertrofos y las teoras auttrofos por lo tanto se mantiene viva (de Duve y Miller,
1991) (Bada et al., 2007). Sin embargo, hay ahora un acuerdo general sobre la idea de
En el camino a proto-clulas
Algunos autores han sugerido que la evolucin darwiniana pudo haberse producido ya
antes de la existencia de entidades celulares, a travs de la competencia de los
agregados supramoleculares aislados concentrado en las superficies minerales o mineral
en el interior de poros (Wchtershuser, 2006) (Russell y Hall, 1997). Sin embargo, los
convincentes argumentos tericos y experimentales sugieren que la formacin de
clulas se produjo a principios de evolucin de la vida [Vase, por ejemplo (de Duve,
2003;. Deamer et al, 2006) (Muller, 2006) (Lpez-Garca et al, 2006;. Forterre, 2005)].
La formacin de "protoclulas" era probablemente esencial para la evolucin de
replicadores de ARN (vase ms adelante) y el establecimiento de cualquier
protometabolismo impulsado por energa sostenida por (i) mantener juntos los
replicadores de ARN y sus correspondientes ARN genmicos (es decir, slo los
catalizadores separados por membranas puede beneficiarse de su propia reaccin), (ii)
excluyendo potencialmente competencia de ARNs parsiticos externos, y (iii)
prevencin de dilucin de las molculas y macromolculas.
Adems, un protometabolismo capaz de sintetizar nucletidos para la produccin de
ARN tambin habra sido capaz de producir simples (anfifilicos) molculas que son
bastante fciles de sintetizar prebiticamente y podra haber sido abundante a principios
en la Tierra [ver (Muller, 2006) y las referencias en l]. Vesculas de lpidos pueden
producirse con bastante facilidad in vitro a partir de cidos grasos o an mejor a partir
de ster de glicerol de cido graso. Estas vesculas tienen la capacidad de someterse a
varios ciclos de crecimiento y divisin (Hanczyc et al., 2003). Superficies minerales,
tales como montmorillonita, tambin estimulan la formacin de vesculas de lpidos
(Hanczyc et al., 2007). Curiosamente, catalizadores minerales est atrapados dentro de
vesculas durante este proceso, lo que sugiere que las interacciones entre cidos grasos y
minerales en Tierra primitiva pudo haber resultado en el recinto de diversas matrices de
partculas minerales con propiedades catalticas.
Lo ms interesante, Szostak y colaboradores de trabajo, hace poco han mostrado que las
vesculas que encapsulan RNA crecen preferentemente por captura de lpidos a
expensas de vesculas vacas (Chen et al., 2004; Chen y Szostak, 2004) (Fig. 2). Esto se
explica por cuanto mayor sea la presin osmtica en el interior de vesculas que
contienen ARN debido a los contraiones de deteccin las cargas negativas de RNA. Esta
presin osmtica es contrarrestada por la tensin de membrana , conduciendo la
absorcin de cidos grasos. Este mecanismo podra haber favorecido a las vesculas en
una primera etapa debido a que contienen molculas cargadas, tales como el fosfato de
ribosa y / o polifosfato, sobre los que contienen molculas neutras. Ms tarde, el
encapsulado de los replicadores de ARN habran inducido a una forma primitiva de la
competencia entre la primeras clulas de ARN, ya que los que contienen replicadores
ms eficientes habran crecido ms rpido (Chen et al., 2004) (Fig. 2). En estos
Origen de ribonuclesidos
El ATP y otros NPTs, incluyendo muchas bases modificadas que no se incluyeron ms
tarde en el ARN, probablemente fueron originados primero como transportadores de
energa en el protometabolismo y como coenzimas de catalizadores de pptidos antes
del origen de RNA en s (de Duve, 2003). Por desgracia, a pesar de los progresos
recientes (vase ms adelante) un nico proceso prebitico consecutivo y convincente
todava no se ha demostrado experimentalmente por su origen [Para revisiones
recientes, vase (Joyce, 2002; Muller, 2006; Orgel, 2004) y las referencias en l]. El
problema principal es la formacin de ribosa y nuclesidos. Muchos azcares con
Figura 3. LUCA fue el ltimo cuello de botella en una larga serie de antepasados
Estas observaciones indican claramente que LUCA era un organismo celular con una
membrana similar a la de los organismos modernos (Jkely, 2006; Pereto et al., 2004).
Queda por explicar por qu los lpidos modernos son tan diferentes en Arquea
comparados con los lpidos clsicos" que se encuentra en bacterias y eucariotas.
(incluyendo una polaridad opuesta) [Ver para la discusin (Peret et al., 2004) (Xu y
Glansdorff, 2002)]. Trabajos experimentales futuros deberan centrarse en el estudio de
vesculas de hecho los dos tipos de lpidos y la expresin de enzimas en bacterias
implicadas en la va archaeal de lpidos y vice versa. Otra idea polmica es que los
modernos hyperthermophiles. (Es decir, los organismos que tiene una temperatura
ptima de crecimiento por encima de 80 C) podran ser los descendientes directos de
una LUCA aficionada al calor. Hyperthermophiles, se muestran tan pronta divergentes
linajes
PERSPECTIVAS
Aunque se ha hecho un progreso espectacular estos ltimos 20 aos con respecto a
todos los aspectos de la investigacin sobre el origen de vida, todava hay lagunas
importantes, especialmente en el mundo de la teora del ARN, y no hay evidencia
experimental para un escenario de consenso. Todava no sabemos cmo se origin la
vida en nuestro planeta, y nosotros, posiblemente, nunca lo sabremos, ya que nos
ocupamos aqu de un problema histrico para el cual los registros crticos pueden haber
completamente desaparecido. Adems, aunque el estudio del origen de la vida es un
tema popular, el nmero de laboratorios trabajando verdaderamente sobre el tema es
extremadamente pequeo. Por otro lado, teniendo en cuenta las tendencias recientes,
que deben ser capaces de comprender en el futuro cercano los principios fisicoqumicos
que apoyaron la temprana aparicin de la vida y la ruta particular de la evolucin de la
materia que produce la vida en nuestro planeta, podra ser al menos en parte revelado
mediante el estudio de las clulas modernas.
El mayor cuello de botella para seguir avanzando es que los cientficos que trabajan en
los diversos campos del origen la vida, a menudo estn aislados entre s, ya sea por las
fronteras de sus disciplinas o por sus propias preferencias tericas. La investigacin
sobre el origen de la vida es sin duda beneficioso, si reunimos proyectos
interdisciplinarios en disciplinas relevantes que permita sumergirnos en nuestro pasado
ms lejano.
AGRADECIMIENTO
El trabajo en la replicacin del ADN en nuestro laboratorio fue financiado por una
Suvencin HFSP
Referencias