Gametognesis

1.

Introduccin

2.

Gametognesis

3.

Espermatognesis

4.

Anatoma e histologa del testculo

5.

Citologia de la espermatognesis

6.

Espermiognesis

7.

Espermatozoide

8.

Clulas sustentaculares o de Sertoli

9.

Clulas intersticiales de Leydig

10.

Sistema de conductos excretores

11.

Glndulas anexas

12.

Ovognesis

13.

Referencias bibliogrficas

ABSTRACT
Gametogenesis is the production of haploid sex cells (in humans, ovum and spermatozoa) that each carry
one-half the genetic compliment of the parents from the germ cell line of each parent.
The production of ovum is termed oogenesis and the production of spermatozoa is called
spermatogenesis. Both oogenesis and spermatogenesis provide a mechanism through which genetic
information may be passed to offspring. The fusion of spermatozoa and ova during fertilization results in a
zygote with a fully restored diploid genome.
The production of male and female gametes a highly complex and coordinated sequence of a mitotic
division, two meiotic divisions, cytoplasmic apportionment (divisions) and cellular differentiation.
In eukaryotic organisms the gametes are derived from primordial germ cells, which enter the gonads
during early development. During embryogenesis, the primordial germ cells are determined early in
development by the presence of a cytoplasmic component termed germ plasm. Once germ cells are
determined they follow a different maturation and, of course, genetic function, than do the remaining
somatic cells of the body. Primordial germ cells are the stem cells that, via mitosis, supply both
spermatogonia and oogonia.
In humans, spermatogenesis starts with a diploid (2N) spermatogonium that carries the full genetic
compliment of 46 chromosomes (22 autosomal pairs, one X and one Y sex chromosomes). The
spermatogonium represents the germ cell line from which all sperm cells are derived. Sequentially, the
process of spermatogenesis via mitosis produces a primary spermatocyte that is also diploid (2N) and then
via meiosis, two secondary spermatocytes that are haploid (N). The haploid secondary spermatocytes

carry 22 autosomes and either an X or a Y sex chromosome. The secondary spermatocytes each undergo
a second meiotic division to form a total of four haploid spermatids. Subsequently, nurtured by surrounding
somatic cells, through the process of cellular differentiation the four spermatids produce 4 sperm cells
capable of motility and fertilization
In human females the germ cell line is represented by the diploid (2N) oogonium that carries the full female
genetic compliment of 22 autosomal pairs and two X chromosomes. Mitotic division yields a diploid
primary oocyte. Meiotic divisions then produce one female gamete--the ovum. In humans, the first meiotic
division is suspended in the diplonema stage during embryonic development. Meiosis resumes, one ovum
at a time following puberty and during the ovulatory period of the menstrual cycle. Maturation proceeds
with the production of haploid (N) secondary oocytes with 22 autosomal chromosomes and an X sex
chromosome (the sex chromosome must be an X chromosome because normal human females carry two
X chromosomes and no Y chromosomes). Also formed is a haploid polar body that is nearly devoid of
cytoplasmic contents. This is a fundamental difference between male and female Gametogenesis. In
males, there is a nearly equal divison of cytoplasm to the gametes, in females the cytoplasmic contents
are preserved for the eventual "egg" or ovum. Extraneous genetic material is removed via polar bodies.
Another meiotic division results in the production of an ootid and yet another polar body (the eventual
number of polar vies associated with an ovum may equal as many as three if the first sloughed off polar
body undergoes a subsequent division. Cellular differentiation of the ootid yields an ovum ready for
fertilization. In many cases, however, the last maturational processes are accelerated because in human
females, meiosis II is usually completed after fertilization.

1. INTRODUCCION
La reproduccin es la capacidad que los seres vivos tienen para perpetuarse y dar lugar a otros individuos
semejantes a ellos y constituye una funcin bsica de todo organismo.
Los detalles del proceso reproductivo varan mucho segn los organismos, pero existen dos mecanismos
por los cuales se propagan o multiplican: uno es la reproduccin asexual, donde los nuevos organismos
provienen de un progenitor, el otro es la reproduccin sexual, donde los nuevos organismos provienen de
la combinacin gentica de dos clulas llamadas gametos aportadas por dos progenitores.
La reproduccin sexual esta conformada por dos etapas, una primera etapa tambin llamada
gametognesis, en la cual se produce el gameto o unidad reproductora mediante el proceso de meiosis y
la segunda etapa o fecundacin durante la cual el gameto masculino y el femenino se unen para formar el
huevo o cigoto.
Las clulas haploides que estn especializadas para la fusin sexual reciben el nombre de gametos.
Tpicamente se forman dos tipos de gametos: uno es grande e inmvil y se denomina oocito (o huevo) y
el otro es pequeo y mvil y se denomina espermatozoide. Durante la fase diploide que sigue a
la fusin de gametos, las clulas proliferan y se diversifican formando un organismo pluricelular complejo.

2. GAMETOGNESIS
Gametognesis es el proceso inclusivo por el cual clulas diploides experimentan meiosis para producir
gametos haploides altamente diferenciados y especializados. Aunque la formacin de gametos difiere en
cada sexo el espermatozoide y el ovulo son homlogos e involucran transformaciones morfofisiolgicas.
Ciertamente el espermatozoide debe reconocer y acoplarse a componentes especficos de la zona
pelucida del ovulo para que la fertilizacin ocurra

Gametognesis (pgina 2)
La gametognesis ocurre en las glndulas sexuales o gnadas, tanto en machos como hembras cuando
ellos han alcanzado la madures sexual. Este momento conocido como pubertad, se caracteriza en

los mamferos por un desencadenamiento de una liberacin basal continua de gonadotrofinas (FSH y LH)
en los machos, o una liberacin cclica de ellas en las hembras. Estas hormonas actan sobre sus
rganos blancos, las gnadas, activando tanto la gametognesis como la sntesis de esteroides
gonadales. Estos esteroides actan a su vez sobre las caractersticas sexuales tanto secundarias como
accesorias, provocando los cambios tpicos observados durante la pubertad.
En trminos de gametognesis, la pubertad tiene un significado totalmente diferente en el macho y en la
hembra. En el macho ella coincide con la divisin redaccional y con las primeras ondas de espermiacin.
En la hembra, por accin del balance gonadotrofico presente en esta etapa, se reanuda la meiosis, se
completa la divisin redaccional y ocurre la ovulacin, la cual tiene lugar en periodos bien definidos de
cada ciclo sexual.
Entre los procesos de espermatognesis y ovognesis existe una diferencia esencial: la ovognesis no es
un proceso continuo como lo es la espermatogenesis. Las ovogonias entran en profase meitica en una
edad muy temprana la cual se detiene en un estado llamado dictioteno o de reposo. La clula resultante,
el ovocito I, rodeado de las clulas somticas (pregranulosicas), pasa a llamarse folculo primordial. El
conjunto de estos folculos forman la llamada "poblacin de folculos de reserva" a partir de la cual, en
cada ciclo, un numero determinado de ellos se moviliza y crece alcanzando el estado de folculo
preovulatorio o sigue el camino de la atresia (degeneracin).
La gametognesis comprende 4 fases
1. Origen y migracin de las gnadas.
2. Multiplicacin de las clulas germinales
3. Meiosis
4. Maduracin final antes de la fertilizacin

3. ESPERMATOGNESIS
La espermatognesis es la suma de los procesos que en el adulto terminan con la produccin de
espermatozoides, siendo por ende un continuo que se inicia ya en la vida embrionaria. Se produce por la
activacin del eje hipotalmico-hipofisiario que involucra la secrecin de la hormona estimulante del
folculo y la hormona luteinizante.
Existe espermatognesis longitudinal en insectos y peces, espermatogenesis qustica en anfibios
urodelos y espermatognesis, radial en reptiles y mamferos.
La formacin de los espermatozoides comienza en la pubertad y ocurre en el interior de los tubos
seminferos mediante tres etapas.
3.1. Prenatal o perodo proliferativo:
En la tercera semana de gestacin se pueden reconocer las clulas primordiales germinales, stas se
dirigen hacia el lugar donde estn los testculos y all sufren una divisin mittica que da origen a los
gonocitos, estos se multiplican y se originan las espermatogonias, que se ubican en la base del tubo
seminfero.
3.2. Posnatal o perodo de crecimiento:
Despus del nacimiento, las espermatogonias fetales dan origen a las espermatogonias prepuberales o
espermatocitos primarios, los cuales son clulas diploides (2N), stas son las que originan los
espermatozoides que se forman al pasar la pubertad.

3.3. Madurez Sexual o perodo de maduracin: Cuando se activa el sistema hipotalmico-hipofisiario se

produce la formacin de los espermatozoides; las espermatogonias mediante la mitosis forman los
espermatocitos de primer orden, stos pasan por un proceso de meiosis, antes de la primera divisin
meitica los espermatocitos de primer orden aumentan de tamao y sus cromosomas se duplican. Las
clulas resultantes de la primera divisin meitica se llaman espermatocitos de segundo orden, luego
ocurre la segunda divisin meitica y se originan las espermatidas, stas sufren modificaciones y
producen los espermatozoides.

4. ANATOMA E HISTOLOGA DEL TESTICULO

El aparato reproductor masculino consiste en la gnada o testculo y en los rganos sexuales accesorios.
Entre estos se encuentran los conductos de eliminacin de semen, una serie de glndulas anexas que
contribuyen a la secrecin de la parte liquida del semen y el pene.
Los testculos son rganos ovoides pares, situados en el escroto. El testculo esta rodeado por una firme
envoltura fibrosa, la albugnea. En su cara interna o tunica vasculosa es menso densa y contiene
numerosos vasos. En la regin posterocefalica del testculo, esta tunica forma el mediastino testicular por

le cual entran al rgano los conductos, vasos y nervios. Desde all irradian tabiques de tejido conectivo
que dividen al parnquima testicular en alrededor de 250 lbulos.
La arteria testicular es extremadamente flexuosa y da lugar a una irrigacin de tipo terminal. Los plexos
venosos y en especial los plexos pampiniformes merecen especial mencin como mecanismo
termorregulador de la sangre intratesticular. Los espacios linfticos son muy amplios y en muchas
especies constituyen gran parte del rea intertubular. Los nervios de tipo vasomotor y sensitivo inervan los
vasos y el tejido intersticial o le Leydig. Cabe destacar que en los mamferos llegan solo a cierta distancia
de los tbulos, sin penetrar en el compartimiento peritubular.
Cada lbulo testicular contiene de uno a tres tbulos muy flexuosos, los tbulos seminferos. Estos tiene
la forma de un arco, con ambos extremos conectados, en la zona del mediastino testicular, ala rete testis.
Esta constituye el inicio del sistema excretor de gametos y fluido testicular.
Cada tbulo mide alrededor de 80 cm de largo y unos 200 a 250 um de dimetro. El largo total de los
tbulos seminferos en el hombre es de unos 250 metros. El tbulo esta rodeado de un tejido denominado
peritubular, y en su interior contiene celular somticas o de Sertoli y progenie de clulas germinales
organizada en el epitelio seminfero.
En suma, en la organizacin testicular podemos distinguir los siguientes compartimentos: a)
compartimento intratubular, formado por clulas somticas (de Sertoli) y germinales (que constituyen el
epitelio seminfero); b) compartimento peritubular, con clulas especializadas (contrctiles o mioides) y
sus productos intercelulares; c) compartimento extratubular, que comprende los subcompartimentos
vascular (arterial venoso), linftico, intersticial o conectivo propiamente tal e intersticial endocrino (clulas
de Leydig).

5. CITOLOGIA DE LA ESPERMATOGNESIS
5.1. ESPERMATOGONIAS
Las espermatogonias se pueden localizar junto a las clulas de Sertoli, cercanas a la membrana basal,
estas son las nicas clulas germinativas que se presentan antes de la pubertad., de un testculo infantil,
se puede apreciar en la pared de los tbulos seminferos dos tipos celulares, las clulas de Sertoli y las
espermatogonias.
Las espermatogonias se dividen en dos variedades: de tipo A y tipo B
Las espermatogonias tipo A son menos numerosas y de forma aproximadamente oval, parcialmente
rodeada por la clula de Sertoli. El ncleo es oval y el nucleoplasma es plido, presentando una fina
granulacin. El citoplasma es pobre en organitos membranosos. Su divisin es por mitosis y casi la mitad
de las clulas hijas permanecen como tipo A que actan como clulas madres, mientras que el resto se
transforma en espermatogonias de tipo B.
El tipo B de espermatogonia es mucho ms numeroso y se localiza tambin parcialmente rodeado por las
clulas de Ser-toli, o en contacto con otras espermatogonias B. El cuerpo celular es redondeado, con un
ncleo esfrico en el que se observan grumos de cromatina y un nucleolo heterogneo e irregu-lar. El
citoplasma es comparable con el de la espermatogonia A y en l tambin se observan partculas que
parecen corresponder-se con polirribosomas.
Al final de la ltima divisin de estas clulas, la divisin del cuerpo celular es incompleta, persistiendo
puentes intercelulares en las siguientes divisiones meiticas, manteniendo unidos hasta cuatro
espermatocitos secundarios y ocho espermtidas.
Al final de la ltima divisin de las espermatogonias B, las clulas hijas son los espermatocitos primarios.
Estas clulas ocupan aproximadamente la zona media del epitelio, y es en ellas que ocurre la divisin
meitica.
Las caractersticas morfolgicas de dichas clulas estn en relacin con el estadio fisiolgico en que se
encuentren. En el citoplasma se puede observar un mayor desarrollo de los organitos membranoso. Una
caracterstica importante es la presencia de puentes intercelulares.
5.2. ESPERMATOCITOS
Los espermatocitos primarios se hallan en estrecho contacto con las clulas de Sertoli. Producto de la
primera divisin de maduracin de la meiosis, que ocurre en el espermatocito primario, surgen los
espermatocitos secundarios, en los cuales contina el proceso de divisin. Estas son clulas pequeas
que se dividen con rapidez, para dar lugar a las clulas con un nmero haploide de cromosomas que son
las espermtidas.

5.3. ESPERMTIDAS
Las espermtidas son clulas pequeas, aproximadamente esfricas, y de ncleo tambin esfrico.
Muestran gran desarrollo de algunos organitos membranosos, tales como mitocondrias y aparato de
Golgi, pero tambin la morfologa del citoplasma va a estar en relacin con el estado de espermiognesis
en que se encuentra la clula

6. ESPERMIOGNESIS
En la espermiognesis, los principales cambios que ocurren en las espermtidas son los siguientes:
1. El aparato de Golgi, situado muy cercano al ncleo, comienza a formar vesculas que se unen
formando una vescula acrosmica que se adosa a la membrana externa de la envoltura nuclear. Esta
vescula sigue creciendo por fusin de otras que provienen del aparato de Golgi, y van rodeando la parte
superior del ncleo, hasta cubrir la mitad de l; posteriormente se condensa el material acrosmico y la
membrana de la vescula forma en el ncleo el capuchn ceflico.
2. De forma simultnea a lo anterior, en un polo del ncleo (polo opuesto) comienza a desarrollarse el
flagelo, rgano que sirve para el desplazamiento del espermatozoide En estadios tempranos del
desarrollo del flagelo aparece el manchete, que es una cortina de microtbulos que rodea la parte inferior
del ncleo y participa en los cambios de formas nucleares y en la implantacin del flagelo.
3. La masa excesiva de citoplasma que va quedando segn se forma el espermatozoide, contiene
muchos mitocondrias y estas rodean la pieza media del flagelo formando la vaina mitocondrial, la cual
proporciona la energa para su movimiento.

7. ESPERMATOZOIDE
Los espermatozoides estn compuestos por:
La cabeza, que contiene al proncleo portador de la informacin gentica, el acrosoma contenedor
de enzimas hidrolticas que degradan la zona pelucida, una estructura glicoproteica que rodea al ovocito,
y una delgada capa de citoplasma, todo ello envuelto en una membrana plasmtica que lo une al cuello.
Tiene una media de 4 o 5 &m de largo.
El cuello es corto y estrecho. Contiene una placa basal que lo separa de la cabeza y los centrolos
modificados. De uno de ellos (el distal) se origina el flagelo.
La pieza media (de unos 4 o 5 &m de longitud), posee una gran cantidad de mitocondrias concentradas
en una vaina helicoidal, que proveen de energa al espermatozoide producciendo ATP.
La cola, que le proporciona movilidad (zona flaglica funcional recubierta slo de membrana

8. CLULAS SUSTENTACULARES O DE SERTOLI

Las clulas de Sertoli ocupan la mayor parte del espesor de la pared de los tbulos, encontrndose las
bases de estas clulas en contacto directo con la membrana basal.
Por su forma irregular no es posible observar con claridad los lmites de estas clulas al M/O. Los
contornos celulares son imprecisos, ya que las clulas germinales, durante su diferenciacin, ocupan
profundas depresiones en el citoplasma de las clulas de Sertoli, las cuales no solo sirven de sostn, sino
que tambin participan en su nutricin.
La clula de Sertoli es una clula columnar alta, que presenta su ncleo cerca de la regin basal, mientras
que el resto del citoplasma se extiende hasta llegar a veces cerca de la luz del tbulo.
El ncleo observado al M/E es generalmente ovoide, pero presenta pliegues profundos en su contorno. El
nucleoplasma es relativamente homogneo, y lo ms caracterstico que presenta es el nucleolo. El
citoplasma presenta un aspecto reticular que contiene delgados filamentos y microtbulos aislados o en
ordenamiento paralelo al eje mayor de la clula.
Las mitocondrias son alargadas y bastante numerosas y el REL est mucho ms desarrollado que el
RER. Se observan tambin gotas de lpidos y delgados cristales fusiformes, localizados cerca del ncleo.
El significado fisiolgico de estos cristales se desconoce, aunque son caractersticos en el humano.

9. CLULAS INTERSTICIALES DE LEYDIG.

Como planteamos al principio del captulo, las clulas intersticiales de Leydig se localizan en el tejido
intersticial y pertenecen al parnquima, pues tienen la importante funcin de comportarse como glndulas
endocrinas puesto que secretan las hormonas sexuales masculinas (testosterona).
Estas clulas epitelioides se encuentran agrupadas formando acmulos en estrecha relacin con los
vasos sanguneos. Las clulas de Leydig son clulas grandes de forma polidrica irregular, de ncleo
excntrico que contiene grnulos de cromatina y un nucleolo bien desarrollado. El citoplasma, de aspecto
vacuolado, presenta abundantes inclusiones en forma de gotas lipdicas; en el humano presentan los
denominados cristaloides de Reinke cuyo significado fisiolgico se desconoce.
El organito ms desarrollado es el REL, lugar de sntesis de las hormonas esteroides; las mitocondrias
muestran crestas tubulares caractersticas de las clulas que producen estas hormonas.

10. SISTEMA DE CONDUCTOS EXCRETORES

Los conductos excretores del sistema reproductor masculino estn constituidos por estructuras como los
tubos rectos (que parten de los tbulos seminferos), la red testicular o rete testis, los conductillos
eferentes, el epiddimo y los conductos deferentes y eyaculadores.
10.1. Tubos rectos. Son cortos y parten del vrtice de cada lobulillo testicular; estn formados por un
epitelio cbico simple, en el que slo se observan clulas de Sertoli, separadas del tejido conjuntivo laxo
por una lmina basal.
10.2. Rete testis o red testicular. Los tubos rectos llegan al mediastino testicular donde forman parte
de una red de tubos anastomosados formados por un epitelio cbico simple.
10.3. Conductillos eferentes. De la red testicular parten de 12 a 15 conductillos eferentes formados por un
epitelio cilndrico simple ciliado. Por debajo de la membrana basal del epitelio se observa una delgada

capa de msculo liso en disposicin circular. Estos conductillos se hacen muy espiralados y constituyen
los lobulillos del epiddimo.
10.4. Epiddimo. Cada epiddimo tiene una cabeza, un cuerpo y una cola, y presenta una cubierta fibrosa
similar a la albugnea. La cabeza, en su mayor parte, est constituda por los conductillos eferentes
unidos mediante un tejido conjuntivo muy vascularizado.
Los conductillos eferentes desembocan posteriormente en el conducto del epiddimo, formado por un
revestimiento epitelial, una membrana basal y una delgada capa de fibras musculares lisas, dispuestas
circularmente. El epitelio a todo lo largo del conducto es cilndrico seudoestratificado con dos tipos de
clulas, las pequeas basales y las cilndricas altas que presentan estereocitos. El conducto del epiddimo
comprende la mayor parte del cuerpo y de la cola, y en su porcin distal, se va haciendo cada vez ms
recto hasta que se contina con el conducto deferente.
10.5. Conducto deferente. La pared del conducto deferente es gruesa y su luz es estrecha, pues la
mucosa forma pliegues longitudinales que determinan el contorno irregular de la luz. El epitelio que lo
reviste es seudoestratificado y presenta clulas altas que poseen estereocilios; por debajo se encuentra la
membrana basal que lo separa de la lmina propia. Por debajo de la mucosa se localiza la submucosa
con muchos vasos sanguneos e inmediatamente se presenta la capa muscular, que es la ms gruesa y
presenta las fibras dispuestas en tres direcciones. La ms cercana a la submucosa se orienta
longitudinalmente, la capa media es circular y la ms externa es nuevamente longitudinal; esta ltima se
encuentra directamente en contacto con la adventicia que se une a los tejidos vecinos.
La porcin final dilatada del conducto presenta una luz ms amplia y mayor cantidad de pliegues en la
mucosa y constituye la ampolla del conducto deferente.
Este conducto, junto con la arteria espermtica, el plexo venoso pampiniforme y los nervios del plexo
espermtico y fibras longitudinales de msculo estriado (msculo cremaster) forman el cordn o fascculo
espermtico.
10.6. Conductos eyaculadores. Estos conductos se forman por la unin de la extremidad distal de la
ampolla del conducto deferente y el conducto excretorio de la vescula seminal. La mucosa forma pliegues
delgados que se proyectan hacia la luz del conducto. El epitelio de la mucosa es cilndrico simple
seudoestratificado.

11. Glndulas anexas

Las glndulas anexas del sistema reproductor masculino, son la prstata, las vesculas seminales y las
glndulas bulbouretrales.
11.1. Prstata
La prstata rodea la uretra, cuando esta sale de la vejiga. Es una glndula tubuloacinar de forma cnica y
aplanada en sentido anteroposterior, siendo ms gruesa en la parte superior. Tiene consistencia firme y
est rodeada por una cpsula delgada de tejido conjuntivo, de la cual parten tabiques anchos y gruesos
que separan ampliamente las glndulas, presenta adems fibras musculares lisas.
El tejido parenquimatoso est representado por un conglomerado de 30 a 50 glndulas pequeas, que se
hallan distribuidas en tres zonas bien delimitas, situadas ms o menos concntricas y rodeando a la
uretra.
La regin prosttica que est por delante de la uretra est prcticamente desprovista de glndulas y la
parte situada entre la uretra y los conductos eyaculadores contiene glndulas que se abren cerca de la
abertura utrculo prosttico. Este es un divertculo ciego glandular que se extiende hasta el lbulo medio
de la prstata entre los conductos eyaculadores.
En la zona media se localizan las glndulas submucosas, y por ltimo, en la parte ms externa que ocupa
mayor espacio en la glndula, se localizan las glndulas principales que producen la mayor parte de la
secrecin prosttica.
El epitelio glandular es de tipo cilndrico simple o seudoestratificado y descansa sobre una capa de tejido
conjuntivo con muchas fibras elsticas y clulas musculares lisas.
Las unidades secretoras, en sus extremos ciegos, son de menor calibre que el resto de la unidad. Por lo
cual en los cortes se evidencian porciones amplias que alternan con tubos estrechos ramificados. Las
clulas del epitelio secretor presentan abundantes mitocondrias y un aparato de Golgi desarrollado.
La secrecin prosttica es un lquido poco viscoso con bajo contenido proteco, pero es la fuente principal
del cido ctrico y de la fosfatasa cida del semen. En la luz de las glndulas se observan frecuentemente
acmulos de material secretor, denominados concreciones prostticas.
11.2. Vesculas seminales

Estos rganos estn localizados simtricamente a cada lado de la lnea media, por detrs de la vejiga y
por encima de la prstata. Son tubos largos muy apelotonados y enrollados sobre s, cuya pared presenta
tres capas:
1. Capa que rodea la luz del tbulo. Es la mucosa que presenta numerosos pliegues, lo que ampla la
superficie secretora. El epitelio vara con la edad y las condiciones fisiolgicas, pero es generalmente
seudoestratificado formado por una capa de clulas basales y otra capa de clulas cilndricas. La lmina
propia parece contener glndulas, pero eso se debe solamente a los pliegues de la mucosa.
2. Capa media. Es muscular, con las fibras lisas dispuestas circularmente en la parte interna, y
longitudinales en la parte externa.
3. Capa externa. Es la ms externa y est formada por tejido conjuntivo con muchas redes de fibras
elsticas. Las vesculas producen un lquido viscoso de color amarillo.
La estructura del epitelio de las vesculas seminales vara segn las condiciones hormonales, por lo que
se modifica con la edad del individuo.
11.3. Glndulas bulbouretrales
Las glndulas bulbouretrales estn situadas en el compartimiento perineal profundo, entre el margen
inferior de la prstata y el bulbo de la uretra. Las glndulas bulbo uretrales de Cowper son tbulos
alveolares compuestas y su secrecin es de tipo mucoso. Los conductos y las unidades secretoras son de
forma y tamao irregular y la estructura del epitelio vara segn el estado funcional, encontrndose desde
clulas aplanadas en los alvolos dilatados hasta clulas cbicas y cilndricas.
El epitelio de los conductos es de tipo seudoestratificado, similar al de la uretra. La secrecin es viscosa y
clara, muy parecida a la mucina.
A su salida de los tubos seminferos, los espermatozoides no tienen an capacidad fecundante ni
motilidad, slo viajan por las primeras porciones del sistema de conductos, ayudados por las
contracciones de las paredes de estos tubos, debido a la actividad del msculo liso. Es a nivel del
epiddimo que adquieren las dos propiedades antes mencionadas.
Durante la eyaculacin, al paso de los conductos se une el lquido seminal a los espermatozoides. Dicho
lquido es producido por las glndulas anexas al aparato reproductor y junto con los espermatozoides
forma el semen que es expulsado durante la eyaculacin mediante el rgano copulador, el pene.

12. OVOGNESIS:
Este proceso se inicia en la mayora de las hembras de mamferos durante la etapa embrio-fetal. Solo en
las hembras de lemridos comienza en la vida adulta. Este temprano inicio determina muy precozmente el
numero definitivo de clulas germinales que ira desapareciendo hasta agotarse a medida que la hembra
envejece. En el macho esta lnea celular no se agota por la existencia de clulas madres (stem cells),
presentes en el tubo seminfero. Comprende las mismas etapas que la espermatognesis.
La mayor diferencia entre ovo y espermatognesis radica en que esta ultima, la meiosis se inicia en la
pubertad.
La ovognesis comienza poco despus que las CGP colonizan la cresta genital. Estas clulas
denominadas ahora monocitos primordiales, pierden su actividad migratoria y su riqueza en fosfatasa
alcalina y en lpidos. Luego empiezan a dividirse mitoticamente para dar origen a la ovogonias.
Prenatal o perodo de proliferacin: empieza cuando las clulas germinales primordiales colonizan el lugar
donde se originaran los ovarios, all las clulas realizan divisiones mitticas sucesivas y forman las
ovogonias, stas se encuentra en el interior de los folculos, al tercer mes de embarazo aumentan de
tamao y duplican sus cromosomas y originan los ovocitos de primer orden, se inicia la primera divisin
meitica.

Postnatal o perodo de crecimiento: comienza desde el nacimiento hasta el inicio de la pubertad. Los
ovocitos de primer orden continan en el momento en que se detuvo la meiosis.
Madurez sexual o periodo de maduracin: se inicia desde los comienzos de la pubertad hasta el momento
en que la mujer experimenta los cambios debido a la menopausia. En la pubertad se caracteriza por la
actividad del hipotlamo y la hipfisis, este perodo se lleva a cabo mediante la meiosis producindose las
divisiones sucesivas y continuas que caracterizan a esta divisin celular. El ovocito de primer orden (2N),
entra en la divisin redaccional y se forman dos clulas hijas: ovocitos de segundo orden, clula haploide
(N) y el corpsculo polar de primer orden o polocitos de primer orden, clula haploide (N).
Ambas clulas entran en la segunda divisin dando origen a: el ovocito de segundo orden, al vulo (N) y
un corpsculo polar o polocito de primer orden (N); el corpsculo polar de primer orden a dos polocitos de
segundo orden.
El resultado final de la ovognesis es que se obtienen 4 clulas haploides (N), el vulo y tres polocitos de
segundo orden (N), estos no son funcionalmente aptos por carecer de los nutrientes necesarios y en
consecuencia son absorbidos por el organismo femenino y no intervienen como clulas sexuales.

PERIODO OVOGENETICO
12.1.1.OVOGONIAS Y MULTIPLICACION OVOGONIAL
En un periodo muy corto las ovogonias se dividen activamente originando grupos de ella que en lato
porcentaje quedan conectadas por puentes citoplasmticos. Estos puentes son el resultado de una
citocinesis incompleta. Se han observado que aquellas que se dividen con citocinesis completa y que, por
lo tanto, estn separadas de las vecinas, no presentan alteraciones a nivel citoplasmtico(vacuolas),
siendo posiblemente ellas las que entran en meiosis.

12.1.2. CELULAS SOMATICAS Y DIFERENCIACION OVARICA

En la etapa de gnada indiferenciada, el futuro ovario es igual al futuro testculo. En esta etapa la
ovogonias estn ubicadas preferentemente en la regin blastema gonadal. La teora clsica considera
que las clulas somticas se originan a partir del epitelio germinativo, el que invadira el mesenquima
subyacente.
Las clulas del blastema gonadal y del mesenquima ovrico originan las tecas interna y externa del
folculo ovrico.
Una vez que las clulas germinas quedan incluidas en los cordones sexuales, el ovario muestra estos
cordones dispuestos como una red tridimensional formada por clulas por las clulas germinales y por
clulas somticas. ( pregranulosicas), rodeadas ambas por aun membrana basal.
12.2. MEIOSIS Y PROFASE MEIOTICA
La meiosis es un proceso cuya mecnica es similar en ambos sexos: sin embargo, en la ovognesis es el
largo y discontinuo, dependiendo de variaciones cronolgicas de la especie.
La meiosis se inicia con una larga profase (PM) al final de la cual ya no se observa ovogonias, ni ovocitos
en zigoteno paquiteno. Solamente existen clulas "en reposo" denominadas ovocitos primarios, en los
que la meiosis se ha detenido, sea en estado diploteno o dictioteno.
Por el aspecto que tiene el ncleo del cito I, se llama vescula germinativa. Dicho ovocito esta rodeado de
un epitelio discontinuo de clulas somticas pregranulosicas, recibiendo este conjunto el nombre del
folculo primordial.
El periodo que media entre el paso de una ovogonia a ovocito I se denomina "periodo ovogenetico", el
que se continua con el llamado periodo folculo gentico.
Se dice que un ovario se ha diferenciado cuando las clulas germinales all presentes entran PM. Al
terminar este proceso los cordones sexuales predominantes en las estructura ovrica en ese momento
van desapareciendo. Ello se debe a que las clulas del tejido conectivo ovrico s introducen el espesor de
estos cordones, los segmentan y dejan ovocitos o grupos de los, aislados entre si. As se originan los
llamados "nidos de ovocitos", los que ubican se preferencia en la corteza del futuro ovario. Los ovocitos,
aislados o en grupos, estn rodeados inicialmente por un epitelio discontinuo de clulas somticas.
12.3. Funcin de las Hormonas Esteroideas
La accin coordinada entre las gonadotrofinas y los esteroides es crucial para el normal desarrollo de los
folculos ovricos, la ovulacin y la formacin del cuerpo lteo, como se describi previamente. Ahora
veamos cmo los esteroides participan directamente en la regulacin de la funcin ovrica.
Andrgenos
Las clulas tecales producen andrgenos, principalmente androstenediona, y testosterona en menor
proporcin. Los andrgenos atraviesan la membrana basal y ejercen efectos paracrinos sobre las clulas
granulosas vecinas: afectan su crecimiento, estimulan la produccin de progesterona, y adems son el
substrato de la P450arom, que los convierte en estrgenos, principalmente 17-estradiol. La FSH regula
la actividad de la P450arom y por ende la sntesis de estrgenos. Tradicionalmente se ha credo que los
andrgenos inducen atresia folicular (35). Sin embargo, ahora se conoce que ese efecto slo se observa
en los roedores.
Estrgenos
En la mujer ingrvida los folculos ovricos en crecimiento constituyen la mayor fuente de estrgenos. Los
estrgenos actuan en varios tejidos donde ejercen una funcin endocrina obligatoria en el normal
funcionamiento del sistema reproductivo femenino. Adems, ejercen una funcin autocrina, debido a que
afectan a las clulas granulosas donde son sintetizados, estimulando su proliferacin y aumentando el
nmero de R- FSH y R-LH.
La accin de los estrgenos es mediada por dos distintos subtipos de receptores nucleares, el receptor ?
(ER?) y el receptor (ER). Estos receptores son factores de transcripcin que median los efectos
genmicos o transcripcionales de los estrgenos. Los genes que expresan ambos receptores han sido
identificados en los ovarios de varios mamferos, incluyendo los primates. El ER parece ser la forma
predominante en las clulas granulosas, por lo que se especula que media acciones autocrinas durante la
foliculognesis. La expresin de los receptores de estrgenos estara regulada por las hormonas
gonadotrficas, en particular la LH, a travs de un mecanismo dependiente del segundo mensajero Camp.
El efecto de los estrgenos en el ovario vara durante la foliculognesis y es diferente segn la especie y
el modelo de estudio. En los roedores estimulan el desarrollo folicular y la proliferacin de las clulas
granulosas .En el cerdo forman parte del complejo de hormonas que sostienen el cuerpo lteo.
Corticosteroides
La funcin de los corticosteroides adrenales en la respuesta fisiolgica al stress est bien establecida,
aunque los efectos observados en el ovario son aparentemente divergentes. Se ha propuesto que los

corticosteroides mediaran los efectos adversos del stress sobre la fertilidad. Estos actuaran
indirectamente, afectando el eje hipotlamo-hipfisis, y/o directamente sobre el ovario inhibiendo el
crecimiento folicular, la produccin de esteroides y la ovulacin .Por otro lado, se han descripto efectos
beneficiosos sobre la maduracin de los oocitos y sobre la funcin de las clulas granulosas.
La dexametasona, un anlogo semisinttico del cortisol, tiene efecto potenciadores sobre la expresin de
P450scc e incrementara la sntesis de progesterona en las clulas granulosas.
Evidencias clnicas soportan el concepto que los corticosteroides afectan directamente la funcin ovrica
donde tendran un efecto anti-inflamatorio local. Se sabe que los niveles de cortisol en el lquido folicular
se incrementan luego de la descarga ovulatoria de LH y que las clulas granulosas expresan los
receptores para los glucorticoides (GR)
12.4. FOLICULOGENESIS O PERIODO FOLICULOGENICO.
Los folculos constituyen la estructura funcional fundamental del ovario, siguiendo unos procesos de
desarrollo hasta alcanzar el folculo maduro, que se romper en la ovulacin :
a) Folculos preantrales :
Folculo primordial : Formados prenatalmente, no existen ms all de los 6 meses de vida postnatal. Est
constituido por el ovocito primario rodeado de una nica capa de clulas de la granulosa aplanadas.
Su evolucin es independiente de la gonadotrofinas. Folculo primario : Aumenta el volumen del ovocito y
las clulas epiteliales adquieren una morfologa cbica, produciendo MPS, que originan un halo
translcido alrededor del ovocito conocido como zona pelcida , atravesada por procesos citoplasmticos
de las clulas de la granulosa (gap junctions) , que la mantienen en contacto ntimo con el ovocito.
Folculo secundario (120 &): Proliferan las clulas de la granulosa formando varia capas y unindose
entre ellas mediante gaps . En las reas en que se pierde la unin entre las clulas de la granulosa se
forman unas lagunas conocidas como cuerpos de Call-Exner, que son previa a la formacin del antro por
su confluencia. Se diferencian e hipertrofian las clulas tecales : las internas al final del estadio primario
estn separadas de la granulosa por una membrana basal impermeable (membrana de Slavjansky , de
500 1000 ) y las externas formadas por compresin del estroma circundante ante la expansin folicular.
La granulosa desarrolla receptores para FSH, estrgenos y andrgenos. Con la teca el folculo adquiere
un suministro sanguneo (1 2 arteriolas que acaban en una red capilar adyacente a la membrana basal)
y las clulas tecales desarrollan receptores para la LH.
Estos folculos parecen abrirse paso hacia la superficie del ovario a travs de un penacho cnico que se
forma en un polo de la teca (cono de Strassmann) .
b) Folculo antral, terciario o madurante : La coalescencia de los cuerpos de CallExner conducen a la formacin del antro folicular , inicialmente semilunar, desplazando a las clulas de la
granulosa que, rodeando el ovocito, permanecen ntegras formando el cumulus oophorus (cmulo
prolgero). El lquido folicular est lleno de esteroides, pptidos, proteinglicanos, etc. de los que se duda si
tienen alguna funcin o son mero desecho de la granulosa y teca. Alcanza unas 1000 &.
c) Folculo de Graaf, ovulatorio o maduro : Alcanza unos 15 mm, su desarrollo mximo. El cumulus
oophorus est arrinconado y constituido por la corona radiada (clulas de la granulosa que envuelven al
ovocito), zona pelcida (microvillis en el espacio perivitelino), membrana vitelina (membrana del ovocito),
vescula germinal (citoplasma del ovocito) y mancha germinal (ncleo del ovocito) .
12.5. VARIACIONES CITOLOGICAS DURANTE LA EVOLUCION DE LAS CELUALS GERMINALES.
CELULAS GERMIANLES PRIMORDIALES
La observacin de las PGC al microscopio electrnico de transmisin (MET) y microscopio electrnico de
barrido (MEB), permite apreciar su forma redondeada, y un dimetro que oscila entre 15 y 20 mm. El
ncleo, esfrico, ocupa una posicin excntrica y contiene una cromatina granular muy fina y un nmero
variable de nuclolos. El retculo endoplsmico rugoso es abundante, al igual que los polirribosomas y los
ribosomas libres. Cerca del ncleo se observan mitocondrias esfricas con crestas lamelares, as como
un complejo de Golgi pequeo.
Asociada con el ncleo y con las mitocondrias, se encuentra una inclusin citoplasmtica muy particular,
propia de las PGC -tanto femeninas como masculinas- llamada nuage (del francs: nube). La nuage est
constituida por masas electrodensas esfricas formadas por material fibroso o granular, muy semejantes a
los grnulos polares ricos en ARN, caractersticos del plasma de las PGC en invertebrados y vertebrados
no mamferos. El significado funcional de esta inclusin se relaciona con aumento en la actividad mittica
de las PGC y con la determinacin de la lnea celular germinal a partir de las clulas somticas del
epiblasto.
Las reservas energticas de las PGC estn representadas por depsitos de glicgeno y gotas de lpidos,
necesarios para la migracin hacia los pliegues gonadales. Tambin se encuentran unos pocos

microfilamentos, centrolos y microtbulos, as como reas focales de contacto estrecho con las clulas
somticas vecinas.
GONOCITOS
Se diferencian de la clulas germinales primordiales por la desaparicin de las inclusiones lipdicas y por
la existencia de un retculo endoplasmatico vesiculosos, poco desarrollado. El material nuclear de estas
clulas manifiesta un metabolismo muy pobre.
OVOGONIAS
Su tamao al del monocito de origen es inferior. Son de forma esfrica u oval. Generalmente estn unidas
por puentes citoplasmticos, lo que le da un carcter sincisial. El ncleo es muy voluminoso, siempre mas
de la mitad del volumen celular. La cromatina generalmente difusa. Los ribosomas son mas abundantes y
estn distribuidos homogneamente en el citoplasma. Las mitocondrias muy escasas y de pequeo
tamao, son pobres en crestas mitocondriales,
OVOCITO PRIMARIO
Luego de duplicar su ADN entran en la profase I. Estos ovocitos I, rodeados por una capa de clulas
planas, se denominan folculos primordiales.
Su forma generalmente es esfrica de tamao mayor a las ovogonias.el crecimiento ovocitario esta
acompaado de cambios muy importantes: desarrollo de microvellosidades, produccin de elementos
golgianos y aparicin de grnulos corticales.

Espermatognesis
La espermatognesis es el mecanismo mediante el cual se generan espermatozoides
en los tbulos seminferos del testculo.
Los tbulos seminferos estn rodeados por una membrana basal, y estn revestidos
por un epitelio especializado, el epitelio seminfero(Fig. 1).
El epitelio seminfero contiene dos tipos principales de clulas:
a) clulas de sostn o de Sertoli.
b) clulas espermatognicas.

Fig. 1: Epitelio germinativo de un tbulo seminfero humano.

Clulas germinales o espermatognicas

Las clulas germinales masculinas comprenden
las espermatogonias, espermatocitos I y II, espermtides y espermatozoides.
Las espermatogonias permanecen en los tbulos seminferos en un estadio de reposo
hasta la pubertad, dnde comienzan a proliferar. Se distinguen dos tipos de
espermatogonias:
tipo A: representan la poblacin de clulas precursoras o clulas madre que se
dividen por mitosis. Algunas de stas, recin formadas, permanecen como clulas
madre, manteniendo el nmero apropiado de espermatogonias durante toda la vida, y

las dems se diferencian a espermatogonias B.

tipo B: stas son clulas que no pueden retroceder al estadio de clulas madre y slo
dan origen a nuevas espermatogonias B por mitosis o se diferencian en
espermatocitos primarios.
Los espermatocitos primarios al mismo tiempo que aumentan de tamao, entran en la
profase de la primera divisin meitica, la que concluyen aproximadamente a los 22
das. Una vez finalizada la primera divisin meitica, los espermatocitos primarios
dan lugar a los espermatocitos secundarios, que son clulas mucho ms pequeas que
los primarios. Estos inician rpidamente la segunda divisin meitica. La progenie de
los espermatocitos secundarios se denominan espermtides, clulas haploides que ya
no sufren divisiones, pero si profundos cambios que las transforman en
espermatozoides. Este proceso de diferenciacin recibe el nombre de
espermiognesis.
Estructura del espermatozoide
El espermatozoide humano maduro mide 60 m de largo y es una clula muy activa y
especializada, morfolgicamente, se caracteriza por tener una cabeza y una cola. La
cabeza es elipsoide, de 5m de largo, 3m de ancho y 1,5m de espesor, ocupada en
su mayor parte por el ncleo. El acrosoma est bien desarrollado y se localiza a modo
de caperuza sobre el ncleo; en su interior se encuentran enzimas encargadas de la
lisis de las cubiertas ovocitarias. La cola tiene una longitud de 55m (Fig. 2).

TEMA II GAMETOGNESIS
La gametognesis es el proceso que da lugar a los gametos, capaces de unirse para
originar un nuevo individuo. El conjunto de gametos y las clulas que los originan (clulas
germinales) constituye la lnea germinal de un individuo. Se distinguen dos categoras
celulares durante el desarrollo embrionario:
Clulas germinales primordiales. Clulas que constituyen la lnea germinal, que forman el
gameto.
Clulas somticas. Resto de clulas.
ETAPAS
1. ORIGEN DE LAS CLULAS GERMINALES PRIMORDIALES
Son clulas ms grandes que el resto de los blastmeros. En mamferos tienen mucha
fosfatasa alcalina; en aves, mucho glucgeno.
Migran hasta donde se diferencia el esbozo del rgano reproductor (origen mesodrmico).
En mamferos, lo hacen mediante movimientos ameboides sobre la pared del futuro
digestivo. En aves, penetran en los vasos sanguneos y se mueven pasivamente.
All se establecen dentro del esbozo como clulas madre germinales.
Los teratomas son clulas que no han llegado al esbozo y se quedan e otro lugar,
pudiendo proliferar y formar tejidos o degenerar.
Todava no pueden diferenciarse morfolgicamente las clulas femeninas y masculinas.
2. MULTIPLICACIN
Las clulas se dividen rpidamente por mitosis y pasan a denominarse ovogonias y
espermatogonias. No todas se dividen igual de rpido.
Las espermatogonias siempre existen y siguen dividindose. Las ovogonias, en
vertebrados inferiores, forman un pool que puede dividirse; en humanos slo se dividen en
la primera parte del desarrollo embrionario.
Al proliferar, las clulas reproductoras se asocian a otras:

& clulas foliculares

& clulas de sertoli
3. MEIOSIS
Se lleva a cabo para disminuir la carga cromosmica, ya que, si no, en cada reproduccin
se doblara este nmero. Slo les ocurre a las clulas germinales y como resultado
obtenemos cuatro clulas haploides de una diploide.
DIFERENCIAS ENTRE ESPERMATOGNESIS Y OVOGNESIS
ESPERMATOGNESIS
Se inicia y finaliza en el testculo, pero adems existen otros tipos celulares. Las hormonas
sexuales se producen en el testculo, en las clulas de Leydig (adems de en la hipfisis)

La espermatognesis se realiza desde la periferia del tubo seminfero hacia el interior

(epitelio seminfero), donde se desprenden como clulas independientes.
En el tubo seminfero podemos encontrar espermatogonias y clulas de sertoli.
CLULAS DE SERTOLI
No se han observado en mitosis. Son muy grandes, con ncleo grande e irregular. Tienen
los orgnulos tpicos, pero el RE y el Golgi muy acentuados, y microtbulos en haces. Las
clulas se interconectan entre s mediante uniones estrechas que mantienen un medio
distinto en el interior y el exterior.
Aislan el medio dentro del tubo seminfero, impidiendo que las clulas del sistema
defensivo ataquen a clulas en mitosis. Los nicos tipos celulares que hay hacia el exterior
son espermatogonias (2n).
FUNCIONES DE LAS CLULAS DE SERTOLI
Participan en la barrera hematotesticular.
Nutricin de las clulas reproductoras. Estn unidas a ellas mediante uniones gap.
Participan en el desplazamiento de las clulas reproductoras desde el tubo seminfero
hacia la luz del tubo.
Digieren los residuos celulares, resultado del proceso de diferenciacin (membrana,
orgnulos...) que forman cuerpos residuales.
Son receptores de FSH. Son las nicas clulas que los poseen.
Sntesis de ABP, que es una protena fijadora de testosterona. Mantienen altos los niveles
de testosterona dentro del tubo seminfero.
DIFERENCIACIN DE LAS CLULAS REPRODUCTORAS &
ESPERMATOGONIAS
Se localizan en la zona ms externa del tbulo seminfero, prximas a la basal, entre las
clulas de Sertoli. Existen, como mnimo, dos tipos de espermatogonias:

Espermatogonias A: Localizadas ms externamente. Son las clulas madre.

Espermatogonias B: Originadas por mitosis de las clulas A y que al dividirse

forman los espermatocitos 1, tras atravesar la barrera hematotesticular.
Hay ms tipos de espermatogonias en muchas especies, subdividindose las A en A1, A2,
A3, A4 y la espermatogonia intermedia, EI, previa a la espermatogonia B.
Entre las espermatogonias existen puentes intercitoplsmicos. No se sabe si estos
puentes existen ya en la fase A1. Slo son visibles al microscopio electrnico.
Se trata de la misma membrana plasmtica, que no ha completado su mitosis. Muchas
espermtidas estn relacionadas entre s mediante puentes citoplsmicos.
Los puentes se mantienen hasta que el espermatozoide se libera a la luz. Por eso
encontramos bloques de clulas que se encuentran en el mismo estado de la
espermatognesis.
Se ha descubierto que el gen responsable de la formacin del flagelo se encuentra en el
cromosoma X, por lo que los puentes sirven para permitir el paso de la protena a
espermtidas que tienen el cromosoma sexual Y.

Estas clulas se dividen mitticamente hasta originar los espermatocitos 1.

ESPERMATOCITOS 1, ESPERMATOCITOS 2 Y ESPERMTIDAS
Acumulan mayor cantidad de orgnulos, aumentando su tamao. Se pasa de 12 a 15 .
Este espermatocito 1 va a sufrir meiosis, originando espermatocitos 2, de menor tamao
(10 ), y estos, se diferenciarn en espermtidas de 8 .
Existe una excepcin en este proceso; en los mulos (machos estriles, producto del cruce
caballo x asno), el proceso se bloquea en la primera meiosis, interrumpindose la
espermatognesis.
El paso de una espermtida a espermatozoide se denomina espermiognesis. Se lleva a
cabo en asociacin con las clulas de sertoli. Cuando finaliza la espermiognesis se
liberan a la luz, desapareciendo los puentes intercitoplsmicos.
ESPERMIOGNESIS
La espermtida tiene todos los orgnulos tpicos de una clula animal. A partir de esta
clula se va a diferenciar un flagelo. Tambin se forma el acrosoma, a partir del Golgi. La
composicin del acrosoma depende de la naturaleza de las cubiertas periovulares de la
especie de la que se trate, ya que lleva enzimas hidrolticas especficas.
Hay una compactacin del ncleo y una reduccin citoplsmica.
El ncleo va compactndose, aumenta su apetencia por los colorantes y se hace ms
denso a los electrones. Se va elongando. Su envoltura nuclear se va replegando.
El golgi comienza a segregar su contenido, unos grnulos llamados grnulos
proacrosmicos, que se fusionarn posteriormente para formar el acrosoma.
A partir del centriolo distal se va a ir diferenciando el futuro axonema del flagelo. Se
desorganizan los tripletes y se organizan dmeros de tubulina o dobletes.
La membrana plasmtica se elonga para albergar el axonema.
Las mitocondrias prolifera y se sitan en zonas laterales.
Aparecen refuerzos en algunas zonas de la membrana. Al conjunto de refuerzos se le
denomina anillo nuclear. A l se van a asociar componentes del citoesqueleto.
La fusin de los grnulos proacrosmicos forma el acrosoma, formado por una membrana
que delimita enzimas lisosmicas.
El ncleo se compacta an ms, evaginndose su membrana.
El axonema sigue elongndose y el anillo nuclear es arrastrado por el citoesqueleto hacia
el interior, delimitando la cabeza del espermatozoide. Aparece el anillo de Jensen, que
delimita el inicio del futuro flagelo.
ESPERMATOZOIDE. Corte longitudinal:
Las fibras densas van disminuyendo progresivamente en grosor y nmero, hasta que
desaparecen.
Descripcin del esquema:
ACROSOMA. Contiene varios tipos de enzimas lisosmicas, diferentes en cada especie.
NCLEO. Tiene forma elongada y, en algunas especies, es totalmente fusiforme (ratn).
Su gran compactacin se produce para conseguir la inactivacin del DNA. Durante la

espermiognesis, las histonas son sustituidas por unas histonas ricas en arginina, y, en
algunos casos, por protamina (rica en arg). Gracias a ellas, se va compactando el DNA,
que adquiere estructura cristalina y queda totalmente inactivado. En algunas especies, se
sustituyen las histonas por otras histonas intermedias que facilitarn la unin a las histonas
ricas en Arg. La compactacin puede llegar hasta el 0.5% del volumen inicial.
SEGMENTO INTERMEDIO. Las mitocondrias siempre estn rodeando a las fibras densas.
No siempre el tamao de las mitocondrias est en relacin con el tamao del
espermatozoide. No poseen crestas bien desarrolladas. Componentes:

Axonema

Fibras densas

Mitocondrias enroladas en espiral, externamente a las fibras densas.

Corte transversal a la altura del segmento intermedio:
Las fibras densas enfrentadas a los pares 1, 5 y 6 son las de mayor tamao siempre. Las
fibras densas estn constituidas fundamentalmente por la protena ODF84. En la zona ms
perifrica de las fibras existe una protena llamada rhofilina.
FLAGELO. Las fibras densas disminuyen progresivamente de tamao hasta desaparecer.
Las primeras en hacerlo son la 3 y la 8. All se van a localizar las columnas (los elementos
longitudinales de la vaina fibrosa). Las siguientes fibras en desaparecer son la 2, la 9, la 4
y la 7.
Casi en el final del flagelo no hay ni vaina ni fibras.
La vaina fibrosa est constituida por un complejo de protenas llamado AKAP 82, regulado
por el gen AKAP 4. Slo se encuentra tras la maduracin morfolgica total. Antes hay proAKAP 32, que se reparte a travs de los puentes citoplsmicos. Se localiza alrededor del
axonema y forma la protena definitiva.
En la parte ms interna de la vaina fibrosa existe una protena que se asocia a la rophilina,
que se llama roporina. El complejo que forman, se cree que facilita el movimiento del
espermatozoide.
CAPACITACIN
Tras la maduracin morfolgica ocurre la capacitacin, ya fuera del testculo.
Cuando el espermatozoide entra en contacto con ciertas secreciones, se reorganizan las
protenas de reconocimiento de membrana (localizadas en la cabeza), y finaliza cuando las
secreciones son del tracto femenino. Esto permite el reconocimiento por el vulo y facilita
la fusin y liberacin del contenido acrosmico.
REGULACIN HORMONAL
Hipotlamo
GnRH (Gonadotropina) factor liberador
Adenohipfisis
LH FSH
Cl. Leydig Cl. Sertoli
"

Testosterona ABP (hormona fijadora de andrgenos)

Si aumenta la concentracin de testosterona, se inhibe la hipfisis, y por tanto la secrecin
de LH.
ALTERACIONES EN LA ESPERMATOGNESIS

Morfolgicas:
Espermatozoides con dos cabezas o con dos colas. No es extrao. En ocasiones este tipo
de espermatozoides alcanzan el 10% del eyaculado.

Cromosmicas:
Slo se producen en el proceso meitico. Son consecuencia de la falta de disyuncin.
Trisomas y monosomas.
ESPERMATOGNESIS HUMANA
PERIODO PRENATAL
Las clulas germinales primordiales, en la tercera semana, se diferencian, migran y
penetran en el esbozo de testculo. All se establecen, se dividen mitticamente y forman
los gonocitos.
Por proliferacin de los gonocitos se forman las espermatogonias fetales, que tienen gran
actividad mittica.
PERIODO POSTNATAL

Fase prepuberal: Antes de la pubertad se distinguen dos etapas:

Primera infancia: Tbulos seminferos muy sencillos, constituidos por:
- Membrana basal
- Clulas de sertoli
- Algunos gonocitos, que desaparecen en el sexto mes.
- Espermatogonias fetales, que permanecen hasta los 2 3 aos de vida.
- Espermatogonias A, que por mitosis dan lugar a todos los tipos de espermatogonias A.
Su nmero va a ser mucho menor que el de espermatogonias fetales. Esto es debido a
que hay una gran degeneracin de espermatogonias fetales.
Segunda infancia: Continan proliferando las espermatogonias A. Antes de que se
originen las espermatogonias B, hay una onda degenerativa de espermatogonias A. Las
que no degeneran, al final de la segunda infancia, a los 9 o 10 aos, forman
espermatogonias B.
Las espermatogonias B nunca estn en contacto con la membrana basal; estn separadas
de ella por una prolongacin de la clula de sertoli.

Fase postpuberal
Comienzan a secretarse las hormonas sexuales (FSH, LH). Encontramos:
- Espermatogonias A (estn siempre presentes)
- Espermatogonias B

- Espermatocitos 1
- Espermatocitos 2
- Espermtidas
- Espermatozoides
OVOGNESIS
Es el proceso de formacin de gametos & con acumulacin de orgnulos y material de
reserva necesario para que el embrin se desarrolle completamente, aun fuera de la
madre.
El proceso est en relacin con el tipo de fecundacin:

Externa: El gameto tiene que ser portador de todo el material necesario para el
desarrollo.

Interna: Hay dos posibilidades:

Que el resto del desarrollo sea fuera del tracto femenino (huevo de gallina)
Que el resto del desarrollo se lleve a cabo en relacin con la madre (mamferos
placentarios). En el proceso no se necesita acumular materiales, ya que se ha constituido
la placenta.
DIFERENCIAS CON LA ESPERMATOGNESIS

Hay acumulacin de materia, lo que altera la relacin nucleocitoplsmica propia

de la especie.

Hay una membrana plasmtica que rodea al gameto y, adems, cubiertas

periovulares.

Se obtiene una sola clula frtil.

El proceso de diferenciacin celular es anterior a la finalizacin de la meiosis.

Hay asociacin con clulas acompaantes (clulas foliculares) en un nmero

muy elevado por gameto.
PERIODO DE CRECIMIENTO
Las clulas madre experimentan un periodo de crecimiento. En el caso de los
invertebrados, encontramos actividad mittica durante toda la vida del animal. En
vertebrados pueden darse dos situaciones:

Vertebrados inferiores: La mitosis es previa al ciclo reproductor.

Vertebrados superiores: La proliferacin mittica se da exclusivamente en la

primera parte del periodo embrionario.
En la ovognesis, la relacin de las clulas reproductoras con las clulas acompaantes
es an mayor que en la espermatognesis. Al conjunto formado por la clula reproductora
y las clulas acompaantes se le denomina folculo.
Los folculos se originan despus del periodo germinativo.
FORMACIN DEL FOLCULO EN ANFIBIOS

El ovocito se asocia, en un principio, con las clulas foliculares. El ovocito aumenta de

tamao y, en este momento pueden observarse los cromosomas plumosos. En el
citoplasma se acumula multitud de materiales.
Las clulas foliculares se dividen mitticamente y rodean completamente al ovocito. Entre
la membrana plasmtica del ovocito y las clulas foliculares se segrega una sustancia que
recibe el nombre de membrana vitelina.
A las clulas foliculares se les asocian otras clulas del estroma ovrico, que son
las clulas de la teca. Entre las clulas de la teca hay multitud de vasos sanguneos, y
entre ellas y las clulas foliculares se va a formar otra basal.
La maduracin del folculo dura unos 3 aos. E el momento de la ovulacin, se libera
nicamente la clula reproductora, rodeada de la membrana vitelina, en estado de ovocito
2.
FORMACIN DEL FOLCULO EN AVES
El ovocito inicia su maduracin mediante la accin de hormonas sexuales. El ovocito I
acumula gran cantidad de material de reserva, desplazando al ovocito a una posicin
marginal.
Las clulas foliculares que se asocian al ovocito se dividen mitticamente hasta cubrirlo
por completo. Entre estas y el ovocito se segrega una membrana vitelina que rodea a la
membrana plasmtica.
En la ovulacin se libera el ovocito II, rodeado de su membrana vitelina.
FORMACIN DEL FOLCULO EN MAMFEROS
Los folculos inician su diferenciacin durante el desarrollo embrionario. Permanecen como
folculos en los primeros estados, hasta que llega su estimulacin hormonal. Se nace con
muchos ms folculos que vulos se liberan.
Entre las clulas foliculares y el ovocito se forma una membrana llamada membrana
pelcida. A este folculo se le denomina folculo primario.En el momento del nacimiento ya
estn formados los folculos primarios.
Continan las divisiones de las clulas foliculares, formndose varias capas de clulas
foliculares, formndose el folculo secundario. Entre las clulas foliculares hay uniones
ntimas. Se asocian las clulas tecales. Llegado un momento, se abre espacios entre las
clulas foliculares, excepto en los que estn ms cerca del ovocito. Estos espacios se
conocen como Vacuola de Call-Exner.
En el folculo terciario las vacuolas de Call-exner se llenan de un lquido. La capa de
clulas foliculares que est en contacto con el ovocito s llama corona radiata. Aumenta el
nmero de clulas foliculares. Se forma una gran cavidad llena de lquido folicular,
llamada Cavidad androfolicular. Aumenta el nmero de clulas tecales, que estn muy
vascularizadas. Las que estn en contacto con las foliculares forman la teca interna, que
es secretora de hormonas. Las clulas tecales externas forman la teca externa, que
delimita el folculo. Cuando el folculo terciario est totalmente desarrollado, se le
denomina folculo de Graaf.
Durante todo el proceso, el ovocito no aumenta de tamao o aumenta muy poco. No hay
acumulacin de vitelo como en otros grupos zoolgicos.
Cuando el folculo est casi maduro, tiene la siguiente forma:

El cmulo oforo es el conjunto del ovocito y la corona radiata.

En algunas ocasiones, antes de llegar al folculo de Graff, las clulas foliculares
degeneran.
A microscopa electrnica, encontramos que las membranas tienen la siguiente forma:
El espacio intercelular entre los dos tipos de clulas acumula una secrecin, que es la que
se tie; es la membrana pelcida.
A nivel del contacto entre las prolongaciones de las clulas foliculares y el ovocito hay
uniones gap por donde las clulas foliculares proporcionan materiales al ovocito.
En estas uniones gap encontramos una conexina especial; la conexina 37. Hay 3 tipos de
conexina 37; zp1, zp2 y zp3. Unas son de anclaje y otras de reconocimiento.
Se ha observado que en el ovocito existen vesculas de micropinocitosis. Como no todos
los compuestos pueden pasar por las uniones gap, las vesculas son la forma de obtencin
de algunos componentes de la membrana pelcida.
La membrana pelcida es quien impide la fecundacin interespecfica.
En la ovulacin slo se libera parte del cmulo oforo; el ovocito, la membrana pelcida y
las clulas foliculares de la corona radiata.
DESARRLLO DEL OVOCITO I
El ovocito no puede desarrollarse independientemente de las clulas de la corona radiata.
Si la comunicacin falla, se produce infertilidad.
A NIVEL NUCLEAR
El ncleo est bloqueado en una profase I (apareamiento de cromosomas homlogos, que
sufren modificaciones). Ocupa posicin central. La consecuencia de esto es un aumento
del tamao del ncleo, al que se llama ahora vescula germinativa. Se sintetizan todos los
tipos de RNA.
En algunos grupos zoolgicos aumenta el nmero de nucleolos. En anfibios se han llegado
a localizar hasta 1000 nucleolos en la vescula germinativa.
A NIVEL CITOPLSMICO
Se acumula gran cantidad de materiales de reserva y aumenta el nmero de orgnulos
(mitocondrias, ribosomas, golgi, retculos). Estos materiales son:
GRNULOS CORTICALES. Son estructuras que durante el desarrollo del folculo no
tienen actividad; Estn rodeados de membrana, y son muy abundantes. Su contenido
depende de la especie.
En grupos zoolgicos en los que las cubiertas periovulares no son rgidas (todos los
vertebrados) se sitan prximos a la membrana plasmtica.
En aquellas especies en las que al menos una de las cubiertas es dura (insectos, por
ejemplo, que tienen un corion quitinoso), existe una zona en la que falta la cubierta de
quitina llamado micropilo, por donde penetran los espermatozoides. Los grnulos
corticales se van a situar prximos al micropilo, ya que all van a desarrollar su actividad.
Los grnulos van a liberar su contenido en el momento de la unin de las membranas del
ovocito y el espermatozoide. Su funcin es modificar la estructura de la membrana para
impedir que otros espermatozoides penetren al interior del ovocito.

Cuando la membrana est modificada se la llama Membrana de fecundacin.

VITELO. Es una acumulacin de materiales de naturaleza glucdica, lipdica y proteica.
En algunos grupos zoolgicos, tan slo constituye el 5% del citoplasma, como el caso de
los humanos. En humanos, la relacin entre el ovocito y el espermatozoide es de 1000
veces mayor. En otros grupos zoolgios, el vitelo llega a ocupar el 95% del citoplasma. Es
el caso de los anfibios, donde el vulo es 300 millones de veces mayor que el
espermatozoide.
Durante la formacin del vitelo se diferencian 2 fases:

Previtelognesis. Aumentan los orgnulos citoplasmticos (RER, REL, Golgi).

Vitelognesis: Acumulacin de materiales. En algunos grupos zoolgicos el

ncleo es desplazado por el vitelo hacia uno de los polos. El polo al que se
desplaza es el polo animal, y el otro es el polo vegetativo.
El vitelo puede estar rodeado de membrana, formando vesculas vitelinas, o formando
capas concntricas, sin membranas (yema de huevo).
OTRAS ESTRUCTURAS.
En mamferos encontramos muchos cuerpos multivesiculares rodeados de membrana. No
se sabe si son productos de sntesis o el resultado de la unin de vesculas pinocticas.
En otros grupos encontramos gotas lipdicas.
En anfibios encontramos grnulos de pigmento que nos sirven para saber por dnde ha
entrado el espermatozoide. Se sitan en las zonas perifricas.
CLASIFICACIN DE LOS HUEVOS
Atendiendo a la cantidad de vitelo, clasificamos los ovocitos o huevos en:

Alecitos. Poco vitelo Mamferos euterios (placentarios).

Oligolecitos. Algo ms de vitelo. Mamferos prototerios (marsupiales).

Heterolecitos. La polaridad est marcada. Anfibios.

Telolecitos. Saurpsidos (aves, reptiles y mamferos (hornitorrinco)).

Centrolecitos. Artrpodos.
CUBIERTAS PERIOVULARES
Pueden existir hasta 3 cubiertas periovulares:

Cubiertas primarias. Son sintetizadas por el ovocito durante la maduracin del

folculo. En invertebrados son las membranas vitelinas.

Cubiertas secundarias. Sintetizadas por el ovocito y las clulas foliculares

durante la maduracin del folculo.
Insectos. Poseen una cubierta secundaria quitinosa llamada corion, rgida, con un
micropilo para que puedan entrar los espermatozoides.
Aves. Tambin tienen un corion, de naturaleza gelatinosa.
Mamferos. La cubierta secundaria en mamferos es la membrana pelcida.

Tanto en la membrana primaria como en la secundaria van a existir receptores especficos

para espermatozoides de la misma especie.

Cubiertas terciarias. Sintetizadas por algunas partes del tracto genital femenino.
Se depositan posteriormente al desarrollo del folculo. Son muy variadas. Se
depositan despus de la ovulacin, luego se depositan sobre ovocitos II. Es
diferente en los distintos grupos zoolgicos:
Animales acuticos. De carcter gelatinoso. Analgaman gametos femeninos
Mamferos. Es la secrecin mucosa de las clulas que tapizan la trompa de Falopio y que
rodea las clulas foliculares, y se introduce en los huecos para proteger al ovocito II.
Aves. El tracto genital segrega primero la clara, luego la membrana teitcea, y despus
segregan sales de calcita que formarn la cscara. La fecundacin tiene que tener lugar
antes del depsito de la cubierta terciaria.
En general, hay receptores especficos para el reconocimiento del espermatozoide.
Adems, las cubiertas aslan del ambiente.
REGULACIN HORMONAL DE LA OVOGNESIS EN MAMFEROS
Hipotlamo El folculo secundario inicia su maduracin cuando
GnRH actan FSH y LH, llegando a ser un folculo de
Adenohipfisis Graff. Si hay fallos en la secrecin de la hipfisis,
FSH LH no se completa la maduracin. Los receptores para
! LH slo estn en las clulas de la teca interna. Los
Clulas Clulas de la receptores de FSH estn en las clulas foliculares.
foliculares. teca interna.
Testosterona
*
forma estradiol.
*: Comienza la formacin de receptores para LH (!) y entonces las clulas foliculares son
estimuladas por las tres hormonas necesarias.
Como consecuencia, aumenta el nmero de clulas foliculares y de clulas de la teca y el
folculo aumenta de tamao. Tambin aumenta la concentracin de todas las hormonas. Si
el nivel es muy alt, se liberar el ovocito 2.
Se libera el primer corpsculo polar, y, por fusin de membrana, se libera el ovforo
(ovocito2) y el lquido folicular; se produce la ovulacin.
No siempre se produce la maduracin completa. La mayora de los folculos que inician la
maduracin degeneran y constituyen los folculos atrsicos (posiblemente se debe a un
fallo en los receptores hormonales).
Normalmente slo madura uno. Tenemos los niveles hormonales muy altos y se ha
producido la ovulacin. El ovocito 2 puede o no ser fecundado:

Si no lo es, sigue desplazndose por las trompas hasta el tero, mientras que
las clulas que han quedado del folculo de Graff se comprimen, la membrana
basal se ha roto y las clulas tecales se mezclan con las foliculares.
Los vasos rotos se reorganizan y se forman nuevos entre las clulas foliculares. La nueva
estructura es secretora de hormonas (cuerpo lteo): libera progesterona, que acta sobre
el hipotlamo, inhibiendo la liberacin de GnRH y, como consecuencia, de FSH. La LH
contina actuando sobre las clulas que quedan.
La progesterona y los estrgenos actan sobre la pared uterina, preparndola ante la
fecundacin. La transforman en un epitelio glandular, donde se desarrollar el futuro
embrin.
Al no haber fecundacin, se rompe el epitelio y el hipotlamo vuelve a secretar GnRH para
iniciar un nuevo ciclo. El cuerpo lteo se transforma en corpus albicans que degenera y se
reabsorbe en el estroma ovrico.

Si lo es, tenemos el cuerpo lteo y la pared uterina preparados. El zigoto se

divide mitticamente en las trompas. La mrula llega a la cavidad uterina (ya
ha perdido las clulas foliculares). Pasa al estado de blstula, se adentra en el
epitelio, se establece y pasa a gstrula.
El cuerpo lteo sigue secretando progesterona para que el hipotlamo no libere GnRH y la
hipfisis no acte con FSH. Adems, secreta inhibina, para inhibir la hipfisis.
La LH pierde actividad.
Las estructuras extraembrionarias liberan gonadotropina corinica, que acta sobre el
cuerpo lteo, para que siga secretando. Aumenta de tamao y pasa a llamarse cuerpo
lteo de embarazo. Llega un momento en que sus clulas no pueden seguir secretando;
para evitarlo, la propia placenta fetal segrega progesterona y estradiol para mantenerse a
s misma. Entonces, el cuerpo lteo degenera.
Durante la estimulacin hormonal tambin se ha acumulado vitelo. En este proceso acta
el hgado: estimulado por estrgenos de las clulas foliculares, se transforma
morfolgicamente y segrega vitelogenina. Se libera a sangre y llega a las clulas
foliculares. Estas la desdoblan y pasa al interior del ovocito 1 la fraccin proteica para
acumularse.
DESARROLLO DE UN HUEVO DE AVE
Una semana antes de la ovulacin, mediante estimulacin hormonal, comienza a madurar
un ovocito y sus clulas foliculares. Este ovocito tiene muchos orgnulos. Va aumentando
de tamao. Su vitelo est formado por bandas concntricas de vitelo oscuro (carotenoides)
y claras (protenas y agua). El ncleo se desplaza al polo animal
Durante el da se deposita el vitelo oscuro, y por eso son las ms gruesas. Durante la
noche, que el animal no se alimenta, se depositan las bandas claras. Por eso en las
granjas se deja la luz encendida durante 12 horas en invierno.
La yema va creciendo durante esa semana, recibiendo material de las clulas foliculares.
Se forma el ovocito II. Para el aumento de tamao es necesaria una gran actividad
sinttica de membrana que, a microscopa electrnica, se ve muy replegada.
En el momento de la ovulacin, se libera el ovocito II, que es recogido por la parte superior
del oviducto. Si el huevo va a ser fecundado, lo va a ser a ese nivel, durante los 15-20
minutos posteriores a la ovulacin.

Tanto si es fecundado como si no, el proceso de depsito de cubiertas es similar.

El epitelio del oviducto comienza a segregar la cubierta terciaria por estimulacin
hormonal. En el primer tramo segrega albmina muy compactada, de aspecto blanco.
A medida que desciende, se forman unos filamentos laterales de albmina (babilla)
llamados chalazas.
Posteriormente se segrega la frfara, tambin llamada membrana chalacfera, formada por
filamentos de queratina.
Ya en el tero, la albmina absorbe y gran cantidad de agua y se expande. Las fibras de
queratina se reorganizan, formando una doble membrana que rodea completamente la
clara.
En la parte final del tero se depositan las sales de calcita que obtienen de su
alimentacin. La cubierta externa tiene numerosos poros para permitir el intercambio
gaseoso.
Como el huevo est a T elevada, el agua se evapora y se forma la cmara de aire, al
separarse la frfara.
Todo el proceso ocurre en un da (23-24 horas). En algunas aves dura ms. Cuando
hablamos de da de desarrollo hay que especificar si se incluye el da de desarrollo
embrionario o slo los das de incubacin.
No en todos los grupos zoolgicos se libera el gameto como ovocito II; a veces se libera
como ovocito I o como vulo.
LIBERACIN DEL GAMETO & EN RELACIN A LA MEIOSIS
En todos los vertebrados se libera ovocito II bloqueado en metafase. Si no hay
estimulacin del ovocito por parte del espermatozoide (o por medios artificiales) no pasa a
vulo (reorganizacin de los cromosomas y segunda meiosis).
En invertebrados como ascaris, el espermatozoide tiene que estimular la finalizacin de
dos procesos meiticos (ovicoto I). En erizos finaliza completamente la meiosis antes de la
ovulacin; se libera un vulo.
BIOLOGA DEL GAMETO &
Vida del gameto & no fecundado.
Es muy corta, independientemente del tipo de fecundacin.
En los grupos zoolgicos donde la fecundacin es externa, la vida del ovocito es, como
mximo, de 15 a 20 minutos. Si no es fecundado en ese tiempo, no madurar. Esa es la
causa de que la puesta de huevos sea del orden de millones.
En los animales de fecundacin interna es tambin muy corta. En mamferos es un poco
ms larga; puede sobrevivir de 1 a 4 das (perro). En la especie humana, no ms de 24
horas.
Nmero de gametos &.
En animales acuticos: Millones de huevos/ao
En anfibios: Cientos de huevos/ao
Aves: Nmero variable

Mamferos: Nmero variable. En la especie humana, de 200 a 500 en toda la vida.

Tamao
Depende de la especie; oscila desde algunos centmetros o milmetros hasta algunas
micras en mamferos alecitos. En la especie humana es de 125-135 .
OVOGNESIS HUMANA
Las primeras clulas germinales se observan en el embrin a la tercera semana. En la
quinta, migran y penetran en el esbozo del ovario, donde se dividen mitticamente y pasan
a llamarse ovogonias. En un principio se encuentran en la periferia del ovario, en acmulos
delimitados por clulas del estroma ovrico.
Las ovogonias se diferencian e inician su crecimiento. Pasan a ovocitos 1. En el quinto
mes hay 7 millones de clulas germinales como mximo, delimitadas por clulas
acompaantes (folculos primordiales).
El ovocito 1 inicia la meiosis mientras el folculo contina su diferenciacin: se dividen las
clulas foliculares y se forma el folculo primario.
En el momento del nacimiento, tenemos unos 300.000 folculos, pero hay una
degeneracin progresiva que reduce este nmero hasta 30.000 en la pubertad.
En cada ciclo sexual maduran de 10 a 12 folculos. En toda la vida frtil se liberan 400 o
500 folculos llamados ovocitos 2.
Al mismo tiempo, el ovocito ha ido acumulando pequeas cantidades de protenas, lpidos
y glcidos. Entonces, se inicia la segunda divisin, pero no termina; slo lo hace si aparece
un espermatozoide. Si no, degenera y se reabsorbe.

ESPERMATOGENESIS
Se denomina gametognesis a la formacin de clulas sexuales o
gametas. Se realiza por medio de la meiosis, forma de reproduccin
sexual de organismos superiores. La produccin de gametas se hace a
partir de clulas germinales que en su ncleo portan el nmero de
cromosomas propio de cada especie, con lo cual son diploides. Luego
de las dos divisiones de la meiosis se obtienen clulas sexuales
haploides, es decir, con la mitad de la dotacin de cromosomas. La
gametognesis se divide en espermatognesis, que es la produccin de
espermatozoides y en ovognesis, la produccin de vulos.
La espermatognesis es un proceso que se lleva a cabo en los
testculos (gnadas), que son las glndulas sexuales masculinas. En su
interior se encuentran los tbulos seminferos, pequeos conductos
enrollados de 30-60 cm de longitud y 0,2 mm de dimetro cada uno.
Los dos testculos contienen alrededor de un millar de tbulos
seminferos. En el epitelio de los tbulos asientan las clulas
germinativas o espermatogonias y las clulas de Sertoli. El corte
transversal del tbulo seminfero permite distinguir las diferentes
etapas de la espermatognesis, por ejemplo, espermatogonias en la
capa basal, espermatocitos en divisin meitica o liberacin de
espermatozoides hacia el lumen del tbulo.

La espermatognesis se

inicia cuando el macho alcanza la madurez sexual. En el hombre se

produce alrededor de los 12-13 aos de edad. Desde su formacin en la
etapa embrionaria, las clulas germinales permanecen en estado
latente junto a las clulas de Sertoli en el interior de estructuras
denominadas cordones sexuales. Un poco antes de iniciarse la
pubertad, estos cordones se hacen huecos y aumentan de tamao,
transformndose en tbulos seminferos. En su interior, las clulas
germinales producen clulas madres, que a su vez originan
espermatogonias A por mitosis, inicindose la espermatognesis. Estas
ltimas, tambin por mitosis, generan las llamadas espermatogonias B,
las cuales se reproducen a travs de mltiples divisiones mitticas.
Lasespermatogonias poseen 46 cromosomas en la especie humana, con
lo cual son clulas diploides. Sucesivas transformaciones dan lugar
aespermatocitos primarios, tambin diploides pero de un tamao
mucho mayor. Cada espermatocito primario sufre una primera divisin
por meiosis (meiosis I) y genera dos espermatocitos
secundarios haploides, es decir, con la mitad de la dotacin
cromosmica de la especie. A su vez, estos pasan por la meiosis II y
producen cuatro clulas haploides llamadas espermtidas. A partir de
este momento se inicia la maduracin de los espermatozoides mediante
la diferenciacin de las espermtidas. Este ltimo paso se denomina
espermiognesis, que consta de las siguientes transformaciones:
-Reduccin total del volumen citoplasmtico
-Alargamiento del ncleo que se ubica en la zona anterior (cabeza) del
espermatozoide
-Ubicacin de las mitocondrias en la parte posterior de la cabeza
(cuello)
-Formacin de un largo flagelo a partir de los centrolos de la
espermtida

En resumen, la
espermatognesis tiene una duracin de 70-75 das, lapso de tiempo

necesario para la diferenciacin de espermatogonias en

espermatozoides. Se inicia en la madurez sexual y se mantiene casi
hasta el final de la vida. A partir una clula germinal diploide se
generan cuatro clulas sexuales haploides producto de divisiones por
mitosis y meiosis. Por lo tanto, la espermatognesis consta de tres
etapas: reproduccin, crecimiento y maduracin.
Espermatognesis

Espermatognesis

Dentro de los tbulos seminferos, rodeando a las clulas germinales,

se encuentran las clulas de Sertoli. Cuando se llega a la pubertad,
dichas clulas dejan de reproducirse ni bien comienza la
espermatognesis y dan lugar a la llamada barrera hematotesticular.
Esta barrera est compuesta por clulas de Sertoli que se adhieren
firmemente interponindose entre los capilares sanguneos y el epitelio
de los tbulos seminferos, impidiendo as la accin inmunolgica de
los linfocitos. Cabe sealar que el proceso meitico que se establece en
la espermatognesis genera protenas que, de incursionar en el
torrente sanguneo, dara lugar a la formacin de anticuerpos que
atentara contra la fertilidad de la especie. Por lo tanto, la barrera
hematotesticular cumple con la importante misin de evitar la reaccin
de los linfocitos y de estimular la evolucin y migracin de los
espermatocitos hacia la luz tubular. Otra funcin importante de las
clulas de Sertoli es la nutricin de las clulas espermatognicas,
habida cuenta de que las espermatogonias no tienen acceso a los
nutrientes que provee la sangre debido a la barrera antes mencionada.
Adems, las clulas de Sertoli producen fructosa, eliminan restos
citoplasmticos de las espermtidas y mantienen un medio adecuado
para la transformacin de las clulas germinales.

Esquema de la disposicin de las clulas en el testculo

Microfotografa de la disposicin de las clulas en el testculo

Los tbulos
seminferos estn rodeados de tejido conectivo y de capilares
sanguneos. Entre estas estructuras estn las clulas de Leydig, que
adoptan formas redondeadas o poligonales. Las clulas de Leydig
tienen por funcin producir testosterona, hormona fundamental que
proporciona las caractersticas sexuales masculinas en los animales
superiores. La testosterona estimula la produccin de
espermatozoides, aunque en altas concentraciones puede llegar a
inhibir la espermatognesis.
Preparado histolgico de los tbulos seminferos

Espermatognesis

Tbulos seminferos con espermatozoides maduros.

La espermatognesis es un proceso que se lleva a cabo en los testculos (gnadas), las

cuales son glndulas sexuales masculinas. En su interior se encuentran los tbulos
seminferos, pequeos conductos enrollados de 30-60 cm de longitud y 0,2 mm de
dimetro cada uno. Los dos testculos contienen alrededor de un millar de tbulos
seminferos. En el epitelio de los tbulos asientan las clulas germinativas o
espermatogonian y la liberacin del empaquetamiento del ADN de
los espermatozoides en la pubertad. Tambin es el mecanismo encargado de la
produccin de espermatozoides; es la gametognesis en el hombre. Este proceso se
produce en las gnadas, activado por la hormona GnRH que se produce en el hipotlamo,
y la maduracin final de los espermatozoides se produce en el epiddimo. La
espermatognesis tiene una duracin aproximada de 62 a 75 das en la especie humana, y
consta de tres fases o
etapas: mitosis o espermatocitognesis, meiosis y espermiognesis oespermiohistognesi
s. A veces incluye aterognesis y retrognesis.Se presenta una dotacin haploide o
diploide . Las haploides son del gameto n, y las diploide si son somticas 2n
ndice
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1Conceptos histricos

2Espermatognesis o espermatocitognesis

3Espermiognesis o espermiohistognesis

4Efecto de la temperatura en la espermatognesis

5Periodo embrionario

6Transporte espermtico en el testculo: eyaculacin

7Accin hormonal

8Eficiencia

9Vase tambin

10Referencias

Conceptos histricos[editar]
El comienzo de las investigaciones en el desarrollo de las clulas reproductivas
masculinas coincide casi exactamente con la llegada de la teora celular, que naturalmente
conllev el descubrimiento de la naturaleza celular de los espermatozoides; la palabra
aparece en 1827 por primera vez, sin embargo no es del todo claro quin fue el primero en
pronunciar la idea de que los espermatozoides provenan de clulas testiculares. Koelliker
(1841), quien colect la primera evidencia notable acerca de este tema, mantuvo que fue
Rudolph Wagner, puesto que el examin los fluidos frescos provenientes de los tbulos
testiculares en mamferos, y los observ bajo elmicroscopio evidenciando grnulos
peculiares o chimbolicos de formas y tamaos muy variables. Wagner tambin
observSamenthierchen, o animlculos de esperma, espermatozoides, sintindose seguro
de que los varios tipos de esfrulas vistos con anterioridad eran estados anteriores al
espermatozoide. Su trabajo, en el que la palabra clula no ocurre ni una sola vez, es
caracterstico del tipo de concepto de formacin que precedi inmediatamente a la teora
celular.
Aos ms tarde, Albert Koelliker presenta un tratado tras varios aos de investigacin, en
el que ensea por primera vez los aspectos fundamentales concernientes a la
espermatognesis:

En el semen de todos los animales, con algunas excepciones, se encuentran

partculas motiles Thelie, espermatozoides.
Los espermatozoides son la parte esencial del semen.

Los espermatozoides se desarrollan individualmente en paquetes a partir de

clulas que se han formado en momentos de madurez sexual o de actividad testicular
a travs de procesos anlogos al desarrollo celular, pero significativamente diferentes
del desarrollo cigtico de los animales.

Las formas de los espermatozoides son bastante limitadas en variedad.

Usualmente son similares dentro de gneros, y frecuentemente tambin dentro de
clases y familias. Cada animal parece poseer solo un tipo de espermatozoide, con solo
algunas excepciones.

Bajo estas conclusiones y un par mas, Koelliker deja claro que la visin del
espermatozoide como condicin primaria de un animal en desarrollo, sostenida por
Leeuwenhoek y muchos otros, deba ser abandonada.
A partir de ese momento, las investigaciones acerca de la espermatognesis comenzaron
a avanzar con mucha ms rapidez y eficiencia. Finalmente, el descubrimiento ms
importante en este campo y el de los tejidos espermatognicos, fue la demostracin de las
clulas de soporte (clulas de Sertoli), en los tbulos seminferos de humanos hecha por el
mismo hombre de cuyo nombre se deriva el nombre de estas clulas.
Las corrientes de investigacin actuales estn predominantemente orientadas a la
resolucin de problemas humanos en el sentido ms amplio de la palabra, y es llevada a
cabo por especialistas en los campos mdicos y paramdicos actuales, aun as, en el
presente, es de suma importancia mantener la significancia biolgica de este tema de
manera firme en mente.
La espermatognesis o espermatocitognesis (meiosis) y la espermiognesis o
espermiohistognesis (formacin estructural del espermatozoide) son los dos procesos

que engloba la espermatognesis. Primero se forman las clulas haploides y despus se

forman los espermatozoides. La duracin no es regular, es decir, la meiosis tiene una
duracin mucho menor que la espermiognesis.

Espermatognesis o espermatocitognesis[editar]
Los espermatozoides son clulas haploides que tienen la mitad de los cromosomas que
una clula somtica, son mviles y son muy diferenciadas. La reduccin en ellas se
produce mediante una divisin celular peculiar, la meiosis en el cul una clula diploide
(2n), experimentar dos divisiones celulares sucesivas sin un paso de duplicacin
del ADN entre dichas divisiones, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n).
En este proceso es necesario pasar de unas clulas diploides, inmviles e indiferenciadas
a otras haploides, mviles y muy diferenciadas.
Un importante hecho a resaltar, es que mientras las divisiones reduccionales de
la meiosis se conservan en cada reino eucariota, la regulacin de la meiosis en mamferos
se diferencia dramticamente entre machos y hembras; entre estas diferencias, se
encuentran seis:

Meiosis iniciada continuamente a partir de las poblaciones de clulas madre

correspondientes.

Cuatro gametos producidos por ciclo mientras que en la ovognesis es solo uno
(un vulo funcional y tres cuerpos polares).

Meiosis completada en das o incluso semanas

La meiosis y diferenciacin se produce continuamente sin arrestamiento del ciclo

celular.

La diferenciacin de gametos ocurre bajo un precursor haploide, luego de que la

meiosis termina.

Los cromosomas sexuales son excluidos de recombinacin y transcripcin durante

la primera profase meitica.

La espermatognesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de los

tbulos seminferos, por lo que zonas adyacentes del mismo tbulo muestran
espermatocitognesis y espermiognesis en diversas fases. As, el proceso comienza
cuando las clulas indiferenciadas de los tbulos seminferos de los testculos se
multiplican. Para que la espermatognesis se lleve a cabo de forma sincronizada, se
establecen entre las clulas puentes de citoplasma que permiten que todas las clulas que
se localizan en el mismo corte transversal del tbulo seminfero se desarrollen a la vez y
las seales de diferenciacin no afecten a clulas diferentes.
Estas clulas germinales dan lugar a clulas madre de los espermatogonios, a partir de las
cuales surgen las clulas que se diferenciaran a espermatocitos primarios tras la mitosis
correspondiente de las clulas de tipo A. Las espermatogonias de tipo A, entonces, a
travs de repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y mantienen as la
reserva celular. Estas clulas se caracterizan por poseer un gran ncleo redondo u oval
de cromatina condensada, en el que pueden encontrarse el ncleo perifrico y
una vacuola nuclear. La produccin de espermatogonias de tipo A marca el inicio de la
espermatognesis, donde todas estas clulas son diploides.
Existen varios tipos de espermatogonias tipo A segn el aspecto de sus ncleos celulares:

Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando tiene lugar una
reduccin drstica de espermatogonias, y adems se cree que estas clulas
representan las clulas madre del sistema y que su divisin mittica produce ms
clulas de tipo Ad y algunas de tipo Ap.

Espermatogonias plidas Ap, las cuales dan lugar a ms espermatogonias del

mismo tipo o a espermatogonias de tipo B. Las primeras, dan lugar a clulas hijas
unidas entre si por puentes citoplasmticos, mientras que las segundass se originan
por maduracin de las primeras.

Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo ms clulas de su tipo;

estas clulas, maduraran por grupos de unas 100 espermatogonias produciendo
espermatocitos primarios y eventualmente espermatozoides; tambin cabe resaltar que las
espermatogonias de este tipo, se caracterizan por carecer de una vacuola nuclear. No se
conoce an qu causa que este tipo de espermatogonias siga el camino hacia la
diferenciacin celular, antes que el de auto-renovacin; tampoco es conocido qu estimula
a estas clulas para entrar en divisin meitica en vez de divisin mittica.
La espermatognesis o gametognesis masculina es un proceso que se da cuando el
individuo llega a la madurez sexual, es decir, cuando se inicia la etapa de la pubertad. Este
proceso est regulado principalmente por la sobre expresin de la protena BMP8b la cual
es necesaria para la iniciacin y el mantenimiento de las clulas madre de la lnea
germinal . Esta protena es sintetizada en las espermatogonias. El proceso empieza
cuando se da una sobre expresin de BMP8b. Los tubos seminferos que hasta el
momento se encontraban cerrados, se abren en esta etapa.
En general el proceso de espermatognesis dura alrededor de dos meses y consta
bsicamente de 4 etapas.

La primera se llama fase de proliferacin. En esta se da la multiplicacin de las

clulas germinales por medio de mitosis y el resultado son las espermatogonias (2n).

La segunda fase es la de crecimiento. Las espermatogonias de tipo B aumentan de

tamao y se transforman en espermatocitos de primer orden que migran al
compartimiento adluminal del tbulo seminifero1 antes de comenzar la primera divisin
meitica mientras siguen siendo diploides.

La tercera fase se conoce como la fase de maduracin. Cada espermatocito sufre

su primera divisin meitica lo cual da como resultado dos espermatocitos de segundo
orden (n). Posteriormente estos sufren la segunda divisin meitica a partir de la cual
surgen dos espermtidas (n).

Finalmente, se da la ltima etapa que se conoce como la espermiognesis en las

que las espermtidas se vuelven espermatozoides. Para que esto ocurra se da un
proceso de diferenciacin en el que por un lado el ncleo se va hacia uno de los polos
celulares y por el otro lado el centrosoma da lugar por medio de una divisin a dos
centrolos. Uno de estos centrolos que se sita cerca al ncleo forma la placa basal
mientras que el otro, que se sita ms lejos del ncleo, da lugar al filamento axial.

Estas clulas, se reconocen fcilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes
ncleos, que contienen grumos gruesos o finas hebras de cromatina; adems, tambin
estn unidas por un puente citoplasmtico conspicuo como se mencion con anterioridad
que regula el proceso de divisin de forma que todas las clulas involucradas reciban la
seal de hacer meiosis a la vez mediante diferentesiones o molculas; dichas uniones
citoplasmticas solo se rompern una vez los espermatozoides sean liberados en la luz del
tbulo seminifero1. As, es en estas clulas donde sucede la meiosis por primera vez: La
meiosis I dar lugar a dos espermatocitos de segundo orden; estos espermatocitos
secundarios, son entonces ms pequeos, y progresan con rapidez a la segunda divisin

meitica, por lo que rara vez son visibles. Tras la meiosis II resultarn cuatro espermtidas
(gracias a la meiosis, de una clula diploide surgen cuatro clulas haploides (gametos)).

En los tubos seminferos podemos encontrar grupos de clulas en los distintos estadios de
maduracin descritos. Estos grupos pueden alcanzar hasta las 100 clulas en sincrona,
distribuyndose helicoidalmente a lo largo de tubo. No obstante, nunca podremos observar
todos los estadios al mismo tiempo. Este fenmeno se conoce como onda
espermatognica.

Espermiognesis o espermiohistognesis[editar]
Los gametos as producidos siguen el proceso de maduracin conocido como
espermiognesis, donde en dicha fase las espermtidas se convierten en
espermatozoides; para ello, se reduce el citoplasma, el ncleo de la clula se alarga,
queda en la cabeza del espermatozoide generando la forma puntiaguda caracterstica de
este tipo de clulas y finalmente se forma el flagelo que permite el movimiento.
Por tanto, se trata de la ltima fase de la espermatognesis, en la que tiene lugar la
maduracin de las espermtidas hasta adquirir las estructuras morfolgicas del
espermatozoide. Este proceso se lleva a cabo en cuatro eventos que ocurren
simultneamente:

Condensacin del ncleo: Se hace pequeo, denso y con forma aplastada. El

ADN se compacta en esta etapa por la accin de unas protenas denominadas
protaminas.

Formacin del acrosoma: Se posiciona en el extremo apical, y aparece rodeado

por dos membranas, una externa y otra interna. El acrosoma es un lisosoma
especializado que contiene principalmente hialuronidasa. Esta enzima se encarga de
degradar el cido hialurnico que aparece como miembro integrante de las clulas de
la granulosa, permitiendo por tanto eliminar las capas celulares por disgregacin de las
mismas que rodean al ovovito. Esta enzima es de vital importancia en ICSIs en los que
es necesario acceder al ovocito a travs de las capas de la granulosa para inyectar
intracitoplasmticamente el proncleo masculino.

La capa de clulas de la granulosa es una masa que rodea al ovocito y puede ser
eliminada con hialuronidasa (proceso de decumulacin). Con ello se puede determinar el
estado de maduracin en el que se encuentra el ovocito. No obstante, este a su vez
presenta una capa pelcida que lo rodea cmo podemos saber entonces tras la
decumulacin si se encuentra maduro para ser fecundado o no?
Podemos saber si el ovocito es maduro o no en funcin de si presenta corpsculo polar. Si
es maduro la ovogonia ha completado metafase II, lo que implica la formacin del
corpsculo polar y del ovocito maduro; en cambio si el corpsculo polar no aparece es
porque la ovogonia se encuentra todava parada en metafase II y por tanto el ovocito
todava es inmaduro y no se puede fecundar. Posteriormente se produce la atresia
(degradacin del corpsculo polar).

Formacin del flagelo: Se desarrolla a partir del centriolo distal y constituye un

cilindro de 9 microtbulos dobles que rodea dos nicos centrales (estructura 9+2).
Durante la rotacin del ncleo se dispone en la base de la cabeza. El flagelo completo
consta de cuello, pieza media, pieza principal y pieza final. Los centriolos del
espermatozoide cumplen un papel esencial en la fecundacin. Esto se debe a que el
ovocito carece de centriolos. Por tanto, cuando tiene lugar la fecundacin, en primer
lugar el cigoto presenta unproncleo masculino paterno y un proncleo femenino
materno. Posteriormente ambos proncleos se fusionan y se genera una clula
diploide que se divide inmediatamente. Para que esta divisin pueda tener lugar es
necesario un posicionamiento de los cromosomas tanto materno como paterno de
forma ordenada en lo que se denomina la placa metafsica. Este posicionamiento
solamente puede tener lugar si estn presentes los centriolos y adems funcionan
correctamente. Cuando los centriolos no son capaces de polimerizar los microtbulos,
o estos son inestables se generan alteraciones cromosmicas estructurales, dando
lugar a aneuploidas.

Reduccin del citoplasma: El citoplasma de la espermtida es fagocitado por las

clulas de Sertoli o se abandona en el interior de los tbulos. Puede permanecer unido
al espermatozoide cierto tiempo. Adems dichas clulas de Sertoli forman la barrera
hematotesticular (no deja pasar ningn tipo de clula inmunognica).

As, los espermatozoides presentan tres zonas bien diferenciadas: la cabeza, el cuello y la
cola. La primera es la de mayor tamao, contiene los cromosomas de la herencia y lleva
en su parte anterior un pequeo saliente o acrosoma cuya misin es perforar las
envolturas del vulo. En el cuello se localiza el centrosoma y las mitocondrias, y el flagelo,
que se origina a partir de los centriolos, es el filamento que se encarga de generar la
motilidad que le permite al espermatozoide nadar hasta el vulo para fecundarlo.
El examen de los distintos cortes de los tbulos de un testculo normal demuestra que
alrededor de la mitad de las clulas espermatognicas se encuentra en estadio de
espermatide tarda1.
Las clulas de Sertoli, representan un componente de gran importancia en la regulacin de
la espermatognesis. Durante el proceso de desarrollo, estas clulas cuyos ncleos suelen
encontrarse desde la membrana basal hasta la luz de los tbulos seminferos, forman
labarrera hematotesticular. El ncleo de las clulas tiene una forma triangular u oval tpica,
con un ncleo prominente y cromatina dispersa1.
La capa basal de las clulas germinales se adosa a la membrana basal, rodeada por una
lmina propia en la que existen varias capas demiofibroblastos y fibroblastos fusiformes.
Se forman uniones ntimas tanto entre las mismas clulas, y estas con las clulas
germinales en desarrollo. Se sabe que para la produccin y maduracin de las clulas
espermatognicas es esencial que existan concentraciones elevadas de hormonas
andrognicas secretadas por las clulas de Leydig del mesotelio reticular. Las clulas de
Sertoli secretan unaprotena captadora de andrgenos que transporta la testosterona y
la dihidrotestosterona hacia la luz del tubulo seminifero. Dichas hormonas son tambin
necesarias para la funcin del epitelio de la rete testis y del epiddimo; la produccin de
esta protena de unin parece depender de una gonadotropina hipofisaria, la hormona
estimulante del folculo(FSH).
Un ciclo espermatognico tiene una duracin aproximada de 2 meses. Las
espermatogonias estn en mitosis durante 16 das, dando lugar a los espermatocitos
primarios. Estos tardan 24 das en completar la primera meiosis y dar lugar a los
espermatocitos secundarios, los cuales tardarn horas en convertirse en espermtides.
Las espermtides tienen que diferenciarse, como se ha comentado anteriormente,
tardando otros 24 das para ese proceso. La diferenciacin de espermtida a
espermatozoide ocurre dentro de los testculos. Una vez que salen del testculo, se quedan
en el epdimo para madurar y activar su movilidad. Cuando esta fase ha terminado, los
espermatozoides se acumulan en el conducto eferente, donde van a ser almacenados

hasta la eyaculacin. Si sumamos todo obtenemos unos 64 das desde el paso de

espermatogonias hasta espermatozoides.
Al realizarse la fecundacin, estos espermatozoides antes de salir pasan por
el epiddimo del testculo, donde se realiza la espermiohistognesis, y obtienen la
acrosoma, un estilo de casco en el espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema
(capa), que la protege del pH de la vagina. Esta capa (glicolema), se pierde en la
diferenciacin natural, que desaparece antes de llegar al vulo para lograr entrar en l con
la fuerza del acrosoma. Recordemos adems, que el espermatozoide est formado por
una zona intermedia donde se alojan numerosas mitocondrias que garantizan el aporte
energtico, tambin estn formados por un flagelo constituido por un filamento axial
rodeado por una vaina fibrosa, que permite la movilidad.

Efecto de la temperatura en la espermatognesis[editar]

Todo el proceso ocurre en el testculo y a travs del epiddimo llega hasta el pene
desembocando al exterior. El testculo es una glndula secretora suspendida en una bolsa
suelta de piel, denominada bolsa escrotal. La finalidad de mantener el testculo fuera del
cuerpo es para que la temperatura de la glndula sea tres grados menor que la del cuerpo,
debido a que la temperatura ptima de funcionamiento ptimo de las polimerasas que
llevan a cabo todas las actividades enzimticas en la espermatognesis tienen una T
ptima de unos 34 C.
Por tanto, se concluye que en la mayora de los mamferos la temperatura tiene un efecto
inhibitorio sobre la espermatognesis, al afectar a los siguientes factores:

Bloqueo de la maduracin de las espermatogonias a la temperatura corporal.

La -polimerasa y la recombinasa espermatognica tienen una temperatura ptima

de funcionamiento ligeramente inferior (1-3 C) a la temperatura corporal.
Temperaturas superiores a la ptima inhibe su actividad notablemente.

Para evitar estos efectos de inhibicin por calor los testculos estn dispuestos en
el exterior en la mayora de los mamferos.

El escroto no contiene grasa y sus msculos reaccionan al calor extendiendo o

contrayendo la piel. El sistema arterial (calor) y venoso (fro) tambin interviene en la
regulacin de la temperatura escrotal.

Periodo embrionario[editar]
Una vez las clulas germinales llegan a la cresta germinal del embrin masculino, se
incorporan a los cordones sexuales, donde se mantendrn hasta la madurez, y perforaran
a fin de formar un orificio pasante que corresponder a los tubulos seminiferos, y el epitelio
de dichos tubulos se diferenciara en clulas de Sertoli.
La formacin de espermatozoides comienza alrededor del da 24 del desarrollo
embrionario en la capa endodrmica del saco vitelino. Aqu se producen unas 100 clulas
germinales que migran hacia los esbozos de los rganos genitales. Alrededor de la cuarta
semana ya se acumulan alrededor de 4000 de estas clulas, y el gen SRY determina que
formen los testculos para poder producir espermatozoides, aunque este proceso no
empezar hasta la pubertad. Hasta entonces, las clulas germinales se dividen por dos.

Transporte espermtico en el testculo: eyaculacin[editar]

Durante el proceso de eyaculacin se dan los siguiente eventos:

Contracciones de los tbulos seminferos, eferentes y deferentes.

Aumento del fluido luminal y su presin. El fluido luminal de los conductos
deferentes tiene mucho pptido conectivo para permitir la contraccin.
Contracciones de la cpsula testicular.

Los espermatozoides siguen el siguiente recorrido hasta la uretra:

Conductos eferentes: Testculo a epiddimo.

Conductos deferentes: Epiddimo a uretra.

El epiddimo es el responsable de la maduracin y activacin de la movilidad espermtica

(capacitacin, necesaria para que adquieran movilidad). Los espermatozoides tardan
aproximadamente dos semanas en atravesarlo, y se almacenan tanto en la porcin final
del epiddimo como en los conductos deferentes antes de la eyaculacin.

Accin hormonal[editar]
Esta regulacin se produce por retroalimentacin negativa, desde el hipotlamo, el que
acta en la hipfisis, y finalmente en el testculo. Las hormonas responsables son:

Testosterona: responsable de las caractersticas sexuales masculinas, es

secretada en el testculo por las clulas de Leydig o instersticiales. Esta hormona
tambin es secretada por la mdula de la corteza suprarrenal pero en menores
cantidades en comparacin al testculo, tambin se secreta en las mujeres pero en
mnimas cantidades.

FSH u hormona foliculoestimulante: secretada por la hipfisis, acta sobre las

clulas de Srtoli o nodrizas para que stas acten sobre los espermios en desarrollo.

LH u hormona luteinizante: secretada por la hipfisis, acta sobre las clulas de

Leydig o instersticiales para que secretentestosterona.

Inhibina: secretada las clulas de Srtoli o nodrizas, acta sobre la hipfisis

inhibiendo la secrecin de FSH y con ello deteniendo la espermatognesis.

Eficiencia[editar]
El hecho de que tras la eyaculacin se produzca una elevada prdida de espermatozoides,
junto con un nmero bastante elevado de espermatozoides malformados, convierte este
mecanismo en un proceso redundante e ineficaz: de toda la capacidad espermatognica
potencial del testculo, tan slo un 25% consigue evitar la prdida por apoptosis o
degeneracin. A su vez, la mayora son malformados, motivo por el cual nicamente un
12% de las clulas iniciales son potencialmente tiles.
A pesar de todo lo anterior, un varn frtil es capaz de producir eyaculados con 150
millones de espermatozoides varias veces por semana.
La ineficacia de la espermatognesis es debida fundamentalmente a la ausencia de
presin selectiva en la especie humana, y por ello los factores externos afectan mucho los
parmetros seminales. La evolucin ha impuesto que a mayor presin selectiva mayor
eficacia presenta la espermatognesis.

REPRODUCCION
Que es la reproduccion?
La reproduccion es un proceso biologico que permite la creacion de nuevos organismos,
siendo una caracteristica todas las formas de vida conocidas.
En la reproduccion existen dos procesos conocidos como Ovogenesis y
Espermatogenesis que son muy importantes.

ESPERMATOGENESIS:
La espermatogenesis es el mecanismo encargado de la produccion de los
espermatozoides, es la gematogenesis en el hombre. Este proceso se produce en las
gonodas, aunque la maduracion final de los espermatozoides se produce en el
epididimo.La espermatogenesis tiene una duracion de 62 a 75 dias en la especie
humana, y consta de 3 fases que son:
1.-Fase proliferativa.
2.-Meiosis o espermatocitogenesis
3.-Espermiogenesis o espermiohistogenesis
Que es la fase proliferativa?
En la fase proliferativa se da la multiplicacion y renovacion espermatogonial. Los
espermatozoides mediante divisiones mitoticas originan espermatogonias, estas dan
origen a los espermatocitos primarios. Poco antes de la pubertad las celulas germinales

primordiales dan origen a los espermatogonios que son de dos tipos A y B.

Las celulas de tipo Aabandonan a la poblacion de la celula madre y dan origen a
generaciones sucesivas de espermatogonios, cada una de ellas mas diferneciada que la
anterior. Una vez que se ha completado la ultima division de las celulas tipo A se
forman los espermatogonios de tipo B, cuando mas tarde estas celulas experimentan
mitosis se forman los espermatocitos primarios.
Que es la meiosis o espermatocitogenesis?
El proceso de espermatocitogensis comienza con la migacion del espermatogonio desde
la membrana basal hacia el lumen del tubulo seminifero. El espermatogonio es activado
para formar el espermatogonio activo tipo A. Gran parte de los espermatogonios tipo A
se dividen mitoticamente para formar el espermatogonio tipo I y algunos de los tipos A
se retienen como espermatogonio tipo A durmientes. De esta manera, las celulas tipo A
proveen celulas hijas para la formacion de espermatozoides pero no se disminuyen en
numero en el proceso. Espermatogonios tipo intermedio se dividen para formar
espermatogonios tipo B que porceden a la ultima division mitotica para formar
espermatocitos primarios. El espermatogonio tipo A contiene dos o mas nucleolos
mientras que el espermatogonio tipo B contiene un solo nucleolo. Los espermatogonios
tipo B pasan por una serie de divisiones para formar 16 espermatocitos primarios de
cada espermatogonio. Este proceso toma de 15 a 16 dias. El numero diploide de
cromosomas no ha cambiado todavia. Cada espermatocito primario se divide para
formar dos espermatocitos secudarios cambiando el numero de cromosomas haploides.
Luego los espermatocitos secundarios forman dos espermtidas cada uno. Esta ltimo
proceso toma aproxiamdamente 1 2 das, por lo que se hace dificil ver espermatocitos
secundarios debido a su corta vida. Las espermtidas son haploides.

Que es la espermiogenesis espermiohistogenesis?

En este proceso las espermatidas se convierten en espermatozoides, reduciendo el
citoplasma, el ncleo se alarga y queda en la cabeza del espermatozoide, lasw
mitocondrias se colocan en el cuello y los centriolos originan un flagelo o cola. Antes de
salir del pene para realizar la fecundacion, los espermatozoides pasan por el epididimo
del testiculo donde se realiza la espermiohistogenesis, ahi obtinen la acrosoma (una
especie de casco hecho de enzimas) y una glicolema (capa) que la protege del ph de la
vagina. La Glicolema desaparece antes de llegar al ovulo para lograr entrar en el con la
fuerza del acrosoma, cabe mencionar que, adems, el espermatoide esta formado por
una zona intermedia donde es energtico y que tambien estan formados por un flagelo
constituido por un filamento axial rodeado por una vaina fibrosa, lo que le permite la
movilidad.

La serie de cambios que experimentan las espermtides para su transformacin en

espermatozoide recibe el nombre de espermiogenesis. Estos cambios son:
A)Condensacion del nucleo= El nucleo cambia el tamao, haciendose mas pequeo y
denso, y de forma, adquiriendo un aspecto aplanado con una forma oval si se observa
desde arriba y piriforme si se observa desde el lateral.
B)Formacion de acrosoma= El acrosoma se dispone en el extrmo apical y esta rodeado
por dos membranas, una externa y una interna. El interior del acrosoma esta
compuesto por vesiculas que son generadas por el aparato de Golgi las cuales se
agrupan y generan esta caperuza apical tras girar el ncleo. El acrosoma es por tanto un
lisosoma especializado que contiene principalmente hialurinodasa, una enzima que

hidroliza el acisdo hialuronico y que ayuda al espermatozoide a penetrar el ovulo

durante la fecundacion.
C)Desarrollo del flagelo= El flagelo se desarrolla a partir del centriolo distal de la
espermtide y esta compuesto por un cilindro de nueve microtubulos que rodean a dos
unicos centrales. Esta estructura se situa en la base de la cabeza (formada por el nucleo
y el acrosoma) durante la rotacion del ncleo.
D)Eliminacion de la mayor parte del citoplasma= El citoplasma es reducido en su
mayor parte, bien porque es fagocitado por las celulas de Sertoli o porque es
abandonado en el interior de los tbulos. Puede permanecer unido al espermatozoide
durante un tiempo. En el ser humano el tiempo necesario para que el espermatogonio
se convierta en espermatozoide maduro es de 64 dias, aproximadamente.
La espermatogenesis, en la especie humana, se produce en ondas a lo largo de los
tubulos seminiferos, por lo que las zonas adyacentes del mismo tubulo muestran
espermaocitogenesis y espermiogenesis en diversas fases. Asi el proceso comienza
cuando las celulas indiferenciadas de los tubulos seminiferos de los testiculos se
multiplican.

Estas celulas germinales dan lugar a celulas madre de los espermatogonios, a partir de
las cuales surgen las celulas que se diferenciaran a erpematocitos primarios tras la
mitosis correspondiente de las cellas del tipo A. Las espermatogonias de tipo A,
entonces, a traves de repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y
mantitnene asi la reserva celular. Estas cellas se caracterizan por poseer un gran
ncleo redodndo u ovl de cromatina condensada, en el que pueden encontarse el
ncleo periferico y una vacuola nuclear. La produccion de espermatogonias de tipo A
marca el inicio de la espermatogenesis, donde todas las celulas son diploides.