Anda di halaman 1dari 83

I.

MICROORGANISME PROCARIOTE ULTRASTRUCTURA CELULEI


BACTERIENE

Elementele structurale ale celulei bacteriene au fost clasificate n: elemente structurale


constante (permanente) i elemente structurale inconstante (nepermanente).
Elemente structurale constante
Peretele celular bacterian
Celula bacterian este delimitat de un perete celular bine definit structural, avnd o
consisten rigid. Peretele acoper membrana citoplasmatic i poate la rndul su s fie
acoperit la unele specii de o capsul sau de un strat mucos. Datorit indicelui de refracie mic,
peretele celular este invizibil, ori foarte greu vizibil, la celulele vii examinate la microscopul
fotonic. El poate fi pus n eviden prin colorare selectiv sau prin examinare la microscopul
electronic. La bacteriile tinere, care au citoplasm abundent, compact i omogen peretele
celular ader intim la coninutul celular subiacent. La celulele btrne ns, sau la cele n curs
de liz, peretele celular devine evident datorit ndeprtrii de citoplasm. Examinat la
microscopul electronic, peretele celular izolat are aspectul unui sac gol, care conserv forma
bacteriei din care provine i o constituie asemntoare ochiurilor unei plase. Grosimea
peretelui celular variaz ntre 15 35 nm, excepional putnd s ajung la 80 nm. Este mai
subire la celulele tinere fa de celulele btrne.
Ultrastructura peretelui celular este diferit la cele dou grupe mari de bacterii
(clasificate n funcie de afinitile tinctoriale): bacterii Gram pozitive i bacterii Gram
negative.
La bacteriile Gram pozitive peretele celular apare la microscopul electronic ca un strat
unic, omogen. Componentul care se gsete n cea mai mare parte n peretele celular al
acestor bacterii (80 90 % din greutatea uscat a celulei) este peptidoglicanul sau mureina.
n afara acestui component peretele celular mai conine proteine, polizaharide i acizi
teichoici. Peptidoglicanul este un component parietal comun i caracteristic tuturor
bacteriilor, cu excepia celor din genul Mycoplasma i a bacteriilor halofile extreme. Din
punct de vedere chimic peptidoglicanul este un heteropolimer compus dintr-o poriune
glicanic i o poriune peptidic. Poriunea glicanic, foarte uniform este format din dou N
acetil hexozamine diferite: N acetilglucozamina i acidul N acetilmuramic, legate ntre
ele prin legturi 1,4. Acizii teichoici (gr. teichos = zid, perete) sunt prezeni numai n
peretele celular al bacteriilor Gram pozitive, conferindu-le o serie de proprieti importante.
La bacteriile Gram negative peretele celular este mai subire, dar are o structur mai
complex. El este alctuit din urmtoarele structuri: complexul peptidoglican lipoproteine
care reprezint 2 10 % din greutatea peretelui celular i are o compoziie chimic foarte
asemntoare la toate bacteriile Gram negative; membrana extern a peretelui celular, cu o
grosime de 6 20 nm, format din fosfolipide, proteine i lipopolizaharide; spaiul
periplasmic sau periplasmatic ntlnit numai la bacteriile Gram negative, cuprins ntre
membrana citoplasmatic i membrana extern a peretelui celular. n spaiul periplasmic se
depoziteaz un mare numr de enzime i pigmeni. Enzimele au rolul de a hidroliza
substanele nutritive ptrunse prin porii membranei externe, pregtindu-le pentru transportul
activ prin membrana citoplasmatic.
Semnificaia biologic a peretelui celular
Peretele celular reprezint sistemul de susinere mecanic a ntregii celule. Datorit
rigiditii sale determin forma caracteristic a celulelor bacteriene i o apr de aciunea
factorilor nefavorabili din mediu. Asigur protecia celulei fa de ocul osmotic. Particip la
procesul de cretere i diviziune celular, urmnd membrana citoplasmatic n formarea
septului transversal care separ celula mam n cele dou celule fiice. Datorit porilor,
peretele celular permite ptrunderea n celul a substanelor nutritive i eliminarea

substanelor rezultate din metabolism. Particip indirect la deplasarea bacteriilor ciliate,


constituind suportul rigid pe care se sprijin cilii n contracie. Conine substanele care dau
specificitatea antigenic a celulelor i receptori specifici pentru fixarea bacteriofagilor
(virusuri care paraziteaz bacteriile).
Membrana citoplasmatic
Membrana citoplasmatic acoper citoplasma celulei bacteriene separnd-o de
suprafaa intern a peretelui celular de care este, de obicei, strns lipit. Poate fi pus n
eviden i la microscopul fotonic, dup o colorare selectiv cu albastru Victoria, sau fr
colorare, la bacteriile vii examinate n cmp ntunecat, caz n care apare ca o linie net,
luminoas, strlucitoare. La microscopul electronic, pe seciuni ultrafine membrana
citoplasmatic prezint o structur tristratificat, tipic tuturor membranelor biologice: dou
foie opace la electroni ce limiteaz o foi intern electronotransparent. Grosimea
membranei citoplasmatice este de 7,5 10 nm i nu prezint pori. Din punct de vedere chimic
este format din proteine, lipide i glucide. Membrana citoplasmatic este prevzut cu
numeroase invaginri de form vezicular, lamelar sau tubular care ptrund n citoplasm.
Aceste invaginri sunt denumite mezozomi i mpreun cu membrana citoplasmatic din care
deriv formeaz sistemul membranar unic sau unit membrana. Mezozomii au
caracteristicile structurale ale membranei plasmatice din care deriv. Sunt mai numeroi i
mai bine dezvoltai la bacteriile Gram pozitive comparativ cu bacteriile Gram negative unde
sunt, n general, rudimentari, slab dezvoltai ca mrime i mai puini ca numr. Mezozomii
sunt structuri multifuncionale. Au o deosebit plasticitate structural ca rspuns la nevoile
variate ale celulei. Formarea lor reprezint o modalitate prin care celula bacterian i mrete
suprafaa membranei citoplasmatice, n funcie de condiiile de mediu. De aceea, se consider
c nu ar avea funcii diferite fa de cele ale membranei plasmatice. Mezozomii sunt legai
att de membrana plasmatic, ct i de materialul nuclear, avnd rol important n controlul
replicrii cromozomului bacterian. Mezozomii sunt implicai i n sinteza membranei
plasmatice, a peretelui celular i a septului transversal care separ celulele dup diviziune.
Semnificaia biologic a membranei citoplasmatice
Membrana citoplasmatic reprezint o component permanent a celulei bacteriene,
avnd rolul de a delimita spaiul intracelular. Pentru celula bacterian membrana
citoplasmatic reprezint o barier osmotic semipermeabil, asigurnd o rapid echilibrare a
ionilor de sodiu ntre interiorul i exteriorul celulei, o concentrare intracelular a ionilor de
potasiu i magneziu, precum i a unor metabolii. Membrana citoplasmatic este sediul a
numeroase enzime respiratorii, reprezentnd o important structur cu rol energetic.
Membrana citoplasmatic coordoneaz creterea i diviziunea celular, iniiind replicarea
cromozomului bacterian i asigurnd separarea cromozomilor fii, prin formarea septului
transversal de diviziune.
Materialul nuclear
Spre deosebire de celulele eucariote care au un nucleu cu structur bine definit,
mrginit de o membran, coninnd un numr definit de cromozomi capabili de diviziune
mitotic, materialul nuclear bacterian are o form primitiv de organizare, lipsit de membran,
situat n partea central a celulei i care nu sufer modificri de tip mitotic n cursul ciclului
de diviziune. Datorit caracteristicilor sale particulare, aceast structur a fost desemnat cu
numeroi termeni: nucleoid, nucleozom, material nuclear, nucleoplasm, cromozom
bacterian etc. Din punct de vedere chimic materialul nuclear conine 60% ADN, 30% ARN
i 10% proteine. Se pare c ARN-ul i proteinele contribuie la conservarea unitii structurale
a nucleoplasmei, n lipsa unei membrane proprii. Evidenierea materialului nuclear bacterian
la microscopul fotonic nu se poate face prin colorare selectiv dect dup ndeprtarea ARNului citopasmatic, realizat prin hidroliza acid sau enzimatic cu ribonucleaz. Cu ajutorul
acestor tehnici materialul nuclear apare sub diferite forme: granule sferice sau ovalare,

halter, bastonae izolate sau dispuse n V etc., reprezentnd 5 16% din volumul celulei. Pe
micrografiile electronice se constat localizarea materialului nuclear n partea central a
celulei. El se prezint ca o zon clar, cu o densitate medie mai mic dect cea a citoplasmei
nconjurtoare. Pe seciuni ultrafine s-a observat c regiunea nuclear este plin cu filamente
foarte fine, uneori aranjate n iruri ondulate, paralele asemntoare unei papiote de a,
cteodat rsucit. Aceste filamente sunt formate din ADN i corespund cromozomului
bacterian. n mod normal, bacteriile aflate n faza de repaus, n culturi staionare i vechi au
un singur cromozom, deci sunt uninucleate. n faza de cretere activ, n culturi tinere, pe
medii optime ele apar multinucleate, avnd 2 4 cromozomi, identici genetic, deoarece
provin prin replicarea cromozomului parental. De aceea, indiferent de aspectul morfologic al
materialului nuclear, din punct de vedere genetic bacteriile sunt haploide. Apariia bacteriilor
multinucleate este rezultatul unei lipse de sincronizare ntre ritmul de cretere i ritmul de
diviziune celular. Bacteriile multinucleate apar i sub influena unor condiii de mediu.
Astfel, sub aciunea penicilinei, care blocheaz sinteza mureinei din peretele celular, aceasta
nu mai poate participa la formarea septului transversal de diviziune i apar astfel celule
filamentoase sau globuloase cu mai muli nuclei.
Semnificaia biologic a materialului nuclear
Cromozomul bacterian poart n structura sa ntreaga informaie genetic necesar
pentru biosintez, cretere, diviziune, reglarea activitii celulare etc. Determin arhitectura
celulei bacteriene, ereditatea i capacitatea ei de evoluie. Datorit lipsei membranei proprii,
un contact direct ntre ADN i ribozomii din citoplasm face ca transferul informaiei genetice
s se fac foarte rapid.
Incluziunile citoplasmatice
Incluziunile sunt formaiuni structurale ce cuprind o serie de substane inerte depuse n
citoplasma celulei, cu rol de substan de rezerv. Dup structura lor, evideniat la
microscopul electronic, ele sunt de dou tipuri:
A - incluziuni nconjurate de membran: incluziuni de poli -hidroxibutirat, incluziuni
cu sulf i carboxizomii;
B - incluziuni nenconjurate de membrane: incluziuni de polimeri anorganici,
incluziuni polizaharidice, rhapidozomii i magnetozomii.
Incluziunile de poli -hidroxibutirat sunt specifice numai procariotelor. Aceste
incluziuni se observ uor datorit gradului mare de refringen sau pot fi puse n eviden
dup o colorare specific pentru grsimi (negru de Sudan). n celulele vii apar ca granulaii
rotunde foarte refringente i reprezint un material de rezerv tipic pentru procariote.
Incluziunile cu sulf apar sub forma unor corpusculi strlucitori, birefringeni la dou
grupe ecologice de bacterii: bacterii sulfuroase purpurii (genul Chromatium) i la bacterii
sulfuroase nepigmentate (genurile Beggiatoa, Thiothrix). Granulele de sulf se gsesc n
cantiti mari la bacteriile care cresc n medii bogate n hidrogen sulfurat i reprezint un
depozit, deoarece dispar prin oxidarea sulfului, dac aceste bacterii sunt transferate ntr-un
mediu srac n hidrogen sulfurat.
Carboxizomii sunt incluziuni cu profil poliedric n numr variabil (1 200) prezeni la
bacteriile care fixeaz CO2 pe calea pentozofosfailor. Sunt localizai n vecintatea
nucleoplasmei i reprezint locul de depozitare a enzimelor cu activitate n fixarea CO2 .
Incluziunile de polimeri anorganici se mai numesc i incluziuni de volutin, denumire
dat de Grimm (1902) deoarece au fost gsite n numr mare la bacteria Spirillum volutans.
Aceste incluziuni au fost descoperite de ctre V. Babe n 1897 la Corynebacterium
diphtheriae i Mycobacterium tuberculosis i apoi de Ernst n 1899 la alte bacterii, fapt pentru
care mai sunt numii i corpusculii Babe Ernst. Datorit coninutului mare n polifosfai
anorganici produc efecte metacromatice (se coloreaz n rou - violet cu albastrul de metilen)

motiv pentru care au fost denumite i granulaii metacromatice. Granulele de volutin


reprezint o rezerv de fosfor i energie intracelular.
Incluziunile polizaharidice cuprind incluziunile de glicogen i amidon. Acestea se
ntlnesc ca substane de rezerv la bacteriile aerobe sporulate. La microscopul fotonic pot fi
observate dup o prealabil tratare a celulelor cu iod n iodur de potasiu. n aceste condiii
incluziunile de glicogen se coloreaz n brun rocat, iar cele de amidon n albastru, n contrast
cu citoplasma care apare colorat n galben pal.
Rhapidozomii sunt particule ribonucleoproteice sub form de bastonae scurte, rigide,
intra- sau extracelular, care pot fi eliminate din celule prin liza lor. Sunt ntlnii la numeroase
specii de mixobacterii, la Proteus, Pseudomonas, Actinomyces. Conin proteine i ARN n
proporie de 2:1.
Magnetozomii sunt incluziuni care conin fier i au rol n orientarea i migrarea unor
bacterii sub influena cmpurilor magnetice slabe. Se ntlnesc la unele bacterii
magnetotactice din sedimentele marine sau de ap dulce. Nu se gsesc dispersai n celul ci
formeaz una, dou formaiuni intracelulare alctuite din 5 41 particule de form cubic, cu
colurile rotunjite, situate n apropierea suprafeei interne a membranei plasmatice.
Magnetozomii conin fier sub form de magnetit. Ei acioneaz ca o busol biomagnetic,
asigurnd orientarea i deplasarea bacteriilor n cmpurile magnetice.
Elemente structurale inconstante
Capsula i stratul mucos
Unele bacterii au proprietatea de a elabora, n anumite condiii de mediu, substane
macromoleculare cu caracter vscos, gelatinos mucos.
n funcie de structura i raporturile cu celula bacterian substana mucoid se poate
prezenta sub urmtoarele forme:
a) Microcapsula - la care substana mucoid alctuiete un strat foarte fin n jurul
celulei bacteriene, avnd o grosime de 0,2 m. Nu poate fi observat la
microscopul fotonic, dar este detectabil prin metode imunologice.
b) Macrocapsula sau capsula adevrat - are o grosime ce depete 0,2 m i se
prezint ca o formaiune morfologic distinct care nvelete de jur mprejur
fiecare celul sau perechi de celule.
c) Stratul mucos - apare ca o mas amorf, neorganizat n jurul celulei bacteriene.
d) Zooglea sau masa zoogleic - n care stratul mucos leag ntre ele mai multe
celule, formnd adevrate colonii mucilaginoase de bacterii.
Macrocapsula sau capsula adevrat apare la microscopul fotonic ca un halou incolor
n jurul celulei bacteriene. Dimensiunile ei variaz foarte mult n raport cu corpul bacterian.
Spre deosebire de stratul mucos care formeaz n jurul bacteriilor o reea lax i difuz de
exopolizaharide, fr o structur definit, capsula adevrat este strns aderent de peretele
celular. Exemple de bacterii capsulate: Bacillus anthracis, Streptococcus pneumoniae,
Leuconostoc mesenteroides, Enterobacter aeruginosa, Klebsiella pneumoniae.
Capsula este greu de observat prin microscopie direct. Are o afinitate slab pentru
colorani i de aceea ea poate fi evideniat numai prin coloraii speciale. Dup coloraii
uzuale ea apare ca un halou incolor. Fiind puin opac pentru electroni capsula nu apare clar
sau este invizibil la microscopul electronic.
Semnificaia biologic a capsulei
Capsula este un produs inert care rezult din activitatea metabolic a celulei bacteriene
i care poate fi ndeprtat, celula bacterian pstrndu-i viabilitatea. Capsula are un rol
ecologic n supravieuierea bacteriilor n natur. Ea protejeaz celula bacterian de efectul
nociv al desicaiei datorit proprietilor sale higroscopice i reprezint un rezervor pentru
stocarea substanelor nutritive sau a celor rezultate din metabolism. La bacteriile patogene,
capsula are rol protector fa de aciunea fagocitelor. Bacteriile patogene capsulate au o

virulen mai mare pentru om i animale. Astfel, pneumococul capsulat este virulent, n timp
ce tulpinile necapsulate sunt nevirulente i fagocitabile.
Glicocalixul
Glicocalixul este alctuit dintr-o mas de filamente polizaharidice ataate de
lipopolizaharidele de pe suprafaa bacteriilor, formnd n ansamblu o structur ca o psl pe
suprafaa celulei, asigurnd fixarea acesteia de alte celule sau suporturi. Adeseori, diviziunea
bacteriilor n interiorul glicocalixului poate produce o microcolonie de celule acoperite de un
glicocalix comun.
Semnificaia biologic a glicocalixului
Glicocalixul reprezint un rezervor de hran pentru bacterii, prin legarea diferiilor
ioni i molecule care provin din mediul nconjurtor sau sunt eliberate prin digestia
enzimatic a celulelor moarte. Prezena glicocalixului la bacteriile patogene reprezint o
protecie pentru celul, asigurnd fixarea i meninerea ei n mediile naturale sterile (ex. cile
urinare), fr a fi ndeprtat, precum i o rezisten mrit fa de bacteriofagi sau
protozoare. n natur, n apele repezi curgtoare de munte, glicocalixul asigur fixarea
bacteriilor pe diferite substraturi inerte (pietre, resturi de lemn etc.) pe care formeaz depozite
vscoase.
Flagelii
Flagelii sunt apendici filamentoi dispui la suprafaa bacteriilor, reprezentnd
organite de locomoie. Posibilitatea de deplasare se ntlnete numai la anumite specii
bacteriene ca: bacili, vibrioni i spirili.
Morfologie. Flagelii sunt structuri filamentoase subiri, flexibile, de form helical.
Lungimea lor este mult mai mare dect a celulelor care i poart. De asemenea, ei sunt mai
lungi la celulele btrne i la cele care triesc n medii lichide. Forma lor este cilindric dei,
uneori, apar turtii ca o panglic. Numrul flagelilor pe suprafaa unei celule variaz ntre 1 i
100, fiind caracteristic pentru o anumit specie.
n funcie de dispunerea flagelilor pe suprafaa celulelor bacteriene acestea pot fi:
atriche (bacterii imobile, fr flageli - majoritatea bacteriilor); monotriche (cu un singur
flagel polar, exemplu Vibrio cholerae); lofotriche (cu un smoc de flageli situat la un pol al
celulei, exemplu Spirillum marinus); amfitriche (cu cte un flagel la ambii poli ai celulei,
exemplu Bacillus megaterium); peritriche (cu flageli pe toat suprafaa celulei, exemplu
Proteus vulgaris).
Ultrastructur. Un flagel este alctuit din trei elemente principale: corpul bazal,
articulaia (crligul) i filamentul helical extracelular.
La bacteriile Gram negative corpul bazal este alctuit din patru discuri interconectate
i anume: discul M dispus n membrana plasmatic i montat fix pe axul de transmisie, dar
care se rotete liber n membrana plasmatic; discul S localizat n regiunea
supramembranar plasmatic (spaiul periplasmic); discul P inclavat n stratul
peptidoglicanic; discul L legat de membrana extern lipopolizaharidic a peretelui celular.
La bacteriile Gram pozitive structura corpului bazal este mai simpl, fiind format din
dou discuri corespunztoare discurilor P i M.
Modul de deplasare. Filamentul flagelului pus n micare de motorul rotativ se
nvrte n jurul propriului su ax, propulsnd astfel celula. Cnd flagelii se rotesc n sens opus
acelor de ceasornic acetia formeaz un fascicul n urma celulei care este propulsat n linie
dreapt. Cnd sensul rotirii se schimb, n sensul acelor de ceasornic, celula se rostogolete
deoarece flagelii se rsfir, fiecare trgnd celula n alt direcie. Deci, rotaia n sens
antiorar asigur deplasarea celulei n linie dreapt, iar cea n sens orar rostogolirea.
Pilii i fimbriile
Sunt apendici filamentoi, pericelulari prezeni la bacteriile Gram negative
(Escherichia coli, Proteus, Klebsiella, Shigella, Salmonella) i mai rar la bacteriile Gram

pozitive. Pot fi evideniai numai prin microscopie electronic. Sunt mai numeroi dect
flagelii, mai subiri i mai casani.
Dup structur, funcie i determinismul genetic aceti apendici au fost grupai n dou
categorii: pili de sex - apendici filamentoi care reprezint receptori specifici pentru
bacteriofagi i calea de transfer a ADN-ului bacterian i plasmidial n procesul de conjugare;
fimbriile - care nu sunt implicate n transferul ADN-ului cromozomal, viral sau plasmidial.
Pilii de sex sunt n numr de 1 10 per celul. Sunt codificai de informaia genetic
extracromozomal (plasmida de sex). La microscopul electronic apar ca nite structuri
tubulare, cu un canal axial delimitat de un perete alctuit din molecule de pilin (o
fosfoglicoprotein) asamblate dup o simetrie helical.
Semnificaia biologic a pililor
Pilii sunt organite eseniale pentru transferul ADN-ului cromozomal sau plasmidial n
cursul conjugrii celulelor bacteriene mascule i femele. Ei poart receptori pentru fixarea
bacteriofagilor de celulele bacteriene i servesc drept conduct prin care se realizeaz
transferul genomului fagic n celula bacterian. Pierderea pililor prin mutaie determin
rezistena fa de infecia cu bacteriofagi.
Fimbriile sunt apendici filamentoi, rectilinii, dispui pericelular, polar sau bipolar i
a cror sintez este controlat de gene cromozomale. Numrul lor variaz ntre 1 1000 per
celul.
Semnificaia biologic a fimbriilor
Creterea suprafeei de absorbie a substanelor nutritive. Creterea activitii
respiratorii a bacteriilor. Facilitarea aderrii bacteriilor de diferite substraturi sau alte
organisme. Servesc ca organite de transport a unor metabolii. Contribuie la stabilizarea
cuplurilor de conjugare. Influeneaz virulena bacteriilor patogene prin: fixarea bacteriilor
patogene de celule i esuturi, determinarea unei specificiti de esut; inducerea formrii de
anticorpi datorit antigenelor din fimbrii; conferirea unei rezistene deosebite a bacteriilor la
fagocitoz.
Sporul bacterian
La unele bacterii forma vegetativ se poate transforma ntr-un spor. Aceste bacterii se
numesc sporogene. La bacterii se ntlnesc mai multe tipuri de spori:
Endosporul (sporul propriu- zis) - este o formaiune intracelular foarte refringent
i rezistent la factorii nefavorabili de mediu. Este caracteristic pentru genurile Clostridium i
Bacillus.
Exosporul reprezint o formaiune rezistent care se ntlnete la bacteriile
metanooxidante i la unele tulpini de Rhodomicrobium vannielii.
Artrosporul constituie o formaiune intracelular mai puin rezistent dect
endosporul, dar superioar formei vegetative. Se formeaz prin fragmentarea celulei
vegetative. A fost descris la Bacillus megaterium.
Chlamidosporul este ntlnit la mixobacterii i la Azotobacter chroococcum.
Rezult din ngroarea peretelui celulei vegetative i acumularea unor substane de rezerv.
Gonidia reprezint o formaiune intracelular sferic rezultat din condensarea i
fragmentarea coninutului celular. Nu are caliti specifice sporului adevrat dar are n schimb
rol n nmulire. A fost descris la Leptothrix ochracea, Beggiatoa, Crenothrix.
Sporii de la actinomicete sunt rezisteni la uscciune dar nu i la temperatur. Au
rol n reproducere. Poart diferite denumiri n funcie de reprezentanii unor familii i anume:
oidiospori, conidiospori, sporangiospori.
Adevratul spor bacterian sau endosporul este ntlnit la speciile genului Bacillus
(aerob) i Clostridium (anaerob). La coci endosporul este ntlnit numai excepional la
Sporosarcina ureae. Datorit calitilor sale deosebite de rezisten endosporul conserv n
stare dormant, timp ndelungat, toate proprietile genotipice ale celulei vegetative din care

provine. Indiferent de morfologia celulei n care se constituie, forma sporului (endosporului)


este rotund sau oval, cu diametrul variind ntre 0,2 i 2 m. Poziia sporului n celul este
diferit i reprezint un criteriu taxonomic. Astfel, sporul ocup o poziie central la Bacillus
anthracis, subterminal la Bacillus cereus sau o poziie terminal la Bacillus subtilis (la care
sporul poate avea i poziiile central sau subterminal). Diametrul sporilor poate fi mai mic
dect al celulelor vegetative (ex. genul Bacillus) i se numesc spori nedeformani. La unele
specii, diametrul sporului este mai mare dect cel al celulei n care se formeaz, deformnd
astfel celula. Sporii deformani i ntlnim la bacilii telurici, anaerobi, aparinnd genului
Clostridium i pot avea poziie central dndu-le acestora aspect de fus (Clostridium
pasteurianum), poziie subterminal aspect de rachet de tenis (Clostridium sporogenes) sau
b de tob dac sporul este terminal (Clostridium tetani).
Ultrastructura
n general, ultrastructura sporului este, cu mici variaii, aceeai la toate bacteriile.
Microscopia electronic a pus n eviden urmtoarele elemente structurale: tunicile
(nveliurile sporale) reprezentnd trei straturi suprapuse: unul extern (exina), unul intern
(intina), ntre care se gsete stratul mijlociu; toate sunt electronoopace i reprezint 20 30
% din greutatea sporului; cortexul o zon electronotransparent, situat sub tunica intern,
format dintr-un peptidoglican (altul dect mureina) i acid dipicolinic; membrana
sporoplasmei identic cu membrana citoplasmatic a celulei vegetative; sporoplasma
(inima sporului) reprezint 60 70% din greutatea sporului i conine elementele biologic
active (ADN, ARN, mai puin ARN mesager, ribozomi). La unele specii (Bacillus cereus,
Bacillus anthracis) la suprafaa tunicilor sporale se afl un strat mucos, de form neregulat
numit exosporium. Sporul conine, n general, aceeai componeni ca celula vegetativ dar n
raporturi diferite. Astfel, comparativ cu celula, sporul are un coninut sczut n ap, mai ales
n ap liber; este mai bogat n Ca2+ i Mg2+ dar mai srac n K. Caracteristic sporului este
prezena acidului dipicolinic, care sub forma dipicolinatului de calciu confer sporului
termorezisten. Sporul este mai srac n enzime dect celula vegetativ, iar enzimele
existente sunt inactive, motiv pentru care sporul este metabolic inactiv.
Semnificaia biologic a sporului
Sporul reprezint o etap normal a ciclului de dezvoltare a bacteriilor sporogene,
deoarece sporogeneza necesit condiii de mediu similare celor reclamate de celula
vegetativ, uneori cu limite de variaie mult mai mici. El se deosebete de celula vegetativ
prin mai multe caractere i se comport ca o form de rezisten ce pstreaz intacte toate
caracterele genotipice i fenotipice ale speciei. Sporul bacterian nu reprezint o form de
multiplicare ca la fungi. Rezistena sporului bacterian la factorii nefavorabili de mediu este
deosebit de mare; pot rezista cteva ore la 1200C cldur umed sau 2000C cldur uscat.
II.
ELEMENTE DE STRUCTUR I ULTRASTRUCTUR A CELULEI
VEGETALE
a. Structura i ultrastructura cloroplastelor
Plastidele sunt organite proprii celulei vegetale. Dintre acestea se disting: cloroplaste,
care elaboreaz clorofil i amidon; amiloplaste sau leucoplaste, care elaboreaz
amidon; cromoplaste sau carotenoidoplaste, care conin pigmeti carotenoizi;
proteoplaste, care acumuleaz proteine; oleoplaste, care conin lipide.
Toate categoriile de plastide din celulele adulte provin din proplastide; acestea au
form sferic, diametrul de 1 micrometru i sunt limitate de o anvelop (membran
dubl) ce izoleaz de citosol un compartiment intern numit strom.
Cloroplastele poart pigmentul verde numit clorofil, cu ajutorul cruia realizeaz
fotosinteza, ceea ce confer plantelor rol de productori primari. Clorofila este
concentrat n mici granule lenticulare numite grana, dispuse mai mult sau mai puin

regulat i dnd cloroplastului o structur granular. Ansamblul regiunilor clare,


nepigmentate, ce separ grana se numete strom (matrix).
Morfologie
La alge, cloroplastele se numesc cromatofori;
Forma acestora variaz i este utilizat n taxonomie pentru a diferenia speciile,
genurile i grupele ntre ele: la Chlamydomonas i Chlorella, alge unicelulare, are
aspect de cup sau de clopot; la Ulothrix, alg pluricelular, are aspect de inel
ecuatorial, cu marginile dantelate; la Cladophora, alg pluricelular ramificat, este
reticulat; la Spirogyra, alg pluricelular filamentoas, are aspect de panglic spiralat.
n ceea ce privete numrul de cromatofori/celul, acesta poate fi: ntre 1- 6 la
Spirogyra, 2 n form de stea la Zygnema, mai multe zeci cu aspect lenticular la
Bryopsis.
Majoritatea cromatoforilor au una sau mai multe granule proteice numite pirenoizi n
jurul crora sunt granule de amidon. Pirenoizii sunt corpusculi sferici, avnd 1-10
micrometri n diametru. La algele verzi i la unele alge roii, pirenoizii sunt
intraplastidiali, iar la algele brune, extraplastidiali, fixai n afara cromatoforului cu
ajutorul unui pedicel. Corpul central al pirenoidului este de natur lipoproteic i se
numete pirenozom. La unele alge verzi, pirenoizii mai conin ADN i clorofil .
La plantele superioare, cloroplastele sunt lenticulare, mari, vizibile la microscopul
fotonic. Dimensiunile lor variaz cu specia, organul analizat, tipul de esut vegetal (la
frunze, cloroplastele din celulele esutului palisadic sunt de 2,5 ori mai mari dect cele
din esutul lacunos).
Structur i ultrastructur
Cloroplastul este limitat de o anvelop (membran dubl), ce nchide o strom
incolor. Fiecare din cele dou membrane simple are grosimea de 7,5 nm, ntre ele
aflndu-se un spaiu clar de 10 nm.
Membrana extern este neted.
Membrana intern emite invaginaii, din care unele se prelungesc n lamele stromatice,
dispuse paralel cu axa mare a organitului. ntre lamelele stromatice (stromatilacoizi) se
formeaz, pe alocuri, un anumit numr de saci mici, aplatizai, numii saculi granari
(granatilacoizi) dispui n teancuri (de la 2 pn la 60 ntr-un teanc); acetia provin din
dilatri ale lamelelor stromatice, care se etaleaz paralel cu aceste lamele i de care se
detaseaz. Ansamblul format de saculele granare i poriunile de lamele stromatice
care le mrginesc constituie aa-numitul granum.
Tilacoizii cuprind:
uniti ptratice de 15 nm, care apar pe cele dou fee ale membranei care
conin aproximativ 300 de molecule de clorofile i aproximativ 50 de molecule
de pigmeni carotenoizi, toate nglobate prin polul lor hidrofob n ptura
lipidic a membranei tilacoidale (fotosintetizant); aceste uniti ptratice au
fost asimilate cu uniti funcionale numite cuantozomi;
uniti mai mici (8 nm), tot transmembranare;
uniti intermediare (9 nm) pedicelate, situate exclusiv pe faa stromatic a
membranei tilacoidale, ndeosebi la extremitile tilacoidelor (ele sunt factori
de cuplaj clorofilieni, care servesc la sinteza de ATP, ca i n mitocondrie).
Stroma este incolor, avnd o structur asemntoare cu cea a hialoplasmei. Este de
natur proteic, coninnd picturi lipidice i cteva granule de amidon; acestea se
formeaz la sfritul zilei, dar sunt hidrolizate n cursul nopii n glucoz, care
migreaz n plant. n strom s-au evideniat i plastoribozomi, ARN, ADN.
Analiza chimic global a cloroplastului evideniaz: ap (50%), proteine (25%),
lipide (15%), glucide, clorofil (3%), carotenoizi (2% - caroten, licopen, xantofil),

ARN (2%), ADN (0,5%), elemente minerale (Mg, Fe, Cu, Mn, Zn), nucleotide
(ndeosebi ADP i ATP), enzime (dehidrogenaza, fosforilaza, amilaze, izomeraze,
enzime ale ciclului Krebs), coenzime acceptoare de hidrogen.
b. Structura i ultrastructura peretelui celular
Celulele tinere, rezultate n urma diviziunii, sunt mai nti separate una de alta printr-un
perete fin de natur pectic, numit lamel median. Apoi citoplasma celulelor alturate
sintetizeaz rapid cte o pelicul subire de celuloz, care se depune pe lamela median.
Ansamblul acestui triplu perete de natur pecto-celulozic se numete perete primar (unii
autori rezerv acest termen pentru pelicula de celuloz alturat lamelei mediane).
Cnd celula a atins talia definitiv, citoplasma elaboreaz totdeauna noi molecule de
celuloz, care se depun succesiv pe fiecare fa a peretelui primar (fenomen de apoziie).
Aceste pturi succesive de celuloz apar alternativ ntunecate i strlucitoare, ca urmare a
diferenelor de hidratare. Ansamblul acestor pturi constituie peretele secundar. Grosimea sa
este foarte variabil i poate chiar umple aproape n totalitate cavitatea celular.
Structur i ultrastructur
a) Lamela median este format n principal din compui pectici (poliholozide) i este lipsit
de celuloz. Este izotrop i omogen; uneori se suberific sau se lignific.
b) Peretele primar este anizotrop, n matrixul su amorf (format din ap, hemiceluloz,
substane pectice, proteine, lipide .a.) fiind nglobat structura microfibrilar de celuloz,
avnd cristalitele orientate mai cu seam transversal pe axa longitudinal a celulei; textura
peretelui este reticulat.
c) Peretele secundar este, de asemenea, anizotrop, dar conine mai mult celuloz; n plus,
are i substane de ncrustaie: cutin, suberin, cear, lignin, mucilagii, sruri, rini. Ca
structur este heterogen, fiecare diin cele 3 straturi ale sale (S1, S2, S3) avnd o structur
proprie (situaie vizibil la vasele de lemn i la fibrele de sclerenchim)
S1 (extern):
gros de 0,12- 0,35 m (ocup 5 -11 % din perete); este format doar din 46 lamele de microfibrile celulozice; are structur aparent reticulat.
S2 (mediu):
foarte gros (ocup 74 - 84 % din perete); are 30 - 150 lamele foarte
apropiate; microfibrilele de celuloz au dispoziie helicoidal, deci textura
este paralel, dar difer direcia de nfurare n diferite lamele.
S3 (intern):
gros de 0,07-0,08 m; are doar 2-3 lamele de microfibrile
celulozice;direcia lor de nfurare n diferite lamele alterneaz, deci
textura este reticulat.
Peretele primar este plastic, extensibil i, deci, permite alungirea organelor; peretele
secundar este elastic, dar nu plastic (el se formeaz atunci cnd celulele, deci i organele, au
ncetat s mai creasc).
Pereii celulelor vegetale conin 4 grupe de substane: glucide, lipide, proteine i
substane minerale. De regul, predomin glucidele, gsindu-se n special sub form
de polizaharide, cea mai frecvent fiind celuloza. Alturi de celuloz, n mod constant
se gsesc hemiceluloze i substane pectice.
Celuloza este un polimer liniar, neramificat, alctuit din 5000-35000 molecule de Dglucoza.
Microscopia electronic a permis decelarea unitilor de constituie ale celulozei:
formaiunea submicroscopic fundamental este fibrila elementar. Fibrilele
elementare se asociaz n uniti superioare numite microfibrile. Prin asocirea a circa
250 microfibrile rezult o fibril, iar prin unirea a 1 500 de fibrile rezult o fibr
macroscopic.
Biodegradarea celulozei se realizeaz prin hidroliz catalizat de celulaze. Relativ
puine organisme sintetizeaz celulaz i, deci, pot utiliza direct aceast biomas
disponibil. Plantele verzi, care produc cea mai mare cantitate de celuloz, nu au

activitate celulolitic deosebit, fiind practic incapabile s catabolizeze acest compus.


Dintre animale, rumegtoarele, realiznd o digestie simbiotic, reuesc s catabolizeze
celuloza; activitatea de celuloliz este restrns practic la microorganisme: bacterii,
protiste, ciuperci.
Pectinele constituie cea mai mare parte din lamela median, care menine mpreun
celulele unui esut. Locul de sintez al pectinelor l reprezint aparatul Golgi. Se
coloreaz specific n roz cu rou ruteniu. Plantele dispun de pectinaze care
hidrolizeaz pectinele. Remanierea acestor polizaharide reprezint un proces natural
frecvent, fie n cursul creterii, fie la sfritul maturrii celulei.
Hemicelulozele sunt macromolecule cu un grad mai sczut de polimerizare,
comparativ cu celuloza Spre deosebire de celuloz, hemiceluloza poate fi utilizat de
plant ca substan de rezerv, deoarece conine o enzim, hemicelulaza, care o poate
hidroliza pn la oze simple.
Modificri chimice secundare ale peretelui celular
Lignificarea: impregnarea pereilor celulozici cu lignin (de natur polifenolic), care
nconjoar microfibrilele, umplnd spaiile dintre ele, mrind duritatea, rezistena
mecanic i chimic a peretelui, micorndu-i flexibilitatea. Poate fi total (n
sclerenchimul trziu) sau parial, local i progresiv (n xilemul timpuriu). Este un
proces ireversibil, propriu cormofitelor, ndeosebi vaselor de lemn i elementelor de
sclerenchim, rareori celulelor epidermice (ca la graminee).
Suberificarea: impregnarea pereilor celulozici cu suberin (de natur lipidic). Poate
fi total (Fagus sylvatica - fag, Salix sp. - salcie) sau parial (Populus sp. - plop, Acer
sp. - arar). Are loc alternativ, prin apoziie: pturi de suberin cu pturi celulozice.
Face impermeabil peretele pentru lichide i gaze, mpiedicnd schimburile ntre celule
i cu mediul extern, conducnd la moarte; mpiedic pierderea apei, constituie un
izolator termic, protejeaz scoara i cilindrul central al organelor axiale de atacul
paraziilor i al duntorilor.
Cutinizarea: impregnarea i acoperirea peretelui extern al celulelor epidermice cu
cutin (de natur lipidic); aceasta este secretat de citoplasm, iese la suprafaa
epidermei i n contact cu aerul se oxideaz, solidificndu-se, formnd o ptur
continu (cuticula) pe celulele epidermice, peri, celule stomatice (fiind discontinu la
nivelul ostiolei). Grosimea cuticulei (strbtut de canalicule) depinde de specie i de
condiiile de mediu n care crete planta: plantele submerse sunt adesea lipsite de
cuticul, n timp ce xerofitele suculente (Agave sp.), plantele alpine (Silene sp.),
orhideele epifite au o cuticul groas. Cuticula este adesea asociat cu ceara, fiind mai
mult sau mai puin permeabil, de aceea vorbim de o transpiraie cuticular chiar cnd
stomatele sunt nchise ori se afl sub nivelul epidermei. Cutinizarea diminueaz
schimbul de ap ntre celul i mediul extern, protejeaz planta mpotriva radiaiilor
ultraviolete.
Cerificarea: impreganarea i acoperirea peretelui extern, cutinizat, al celulelor
epidermice cu cear (de natur lipidic), care este secretat de citoplasm, iese la
suprafa i se solidific, n amestec cu cutina formeaz plachete sau granule. Ceara
epicuticular formeaz un strat subire, ornat cu granule sferice, de contur neregulat,
baciliforme, filiforme, inelare etc. La trestia de zahr (Saccharum officinarum) sunt
bastonae de cear la noduri i la baza internodurilor tulpinale. La palmierul de cear
(Ceroxylon andicola) sunt plci groase de cear, strbtute de canalicule. Cerificarea
reduce mult permeabilitatea, ndeosebi transpiraia, mrind rezistena la secet i la
atacul paraziilor vegetali.
Mineralizarea: impregnarea pereilor cu diferite sruri minerale i organice: dioxid de
siliciu (la algele diatomee, la graminee), carbonat de calciu (la alga Chara, la

cucurbitacee, boraginacee, precum i cistoliii de la Ficus sp. - ficus, Humulus lupulus


hamei.
c. Vacuola celulei vegetale
Vacuolele sunt incluziuni "inerte" apoase, prezente n citoplasm; ele nu efectueaz
transformri metabolice i sunt limitate de tonoplast. Pot fi colorate natural (conin antociani,
flavone) sau artificial, cu colorani vitali (rou neutru sau albastru de crezil).
Vacuolele sunt formate din dilatri locale ale membranelor RE sau pot lua natere din
diviziunea celor preexistente.
n celulele tinere, meristematice, din apexurile radicular i caulinar vacuolele sunt
numeroase dar mici, granulare, cu coninut foarte dens i foarte colorabil. Treptat, pe msura
derulrii procesului de difereniere celular numrul vacuolelor scade, dimensiunile lor cresc,
devenind filamentoase; apoi se umfl i fuzioneaz, avnd un coninut mai puin dens i mai
puin colorabil; n celulele adulte, difereniate, exist, adesea, o singur vacuol central,
foarte mare, care mpinge citoplasma i nucleul lng peretele celular.
Sucul vacuolar conine, pe lng ap (preponderent), numeroi i variai compui (oze i
oligozide, acizi aminici, acizi organici, polipeptide, proteine i glicoproteine, mucilagii,
polizaharide, diverse heterozide), dar i ioni minerali (Mg2+, K+, Na+, Ca2+, Cl-, NO3-).
Vacuolele conin compui ai metabolismului primar: acizi carboxilici (rspunztori de
pH-ul coninutului vacuolar), intermediar ai ciclului Krebs (acizii citric, izocitric, malic,
tartric, ascorbic, malonic, oxalic; ultimii doi sunt foarte toxici i inhibitori de enzime,
transferul lor n vacuol fiind un procedeu de eliminare i detoxificare); glucide (zaharoza),
ndeosebi la trestia de zahr - Saccharum officinarum i la sfecl - Beta vulgaris; inulin i
fructozane ndeosebi la compozee, campanulacee, liliacee, care nu sunt recuperate de ctre
plante, deci nu pot fi considerate n mod absolut ca rezerve nutritive; acizi aminici i
proteine (care sunt transferate n vacuol dup sinteza de ctre polizomii citoplasmatici),
coninutul lor fiind mic n vacuolele celulelor adulte (exceptnd proteinele vacuolare ale
seminelor, proteinele i glicoproteinele cu funcii enzimatice).
Vacuolele conin i compui ai metabolismului secundar, ce conin adesea n molecula
lor nuclei aromatici: cumarin, alcaloizi, lavonoizi, taninuri etc., majoritatea combinaii cu
glucoz i galactoz: acetia sunt agliconi de heterozide; intervin subtil n echilibrele naturale
i n interrelaiile plate -animale i plante - patogeni, fie ca semnale de atracie, fie ca
elemente repulsive i mijloace de aprare contra erbivorelor;
Aparatul vacuolar al celulelor din embrion i acela din celulele esutului de rezerv care-l
nconjoar (albumenul) are un comportament foarte particular. n ovulele care se transform
n semine, celulele au vacuole mari, hidratate, cu structur obinuit. n cursul maturrii
seminelor, vacuolele se fragmenteaz i se dehidrateaz, n acelai timp acumulndu-se o
mare cantitate de proteine. La sfritul evoluiei lor vacuolele (rezultate din fragmentare) se
transform n corpusculi solizi, corpii proteici i granulele de aleuron.
Structura i ultrastructura nucleului
d. Structura i ultrastructura nucleului n interfaz
o Nucleul este organitul esenial al oricrei celule eucariote.
o Numr, form, mrime, localizare: Nucleul "adevrat" al eucariotelor este o achiziie a
evoluiei; organismele cele mai primitive - procariotele (virusuri, bacterii, cianobacterii)
sunt lipsite de nucleu (dei prezint substan nuclear, ndeosebi ARN i ADN). n general,
fiecare celul are un singur nucleu; rareori celulele au doi (ciuperci superioare) sau mai
muli (laticifere, unele alge) nuclei. Foarte rare sunt cazurile cnd celulele adulte sunt lipsite
de nucleu (articulele tuburilor ciuruite, hematiile mamiferelor); acesta, devenit inutil, a
disprut n cursul diferenierii celulare. Forma nucleului este sferic, lenticular sau ovoid;
mai rar nucleul poate fi fusiform, elipsoidal, lobat.

o Poziia nucleului este central n celulele meristematice i parietal n celulele definitive


(cu vacuol mare).
Mrimea nucleilor este foarte variabil i proporional cu talia celulei; diametrul lor
variaz de la 1-2 m (drojdii) la peste 450 m (oosfera de la unele gimnosperme inferioare).
La plantele superioare: 5-15 m.
Structur
membran dubl (anvelop), care separ nucleul de citoplasm;
unul sau civa nucleoli sferici ori ovoizi;
cromatina, substan de aspect variabil, dispersat n
nucleoplasm (suc nuclear), substan fundamental optic omogen.
Ultrastructur
o Anvelopa nuclear cuprinde dou membrane simple (fiecare avnd grosimea de 7,5nm),
separate de un spaiu perinuclear clar (gros de 10-100 m). Membrana nuclear prezint
pori (40-80/ m 2), ce ocup pn la 25 % din suprafaa ei, reprezentnd deschideri prin care
se pun n contact direct hialoplasma i nucleoplasma.
o Porii au n acelai timp o structur granular i fibrilar, prezentnd:

un inel cu 8 particule sau granule sferice (cu diametrul de 20 nm) dispuse pe


fiecare fa a porului;

granul central (gradientul porului) cu diametrul de 25 nm, situat n centrul


porului, fiind de natur ribonucleoproteic;

"diafragm" - substan amorf de jur mprejurul porului, nclinat spre centrul


deschiderii;

un material fibrilar de cromatin, cu diametrul de 5 nm, care reunete granulele


(externe, interne i central) ntre ele;
o Porii joac rol central n schimburile de substane dintre hialoplasm i nucleoplasm.
o Membrana extern pune n contact direct spaiul perinuclear cu cavitile RE (de fapt,
membrana nuclear este o poriune specializat a RE).
o Membrana intern este dublat (la animale) pe faa intern de o ptur groas (60 nm) de
proteine, numit lamin fibroas.
o Nucleolul reprezint o formaiune globular, sferic sau oval, foarte refringent, cu
diametrul de 1-5 m i nu are membran proprie. Nucleul reprezint o poriune
filamentoas, reticulat (nucleolem), ca un burete, cu cromatin perinuclear i
intranucleolar. De fapt nucleonema arat dou zone diferite ca structur: una fibrilar i
alta granular. Zona fibrilar: numeroase filamente de ADN i mii de fibrile dispuse
perpendicular pe axa acestora, constituind molecule de ARN n curs de sintez. Zona
granular: ribonucleoproteine asemntoare ribozomilor localizai n citoplasm, n lungul
RE.
o Compoziia chimic: proteine (90 % din greutatea uscat): complexe enzimatice necesare
sintezei de ARN; histone (proteine bazice legate de ADN), proteine constitutive ale
ribozomilor; ARN (5-8 %), n special ARNr, localizat n ambele zone (fibrilar i
granular); ADN, localizat n zona fibrilar..
o Cromatina: este un complex biochimic format din 96 % nucleoproteine cu ADN. Ea
conine de asemenea holoproteine i fosfolipide. Nucleoproteina cu ADN se prezint sub
forma unui colier de nucleozomi, formai fiecare din dou x patru histone (H2A, H2B, H3,
H4) nirate pe o molecul de ADN. Cromatina ar fi un stadiu de organizare mai ridicat al
nucleproteinei cu ADN; nucleozomii s-ar nrula dup o superelice cu diametrul de 25-30 nm
i un pas de 10 nm. ntregul edificiu (colier) este stabilizat de histona H1 i ionii de calciu. n
timpul diviziunii celulare cromatina sufer condensri, spiralizri suplimentare, care conduc
la forma complet pe care o prezint cromozomul.

o Cromatina apare sub form dispersat (eucromatin sau cromatin activ) sau sub form
condensat (heterocromatin sau cromatin inactiv din punct de vedere genetic); aceasta
din urm constituie cromocentrii i se subdivide n cromatin constitutiv i cromatina
facultativ.
o Dup repartiia cromatinei n nucleu, acesta poate fi de tip reticulat sau filamentos
(predomin eucromatina) i de tip areticulat sau eucromocentric (cromatina este localizat
mai ales la nivelul cromocentrilor, cu valoare de procromozomi cnd numrul lor este egal
cu numrul cromozomic diploid al speciei). Cromatina se prinde de membrana nuclear la
nivelul inelului porilor din ea.
o Nucleoplasma: substana fundamental, fluid i omogen, care umple restul cavitii
nucleare. Ea conine mai ales proteine (inclusiv echipamentul enzimatic necesar sintezei de
ADN i ARN, nucleotide libere i ATP), ap i fosfolipide.
o Funciile nucleului: controleaz funcionarea i morfologia celulei; are rol n procesele
ereditare (multiplicare, difereniere, cancerizarea celulelor), n controlul sintezei proteinelor
citoplasmice.
e. Diviziunea celular: mitoza si meioza
Cuprinde: diviziunea nucleului (cariocineza) i diviziunea celulei (citocineza sau
citodiereza).
Mitoza
o Are loc la formarea celulelor somatice; plecnd de la o celul diploid (2n) se ajunge la
dou celule diploide.
Cariocineza
o Cuprinde: interfaza, profaza, metafaza, anafaza, toate alctuind ciclul celular, care
dureaz 20-24 de ore, uneori chiar cteva zile.
o 1o. Interfaza: faza n care se dubleaz numrul constituenilor nucleari, mai ales ADN ul;
cuprinde trei perioade G1, S i G2.
- G1 (perioada presintetic): fiecare filament cromatic are o molecul de ADN combinat cu
histone; are loc sinteza de ARNm; cromozomii sunt monocromatidici, fiecare cu dou
cromoneme (subcromatide); cuprinde 25-50 % din interfaz.
- S (perioada sintetic): continu sinteza de ARNm; se dubleaz cantitatea de ADN;
cromozomii sunt bicromatidici, fiecare cu 4 cromoneme (subcromatide); cuprinde 35-40 %
din interfaz.
- G2 (perioada postsintetic): continu sinteza de ARNm; are loc sinteza proteinelor cu rol
contractil, necesare formrii viitorului fus de diviziune; cuprinde 10-40 % din interfaz.
o 2o. Profaza: apare vizibil inelul preprofazic, format din microtubuli nscui sub
plasmalem, care nconjoar nucleul n zona ecuatorial a viitorului fus de diviziune, nainte
de profaz (acest inel dispare dup formarea fusului de diviziune); se individualizeaz, prin
spiralizare i scurtare, cromozomii clivai n cele dou cromatide unite nc prin centromeri;
ncepe formarea fusului de diviziune (500-600 fibre proteice cu diametrul de 25 nm) pe
seama citoplasmei perinucleare (nti sub forma unor calote polare, ce se alungesc n form
de conuri; n metafaz ele ating polii celulei i cu bazele se unesc la mijloc), dispare
nucleolul; membrana nuclear se fragmenteaz i dispare; citoplasma i nucleoplasma se
amestec, rezultnd mixoplasma, n care sunt dispersai cromozomii.
o 3o. Metafaza: se ncheie formarea fusului de diviziune (acromatic), structur
tridimensional mai larg la mijlocul celulei (cei doi poli apar acum reunii de filamente
longitudinale fuzoriale: continue, nelegate de cromozomi, ce in de la un pol la cellalt pol i
cromozomice, legate de cromozomi, ce se ntind de la centromer pn la fiecare pol);
cromozomii bicromatidici clivai se dispun n planul ecuatorial al fusului, unde se inser prin
centromer (singurul nedivizat); braele cromozomilor sunt orientate spre polii celulei; se
formeaz astfel placa celular.

o 4o. Anafaza: are loc disocierea cromatidelor, ncepnd de la centromer (care s-a divizat),
astfel nct acum fiecare cromatid este autonom, individualizat, cu valoare de cromozom;
cromozomii fii (cromatidele) migreaz sincron spre polii fusului de diviziune, cu centromerul
spre poli i braele spre vechea plac ecuatorial; cromozomii ating polii fusului, formnd
dou grupe simetrice compacte, cu braele tasate unele lng altele (fenomen numit tasare
polar); rol motor n migrarea cromozomilor l are centromerul; dar ei se mic datorit
scurtrii filamentelor fusoriale cromozomice, formate din tubuline cu rol n traciune.
o 5o. Telofaza: se formeaz cei doi nuclei fii, tot cu numr dublu de cromozomi, dar acetia
din urm sunt monocromatidici; cromozomii se despiralizeaz, rezultnd o nou reea
cromatic: ia natere nucleolul (lng o zon special heterocromatic, numit nucleolar a
unor cromozomi cu satelit, organizatori de nucleol); se formeaz membrana nuclear, din
fragmente ale membranei iniiale, care au fost antrenate spre cei doi poli al fusului de
diviziune i pe seama RE.
Citocineza (citodiereza)
o ncepe la sfritul anafazei sau la nceputul telofazei.
- La cormofite: mici vezicule golgiene, bogate n glucide, protide i lipide, se dispun la
ecuatorul fusului de diviziune, cresc, conflueaz (exceptnd locurile ce corespund
punctuaiilor primare, pe unde trec plasmodesmele sau desmotubulii) i astfel se organizeaz
fragmoplastul sau placa celular.
- Fragmoplastul se ntinde treptat centrifugal spre peretele celulei iniiale (intrat n
diviziune), pentru a forma lamela mijlocie dintre cele dou celule fiice. Prin acumularea de
pectine i pectai n veziculele golgiene, placa celular devine pectic i se numete acum
lamel mijlocie. Fiecare din cele dou citoplasme sintetizeaz cte un perete primar i
astfel sunt separate cele dou celule fiice, n care s-au repartizat mai mult sau mai puin egal
diversele organite.
La talofite, citocineza are loc centripetal; lamela mijlocie apare sub forma unui inel care
se nchide ca o diafragm iris.
Meioza
o Fecundaia i meioza apar ca dou mecanisme compensatoare: fecundaia dubleaz
numrul de cromozomi, iar meioza l reduce la jumtate.
o La anumite talofite (precum alga brun Fucus) i la animalele superioare, meioza are loc
chiar naintea fecundaiei, deci precede formarea gameilor. La covritoarea majoritate a
plantelor, meioza precede formarea sporilor.
o Meioza cuprinde dou diviziuni succesive: etapa reducional sau heterotipic (un nucleu
2n d doi nuclei n) i etapa ecvaional sau homeotipic: cei doi nuclei n dau patru nuclei n.
Aadar, meioza are loc la formarea celulelor de reproducere.
Etapa reducional
- Profaza I: dureaz cteva zile i cuprinde mai multe subfaze:
- leptoten : cromozomii sunt filamente lungi, foarte fine, sinuoase, cu cromomere vizibile;
dei s-au format cele dou cromatide, nu este vizibil clivajul;
- zigoten: cromozomii sunt tot filamente lungi, dar mperecheate; cromozomii omologi,
paterni i materni, se apropie i se unesc doi cte doi, fenomen numit sinaps, ce conduce la
formarea de bivaleni; cromatidele sunt separate (n fiecare din cei doi cromozomi ai
bivalentului) de o structur numit sinapton;
- pachiten: cromozomii perechi sunt mai scuri i devin mai groi prin spiralizare unul n
jurul altuia; clivajul apare vizibil la extremiti;
- diploten: clivajul este vizibil, cromozomii din fiecare bivalent tind s se separe, dar
cromatidele rmn ataate n mai multe poriuni numite chiasme; aadar, fiecare bivalent are
patru cromatide, dar numai doi centromeri.
- diacineza: se accentueaz spiralizarea, cromozomii devenind foarte scuri i groi;

cromozomii omologi din fiecare bivalent se separ i la nivelul chiazmelor are loc fenomenul
de crossing-over (schimb de segmente ntre cromatide din cromozomi omologi, care
determin un schimb de gene aduse de cei doi gamei de sex diferit); acum dispar nucleolul i
membrana nuclear, ncepe s se formeze fusul de diviziune.
- Metafaza I: se termin de format fusul de diviziune; perechile de cromozomi (bivalenii,
clivai) se dispun n planul ecuatorial al celulei, cu centromerii de o parte i de alta a planului
ecuatorial.
- Anafaza I: disocierea anafazic separ cromozomi ntregi (clivai n cele dou cromatide)
i nu cromatide ca n mitoza ecvaional; rezult dou loturi de cromozomi bicromatidici care
migreaz spre poli.
- Telofaza I: cromozomii bicromatidici s-au regrupat la cei doi poli ai fusului de diviziune;
se formeaz nucleolul i membrana nuclear.
Etapa ecvaional
- Profaza II: este scurt; cromozomii nu mai sufer clivajul longitudinal.
- Metafaza II: cromozomii se inser cu centromerul la ecuatorul fusului de diviziune (cele
dou fuse se dispun perpendicular pe fusul primei mitoze).
- Anafaza II: disocierea anafazic separ cromatide, care migreaz spre cei doi poli ai
celulei.
- Telofaza II: are loc regruparea cromozomilor monocromatidici la polii fusului de
diviziune; se formeaz perei ntre celule, rezultnd o tetrad de spori, mai rar gamei;
mpreun, cele dou telofaze reconstituie patru nuclei haploizi (n); se formeaz nucleolul i
membrana nuclear; cantitatea total de ADN/nucleu este egal cu jumtate din cea a unui
nucleu somatic la sfritul mitozei.
o La monocotiledonate, un perete separ mai nti cele dou celule haploide rezultate dup
mitoza reducional; dup mitoza ecvaional rezult iari perei; deci este o citocinez
succesiv. La dicotiledonate, pereii care separ sporii aceleiai tetrade se edific simultan la
sfritul telofazei II.
STRUCTURA I ULTRASTRUCTURA CROMOSOMULUI EUCARIOT
Cromosomii fiecrei specii eucariote, de plante sau de animale, au particulariti
morfologice i numerice caracteristice speciei.
telomer
satelit
Regiune
distal

organizator nucleolar
(constricie secundar)

cromatide
bra scurt

Regiune
proximal

Regiune
distal

centromer
(constricie primar)

bra lung
cromoneme

telomer

Reprezentarea schematic a morfologiei i organizriii cromosomului la


eucariote.

Pe lng constricia primar, determinant a poziiei centromerului, cromosomii au i


constricii secundare, cu rol n formarea nucleolului, fapt pentru care au primit i denumirea
de organizatori nucleolari. Uneori, cromosomii au la unul din capete un segment numit
satelit. Numrul nucleolilor dintr-un nucleu este egal cu numrul cromosomilor cu satelit.
Centromerul (constricia primar): - formaiune de natur proteic, care permite
ataarea cromosomilor la fibrele fusului de diviziune.
Regiunile telomerice: - sunt de natur proteic i se formeaz prin activarea
telomerazei n primele stadii de dezvoltare;
- dup formare, telomeraza se inactiveaz, iar regiunile telomerice se scurteaz
la fiecare ciclu de diviziune.
Rolul regiunilor telomerice:
- mpiedic alipirea cromosomilor n timpul diviziunii
- rol de protecie enzimatic mpotriva nucleazelor
- se presupune c intervine n vrsta celulei
Organizatorul nucleolar (constricia secundar): - deine informaia pentru formarea
nucleolilor.
Structura intern a cromosomilor la eucariote.
Referitor la compoziia chimic a cromosomilor eucariotelor, s-a stabilit c principala
component o constituie substana cromatic, denumit cromatin, alctuit, la rndul ei, din
acizi nucleici i proteine. S-a constatat c partea proteic este reprezentat de proteine
histonice, notate cu H1, H2A, H2B, H3 i H4. Aceste cinci histone au secven aminoacidic
asemntoare la majoritatea plantelor i animalelor, ceea ce sugereaz c gena care este
responsabil de biosinteza lor are o origine foarte ndeprtat i nu a suferit prea multe
mutaii, pe ntregul parcurs al procesului filogenezei.
Patru dintre proteinele histonice (H2A, H2B, H3 i H4) formeaz octameri, particule n
jurul crora se nfoar ADN, care, mpreun cu proteina H1 alctuiesc nucleosomul.
Nucleosomul este considerat, structura de baz a cromosomului. Analizele cu raze X au
dovedit c nucleosomii sunt legai ntre ei prin ADN neasociat cu histone, fiind sub forma
unei fibrile de aproximativ 10 nm grosime.
n celulele eucariotelor cu organizare superioar, nucleosomii conin aproximativ 195 200 pb de ADN, un octamer histonic alctuit din cte dou molecule de H2A, H2B, H3 i H4
i o molecul de H1. De asemenea, exist i un fragment de 27pb (perechi de baze), care nu
este direct asociat cu octamerul histonic. Acest fragment conecteaz, ntre ei, doi nucleosomi
consecutivi. Lungimea ADN pliat n jurul octamerului histonic este variabil. n general,
octamerul histonic are n jurul lui aproximativ 1,7 ture de ADN (adic 146 pb). Octamerul
histonic mpreun cu cele 146 perechi de nucleotide alctuiesc miezul, smburele, particula
central a nucleosomului.
Astfel, n conformitate cu acest model, exist un disc de 11nm diametru, care are 1,7 ture
de acid dezoxiribonucleic, nfurat n jurul lui. Cele 146 de pb ale acidului dezoxiribonucleic
nu sunt repartizate uniform n jurul octameruiui histonic. Tetramerii 2H3 i 2H4
interacioneaz cu macromolecula de ADN. S-a demonstrat c partea central a octameruiui
are histonele H3 i H4, celelalte dou histone fiind la exteriorul lor (pe feele discului).
Integritatea octameruiui este asigurat de interaciunile puternice ntre moleculele de
histone (H2A interacioneaz cu H2b i cu H3, H2B cu H2A i cu H4, H3 cu H4).

Nucleosomii mpreun cu acidul dezoxiribonucleic linker alctuiesc o fibr cromatic


de 11 nm grosime care se spiralizeaz, la rndul ei, dnd un
solenoid de 30 nm grosime.
n solenoid nucleosomii sunt aranjai ntr-un helix de
stnga, cte 6 pe tura de helix, cu o grosime a spiralei
solenoidului egal cu diametrul nucleosomului - adic 11
nm.
Histona H1 este localizat n sau lng centrul
solenoidului. ADN-ul din componena solenoidului este, la
rndul lui, constituit din dou pri - o parte ataat la
miezul histonic i o alt parte cu rol de linker, care
asambleaz nucleosomii n solenoid.
Cromosomii metafazici, care sunt eliberai de
aproximativ 99% din coninutul lor histonic, i pstreaz
ADN-ul n form aproximativ constant (asemenea
cromosomilor iniiali, intaci), probabil tocmai din cauz c ADN-ul este ataat, n numeroase
puncte, la scheletul proteic nonhistonic intern. Acest schelet const, n primul rnd, din dou
proteine, desemnate prin Sc1 i Sc2, cu greuti moleculare de 170 kD i, respectiv, de 135
kD. Sc1 este Topoizomeraza II, buclele radiale ale ADN-ului fiind ataate la aceast
protein, n punctele numite SAR (n englez scaffolding attaching regions - regiuni de
ataare la schelet).
Eucromatina reprezint materialul normal, izopicnotic, deintorul informaiei genetice,
cu comportament tipic n cazul diviziunii celulare (se spiralizeaz, se condenseaz, se
decondenseaz i se coloreaz). La rndul ei, eucromatina este de dou tipuri: eucromatina
activ i eucromatina permisiv.
Eucromatina activ conine genele ce vor fi transcrise n ARNm.
Eucromatina permisiv este reprezentat de acea poriune din eucromatin care devine
activ doar dup ce accept (permite) semnale declanatoare (din categoria hormonilor,
enzimelor etc.). Procesul autoreplicrii semiconservative a ADN-ului, n faza S din ciclul
diviziunii celulare, ncepe la nivelul eucromatinei. n consecin, replicarea eucromatinei este
mult mai timpurie, n comparaie cu cea a heterocromatinei.
Heterocromatina reprezint materialul unor regiuni (uneori al unor ntregi cromosomi)
heteropicnotice, caracterizate prin structur dens i compact, inclusiv n telofaz, interfaz
i profaza timpurie. Din aceste cauze, heterocromatina se coloreaz intens i este vizibil i n
interfaza ciclului celular. Heterocromatina este componenta preferenial a cromosomilor
sexuali i a celor suplimentari (cromosomii B). Sunt unele specii (broatele estoase, unii
viermi) la care ntregul set cromosomial este heterocromatic.

TRANSCRIPIA I TRANSLAIA INFORMAIEI GENETICE


Transcripia este procesul prin care regiuni din ADN (gene) sunt copiate n ARNm cu
ajutorul enzimelor ARN-polimeraze. Transcripia mai este cunoscut i sub numele de
expresie a genelor. Toate cele trei tipuri de ARN celular (ARNm, ARNr, ARNt) se
sintetizeaz printr-un mecanism complex cunoscut sub numele de transcrierea ARN, sau
transcripia ADN. Rolul principal n acest proces biosintetic l joac enzima ARNpolimeraza-ADN-dependent care necesit n calitate de substrat cei patru ribonucleosid-5'trifosfai (ATP, GTP, CTP, UTP), a ionilor de Mg2+ i Mn2+, precum i prezena n calitate de
template a ADN dublu-catenar.
Secvenele de ARNm sunt n aa fel prezentate, astfel nct sinteza s se desfoare de la
stnga la dreapta, n direcia 5
3
Copierea
informaiei de pe
catena antisens a
ADN i sinteza
ARNm

La eucariote exist diferite ARN-polimeraze pentru cele trei tipuri de ARN transcrise, n
timp ce la procariote exist o singur ARN-polimeraz care este implicat n transcrierea celor
trei tipuri de ARN. Biosinteza ARN sub aciunea ARN-polimerazei-ADN-dependente se
desfoar n patru etape: legarea matriei, iniierea transcrierii, elongarea catenei ARN,
terminarea transcrierii.
Prima etap (legarea matriei) const n interaciunea ARN-polimerazei cu ADN-ul
matriceal, cnd se formeaz un complex binar ce poate lega n continuare ribonucleosidtrifosfatul pentru a iniia sinteza lanului polinucleotidic de ARN.
ARN-polimeraza se ataeaz stabil la nivelul unei secvene specifice de ADN, secven
numit promotor. Promotorii reprezint fragmente cu pn la 50 de dezoxiribonucleotide,
localizate imediat naintea genei (la eucariote), sau naintea grupului de gene (la procariote) a
crei informaie genetic trebuie transcris n ARN. Promotorul conine mai multe secvene
aflate la distane diferite de situsul start, care cuprind pn la 6 nucleotide (GGCGGG
secven numit i GC box, TATAAT TATA box).
Dup legarea la promotor, are loc
desfacerea (despiralizarea) dublului helix
de ADN, formndu-se aa-numita bucl
de transcriere, sau complex deschis la
nivelul cruia punile de hidrogen
scindeaz.
A doua etap: Din situsul start se iniiaz
biosinteza lanului de ARN cnd ARNpolimeraza debuteaz prin reacia dintre
ATP sau GTP cu o a doua molecul de
ribonucleosid-trifosfat,
rezultnd
un
dinucleotid care mai conine un radical
ortofosfat la captul 3'. Succesiunea

bazelor azotate din promotor nu este transcris n catena de ARN nou sintetizat.
Elongarea (a treia etap) catenei de ARN se realizeaz prin legarea succesiv a cte unui nou
ribonucleotid la gruparea OH liber din poziia 3' a dinucleotidului, respectiv a
polinucleotidului precedent.
Formarea legturilor fosfodiesterice ntre ribonucleotide se realizeaz numai n direcia
5'3', ceea ce nseamn c ARN-polimeraza ncepe s acioneze la captul 3' al catenei de
ADN ce urmeaz a fi transcris. Catena matricial (de
ADN) formeaz cu catena de ARN aflat n cretere un
hibrid molecular ADN-ARN temporar, prin intermediul
punilor de hidrogen ce se stabilesc ntre bazele azotate
complementare. Deci, catena de ARN ce se sintetizeaz
este complementar din punctul de vedere al structurii
sale primare cu catena de ADN utilizat drept matri.
Alungirea lanului de ARN se continu pn cnd se
ajunge la o alt secven special de pe ADN, secven
format din trei nucleotide, numit semnal stop (a patra
etap terminarea transcrierii). Semnalul stop, numit i
semnal de terminare este reprezentat de un anumit bloc
de baze azotate perechi. n momentul n care ARNpolimeraza ajunge n dreptul situsului stop, ea se
desprinde de pe ADN, eliberndu-se n acelai timp i
molecula de ARN transcris.

Spre deosebire de replicarea ADN, care este


semiconsevativ, transcrierea acestuia este un
proces complet conservativ. Macromoleculele
de ARN astfel sintetizate sunt apoi supuse
maturrii post-trascripionale.
Eucariotele au trei tipuri de ARNpolimeraze, fiecare fiind responsabil pentru
transcrierea a diferite seturi de gene. Aceste
enzime au fost notate cu ARN-polimeraza I, II
i III.
ARN-polimerazele sunt molecule proteice
mari, unele din ele avnd molecula alctuit
din mai multe subuniti. De exemplu, ARN-polimeraza din Escherichia coli este o enzim
care conine n molecul patru subuniti, notate cu , , i , alturi de ioni de zinc.
Deosebirea esenial dintre cele trei ARN-polimeraze ale eucariotelor, const n
localizarea celular i n funciile acestora:
- ARN-polimeraza I este localizat preponderent n nucleol i catalizeaz biosinteza ARN
ribosomal.
- ARN-polimeraza II este localizat n principal n nucleoplasm i este implicat n
biosinteza ARN mesager (ARN informaional) ce va fi decodificat n procesul translaiei
informaiei genetice.
- ARN-polimeraza III este localizat n nucleoplasm i particip la biosinteza ARN
transportor, precum i la transcrierea moleculelor foarte mici de ARN 5S, molecule care
intr n structura ribosomilor.

Prelucrarea ARN transcris primar


n procesul de transcripie a eucariotelor, produii sintetizai sunt reprezentai de ARNm
precursor, numit i pre-ARNm, ARN premesager sau ARN heterogen, alturi de
precursorii ARNt i ARNr. Macromoleculele de ARN precursor, nainte de a fi exportate n
citoplasm, ca s devin funcionale sunt supuse la o serie de modificri: tiere, ordonare i
unire, modificri cunoscute sub denumirea de matisare sau splicing. Acest proces este
necesar pentru ca intronii prezeni n macromoleculele precursor s fie eliminai, n aa fel ca
numai secvenele exonice s fie unite, pentru a realiza macromoleculele de ARN matur.
Prima modificare const n metilarea captului 5' (capt care este primul sintetizat n
timpul transcripiei) reprezentat de o molecul de 7-metil guanozin trifosfat. Acest proces se
numete 5'-capping. Captul 5'-metilat va avea ulterior, un rol foarte important n iniierea
sintezei proteice, precum i de asigura protecia mpotriva degradrii macromoleculei de ARN
care este transcris.
A doua modificare, are loc la nivelul captului opus al lanului ARN i anume la captul
3'. La aceast extremitate a ARN, se ataeaz o coad poliadenilic. Acest lan poliadenilic
se adaug la ARN transcris, imediat dup ce ARN-polimeraza a depit regiunea terminator a
genei transcrise. Lanul poliadenilic este un polimer format din 50 250 de nucleotide cu
adenin (acid adenilic). Respectivul proces este realizat de ctre o polimeraz numit
polimeraza poli-A.
A treia modificare const n acoperirea ntregului lan de ARNm cu un strat de proteine
care l protejeaz de atacul endonucleazelor.
Dup realizarea acestor modificri, toi intronii sunt ndeprtai, iar exonii se mbin unii
cu alii. Rezultatul este o macromolecul de ARN mult mai scurt, care conine o secven
informaional continu. Cnd i aceast etap (matisare, splicing) s-a ncheiat, rezult
ARNm matur sau funcional, care poate prsi nucleul pentru a iniia translaia.
Intronii care trebuiesc nlturai din ARN transcris primar prin procesare, au mrimi
variabile, cuprinse ntre 80 i 10 000 de nucleotide. Singurele secvene importante din
structura intronilor sunt, cele implicate n excizia lor prin ARN-procesare. Aceste secvene
care acioneaz ca markeri, numite secvene de consens sunt situate strict la cele dou capete
ale fiecrui intron. Secvena specific de la captul 5' al intronului poart numele de situs
donor, iar cea de la captul 3' se numete situs acceptor.
n timpul procesrii ARN transcris primar, are loc ruperea catenei de ARN la nivelul
secvenelor de consens ale intronului, ndeprtarea ntregului intron i legarea la loc a catenei
de ARN, respectiv a celor doi exoni care erau desprii iniial de intronul excizat.
n nucleul celulelor exist o serie de complexe macromoleculare formate din proteine i
ARN cu secven foarte scurt, de aproximativ 250 de nucleotide. Aceste complexe, notate cu
U1, U2, U3, ... U12, sunt denumite ribonucleoproteine mici (snRNP- small nuclear
ribonucleoprotein particles). S-a dovedit c snRNP au un rol esenial n procesarea ARN
transcris primar.
n timpul procesrii, moleculele de snRNP (U1 i U2) se leag la situsul donor i respectiv
la situsul acceptor, apoi asociindu-se cu alte molecule de snRNP, formeaz complexe
moleculare mari, numite spliceosomi. Aceste particule de mrimea unui ribosom, produc
excizia intronilor. Unul din rolurile ARN din snRNP este de a recunoate complementaritatea
dintre perechile de baze folosind secvenele de nucleotide care marcheaz nceputul i
sfritul fiecrui intron (situsurile donor i acceptor). Dup asamblarea spliceosomului
procesul de excizie a intronului decurge n dou trepte:
n prima etap are loc ruperea lanului ARN la nivelul situsului donor i legarea
captului liber 5' la o adenin din apropierea situsului acceptor, formndu-se astfel un
lasou (bucl, la);

n etapa a doua are loc ruperea ARN la nivelul situsului acceptor i legarea capetelor
libere ale exonilor.
Dup terminarea procesrii ARN, rezult ARN matur care conine informaia genetic
ntr-o secven nentrerupt pentru sinteza unui lan polipeptidic.
Diferene ale procesului de transcripie la procariote i eucariote
-

Procariote

Eucariote

transcripia are loc concomitent cu translaia,


informaia genetic fiind prezent n
citoplasm, adic acolo unde este i utilizat

transcripia este decalat n timp i spaiu


de translaie, deoarece are loc n nucleu,
n timp ce proteinele sunt sintetizate n
citoplasm

este realizat de o singur enzim ARNpolimeraz

este realizat de trei ARN-polimeraze


diferite

macromoleculele de ARNm sintetizate nu


sufer modificri posttranscripionale

sinteza unor precursori numii transcripi


primari, care, posttranscripional sufer
modificri importante

Asemnri ale procesului de transcripie la procariote i eucariote


Procariote i Eucariote
copierea unei singure catene din segmentul de ADN care reprezint gena
dezrsucirea macromoleculei de ADN, pentru ca ARN-polimeraza s aib acces la nucleotide,
iar catena de ADN s poat servi ca matri pentru sinteza ARN i refacerea dublului helix pe
msur ce gena a fost transcris
iniierea i stoparea transcripiei la nivelul unor regiuni specifice recunoscute de ARNpolimeraz

Translaia
Proteinele sunt macromolecule liniare, alctuite din aminoacizi. Secvena aminoacizilor
din protein numit structur primar este determinat de structura unei gene specifice.
La baza procesului complex de biosintez a proteinelor st aa-numitul principiu al
sintezei complementare pe (template) matri, principiu ce se mai ntlnete att la
replicarea ADN ct i la biosinteza ARN. n procesul de biosintez a proteinelor se folosete
drept matri ARNm,
n sens strict, prin translaia informaiei genetice se nelege traducerea secvenei de
nucleotide din ARNm, ntr-o secven de aminoacizi, acesta din urm constituind structura
primar a unei anumite proteine.
Procesul propriu-zis de biosintez a proteinelor se realizeaz la nivelul ribosomilor n mai
multe etape: activarea aminoacizilor, iniierea translaiei, elongarea, terminarea translaiei i
modificarea post-translaional a proteinelor.

Activarea aminoacizilor: Aceast etap const n faptul c, fiecare tip de aminoacid din
citoplasm recunoate prin intermediul unei enzime specifice, un ARNt specific, alturi de
care formeaz un complex activ de tipul aminoacil-ARNt. Aceast recunoatere este nalt
specific n sensul c fiecrui aminoacid proteinogen i corespunde un anumit ARNt i se
realizeaz datorit naltei specificiti de substrat a enzimei ce catalizeaz aceast reacie,
enzim care se numete aminoacil-ARNt-sintetaz.
Deci, codul genetic este translatat de dou seturi de adaptori, care acioneaz secvenial i
cu mare specificitate: aminoacil-ARNt-sintetaza care leag un anumit aminoacid la ARNt
corespunztor i molecula de ARNt care se ataeaz prin anticodon, la codonul corespunztor
din secvena ARNm.
2. Iniierea translaiei:
recunoaterea semnalului de start din catena polinucleotidic a ARNm,
asocierea subunitilor ribosomale, legarea complexului aminoacil - ARNt
corespunztor la aceste subuniti
formarea complexului ribosomal activ.
Complexele aminoacil-ARNt sintetizai n citoplasm, sunt transportai spre ribosomi
unde are loc procesul propriu-zis de biosintez al lanurilor polipeptidice. n acest caz,
ribosomii au rol de suport-catalizator al biosintezei proteice.
Un ribosom conine patru situsuri de legare pentru macromoleculele de ARN: unul pentru
macromolecula de ARNm i trei numite A, P i E pentru ARNt (A, de la aminoacil- ARNt; P,
de la peptidil-ARNt i E, de la exit ieire).
ARNm se leag de subunitatea mic (de 30 S la procariote, respectiv de 40 S la eucariote)
printr-o secven pe care o conine, secven ce precede regiunea ce codific proteina propriuzis, numit i situs de legare la ribosom (RBS Ribosome Binding Sequence). La acest
situs se formeaz un complex de iniiere la care se ataeaz subunitatea mare. Subunitatea
mare catalizeaz formarea legturii peptidice ntre aminoacizi. Ea conine trei situsuri: A, P,
E.
Situsul A, numit i situs acceptor, sau aminoacilic, sau situs de intrare, ine legat o
macromolecul de ARNt care corespunde codonului ARNm ataat de ribosom. nainte ca
aminoacil-ARNt s intre, acest situs expune codonul care reprezint urmtorul aminoacid ce
trebuie s fie adugat la lanul polipeptidic.
Situsul P, numit i situs donor, sau situs peptidilic, leag primul aminoacil-ARNt n
momentul iniierii sintezei proteinei, apoi va conine lanul polipeptidic n cretere.
Situsul E marcheaz locul de eliberare al ARNt din ribosom.
Situsul de legare al ARNm, situat pe subunitatea mic, asigur asocierea ARNm cu
ribosomul n aa fel nct, doi codoni succesivi din ARNm s fie dispui exact n dreptul
situsurilor A i P.
Iniierea biosintezei proteice debuteaz prin asocierea moleculei de ARNm la suprafaa
subunitii mici a ribosomului, ntr-un punct situat la aproximativ 10 nucleotide de captul 5
al catenei, deoarece citirea programului genetic stocat n ARNm se face n sensul 53.
Translaia unui ARNm ncepe cu codonul AUG, iar pentru iniierea translaiei este
necesar un ARNt special, numit ARNt iniiator. n cazul eucariotelor, ARNt iniiator poart
ntotdeauna o metionin, iar la bacterii, ARNt iniiator poart formil-metionina. De aceea,
lanurile polipeptidice au ntotdeauna metionina, respectiv formil-metionina ca prim
aminoacid al captului aminoterminal.
Subunitatea ribosomal ncrcat se leag la captul 5 al unui ARNm care este
recunoscut datorit acoperirii sale de ctre 7 metil-guanozin trifosfat. Subunitatea mic se
mic n direcia 53 de-a lungul ARNm cutnd prima secven AUG (secvena START).
Cnd a ntlnit AUG, factorii de iniiere se disociaz de subunitatea ribosomal mic fcnd

loc subunitii ribosomale mari, care se asambleaz cu cea mic formnd ribosomul
funcional.
La bacterii, mecanismul pentru selectarea unui codon start este diferit. ARNm bacterian
nu are un capt 5 acoperit care s semnaleze ribosomului de unde s nceap translaia. El are
ns secvene specifice pentru legarea ribosomilor, secvene cu o lungime de ase nucleotide
care sunt localizate cu cteva nucleotide naintea codonului AUG de la care ncepe translaia.
Spre deosebire de ribosomul eucariot, ribosomul procariot se poate lega direct de un
codon start din interiorul ARNm, dac acesta este precedat de cteva nucleotide fa de situsul
de legare al ribosomilor. ARNm procariot este policistronic, adic deine informaia necesar
pentru sinteza mai multor proteine diferite care pot rezulta din aceeai macromolecul de
ARNm. Spre deosebire de procariote, ARNm de la eucariote poart informaia pentru sinteza
unei singure proteine, deci este monocistronic.
3. Elongarea lanului polipeptidic
Procesul elongrii lanului polipeptidic pe ribosom, poate fi considerat ca un ciclu n care
se succed trei etape (Figura 4):
1. n prima etap, o molecul de aminoacil-ARNt se leag la situsul A liber de pe
ribosom (adiacent situsului P ocupat), prin formarea bazelor perechi dintre ARNt
(anticodonul) i cele din codonul de pe ARNm expus n acest situs.
2. n etapa a doua, captul carboxil (-COOH) al lanului polipeptidic este decuplat de pe
ARNt din situsul P i legat printr-o legtur peptidic la gruparea amino liber a
aminoacidului legat la ARNt din situsul A. Reacia catalizat de peptidil-transferaz este
nsoit de alunecarea subunitii mari, fa de subunitatea mic. Prin aceast alunecare cei doi
ARNt se deplaseaz n situsurile E i P ale subunitii mari.
3. n etapa a treia, subunitatea mic se deplaseaz exact cu trei nucleotide n lungul
lanului ARNm spre captul 3 i se altur la subunitatea mare, iar ARNt prsete situsul E.
Deci, situsul A rmne liber, legnd un nou aminoacil-ARNt corespunztor codonului ARNm
expus n acest situs.
Acest ciclu n trei etape se repet de fiecare dat cnd un aminoacid este adugat n lanul
polipeptidic care crete de la captul amino la captul carboxil, pn cnd ntlnete un nou
codon.
4. Terminarea sintezei lanului polipeptidic
Sinteza unui lan polipeptidic este oprit printr-un semnal determinat de prezena
codonilor STOP: UAA, UAG, AGA. Acetia nu pot fi recunoscui de nici un ARNt i nu
specific un aminoacid. Rolul codonilor stop este de a semnaliza ribosomului s opreasc
translaia. Proteinele numite factori de eliberare se leag de codonul stop care ajunge n
situsul A al ribosomului. La procariote sunt doi factori de eliberare, notai: EF1 i EF2.
Factorul EF1 recunoate codonii UAA i UAG, iar factorul EF2 recunoate codonii UAA i
UGA. Celulele eucariote conin doar un singur factor de terminare notat CRF care recunoate
toi cei trei codoni stop.
Ribosomul elibereaz ARNm i se disociaz n cele dou subuniti, care se pot asambla
pe o alt molecul de ARNm pentru a ncepe un nou ciclu de sintez proteic.
ARNm poate fi tradus simultan de mai muli ribosomi, att la celulele eucariote, ct i la
cele procariote. Odat ce un ribosom s-a deplasat de pe situsul de iniiere, un alt ribosom se
poate lega de ARNm i poate ncepe sinteza unui nou lan polipeptidic. n aceast manier, un
ARNm este tradus de o serie de ribosomi aezai la intervale de 100-200 de nucleotide.
Grupul de ribosomi ataai la o macromolecul de ARNm este numit poliribosom sau
polisom. Fiecare ribosom din grup funcioneaz independent pentru a sintetiza un lan
polipeptidic separat.

III.
FOTOSINTEZA
Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi i sintetizeaz cu ajutorul
luminii i cu participarea pigmenilor asimilatori substanele organice proprii, folosind ca
materii prime o surs anorganic de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), ap i sruri
minerale.
Procesul este nsoit, la plantele superioare de o degajare de O2, ca produs secundar;
spre deosebire de acstea, bacteriile fotoautotrofe realizeaz procesul de fotosintez fr
producere de O2.
Pentru a se realiza, procesul necesit trei condiii principale: prezena n celule a
pigmenilor asimilatori; existena n mediu a CO2; prezena luminii.
Fotosinteza are loc n celulele organelor verzi ale plantelor expuse la lumin, celule ce
conin un complex de pigmeni asimilatori, localizai n cloroplaste.
La algele unicelulare - fotosinteza este ndeplinit de nsi celulele, ce reprezint
indivizii, iar la algele cu tal masiv (Laminaria) numai primele 6-8 straturi de celule de la
suprafaa talului formeaz un nveli asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale.
La plantele superioare activitatea fotosintetic este ndeplinit predominant de ctre
frunze, limbul acestora prezentnd adaptri ce favorizeaz desfurarea procesului: forma
turtit a limbului ofer o suprafa mare de contact cu mediul nconjurtor; poziia frunzelor
favorizeaz prin aezarea, n general orizontal a limbului, absorbia luminii necesar n
fotosintez; structura anatomic a frunzelor evideniaz la nivelul epidermei aparatul
stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul nconjurtor n mezofil, proces favorizat i
de prezena spaiilor intercelulare ntre celulele esutului palisadic i esutului lacunos.
Fotosinteza poate fi ndeplinit nu numai de limbul frunzelor, ci i de celelalte pri ale
acestora: stipele, peiol, teac, precum i de alte organe - tulpini tinere nesuberificate, pri ale
nveliurilor florale - bractee i sepalele, precum i fructe verzi n curs de cretere; este posibil,
de asemenea, o fotosintez de intensitate redus i la tulpinile mai vrstnice, sub stratul subire de
suber, precum i n rdcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoper,
n cazul cnd acesta devine transparent, ca urmare a mbibrii cu ap.
Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe n organite speciale din
celulele mezofilului frunzei, numite cloroplaste. Numrul acestora la plantele superioare variaz
de la cteva zeci, pn la cteva sute n fiecare celul, n dependen de condiiile mediului de
existen i de tipul de esut; de exemplu, la una i aceeai plant, n frunzele expuse la lumin
puternic se formeaz mai multe cloroplaste (n esutul palisadic), iar n cele expuse la lumina
difuz mai puine.
Suprafaa total a cloroplastelor n plant este foarte mare: de exemplu, la o frunz de fag
aceasta depete de 20 de ori suprafaa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani este estimat a fi
de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare), valori cu importan deosebit de mare legat de
productivitatea procesului.
Cloroplastele se gsesc n celule ntr-o continu micare, deplasndu-se n hialoplasma
celular n funcie de intensitatea luminii printr-o cicloz continu pasiv sau printr-o cicloz
activ amoeboidal i orientndu-se spre sursa de lumin astfel nct s se fereasc de
supranclzire sau de fotooxidare.
Celulele asimilatoare conin un ansamblu de pigmeni care intervin n procesul de
fotosintez, cunoscui sub denumirea de pigmeni asimilatori, mprii, pe baza particularitilor
lor structurale, n trei grupe: pigmeni clorofilieni, pigmeni carotenoizi i pigmeni ficobilini.
Dintre acetia pigmenii clorofilieni au o deosebit importan n procesul fotosintezei, pigmenii
carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei
ficobilini se ntlnesc mpreun cu ceilali la algele albastre-verzi i la algele roii.
Din grupa pigmenilor clorofilieni fac parte: clorofila a - n celulele asimilatoare ale
tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - la plantele superioare i la algele verzi, clorofila c -

la diatomee i algele brune, clorofila d - la unele alge roii i clorofila e - la algele galben-aurii.
La bacteriile autotrofe fotosintetizante s-a detectat bacterioviridina la bacteriile verzi,
bacterioclorofila a la bacteriile purpurii i verzi i bacterioclorofila b ntr-o tulpin a unei
bacterii purpurii aparinnd genului Rhodopseudomonas.
Din punct de vedere chimic moleculele de clorofil reprezint gruparea prostetic a unor
cromoproteine. Caracteristica esenial a lor este prezena n structur a unui nucleu tetrapirolic
cu un atom de magneziu n centru, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici prin dou
valene chimice i prin dou legturi fizice.
Pigmenii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularitile lor de absorbie,
radiaiile de lumin a cror energie este utilizat la sinteza substanelor organice, n cursul
procesului de fotosintez.
Dintre toi pigmenii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe un rol deosebit l are clorofila
a, care este acceptorul final al energiei radiaiilor absorbite de ceilali pigmeni i care este
capabil s absoarb, ea nsi, anumite radiaii ale spectrului solar. n timpul fotosintezei
moleculele de clorofila a, ajunse n stare de excitaie, revin la starea fundamental eliminnd un
electron cu un potenial energetic ridicat i acceptnd un alt electron, cu un potenial energetic
normal. n consecin, n ansamblul reaciilor ce caracterizeaz mecanismul fotosintezei au loc
procese de oxidoreducere, n cadrul crora moleculele de clorofila a transfer electroni unei
substane ce se reduce i primesc ali electroni de la substan ce se oxideaz. Prin acest transfer
are loc transformarea energiei luminii absorbite n energie chimic, deci reacia fotochimic a
fotosintezei.
n frunzele btrne sau n condiii nefavorabile de via (secet, exces de umiditate,
insolaie puternic, exces de substane toxice, temperaturi sczute) are loc degradarea peristromei
cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor i, n final, descompunerea moleculelor de
clorofil, pn la dispariia culorii verzi. Se formeaz n aceast situaie epiporfirina - pigment
rou, feofitina - brun, pigmenii carotenoizi - mai rezisteni la degradare i pigmenii
antocianici; ca urmare, apar coloraii specifice frunzelor n perioada de toamn, cu nuane de
galben, portocaliu, brun roietic i albstrui, funcie de raportul dintre aceste componente.
MECANISMUL FOTOSINTEZEI
I. Faza de lumin a fotosintezei

FAZA I - a, luminoas, sau reacia de lumin, faza HILL - const dintr-un ansamblu
de reacii n care esenial este reacia fotochimic, pe baza ei se realizndu-se transformarea
energiei luminoase n energie chimic, nmagazinat n substanele organice produse n timpul
fotosintezei. Aceste procese se desfoar n granele cloroplastelor i n prezena pigmenilor
asimilatori, cuprinznd urmtoarele procese: captarea CO2 n cloroplastele celulelor
asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP n ATP,
fotoliza apei cu fixarea de H+ n NADP redus i eliminarea O2. Toate aceste procese necesit n
mod obligatoriu prezena luminii i sunt grupate n trei etape distincte: ptrunderea CO2 n
cloroplaste; absorbia energiei luminoase; transformarea energiei luminoase n energie chimic.
Ptrunderea CO2 n cloroplaste
n aceast etap aerul din mediul nconjurtor ptrunde prin ostiolele stomatelor, deschise
prin reacie fotoactiv, trecnd n camera substomatic, de unde difuzeaz n spaiile
intercelulare, i ajunge n contact direct cu pereii celulozici ai celulelor asimilatoare din esutul
palisadic i lacunos. Dac pereii celulelor asimilatoare sunt umezi, permanent irigai cu apa
absorbit din sol, CO2 din aerul circulant n spaiile intercelulare, cu o mare capacitate de
hidrosolubilizare, se dizolv n ap i trece n acid carbonic, care - dup disociere - d formele
ionice HCO3- i CO3-, care difuzeaz n citoplasma celular, ajungnd pn la cloroplaste.
Noaptea, cnd stomatele sunt nchise prin reacie fotoactiv, precum i n perioadele de
secet, cnd stomatele sunt nchise prin reacie hidroactiv, pereii celulelor din mezofilul frunzei

sunt uscai, fotosinteza este blocat, iar creterea plantelor stagneaz, din lipsa asimilatelor nou
sintetizate.
Absorbia energiei luminoase
Const din captarea luminii de ctre pigmenii asimilatori sub form de fotoni.
Intensitatea acestui proces fotofizic este direct proporional cu numrul de fotoni absorbii, ceea
ce face ca necesarul de lumin pentru fotosintez s se exprime prin numrul de cuante
luminoase/molecul.
n grana cloroplastelor clorofila a exist sub dou forme: una cu maximum de absorbie
la 700 nm care, alturi de un alt pigment accesoriu formeaz sistemul fotochimic I i o alt
form, cu maximum de absorbie la 690 nm care, alturi de clorofila b, pigmenii carotenoizi i
de pigmenii ficobilini la algele roii - formeaz sistemul fotochimic II. Fiecare din aceste
sisteme fotochimice posed cte un centru de reacie ce funcioneaz ca o pomp de electroni,
ntruct moleculele de clorofil a constituite n centrul de reacie emit electroni de nalt energie
cnd ajung n starea de excitaie i revin la starea fundamental, acceptnd electroni cu potenial
energetic normal.
Cea mai mare parte a moleculelor de clorofil a din aceste fotosisteme, precum i
celelalte molecule de pigmeni asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene, care
const n captarea radiaiilor de lumin i n transferarea energiei acestora moleculelor din
centrii de reacie.
n captarea energiei luminoase rolul principal l prezint clorofila a690 din
fotosistemul II de pigmeni, care acioneaz ca un sensibilizator optic i particip direct la
captarea cuantelor de lumin, ndeosebi a fotonilor roii i albatri. Energia luminoas fixat de
clorofila a690 este transferat pe moleculele de clorofil a700 ntr-un timp foarte scurt (10-8 - 10-9
secunde). Acest transfer de energie este posibil numai atunci cnd distana ntre moleculele de
clorofil este sub 50-100 , condiie realizat n cuantozomi uniti elementare funcionale ale
cloroplastelor, ce rspund de absorbia i de transformarea energiei luminoase. Se consider c n
acest proces 200 molecule de clorofila a690 aranjate ntr-un fascicul au funcia asemntoare unei
lentile ce capteaz fotonii i i concentreaz ntr-un punct focal, respectiv pe molecula de
clorofil a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
Pigmenii din fotosistemul II de pigmeni particip indirect n aceast etap fiziologic,
prin captarea unei cantiti reduse de fotoni, pe care i transfer pe clorofila a690 prin inducie
molecular sau prin fenomene de rezonan.
Transformarea energiei luminoase n energie chimic
Cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclic, fotofosforilarea ciclic i fotoliza apei.
Prin procesele de fosforilare plantele verzi nmagazineaz o parte din energia liber ce
provine din activitatea metabolic proprie sau de la soare i conserv un anumit potenial
energetic sub form de molecule stabile, bogate n energie, moleculele de ATP, care este utilizat,
dup hidroliz, n satisfacerea nevoilor termodinamice ale reaciilor endergonice din metabolism.
n acest proces ATP-ul este ntr-o continu sintez i hidroliz.
La plantele verzi fotoautotrofe exist, pe lng fosforilarea oxidativ, procese de sintez
a ATP-ului prin fosforilare fotosintetic sau fotofosforilare.
n cazul sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofil a din centrul de
reacie se face prin intermediul unei substane necunoscute care conine Mn i care ia electroni
de la moleculele de ap ce particip ca materie prim n fotosintez, transformndu-se n protoni
de hidrogen i n oxigen. n cazul sistemului fotochimic I rolul de reductor al moleculelor de
clorofil a din centrul de reacie este ndeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de ctre
ferredoxin - o protein ce conine fier.
Cele dou sisteme fotochimice a cror centri de reacie funcioneaz ca o pomp de
electroni sunt legate n serie i nu n paralel, electronii emii de sistemul fotochimic II fiind
preluai de plastochinon i transmii, prin intermediul unui lan de citocromi (citocromul b6 i
citocromul f) la sistemul fotochimic I, ale crui molecule de clorofil a din centrul de reacie

sunt readuse astfel la starea stabil. Electronii emii de sistemul fotochimic I sunt captai de
ferredoxin i sunt transferai prin intermediul unei flavoproteine, mpreun cu hidrogenul
rezultat n urma sciziunii moleculelor de ap prin intervenia sistemului fotochimic II, la
nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfat, forma redus (NADPH) + H+.
Deci, n cursul fazei de lumin, electronii furnizai de ap sunt excitai succesiv de
radiaiile de lumin la nivelul sistemului fotochimic II i apoi la nivelul sistemului fotochimic I.
n cursul acestui transfer de electroni se produce i o fosforilare, care const n nglobarea unei
pri a energiei luminoase n energie chimic, sub form de grupri fosforice macroergice n
ATP, la nivelul transportului de electroni de la citocromul b6 la citocromul f. Se crede c
ferredoxina poate s reduc n aceeai msur i citocromul b6, fosforilarea fiind astfel posibil
i fr intervenia apei i degajarea de O2. n acest caz este excitat doar sistemul fotochimic I i
electronii emii de centrul de reacie al acestuia i reiau locul dup ce au trecut prin ferredoxin,
citocromul b6 i citocromul f. Aceast fosforilare - n cadrul creia moleculele de clorofil a
reprimesc chiar electronii pe care i-au emis - se numete fotofosforilare ciclic, spre deosebire
de fosforilarea aciclic, n cursul creia moleculele de clorofila a din centrul de reacie al
fotosistemului II revin la starea stabil pe seama electronilor provenii de la ap. Fotofosforilarea aciclic este cuplat i cu reducerea nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfatului, forma oxidat
(NADP+) la (NADPH) + H+.
Gruprile macroergice de ATP rezultate prin fosforilare nu pot difuza spre citoplasm,
ntruct membrana dubl a cloroplastelor este impermeabil. Transferul energiei din cloroplaste
n citoplasm i n diferite organite citoplasmatice se face prin intervenia triozofosfailor
fotosintetizani i a acidului fosfogliceric, ce rezult n reaciile de glicoliz.
Organizarea - din punct de vedere funcional - a moleculelor de pigmeni asimilatori din
sistemele fotochimice pe de o parte n centri de reacie, iar pe de alt parte n antene de pigmeni
reprezint o adaptare ce permite realizarea unui randament fotosintetic mai bun; aceasta,
deoarece pigmenii antenelor ce pot absorbi individual doar un numr mic de fotoni pe secund
colecteaz energia fotonilor absorbii i o transmit centrilor de reacie, permindu-le s pompeze
un mare numr de electroni de nalt energie pe secund.
Dac fiecare molecul de clorofil a ar funciona i ca pomp de electroni, fiecare dintre
aceste molecule ar trebui s dispun de un set propriu de substane, ce particip la transportul de
electroni caracteristic fiecrui sistem fotochimic. Aceasta ar face ca din lumina ce ajunge la
pigmenii asimilatori s fie absorbit de ctre acetia doar o fraciune mic, restul radiaiilor
devenind ineficiente, printr-o absorbie inutil, de ctre moleculele de substane ce intervin n
transportul de electroni. ntr-o astfel de situaie randamentul fotosintezei s-ar micora pe de o
parte prin nrutirea condiiilor de absorbie a luminii de ctre pigmenii asimilatori, iar pe de
alta prin faptul c moleculele de substane ce intervin n transportul de electroni nu ar fi folosite
eficient, ntruct fiecare molecul ar transporta un numr mic de electroni n unitatea de timp.
II. Faza de ntuneric a fotosintezei
FAZA a II - a, de ntuneric, faza BLACKMANN sau faza termo-chimic,
enzimatic - const ntr-un ansamblu de reacii independente de lumin, dar dependente de
temperatur, n care intervin anumite enzime localizate n stroma nepigmentat a cloroplastelor.
Aceste reacii permit fixarea CO2 pe o substan acceptoare, regenerarea acceptorului i sinteza
substanelor ce conin carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se sintetizeaz substane
organice primare (trioze fosforilate), care polimerizeaz n substane organice complexe
(glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmeni).
Reaciile din cursul fazei de ntuneric sunt grupate n ciclu CALVINBENSONBASSHAM, dup numele cercettorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale
mecanismului fotosintezei i care au primit n anul 1961 Premiul Nobel pentru chimie. Durata
ciclului este de aproximativ 5 secunde.

Prima substan organic sintetizat n frunze prin procesul de fotosintez este ribulozo1,5-difosfatul (RuDP), cu 5 atomi de carbon n caten. Aceast substan poate fixa CO2 n
prezena apei, n urma fixrii rezultnd dou molecule de acid fosfogliceric (A.P.G.).
Reducerea acidului fosfogliceric la aldehid fosfogliceric este fenomenul chimic, cel
puin parial cel mai important al fotosintezei, deoarece aceast reacie mbogete catena de
atomi de carbon n hidrogen i energie. Hidrogenul necesar acestei reacii este furnizat de
NADPH + H+, iar energia necesar reducerii este dat de ATP, substane ce se formeaz n
cursul reaciilor fazei de lumin a fotosintezei.
Pn nu de mult se considera c fixarea la lumin a CO2 atmosferic i ncorporarea
carbonului n substane organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unic, conform
reaciilor din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, ntruct primul compus stabil format
dup cuplarea CO2 pe acceptorul organic este un compus cu 3 atomi de carbon - acidul-3fosfogliceric. S-a constatat ns c exist unele specii la care fixarea fotosintetic a CO2
atmosferic se realizeaz pe o alt cale - calea HATCH SLACK - KORTSCHAK (H.S.K.) sau
ciclul C4 - deoarece primii compui stabili formai dup cuplarea CO2 sunt doi produi cu 4
atomi de carbon, acidul malic i acidul aspartic, care deriv dintr-un compus instabil cu 4 atomi
de carbon - acidul oxalilacetic.
La plantele la care CO2 se acumuleaz n cantitate mare sub form de acid malic aceast
specializare biochimic este reflectat n majoritatea cazurilor att n structura frunzelor, ct i n
cea a cloroplastelor. Celulele mezofilului de la aceste plante posed cloroplaste cu tilacoizi i
grane normale, conin granule de amidon puine i sunt aezate radiar n jurul tecii fasciculare.
Celulele din teaca fascicular, n care se nmagazineaz mult amidon, conin cloroplaste cu
granele slab dezvoltate.
Se cunosc n prezent peste 100 de genuri de mono- i de dicotiledonate ce aparin tipului
C4 , (planta tip trestia de zahr). Acest tip de fixare i reducere a CO2 este ntlnit la specii care
cresc n deerturile aride i n pdurile tropicale umede i umbroase, deci n condiii ce nu
favorizeaz desfurarea fotosintezei la nivel normal. Aceste plante sunt totui capabile de o
asimilaie a carbonului foarte intens, deoarece acidul fosfoenol piruvic (PEP) pe care se fixeaz
CO2 n celulele mezofilului, n prima etap a reaciilor de ntuneric, este mult mai reactiv cu CO2
dect ribulozo -1,5 - difosfatul (Ru DP) format, ca prim produs de sintez, n frunzele plantelor
aparinnd tipului C3. Aceasta face ca n spaiile intercelulare ale frunzelor de tip C4 concentraia
CO2 s fie foarte mic, fapt ce favorizeaz o difuziune intens a CO2 din atmosfer, prin ostiolele
stomatelor extrem de puin deschise, n spaiile intercelulare. Ca rezultat al acestei adaptri n
regiunile aride, unde lipsa de ap limiteaz fotosinteza, plantele de tip C4 pot desfura o
fotosintez intens chiar n cazul unor temperaturi ridicate, fr s rite deshidratri fatale. De
asemenea, n zonele tropicale i ecuatoriale, cu vegetaie luxuriant, aceast adaptare le permite
s utilizeze n procesul de fotosintez mici cantiti de CO2 existente n aerul din jurul plantelor,
care formeaz desiuri masive.
Multe plante suculente din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae etc. fixeaz n
timpul nopii cantiti mari de CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP), cu formare de malat, ce se
acumuleaz n sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare
servesc, deci, n acest caz, nu numai pentru acumularea i reinerea apei, ci i ca rezervoare de
CO2 , necesar n activitatea fotosintetic.
Separarea n timp a proceselor care conduc la acumularea CO2 n timpul nopii i la
utilizarea lui n fotosintez n cursul perioadei de lumin a zilei prezint un deosebit avantaj
pentru plantele suculente care, trind n locuri secetoase, i asigur prin aceste mecanisme o
bun aprovizionare cu CO2, fr a risca pierderi din coninutul de ap, ntruct acestea au
stomatele deschise la minimum n timpul perioadei de lumin a zilei. Plantele cu acest mecanism
de fixare a CO2 se numesc plante de tip C.A.M. (crassulacean acid metabolism, planta tip
ananasul).

Din punct de vedere anatomic o frunz de Crassula de exemplu prezint un mezofil


omogen. Celulele de la exterior (de sub epiderme) prezint un numr mai mare de cloroplaste,
comparativ cu cele din centrul frunzei, structura acestor frunze fiind, n general, mult mai
apropiat de aceea a plantelor de tip C3, structura lor ne prezentnd nici un dimorfism celular sau
cloroplastic. n apropierea fasciculelor conductoare din mezofilul acestor frunze se gsesc celule
cu granule de amidon, dar nu exist o teac asimilatoare perifascicular.
Ca adaptri structurale pentru factorul ap frunzele de la speciile din familia
Crassulaceae prezint o textur crnoas, ce favorizeaz reinerea apei n esuturi i reduce
viteza schimburilor gazoase.
Separarea n timp ntre perioada nocturn, favorabil absorbiei intense a CO2 i aceea
din timpul zilei, cnd are loc formarea puterii reductoare a CO2, contribuie la reglarea
randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante s supravieuiasc n condiiile secetei
din mediul lor de via.
Diferena dintre tipurile fotosintetice HATCH SLACK - KORTSCHAK i C.A.M.
const n aceea c la primele reaciile biochimice sunt separate spaial, avnd loc n celule
aparinnd la esuturi diferite (mezofil i teaca fascicular asimilatoare), pe cnd la ultimele
aceste reacii sunt separate n timp (ziua i noaptea), desfurndu-se n aceleai celule.
n natur exist puine situaii ecologice i geografice strict specifice pentru o anumit
cale fotosintetic.
Plantele de tip C4 i CAM prezint un nalt grad de halofilie i rezisten la secet. S-a
emis chiar ipoteza conform creia ciclul C4 ar constitui o modificare a ciclului C3, ca un rspuns
al plantelor la presiunea selectiv a mediului xerofitic sau salin, iar carboxilarea acidului
fosfoenolpiruvic (PEP), prin acumularea aciditii pe care o produce, ar avea la origine o
adaptare fa de neutralizare a cationilor minerali de ctre anionii organici.
Plantele de tip C4 necesit ioni de Na+ pentru desfurarea normal a metaboismului lor.
n lipsa Na+ apar necroze i cloroze speifice, n timp ce acest cation nu este absolut necesar
plantelor de tip C3. Balana ntre tipul C3 i tipul C4 poate fi influenat, de asemenea, de vrsta
frunzelor sau de nutriia mineral, n special de ionii de Na+, aportul acestora favoriznd trecerea
la tipul C4 sau la tipul CAM. Astfel, dac se suprim NaCl din mediul de cultur, specia
Mesembryanthemum crystallinum, de tip CAM, tinde s devin de tip C3.
Pentru plantele de tip CAM (Agave americana sau speciile de Opuntia) regimul hidric,
asociat cu temperatura i fotoperioada sunt hotrtoare n reglarea metabolismului. Astfel,
pentru Opuntia, dup cderea ploii, cnd filocladiile au un potenial hidric ridicat, fixarea
nocturn a CO2 este maxim, prin formarea acidului malic. n timpul zilei stomatele lor sunt
nchise i totui plantele asimileaz CO2, lundu-l din decarboxilarea acizilor dicarboxilici
acumulai n vacuole, utiliznd calea C4. Aceast caracteristic reprezint o adaptare remarcabil
a respectivelor plante, ce le permite s-i nchid stomatele n timpul zilei, fr a-i opri procesul
de fotosintez, pe cnd la plantele de tip C3 orice nchidere a stomatelor n timpul zilei reduce
serios fixarea CO2 i, deci, fotosinteza. Aceste strategii la care recurg plantele arat corelaii
ecofiziologice dintre cele mai uimitoare: plantele de tip CAM sunt esenial legate de mediile
aride, n vreme ce plantele de tip C4 sunt mult mai frecvente n ecosistemele semi-aride de
latitudini joase, iar plantele de tip C3 predomin n zonele temperate i nordice de latitudini mai
ridicate.
FACTORII DE MEDIU CARE INFLUENEAZ PROCESUL DE FOTOSINTEZ
a. Factorii externi
Lumina. Frunzele plantelor nu utilizeaz toat energia luminii care cade pe suprafaa
lor: 20% din aceasta este reflectat i se risipete n spaiu, iar 10% strbate frunzele, fr a fi
absorbit. Deci, din lumina care cade pe suprafaa frunzelor acestea absorb 70%, din care
utilizeaz n fotosintez numai aproximativ 1%. Din fraciunea absorbit 20% ridic

temperatura frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul
de 49% este eliminat din frunze prin fenomenul de transpiraie. Aceste valori prezint o
serie de variaii ce depind de structura plantelor (de exemplu cuticula neted i lucioas la
unele specii sau mat la altele, care influeneaz procentajul de lumin reflectat ori grosimea
frunzelor i cantitatea de pigmeni asimilatori, ce influeneaz cantitatea de radiaii care
strbat frunzele).
n afar de faptul c intervine n declanarea proceselor care duc la mrirea gradului
de deschidere a stomatelor (favoriznd difuziunea O2 i a CO2 din i, respectiv, n mezofil)
lumina intervine n fotosintez prin intensitate, calitate i prin aciunea manifestat asupra
procesului de respiraie foliar la unele specii.
n funcie de intensitatea luminii incidente fotosinteza are loc n mod diferit: la
plantele heliofile acesta crete n intensitate pn la 50-60% din intensitatea maxim a luminii
solare directe care poate atinge, n zilele senine de var, 100.000 luci. La plantele sciafile
intensitatea fotosintezei crete odat cu mrirea intensiti iluminrii doar pn la aproximativ
10% din intensitatea maxim a luminii solare directe, dup care, la iluminri mai mari,
aceasta scade.
Lumina influeneaz fotosinteza i prin compoziie, (lungimea de und a radiaiilor
incidente pe frunze). Mersul fotosintezei n radiaiile monocromatice depinde de garnitura de
pigmeni asimilatori de care dispun diferite grupe de plante i de nsuirile acestor pigmeni de
a absorbi diferite radiaii ale spectrului vizibil.
La plantele superioare i la algele verzi fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare
n radiaiile albastre-violet i n cele roii, spectrul de aciune urmnd spectrul de absorbie al
luminii de ctre pigmenii asimilatori. La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeai
intensitate n radiaiile verzi i n cele albastre datorit prezenei fucoxantinei, care absoarbe
radiaiile verzi. La algele roii fotosinteza decurge cu intensitate maxim n lungimile de und
din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului c ficoeritrina are absorbie
maxim n acest domeniu.
n cursul evoluiei plantele s-au adaptat n sensul elaborrii unor pigmeni care s le
permit absorbia n condiii optime a acelor radiaii luminoase care exist n mediul lor
natural de via. Acest fapt este deosebit de evident n repartiia algelor pe adncime n ap:
n mediul acvatic diferitele radiaii ale spectrului solar ptrund cu att mai la adnc cu ct
lungimea lor de und este mai mic: radiaiile roii ptrund pn la adncimi mult mai mici
(maxim 34 m), comparativ cu cele albastre (500m). Ca urmare, algele verzi predomin n
zona superficial a apelor, iar la adncimi mai mari predomin algele brune i roii, ce
posed pigmeni accesorii, capabili s absoarb radiaiile de lumin ajunse n aceste zone.
Temperatura. n mersul intensitii fotosintezei n funcie de temperatur se pot
distinge: o temperatur minim - temperatura cea mai joas la care procesul ncepe s se
manifeste; o temperatur optim - temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea
mai mare i constant n timp; o temperatur maxim - temperatura cea mai ridicat la care
procesul mai poate avea loc. Procesul de fotosintez ncepe, n general, la o temperatur uor
inferioar valorii de 00C, crete n intensitate odat cu ridicarea temperaturii, atingnd la unele
specii valoarea maxim la 30-400C dup care, prin mrirea, n continuare, a temperaturii,
acesta descrete rapid, ncetinind n jurul temperaturii de 500C.
Ca limit inferioar a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, poate fi discutat
cazul plantelor cu frunze persistente n timpul iernii, la care procesul are loc la temperaturi
mult mai coborte: - 60C (molid) ori numai -20C (grul de toamn).
Temperatura optim a fotosintezei, strns legat cu condiiile de iluminare i cu
concentraia CO2 din mediu variaz, n general, la plantele mezoterme, caracteristice
regiunilor noastre, ntre 20-300C.

Limita maxim a temperaturii la care procesul de fotosintez se mai produce este


situat, la plantele din regiunile noastre, la valori sub 45-500C, iar la plantele din regiunile
sudice la valori de 50-550C.
b. Factorii interni
Gradul de hidratare al esuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare
terestre fotosinteza scade destul de repede n intensitate odat cu creterea deficitului de ap al
frunzelor; n acelai timp existena unei cantiti mai mari de ap n esuturile foliare duce la o
scdere uoar a procesului, probabil din cauza reducerii spaiilor intercelulare, ca urmare a
saturrii celulelor cu ap, fapt ce duce la o micorare a difuziunii gazelor implicate. La
deficite de ap mai mari de 13% procesul se reduce progresiv i nceteaz la un deficit de ap
cuprins ntre 40-50%.
Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza s decurg cu o intensitate normal
este necesar ca produii rezultai s fie transportai rapid din celulele asimilatoare n celelalte
pri ale corpului plantelor, unde vor fi utilizai n diferite sinteze sau vor fi pui n rezerv.
La plantele amilofile, nspre amiaz, cloroplastele se ncarc cu cantiti mari de
amidon, fapt ce deranjeaz desfurarea intens a fotosintezei, procesul sporind din nou ca
intensitate abia n timpul dup amiezii, dup ce o parte din amidonul acumulat anterior, printro fotosintez activ, va fi fost transportat din frunze.
Cantitatea de pigmeni asimilatori. n mod obinuit pigmenii asimilatori se gsesc
n exces n celulele asimilatoare. Aceast cantitate devine un factor limitant doar n cazurile
de etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldeaz, la unele plante, cu
reducerea substanial a cantitii de pigmeni n celulele asimilatoare.

IV.

CARACTERIZAREA IERARHIEI SISTEMELOR BIOLOGICE


ECOLOGICE. CARACTERIZAREA ECOSISTEMELOR

1. Teoria sistemelor noiuni generale.


Din perspectiva teoriei sistemice studiaz sistemele supraindividuale de organizare ale
materiei vii (populaii, biocenoze, biosfera) integrate n mediul lor abiotic, inclusiv sistemul
socio-economic uman i relaiile acestuia cu componentele ecosferei. Astfel teoria general a
sistemelor este baz conceptual i metodologic pentru abordarea ecologiei. Conform acestei
teorii, ntreaga materie este organizat n corpuri de natur diferit (atomi, molecule, planete,
galaxii, fiine vii) care reprezint tot attea sisteme.
Sistemul este un ansamblu de elemente, identice sau diferite, unite prin conexiuni ntrun ntreg. Deci, sistemul apare ca un ansamblu organizat, astfel nct conexiunile i funciile
elementelor componente (subsisteme) concur la meninerea i ndeplinirea funciilor
ntregului.
Din perspectiva relaiilor cu mediul (cu alte sisteme), sistemele pot fi de trei categorii:
- izolate: nu au schimburi de materie i energie cu mediul; nu exist n natur; unele
sisteme artificiale (recipiente de tip termos) funcioneaz ca sisteme izolate, temporar.
- nchise: au doar schimburi energetice cu mediu; nu exist sisteme naturale absolut
nchise; un recipient nchis ermetic este un astfel de sistem; planeta Terra poate fi considerat
cu o anumit larghee un sistem nchis, deoarece schimburile de materie cu Universul sunt
infime dac le raportm la volumul planetei (sistemului).
- deschise: prezint schimburi att energetice ct i materiale cu mediu. Cum materie
i energia sunt suporturi (purttoare) ale informaiei, aceste sisteme prezint implicit i
schimburi informaionale cu mediul; toate sistemele naturale sunt sisteme deschise, iar

sistemele vii (biologice) sunt sisteme deschise n mod obligatoriu, prezentnd o serie de
nsuiri dintre care unele sunt deosebit de importante din punct de vedere ecologic, i care le
deosebesc de sistemele nevii.
2. nsuirile generale ale sistemelor biologice.
Caracterul istoric (diacronismul). nsuirile structurale i funcionale ale sistemelor
vii sunt rezultatul istoriei, a evoluiei lor n timp. Explicarea structurii i funcionrii unui
organism sau a unei populaii nu se poate face fr cunoaterea evoluiei lor istorice. De ex.
pentru a explica arealul actual al unei specii trebuie cunoscut istoria speciei: centrul de
origine, cile de dispersie, pulsaiile arealului cauzate de modificri la scar spaiotemporal geologic (glaciar interglaciar) etc.
Dependena de condiia iniial i comportamentul neliniar. Condiia iniial a
unui sistem poate determina traiectoria comportamentului acestuia n timp. Acest
comportament este ns neliniar: o schimbare de o anumit magnitudine poate induce o
modificare de magnitudine neproporional cu cea a cauzei. Dup unii autori, datorit
comportamentului neliniar prognozarea traiectoriei este practic imposibil. Ex: modificarea
concentraiei N i P dintr-un lac poate declana procesul de nflorire algal cu consecine
complexe la nivelul structurii i funciei ecosistemului.
Caracterul informaional. Sistemele biologice sunt sisteme informaionale, adic au
capacitatea de a recepiona, prelucra, stoca i transmite informaie n mediul lor. Cu ct
organizarea unui sistem este mai avansat, cu att cantitatea de informaie deinut este mai
mare. Existena oricrui sistem biologic depinde de relaiile sale cu mediul, astfel tendina
evolutiv const n realizarea unei cantiti optime de informaie pentru asigurarea persistenei
sistemului. Perceperea i transmiterea fidel a informaiei se realizeaz datorit fenomenului
de redundan (suplimentarea informaiei unui mesaj fr alterarea sensului, pentru a-l proteja
de perturbaia zgomotului de fond) att la nivelul mesajului ct i al receptorului (doi ochi,
dou urechi). Fidelitatea informaiei nu este absolut, de exemplu erorile de copiere a
informaiei genetice (mutaiile) reprezint o surs de evoluiei prin selecia lor natural de
ctre mediu.
Integralitatea. Integralitatea. Orice sistem este alctuit din mai multe pri care,
datorit specializrii i interdependenei, se comport ca un ntreg. Cu ct specializarea
(exacerbarea unor caracteristici n detrimentul altora) prilor este mai mare, cu att
interdependena acestora va fi mai puternic, iar integralitatea sistemului va fi mai accentuat.
Integralitatea sistemelor supraindividuale este inferioar celei caracteristice organismelor
individuale. nsuirile ntregului sunt superioare nsuirilor prilor sau sumei acestei nsuiri,
deoarece, datorit interaciunii dintre pri, rezult trsturi noi, emergente, proprii doar
ntregului, care nu se regsesc la nivelul prilor acestuia.
Nivel
Trsturi
Emergente

Individual
metabolism,
existena n timp
limitat genetic,
ontogenia,
capacitatea de reacie la
modificrile mediului,
surs a variabilitii, material
pentru selecie

Populaional
existen nelimitat n timp,
rata reproducerii,
dimensiunea,
densitatea,
dinamica,
structura pe vrste, sexe

Biocenotic
reciclarea substanelor, deci
regenerarea resurselor
primare, realizarea unei
producii biologice

O alt consecin a integralitii este c un subsistem integrat n sistem are alt


comportament dect nafara sistemului unde nu mai interacioneaz cu celelalte subsisteme.
Din aceast cauz, rezultatele unor experimente de laborator trebui completate cu observaii
sau experimente de teren i / sau naturale.
Autoreglarea. Sistemele biologice funcioneaz pe principii cibernetice, mecanismele
implicnd mai multe tipuri de conexiuni:
Conexiuni externe: pun sistemul n relaie cu mediul.

Conexiuni interne: directe (determin apariia unui rspuns la un anumit stimul) i


inverse (feed-back) (ajusteaz rspunsul iniial la caracteristicile stimulului) pozitive
(amplific rspunsul iniial) sau negative (reduc rspunsul iniial).
Feed-before: mecanisme de prevenire i anticipaie
Rezultatul acestor mecanisme const n apariia unor oscilaii n jurul unor valori
programate ale parametrilor sistemului. La organismele individuale exist structuri
specializate ce asigur funcionarea mecanismelor cibernetice. La sistemele supraindividuale
aceste structuri lipsesc sau sunt mai puin evidente (pot s apar indivizi specializai n cadrul
grupurilor la organismele cu organizare social complex unele insecte, mamifere).
Autoreglarea permite existena unui comportament activ al organismelor fa de variaia
variabilelor de mediu. Organismul alege hrana, caut sau construiete refugii, evit sau lupt
cu inamicii, alege locurile cu factori abiotici favorabili. Deci, sistemele biologice nu sunt
entiti pasive, ci se comport activ selectnd sau chiar crend condiii/resurse de mediu.
Caracterul autopoetic. Este capacitatea sistemelor biologice de a se autoreface. Este
rezultatul capacitii de autoorganizare a sistemelor biologice datorate conexiunilor
funcionale dintre componentele sistemului: componentele n interaciune sunt capabile s
reproduc sau s produc aceeai reea de structuri i procese care le-a dat natere lor.
Caracterul antientropic. Este evideniat de termodinamica sistemelor disipative ce
menin stabile fluxurile materiale i energetice departe de echilibrul termodinamic, cu tendina
de maximalizare a intrrilor de energie din mediu, energie disipat pentru meninerea,
dezvoltarea i creterea complexitii structurilor sistemului. Comportamentul antientropic al
sistemelor biologice contrazice n aparen legile termodinamicii. Sistemele biologice se opun
tendinei ctre echilibrul termodinamic prin creterea continu a entropiei, ele se structureaz
acumulnd negentropie: dezvoltarea ontogenetic, evoluia speciilor.
Caracterul fractal. Sistemele biologice depind de fluxul continuu de energie.
Interfaa sistem-mediu are un rol important pentru meninerea acestui flux. Dar, suprafaa
crete la ptrat, iar volumul la cub, ceea ce nseamn c o creterea biomasei organismelor
implic amplificarea fluxului de energie la nivelul interfeei rezultnd un deficit de suprafa.
Deficitul de suprafa se poate rezolva pe dou ci: (1) Fragmentarea suprafeei.
Raportul suprafa/volum rmne constant dac odat cu creterea volumului, prin apariia de
pliuri, excrescene, prin fragmentare se realizeaz mrirea i amplificarea schimburilor de
suprafa. (2) Fluidizarea mediului. La animalele reofile curenii de ap asigur un aport
permanent de resurse, compensnd imposibilitatea creterii suprafeei corpului care ar duce la
alterarea hidrodinamicii acestuia.
Caracterul dinamic. Sistemele biologice pot exista timp nedefinit ntr-o faz de
relativ stabilitate sau de echilibru dinamic (Flussgleichgewicht = echilibru curgtor cf.
Ludwig von Bertalanffy). Rezult datorit mecanismelor cibernetice care realizeaz
autocontrolul parametrilor sistemici ce sufer oscilaii n jurul unor valori medii. Acest
caracter rspunde la oscilaiile periodice sau neperiodice ale factorilor de mediu. Rezult
capacitatea sistemelor biologice de a-i menine homeostazia, de a rezita activ la variaiile,
adesea imprevizibile ale mediului. Mecanismele cibernetice asigur meninerea orientrii, a
tendinei iniiale a proceselor biologice, chiar i sub influena perturbaiilor, fenomen numit
homeorhez (stabilitate homeodinamic). Datorit sensibilitii lor, sistemelor dinamice au
comportament neliniar ce reprezint o consecin a dou mecanisme iniiale: bifurcaii i haos.
Bifurcaii. Comportamentul neliniar face ca traiectoriile sistemelor s fie imprevizibile
deoarece n dependen de condiiile iniiale i ca urmare a depirii unor limite de ctre
variaiile unor parametri sistemici iniiali, oscilaiile sistemului se modific, devin eratice, n
aparen dezordonate. Consecina acestor fluctuaii const n multiplicarea traiectoriilor
posibile ale evoluiei ulterioare a sistemului fenomen numit bifurcaie.

Haos. Reprezint amplificarea oscilaiilor care face ca sistemul s intre ntr-un regim
dinamic, aparent dezordonat. La sistemele dinamice apare un haos determinist n sensul c are
nite reguli proprii care nu sunt cunoscute n totalitate. Starea de haos reprezint o tranziie
ctre o nou stare de echilibru dinamic a sistemului. Se caracterizeaz printr-un anumit grad
de dezordine cu cretere de entropiei i imprevizibilitatea traiectoriei ulterioare. Ulterior, are
loc trecerea la un nou regim dinamic, la structurarea de noi cicluri catalitice care duc i la
scderea entropiei.
Ierarhia de programe. Comportamentul n sens larg al unui sistem viu se poate
schimba n anumite limite permind sistemului realizarea unor stri diferite. Programul este
una din strile posibile pe care sistemul dat este capabil s le realizeze n limitele permise de
organizarea sa. Programul reprezint schimbarea posibil, viitoare, a sistemului determinat
de structura lui (Amosov 1965). Sistemele au mai multe traiectorii posibile, motiv pentru care
se realizeaz programul pentru care exist condiii potrivite. Deci un sistem este guvernat de
mai multe programe care, datorit ierarhizrii, se clasific n trei categorii:
- proprii (pentru sine): asigur autoconservarea sistemului
- inferioare: strile subsistemelor din sistemul dat
- superioare: strile unui sistem dat menite s asigure existena suprasistemului din
care face parte.
Programele inferioare sunt subordonate programelor proprii care se subordoneaz
programelor superioare. ns, programele inferioare constituie limitri ale celor superioare,
adic ultimele nu se pot derula dac primele nu se realizeaz corespunztor.
Teoria gena egoist (Selfish Gene - Richard Dawkins, 1976) conform creia genele
tind s se reproduc / rspndeasc uneori n defavoarea unor purttori explic dominarea
programelor specie asupra programelor proprii indivizilor din specia respectiv, precum i
fenomene nefavorabile indivizilor ca selecia de grup nrudit si altruismul.
3. Ierarhia sistemelor biologice, categorii ierarhice n lumea vie.
Orice sistem viu este alctuit din elemente componente (subsisteme) i este la rndul
su un subsistem al unui sistem mai mare, integrator (suprasistem). Astfel rezult un
ansamblu de sisteme cu grade de complexitate diferite constituite ntr-o structur ierarhizat:
subsistem < sistem < suprasistem. O consecin a acestei ierarhii este aceea c sistemele au
proprieti sumative (rezultate prin nsumarea proprietilor subsitemelor componente) i
proprieti emergente (proprieti noi ale unui sistem ce nu se regsesc la nivelului
subsistemelor componente).
Sistemele vii sunt extrem de complexe, dar pot fi grupate n patru mari categorii
ierarhice: somatic, organizatoric, ecologic i taxonomic.
Ierarhia somatic. Include totalitatea sistemelor ierarhizate, vii i nevii, ce intr ca
elemente componente n alctuirea unui sistem biologic de nivel individual (organism). Din
aceast cauz, ele se mai numesc i infraorganismice sau subindividuale. Aceast ierarhie
cuprinde: particule elementare, atomi, molecule, macromolecule,organite, celule, esuturi,
organe i sisteme de organe.
Ierarhia organizatoric. Include sistemele biologice, adic nivelurile de organizare
ale materiei vii. Un nivel de organizare cuprinde sisteme biologice diferite din punct de
vedere structural i funcional, capabile de o existen de sine stttoare i cu nsuiri
universale comune. Aceast ierarhie cuprinde: individul (organismul), populaia (specia),
biocenoza (comunitatea) i biosfera.
Individul reprezint forma elementar i universal de existen a vieii. Indivizii au o
existen n timp limitat genetic i realizeaz un schimb permanent de materie, energie i
informaie cu mediul nconjurtor (proces numit metabolism). Toate sistemele
supraindividuale sunt forme de grupare i organizare a indivizilor. Fiecare organism prezint
funcii de relaie, nutriie i reproducere. Indivizii pot fi reprezentai i de organisme

unicelulare, ca urmare, celula poate fi nivel al ierarhiei somatice dar i al ierarhiei


organizatorice.
Populaia este alctuit dintr-un grup de indivizi aparinnd aceleiai specii, care i
desfoar activitatea n cadrul unei biocenoze. Indivizii unei populaii sunt interconectai prin
relaii intraspecifice i mai ales prin relaii de reproducere. Populaia este capabil de existen
de sine stttoare, din punct de vedere reproductiv, timp nedefinit.
Specia este o comunitate reproductiv alctuit din una sau mai multe populaii.
Specia este n acelai timp un sistem biologic (un nivel n ierarhia organizatoric) i un nivel
n ierarhia taxonomic. Astfel, specia ca sistem biologic, devine veriga de legtur dintre
ierarhia organizatoric i ierarhia taxonomic.
Biocenoza include totalitatea indivizilor grupai n populaii distincte ce ocup un
anumit biotop (spaiu sau volum fizic). Principala caracteristic a biocenozei o reprezint
relaiile dintre speciile componente (relaii interspecifice), dintre care cele mai importante
sunt cele trofice.
Biosfera este nveliul viu al planetei, ce include totalitatea indivizilor de pe Pmnt,
grupai n populaii i biocenoze.
Ierarhia sistemelor ecologice. Include totalitatea sistemelor ce intr n componena
ecosferei. Unitatea de baz a ecosferei este ecosistemul. Acesta este alctuit dintr-o biocenoz
mpreun cu biotopul pe care aceasta l ocup i include inter-relaiile dintre aceste dou
componente. Ecosfera integreaz biosfera cu suportul ei neviu (toposfera: totalitatea
biotopurilor de pe Terra), alctuit din hidrosfer i pri ale litosferei i atmosferei.
Ecosistemul este constituit din biocenoza integrat cu biotopul ei. Reprezint unitatea
structural elementar a ecosferei, capabil s asigure transferul de materie, energie i
informaie. Biotopul este constituit din totalitatea factorilor abiotici (nevii) de la nivel local.
Ierarhia taxonomic. Este alctuit din categorii taxonomice (numite taxoni) de
diferite ranguri, mergnd de la specie la regn.
4. Biocenoza: structura trofic.
Structura trofic a ecosistemului este constituit din uniti funcionale ale
transformrii i transmiterii nutrienilor, denumite lanuri trofice. Acestea, la rndul lor sunt
formate din organisme ce aparin unui anumit nivel trofic. Nivelul trofic grupeaz organisme
cu poziie sistematic diferit dar cu manifestri similare n planul fiziologiei nutriiei.
Dup natura hranei i modul de obinere al acesteia principalele niveluri trofice sunt:
productorii, consumatorii i descompuntorii.
Productorii sunt organisme autotrofe care transform substanele minerale n
substan organic. Aceste organisme pot fi fotoautotrofe (plante, bacterii) sau
chemoautotrofe (bacterii).
Consumatorii sunt organisme heterotrofe care preiau materia organic gata format.
Consumatorii pot fi mprii n funcie de materia organic consumat n consumatori biofagi
(preiau substana organic vie: fitofagi, carnivore) i consumatori saprofagi sau detritivori
(consumatori de substan organic nevie; categorii speciale de saprofagi sunt necrofagii i
coprofagii). Consumatorii pot fi de ranguri diferite:
- consumatori primari (1) triesc pe seama productorilor sau detritusului, deci pot fi
n general fitofagi, bacterivori sau saprofagi.
- consumatorii de secundari (2) se hrnesc cu consumatori I.
- consumatorii teriari (3) se hrnesc cu consumatori II.
Descompuntorii sunt organisme care realizeaz mineralizarea substanelor organice,
adic o transform n substane minerale. Descompunerea este realizat n general de bacterii
i ciuperci prin procese de fermentaie i putrefacie.
Majoritatea organismelor aparin la mai multe niveluri trofice, cei mai muli
consumatori sunt omnivori. Fenomenul este evident la speciile cu stadii larvare: mormolocii

sunt fitofagi, adulii amfibienilor sunt preponderent carnivori. Cianobacteriile, considerate


autotrofe, pot consuma i aminoacizi dizolvai n ap. Algele din sol realizeaz fotosinteza
cnd se gsesc, la suprafaa solului, n contact cu lumina, ns n orizonturile mai profunde, n
absena luminii, ele devin heterotrofe. Din aceste considerente, nivelurile trofice sunt
abstractizri simpliste ale conexiunilor trofice multilaterale ale speciilor.
Relaiile dintre categoriile trofice asigur recircularea materiei la nivelul
ecosistemului, ntre compartimentul de materie mineral, accesat de productorii autotrofi, i
compartimentul de materie organic nevie, alimentat de fiecare nivel trofic i accesat de
consumatorii saprofagi i descompuntori, ultimii nchiznd ciclul prin transformarea materia
organic nevie n materie mineral.
PRODUCTORI

Substane
minerale

CONSUMATORI
1

CONSUMATORI
2

CONSUMATORI
3

Substan organic
nevie

DESCOMPUNTORI

SAPROFAGI

lanul saprofagilor

lanul
descompuntorilor

Relaiile dintre nivelurile trofice ale unui ecosistem


Lanurile stabilite n urma relaiilor trofice dintr-o biocenoz trofice pot fi considerate
subsisteme ale comunitilor.
Clasificarea lanurilor trofice
Cele mai simple lanuri trofice sunt formate din 2 verigi, productor consumator
Ex: alga Fucus nematodul Holenchus fuciola (se pare c nu are prdtori sau
parazii)
Majoritatea lanurilor trofice au 3 4 verigi: productor consumator 1
consumator 2. Lanurile trofice nu se pot extinde prea mult datorit intrrilor limitate de
substan i energie care sunt realizate de productori. n general, tendina lanurilor trofice
este de scurtare, dar numrule verigilor crete n caz de supraofert a unei resurse.
Mai multe lanuri trofice dintr-o biocenoz, sau chiar din biocenoze diferite, pot fi
reunite prin veriga final. Ex: Strix aluco reunete aproximativ 30 de lanuri trofice.
Lanurile trofice au fost clasificate n funcie de primele verigi:
1. lanuri trofice erbivore: plant fitofag zoofag
Ex: ierburi elefant; Plante colibri pianjeni Avicularia (nivelurile trofice
superioare nu trebuie s fie nsoit i de o superioritate filogenetic)
2. lanuri trofice detritivore: prima verig este reprezentat de detritofagi
Ex: detritus enchitreide Lithobius Sorex; Detritus copepode salmonide
3. lanuri trofice bacterivore: prima verig este reprezentat de bacterii
chemosintetizante
Ex: n zonele abisale ale oceanelor n apropierea vent-urilor: Bacterii
chemosintetizante pogonofore crustacee sau Bacterii chemosintetizante molute
crustacee; n apa din sol: bacterii chemosintetizante protozoare

4. lanuri trofice parazite: sunt reprezentate de sisteme gazd parazit hiperparazit


Ex: gru Puccinia graminis Xanthomonas uredovorus bacteriofag
- lan parazitic erbivor: dud Bombyx mori Borellina bombycis (virus)
- lan parazitic detritivor: n apa mrilor detritus bacterie bacteriofag
5. lanuri trofice derivate (minore):
- lanuri granivore: semine psri granivore
- lanuri nectarivore: nectar albine
- lanuri briovore: muchi + licheni Rangifer tarandus
- lanuri micetofage: ciuperci anelide
6. Lanuri trofice bazate pe organisme cu nutriie mixt:
detritus nematod fungi nematofagi (Dactyella elipsospora, Arthrobotris
oligospora); insecte plante insectivore (Drosera rotundifolia)
Unitile funcionale concrete dintr-un anumit nivel trofic sau dintr-o reea trofic sunt
ghildele. Ghilda reunete speciile nrudite sau nu, dintr-o comunitate care exploateaz aceeai
resurs ntr-o manier similar (ghilda psrilor insectivore sau ghilda psrilor granivore).
Unele specii pot fi comune mai multor lanuri trofice din aceeai biocenoz i astfel
aceste se interconecteaz formnd o reea trofic. Reelele trofice a 2 biocenoze adiacente pot
fi legate prin aa-numitele conexiuni trofice interbiocenotice. Aceste sunt realizate de speciile
caracteristice zonei de ecoton care transfer energie dintr-o biocenoz n alta. Sensul
transferului energetic este dinspre biocenoza mai tnr ctre cea matur.
Piramidele ecologice sunt reprezentri cantitative, stilizate, ale nivelurilor trofice ale
unei comuniti. Acestea pot fi de mai multe categorii: piramida numerelor, piramida
biomasei i piramida energiei.
Piramida numerelor. Se mai numete i eltonian (Elton 1927). Reflect relaiile
numerice dintre indivizii nivelurilor trofice. Talia, longevitatea i
3
eficiena metabolismului cresc ctre vrful piramidei, n timp ce
numrul indivizilor i ritmul reproducerii scade n acelai sens. Ex:
Consumatori
sunt necesare numeroase grune pentru hrana unui singur
2
porumbe i n continuare mai muli porumbei pot constitui hrana
pe parcursul vieii unui oim cltor.
Consumatori 1
n unele comuniti terestre i acvatice cu adncime mic i
macrofite, raportul numeric productori / fitofagi se inverseaz
Productori
(Ex: un mesteacn poate furniza hran pentru 680.000 insecte
fitofage; un stejar poate suporta 1.000.000 insecte). Din aceste
considerente s-a abordat reprezentarea piramidal a funciunilor trofice din perspectiva
biomasei.
Piramida biomasei. n ecosistemele terestre, biomasa
Consumatori
scade spre vrful piramidei. Aceast reprezentare consider
2
i descompuntorii care au un rol principal n reciclarea
nutrienilor n ecosistem.
Consumatori 1
i n cazul piramidei biomasei s-au observat excepii
n sensul c aceasta se prezenta inversat. Ex: studiul
Productori
comunitii planctonice din Canalul Mnecii a relevat c
biomasa (g su/m2) acestuia este considerabil mai mic dect
Descompuntori
a consumatorilor acestuia. Aceast situaie se explic prin
faptul
c
fitoplanctonul
Peti pelagici
Peti pelagici
compenseaz biomasa mic
0,0016 g su/m2/zi
1,8g su/m2
momentan
printr-o
rat
(vitez)
de
producere
a
Zooplankton
Zooplankton
1,5g su/m2
0,15 g su/m2/zi
biomasei (g su/m2/zi) mult mai
Fitoplnankton
0,4g su/m2

Fitoplankton
0,4 g su/m2/zi

mare dect a consumatorilor (o diatomee are o via de cteva zile, n timp ce larvele
planctonice ale unor nevertebrate pot supravieui cteva luni).
Piramida energiei. Fiecare nivel trofic este reprezentat prin producie de energie (ex:
kcal/m2/an). Producia scade ctre vrful piramidei. Energia care se transfer la o treapt
superioar a piramidei este de 1/10 din cea a nivelului trofic inferior. Ca urmare energia
pierdut prin cheltuieli necesare ntreinerii vieii (n special respiraie) crete ctre vrful
piramidei i, consecutiv, crete i eficiena utilizrii energiei. Odum a urmrit fiecare puterea
de reprezentare a fiecrui tip de piramid pentru o comunitate de pe un hectar de lucern.
Piramida numerelor era dezechilibrat pentru primele 2 nivele, cea a biomasei a fost ceva mai
echilibrat, iar cea a energiei a fost cea mai echilibrat. Piramidele energiei reflect cel mai
bine realitatea deoarece nu sunt niciodat inversate.
5. Funcia energetic a ecosistemului. [Coglniceanu 2007]
Prima lege termodinamic arat c energia nu poate fi nici creat nici distrus, ci doar
transformat. A doua lege termodinamic susine c n orice transformare energetic, energia
potenial se reduce prin degajarea cldurii din sistem. Transferul energetic de la un nivel
trofic la altul presupune o pierdere de 90%, deci n sistem rmne doar 10%. Probabil din
aceast cauz, lanurile trofice au un numr limitat de verigi. Nutrienii, spre deosebire de
energie, sunt recirculai n sistem, fiind mai concentrai n nivelurile trofice superioare.
Echivalentul energetic fixat prin fotosintez reprezint producia primar brut. Din
aceasta o parte se pierde prin respiraia productorilor fototrofi, iar ceea ce rmne reprezint
producia primar net. Producia primar net reprezint n general cam 1% din echivalentul
energetic al radiaiilor solare. Producia secundar este cea realizat de consumatori i
detritivori (prelucreaz 80 90% din materia organic). Eficiena produciei (producia
net/cantitate asimilat) este de 10% la ectoterme i 1 2% la endoterme. Organismele de
talie mic (nevertebrate, protozoare) pot avea o eficien de 30 40%. Eficiena consumului
sau digestiei (cantitatea preluat de nivelul trofic n / producia net a nivelului trofic n-1) la
erbivore este de pn la 15% (deci 85% sau mai mult este preluat de detritivori), fitofagii
acvatici sunt mai eficieni (30 40%). Aceasta depinde de mijloacele de aprare a
productorilor. La carnivore eficiena consumului este de 50 100%. Eficiena transferului de
la un nivel trofic la altul (asimilarea la nivelul trofic n / asimilarea la nivelul trofic n-1) este n
medie de 10% (de aceea lanurile trofice au nu mai mult de 4 5 verigi).
Asimilaie
cretere
En.
Digerabil

En.
metabolizabil

Energia
plantelor
(Consum)

producie

Respiraie

defecaie

excreie

reproducere

activitate

ntreinerea
funciilor vitale

Fluxul energiei la nivelul unui consumator: numai energia folosit pentru producie rmne n
cadrul nivelului trofic respectiv reprezentnd producia secundar
6. Succesiunea ecologic. [Coglniceanu 2007]
Este procesul prin care speciile unei biocenoze sunt nlocuite n conexiune de
transformrile condiiilor de existen, n timp. Din punct de vedere sistemic, succesiunea
reprezint seria de stri n care sistemul crete i se dezvolt n plan structural i funcional n

sensul maximalizrii fluxului de energie i a vitezei de circulaie a micro- i


microelementelor, adic n sensul domeniului de stabilitate.
Asupra desfurrii succesiunii exist 2 teorii:
Teoria clasic determinist consider succesiunea un fenomen determinist care se
desfoar legic.
Cealalt teorie, este ce stocastic sau probabilistic care susine c succesiunea se
realizeaz printr-un proces continuu de imigrare a speciilor.
Conform teoriei clasice, succesiunea se desfoar printr-un mecanism de facilitare ce
cuprinde 6 stadii:
1. denudarea biotopului reprezint ndeprtarea total sau parial a biocenozei de pe o
anumit suprafa, sau apariia unui nou substrat;
2. imigrarea nseamn ptrunderea speciilor din alte ecosisteme, acestea populnd
treptat habitatele nude. Interaciunile dintre imigrani sunt slabe. Primii imigrani mai sunt
numii i pionieri;
3. eceza (colonizarea) const n selecia natural a imigranilor, selecie realizat de
mediul abiotic;
4. concurena interspecific are loc ntre colonitii cu preferine comune pentru
anumite resurse de mediu, mai ales trofice. n aceast etap se decide compoziia calitativ i
cantitativ a comunitii;
5. reacia biocenotic reprezint modificarea biotopului sub aciunea biocenozei. Ca
urmare apar noi resurse neexploatate ajungndu-se ntr-o situaie asemntoare cu faza1. Ca
urmare fazele 2 5 se reiau pn cnd se ajunge la valorificarea cvasitotal a mediului
respectiv i se ajunge n faza urmtoare;
6. stabilizarea (climax) const n definitivarea structurii i funcionalitii biocenozei.
Aceasta persist n continuare fr transformri eseniale.
n esen fiecare specie faciliteaz ptrunderea alteia n sistem pn la atingerea
stadiului de climax. Comunitatea de climax poate fi prevzut pentru o anumit regiune pe
baza factorilor climatici i pedologici.

Diagrama stadiilor succesiunii


Mecanismul facilitrii este acceptat i de teoria probabilistic, cu urmtoarea
meniune: imigrarea reprezint un fenomen probabilistic, iar colonitii ulteriori se pot stabili
prin competiie. Astfel, alctuirea comunitii de climax nu poate fi predeterminat ci este
supus hazardului.
Un alt mecanism este cel de inhibiie. Conform acestuia, unii coloniti mpiedic prin
diferite mijloace stabilirea imigranilor, iar succesiune poate continua doar dac speciile
inhibitoare dispar. Deoarece compoziia comunitii de climax nu poate fi prevzut, acest
mecanism este unul probabilistic.
Mecanismul toleranei susine c orice specie poate iniia succesiunea, iar climaxul
este atins ntr-o manier oarecum ordonat.

Ultimul mecanism se numete mecanismul colonizrii aleatoare. Succesiunea


debuteaz cu speciile care se ntmpl s ajung primele i s gseasc condiii favorabile.

Mecanismele succesiunii
n realitate s-a observat c toate aceste mecanisme pot fi implicate n succesiune
O comunitate ajuns ntr-o faz stabil ncepe s evolueze. Evoluia unui ecosistem
const n dezvoltarea trsturilor emergente rezultate din interaciunile ce se stabilesc ntre
componentele ecosistemului respectiv.
Clasificarea succesiunilor:
Dup natura substratului:
- primar (ecogeneza): ncepe ntr-un mediu lipsit de via; este rar n prezent. Ex:
insule vulcanice noi, suprafee devastate de erupii vulcanice, suprafee rmase n urma
retragerii ghearilor, depozite de steril, exploatri de suprafa, etc.
- secundar: rspndit, se declaneaz dup aciunea unei fore perturbatoare
obinuite (incendii, uragane, inundaii, secet etc.); biocenoza este parial distrus, o serie de
specii supravieuiesc.
Dup fora declanatoare:
- abiogene: provocate de factori abiotici;
- biogene: provocate de factori biotici: Ex: recifii coralieri sunt sfredelii de spongieri,
polichete, bivalve, sipunculide i ciripede care faciliteaz instalarea n scobituri a algelor i
fanerogamelor
- tehnogene (antropogene): Ex: terenuri agricole prsite, bararea rurilor, exploatri
miniere etc.
Dup amploarea succesiunii:
- macrosuccesiuni: afecteaz ntreaga biocenoz
- microsuccesiuni: transformri biogene, reversibile ale prilor structurale ale
ecosistemului ce nu cuprind ntreaga biocenoz. Ex: nlocuirea sinuziilor de artropode din
plria ciupercilor, prbuirea unui arbore dintr-o pdure etc.

Dup ariditatea substratului:


- xeroserie: un substrat arid se transform n unul mezofil. Ex: un cmp poate deveni o
pdure
- hidroserie: un substrat hidrofil se transform n unul mai arid. Ex: un iaz poate
deveni o pajite
Importana cunoaterii succesiunii:
Cunoaterea succesiunii are importan n manipularea unui ecosistem, de obicei
degradat, n sensul creterii:
- biomasei acestuia, dac se urmrete obinerea unui produs agricol (nlocuire),
- al numrului de specii, cnd se obine un ecosistem stabil care sporete calitatea
mediului prin ciclurile sale (ameliorare),
- pentru reconstrucia ecologic (restaurare).

Traiectoriile posibile ale unui ecosistem degradat din perspectiva biomasei i diversitii
specifice

V. PRINCIPII MODERNE DE CLASIFICARE A LUMII VII


REGNUL PROCARYOTAE
Termenul de procariot a fost introdus n 1937 de ctre Edward Chatton, n scopul
diferenierii organismelor lipsite de nucleu de celulele nucleate ale plantelor i animalelor. n
1961, Roger Stanier caracteriza procariotele drept celule care posed material nuclear
(nucleoplasm) lipsit de membran nuclear. n 1969, Robert H. Whittaker a propus o
clasificare ce stipuleaz c procariotele sunt strmoii eucariotelor, altfel spus, eucariotele au
evoluat dintr-o celul procariot care s-a dezvoltat n alt celul procariot ca endosimbiont.
Relaia simbiotic este demonstrat de similitudinea dintre celulele procariote i organitele
eucariote. Specia procariot poate fi definit ca o populaie celular cu caracteristici
asemntoare. Reprezentanii unei specii bacteriene nu pot fi difereniai sensibil unii de alii,
dar pot fi separai net de reprezentanii altor specii, de regul, prin mai multe caractere. n
unele cazuri, culturile pure ale aceleai specii nu sunt identice din toate punctele de vedere.
Tulpina reprezint o populaie microbian format din descendenii unei singure izolri n
cultur pur. Identificarea se face prin numere, litere sau nume.

Regnul Procaryotae (numit i Monera) se afl la baza arborelui genealogic i include


organisme unicelulare cu celule procariote. Structura celular este caracteristica definitorie
principal pentru acest regn. El cuprinde toate microorganismele cunoscute sub denumirea de
bacterii i are dou grupe principale: eubacterii - bacterii cu structur celular procariot
caracteristic, includ procariotele patogene precum i foarte multe procariote nepatogene care
se gsesc n sol, ap etc. i archaeobacterii bacterii cu structur celular i funcii atipice,
care nu au peptidoglican n pereii celulari, triesc n condiii extreme i pot realiza procese
metabolice neobinuite. Acestea din urm includ trei grupe importante: metanogenele strict
anaerobe, care produc metan din dioxid de carbon i hidrogen; halofilele extreme - care
necesit concentraii mari de sruri pentru a supravieui; hipertermofilele - care triesc normal
n medii acide, cu temperaturi ridicate.
Bacteriile pot exista unicelular-solitar sau unicelular-colonial, cu excepia
actinomicetelor, care au organizare de tip micelial. Modul de nutriie este predominant
absorbtiv, iar metabolismul de tip foto- sau chimiosintetic. Reproducerea se face prin
diviziune asexuat, mai rar prin nmugurire, forma esenial de reproducere fiind
sciziparitatea (diviziunea direct). Pot fi imobile sau mobile (prin flageli simpli, de tip special,
sau prin alunecare-glisare). Unele bacterii pot forma spori, ce constituie un mijloc de
conservare a speciei. Bacteriile sunt ubicuitare. Rolurile ndeplinite de microorganisme n
natur pot fi succint rezumate astfel: ageni biogeochimici n formarea i transformarea
solului, descompunerea resturilor organice, transformarea elementelor chimice biogene (C, N,
S, P Fe), producerea primar de substan organic; ageni patogeni specifici pentru plante,
animale i om; productori de substane biologic active (antibiotice, vitamine, enzime, acizi
aminici, alcaloizi, hormoni, insecticide biologice), de substane chimice (alcooli, solveni
organici, acizi organici) i proteine furajere sau alimentare.
Schema de clasificare taxonomic a procariotelor prezentat n Bergeys Manual of
Systematic Bacteriology (ed. a IX-a, vol. 1 - vol. 4, 1984-1989) acord o importan deosebit
criteriilor fenotipice i aplicative. Cele patru diviziuni sunt caracterizate dup prezena sau
absena peretelui celular, natura chimic i structura peretelui celular: diviziunea Gracilicutes
(I) include procariotele cu perete celular subire, caracteristic bacteriilor Gram negative;
diviziunea Firmicutes (II) include procariotele cu perete celular gros, de tipul bacteriilor Gram
pozitive; diviziunea Tenericures (III) include procariote cu o natur variabil, indicnd lipsa
unui perete celular rigid; diviziunea Mendosicutes (IV) include procariotele cu perete celular
neconsolidat, sugernd lipsa stratului de peptidoglican.
ncrengtura Cyanobacteria (Cyanophyta)
Cianobacteriile (algele albastre-verzi) reprezint un grup divers i numeros (peste
7500 de specii) de bacterii fotosintetice oxigenice. Dintre acestea, cca. 7300 sunt simbiotice.
Sunt organisme procariote, actuale i fosile. Ca fosile sunt cunoscute din Precambrian, fiind
denumite stromatolite (concreiuni calcaroase cu cianofite fosile). Talul cianobacteriilor este
divers: unicelular, colonial i filamentos. Cianobacteriile filamentoase pot fi ramificate sau
neramificate. Filamentele pot fi alctuite din celule conforme (asemntoare) sau din dou
tipuri de celule (izociste i heterociste), diferite morfologic i structural. Forma celulelor este
diferit: sferic, oval, eliptic etc., iar dimensiunile sunt variabile (0,5 100 m). Nu sunt
prevzute cu flageli, ns unele cianofite filamentoase prezint mobilitate. Culoarea celulelor
difer (roie, albastr-verzuie, verde, brun etc.), n funcie de pigmentaie, intensitatea
luminii mediului nconjurtor i maximul absorbiei luminoase.
Structura celular. Celulele sunt acoperite cu o capsul (teac) gelatinoas,
denumit glicocalix. Grosimea i structura tecii gelatinoase difer n funcie de grupul
taxonomic: la unele specii aceasta este slab dezvoltat sau absent, n timp ce la alte specii
este alctuit din mai multe straturi. Sub peretele celular se gsete membrana plasmatic. La
unele cianobacterii, aceasta prezint invaginaii citoplasmatice denumite mezozomi.

Coninutul citoplasmatic este difereniat n cromatoplasm (la exterior) i centroplasm (la


interior). n cromatoplasm se gsesc ribozomi, tilacoizi, vacuole cu gaz etc. Ribozomii sunt
de tip 70 S, iar ARNr din aceste organite este similar cu cel al cloroplastelor i mitocondriilor
din celula eucariot. Tilacoizii (lamele fotosintetice) sunt discuri nchise, care conin n
membrane clorofila a i pigmeni carotenoizi (-caroten, zeaxantin, mixoxantofil i
osciloxantin). Pe suprafaa tilacoizilor sunt ficobilizomi, formaiuni alctuite din
ficobilinproteine, precum ficocianina (pigmentul albastru), aloficocianina, ficoeritrina
(pigmentul rou), ficoeritrincianina. Vacuolele cu gaz prezint o membran permeabil
anumitor gaze. Vacuolele permit celulelor s pluteasc i s-i schimbe poziia pe vertical n
straturile de ap. Cnd celulele nu-i mai pot regla vacuolele cu gaz, datorit fluctuaiilor
extreme de temperatur i oxigen, cianobacteriile plutesc la suprafaa apei i produc
fenomenul de nflorire. Centroplasma conine materialul genetic, reprezentat de ADN dc
circular, similar cu cel al cloroplastelor i al mitocondriilor din celula eucariot. Anumite
cianobacterii (Nostoc sp., Anabaena sp., Rivularia sp. etc.) prezint celule izomorfe i celule
specializate (heterociste i achinei). Heterocistele sunt celule mari, specilizate n fixarea
azotului atmosferic.
Nutriia. Cianobacteriile sunt procariote fotoautotrofe. Produsul de fotosintez
depozitat este amidonul de cianoficee. Unele specii sunt anaerobe i realizeaz fotosintez
anoxigenic. Numeroase cianobacterii (Nostoc sp., Anabaena sp., Rivularia sp.) pot fixa
azotul atmosferic cu ajutorul celulelor specializate heterociste. Fixarea azotului este un
proces anaerob. La unele cianobacterii s-a demonstrat prezena unui ritm zilnic (ritm
circadian) de fixare a azotului, dependent de succesiunea lumin ntuneric (intensitatea
fotosintezei este maxim la mijlocul zilei, iar fixarea azotului atmosferic la miezul nopii).
Ritm circadian n fixarea azotului exist i la specii fr heterociste, cele dou procese
incompatibile fiind separate n cursul a 24 de ore: fotosinteza - ziua, iar fixarea azotului
noaptea, ritmicitatea fiind meninut prin succesiunea ciclurilor lumin ntuneric.
Cianobacteriile care nu au heterociste fixeaz azotul atmosferic n celulele vegetative, n
condiii anaerobe sau aproape anaerobe.
nmulirea se realizeaz pe cale vegetativ i pe cale asexuat, prin celule specializate
(spori, achinei). Nu se ntlnete reproducerea sexuat.
Supraregnul Eucarya
Regnul Protista
Caracterizare: Dimensiuni: majoritatea speciilor sunt microscopice. Cea mai mic
specie cunoscut este Anaplasma marginale cu dimensiuni de aproximativ 1 micrometru (10-6
m), parazit n hematii la bovine. Porospora gigantea are dimensiuni de pn la 10 mm i
paraziteaz n intestin la homari. Unele specii de numulii pot atinge dimensiuni de pn la 10
cm n diametru. Structura corpului: este deosebit de simpl, corpul fiind alctuit din:
membran, citoplasm i nucleu. Membrana: n unele cazuri conine constituieni tari, motiv
pentru care forma corpului la reprezentanii acestor clase este aproximativ constant. n alte
cazuri, aceti constituieni lipsesc, iar forma corpului este ntr-o continu schimbare, n
permanen fiind emise pseudopode. La nivelul membranei are loc un intens schimb de
substan ntre citoplasm i mediu. n unele cazuri, alturi de membran poate exista i un
nveli secundar de natur celulozic, chitinoas, silicioas, calcaroas sau proteic.
Citoplasma: este constituit din 2 zone: o zon subire situat chiar sub membran, numit
ectoplasm (este lipsit de granulaii i privit la microscop este translucid, motiv pentru
care a fost denumit i hialoplasm) i o zon situat n interiorul celulei, nconjurnd
nucleul, numit endoplasm [(conine numeroase granulaii, motiv pentru care e numit i
granuloplasm; granulaiile pot fi vii (organitele celulare) sau moarte (substane de rezerv,
incluziuni etc.)]. Nucleul este individualizat. La exterior prezint anvelop nuclear.

Morfologia talului i evoluia acestuia la alge


Algele constituie un grup cu o mare diversitate morfologic i structural. Cele cu
structura cea mai simpl sunt unicelulare, mobile (forme monadale sau monade) sau imobile,
iar cele mai evoluate au structur parenchimatic, structura algelor fiind dependent de treapta
evolutiv pe care se afl acestea. Cele mai simple alge sunt cele unicelulare, flagelate, fr
perete celular. Din acestea au evoluat pe de o parte algele rizopodiale, iar pe alt parte formele
monadale. Algele rizopodiale cuprind reprezentani amoeboidali i reprezentani n form de
plasmodiu. Talul amoeboidal este unicelular, uninucleat, fr perete celular i are capacitatea
de a emite pseudopode. Talul plasmodial este unicelular, plurinucleat, fr perete celular i
are capacitate redus de a forma pseudopode, datorit creterii consistenei protoplasmei. Din
talul unicelular imobil i/sau monadal a evoluat talul cenobial, iar din acesta cel colonial.
Cenobiul este alctuit din celule formate prin diviziunea aceleai celule mam, acestea
rmnnd mpreun prin intermediul unui mucilagiu. Mucilagiul rezult prin gelificarea
peretelui celulei mam. Celulele din cenobiu sunt capabile de via independent dac se
desprind din acesta. Colonia este format din celule interdependente, ntre care exist
numeroase legturi funcionale. Celulele din colonie sunt legate ntre ele prin plasmodesme i
nu sunt capabile de via independent. Numrul de celule din colonie este variabil, n funcie
de specie. Cenobiile i coloniile pot fi mobile sau imobile, n funcie de prezena sau absena
flagelilor la celulele constitutive. Din talul monadal au evoluat formele capsale i cocale.
Talul capsal (palmeloid) se caracterizeaz prin lipsa peretelui celular, celulele fiind nglobate
ntr-o mas gelatinoas. Forma acestui tal depinde de proprietile masei gelatinoase. Talul
cocal (cocoid) a evoluat din talul capsal. Caracteristica principal este apariia peretelui
propriu-zis, de consisten evident, impregnat adesea cu diferite substane. Din talul cocal au
evoluat talul sifonal i cel filamentos (trihal). Talul sifonal este unicelular, plurinucleat, de
forme variabile. Poate fi veziculos sau tubular. Mai este denumit i cenocit. Talul filamentos
este alctuit din filamente dispuse ntr-un singur rnd, simplu sau ramificat. Talul
plectenchimatic a rezultat prin mpletirea filamentelor. Talul parenchimatic este un tal cu
esuturi adevrate, format, de regul, prin activitatea unei celule iniiale terminale, mai rar a
unui meristem intercalar.
nmulirea algelor. Algele se pot nmuli pe cale vegetativ, asexuat i sexuat.
nmulirea vegetativ se poate produce prin diviziunea direct a celulelor la formele
unicelulare i prin fragmentarea talului la algele pluricelulare. nmulirea asexuat se
realizeaz prin spori asexuai specializai. Acetia pot fi de dou tipuri: zoospori i
aplanospori. Zoosporii (planospori) sunt mobili, prin intermediul flagelilor. Celula n care se
formeaz zoosporii se numete zoosporange (zoosporocist). Aplanosporii sunt imobili.
nmulirea sexuat se poate realiza prin gametogamie i somatogamie (conjugare).
Gametogamia este nmulirea sexuat care const n unirea (fecundaia) gameilor. Formarea
acestora este precedat de o diviziune reducional (meioz), astfel nct gameii sunt celule
haploide (n). Somatogamia este nmulirea sexuat care const n fuziunea ntregului coninut
celular a dou celule vegetative cu potene sexuale diferite. Cele dou celule fuzioneaz prin
intermediul unui canal de conjugare. Dup fecundaie se formeaz zigotul (2n). Acest tip de
nmulire este cunoscut i sub numele de conjugare (de ex. la Spirogyra sp. mtasea
broatei, dar i la unele ciuperci).
Clasificarea algelor. innd cont de caracterele biochimice, genetice, citologice
etc., algele se pot mpri n trei mari grupe: rodofite, cromofite i clorofite. Cele trei grupe se
deosebesc ntre ele prin pigmenii asimilatori pe care i conin i prin produsul de rezerv
caracteristic. n grupul rodofitelor sunt incluse algele care conin clorofile a i d i care sunt
cuprinse n ncrengtura Rhodophyta. Grupul cromofitelor cuprinde algele eucariote care
conin clorofile a i c: Cryptophyta, Dinophyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta,

Phaeophyta. Grupul clorofitelor cuprinde algele care conin clorofil a i b: Euglenozoa


(Euglenophyta) i Chlorophyta.
ncrengtura Rhodophyta (gr. rhodon rou). Reprezint un grup foarte mare i divers, cu
peste 4000 de specii.
Talul algelor roii poate fi foarte variat: unicelular, plasmodial, filamentos,
parenchimatos. Nu prezint flageli n nici un stadiu al dezvoltrii ontogenetice. Dimensiunile
talului sunt variabile, de la forme microscopice, pn la cele cu tal foliaceu, mare, profund
ramificat (de ex., Gracilaria sp. ajunge la o lungime de peste 4 m). La unele rodofite
(Ceramium sp., Delesseria sp.) exist o difereniere morfologic a talului n rizoid, cauloid i
filoid. Majoritatea sunt pluricelulare, puine specii fiind unicelulare (Porphyridium sp.).
Majoritatea algelor roii au talul alctuit din filamente care sunt esute des i care sunt
meninute de mucilagiul matricei intercelulare. Rodofitele filamentoase au simetrie radiar,
iar cele foliacee au simetrie bilateral. Creterea talului poate fi intercalar (clasa
Bangiophyceae) sau apical (clasa Florideophyceae). La rodofitele din clasa Bangiophyceae
celulele nu sunt legate ntre ele prin conexiuni intercitoplasmatice. n schimb, majoritatea
speciilor din clasa Florideophyceae au celulele talului legate ntre ele prin puni
citoplasmatice. Unele specii, precum cele ale genului Porphyra, au celulele dense i dispuse n
pachete uni- sau bistratificate n mucilagiul matricei intercelulare. Diferenierea tisular este
aproape nesemnificativ. La unele specii, exist totui, o difereniere histologic n cortex i
medul. Medula este filamentoas i este alctuit din celule mari, dispuse cap la cap.
Cortexul provine din mpletirea unor filamente pluricelulare formate din celule mici.
Majoritatea algelor roii sunt fotoautotrofe. Principalul produs de rezerv este
amidonul de floridee, care este depozitat n afara cloroplastului, fiind adesea asociat cu
suprafaa extern a nucleului sau a pirenoidului, atunci cnd acesta este prezent. Acest produs
de fotosintez este asemntor cu amilopectina, ntlnit la algele verzi i la alte organisme
fotoautotrofe. La unele rodofite exist i ali produi de rezerv, precum manitolul i
fitosterolii.
Clasa Bangiophyceae. Alge roii cu tal variat unicelular, plasmodial, filamentos,
parenchimatos. Celulele sunt uninucleate i prezint un cloroplast stelat, cu pirenoid mare. La
formele pluricelulare celulele nu sunt legate ntre ele prin puni intercitoplasmatice.
Clasa Florideophyceae. Alge roii evoluate, cu o structur complex: filamentoas,
pseudoparenchimatoas, parenchimatoas. Cuprinde numai rodofite pluricelulare,
microscopice i macroscopice, la care celulele talului sunt legate ntre ele prin puni
citoplasmatice. Majoritatea speciilor (cca. 3900) sunt marine, doar cca. 100 fiind dulcicole.
ncrengtura Cryptophyta (Cryptomonada) (gr. kryptos = ascuns). Cuprinde cca.
100 de specii, grupate n 25 de genuri. Din punct de vedere morfologic, criptofitele au tal
monadal i cocal.
Celulele tipice ale criptofitelor sunt mobile, oblongi sau ovoidale, aplatizate dorsoventral. De regul, celula este biflagelat i prezint un an anterior din care apar doi flageli
inegali. Celulele nu prezint perete celular. nveliul extern periplast, este format dintr-o
serie de plci longitudinale, aezate regulat i delimitate de mai multe anuri, situate de-a
lungul celulei. Pe lng anurile longitudinale, pe nveliul extern celular exist i anuri
laterale. Culoarea celulei este diferit (verde, albastr verzuie, aurie, brun sau roie), n
funcie de condiiile de mediu. n citoplasm sunt prezente 1-2 cloroplaste, care pot prezenta
pirenoizi (organite granulare globuloase, incolore, cu rol de centre amilogene). Pigmeni
asimilatori clorofile a i c, i caroteni, xantofile i ficobiline (ficocianin i ficoeritrin).

ncrengtura Dinophyta (Pyrrophyta, Dinoflagellatae, Dinomastigota) (gr. dinos


vrtej, pyrros foc, flagellum flagel). Cuprinde cca. 2100 de specii, reunite n aproximativ
125 genuri.
Pot prezenta tal de tip monadal, cocal, filamentos (trihal) i palmeloid. Majoritatea
sunt monadale, cu doi flageli inserai apical sau lateral. Unele dinofite mobile nu sunt vident
flagelate. De ex., Noctiluca miliaris are un tentacul mobil. Dinofitele imobile sunt
reprezentate de specii nefilamentoase (cocale, palmeloide) i filamentoase.
Dinofitele imobile au perete celular celulozic. Formele mobile au un nveli extern,
numit tec, alctuit din plci celulozice de grosimi diferite, cu importan taxonomic.
Coninutul viu al celulei este reprezentat de membrana plasmatic, citoplasm i nucleu.
Pigmenii asimilatori din cloroplaste sunt reprezentai de clorofile a i c, caroten i xantofile.
Stigmele sunt variate i pot fi asociate sau nu cu cloroplastele. n general celulele sunt
uninucleate. Celula dinoflagelat tipic are 2 flageli inserai lateral, acetia formndu-se la
locul de ntlnire a celor dou anuri (ecuatorial i longitudinal) de pe nveliul extern. anul
ecuatorial (transversal) cingulum delimiteaz pe suprafaa extern a celulei epiteca i
hipoteca. anul longitudinal sulcus este situat pe hipotec, pe faa ventral a acesteia.
Flagelii pot emerge dintr-un singur por sau din doi pori separai de pe suprafaa nveliului
celular. Flagelul transversal (cingular) are form de panglic, nconjur aproape toat celula i
execut micri ondulatorii, ce au ca efect nvrtirea i propulsia individului. Flagelul
longitudinal (sulcal) mpinge celua nainte prin micri ca de not i servete drept crm.
Activitatea celor 2 flageli asigur o micare de nvrtire i naintare n ap a celulelor.
nmulirea se poate realiza pe cale vegetativ, asexuat i sexuat. Principalul mod de
reproducere vegetativ, prin diviziunea longitudinal a celulei. Fragmentarea celular se
produce prin diviziunea nucleului i a organitelor citoplasmatice. Fiecare celul fiic primete
un flagel i o poriune din tec, apoi cele dou celule formate i sintetizeaz prile lips. La
unele specii, fragmentarea coninutului celular are loc n interiorul celulei parentale,
formndu-se astfel 2 celule noi, fr tec, ce vor fi eliberate din celula mam. Fiecare celul
tnr i formeaz apoi noi plci celulozice.
Clasa Haplodinophyceae. Celule biflagelate, cu 2 flageli heteromorfi inserai apical. Pe
suprafaa celulelor nu prezint anuri. De cele mai multe ori, celulele sunt biflagelate, solitare
i acoperite de periplast (Ord. Desmomonadales). La speciile din Ord. Prorocentrales, celulele
solitare sunt protejate de o tec bivalv. La speciile din Ord. Desmocapsales talul este
palmeloid (capsal).
Clasa Dinophyceae. Reunete dinofitele care posed ntr-un stadiu de dezvoltare
ontogenetic celule cu 2 anuri. Unele specii se prezint sub form monadoid (celule libere,
mobile), altele sub form cocoid, imobil. Mai rar apar forme trihale (filamentoase) sau
palmeloide. Datorit vieii parazitare, unele specii sunt modificate morfologic.
ncrengtura Chrysophyta (gr. chrysos - auriu) - algele galben aurii; cca. 1000 de
specii, cosmopolite, ntlnite n ape marine i salmastre. La crizofite se pot ntlni urmtoarele
tipuri morfologice de tal: monadal, palmeloid, cocal, colonial, filamentos, parenchimatos.
Majorotatea au tal monadal sau colonial. Cele mai evoluate prezint taluri filamentoase,
simple sau ramificate, respectiv parenchimatoase (ex. Phaeothamnion sp.).
Crizofitele monadale, rizopodiale, palmeloide, nu au perete celular. La exterior, celula
lor prezint o memban plasmatic periplast. Unele specii prezint nveliuri externe
formate din scvame organice sau minerale, care acoper n ntregime periplastul. La alte
specii, exist un nveli extern incomplet, n form de butelie, clopot etc., cunoscut sub
numele de loric. Crizofitele evoluate au la suprafaa celulei un perete microfibrilar, de natur
celulozic. Majoritatea crizoficeelor prezint doi flageli inegali, heteromorfi i
heterodinamici, cu inserie subapical. La crizofitele din clasa Prymnesiophyceae, celula

prezint pe lng cei doi flageli netezi, o structur unic contractil, filamentoas sau masiv,
numit haptonem. Cloroplastele nu prezint pirenoizi. Pigmenii asimilatori sunt clorofilele a
i c, carotenoizii ( i ), xantofile (fucoxantina, diatoxantina, diadinoxantina. Dintre
xantofile, fucoxantina poate ajunge la 74% din cantitatea total de pigmeni, mascnd
culoarea clorofilelor.
Clasa Chrysophyceae. Cuprinde alge galben-aurii cu o morfologie foarte variat a talului.
Cele mobile sunt prevzute cu 1 2 flageli heteromorfi. Majoritatea speciilor (cca. 850) sunt
autotrofe, iar cca. 150 de specii sunt heterotrofe. Produsul de rezerv este reprezentat de
crizolaminarin i ulei.
Clasa Prymnesiophyceae. Cuprinde mai ales crizofite unicelulare. Unele specii au tal
filamentos. Se cunosc doar 60 de genuri, cu cca. 200 specii. Multe specii prezint o alternan
de stadii mobile i imobile n ciclul biologic. De regul, celulele mobile nu prezint perei
celulari, dar au solzi organice i/sau carbonat de Ca. Solzii de carbonat de Ca se numesc
cocolii. Celulele mobile au doar flageli netezi, egali ca lungime i inserai apical sau
subapical. Haptonema este situat apical. Sunt frecvente n apele marine tropicale i
subtropicale.
ncrengtura Xanthophyta (gr. xanthos galben) - Algele galben verzui. Mai sunt
cunoscute i sub denumirea de Heterokontae (gr. heteros diferit, kontos prelungire).
Talul poate fi: monadal, rizopodial (amoeboidal), plasmodial, cocal, capsal, sifonal i
filamentos (trihal). n general, algele galben-verzui sunt unicelulare i imobile. Puine specii
prezint mobilitate n stadiul vegetativ. Acestea se deplaseaz cu ajutorul flagelilor, prin
micri amoeboidale sau o combinaie a acestora. Cele mai simple xantofite sunt flagelate,
fr perete celular. Celulele mobile sunt zoospori sau gamei, de obicei cu 2 flageli inegali,
inserai anterior.
Peretele celular este format din celuloz i substane pectice. La multe specii acesta
este impregnat cu siliciu. Unele alge au pereii celulari acoperii cu un strat amorf calcaros,
produs prin excreia protoplasmei (ex.: Botrydium granulatum). Citoplasma conine una sau
mai multe cloroplaste discoidale, verzi sau galben-verzui, situate periferic. Pigmenii
asimilatori sunt reprezentai de clorofilele a i c, -caroten i xantofile (diadinoxantin,
diatoxantin, heteroxantin i vaucheriaxantin. Uneori, pigmenii carotenoizi mascheaz
clorofilele. Pirenoizii pot fi prezeni sau pot lipsi. Acetia pot fi localizai n cloroplast sau n
citoplasm. Cnd se gsesc n citoplasm, pirenoizii sunt asociai cu produsul fotosintetic de
depozitare. Celulele tinere sunt, de regul, uninucleate, la maturitate putnd deveni
plurinucleate.
ncrengtura Bacillariophyta (gr. bacilla nuiele, rio golf). Sunt cunoscute sub
denumirea de Diatomeae (gr. dia dou, temnein a tia). 5600 de specii actuale, grupate n
cca. 200 de genuri.
Celulele pot fi solitare sau grupate n colonii. Celula vegetativ este imobil i are
aspect de cutiu, cu pereii celulari silicifiai. Singurul stadiu mobil din ciclul de via al
diatomeelor este reprezentat de unii gamei masculi, care sunt uniflagelai. Forma celulelor
este variabil i are importan taxonomic. O particularitate esenial a structurii valvelor
este constana numrului de ornamentaii pe unitatea liniar de 10 m. De aceea, unele specii
sunt folosite la verificarea lentilelor microscopice (Pleurosigma elongatum, P. angulatum
etc.). Comunicarea protoplastului celular cu mediul extern este amplificat la diatomeele din
cls. Bacillariophyceae, prin prezena rafei pe suprafaa valvei. Rafa este un canal nesilicifiat,
de forme variabile. O parte a rafei poate conine citoplasm nvelit de membrana plasmatic.
La capetele rafei se gsete cte un nodul polar (terminal), iar la mijloc aceasta este ntrerupt
de nodulul central. La unele specii din cls. Bacillariophyceae (fam. Fragilariaceae) rafa

lipsete, n locul acesteia existnd o arie axial neted. Numai diatomeele cu raf execut
micri de propulsie. Valvele multor diatomee prezint diferite excrescene care servesc fie
pentru a mri suprafaa frustulei, fie pentru fixarea celulelor nvecinate n colonii. n funcie
de forma pe care o au, diatomeele prezint simetrie radiar (actinomorf), bilateral
(zigomorf) sau sunt asimetrice. Multe specii formeaz colonii prin diviziuni succesive,
pornind de la o celul iniial. Unirea celulelor n colonii se produce fie prin mucilagiul
secretat de citoplasm, fie prin intermediul excrescenelor frustulei.
Diatomeele au celule eucariote tipice, formate din membran citoplasmatic,
citoplasm i nucleu. La suprafaa celulei se gsete un perete celular numit frustul.
Membrana citoplasmatic se gsete sub frustul i ptrunde n cavitile interioare ale
acesteia. Cloroplastele sunt dispuse n stratul periferic al citoplasmei i au forme, dimensiuni
i numr variabile. Culoarea cloroplastelor este galben-aurie, brun sau brun-verzuie.
Pigmenii asimilatori sunt: clorofile a i c, i caroten, xantofile (fucoxantin, diatoxantin,
diadinoxantin). Proporiile pigmenilor sunt variabile. La unele specii de diatomee penate
cloroplastele posed pirenoizi. Nucleul celular este situat central. Celulele vegetative sunt
diploide.
Diatomeele pot fi autotrofe, heterotrofe (facultative sau obligate), iar unele specii sunt
mixotrofe. Majoritatea sunt autotrofe. Ca produi de rezerv n urma fotosintezei rezult
crizolaminarin, grsimi i uleiuri, care se depoziteaz extraplastidial, n citoplasm. Multe
diatomee pot deveni heterotrofe i se hrnesc cu substane organice din mediul de via.
Puine specii sunt heterotrofe obligate. Acestea nu au clorofil i nu realizeaz fotosintez.
Unele diatomee, care nu au frustul, triesc ca simbionte cu protozoare marine mari (din ord.
Foraminifera) i ofer carbon organic gazdelor.
nmulirea se poate realiza pe cale vegetativ i pe cale sexuat. nmulirea vegetativ
este principala cale de multiplicare a diatomeelor. Aceasta se realizeaz prin diviziunea binar
a celulei. Acest proces are loc ntr-un interval destul de scurt de timp, de la cteva ore la
cteva zile. Intervalul variaz n funcie de specie, de starea fiziologic a celulei i de factorii
de mediu. Refacerea dimensiunilor naturale ale speciilor, n urma numeroaselor diviziuni
vegetative, se realizeaz prin intermediul auxosporilor. Auxosporii sunt celule fr frustule,
care au nsuirea de a crete pn ajung la dimensiunile iniiale caracteristice speciei. Procesul
de formare a auxosporilor este denumit auxosporulare. Dup ce cresc, auxosporii formeaz
frustule i devin celule vegetative. Auxosporii se formeaz direct din celule vegetative de
dimensiuni mici sau n urma nmulirii sexuate. nmulirea sexuat se realizeaz prin
izogamie, anizogamie i oogamie. Diatomeele formeaz i citi sau celule dormante. Acestea
sunt mai mici dect celulele care le formeaz i au perei ngroai.
Clasa Centrophyceae. Diatomee cu simetrie radiar. Celulele pot fi solitare sau reunite n
colonii. Pe suprafaa valvei exist ornamentaii caracteristice (areole, puncte, striuri), dispuse
radiar sau concentric. n celule sunt numeroase cloroplaste granulare sau unul sau mai multe
cloroplaste lamelare.
Clasa Bacillariophyceae. Cuprinde diatomee cu simetrie bilateral sau asimetrice.
Ornamentaiile valvelor sunt dispuse n dou serii longitudinale, de fiecare parte a liniei
mediane. Pot prezenta sau nu raf pe suprafaa valvelor. Valvele nu prezint spini sau peri.
Cloroplastele sunt lamelare, lobate i n numr mic. nmulirea sexuat se realizeaz prin
izogamie i anizogamie. Unele specii (Tabellaria sp., Diatoma sp., Bacillaria sp. etc) au
celulele grupate n colonii.
ncrengtura Phaeophyta (gr. phaios brun nchis) (syn. ncreng. Melanophyta: gr.
melanos negru). Cca. 260 de genuri, cu 1500 de specii.
Sunt alge n totalitate pluricelulare, cu o mare diversitate morfologic i histologic.
Talul lor are dimensiuni variabile, de la cele microscopice pn la zeci de metri lungime. La

cele mai evoluate feofite (ord. Laminariales, Fucales), talul diploid prezint o difereniere
morfologic n rizoid, cauloid i filoid, cu rol de fixare, susinere i asimilaie. Unele alge
brune prezint pe suprafaa talului aerociste (vezicule cu aer), cu rol de flotori, pentru
uurarea meninerii n ap. Aerocistele conin un amestec de gaze, format din azot, oxigen i
dioxid de carbon i/sau monoxid de carbon. La unele algele brune, terminaiile filoidului
formeaz receptacule n care se difereniaz conceptacule cu anteridii i/sau oogoane.
Creterea talului are loc prin structuri meristematice dispuse intercalar, subterminal sau
terminal (apical). Tipurile de cretere determin diversitatea dimensiunilor acestor alge. Cele
mai evoluate alge brune (Laminariales i Fucales) prezint o difereniere structural
(anatomic) a sporofitului n meristoderm (epiderm), cortex i medul. n cortex pot apare
canale mucilaginoase, cu celule secretoare. De asemenea, n cortex exist i esuturi
asimilatoare. La aceste feofite, celulele cortexului (secretoare, asimilatoare) prezint
plasmodesme care asigur schimburile intercelulare de substan. n medul se gsesc celule
conductoare asemntoare cu celulele floemice de la plantele vasculare. Deplasarea
produilor de fotosintez care se formeaz n filoid se realizeaz prin celulele din medul,
pn n regiunile bazale ale sporofitului.
Celulele vegetative nu prezint flageli. La suprafa, celulele prezint un perete celular
bine dezvoltat, format din celuloz i substane pectice. Celulele conin numeroase
cloroplaste, variate ca form i mrime, dispuse periferic. Pigmenii asimilatori sunt:
clorofilele a i c, caroten i xantofile (diadinoxantin, diatoxantin, fucoxantin,
zeaxantin). Pigmenii clorofilieni sunt mascai de caroten i xantofile, care sunt
dominani. Fucoxantina determin culoarea brun a feofitelor. n funcie de proporia dintre
pigmeni i cantitatea acestora din celule, feofitele au culoare variabil, de la galben-brun
pn la brun-auriu i negru. Pirenoizii nu sunt ntotdeauna prezeni n celulele feofitelor. Cnd
sunt prezeni, ei sunt dispui periferic n cloroplast. Cloroplastul este nconjurat de reticul
endoplasmatic, care se continu cu membrana nuclear. n general, celulele algelor brune sunt
uninucleate, dar n unele zone ale talului celulele pot fi plurinucleate. Multe feofite conin n
celule cantiti mari de iod. Astfel, n talul de Laminaria s-a identificat pn la 0,3 % iodur
de potasiu raportat la substana uscat. De asemenea, n algele brune s-au identificat
vitaminele B2, B12 i PP. La unele specii au fost identificate i hidrocarburi nesaturate
(ectocarpen, multifiden, fucoseraten), cu rol n atracia gameilor.
ncrengtura Euglenozoa (ncrengtura Euglenophyta) (gr. eu bun, adevrat;
glene scobitur)
Grupeaz specii la care forma celulei este meninut constant de o pelicul rezistent,
ntrit de microtubuli aranjai regulat. Majoritatea speciilor prezint 2 flageli inegali.
Membrana nuclear nu se continu cu reticulul endoplasmatic. Reproducerea asexuat are loc
prin diviziune binar longitudinal. Rezervele nutritive sunt reprezentate prin granule de
paramilon.
La exterior prezint un periplast, care poate fi flexibil sau rigid. La unele specii exist
un nveli special loric. n citoplasm se gsesc dou sau mai multe cloroplaste, de forme
variabile: discoidal, alungit, plat, panglic etc. La unele specii sunt prezeni i pirenoizi.
Pigmenii asimilatori sunt clorofilele a i b, -caroten, xantofile (diadinoxantin, lutein).
Prezint un singur nucleu mare, localizat central, cu un nucleol numit endozom. La partea
anterioar, celula prezint un canal ngust, din care pornesc flagelii. Canalul se deschide ntrun rezervor mare, la suprafaa cruia sunt inserai flagelii. n rezervor se golete coninutul
vacuolelor contractile. Lng rezervor se gsete o stigm mare. De obicei flagelii sunt n
numr de 2, ns la multe euglenofite doar unul este emergent din canal.
Pot fi autotrofe, mixotrofe i heterotrofe. Cca. 1/3 sunt fotosintetice. Produsul de
asimilaie caracteristic este paramilonul, care se depoziteaz cel mai adesea extraplastidial, n

citoplasm. Uneori, paramilonul este asociat cu pirenoidul. Multe euglenofite sunt incolore i
heterotrofe obligate. Puine sunt fagotrofe i ingereaz particule din mediu.
Se cunoate doar nmulirea vegetativ, prin diviziunea longitudinal a celulei. Are loc
doar la stadiul mobil al celulei. n timpul diviziunii, nucleul migreaz la partea anterioar a
celulei. n acest timp, stigma, cloroplastele i celelalte organite, inclusiv rezervorul i canalul
flagelar, se pot divide. Dup replicarea complet a organitelor, apare clivajul, prin invaginarea
periplastului, la partea anterioar a celulei, ntre deschiderile celor dou canale noi. Aceast
linie de clivaj progreseaz spre partea posterioar, pn cnd celulele sunt unite printr-un pod
protoplasmatic ngust. Celulele noi pot rmne ataate pentru perioade variabile de timp. n
condiii nefavorabile de mediu, celulele euglenofitelor formeaz perei groi, protectori i se
nchisteaz. n stadiul de chist unele celule sunt roii, acumulnd mari cantiti de pigmeni,
numii hematocrom. De obicei, chitii plutesc la suprafaa apelor. Prin germinarea celulelor
nchistate se formeaz o singur celul mobil. Reproducerea sexuat nu este cunoscut cu
certitudine.
Clasa Euglenoidea: cuprinde specii cu nutriie autotrof, mixotrof, ct i specii heterotrofe.
n cazul speciilor autotrofe, cloroplastele sunt delimitate de 3 membrane i nu de 2 aa cum se
cunoate la plante i la alte alge. Din cele aproximativ 1000 de specii marine si dulcicole ce
alcatuiesc aceasta clasa, doua treimi sunt specii heterotrofe, ce nu contin pigmenti clorofilieni.
Speciile autotrofe conin clorofila a si clorofila b.
Clasa Kinetoplastida cuprinde flagelate heterotrofe din care unele duc o via liber, iar
unele sunt parazite. Caracterul definitoriu al acestui grup l constituie prezena unei mari
cantiti de ADN ntr-o mitocondrie situat chiar lng corpusculii bazali. Aceast
mitocondrie cu o cantitate mare de ADN poart numele de kinetoplast. Familia
Trypanosomatidae grupeaz specii n majoritate parazite. Prezint 1 flagel. Corpul este
subire, alungit, rsucit n spiral (trypanon spiral; soma - corp). Blefaroplastul poate ocupa
diverse poziii fa de nucleu. n cazul n care blefaroplastul este situat posterior fa de
nucleu, flagelul este orientat spre partea anterioar a corpului i este unit de peretele corpului
printr-o membran foarte fin, formnd o membran ondulant.
ncrengtura Chlorophyta (gr. chloros verde). Cca. 7000 de specii, grupate n 450
de genuri.
Din punct de vedere morfologic, algele verzi sunt relativ simple. Se pot ntlni
urmtoarele tipuri de tal: monadal, unicelular imobil, cenobial, colonial, sifonoplast,
filamentos, parenchimatic.
Peretele celular este format din celuloz (la interior) i substane pectice (la exterior).
La unele specii, peretele poate fi mineralizat cu CaCO3. Cloroplastele pot fi campanulate,
stelate, bandiforme, reticulate etc., solitare n celule sau numeroase. Cnd exist numeroase
cloroplaste, acestea sunt mici, discoidale, uneori interconectate. Pigmenii asimilatori
caracteristici sunt clorofilele a i b, caroten, xantofile (luteina, zeaxantina). n interiorul
cloroplastului poate exista pirenoidul. De asemenea, celulele mobile ale unor alge verzi pot
prezenta stigm n cloroplast. Majoritatea celulelor mobile au vacuole contractile, localizate
apical. Celulele pot fi uni sau plurinucleate. n funcie de stadiul ontogenetic de dezvoltare,
nucleul poate fi haploid sau diploid. Unele specii din clasa Chlorophyceae au celule
vegetative mobile, n timp ce la alte specii doar celulele reproductoare (zoospori i gamei)
sunt mobile, cu 2 4 n flageli inserai apical sau subapical.
Sunt organisme fotoautotrofe. Produsul de fotosintez principal este amidonul, care se
depoziteaz n cloroplast, n jurul pirenoidului. Ca produi de rezerv se mai pot ntlni:
glicerol (Dunaliella sp.), manitol (Cladophora sp.), steroli, vitamine (n special B12).
nmulirea se poate realiza pe cale vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea
vegetativ are loc prin: diviziunea celulelor, fragmentarea talului (filamentos sau

parenchimatic), propagule i bulbili. Diviziunea celulelor are loc prin formarea unui perete
celular drept sau oblic, care mparte coninutul celular n dou pri egale. La unele specii
peretele se formeaz centripet, dinspre exterior spre centrul celulei, iar la alte clorofite
formarea peretelui celular ncepe din centrul celulei i nainteaz centrifug spre exterior. Acest
mod de diviziune este asemntor, cu cel de la briofite i plantele vasculare, dar difer la nivel
ultrastructural. nmulirea vegetativ prin fragmentarea talului filamentos (Ulothrix sp.,
Oedogonium sp.) sau prin detaarea de fragmente de tal parenchimatic (Ulva sp.). Propagulele
sunt fragmente detaabile ale talului, care regenereaz noi indivizi (Codium sp.). Bulbilii au
forme variabile i se formeaz prin depozitarea unor substane de rezerv n rizoid sau la baza
cauloidului (la speciile din ordinul Charales). nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori
i aplanospori. Zoosporii pot fi biflagelai, tetraflagelai sau stefanoconi. Aplanosporii
caracterizeaz anumite alge verzi. De ex., la speciile din ordinul Chlorococcales, ntr-o celul
se formeaz mai muli aplanospori, care sunt eliberai prin ruperea sau gelificarea peretelui
celular. nmulirea sexuat prin izogamie, anizogamie i oogamie. La speciile din familiile
Coleochetaceae i Characeae este o oogamie superioar, gameii formndu-se n gametangii
(anteridie i oogon). Un tip particular de nmulire sexuat este conjugarea (somatogamia,
cistogamia). Aceasta const n fuzionarea coninutului a dou celule vegetative, care aparin
aceluiai tal sau la taluri diferite, prin intermediul unui tub de conjugare.
Clasa Chlorophyceae. Alge verzi cu tal variat: unicelular, cenobial, colonial, filamentos,
parenchimatos.
Clasa Zygnematophyceae (syn. Conjugatophyceae). Alge verzi unicelulare solitare i
filamentoase, care nu au celule flagelate n nici un stadiu al dezvoltrii ontogenetice.
Majoritatea speciilor unicelulare au celula alctuit din dou jumti simetrice. Principala
caracteristic este nmulirea sexuat, care se realizeaz prin conjugare (somatogamie,
cistogamie). Const n fuziunea coninutului a dou celule vegetative, prin intermediul unui
tub de copulare (conjugare). La punctul de contact al celor dou prelungiri formate de celule,
peretele celular se gelific i astfel se formeaz tubul de conjugare. Conjugarea poate fi
izogam i anizogam. n cazul conjugrii izogame, coninutul celor dou celule fuzioneaz la
mijlocul tubului de conjugare, unde se formeaz zigotul. Dac prin tubul de conjugare trece
coninutul celular n alt celul, unde se formeaz zigotul, conjugarea este anizogam. Zigotul
se nconjoar cu un nveli gros i devine zigospor, rezistent la condiiile nefavorabile de
mediu. La germinarea sa, nucleul (2n) se divide meiotic, apoi mitotic, rezultnd 4 nuclei (n).
La unele conjugatoficee toi aceti nuclei sunt viabili, la altele 2 sau 3 degenereaz i doar
unul sau 2 sunt viabili i vor da natere la ali indivizi. nmulirea vegetativ prin diviziune
(la speciile unicelulare) sau prin fragmentarea talului (la cele filamentoase).
Clasa Bryopsidophyceae. Alge verzi macroscopice, cu tal sifonal sau filamentos. Majoritatea
speciilor se ntlnesc n ape marine calde, iar cteva sunt dulcicole. La maturitate celulele sunt
plurinucleate. nmulirea vegetativ se realizeaz prin fragmentarea talului, cea asexuat prin
zoospori tetraflagelai sau stefanoconi, iar cea sexuat prin izogamei i anizogamie.
Clasa Charophyceae. Alge verzi haplobionte (stadiul diploid fiind reprezentat doar de zigot),
macroscopice, pluricelulare. Talul este alctuit din noduri i internoduri. La fiecare nod se
dezvolt cte un verticil de ramuri scurte, care au aceeai alctuire ca i filamentul axial.
Nodurile sunt formate din celule scurte, iar internodurile din celule lungi. Un internod este
alctuit dintr-o celul central cilindric. La Chara sp. celula central este nvelit de celule
lungi, corticale, nveli care lipsete la Nitella sp. Celulele nodale sunt uninucleate, iar cele
internodale plurinucleate. La baza talului este un sistem rizoidal, hialin, ramificat. Creterea
talului este apical. nmulirea vegetativ se realizeaz prin bulbili, care se formeaz prin
dilatarea sistemului rizoidal i acumularea de substane de rezerv. nmulirea sexuat este o
oogamie. Oogoanele i anteridiile sunt situate pe ramuri scurte ale talului. Dup fecundaie,
zigotul devine oospor i este protejat de un strat gros. Dup o perioad de repaus nucleul

zigotului se divide meiotic, apoi mitotic i rezult 4 nuclei haploizi. 3 dintre acetia
degenereaz, iar nucleul funcional se divide i formeaz un stadiu filamentos asemntor cu
protonema de la muchi. Din acest stadiu filamentos se dezvolt gametofitul.
ncrengtura Choanoflagellata: reprezint un grup sor al Metazoarelor (Regnului
Animalia). Cuprinde att specii marine ct i specii dulcicole cu dimensiuni ce de regul nu
depesc 10 micrometri, fixate de substrat sau libere, solitare sau coloniale. Prezint o
deosebit importan filogenetic, constituind o verig de legtur intre flagelate i spongieri.
Codonosiga botrytis: specie liber colonial. Coloniile sunt fixate de substrat prin intermediul
unui peduncul neramificat. Corpul fiecrui individ din cadrul coloniei este nvelit ntr-o loj
gelatinoas. n jurul bazei flagelului se poate remarca un gulera alctuit din microfibrile. n
cazul speciilor genului Proterospongia, indivizi din cadrul unei colonii sunt unii ntre ei
printr-o mas gelatinoas comun.
ncrengtura Retortamonada: grupeaz protiste care posed cel puin 4 flageli.
Cnd sunt mai muli, acetia sunt grupai cte 4. ntotdeauna, cel puin 1 flagel este orientat
ctre parte posterioar a corpului, fiind numit flagel recurent. Acest flagel este folosit pe
post de crm. Nu prezint aparat Golgi i nici mitocondrii. (ex. Giardia intestinalis).
ncrengtura Axostylata: grupeaz protiste ce au caracteristic faptul c prezint un
mnunchi de microtubuli, cunoscut sub numele de axostil. Axostilul joac rolul unui schelet,
sau este utilizat n deplasare. Nu posed mitocondrii, dar au aparat Golgi.
ncrengtura Opalinida: reprezint un grup cu o sistematic incert. Unii autori
ncadreaz acest grup ntre flagelate, alii ntre ciliate, dar exist i autori care le consider ca
fiind o categorie aparte dintre ciliofore. Au corpul acoperit n totalitate cu cili, ns nu prezint
peristom. Hrnirea se realizeaz prin osmoz sau prin pinocitoz pe ntreaga suprafa a
corpului. n interiorul corpului pot fi observai numeroi nuclei care ns sunt identici, nefiind
difereniai n micro, respective macronuclei. La ciliate reproducerea sexuat are loc prin
conjugare, iar la opaline prin formare de gamei, urmat de copulaie.
ncrengtura Caryoblasta: cuprinde protiste la care pot fi remarcate ca organite de
micare pseudopode i unul sau mai muli flageli. Mitocondriile i aparatul Golgi lipsesc.
Adesea n citoplasm pot fi remarcate bacterii endosimbionte.
ncrengtura Heterolobosa: protiste la care se ntlnesc stadii cu 2 sau 4 flageli
funcionali. Prezint pseudopode de tipul lobopodelor. Trec peste perioadele nefavorabile
nchistndu-se.
ncrengtura Amoebozoa: constituie un taxon polifiletic. Ca organite de micare
prezint doar pseudopode lipsite de microtubuli. Acetia sunt asociai doar cu fusul de
diviziune. Pseudopode sunt de tipul lobopodelor sau al filipodelor. Sunt organisme
preponderent acvatice, marine i dulcicole, dar se ntlnesc i specii ce triesc n pmnt umed
sau sunt simbionte. n acest taxon sunt cuprinse fostele Rhizopode, mai puin, Foraminiferele.
ncrengtura Foraminiferea (Granuloreticulosa): cuprinde protiste aproape
exclusiv marine. Foarte puine specii sunt dulcicole. Pseudopodele sunt de tipul
reticulipodelor, foarte bine dezvoltate, formnd n jurul corpului o adevrat reea
reticulopodial. Fiecare reticulipod, prezint n axul su microtubuli ce formeaz din loc n
loc nite formaiuni cu aspect de vezicul. Abundena acestor formaiuni confer
reticulipodelor un aspect granulat (Granuloreticulosa). O alt caracteristic a foraminiferelor o
constituie prezena unei cochilii de natur calcaroas, format din una sau mai multe camere
i prevzut cu unul sau mai multe orificii.
ncrengtura Actinopoda: grupeaz protiste la care pseudopodele sunt dispuse
regulat n jurul corpului, ceea ce le d aspect de atri (actinos - raz). Pseudopodele sunt de
tipul actinopodelor. n multe cazuri pseudopodele sunt ntrite de un filament axial numit
axonem, motiv pentru care sunt denumite i axopode.

Clasa Heliozoa: (animale sori): corpul lor are aspect de sfer, nconjurat de numeroase
pseudopode dispuse regulat. n interiorul corpului citoplasma este putenic difereniat ntr-o
zon extern (zon cortical) i o zon intern (zon medular). Zona cortical este puternic
vacuolizat. La nivelul acestei zone sunt ntlnite 1 sau 2 vacuole pulsatile. La nivelul zonei
medulare exist 1 nucleu la Actinophrys sol i Acanthocystis aculeata sau numeroi nuclei la
Actinosphaerium eichorni (20 500). Filamentele axiale n cazul speciei Actinophrys sol se
sprijin direct pe nucleu, iar n cazul speciei Acanthocystis aculeata pe o granul central.
Formaiunile scheletice sunt mai rar ntlnite, fiind de natur silicioas. n cazul speciei
Acanthocystis aculeata aceste formaiuni sunt reprezentate prin nite plcue cu epi (acanthus
spin, ep).
Clasa Acantharea: grupeaz actinopode ce se caracterizeaz prin prezena unui schelet
reprezentat prin baghete de acantin (substan alctuit din sulfat de stroniu, silicat de
aluminiu i silicat de calciu). Un alt element ce caracterizeaz acest grup este prezena unei
capsule centrale ce delimiteaz citoplasma de endoplasm.
Clasa Radiolaria (radiolus raz mic): grupeaz specii exclusiv marine. Se aseamn foarte
bine cu heliozoarele, de care se deosebesc prin faptul c sunt marine, dar i prin faptul c
posed o capsul central.
ncrengtura Apicomplexa (Sporozoa): grupeaz protiste parazite. Majoritatea
paraziteaz mai multe gazde, n momentul cnd trec de la o gazd la alta, aceste organisme se
nchisteaz dnd natere unor forme numite spori (Sporozoa). Denumirea de Apicomplexa
provine de la complexul apical, cu ajutorul cruia aceste organisme se ataeaz sau penetreaz
celula gazd. Datorit modului de via parazit, structura corpului este foarte simplificat.
Hrnirea se realizeaz prin osmoz pe ntreaga suprafa a corpului. Organitele de deplasare
apar doar n anumite momente ale ciclului de dezvoltare i atunci sunt reprezentate prin
pseudopode sau prin flageli. Nu posed vacuole pulsatile.
Clasa Gregarinea: Triesc parazite n intestin i n organele genitale la nevertebrate. Fiind
parazite extracelulare pot atinge dimensiuni relativ mari. Atunci cnd sunt observate, apar n
numr mare avnd aspect de turm (gregarinus = de turm).
Clasa Coccidia: Cuprinde specii de dimensiuni mici, parazite intracelular. Au o constituie
extrem de simpl: citoplasm i nucleu mare.
Clasa Hematozoea: cuprinde specii parazite n globulele roii de la vertebrate. Se deosebesc
de coccidii prin faptul c n anumite stadii ale dezvoltrii iau aspect amiboid, iar n globulele
roii provoac apariia unui pigment negru, numit hemozoina, rezultat al degradrii
hemoglobinei. Au intotdeauna 2 gazde diferite (sunt heteroxene).
ncrengtura Ciliophora (Infusoria): sunt considerate ca fiind printre cele mai
superioare protiste. Se deplaseaz cu ajutorul cililor. Sunt organisme heterocariote, adic au
cel puin 2 nuclei, diferii ntre ei att morfologic ct i fiziologic (macronuclei cu rol n viaa
vegetativ i micronuclei cu rol n reproducere). Alturi de Dinoflagellata i Apicomplexa,
alctuiesc grupul Alveolata. Aceste 3 ncrengturi sunt cuprinse n acelai grup pe baza
faptului c ADN-ul ribosomal prezint numeroase secvene similare, iar membrana ce le
delimiteaz la exterior corpul are o structur alveolar.
ORGANIZAREA STRUCTURAL I EVOLUIA MICELIULUI ORGANISMELOR
DIN REGNUL FUNGI
Structura celular a fungilor filamentoase este specific organismelor eucariote.
Forma, dimensiunile i structurile extra i intracelulare (perete celular, citosol, nucleu,
mitocondrii, vacuole) se observ la microscopul fotonic. Ultrastructurile (plasmalema,
reticulul endoplasmic, aparatul Golgi, ribosomii) se observ la microscopul electronic (x
20.000). Din punct de vedere structural, celula fungilor prezint urmtoarele componente:

protoplasmatice (citoplasma, nucleul) i neprotoplasmatice (peretele celular, vacuomul,


substanele de rezerv).
Peretele celular i plasmalema sunt structuri care delimiteaz celula i intervin n
procesele biologice fundamentale care se desfoar la acest nivel. Fungii prezint peretele
celular cu form, grosime i structur diferit de la un grup la altul. Componentele care intr
n alctuirea peretelui celular sunt distribuite ntr-o matrice amorf. Compoziia chimic a
peretelui celular: 8090% polizaharide, dintre care polizaharide complexe, n combinaie cu
albumine, lipide, acizi grai superiori, polifosfai, pigmeni .a. Componentele scheletice ale
peretelui celular sunt microfibrile, respectiv chitin i celuloz (micoceluloz, hemiceluloze,
caloz). Chitina este un polimer din reziduuri de -1-4-acetilglucozamin, care reprezint
constituientul glucidic cel mai important al peretelui celular la fungi. Polizaharidele sunt
asociate n principal cu proteine, enzime i lipide. Compoziia chimic a polizaharidelor este
diferit n funcie de grupul de fungi, ceea ce evideniaz rolul acestor componente n
taxonomie.
Dezvoltarea apical are loc prin intermediul corpusculilor secretori ultrastructurali
care sunt concentrai n vrful hifei, formnd un perete nou prin cretere distal, din care
rezult o hif cilindric n care materialul cel mai tnr al peretelui se gsete n vrf.
Dezvoltarea inelar are loc prin intermediul corpusculilor concentrai adiacent
peretelui celular n anumite puncte, sub vrf, sub forma unui inel imaginar. Materialul cel mai
tnr se formeaz prin cretere proximal, formnd o hif cilindric, n care materialul cel mai
nou este ntotdeauna la baz. Acest tip se ntlnete la conidiile care sunt formate n lanuri
adevrate (Penicillium, Chalara), n aa numitele meristeme artrospore (Wallemia) i la
celulele conidiogene ale fungilor basauxici (Arthrinium).
Dezvoltarea difuz, prin care corpusculii apar peste tot n citoplasm, n concentraie
sczut, produce cretere lateral, precum dilatarea hifelor cilindrice, prin alterarea peretelui
preexistent. Dezvoltarea difuz a peretelui celular se face simultan sau la scurt timp dup cea
apical sau inelar, n cele mai multe dintre exemplele anterioare, dar apariia peretelui poate
fi mult ntrziat sau chiar absent n dezvoltarea talic (Geotrichum).
Exist n taxonomia fungilor un sistem de clasificare elaborat de Webster (1980), citat
de Weber (1993), pe baza compoziiei chimice a peretelui celular, n care aceste organisme
sunt clasificate n 8 grupe taxonomice corespunztor categoriilor chimice identificate
(Tabelul 1).
Tabelul 1. Taxonomia fungilor n funcie de structura peretelui celular (dup Webster,
1980, citat de Weber, 1993)
Compoziia chimic
Grupul taxonomic
Localizare
chitosanchitin
zigospori
Zygomycetes
poligalactozamin
celule de nmugurire
Trychomyces
galactan
chitinglucan
zoospori uniflagelai
Chytridiomycetes
hife septate; ascospori
Ascomycetes
hife septate; basidiospori
Basidiomycetes
hife septate
Ascomicete conidiale
mananglucan
celule de nmugurire; ascospori
Saccharomycetaceae
celule de nmugurire
Cryptococcaceae
celule de nmugurire; balistospori
Sporobolomycetaceae
mananchitin

Informaiile inserate n Tabelul 1 evideniaz faptul c la speciile reunite n regnul


Chromista peretele celular este alctuit din celuloz i glucan, excepie n cazul speciilor
incluse n clasa Hyphochytriomycetes, la care peretele celular este format din celuloz i
chitin. La speciile de fungi din ncrengtura Zygomycota, peretele celular este alctuit din
chitin i chitosan (polimer al D-glucozaminei), iar cele din clasa Chytridiomycetes prezint
peretele celular alctuit din chitin i glucan. n cazul speciilor incluse n ncrengturile
Ascomycota, Basidiomycota, inclusiv fungii anamorfi, peretele celular este alctuit din chitin
i glucan. La speciile din familia Saccharomycetaceae (Ascomycota) cantitatea de chitin din
peretele celular este mai mare n comparaie cu alte specii de fungi ce conin polimeri ai
manozei.
Citoplasma este constituit din citosol i organite citoplasmatice. Prezint o reea de
proteine fibrilare care formeaz citoscheletul, care asigur forma i rigiditatea celulei.
Hialoplasma sau matricea citoplasmatic reprezint substana fundamental a citoplasmei,
component structural funcional prezent n toate celulele vii, localizat n spaiul celular n
afara compartimentelor delimitate de membranele intracelulare. Este alctuit dintr-o
fraciune solubil (citosol), citoschelet i o reea de filamente (reea microtrabecular), care
interconecteaz elemente de citoschelet i organitele celulare n citoplasm.
Granulele de glicogen se prezint sub forma unor corpusculi sferici reprezentnd
principala substan de rezerv a celulei fungilor. Evidenierea intracelular se face prin
suspendarea celulelor n soluie de Lugol, iar n prezena iodului, glicogenul se coloreaz
brunrocat.
n celul se gsete un numr variabil de nuclee, n funcie de tipul miceliului i stadiul
dezvoltrii ontogenetice. Forma acestora poate fi diferit (sferic, oval), iar dimensiunile
variaz ntre 1 m i 20 m. Nucleul prezint membran nuclear, nucleoplasm i unul sau
mai muli nucleoli, acid dezoxiribonucleic, precum i 2 pn la 16 cromosomi. Numrul
nucleelor din celule variaz cu grupul de fungi i cu stadiul de dezvoltare ontogenetic:
sifonoplastul conine un numr mare de nuclee, miceliul septat poate fi primar (haploid) cu un
singur nucleu i secundar (dicariotic) cu cte dou nuclee caracteristic speciilor reunite n
ncrengturile Ascomycota i Basidiomycota.
Corpul vegetativ al fungilor se numete miceliu (gr. mykes = ciuperc; lium =
excrescen) i este caracteristic n funcie de grupa taxonomic la care aparin. Acesta este
alctuit din filamente septate i neseptate, denumite hife. Hifele sunt filamente microscopice,
ramificate, alctuite dintr-un perete celular i o cavitate (lumen) care conine sau este
delimitat de citoplasm. n cursul dezvoltrii ontogenetice, miceliul prezint dou stadii
succesive: vegetativ (miceliul sau corpul fungilor) i fertil (sporomi, corpurile sporifere sau
carpofori), cu structur i form diferit n funcie de specie. Hifele i au originea ntr-un tip
de structur reproductiv, cel mai frecvent ntr-un spor care, n condiii favorabile, formeaz
un tub de germinaie. Acesta se alungete, se ramific i se transform ntr-o hif. Grosimea
hifelor este variabil, de la 0,5 la 100 m, cel mai frecvent ntre 2 i 10 m.
Miceliul este de tipuri diferite, n funcie de poziia taxonomic a acestora n sistemul
de clasificare:
1) gimnoplastul (gr. gymno = nud, neacoperit; plastum = modelat) reprezentat printr-o
celul amoeboid, cu citoplasm i nucleu, lipsit de perete individualizat la speciile din
clasa Chytridiomycetes;
2) sifonoplastul (gr. siphon = tubular, tubulos; plastum = modelare) reprezentat prin
filamente neseptate, unicelulare, cu structur cenocitic (cu numeroase nuclee), la specii
reunite n ncrengtura Zygomycota:
3) dermatoplastul (gr. derma = piele; plastum = modelare) reprezentat printr-o celul cu
perete individualizat; formeaz celule fiice prin nmugurire sau se divid i pot rmne
asociate formnd pseudomicelii la speciile din familia Saccharomycetaceae;

4) cladomul (gr. cladus = ramur, aici cu sensul de ramificat) reprezentat printr-un ax care
este prevzut cu pleuridii, la speciile incluse n ordinul Laboulbeniales (ncrengtura
Ascomycota);
5) miceliu ramificat, septat, alctuit din filamente sau hife (gr. hypha = pnz, aici filament),
cu cretere apical, adesea cu ramificare lateral, uneori dichotomic, la speciile reunite n
ncrengturile Ascomycota i Basidiomycota:
a) hifele se pot anastomoza (gr. anastomosis = jonciune, mpletire, reunire), formnd o psl
deas, hialin, albicioas sau colorat diferit;
b) hifele se pot dezvolta fie n substrat avnd rol de absorbie a substanelor nutritive, fie la
suprafa formnd organe de sporulare;
c) miceliul septat poate fi: ramificat la specii de ascomicete i de basidiomicete; masiv n
sporomi (basidiom), la specii reunite n clasele Hymenomycetes i Gasteromycetes;
d) structura septelor poate fi: simpl cu un por central la specii de ascomicete i ocazional la
specii de basidiomicete; dolipor cu un por tubular lrgit, diafragmatic, care asigur
continuitatea citoplasmei n miceliu, la specii de basidiomicete;
e) creterea hifelor are loc prin diviziunea celulelor situate apical (la unele specii pot atinge
civa metri).
REGNUL PLANTAE
Plantele sunt organisme eucariote imobile, primar fotosintetizatoare, pluricelulare, n
al cror ciclu de via se succed dou generaii distincte: haploid (gametofitul) i diploid
(sporofitul). Din acest grup de organisme fac parte muchii i plantele vasculare (cormofitele).
O serie de dovezi (morfologice, structurale, biochimice) arat c plantele au evoluat dintr-un
grup de alge verzi strvechi. Ca i algele verzi, plantele conin clorofile a i b, i carotenoizi
ca pigmeni accesorii, iar amidonul (ca principal produs de fotosintez) este depozitat n
interiorul cloroplastelor (la alte organisme eucariote fotosintetizatoare produii de rezerv
sunt depozitai n afara cloroplastelor). De asemenea, principalul component al pereilor
celulari la plante i la unele alge verzi este celuloza. La plantele inferioare, sporofitul
embrionic diploid este dependent de gametofitul haploid pentru o perioad mai lung sau mai
scurt, n timp ce la grupele evoluate gametofitul devine dependent de sporofitul matur pentru
nutriie. Una dintre generaii (sau ambele) pot prezenta cretere nedefinit. Plantele
reacioneaz lent la stimuli, prin creterea esuturilor sau a unor celule individuale (tropisme,
micri nastice). Organismele care au realizat tranziia de la ap la uscat au dezvoltat structuri
care le protejeaz de uscciune. Aceste organisme i-au format un nveli steril (perete)
protector n jurul celulelor gametice din gametangii (anteridii i arhegoane) i a celulelor
productoare de spori (arhesporiului) din sporange. De asemenea, embrionii plantelor sunt
protejai n interiorul arhegonului. Prile supraterane ale plantelor sunt acoperite cu cuticul,
care le protejeaz fa de uscciune. Prezena cuticulei este strns legat de existena
stomatelor, care funcioneaz, n principal, ca reglator al schimburilor de gaze.
Subregnul Bryobionta
ncrengtura Bryophyta (gr. bryon muchi, phyton plant)
Sunt cunoscute cca. 25000 specii de plante autotrofe terestre, secundar acvatice, de
dimensiuni reduse (foarte rar ating 50 cm nlime), cu gametangi i sporangi. Deoarece
formeaz arhegon i nu au vase conductoare tipice, muchii mai sunt denumii i arhegoniate
avasculare. Vegeteaz n toate regiunile geografice, la cele mai variate latitudini i altitudini,
preponderent n habitate cu umiditate ridicat. Cloroplastele (prin clorofila b, amidonul
intraplastidial), anterozoizii cu flageli izoconi, apropie briofitele att de clorofite, ct i de
cormobionte, mai ales de polipodiofite. Sunt ns evident superioare clorofitelor printr-o serie
de caractere: generalizarea esuturilor adevrate i a creterii terminale, prezena gametangilor

(anteridie i arhegon), a sporangilor (capsula sporogonului) i trecerea la viaa terestr, dar cu


fecundaia dependent de apa atmosferic n stare lichid. Se deosebesc de polipodiofite i n
general de cormofite, prin unele particulariti ale celor dou generaii, dar mai ales prin
relaia dintre acestea. La ambele grupe zigotul germineaz n arhegon, dar dezvoltarea
ulterioar este diferit. La briofite acesta d natere unei structuri formatoare de spori
sporogonul, cu organizare complex, dar dependent tot timpul vieii de partea vegetativ
gametofitul. La ferigi, zigotul genereaz planta propriu-zis (sporofitul), reprezentat prin
corm, strbtut de esuturi conductoare, mecanice etc., care, de asemenea, formeaz spori.
Partea vegetativ a briofitelor (planta propriu-zis) nu prezint rdcin, tulpin, frunze i nici
esuturi conductoare, mecanice, epidermice tipice, avnd astfel structura unui tal. Mai mult,
acesta aparine generaiei gametofitice, n consecin tulpina, rdcina i frunza de la briofite
i cormofite nefiind omoloage. Unicitatea ciclului de dezvoltare, a sporangelui etc.
singularizeaz briofitele n cadrul plantelor. Ele reprezint o treapt de organizare
intermediar ntre clorofite i pteridofite, ns o etap evolutiv nchis.
Clasa Anthocerotopsida. Briofite taloase (cca. 100 de specii), cu aspect de rozet, diferit de
celelalte categorii de muchi printr-o serie de caractere: celula conine 1-2 cloroplaste cu
pirenoid; talul prezint celule stomatice reniforme, dar ostiolul format de acestea reprezint
deschiderea unor caviti mucilaginoase; capsula prezint cretere continu, datorit
meristemului de la baz, astfel nct maturarea sporilor este succedant: terminal sunt
dispersai, iar la baz se formeaz alii noi; capsula prezint columel.
Clasa Marchantiopsida. Grupeaz cca. 10000 de specii, cu aparatul vegetativ talos sau
cormoid. Rizoizii sunt unicelulari, iar capsula nu prezint columel i caliptr (scufie);
endoteciul este bine dezvoltat, genernd arhesporul, din care se difereniaz sporii. Seta este
fragil, incolor, dispare dup dispersia sporilor. Multe specii au celule cu oleocorpi, care sub
aceast form nu se mai ntlnesc la alte grupe de plante.
Clasa Bryopsida (muchi frunzoi). Cel mai numeros grup de muchi (peste 15000 de
specii). Aparatul vegetativ este de tip cormoid. Tulpiniele sunt adesea plurianuale, dar de
dimensiuni mici, excepional atingnd 40 50 cm nlime. Majoritatea prezint rizoizi
pluricelulari, cu perei transversali, oblici. Frunzuliele sunt sesile, ntregi sau dinate, cu sau
fr nervur, dispuse pe tulpini, de regul, n mai multe serii. Structura anatomic este mai
complex. Tulpinia are, n general, trei esuturi: unul extern, format din celule mecanice, cu
rol de susinere; urmeaz apoi un parenchim, iar central se schieaz un esut conductor
primitiv (mai difereniat la Polytrichaceae). La Polytrichum sp., sub epiderma alctuit din
celule cu pereii groi, urmeaz esutul mecanic, din 2-3 straturi de celule, apoi un parenchim,
iar central sunt elemente conductoare, formate din celule alungite, cu perei groi (hidroide),
nconjurate la exterior de un inel de celule cu membrana subire (leptoide). La briofitele mai
puin evoluate nu se difereniaz elemente conductoare. Muchiul de turb (Sphagnum sp.)
are o structur anatomic deosebit, determinat n special de condiiile ecologice din turbrii.
Astfel, la exterior tulpinia prezint cteva straturi de celule mari, cu pereii subiri, alctuind
hialoderma, urmat de esutul mecanic, n centru fiind parenchimul medular. Anteridiile i
arhegoanele se formeaz n vrful tulpinielor, ramurilor sau lateral. Printre ele sunt filamente
sterile, cu rol protector parafize. La exterior, organele sexuale sunt protejate de frunzulie
modificate, care alctuiesc un involucru, numit pericheiu, n cazul arhegoanelor sau perigon,
n cazul anteridiilor. Majoritatea acestor muchi sunt plante dioice, mai puine specii fiind
monoice. Fecundarea are loc n mediul umed, din unirea anterozoidului cu oosfera, rezultnd
zigotul, care va dezvolta sporogonul, protejat n stadiul tnr de peretele arhegonului, care va
deveni caliptr. Datorit creterii i alungirii sporogonului, caliptra se rupe de la baz, fiind
ridicat deasupra capsulei. Sporogonul este alctuit din picior, set i capsul. n urma
germinrii sporilor rezult cte o protonem filamentoas, pluricelular. Pe protonem, din

celulele apicale ale ramurilor mai scurte, se dezvolt tulpinie, care i formeaz rizoizi
proprii, putnd tri independent.
SUBREGNUL CORMOBIONTA* (TRACHEOBIONTA**)
- Sunt organisme tipic terestre i numai puine sunt adaptate secundar la mediul acvatic;
- Sunt plante, n majoritate, autotrofe, pluricelulare, avnd aparatul vegetativ constituit din
organe difereniate nu numai morfologic ci i anatomic, n rdcin, tulpin i frunze,
alctuind cormul, de unde i numele de cormofite***;
- Cormul are o structur complex, distingdu-se prin prezena esuturilor conductoare
(liberiene i lemnoase) situate n cilindrul central numit stel, de aceea se mai numesc plante
vasculare;
- Sunt plante diplobionte, cu alternan de faze obligatorie: faza sexuat gametofaza, de
scurt durat i faza asexuat sporofaza, care domin, deci planta reprezint sporofitul;
- Organul de reproducere sexuat femel caracteristic numit arhegon este pluricelular, ca i la
briofite, de aceea aceste plante se mai numesc arhegoniate;
- n urma fecundrii, din zigot se formeaz un corp pluricelular, cu proprieti meristematice,
numit embrion, din care se vor diferenia toate organele plantelor, de aceea aceste plante se
mai numesc embriofite.
Originea algal a cormofitelor
Plantele vasculare, cormofitele, au fost precedate de talofite i au derivat din alge.
Muli autori susin c strmoii primelor cormofite sunt algele verzi izomorfe, de tip
Coleochaetae (Ulothrichales), cu o alternan de generaii independente, care triau n zonele
litorale (cu flux i reflux) ale mrilor devoniene. Aceste alge au un tal heterotrich, ramificat,
cu cretere, n general, intercalar, ale crui ramuri sunt atenuate n prelungiri subiri, ca nite
peri. Ele se nmulesc asexuat prin zoospori biflagelai, iar reproducerea sexuat este o
oogamie particular. Oogonul, de o form special, prevzut cu o prelungire subire, dup
fecundare nchide zigotul i se nconjoar cu filamente pluricelulare provenite din celulele
vegetative nvecinate. Aceste filamente formeaz n jurul zigotului un nveli protector,
sugernd originea peretelui pluricelular al arhegonului. Datorit climei calde i umede, aceste
alge s-au adaptat treptat la lipsa apei n perioada refluxului i, cu timpul, s-au extins n
mlatinile litorale i apoi prin estuarele fluviilor au naintat n interiorul continentelor, n apele
continentale. Analiza structurii celor dou generaii demonstreaz c numai sporofitul a avut
calitile necesare pentru edificarea unui organism nou, vascularizat. La algele marine mai
evoluate, la care sporofitul prefigureaz elemente ale organizrii plantelor vasculare, se
constat o mare diversitate, o structur i o morfologie paralel cu cea a plantelor vasculare.
Astfel, la multe alge verzi (Ulva lactuca), brune (Laminaria hyperborea) i roii (Delesseria
sanguinea) sporofitul este difereniat n rizoid, cauloid i filoid, asemntor organelor
vegetative ale cormofitelor. Delesseria sanguinea (Rhodophyta) are un tal n care se distinge
o parte bazal, cauloidul, peren, care poart filoide anuale nervate, dar fr a fi dispuse cu o
regularitate filotaxic. Anthophycus longifolius (Phaeophyta) are o analogie de organizare mai
pronunat, prezentnd un cauloid purtnd filoide foarte regulate, ramuri secundare cu cretere
limitat, cu conceptacule, iar la baz 1 2 filoide. Talul la numeroase alge prezint toate
tipurile de ramificaii, iar n vrful acestora se afl fie o singur celul iniial, fie un grup de
celule meristematice apicale, la fel ca la cormofite. Este cunoscut, de asemenea, faptul c
unele alge au un aparat conductor omolog liberului. Acesta este schiat la Halimeda sp. i
Stilophora sp. (Phaeophyta), la care celulele centrale sunt orientate n aa fel nct s asigure
funcia conductoare, iar la Alaria esculenta (Phaeophyta) celulele centrale au perei ciuruii.
*

gr. cormus- trunchi, tulpin i bion, bionton- organism viu


gr. tracheia sau lat. trachaea- vas lemnos, trahee
***
gr. cormus- trunchi, tulpin i phyton- plant, iarb
**

La unele specii ale genului Laminaria, cauloidul prezint la exterior o cuticul groas,
constituind un meristoderm, sub care se afl un strat cortical extern, format din celule mici,
susceptibile de a se diviza activ, producnd esuturi secundare, iar n interior un corp central
cu o mduv format din celule alungite cu perei transversali ciuruii, asemntoare vaselor
liberiene de la fanerogame, ndeplinind rolul de conducere al substanelor nutritive. Tot n
zona medular se afl celule cu perei puternic ngroai, avnd rol mecanic, de susinere a
talului. Localizarea acestor celule n zona central evoc dispoziia protostelic. Singurele
elemente conductoare existente la alge aparin liberului, vasele ciuruite, care apar primele n
ontogenia fanerogamelor. Existena unor plante vasculare n Silurian i Devonian, al cror
corp vegetativ era un adevrat tal vascularizat (aa cum le atest resturile gsite n
Ordovician) pare a reprezenta proba c unele alge foarte difereniate morfologic i anatomic,
sunt la originea plantelor vasculare. O astfel de alg strveche ajuns n condiii de mediu
terestru mult mai heterogen, s-a putut adapta la acest mediu prin consolidarea i
perfecionarea structurii sporofitului i prin apariia stelului primitiv, alctuit din vase
liberiene nconjurnd celule cu perei lignificai, care prefigureaz vasele lemnoase. Acest
sporofit algal, a dat natere, de-a lungul a milioane de ani, unui corp vegetativ nou,
vascularizat, din care s-a difereniat rdcina, tulpina, frunzele i sporangii, alctuind cormul
primelor plante vasculare cunoscute n Silurian ca fosile. Prin urmare, dintre algele verzi
pluricelulare, au putut cuceri uscatul numai acele populaii la care, dup fecundarea efectuat
obligatoriu prin intermediul apei, zigotul ddea natere la un embrion rezistent la insolaie i
uscciune. Din acesta se putea dezvolta sporofitul cu posibiliti de adaptare, care s asigure
protecia contra insolaiei, absorbia continu a apei, o cantitate mare de spori, iar gametofitul
se dezvolta numai n sezonul sau locurile umede. Adaptarea la viaa de uscat a cormofitelor sa petrecut prin transformarea succesiv de la simplitatea morfologic i primitivitatea
anatomic a algelor ancestrale, spre complexitatea i diferenierea pe diverse planuri a
fanerogamelor.
Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor n algele verzi
- Au aceeai pigmeni clorofilieni clorofila a i b, carotenii - i i xantofile
zeaxanthina;
- Sintetizeaz i depoziteaz amidon intraplastidial;
- Au aceeai ultrastructur a nucleului, cloroplastelor i condriozomilor;
- Au acelai tip de polaritate, simetrie i ramificaie;
- Creterea n lungime se realizeaz prin diviziunea unei celule sau a unui grup de celule
apicale;
- Vasele liberiene apar naintea vaselor lemnoase, ca i celulele floemice de la alge;
- Au aceleai organe morfofuncionale, analoage i diferite ca structur: rizoid rdcin,
cauloid tulpin, filoid frunz. Cercetrile experimentale privind culturile pe medii
nutritive a esuturilor unor cormofite (din familiile Podostemaceae i Rafflesiaceae) arat c
acestea se dezorganizeaz i se reduc, devenind un fel de tal sau pseudotal, o rentoarcere la
talul din care au provenit. Aceasta confirm ipoteza originii talice a cormului;
- Au acelai tip de alternan de faze, gametofaza i sporofaza, cu predominarea sporofitului,
ca i la algele verzi macrofite;
- Gameii masculi la ferigi i gimnospermele primitive (ca i la briofite) sunt flagelai, ca la
algele verzi.
Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaa terestr
- Realizarea unor organe noi, specializate la mediul terestru: rdcina, tulpina, frunza;
- Structura acestor organe se caracterizeaz prin esuturi definitive: epiderma cu stomate,
rizoderm, esut conductor organizat n stel, esuturi mecanice (sclerenchim i colenchim),
parenchim de depozitare, esuturi de excreie;

- Gametangii realizeaz perei pluricelulari de protecie;


- Sporangii migreaz din vrful axului pe frunze;
- Apariia staminelor (cu antere) i ovarelor (cu ovule), ovulele transformndu-se n smn
care devine organul specific de nmulire;
- Apariia fecundrii sifonogame etc.
Clasificarea cormobiontelor. Din punct de vedere filogenetic, cormobiontele se
mpart n trei filumuri sau ncrengturi: Polypodiophyta (Pteridophyta), plante lemnoase i
erbacee care se nmulesc exclusiv prin spori, (Criptogame vasculare); Pinophyta
(Gymnospermae), plante lemnoase care se nmulesc prin semine, lipsite de fructe; flori fr
nveli floral; Magnoliophyta (Angiospermae), plante lemnoase i erbacee care se nmulesc
prin semine nchise n fructe; florile prezint, n general, nveli floral. Cele 2 ncrengturi
(Pinophyta i Magnoliophyta) sunt reunite, conform anumitor sisteme de clasificare, sub
titulatura de Spermatophyta plante cu flori i semine; nmulirea se realizeaz prin semine
i vegetativ.
ncrengtura POLYPODIOPHYTA
- Majoritatea polipodiofitelor sunt plante erbacee perene, rar anuale (Selaginella sp.), dar i
arbustive sau chiar arborescente, vasculare, cu ramificare dicotomic, rar monopodial;
- Gametofitul, liber sau inclus, foliaceu taloidic, mai rar masiv (Lycopodium sp.), sau
vascularizat i caulinar (Psilotales), ntotdeauna independent de sporofit;
- Embrionul are prima rdcin lateral, n general endogen;
- Rdcinile toate sunt adventive, iar rdcina principal lipsete;
- Sporofitul este foarte divers, sporangii epifili, hipofili sau terminali, rar epicaulinari,
dispersai sau mai mult sau mai puin grupai n sori sau strobili;
- Homosporia rspndit, anterozoizi ciliai;
- Aparatul vascular lemnos format din traheide, adesea scalariforme, rar nsoite de trahee
(Selaginella sp., Athyrium filix-femina);
- Formaiunile secundare sunt rare la ferigile actuale (tulpinile fertile de Equisetum sp.,
Botrychium sp., Isotes sp.);
- Au dou generaii heteromorfe independente, care se succed obligatoriu, cu predominarea
sporofitului.
Ciclul de dezvoltare. n ciclul de dezvoltare al pteridofitelor se succed obligatoriu dou
generaii heteromorfe, care i duc viaa independent - sporofitul i gametofitul. Generaia
sporofitic este dominant, fiind reprezentat prin planta propriu-zis, care ncepe cu zigotul
diploid. Acesta, prin diviziuni mitotice repetate d natere embrionului, iar acesta la planta pe
care se dezvolt sporangii. Generaia gametofitic ncepe cu formarea sporilor, prin
diviziunea reducional a celulelor sporogene din sporange. Generarea sporului d natere la
protal pe care se dezvolt anteridiile i arhegoanele ce vor produce anterozoizii i oosferele. n
urma fecundrii rezult zigotul, diploid. Deoarece reproducerea sexuat la pteridofite a fost
mult timp necunoscut, acestea au fost denumite Criptogame vasculare. Ca durat i
ontogenie predomin sporofaza, deci polipodiofitele sunt plante diplonte. Polipodiofitele se
nmulesc i vegetativ prin rizomi, stoloni, tuberculi, tuberuli, frunze sau protal. Uneori
butesc sau marcoteaz prin formarea de rdcini adventive la nodurile ramurilor sau chiar n
vrful frunzelor.
Clasa PSILOPHYTATAE (PSILOPSIDA)
Sunt cele mai vechi i mai primitive ferigi, cele mai multe cunoscute numai n stare
fosil. Psilofitatele actuale sunt plante mici erbacee sau arbustive, cu ramificaie dicotomic,
lipsite de rdcini i de frunze veritabile. Tulpina are stelul predominant de tip protostel, dar i
actinostel i sifonostel. Sunt plante izosporee, cu spori formai n sporangi uniloculari situai

n vrful ramurilor i tulpinilor sau sporangi triloculari (sinangii), provenii dintr-un grup de
celule subepidermice (eusporangi).
Clasa LYCOPODIATAE (LYCOPSIDA)
Sunt polipodiofite cu sporofitul un corm, alctuit din rdcin, tulpin i frunze. Sunt
erbacee i lemnoase (arbuti sau arbori), cu tulpinile ramificate dicotomic, purtnd microfile
uninerve, spiralate sau opuse. Sporangii sunt situai, de regul, pe faa adaxial a sporofilelor,
rareori direct pe tulpin. Uneori sporofilele sunt dispersate n vrful tulpinilor, iar alteori se
grupeaz n vrful acestora formnd spice sporifere (strobili). Cele mai primitive sunt
izosporee iar cele mai evoluate heterosporee. Protalul este epigeu sau hipogeu, adesea
micotrof, fiind de tip izoprotal sau heteroprotal (micro i macroprotal), uneori endoprotal.
Clasa EQUISETATAE (SPHENOPSIDA, ARTICULATAE)
- Equisetatele sunt actuale i fosile: cele actuale sunt plantele erboase mici, n comparaie cu
cele disprute, care erau lemnoase, sub form de arbori, arbuti i liane, arborii atingnd pn
la 1 m n diametru.
- Tulpinile i ramurile sunt ramificate monopodial, (caracter care apare pentru prima dat),
sunt articulate, formate din internoduri lungi, canaliculate, separate de noduri scurte, de aici i
numele de Articulatae. Anatomia tulpinii variaz de la protostel i sifonostel la artrostel, la
care apare cambiul cilindric, care genereaz esuturi secundare.
- Frunzele n general sunt microfile, de obicei ngustate spre baz, n form de ic (pan)
dispuse n verticil la noduri, sau se unesc ntr-un manon n jurul tulpinilor i ramurilor, avnd
la vrf numeroi diniori, formnd vagina, neasimilatoare, caz n care funcia de asimilaie
este preluat de tulpin.
- La articulatele primitive sporangii sunt dispui n vrful sporofilelor ramificate dicotomic,
iar la cele actuale sporofilele sunt grupate n vrful tulpinii sau ramurilor n spice sporifere sau
strobili. Ele sunt homosporee, rar izosporee sau heterosporee.
Clasa POLYPODIATAE
- Rdcinile primare dispar de timpuriu, fiind nlocuite cu rdcini secundare adventive.
- Tulpina majoritii ferigilor actuale este subteran, peren, un rizom de culoare brun,
prevzut cu solzi i resturile tecilor frunzelor, de pe care pleac rdcini adventive.
Anatomic, aceast tulpin este alctuit dintr-o scoar parenchimatic, n care se afl fie un
strat sclerenchimatic, fie mai multe cordoane sclerenchimatice i din cilindru central de tip
sifonostel, solenostel, polistel etc., cu vase lemnoase de tip traheide scalariforme i mai rar n
amestec cu trahee (Athyrium filix femina). Tulpina ferigilor fosile i a celor arborescente
actuale este un stip. Ramificarea tulpinii este complex, derivnd ns din dicotomia
primitiv; ramificarea monopodial este foarte rar. Formaiunile secundare sunt foarte rare.
- Frunzele sunt macrofile, ntregi, lobate, sectate sau compuse, cu nervatur dicotomic, cu
cretere terminal i prefoliaie circinat. Frunzele ferigilor se mai numesc fronde i sunt de
trei categorii: trofofile, verzi, asimilatoare, sporofile, galben- brunii, purttoare de sporangi i
trofosporofile, verzi, asimilatoare, care poart i sporangi.
- Sporangii ferigilor primitive erau axiali, situaie care se mai pstreaz i la ferigile actuale
din familiile Osmundaceae, Hymenophyllaceae, Ophyoglossaceae etc. La ferigile evoluate,
sporangii au o poziie marginal i hipofil, de obicei grupai n sori. Dup originea
sporangilor, ferigile sunt eusporangiate i leptosporangiate. Majoritatea ferigilor sunt
izosporee, cu sporangi pedicelai i cu perei unistratificai (la leptosporangiate) i
pluristratificai (la eusporangiate). Peretele sporangelui leptosporangiatelor prezint un inel
mecanic incomplet, alctuit din celule cu perei laterali i bazali inegal ngroai, care
contribuie la deschiderea sporangilor. Prin uscare, inelul mecanic se contract prin pereii
nengroai, crend o tensiune n ntreg inelul, iar poriune din sporange rmas fr inel
mecanic crap i sporii sunt pui n libertate.

ncrengtura PINOPHYTA (Gymnospermatophyta, Gimnospermae)


Pinofitele sunt plante exclusiv lemnoase (arbori, arbuti, subarbuti sau liane) constituite
dintr-un corm complet, cu rdcin, tulpin i frunze. Ele au lemnul format din traheide
areolate, iar liberul este lipsit de celule anexe i prin activitatea meristemelor (cambiu i
felogen) se formeaz esuturi secundare, ce determin creterea n grosime a tulpinii i
rdcinii;
Sunt diplobionte, eusporangiate i heterosporee. Sporangii, mplntai n mezofil, se
formeaz pe sporofile specializate: microsporangii pe stamine i macrosporangii pe carpele.
Deoarece macrosporangele este nvelit n integument, apare un organ nou, numit ovul;
Sunt antofite, deoarece staminele sau carpelele se formeaz pe lstari fertili, care constituie
flori, unisexuate, ahlamide i anemogame, plantele fiind monoice sau dioice. Numai unele
pinofite fosile (Bennettitales) au flori bisexuate;
Ovulul, dup fecundare la pinofitele evoluate se transform n smn, din care cauz ele
se numesc i spermatofite. Smna nu este nchis n carpele (care nu formeaz ovar), ea
rmne gola, de aceea se numesc i gimnosperme;
Primele diviziuni ale zigotului sunt nucleare (i nu celulare ca la angiosperme), formndu-se
un proembrion nedifereniat, cu cca 1 000 nuclei fr perei celulari.
Pinofitele au un ciclu de dezvoltare diplofazic: gametofaza i sporofaza. Gametofaza,
mic i de scurt durat, ncepe cu diviziunea reducional a celulelor arhesporiului din
sporangi, rezultnd microsporul (grunciorul de polen), cu microprotalul i anteridia nchise
n microspor, i macrosporul care genereaz macroprotalul i archegoanele. Prin urmare
pinofitele sunt heterosporee i endoprotaliene. Sporofaza, predominant, ncepe cu zigotul ce
va da natere la proembrion i embrion n smn, care prin germinare va genera plantula i
apoi planta florifer cu macro- i microsporofile purttoare de macro- i microsporangi.
Deoarece sporofaza este predominant, rezult c plantele sunt diplonte.
nmulirea vegetativ este rar, ea realizndu-se prin drajoni (Sequoia sp.,
Cephalotaxus sp.) sau marcotaj (Ephedra sp., Taxus sp.).
Clasa CYCADATAE (Cycadopsida)
Cuprinde 100 specii actuale i 100 specii fosile. Sunt plante lemnoase, arbori, arbuti
sau liane dioice, monopodiale, cu frunze penate, pteridoide. Florile femele au ovule ortotrope,
cu camer polenic, care nu se transform n semine. Florile mascule au grunciorii de polen
fr saci aeriferi, iar gameii masculi sunt poliflagelai.
Clasa BENNETTITATAE (Bennettatopsida)
Cuprinde pinofite exclusiv fosile, cunoscute de la nceputul Mezozoicului. Ele erau
plante lemnoase, arbuti, cu trunchiul ca un butuc sau columnar, cu cretere monopodial,
uneori ramificat, frecvent de 50 cm nlime. Florile erau bisexuate sau unisexuate, n acest
caz plantele fiind dioice.
Clasa GINKGOATAE
Ginkgoatele sunt cunoscute din Permianul inferior, atingnd cea mai mare dezvoltare
n Mezozoic, astzi supravieuind o singur specie Ginkgo biloba, din familia Ginkgoaceae,
ordinul Ginkgoales, rspndit n Estul Chinei i foarte cultivat n Europa ca arbore
ornamental. Sunt arbori dioici, cu cretere simpodial. Ovulele dup fecundare nu se modific
n semine veritabile, au camer polenic indicnd o fecundare zoidiogam.
Clasa PINATAE
Cuprinde arbori sau arbuti cu ramificare monopodial, mai rar simpodial (Pinus sp.,
Taxodium sp., Taxus baccata), cu ramuri lungi (macroblaste), scurte (microblaste) i mici
(brachiblaste) (Pinus sp.), lungi i scurte (Cedrus sp.) sau numai lungi (Abies sp., Picea sp.).
- Tulpina are o structur eustelic, cu medul abundent, cu fascicule colaterale i cu cambiu
normal, liberul fr celule anexe. Lemnul este alctuit din traheide areolate.

- Frunzele sunt simple, aciculare sau scvamiforme, alterne, izolate sau grupate cte dou sau
mai multe pn la fasciculate, decusate sau verticilate, rar bifide. Stomatele sunt
sindetocheilice.
- Florile sunt unisexuate, iar plantele sunt monoice, rar dioice (Taxus baccata). Florile
mascule, sub form de stamine solziforme, mai rar peltate (Taxus baccata), sesile sau
peiolate, fiecare purtnd 2 20 antere dehiscente, sunt dispuse pe un ax formnd conuri.
Uneori conurile erau grupate n inflorescene amentiforme (Cordaitales). Grunciorul de
polen adesea are saci aeriferi, iar gameii sunt neflagelai spermatii.
- Florile femele sunt dispuse n conuri formate dintr-un ax pe care se inser carpele
solziforme. Fiecare solz este dedublat, constituit dintr-un solz extern steril, foarte dezvoltat la
formele arhaice, i un solz intern fertil, care poart pe faa inferioar ovulele. Uneori toi solzii
carpelari sunt fertili. Cnd solzul extern este considerat bractee, iar cel intern carpel, conul
este o inflorescen. Uneori florile femele sunt grupate n inflorescene amentiforme
(Cordaitales).
- Ovulul este protejat de un integument, cu sau fr camer polenic, iar n endospermul
primar se formeaz 2 20 arhegoane. Ovulul fecundat devine smn, cu tegumentul
sclerificat la care ader fie o arip samaroid, fie un aril crnos (Taxus baccata), sau solzii
carpelari devin crnoi (Juniperus sp., Thuja sp.).
- Toate organele vegetative i reproductoare conin canale rezinifere cu excepia speciei
Taxus baccata.
Clasa GNETATAE
Gnetatele sunt plante lemnoase dioice arbustoide, rar liane, nerinoase, fr
reprezentani fosili, cu lemnul secundar alctuit din traheide cu punctuaii areolate, dar i din
trahee, lipsite de canale secretoare, iar liberul este uneori nsoit de celule anexe.
- Frunzele sunt variate ca form i dimensiuni, scvamiforme, late, n form de panglic, cu
dispoziie opus.
- Florile unisexuate au perigon redus. Ovulul are dou integumente care se prelungesc
deasupra micropilului ntr-un organ filiform numit tubilus.
- Embrionul are dou cotiledoane. La unele gnetate are loc dubla fecundare i exist
endosperm secundar.
ncrengtura MAGNOLIOPHYTA (Angiospermatophyta, Angiospermae)
Plante cu flori (antofite), grupnd specii lemnoase (arbori i arbuti) i erbacee (perene i
anuale). Sunt plante tipic terestre, formnd pduri i pajiti i numai secundar sunt adaptate la
mediul acvatic limnicol i mai rar marin;
Majoritatea magnoliofitelor sunt verzi, autotrofe i numai puine sunt heterotrofe, nutrinduse saprofit (Neottia sp., Corallorhiza sp., Limodorum sp. etc.) sau parazit (Cuscuta sp.,
Orobanche sp., Lathraea sp., Rafflesia sp. etc.) i semiparazit (Rhinanthus sp., Melampyrum
sp., Viscum sp., Loranthus sp. etc.);
Stelul este de tip eustel i atactostel cu esutul lemnos, cu puine excepii, alctuit exclusiv
din trahee, care nu conine canale rezinifere, iar esutul liberian este compus i din celule
anexe;
Ramificarea tulpinii este preponderent simpodial, mai rar monopodial, dar niciodat
dicotomic;
Frunzele sunt macrofile, mai rar aciculare sau reduse;
Florile sunt mai evoluate dect la gimnosperme, caracterizndu-se prin prezena periantului
(caliciu i corol), apariia ovarului care nchide ovulele lipsite de camer polenic ce se
transform n fruct, iar stamina este redus la filament i anter;
Gameii masculi nu sunt niciodat ciliai (spermatii) i realizeaz dubla fecundaie (a
oosferei i a nucleului secundar);

Dup fecundare se formeaz endospermul secundar din zigotul accesoriu al sacului


embrionar;
Embrionul are numai 1 - 2 cotiledoane.
Ciclul de dezvoltare. Magnoliofitele sunt diplobionte cu o alternan de faze obligatorie:
haploid (gametofaza) i diploid (sporofaza). Gametofitul (gametofaza) ncepe cu
grunciorul de polen i ovulul, care nchid micro- i macroprotalul i gametangii productori
de gamei (spermatii, oosfera i nucleul secundar) i se ncheie cu fecundarea. Sporofitul
(sporofaza) ncepe cu zigotul i continu cu embrionul, plantula i planta matur purttoare de
flori i se ncheie cu reducerea cromatic a celulelor-mam ale micro- i macrosporilor.
Clasa MAGNOLIATAE (Dicotyledonatae)
Grupeaz aproximativ 171 000 (200 000) specii de plante lemnoase i erbacee,
reprezentnd componentele principale ale ecosistemelor din zonele tropical, subtropical i
temperat. Clasa prezint urmtoarele caractere generale:
- Rdcina principal endogen este pivotant sau ramificat, persistent, exceptnd unii
reprezentani (Ranunculaceae, Berberidaceae, Nymphaeaceae etc.) la care dispare de
timpuriu, fiind nlocuit de rdcini adventive.
- Tulpina este erbacee sau lemnoas, eustelic, cu fascicule libero-lemnoase de tip colateral,
dispuse de regul pe un singur cerc concentric. Creterea n grosime (ngroarea secundar) se
face de ctre cele dou zone generatoare (cambiul, n cilindrul central i felogenul, n scoar).
Ramificarea tulpinii este simpodial.
- Frunza este foarte diversificat ca form: simpl cu marginea ntreag, dinat, serat, penat
sau palmat-lobat sau sectat, sau penat- i palmat-compus, de regul peiolat i uneori
stipelat, cu nervaiune penat sau palmat-reticulat.
- Florile sunt n majoritate diplohlamidee, frecvent pe tipul 5, sau 4, mai rar pe tipul 2,
spirociclice sau hemiciclice la tipurile primitive i ciclice la tipurile evoluate. Prezint un
aparat nectarifer floral, frecvent n form de disc.
- Embrionul, n general cu 2 cotiledoane, mai mult sau mai puin egale, dar sunt i cazuri de
heterocotilie (Artocarpus sp.) sau de pseudocotilie, cu un singur cotiledon rezultat n urma
reducerii unuia sau prin sincotilie (Cyclamen sp., Corydalis sp. etc.). Mai rar cotiledoanele
lipsesc la unele specii parazite (Cuscuta sp.).
Clasa LILIATAE (Monocotyledonatae)
Liliatele constituie un grup vast, cu cca. 2800 genuri i 66000 specii de plante erbacee,
mai puin lemnoase, rspndite pe tot globul. Cele lemnoase particip la constituirea pdurilor
tropicale umede, iar cele erbacee contribuie la edificarea savanelor i mai ales a stepelor.
- Rdcina principal rezultat din radicula embrionului piere de timpuriu, fiind suplinit de
rdcini adventive fasciculate;
- Tulpina, de obicei, este neramificat sau ramificat mai ales monopodial, adesea este
subteran sub form de rizomi, bulbi, tuberculi;
- Stelul este adesea de tip atactostel, cu fascicule libero-lemnoase nchise, iar creterea n
grosime se realizeaz rar pe seama meristemelor secundare;
- Frunzele sunt frecvent simple i nestipelate, cu nervatura paralel sau arcuat i cu teaca
bine dezvoltat;
- Florile sunt haplohlamidee, trimere, mai rar tetramere sau dimere, niciodat pentamere;
- La formarea tetradei de polen, citocineza are loc la prima diviziune, cu excepia speciilor din
familia Orchidaceae;
- Embrionul are numai un singur cotiledon dezvoltat (de unde i numele de
Monocotiledonatae) i numai excepional (Agapanthus sp.) dou sau un rudiment din al doilea
cotiledon.

Regnul Animalia
Grupeaz organisme pluricelulare heterotrofe. Dimensiunile acestora sunt foarte
variate, astfel nct se ntlnesc unele rotifere, unii nematelminti sau chiar himenoptere ce au
dimensiuni comparabile cu ale protistelor. n opoziie cu aceste cazuri, ntlnim metazoare ale
cror dimensiuni depesc 30 metri (unele reptile fosile, balena albastr, unele meduze etc.).
Metazoarele se deosebesc de protistele coloniale datorit unui fenomen cunoscut sub
numele de integralitate. Datorit acestui fenomen, n cazul metazoarelor, celulele se
difereniaz morfologic i funcional pentru a ndeplini anumite funcii, devenind astfel
interdependente. Celulele metazoarelor se vor grupa n esuturi, iar acestea n organe.
Sistemele reprezint complexe de organe acelai fel (ex.: sistemul nervos; sistemul
osos etc.), n timp ce aparatele sunt complexe de organe diferite (ex.: aparatul locomotor).
Reproducerea se poate realiza att pe cale asexuat ct i pe cale sexuat.
Reproducerea asexuat i pierde din importan pe msur ce urcm pe scara evolutiv, la
grupele superioare fiind foarte rar ntlnit i manifestndu-se n special prin fenomene de
poliembrionie. Reproducerea sexuat dac se realizeaz prin participarea a 2 indivizi de sex
diferit se numete amfigonie. Exist ns i specii la care nu exist masculi, n acest caz
reproducerea realizndu-se printr-un proces cunoscut sub numele de partenogenez.
n cazul metazoarelor superioare, ntre ectoderm i endoderm apare o a treia foi
celular numit mezoderm. Mezodermul poate s apar pe mai multe ci, dintre acestea mai
des ntlnite sunt: pe cale teloblastic (2 celule teloblaste vor evolua n 2 saci celomici), i pe
cale enterocelic (dup formarea gastrulei, arhenteronul nmugurete, dnd natere la 1 3
perechi de vezicule ce vor evolua mai departe n saci celomici).
Regnul Animalia (vechiul subregn Metazoa) se mparte n 2 diviziuni, n funcie de
numrul de foie sau pturi celulare care intr n componena corpului: Diviziunea
Diploblaste i Diviziunea Triploblaste.
Diviziunea Diploblaste se mparte n 2 subdiviziuni: Subdiviziunea Porifera
(peretele corpului este strbtut de numeroi pori, iar digestia este n ntregime intracelular.
Cavitatea corpului nu are rol n digestie, fiind numit cavitate paragastral.) i Subdiviziunea
Coelenterata (cavitatea corpului comunic cu exteriorul printr-un singur orificiu, iar digestia
ncepe la nivelul cavitii corpului, numit din acest motiv cavitate gastral).
Subdiviziunea Porifera cuprinde o singur ncrengtur ncrengtura Porifera.
ncrengtura Porifera (Spongiaria, Spongia) cuprinde specii acvatice,
preponderent marine. Simetria corpului poate fi radiar, dar cele mai multe specii sunt fr
simetrie (asimetrice). Spongierii sunt considerai ca fiind cele mai simple Metazoare, unii
autori plasnd acest grup la limita dintre protistele coloniale (gen Proterospongia) i
metazoare. Sunt animale specializate la hrnirea prin filtrarea apei. Sunt singurele animale
lipsite de gur n mod primar. Hrana intr cu apa n cavitatea corpului prin numeroi pori (de
unde i denumirea grupului purttori de pori) rspndii pe ntreaga suprafa a corpului.
Din cavitatea corpului, particulele alimentare sunt captate de un tip special de celule, numite
coanocite, celule a cror structur amintete de celulele caracteristice speciilor ncrengturii
Choanoflagellata. La nivelul acestor celule au loc toate procesele legate de digestie, aceasta
fiind exclusiv intracelular.
Dup structura peretelui corpului, spongierii se mpart n 2 subncrengturi:
Symplasma (peretele corpului are o structur sinciial) i Cellularia (peretele corpului cu o
structur celular).
Subncrengtura Symplasma (Hexactinellida): cuprinde spongieri silicioi sau
spongieri de sticl. Scheletul reprezentat prin spiculi silicioi hexaxoni ce provin din
spiculii triaxoni prin prelungirea axelor. Alturi de aceti spiculi pot fi remarcate i numeroase
fibre silicioase, ce n unele cazuri ajut i la fixarea de substrat. O caracteristic esenial a
acestor spongieri o constituie faptul c peretele corpului are o structur sinciial.

Subncrengtura Cellularia: cuprinde spongieri la care peretele corpului are o


structur celular. Scheletul poate fi de natur calcaroas sau din spongin, dar uneori, n
structura scheletului sunt ntlnii i spiculi silicioi. Dup natura scheletului, spongierii din
aceast subncrengatur sunt repartizai n urmtoarele clase:
Clasa Calcarea: cuprinde specii la care scheletul este de natur calcaroas. Corpul
poate fi de tip ascon, sycon sau leucon. n general mezogleea este subire. Specii marine.
Clasa Demospongiae: cuprinde spongieri la care scheletul este format din fibre de
spongin i din spiculi silicioi sau doar din fibre din spongin. Corpul este de tip leucon,
peretele corpului fiind gros cu mezogleea foarte bine dezvoltat. n aceast clas sunt cuprinse
aproximativ 80% 90% din totalul speciilor de spogieri cunoscute.
Subdiviziunea Coelenterata este divizat n 2 ncrengturi, n funcie de
prezena/absena celulelor urzictoare (cnidocite): ncrengtura Cnidaria (cuprinde specii ce
au cnidocite) i ncrengtura Acnidaria (cuprinde specii la care din structura peretelui
corpului lipsesc cnidocitele, acestea fiind nlocuite cu celule lipicioase numite coloblaste).
Cuprinde organisme acvatice, ce au corpul format din ectoderm i endoderm ntre care se
gsete mezogleea - strat gelatinos. Sunt forme solitare sau coloniale, cu dou faze n ciclul de
dezvoltare - faza de polip i faza de meduz. Denumirea grupului vine de la faptul c ntreaga
cavitate intern funcioneaz ca un intestin primitiv (coelom - cavitate, enteron - intestin).
ncrengtura Cnidaria. Sistematica ncrengturii Cnidaria se realizeaz dup gradul
de compartimentare al cavitii gastrale la polipi i dup prezena/absena si morfologia
meduzei. n funcie de aceste criterii, aceast ncrengtur, e mprit n urmtoarele clase:
1. Clasa Hydrozoa cuprinde specii la care polipii au cavitatea gastral simpl,
necompartimentat, iar meduzele sunt prevzute cu un pliu ectodermic numit vl.
2. Clasa Scyphozoa cuprinde specii la care forma de polip are cavitatea gastral mprit
n 4 buzunare gastrale. Forma de polip este ntlnit doar la unele grupuri considerate
inferioare, sau n diferite etape ale dezvoltrii ontogenetice a meduzei. Meduza este lipsit de
vl.
3. Clasa Anthozoa cuprinde doar forme de polip, forma de meduz lipsete. Polipul are
cavitatea gastral puternic compartimentat, aceasta fiind prevzut cu 8 sau cu 6 [de regul
multiplu de 6 camere (loje)]. Subclasa Octocorallia (polipul este constituit pe tipul 8). Partea
superioar a polipului este prevzut cu 8 tentacule, ce prezint n tot lungul lor nite diviziuni
scurte numite pinule. Cavitatea gastral este compartimentat n 8 buzunare gastrale prin 8
sarcosepte; Subclasa Hexacorallia polipul este constituit pe tipul 6. Prezint un numr
mare de tentacule, de regul neramificate, dispuse pe 1 sau mai multe verticile (cercuri
concentrice) n jurul discului peristomial. Septele sunt dispuse n perechi, fiecare pereche
delimitnd cte o loj. Lojele vecine nu stau lipite una de cealalt ci ntre ele exist un spaiu
numit interloj.
Myxozoa constituie un taxon al crui rang i afiniti sistematice nc nu sunt
stabilite. Sunt prezentate n cadrul cnidarilor datorit prezenei la spori a unor celule
urzictoare. Plasarea acestui taxon ntre metazoare este justificat de prezena colagenului n
matria extracelular i de prezena unei jonciuni septate ntre celulele valve.. Grupeaz att
specii parazite intracelular, ct i specii parazite extracelular. Sporii se remarc prin prezena
unor capsule polare (asemntoare cu cnidoblastele). Trofozoidul prezint micri amiboide.
ncrengtura Acnidari cuprinde celenterate la care locul cnidocitelor este luat de
nite formaiuni lipicioase numite coloblaste, aceast ncrengtur fiind cunoscut i sub
denumirea de Collaria. Cuprinde o singur clas, Clasa Ctenophora. Speciile acestei clase
sunt animale acvatice, pelagice, foarte puine bentonice. Denumirea grupului vine de la
prezena pe suprafaa corpului a 8 benzi de ctenidii cu ajutorul crora animalele noat n
masa apei. O ctenidie (de la gr. ctenos - pieptene) este alctuit dintr-un ir de cili puternici cu
baza solidarizat. Simetria corpului este biradiar, putndu-se diferenia un plan lateral i un

plan sagital. Puine specii sunt bentale i au corpul turtit, simetria biradiar fiind alterat de
elemente de simetrie bilateral.
Diviziunea Triploblastica (Bilateralia): grupeaz metazoare care se caracterizeaz n
primul rnd prin apariia unei foie embrionare, cunoscut sub numele de mezoderm,
intercalat ntre ectoderm i endoderm. Simetria corpului n cazul acestor animale devine
bilateral (excepie stelele de mare care au simetrie radiar).
Mezodermul poate evolua n 2 direcii:
- determin o proliferare a mezenchimului, astfel nct elemente de mezoderm mpreun cu
elemente de mezenchim vor forma un esut special, foarte bine dezvoltat, cunoscut sub
denumirea de parenchim. Metazoarele la care mezodermul evolueaz n aceast direcie sunt
cunoscute sub denumirea de Acoelomata sau de viermi parenchimatoi.
- celulele mezodermice se organizeaz sub form de foie care delimiteaz n interiorul
corpului caviti secundare, numite caviti celomice. Metazoarele la care poate fi observat
acest lucru sunt numite Coelomate.
Dup originea orificiului bucal, triploblastele pot fi repartizate pe alte 2 subdiviziuni:
Subdiviziunea Protostomiene: la speciile grupate n aceast subdiviziune, orificiul bucal
deriv din blastoporul gastrulei.
Subdiviziunea Deuterostomiene: la reprezentanii acestei subdiviziuni, blastoporul gastrulei
fie se nchide, fie se transform n anus, iar orificiul bucal este o neoformaie.
Subdiviziunea Acoelomata, cuprinde urmtoarele ncrengturi:
ncrengtura Plathelminthes: grupeaz specii la care corpul este puternic turtit dorso
ventral; popular sunt numii viermi lai; corpul cu simetrie bilateral, nesegmentat i
puternic aplatizat dorso ventral; prezint o extremitate cefalic n care sunt adpostii
ganglionii cerebroizi i la nivelul creia se gsesc principalele organe de sim; la nivelul
acestei extremiti se pot observa i organe de fixare reprezentate prin ventuze i prin croete;
cavitatea general a corpului este plin cu parenchim; apare pentru prima dat n evoluia
animalelor tubul digestiv (reprezentat doar prin intestinul anterior i prin cel mediu, intestinul
posterior lipsete); apare pentru prima dat n seria animal aparatul excretor (de tip
protonefridian); majoritatea speciilor sunt hermafrodite; aparatul respirator i cel circulator
lipsesc.
Clasa Turbellaria: include forme libere, rpitoare, marine, dulcicole i terestre, de
talie mic, medie i mare. Denumirea grupului vine de la ectodermul ciliat, ciliatur care
produce mici vtrejuri n ap n timpul deplasrii (lat. turbella - vrtej mic). Corpul poate fi
albicios sau aproape transparent la formele de talie mic. Speciile dulcicole sau marine de
obicei au un colorit homocrom, care se aseamn cu mediul de via; exist ns i specii
terestre ce prezint dungi viu colorate. Turbelariatele au o extremitate cefalic bine
individualizat, prezentnd adesea lobi, la nivelul creia se gsesc ochi simpli. Orificiul bucal
se deschide ventral, n poziie aproximativ central. Tot ventral se deschide i orificiul genital
la nivelul cruia se deschid att gonoductele mascule ct i cele femele.
Clasa Trematoda: grupeaz specii parazite. Este divizat n 2 mari grupe,
Monogenea (specii ectoparazite tegumentar sau mai rar, n cavitatea cloacal sau celomul
petilor marini sau dulcicoli; corpul este aplatizat, prevzut posterior cu o ventuz puternic,
adesea prevzut cu epi curbai sau cu un sistem de ventuze. Uneori, ventuzele apar anterior,
unde se pot deschide i glande cimentare; dezvoltarea are loc direct, fr schimb de gazde) i
Digenea (forme endoparazite la vertebrate, cu ventuza ventral i ventuz bucal, fr crlige
de fixare; ciclul de dezvoltare cu dou sau mai multe gazde, cu metamorfoz larvar).
Clasa Cestoidea: grupeaz viermi endoparazii ce triesc n intestinul vertebratelor;
corpul lor este alb, nepigmentat, lipsit de cili, dar acoperit de o cuticul (protejeaz corpul
parazitului de aciunea enzimelor digestive secretate de gazd, dar n acelai timp permite
substanelor nutritive din lumenul intestinal s intre n corpul parazitului); hrnirea se

realizeaz prin osmoz pe ntreaga suprafa a corpului, motiv pentru care aceste animale sunt
lipsite n mod secundar de tub digestiv, lipsind chiar i orificiul bucal; corpul acestor parazii
este foarte alungit, avnd aspectul unei panglici sau centuri (cestos - panglic); una din
extremitile corpului se difereniaz sub form de scolex; scolexul reprezint poriunea
anterioar a corpului, la nivelul creia se gsesc ganglionii cerebroizi; la nivelul scolexului se
difereniaz organe de fixare, reprezentate prin ventuze i croete; dup scolex urmeaz o
poriune scurt numit gt (reprezint zona de cretere); urmatoarea zon e numit strobil;
strobilul este alctuit dintr-un numr variabil de uniti repetitive numite proglote; au o gazd
definitiv reprezentat printr-un vertebrat i 1 sau 2 gazde intermediare, reprezentate n
majoritatea cazurilor printr-un nevertebrat i un vertebrat.
ncrengtura Nemathelminthes (nematos a, filament; helminthos vierme;
viermi cilindrici): grupeaz specii cu simetrie bilateral, corpul este nesegmentat, acoperit de
o cuticul bine dezvoltat; datorit dezvoltrii cuticulei, corpul acestor animale este lipsit de
cili; atunci cnd exist cili, acetia sunt restrni doar pe anumite regiuni ale corpului;
parenchimul este redus, motiv pentru care viscerele stau libere ntr-o ntr-o cavitate numit
schizocel sau pseudocel. Tegumentul mpreun cu musculatura formeaz un sac musculocutaneu, acest grup fiind cunoscut i sub denumirea de Aschelminthes (ascos sac;
helminthos - vierme); apare pentru prima dat n seria animal intestinul posterior, astfel nct
pentru prima dat n seria animal tubul digestiv este complet, ncepnd cu orificiul bucal i
terminndu-se cu orificiul anal; aparatul reproductor este mult mai simplu constituit fa
aparatul reproductor de la platelmini, iar sexele sunt separate.
Clasa Rotatoria (rota roat; forein a purta): grupeaz nematelminti de dimensiuni
mici i foarte mici (0,04 3mm, majoritatea cu dimensiuni cuprinse ntre 0,2 0,5 mm).
Majoritatea sunt acvatice, fiind ntlnite n ape dulci alturi de ciliate, alturi de care au fost
iniial plasate. Corpul rotiferelor este n general alungit, cilindric sau fusiform, n extrem de
puine cazuri sferic, mprit n 3 regiuni: cap (regiune cefalic); trunchi i picior (coad).
Tegumentul este acoperit de o cuticul foarte bine dezvoltat, care n regiunea trunchiului
formeaz o structur ce are aspectul unei platoe cunoscut sub numele de loric. Cu ajutorul
unor muchi speciali, n caz de necesitate, att capul ct i piciorul pot fi retrase n interiorul
loricii. La nivelul regiunii cefalice poate fi remarcat orificiul bucal situat ventral i 2 coroane
de cili. Dintre aceste 2 coroane de cili, una trece pe sub marginea posterioar a gurii i este
cunoscut sub numele de cingulum (cingulum - cingtoare). La cele mai multe rotifere n
interiorul acestei coroane de cili se mai poate remarca o a 2-a coroan de cili care evident
trece pe deasupra gurii (coroan preoral) i este numit trocus (trochus - roat). Aceste 2
coroane de cili constituie aparatul rotator de la care deriv i numele clasei.
Clasa Nematoda: grupeaz viermi cilindrici de dimensiuni n general reduse, libere
sau parazite, marine, dulcicole i terestre. Corpul lor este alungit, cu aspect filiform (gr. nema,
nematos - fir) cu ambele extremiti ascuite, protejat ce o cuticul care prezint adesea
inelaii. Orificiul bucal se deschide anterior, fiind nconjurat de trei buze, iar orificiul anal se
deschide subterminal, posterior. La femele, orificiul genital se deschide separat de cel anal n
timp ce la masculi gonoductele se deschid n partea terminal a tubului digestiv, care se
transform astfel n cavitate cloacal.
Clasa Nematomorpha (nema a, filament; morpha aspect, nfiare):
Cuprinde viermi foarte asemntori cu nematodele. Au corpul cilindric, filamentos, acoperit
de cuticul. Pot atinge dimensiuni de pn la 1,6 m n lungime, dar sunt foarte subiri,
diametrul corpului nedepind 3 mm. La extremitatea anterioar, terminal se gsete orificiul
bucal. Nu au orificiu anal.
ncrengtura Priapulida: cuprinde putine specii cu o sistematic incert. Sunt
animale ce au corpul cilindric, cu aspect viermiform, alctuit din 2 regiuni: tromp i trunchi.
n cazul acestor animale, cavitatea corpului este delimitat de o membran proprie ceea ce a

fcut ca unii cercettori s le considere Coelomate. Deoarece membrana care delimiteaz


cavitatea corpului are o structur acelular, majoritatea cercettorilor nu o consider
membran celomic i deci ncadreaz priapulidele ntre acelomate.
ncrengtura Nemertini: grupeaz cei mai evoluai viermi acelomai. n cadrul
acestei ncrengturi apare pentru prima dat n seria animal aparatul circulator. Corpul lor are
aspect viermiform, cilindric, uor aplatizat dorso-ventral. Sunt n marea lor majoritate specii
acvatice, marine i dulcicole, dar se cunosc i specii terestre ce triesc n pmnt umed. O
caracteristic a grupului o constituie faptul c aceste animale au corpul relativ subire,
nedepind diametrul de 5 6 mm. La extremitatea anterioar a corpului poate fi remarcat
orificiul bucal, iar la unele specii, alturi de acesta, mai exist i orificiul trompei, alturi de 2
fosete cerebrale. La extremitatea posterioar a corpului se deschide la exterior orificiul anal,
alturi de un cir codal.
Subdiviziunea Coelomata
Grupeaz triploblaste la care mezodermul este foarte bine dezvoltat, i este organizat
sub forma de epiteliu ce delimiteaz saci celomici. n interiorul acestor saci celomici exist o
cavitate celomic, numit i cavitate secundar sau cavitate general. O dat cu apariia
sacilor celomici apare i fenomenul de metamerie.
ncrengtura Mollusca: cuprinde animale cunoscute sub diverse denumiri populare:
melci, scoici, sepii, caracatie etc. caracteristica principal a acestor animale este corpul lor
moale, de unde i denumirea grupului (molluscus - moale). Corpul prezint simetrie bilateral,
fiind alctuit din 3 pri principale: cap, picior i mas visceral; corpul este n mod secundar
nesegmentat, la originea molutelor fiind strmoi segmentai; capul este bine dezvoltat la
majoritatea molutelor, este slab dezvoltat la amfineure i la scafopode, iar la scoici (bivalve)
dispare n totalitate. Piciorul se gseste de regul pe partea ventral a corpului, sub masa
visceral, fiind un organ musculos utilizat la deplasare. Forma piciorului difer n funcie de
grupele de molute. Astfel la melci (gastropode), piciorul are aspect de talp, la scoici
(bivalve) are aspect de lam de topor, la scafopode are aspect de ru, iar la caracati, sepie,
etc., partea anterioar a piciorului se transform ntr-un sifon, iar partea sa posterioar ntr-o
coroan de brae prevzute cu ventuze, plasate n jurul orificiului bucal. Masa visceral are
n general aspectul unui sac n care sunt adpostite organele interne (att cele de nutriie ct i
cele de reproducere). Este acoperit de un pliu al tegumentului cunoscut sub denumirea de
palium sau manta. ntre manta i peretele corpului se delimiteaz astfel un spaiu cunoscut sub
denumirea de camera mantalei sau cavitate paleal. n cavitatea paleal se gsesc branhiile,
orificiile excretoare, orificiile genitale i orificiul anal. La exteriorul corpului, mantaua secret
cochilia de natur calcaroas ce poate avea diverse forme. Astfel, la poliplacofore, cochilia
este alctuit din mai multe plci, la aplacofore cochilia lipsete, la melci cochilia este de
form columelar, la scoici este alctuit din 2 valve, la sepie este mult redus, acoperit de
manta, iar la caracati dispare.
Clasificarea molutelor se realizeaz dup forma cochiliei. Astfel, n funcie de acest
criteriu, molutele sunt grupate n urmtoarele clase:
Clasa Polyplacophora: prezint cochilia alctuit dintr-un ir longitudinal de 8 plci.
Clasa Monoplacophora: au cochilia alctuit dintr-o singur plac.
Clasa Aplacophora: molute la care cochilia lipsete, iar aspectul general al corpului
este acela al unui vierme.
Clasa Gastropoda: molute ce au cochilia rasucit n spiral i piciorul sub form de
talp. Clasificarea gastropodelor se realizeaz dup conformaia i poziia aparatului
respirator. n funcie de aceste criterii, gastropodele sunt grupate pe urmtoarele subclase:
Prosobranchia (branhiile i cavitatea paleal sunt situate n partea anterioar a corpului,
naintea inimii), Opistobranchia (branhia ajunge s fie plasat n urma inimii, consecin a
procesului de detorsiune), Pulmonata (n procesul de adaptare la viaa terestr partea dorsal

a cavitii paleale s-a vascularizat puternic, ndeplinind rolul unui plmn, iar branhia a
disprut).
Clasa Scaphopoda: piciorul are aspect de ru, iar cochilia, aspectul unui dinte de
elefant i este deschis la ambele capete.
Clasa Bivalvia: cuprinde specii la care corpul este protejat n totalitate de dou valve
calcaroase, dispuse lateral. Au un mod de via sedentar, iar hrnirea se face prin filtrarea
apei. Datorit acestor particulariti ecologice, morfologia lor extern i organizarea intern au
suferit importante modificri. Cea mai important modificare este reducerea extremitii
cefalice, care este marcat doar de prezena orificiului bucal, ncadrat de patru lobi bucali care
au rolul de a direciona particulele alimentare acumulate la nivelul branhiilor, n gur. Piciorul
are o form caracteristic, de lama de secure (gr. pelecos), servind la ngroparea n substrat i
la deplasarea pe distane scurte. Masa visceral are aspect saciform si este suspendat n
cavitatea paleal, delimitata lateral de cei doi lobi ai mantalei care captusesc la interior
valvele. Branhiile, care pot fi de mai multe tipuri, se gsesc n partea posterior-inferioar a
masei viscerale, separnd cavitatea paleala ntr-o cavitate branhial, ce comunic cu exteriorul
printr-un sifon branhial i o cavitate cloacal (la nivelul careia se deschid orificiul anal,
orificiile genitale i orificiile excretoare), care comunic cu exteriorul printr-un sifon cloacal.
Branhiile sunt ciliate si datorit micrilor ciliaturii se formeaz un permanent curent de ap
n cavitatea paleal.
Clasa Cephalopoda: grupeaz specii exclusiv marine, rpitoare, la care piciorul este
transformat n tentacule sau brate prehensile i ntr-o structur cu aspect de plnie, numit
sifon. n alctuirea corpului se disting zona cefalic care n cazul acestui grup poart
tentaculele prehensile situate n jurul orificiului bucal i masa visceral, care are aspect
alungit sau saciform. Anterior se deschide orificiul bucal nconjurat de dou buze circulare
buza extern i buza intern. Numrul tentaculelor care nconjur orificiul bucal variaz de la
un grup la altul. Nautiloideele au astfel un numr de cteva zeci de tentacule scurte, retractile
n teci, sepiile i calmarii au zece tentacule difereniate n dou tentacule mai lungi, prehensile
(care de regul au extremitile palmate i prevzute cu ventuze acestea lipsesc de pe
celelalte zone ale braelor prehensile) i opt tentacule bucale, mult mai scurte care sunt
prevzute cu ventuze doar pe partea lor intern, de la baz, la vrf. Caracatiele au doar opt
tentacule, toate nedifereniate, cu ventuze pe toat lungimea feei interne. La unele specii de
cefalopode, tentaculele sunt unite la baz sau pe toat lungimea lor de un fold tegumentar;
aceast structur este folosit la capturarea przii. Capul este separat de masa visceral printro constricie. Masa visceral este complet nvelit n manta, care se sudeaz cu partea dorsal
a corpului i delimiteaz inferior cavitatea paleal n care se afla branhiile. Cavitatea paleal
are anterior o structur conic, goal sifonul (parte a piciorului). Musculatura zonei
anterioare a mantalei permite nchiderea aproape ermetic a cavitii paleale, care ramne
astfel sa comunice cu exteriorul doar prin intermediul sifonului; la etanare particip i dou
proeminene musculoase situate pe manta - butonii, de-o parte i de alta a axei longitudinale a
corpului, care se prind in dou adancituri situate la baza sifonului butonierele. Se creaz
astfel o camera nchis, din care apa poate fi expulzat la exterior cu putere prin contracia
puternicei musculaturi a mantelei, iar fora de reacie astfel format mpinge corpul cu vitez
mare n direcie opus. Lateral, pe masa viscerala se pot observa falduri prevzute cu
musculatur cu ajutorul crora animalele pot nota n masa apei. Sepiile au aceste nottoare
ntinse pe toat lungimea masei viscerale n timp ce calmarii le au prezente doar posterior.
Caracatitele sunt lipsite de astfel de formatiuni.
ncrengtura Annelida: cuprinde specii la care corpul este alctuit dintr-o succesiune
liniar de inele (annulus - inel) dispuse n lungul axului principal al corpului. La exterior
inelele sunt separate ntre ele prin anuri interinelare, iar la interior prin nite perei
transversali ce poart numele de diafragme sau disepimente. Fiecare metamer (segment) poate

conine cte o pereche de parapode, o pereche de branhii, o pereche de saci celomici, o


pereche de metanefridii, o pereche de ganglioni nervoi, o pereche de gonade, o pereche de
orificii excretoare, vase i muchi proprii. Acest fenomen, prin care corpul unui animal este
mprit n mai multe inele sau metamere, poart numele de metamerie. Dac segmentele din
constituia corpului sunt identice, atunci metameria este homonom, iar dac sunt diferite,
metameria este heteronom. n general, la anelide, corpul este alungit, viermiform, fiind
constituit din urmtoarele regiuni: regiunea cefalic, trunchiul (soma) i pigidiul (telsonul,
periproctul sau segmental anal). Dup prezena/absena parapodelor i a perilor, anelidele se
mpart n:
Clasa Polychaeta: specii mari, parapode bine dezvoltate, prevzute cu numeroi peri.
Clasa Oligochaeta: include anelide dulcicole, marine i terestre, lipsite de parapode i
cu puini peri, iar organele de sim sunt slab dezvoltate. Regiunea cefalic este lipsit de
apendice de orice fel, iar prostomiul i peristomiul sunt reduse, datorit modului de hrnire.
Clasa Hirudinea: cuprinde anelide specializate pentru hematofagie i ectoparazitism.
Segmentarea extern nu corespunde cu cea intern - cuticula este fals inelat, iar numrul
segmentelor veritabile este mult mai mic dect inelele care apar la exteriorul corpului. La
extremitile corpului exist dou ventuze - una bucal, la nivelul creia se deschide orificiul
bucal - i cealalt anal, de fixare, situat ventral fa de orificiul anal. La unele specii,
poriunea anterioar este alungit, difereniat ntr-o tromp musculoas, exertil. La altele,
faringele prezint anterior flci chitinoase cu rol de a perfora tegumentul gazdei.
ncrengtura Arthropoda: include specii la care corpul este alctuit din segmente
articulate mobil, prevzute n mod primitiv cu cte o pereche de apendici ambulatori, alctuii
dintr-un numr variabil de articule. Corpul este protejat la exterior de un exoschelet rigid,
chitinos. La zonele de articulaie, cuticula chitinoas este foarte subire, realizndu-se astfel o
mbinare elastic ntre segmentele corpului sau ntre articulele apendicelor. Chitina nu este
extensibil. Direct legat de aceast caracteristic, creterea taliei nu poate avea loc la
artropode dect dup ce stratul de protecie a fost ndeprtat printr-un proces numit nprlire.
Deci, creterea n cazul acestor animale are loc prin nprliri succesive. Dorsal, fiecare
segment al corpului este protejat de un scut puternic chitinizat, denumit tergum sau tergit;
ventral, exist o pies mai slab chitinizat comparativ cu tergitul, numit sternum sau sternit;
legtura ntre sternite i tergite se realizeaz pe prile laterale ale corpului prin intermediul a
2 piese slab chitinizate numite pleurite.
Din punct de vedere sistematic, artropodele actuale se mpart n: Subncrengtura
Chelicerata (prezint chelicere, iar antenele lipsesc) i Subncrengtura Mandibulata (prezint
mandibule i antene).
Subncrengatura Chelicerata: sunt considerate cele mai vechi artropode, deoarece
morfologia lor extern pstreaz mai multe caractere arhaice n comparaie cu mandibulatele.
Aprute de timpuriu, cheliceratele sunt rspndite n prezent mai ales n mediul terestru.
Actualele forme marine de cheliceate sunt fie forme primitive, ca xifosurele i pantopodele,
fie forme care s-au readaptat la mediul marin, dar care provin din forme terestre unii
acarienii.
Clasa Merostomata: Constituie un grup primitiv de chelicerate, marine aflate n
prezent ntr-un accentuat declin. n fauna actual acest grup este reprezentat printr-un singur
ordin - Xiphosura - reprezentat doar prin cateva specii considerate fosile vii. Corpul este
alctuit dintr-o parte anterioar bine dezvoltat, cu aspect de disc, numit prosom i o parte
posterioar mai mic, opistosoma. Opistosoma este articulat mobil cu un ep codal bine
dezvoltat.
Clasa Arachnida: reprezint cel de-al doilea mare grup de artropode terestre dup
insecte, fiind rspndite n toate tipurile de habitate. Speciile acvatice s-au adaptat secundar la
acest mediu. Au corpul alctuit din dou zone - prosoma i opistosoma. Segmentele

opistosomei nu poart apendici dect n cazuri rare (pieptenii la scorpioni si filierele la


pianjeni).
Ordinul Scorpiones: corpul format din prosom i opistosom, opistosoma fiind
difereniat n mezosom i metasom (coada). Terminal poate fi remarcat telsonul ce are
forma unui ep, n vrful cruia se deschid glande veninoase. Pedipalpii foarte bine dezvoltai,
cu aspect de cleti, folosii n atac i n aprare.
Ordinul Aranea (pianjenii): corpul araneelor este alctuit din prosom i
opistosom, legate ntre ele printr-o formaiune ngust - peiolul - aprut prin modificarea
primului segment abdominal. Prosoma are form aproximativ oval, purtnd anterior mai
multe perechi de ochi. Apendicele sunt reprezentate de chelicere, pedipalpi si de cele patru
perechi de apendice ambulatoare. Chelicerele sunt formate din dou articole, cel distal fiind
ascuit i recurbat ca o ghiar. In vrful lui se deschide canalul glandei cu venin - rezultat
prin modificarea unei glande salivare, canal ce strabate i articolul bazal. Pedipalpii au functie
tactil, fiind alctuii doar din ase articule, lipsind bazitarsul. Masculii prezint la nivelul
tarsului un organ de copulaie cu totul particular, reprezentat de un bulb genital, prevzut cu o
prelungire numit stil. n interior, se afl un tub seminifer ce se continu cu un canal
ejaculator deschis la vrful stilului. Opistosoma este de regul voluminoas, tegumentul ei
fiind slab chitinizat. Posterior, pe partea ventral se deschide la exterior orificiul anal, n faa
cruia se gsesc organele filiere n legtur cu glandele sericigene abdominale care produc
firul de matase. n partea anterioar a opistosomei, median, se deschide orificiul genital,
protejat la femel de o plac cuticular numit plac epigin. Lateral fa de orificiul genital
se afl 2 stigme respiratorii.
Clasa Pantopoda: reprezint un grup de chelicerate exclusiv marine, de talie mic, cu
aspect bizar. Astfel, corpul lor are forma unei baghete nguste, de care se prind de la 7 pn la
9 perechi de apendice ambulatoare extrem de lungi, formate din mai mult de 7 articole.
Corpul pantopodelor este mprit n prosom i opistosom. Prosoma este mare, cuprinznd
aproape tot corpul animalului, iar opistosoma se reduce la un simplu apendice nesegmentat
situat posterior.
Subncrengtura Mandibulata: cuprinde artropode la care n constituia aparatului
bucal pot fi remarcate 1 pereche de mandibule i 2 perechi de maxile. ntre organele de sim
cefalice pot fi remarcate antenele (o pereche n cazul insectelor i al miriapodelor i 2 perechi
n cazul crustaceelor).
Clasa Crustacea: grupeaz specii la care corpul este protejat la exterior de o cuticul
chitinoas impregnat cu sruri de calciu i de magneziu - fapt ce determin duritatea
cuticulei, transformat n cazul acestui grup ntr-o crust. Corpul crustaceelor este format
dintr-un numr variabil de segmente, n cazul grupelor inferioare, sau din 19 segmente n
cazul celor evoluate. Aceste segmente sunt grupate pe tagme n cap, torace i abdomen. n
cazul grupelor evoluate, capul se contopete cu toracele, rezultnd o tagm mai mare numit
cefalo-torace. Capul prezint doua perechi de antene - antenula sau antena 1 i antena propriuzis sau antena 2. Apendicele din zona cefalic au rol n masticaie, devenind mandibule i
maxile. Funcii masticatoare au la formele evoluate i primele trei perechi de apendici
toracici, transformai n maxilipede. Apendicele sunt in mod primar biramate.
Subclasa Branchiopoda: cuprinde numeroase specii, majoritatea dulcicole.
Apendicile toracice sunt biramate, foliacee, utilizate att n deplasare ct i n respiraie.
Abdomenul lipsit de apendici se continu cu o furc caudal foarte bine dezvoltat.
Subclasa Copepoda: specii de talie mica, n medie 2-3 mm lungime. Carapacea
lipsete, iar corpul este segmentat. Primele cinci segmente formeaza capul, urmatoarele ase
toracele, iar abdomenul este alctuit la rndul lui din cinci segmente, telsonul prezentnd
furca codala. La multe specii, primele dou segmente toracice fuzioneaz cu cele cefalice,
aprnd astfel cefalotoracele.

Subclasa Branchiura: cuprinde forme ectoparazite la peti i alte animale acvatice.


Au dimensiuni de civa mm, corpul aplatizat dorso-ventral, alctuit din cefalotorace (capul +
primele 2 segmente toracice), 3 segmente toracice libere i abdomen mic, nesegmentat,
bilobat. Organele de sim reprezentate printr-o pereche de ochi compui mari i un ocel
median. Antenulele i antenele transformate n crlige, iar prima pereche de maxile e
transformat n ventuze. Mandibulele formeaz un aparat bucal pentru nepat i supt.
Deplasarea se realizeaz cu ajutorul a 4 perechi de apendici toracici biramai. Tubul digestiv
prezint numeroase diverticule.
Subclasa Cirripedia: acest grup include specii caracterizate fie prin faptul c duc o
via fixat de substrat, fie prin faptul c sunt endoparazite, iar endoparazitismul lor atinge un
nivel rar intalnit in regnul animal. Sunt specii exclusiv marine, microfage formele libere
cele parazite dezvoltndu-se pe crustacee. Ciripedele au apendicele toracice bine dezvoltate,
transformate n ciri; abdomenul este atrofiat.
Subclasa Malacostraca: grupeaz crustacee evoluate, raspndite att n mediul
acvatic, ct i n mediul terestru. Forme mari, numrul de segmente din alctuirea corpului
este fix (19). Segmentele abdominale prevzute cu apendici.
Clasa Miriapoda: caracterul distinctiv al miriapodelor este corpul care nu este
mprit n tagme, capsula cefalic fiind urmat de un numr variabil de segmente, fiecare
purtnd cte o pereche sau dou de apendice ambulatoare. Stigmele respiratorii sunt situate pe
laturile segmentelor trunchiului.
Subclasa Diplopoda: grupeaz specii la care corpul are form cilindric, fiind alctuit
din 25 100 segmente, la nivelul fiecrui segment (cu excepia primelor 4) fiind prezente 2
perehi de apendici. Maxilele din perechea a 2-a se contopesc pe linie median, alctuind buza
inferioar numit din acest motiv i gnathochilarium. Prima pereche de maxile a disprut.
Subclasa Chilopoda: cuprinde specii prdtoare, foarte mobile, ce au corpul alungit,
aplatizat dorso-ventral i divizat n cap i trunchi. Capul este bine dezvoltat datorit adaptrii
la prdtorism a aparatului bucal. Trunchiul este format dintr-un numr variabil de segmente
(ntre 15 - 181), la nivelul fiecrui segment gsindu-se cte o pereche de apendici. Apendicii
primului segment al trunchiului se transform n maxilipede. Acestea sunt foarte bine
dezvoltate, denumite i forcipule sau podochilarium, fiind terminate cu gheare n vrful crora
se deschid glande veninoase.
Clasa Insecta: constituie cel mai numeros grup de animale, reprezentnd 4/5 din
numrul speciilor Regnului Animal. Ocup toate mediile de via. Sunt singurele nevertebrate
capabile de zbor. Segmentele corpului sunt grupote n 3 tagme: cap, torace i abdomen. La
nivelul capului se gsesc: o pereche de ochi compui, pn la 3 oceli, o perece de antene, o
perece de mandibule i 2 perechi de maxile. Toracele este alctuit din 3 segmente: pro-, mezoi metatorace, la nivelul su gsindu-se 2 perechi de aripi i 3 perechi de picioare. Abdomenul
este lipsit de apendici la adulii formelor superioare.
ncrengtura Echinodermata: specii cunoscute popular ca: stele de mare, crin de
mare, arici de mare, castravei de mare etc. Sunt deuterostomieni, cu simetrie pentaradiar.
Prezint un schelet dermic, calcaros, de origine mezenchimatoas, sub form de plci i spini.
Organizarea lor intern se caracterizeaz prin apariia aparatului ambulacrar.
Clasa Crinoidea (crinii de mare): Duc o via sedentar trind fixai de substrat prin
intermediul unui peduncul. Corpul este alctuit dintr-un disc central numit caliciu, de pe
marginea cruia pleac 5 brae radiare. Gura se afl pe aceeai fa cu orificiul anal, opus
polului de fixare.
Clasa Asteroidea (stelele de mare): specii marine, bentonice ce se trsc pe substrat
cu ajutorul picioarelor ambulacrare. Corpul este format dintr-un disc central i din 5 brae,
care se ating la baz ntre ele.

Clasa Ophiuroidea (cozi de arpe de mare): se aseamn cu stelele de mare, dar


braele lor sunt clar delimitate de discul central. Braele, uneori foarte lungi, ramificate i
cilindrice, pot realiza micri serpentiforme.
Clasa Echinoidea (arici de mare): Corpul este globulos, rigid, acoperit de epi lungi,
tari, mobili, ceea ce-i aseamn cu aricii. Nu posed brae. Aparatul bucal este un complex de
piese calcaroase ce alctuiesc lanterna lui Aristotel.
Clasa Holothurioidea (castravei de mare): Corpul puternic alungit. Braele lipsesc.
Alungirea corpului a dus la diferenierea unei pri dorsale numite bivium i a unei pri
ventrale numite trivium.
Sistematica CORDATELOR (CHORDATA) animale care au schelet intern n cel puin
unul din stadiile de dezvoltare
Cordatele un caracter comun, axa scheletic - notocordul (noton-spate, chorda-coard,
ax), adic coard dorsal ce este nlocuit de coloana vertebral la vertebrate (Ion i colab.,
2003).
Caracterele generale ale cordatelor sunt urmtoarele: 1. Simetrie bilateral; corp
segmentat, trei nveliuri embrionare (triploblastice); celom bine dezvoltat; 2. Notocord prezent
n unele stadii ale ciclului de via; 3. Sistem nervos tubular aezat dorsal, partea anterioar
dilatat ntr-un creier; 4. Faringele cu fante prezente n unele stadii ale ciclului de via care sunt
ori nu funcionale. La nivelul faringelui se formeaz aparatul respirator branhial sau pulmonar i
este legat de aparatul digestiv; 5. Prezena unei cozi plasat posterior orificiului anal; 6. Inima
aezat ventral, cu vase de snge dorsal i ventral; sistem circulator nchis; 7. Sistemul digestiv,
complet, gura adultului se formeaz secundar, la polul opus blastoporului; 8. Exoscheletul,
adesea prezent, bine dezvoltat la unele vertebrate; 9. Scheletul intern cartilaginos sau osos este
prezent la cele mai multe vertebrate; 10. Aparatul excretor de tip nefridian.
Cordatele cuprind:
A. Suprancrengtura Acraniata (Protochordata) cu:
1. ncrengtura Urochordata (gr. oura-coad, lat., chorda-coard, ata - cararacterizat
prin) sau Tunicata. Notocordul i mduva spinrii sunt prezente numai la larv, adulii sunt
nvelii ntr-o tunic.
2. ncrengtura Cephalochordata (gr. kephale-cap, lat., chorda-notocord). Notocordul
i mduva spinrii se gsesc de-a lungul corpului i persist toat viaa; forma corpului ca o
suveic.
B. Suprancrengtura Craniata
1. Increngtura Vertebrata (lat., vertebratus-vertebre). Animale cu vertebre
cartilaginoase i osoase ce adpostesc mduva spinrii; notocordul prezent n stadiul embrionar,
permanent la unii peti, amfibieni i reptile.
1.a. Subncrengtura Agnatha (gr., a-fr, gnathos - falc).
Clasa Cyclostomata (gr. kyklos-cerc, stoma-gur), (cu gur circular), fr flci, dini
cornoi, fr nottoare perechi): petromizoni i mixine.
1.b. Subncrengtura Gnathostomata (gr., gnathos-falc, stoma-gur). Vertebrate cu
flci i nottoare sau membre perechi.
Supraclasa Pisces - peti. Vertebrate acvatice cu nottoare perechi i neperechi.
Clasa Chondrichthyes (gr., chondros - cartilagiu, ichthys-peti) Peti cartilaginoi.
Rechini, pisica de mare, vulpea de mare, himera mprilor. Coada heterocerc, schelet cartilaginos,
cinci - apte perechi de branhii ce se deschid separat, fr operculi, lipsete vezica nottoare.
Clasa Osteichthyes (gr., osteon-os, ichthys-peti) - Peti osoi. Corpul fusiform primitiv,
dar i cu diverse modificri; scheletul osificat aproape n ntregime; cu o singur deschidere
branhial pe fiecare latur a corpului acoperit de opercul; au vezic cu aer ce comunic sau nu
cu tubul digestiv, iar la unii peti exist plmni.

Supraclasa Tetrapoda (tetra-patru, podos-picior). Vertebrate cu membre perechi.


Clasa Amphibia (gr., amphi-dublu, bios-via). Broate - animale adaptate la dou medii
de via: acvatic i terestru. Tetrapode ectotermice; respir prin plmni, branhii i piele;
dezvoltarea prin metamorfoz (stadiul larvar); pielea umed ce conine glande mucoase; lipsesc
solzii.
Clasa Reptilia (lat., repere - a se tr). Reptile. Tetrapode ectotermice ce au plmni;
embrionul se dezvolt n ou ce are coaj; nu au stadiu larvar; pielea uscat cu solzi epidermici;
lipsesc glandele mucoase.
Clasa Aves (lat., avis - pasre). Psrile. Tetrapode endotermice cu membre perechi, cele
anterioare transformate n aripi pentru zbor; corpul acoperit cu pene; solzi pe picioare.
Clasa Mammalia (lat., mamma - piept (mamele). Mamifere. Vertebrate endotermice ce
au glande mamare; corpul acoperit cu pr; creier bine dezvoltat.
Toate vertebratele au craniu ce adpostete creierul i de aceea se mai numesc i
Craniate.
La reptile, psri i mamifere, embrionul se dezvolt ntr-un sac membranos plin cu
lichid - amniosul, aceste clase formeaz grupa Amniota, iar petii i amfibienii nu au aceast
adaptare n dezvoltarea embrionului i formeaz grupa Anamniota (Ion i colab., 2003; Linzey,
2000).
Increngtura UROCHORDATA. Urocordatele reprezint cele mai inferioare cordate.
Ele au coarda dorsal numai n stadiul larvar. n acest stadiu sunt libere i noat n masa apei.
Coada se gsete n coada larvei, de unde i denumirea ncrengturii (oura- coad). O dat cu
dezvoltarea larvei, coada se resoarbe, n acelai timp resorbindu-se i coarda dorsal
(notocordul sau scheletul intern). Sunt animale marine. Unele duc, ca aduli, via sedentar, iar
altele, n numr foarte mare, intr n alctuirea planctonului (totalitatea vieuitoarelor, n
general mici, care plutesc n apele dulci sau srate pn la o adncime de 200 m (Ion i colab.,
2003)..
ncrengtura CEFALOCORDATE (ACRANIATE). Cefalocordatele reprezint forme
de trecere de la nevertebrate la vertebrate. Sunt animale marine, gsindu-se n regiunile litorale
la mic adncime. Caracterele care le apropie de nevertebrate sunt: epiderma este alctuit
dintr-un singur strat de celular (epiteliu unistratificat), sngele este incolor, iar organele
excretoare sunt de tip nefridian. Dintre caracterele care l apropie de vertebrate aminitm:
respiraia este de tip faringian, are coard dorsal (notocord), care se pstreaz toat viaa,
sistemul nervos central este tubular, ncepnd cu o dilataie numit vezicul cerebral primitiv,
ce este aezat n partea dorsal a corpului, sngele circul printr-un sistem nchis de vase.
Inima, ns, lipsete i este nlocuit prin nite dilataii, care se afl n partea anterioar i
ventral, numite inimi branhiale (Ion i colab., 2003).
NCRENGATURA VERTEBRATA (CRANIATA)
Caractere generale:
Animalele vertebrate, aproximativ 45 mii specii, prezinta o mare diversitate, cu mrimi
diferite, de la peti care cntresc 0,1 g, la balene care cntresc 100 mii kg. Vertebratele ocup
toate habitatele de pe Pmnt.
Planul general al corpului const din: cap, trunchi i coad. La vertebratele terestre se
difereniaz gtul, iar trunchiul se subdivide n torace i abdomen. Simetria este bilateral. Au
membre perechi i neperechi. La Ciclostomi (Agnate) sunt numai nottoare neperechi. La peti
sunt nottoare perechi (pectorale i ventrale) i nottoare neperechi (dorsal, anala, codal).
La vertebratele tetrapode sunt membre pentadactile (Tabel 2).
Caracterul principal al vertebratelor l reprezint prezena coloanei vertebrale format
din vertebre i a craniului ce adpostete creierul.

Tabel 2. Clasificarea vertebratelor actuale (dup Santa, 1978)


Clase
Cyclostomata Pisces
Amphibia Reptilia
Aves
Mammalia
Agnatha
Gnathostomata
Acvatic i Terestru
Aerian Terestru i
Mediul
de Acvatic
terestru
acvatic
via
Fr solzi
Solzi
Pielea
Solzi
Pene
Pr
Tegumentul
dermici
nud
i epidermici
umed
nottoare
nottoare
Membre
neperechi
perechi i Patru membre (excepie erpii)
neperechi
Dini cornoi Dini uniformi (abseni la estoase)
Cioc
Diverse
Dentiia
fr
tipuri
de
dini
dini
Branhii
Branhii (la Plmni
Organe
de Branhii
endodermice
ectodermice larve) ;
respiraie
(n pungi)
Plmni
(la aduli)
Constant
Temperatura Variabil poikiloterme
ectotermice
homeoterme
endotermice
Vivipare
Reproducerea Ovipare
Embrion fr anexe embrionare
Embrionul are amnios i alantoid
Anamniote
Amniote
Subncrengtura AGNATHA. Cuprinde vertebrate acvatice cu temperatur variabil,
avnd corpul n form de pete i lipsit de membre (aripioare) perechi. Sunt lipsite de flci (afr, gnathos- falc) (Ion i colab., 2002).
Clasa Cyclostomata. Ciclostomii sunt agnatostomieni actuali, cu gura rotund (ciclosrotund, stoma- gur) i ncontinuu deschis, prevzut cu dini cornoi. Ea este adaptat la
fixarea pe corpul petilor i la sugerea sucurilor i esuturilor acestora. Ciclostomii au pielea
glandular i lipsit de solzi. Au doar nottoare neperechi. Au o singur nar.
Clasa Cyclostomata cuprinde dou ordine actuale: Myxines i Petromyzones ce prezint
mari diferene n morfologia extern i intern.
Mixinele. Hrana de baz este format din viermi polichei ngropai n ml sau petii
muribunzi, de branhiile crora se fixeaz. Gura este nconjurat de 6 tentacule. Nu au ochi i la
cele mai multe specii au o singur deschidere branhial. Pe marginea gurii sunt plcue cornoase,
iar limba este protractil, formnd un fel de clete. Odat prins de o prad, mixinele i rsucesc
corpul sub forma unui nod care se deplaseaz n lungul corpului propriu pn ajunge s sprijne
de cel al przii ca s poate rupe carnea, bucata cu bucat. Pereii corpului au glande mucoase ce
secret cantiti mari de mucus ce sufoc petii, atunci cnd ptrund n cavitile branhiale
Petromizonii au obiceiul s se prind cu gura (lipsit de tentacule cefalice) de pietre
pentru a-i pstra poziia n curentul apei. Au ochi. Pungile branhiale n numr de 7 perechi se
deschid n faringele branhial, iar la exterior prin orificii branhiale externe. Perforeaz corpul
petilor cu dinii cornoi i cu limba protractil. Uneori se prind de corpul balenelor, hrnindu-se
cu sngele i esuturile acestora. Dezvoltarea se face prin metamorfoz. Triesc att n ape
marine ct i n ape dulci (Ion i colab., 2003).
Subncrengtura VERTEBRATELOR CU FLCI sau GNATHOSTOMI
Vertebratele cu flci mobile, dezvoltate din axul mandibular, prezint craniul complet
(apare i regiunea bazal- occipital); apar i membrele perechi. Coarda dorsal (notocordul)

este prezent numai n stadiul embrionar i cu unele excepii la adulii unor peti, amfibieni i
reptile. Au dini adevrai, urechea intern cu trei canale semicirculare i sacii nazali perechi.
Vertebratele gnathostome se mpart n dou supraclase:
1.Supraclasa Peti cu clasa petilor cartilaginoi (Chondrichthyes) i clasa petilor osoi
(Osteichthyes)
2. Supraclasa Tetrapoda (cu patru picioare) care cuprinde clasele:
a. Clasa Amphibia (Batracieni- Broate); b. Clasa Reptilia (Trtoare); c. Clasa Aves
(Psri); d. Clasa Mammalia (Mamifere).
Supraclasa PISCES (Peti)
Clasa Chondrichthyes (Petilor Cartilaginoi). Petii cartilaginoi au nottoarele
neperechi: coada este heterocerc, cu lobul superior mai mare; dou nottoare dorsale (una
aezat dup cealalt), nottoarea anal nu se gsete la toi rechinii. nottoarele perechi
sunt: pectoralele i ventralele. La mascul, partea intern a nottoarei ventrale este modificat
ntr-un organ de acuplare (mixopterigiu). Fecundarea este intern i unele specii nasc pui vii,
iar altele depun ou.
Ochii sunt aezai, protejai de dou pleoape, din care pleoapa inferioar este imobil i o
membran nictitant lateral. n spatele fiecrui ochi este un orificiu numit spiracul care
comunic cu cavitatea branhial i care ajut la respiraie n momentul n care cavitatea bucal
este ocupat cu hran. Nrile perechi sunt ca nite pungi aezate ventral n faa gurii. Au
mirosul foarte bine dezvoltat. n faa nottoarelor pectorale se gsesc cinci perechi de fante
branhiale. Pielea este acoperit cu solzi sub form de plci rombice pe care se gsesc cte un
ep format dintr-o substan calcaroas dur. Ficatul la petii cartilaginoi este mare i conine
o cantitate mare de ulei, cu o densitate mai mica dect a apei, ce i ajut animalului la
flotabilitate
Clasa Chondrichthyes se mparte n dou subclase: 1. Subclasa Selachii; 2. Subclasa
Holocephali
Subclasa Selachii. Petii din aceast subclas cuprinde rechinii de suprafa care au
corpul cilindric, acoperit cu solzi placoizi; branhii lite (5-7 perechi), neacoperite de operculi.
Seria Pleurotremata. Cuprinde rechinii cu corpul fusiform, ochii dispui lateral sau
dorsal, fantele branhiale situate pe laturile corpului. Ordinul Selachiiformes cuprinde rechinii
cu corpul fusiform; nottoarele pectorale deplasate mult napoia capului. Triesc n straturile
superioare ale apelor marine, n special, noat bine i sunt rpitori.
Seria Hypotremata. Petii cartilaginoi ce aparin acestei serii au corpul turtit dorsoventral, fantele branhiale se deschid pe partea ventral, pedunculul codal mult subiat; ochii i
spiraculele au poziie dorsal. Ordinul Rajiformes. n acest ordin intr petii cartilaginoi ce
au pectoralele ntinse pe laturile corpului i se pot reuni naintea botului. Corpul, n unele
cazuri este lipsit de solzi, n alte cazuri este acoperit cu epi tari (vulpea de mare), care nu sunt
altceva dect solzi placoizi modificai. Dinii lor sunt lai pentru sfrmarea cochiliilor la
molute i crustacee. Triesc ngropai n nisip, pe fundul mrilor, dar nu la adncimi mari.
Subclasa Holocephali (Bradyodonti). Petii cartilaginoi din aceast subclas se
deosebesc de selacieni prin faptul c au 4 perechi de fante branhiale acoperite de o cut
tegumentar ce formeaz un fel de opercul fals; dinii fuzioneaz ntr-un numr mic de plci
dentare; nu au cloac; conductele genito-urinare se deschid direct la exterior. Sunt specii ce
triesc la mari adncimi, ovipare, cu oule prevzute cu o capsul cornoas (Ion i colab.,
2003 ; Linzey, 2000).
Clasa Petilor Osoi (Osteichthyes)
Astzi se cunosc aproximativ 21000 de specii de peti osoi adaptai la multitudinea de
habitate acvatice. Unele specii au form de fus, corpul alungit, nottoarea codal puternic,
iar alii au adaptri pentru urmrirea przii. Petii care triesc pe fundul apelor au corpul
comprimat dorso-ventral sau lateral, cu adaptri de camuflaj. Cele mai multe specii de peti

osoi se gsesc n apele marine i mai puine specii triesc n apele dulci. Exist i specii care
triesc o perioad n apele marine, apoi alt perioad n apele dulci i invers (Ion i colab.,
2002).
Petii cuprini n aceast clas au scheletul, n parte sau n totalitate, osos.
Clasa Osteichthyes cuprinde trei subclase:
Subclasa Actinopterygii: 1. Infraclasa Chondrostei; 2. Infraclasa Neopterygii cu a.
Supraordinul Holostei; b.Supraordinul Teleostei
Subclasa Brachiopterygii
Subclasa Sarcopterygii: 1. Infraclasa Dipnoi; 2. Infraclasa Crossopterygii
Subclasa Actinopterygii. n aceast subclas sunt incluse majoritatea speciilor actuale de peti.
Principalul caracter este acela c radiile nottoarelor se dispun ca nite raze (actinos) aezate
uniseriat pe axa nottoarelor.
Scheletul, la formele inferioare, este n mare msur cartilaginos, iar la cele superioare, osos.
Formele primitive au pe partea inferioar a capului plci gulare, iar formele superioare au radii
branhiostegale care formeaz un fel de burduf ce se leag de opercul i de gur i ajut n actul
respirator. Coada este homocerc, mai rar heterocerc. Triesc n ape dulci i n apele marine.
Infraclasa Chondrostei (Sturionii) (Gr.chondros-cartilaj, +osteon-os). Numele acestui
supraordin vine de la faptul c scheletul este n general cartilaginos i parial osos, dar sunt i
caractere care fac trecerea ntre petii cartilaginoi i cei osoi: scheletul, aproape n ntregime
cartilaginos cu excepia bolii craniene; nottoarea codal, heterocerc (cu un lob al cozii mai
mare dect cellalt); gura aezat ventral; - Caractere ce aparin petilor osoi:- bolta craniului se
osific; au opercul format din trei oase; nrile sunt aezate pe bot, n faa ochilor; corpul acoperit
cu solzi ganoizi (care lipsesc la petii cartilaginoi) i plci osoase; au vezic cu aer.
Infraclasa Neopterygii. Scheletul este aproape sau n ntregime osos.
Supraordinul Holostei (Gr. holos-n ntregime,+osteon-os). Sunt peti osoi care au solzi
ganoizi- romboizi pe corp. nottoarea dorsal este deplasat mult napoi i situat deasupra
analei. Craniul lor este n general apropiat de craniul petilor osoi, dar constituia mandibulei
este mai complicat. Flcile sunt alungite ca la crocodilieni i poart dini ascuii i conici.
Coarda dorsal (notocordul) este persistent i la aduli.
Supraordinul Teleostei (Gr., teleos-perfect,+osteon-os). Acest supraordin cuprinde cei mai
muli peti osoi. Corpul acoperit cu solzi cicloizi sau ctenoizi (de forma unor piepteni), sau
uneori este nud. Inottoarea codal este homocerc (cu lobii egali). Operculul este format din
patru oase. Vezica cu aer este prezent la majoritatea speciilor i este simpl sau
compartimentat.
Subclasa Brachiopterygii. nottoarele pectorale au baza ngust, musculoas i
acoperit cu solzi, ca nite brae cu ajutorul crroa se deplaseaz pe fundul apelor sau pe
malurile acestora. Cnd caut hrana, petele st fixat pe aceste nottoare pectorale i cu ajutorul
nrilor tubulare detecteaz tot ce este n fa. Inottoarea dorsal este lung i fragmentat.
Corpul este acoperit cu solzi ganoizi rombici, strlucitori. Craniul este parial cartilaginos,
precum i centura scapular. Operculele au trei oase. Lipsesc radiile branhiostegale care s
susin operculul, fiind nlocuite de dou plci gulare. Larvele au o pereche de branhii externe,
iar adulii respir i prin plmni, care se prezint ca nite saci dubli, asimetrici, cel drept fiind
mai lung. Au i branhii, primele trei arcuri branhiale sunt ntregi, iar al patrulea arc are o
hemibranhie (o jumtate de branhie). Au i spiracule.
Se reproduc n sezonul ploios, cnd pot iei adeseori peu scat. Oule sunt mici.
Dezvoltarea se face prin metamorfoz.
Subclasa Sarcopterygii (din greaca sarko = crnos + pterygii, pterygium = aripioar,
nottoare). Au nottoare perechi groase i crnoase, prevzute cu un peduncul acoperit cu
solzi. Cavitile nazale se deschid n cerul gurii prin orificiile denumite coane sau nri interne.
Toate speciile au plmni, funcionali sau nefuncionali.

Infraclasa Dipnoi. Sunt peti cu respiraie dubl, branhial i pulmonar (pnein- a


respira). Corpul este acoperit cu solzi subiri i imbricai. Inottoarele perechi sunt alungite,
uneori foarte subiri. Lipsete stomacul, intestinul are valvul spiral i se deschide n cloac.
Inima este compartimentat n dou atrii i se observ tendina de separare a sngelui oxigenat de
cel neoxigenat, prin existena arterelor i venelor pulmonare i a unei vene cave posterioare.
Fecundaia este extern. Dezvoltarea se face prin metamorfoz.
Inraclasa Crossopterygii. Caracteristic petilor din aceast subclas este forma
nottoarelor ca nite pensoane. Astzi triete o singur specie (dou dup alte preri) Latimeria
chalumnae n apele marine din sudul Africii, canalul Mozambic, insulele Comore, care are un
plmn traformat ntr-un organ gras. Se presupune c din crossopterigieni au aprut primele
tetrapode (Ion i colab., 2003; Linzey, 2000).
Supraclasa Tetrapoda. Tetrapodele sunt vertebrate care au patru membre (picioare,
aripi, lopei nottoare etc.) - (tetra- patru, pous-podos- picior). Ele sunt reprezentate prin
clasele: amfibieni, reptile, psri i mamifere.
Clasa AMPHIBIA. Au pielea nud i respiraia se face prin branhii (la larve), plmni,
piele (la aduli). Amfibienii sunt vertebrate tetrapode care ocup un loc intermediar ntre peti
i vertebratele tetrapode terestre. Cele mai multe dintre ele triesc n stare adult, att n ap
ct i pe uscat - (amphi- dubl; bios- via).
Ordinul Anure - broate. Ele se caracterizeaz prin lipsa cozii (a- fr; ura- coad) i
prin inegalitatea membrelor, membrele posterioare fiind mai lungi dect cele anterioare- ca o
adaptare la deplasarea pe uscat- i prevzute cu o membran interdigital pentru not.
Ordinul Urodela. Se caracterizeaz prin prezena unei cozi, de unde numele de urodele
(uro- coad), iar membrele sunt de obicei egale. La unele forme, branhiile se menin tot
timpul vieii. Speciile acestui ordin prezint cea mai mare inciden a fenomenului de
neotenie, prin care se pot nmuli i n stadiul larvar.
Ordinul Gymnophiona. Cuprinde amfibieni cu corp serpentiform i fr picioare. n
grosimea tegumentului prezint numeroase glande i plci dermice, care se dispun n sens
transversal, dnd un aspect inelat. Ochii sunt redui. n fata gurii prezint nite tentacule
tactile. Plmnul stng este redus. Fecundaia este intern. Masculii au un organ copulator
reprezentat de un diverticul al cloacei.
CLASA REPTILIA (repto n latin nsemnnd a se tr). Reptilele sunt tetrapode
terestre. Formele care triesc astzi n ap (crocodilii, broatele- estoase acvatice) reprezint
adaptri secundare, ulterioare, la mediu. Ca o reacie de rspuns a organismului fa de
factorii din mediul terestru, straturile superficiale ale tegumentului, ntr-o msur mai mic
sau mai mare, s-au cheratinizat, protejnd astfel corpul mpotriva uscciunii i a loviturilor.
La cele mai multe reptile, epiderma se ncreete i formeaz solzi cornoi. Membrele sunt
scurte i prinse pe prile laterale ale corpului sau chiar pot lipsi la unele specii, din care
cauz, n timpul deplasrii, ele ating pmntul cu pntecele, de unde i numele de reptile
trtoare.
Clasificare: 1. Ordinul Testudines (broate estoase); 2 Ordinul Squamata (a.
Subordinul Sauria (oprle); b. Subordinul Ophidia (erpi); c. Subordinul Amphisbaenia); 3.
Ordinul Crocodilia
Ordinul Chelonieni (Testudines) - broate estoase. Numele de Testudines vine de la
faptul c broatele estoase prezint est, care le protejeaz corpul. estul este alctuit din
plci osoase, dermice, peste care se afl plci cornoase de origine epidermic. n est este
protejat trunchiul i, la nevoie pot fi retrase i capul i membrele. Soliditatea estului provine
nu numai din tria plcilor, ci i din faptul c o parte din schelet (regiunea dorsal, lombar,
sacral, coastele i toate oasele centurii pelviene) este sudat de partea sa dorsal- de carapace.
Cele dou flci sunt lipsite de dini. Muchiile lor sunt acoperite cu lame cornoase, care
alctuiesc un fel de cioc, cu care prinde hrana.

Femelele depun oule n nisip sau n pmnt umed, spnd o groap cu membrele
posterioare i cu coada.
Ordinul Squamata. Cuprinde reptilele la care nveliul cornos de la exterior este
nlocuit periodic prin procesul de nprlire.
Subordinul Sauria (oprle). Din acest ordin fac parte reptilele cunoscute sub
numele de oprle. Au dou perechi de membre, corpul fusiform. Coade se poate rupe i
regenera n caz de pericol prin fenomenul de autotomie.
Subordinul Amphisbaenia. Cuprinde specii de oprle care au corpul vermiform.
Caracteristic lor este faptul c se pot deplasa nainte i napoi. Cele mai multe specii sunt
lipsite de membre.
Subordinul Ophidia (erpi). n acest ordin sunt cuprinse reptilele cunoscute sub
numele de erpi, care sunt adaptate la micarea prin vegetaia deas. Pentru aceasta, erpii au
botul alungit i lipsit de membre. La unii erpi tropicali, boa i pitonul, se mai pstreaz sub
piele, de o parte i de alta a regiunii, unde se afl orificiul anal, rudimentele picioarelor
posterioare.
Pentru a putea nghii hrana ntreag, care de cele mai multe ori este mai voluminoas
dect corpul lor, gura se poate deschide larg, att de sus n jos, ct i lateral. Aceasta se
datoreaz faptului c osul ptrat, prin care falca inferioar se articuleaz la cutia cranian, este
mai lung i poate lua poziie vertical, permind deschiderea gurii de sus n jos, mai mult
dect la celelalte reptile. Pentru lrgirea lateral a gurii, falca inferioar este format din dou
pri unite n fa (la brbie) printr-un ligament elastic, permind micarea ca n jurul unei
balamale. Pentru prinderea i reinerea pradei, cele dou flci sunt prevzute cu dini
concrescui cu acestea i ndreptai spre interior. La erpii veninoi, unii din dinii de pe falca
superioar sunt mai mari dect ceilali i au canal central, care este n legtur cu nite glande
cu venin. Sternul i centura scapular lipsesc, iar la cei mai muli lipsete centura pelvian.
Coastele, care se ntind pn aproape de vrful cozii, au extremitile ventrale libere,
permind astfel mult lrgirea corpului. n acelai timp, ele se pot mica nainte i napoi,
ajutnd prin aceasta la deplasarea animalului prad n interiorul tubului digestiv. La tubul
digestiv este de semnalat faptul c esofagul i stomacul se pot dilata foarte mult, putnd
cuprinde astfel prada n ntregime.
Timpanul i urechea mijlocie lipsesc, din care cauz erpii sunt surzi. n schimb au
mare sensibilitate fa de vibraiile mecanice. Foarte bine dezvoltat este i simul pipitului,
pentru ndeplinirea cruia un rol deosebit l are limba, care este subire, lung i bifurcat, cu
o mobilitate deosebit.
Din cauza formei corpului, organele interne sunt alungite, iar cele perechi fie c sunt
aezate unul dup altul, fie c s-au redus. Astfel, aparatul respirator este reprezentat printr-un
singur plmn (drept), cellalt fiind atrofiat.
Ordinul Crocodilia (Crocodili). Crocodilii au aspectul unor oprle uriae. Sunt
exceleni nottori, avnd numeroase adaptri: coada, care este organul principal pentru
micare n ap, este turtit lateral i foarte puternic: la membrele anterioare au cinci degete
libere, iar la cele posterioare patru degete, unite printr-o membran interdigital. Nrile se afl
aezate n vrful botului i pe faa superioar a acestuia, astfel c poate s respire aerul
atmosferic fr s fie vzut de dumani, restul corpului gsindu-se n ntregime n ap. Nrile
se nchid prin nite valvule.
Crocodilii sunt cele mai evoluate reptile. Astfel hrnindu-se cu tot felul de vertebrate
mici i mari, dinii sunt foarte puternici i nfipi n alveole. Bolta palatin (cerul gurii este
complet dezvoltat, separnd cavitatea bucal de cea nazal. Inima este mprit n patru
camere (2 atrii i 2 ventricule), prin completa dezvoltare a peretelui despritor din ventricul,
iar cele dou feluri de snge (oxigenat i neoxigenat) nu se amestec

Crocodilii au ca limit de rspndire regiunile tropicale i subtropicale. Ei triesc prin


fluvii, ruri lin curgtoare i prin lacurile formate de acestea (Feider i colab., 1976).
CLASA AVES
1.Corpul, n form de fus, cu patru pri: cap, gt, trunchi i coad; gtul disproporional de
lung servind pentru echilibru i cutare de hran.
2.Membrele perechi, cele anterioare, aripile servind, de regul, la zbor; cele posterioare
adaptate pentru agat, crat, mers, not, de regul, cu patru degete.
3. Corpul acoperit de pene i cu solzi la picioare; unele psri au o gland tegumentar, glanda
uropigee.
4. Scheletul complet osificat cu caviti pline de aer, craniul cu un singur condil occipital, flcile
acoperite de un cioc cornos, coaste mici, vertebrele au tendina de fuzionare (regiunea sacral
cu cea codal), sternul bine dezvoltat cu caren; dinii lipsesc.
5. Sistemul nervos bine dezvoltat, creierul cu 12 perechi de nervi cranieni.
6. Inima cu patru camere, dou atrii i dou ventricule, crja aortic dreapt, sistemul portrenal
redus; sngele cu celule roii uninucleate.
7. Temperatura corpului constant, animale endotermice, homeoterme.
8. Sistemul respirator cu plmnii ce se continu cu saci aerieni ntre viscere i schelet; sirinxul
(organ vocal) situat la bifurcarea traheii n bronhii.
9. Sistemul excretor cu rinichii metanefrotici; ureterele se deschid n cloac; lipsete vezica
urinar; urina este semisolid i cuprinde n special acid uric.
10. Sexele separate, testiculele perechi cu canalele deferente (spermiductele) ce se deschid n
cloac, femela are numai ovarul i oviductul stng; organul copulator este prezent la rae, gte,
stru .a.
11. Fecundaie intern: oul cu mult vitelus, coaja calcaroas, embrionul cu anexe embrionare
(amnios i alantoida); clocitul oului extern; puii la ecloziune pot fi precociali (nidifugi)- nu au
nevoie de ngrijire din partea prinilor i altriciali (nidicoli)- ce au nevoie de ngrijire la cuib;
sexul este determinat de femele (heterogametic);
SUBCLASA ORNITHURAE (NEORNITHES) (gr. neos= nou; ornis, ornithos= pasre).
Speciile de psri ale acestei subclase au penele cozii dispuse n evantai. La cele disprute
penele erau aezate de-o parte i de alta a cozii. Exist specii nezburtoare la care sternul este
plat i specii zburtoare (cu excepia pinguinilor care se folosesc de aripi pentru a nota) la care
sternul prezint o caren (lam) osoas, pe care se inser muchii pectorali ce mic aripile.
RATITELE (Acarenate). Struul african i nandu ( din America de Sud) au aripi proeminente,
casuarul i emu (din Australia i Tanzania) au doar cteva resturi, iar la pasrea kiwi (din Noua
Zeeland) aripile lisesc. Nici una din specii, ns, nu zboar i au sternul plat, fr caren.
CARENATE NEZBURTOARE (Carenata). n aceast grup sunt cuprinse toate psrile la
care sternul prezint o caren osoas lat. Clasificarea n ordine se face, n linii mari, n funcie
de forma ciocului (specializat pentru un anumit tip de hran), forma corpului (adaptat pentru
un anumit mediu de via), forma piocarelor mai ales a degetelor (adaptate pentru un anumit tip
de deplasare sau de procurare a hranei) (Ion i colab, 2003; Feider i colab., 1976).
Clasa MAMMALIA (Mamifere)
Mamiferele sunt animale vertebrate homeoterme care prezint glande mamare. Puii sunt hrnii
cu lapte. Cele mai primitive mamifere sunt cele ce depun ou; ca psrile, dar puii rezultai sunt
hrnii cu lapte. Aceste mamifere, pentru c au cavitate cloacal ce comunic cu exteriorul
printr-un singur orificiu poart numele de Monotremata (gr., monos=un singur;
trema=orificiu), spre deosebire de restul mamiferelor la care orificiul genito-urinar este separat
de orificiul anal motiv pentru care se numesc Ditremata (gr., dis=dou; trema=orificii).
Din punct de vedere al evoluiei lor s-a constatat c ditrematele se plaseaz pe dou trepte
diferite. Unele, dei vivipare, dau natere unui pui slab dezvoltat i are nevoie ca dezvoltarea s
continue ntr-un buzunar tegumentar numit marsupiu (lat., marsupium=pung) motiv pentru

care ele au primit numele de Marsupialia. Muli specialiti le consider ca fiind embriopare,
adic dau natere nu la un pui ci la un embrion. Dei ader pentru puin vreme la peretele
uterului, aceasta nu se face prin intermediul unei placente adevrate i ca atare embrionul se
hrnete doar cu coninutul oului i cu o serie de elemente extrase prin osmoz dintr-o secreie a
uterului n care el realmente se scald. Pe o alt treapt, mai superioar, se gsesc mamiferele
cele mai evoluate. Ele dau natere unor pui complet dezvoltai. In acest caz embrionul ader
intim la peretele uterului mamei prin intermediul unei placente adevrate prin care mama
asigur puiului necesarul de oxigen i elementele nutritive prelund substanele de excreie i
dioxidul de carbon. Acesta este motivul pentru care ele mai poart numele de placentare
(Placentalia).
Clasa Mammalia se mparte n Subclasa Prototheria (gr., protos=primul; ther=animal slbatic)
care cuprinde mamiferele ovipare (Monotremata) i Subclasa Theria ce cuprinde restul
mamiferelor ce sunt vivipare. Subclasa Theria se divide n Infraclasa Metatheria care grupeaz
mamiferele embriopare (Marsupialia) i Infraclasa Eutheria, mamiferele adevrate; adic cele
ce au placent i dau natere unor pui complet dezvoltai (Placentalia).
Subclasa Prototheria. Cuprinde cele mai primitive mamifere actuale care sunt ovipare dar a
cror pui, dup ecloziune sunt hrnii cu lapte. Glandele mamare, spre deosebire de celelalte
mamifere, nu se grupeaz n mameloane ci se deschid la suprafaa corpului n aa numitele
cmpuri galactofore. Au cloac cu un orificiu cloacal, oviductele sunt separate n lungul lor i se
deschid ntr-un sinus urogenital. Au cioc, nu prezint dini, iar n centura scapular mai prezint
nc oasele coracoide i un interclavicular. Ciocanul i nicovala din urechea medie sudat ntr-o
singur pies, iar scria e sub form de baston. Sunt cele mai primitive i mai apropiate de
reptile. Subclasa cuprinde un singur ordin: Ordinul Monotremata, de unde face parte ornitoricul
i echidna.
Subclasa Theria cuprinde mamiferele care sunt vivipare iar n structura centurii scapulare nu
sunt prezente dect claviculele i scapularele. Fiecare coracoid este sudat la scapular i
reprezentat de ceea ce numim apofiza coracoid. In urechea medie sunt prezente cele trei
oscioare articulate ntre ele.
Infraclasa Metatheria. Grupeaz mamiferele embriopare, dezvoltarea puilor
continundu-se n afara oviductului, de obicei ntr-o pung marsupial. Cavitatea cloacal
mult redus sau absent. Metaterienele actuale sunt reprezentate de un singur ordin: Ordinul
Marsupialia. Este reprezentat de un numr mare de mamifere cele mai multe dintre ele
prevzute cu un fel de buzunar sau pung numit marsupiu unde are loc continuarea
dezvoltrii embrionului. Membrele sunt prevzute cu cte cinci degete terminate cu gheare
ascuite dirijate, de regul, ctre nainte. Sunt ns i cteva specii arboricole la care degetul
unu al membrului posterior este opozabil. Coada de regul este destul de lung adesea
acoperit cu peri lungi sau acetia pot s lipseasc. La destule specii coada poate fi prehensil.
Orificiul urogenital este separat de cel anal.
Corpul acestor animale este acoperit cu o blan care poate fi mai mult sau mai puin
moale. n regiunea feei sunt prezeni perii senzitivi (vibrize). Glandele mamare sunt grupate
n mamele prevzute cu tetine, sunt aezate de regul n regiunea inguinal protejate de
marsupiu. n centura pelvin oasele formeaz bazinul iar n continuarea oaselor pubiene sunt
articulate oasele marsupiale (care nu au legtur cu marsupiu).
Sistemul genital femel este reprezentat de dou ovare, dou utere i dou vagine (sunt
didelfe). La marsupiale, oul ader pentru puin vreme n peretele uterului prin intermediul
unei placente viteline insuficient ca dezvoltarea embrionului s mearg pn la capt.
Embrionul este nscut i protejat n marsupiu unde ajunge la tetina unei mamele i rmne
astfel fixat zile de-a rndul, laptele fiindu-i pompat n gur de ctre mam. Masculii au
testicolele aezate n cte un scrot, iar penisul este bifid.

Sunt prezente n Australia, n America de Sud, i puine din ele, n partea de sud a
Americii de Nord.
Infraclasa Eutheria cuprinde cele mai superioare mamifere care dau natere unor pui
complet dezvoltai ntruct embrionii ader la peretele uterului prin intermediul unei placente
adevrate i de aceea mai poart numele de placentare (Placentalia). Se mai numesc nc i
monodelfe (Monodelphia) ntruct femelele nu au dect un singur vagin. n schelet nu exist
niciodat oase marsupiale.
Encefalul este mai voluminos iar emisferele cerebrale se leag ntre ele i prin corpul
calos. Suprafaa emisferelor cerebrale (neocortexul) crete mult prin apariia
circumvoluiunilor cerebrale.
Dentiia de lapte este nlocuit de dentiia definitiv a cror numr, form i dispoziie
este divers determinat fiind de specializarea lor pentru un anumit regim de hran.
Clasificarea mamiferelor se face, n linii mari, n funcie de tipul de dentiie (adaptat la fiecare
de regim de hran n parte) sau dup tipul de picior (cu un numt impar sau par de degete) (Ion
i colab, 2003; Feider i colab., 1976; Linzey, 2000).

Anda mungkin juga menyukai