halter, bastonae izolate sau dispuse n V etc., reprezentnd 5 16% din volumul celulei. Pe
micrografiile electronice se constat localizarea materialului nuclear n partea central a
celulei. El se prezint ca o zon clar, cu o densitate medie mai mic dect cea a citoplasmei
nconjurtoare. Pe seciuni ultrafine s-a observat c regiunea nuclear este plin cu filamente
foarte fine, uneori aranjate n iruri ondulate, paralele asemntoare unei papiote de a,
cteodat rsucit. Aceste filamente sunt formate din ADN i corespund cromozomului
bacterian. n mod normal, bacteriile aflate n faza de repaus, n culturi staionare i vechi au
un singur cromozom, deci sunt uninucleate. n faza de cretere activ, n culturi tinere, pe
medii optime ele apar multinucleate, avnd 2 4 cromozomi, identici genetic, deoarece
provin prin replicarea cromozomului parental. De aceea, indiferent de aspectul morfologic al
materialului nuclear, din punct de vedere genetic bacteriile sunt haploide. Apariia bacteriilor
multinucleate este rezultatul unei lipse de sincronizare ntre ritmul de cretere i ritmul de
diviziune celular. Bacteriile multinucleate apar i sub influena unor condiii de mediu.
Astfel, sub aciunea penicilinei, care blocheaz sinteza mureinei din peretele celular, aceasta
nu mai poate participa la formarea septului transversal de diviziune i apar astfel celule
filamentoase sau globuloase cu mai muli nuclei.
Semnificaia biologic a materialului nuclear
Cromozomul bacterian poart n structura sa ntreaga informaie genetic necesar
pentru biosintez, cretere, diviziune, reglarea activitii celulare etc. Determin arhitectura
celulei bacteriene, ereditatea i capacitatea ei de evoluie. Datorit lipsei membranei proprii,
un contact direct ntre ADN i ribozomii din citoplasm face ca transferul informaiei genetice
s se fac foarte rapid.
Incluziunile citoplasmatice
Incluziunile sunt formaiuni structurale ce cuprind o serie de substane inerte depuse n
citoplasma celulei, cu rol de substan de rezerv. Dup structura lor, evideniat la
microscopul electronic, ele sunt de dou tipuri:
A - incluziuni nconjurate de membran: incluziuni de poli -hidroxibutirat, incluziuni
cu sulf i carboxizomii;
B - incluziuni nenconjurate de membrane: incluziuni de polimeri anorganici,
incluziuni polizaharidice, rhapidozomii i magnetozomii.
Incluziunile de poli -hidroxibutirat sunt specifice numai procariotelor. Aceste
incluziuni se observ uor datorit gradului mare de refringen sau pot fi puse n eviden
dup o colorare specific pentru grsimi (negru de Sudan). n celulele vii apar ca granulaii
rotunde foarte refringente i reprezint un material de rezerv tipic pentru procariote.
Incluziunile cu sulf apar sub forma unor corpusculi strlucitori, birefringeni la dou
grupe ecologice de bacterii: bacterii sulfuroase purpurii (genul Chromatium) i la bacterii
sulfuroase nepigmentate (genurile Beggiatoa, Thiothrix). Granulele de sulf se gsesc n
cantiti mari la bacteriile care cresc n medii bogate n hidrogen sulfurat i reprezint un
depozit, deoarece dispar prin oxidarea sulfului, dac aceste bacterii sunt transferate ntr-un
mediu srac n hidrogen sulfurat.
Carboxizomii sunt incluziuni cu profil poliedric n numr variabil (1 200) prezeni la
bacteriile care fixeaz CO2 pe calea pentozofosfailor. Sunt localizai n vecintatea
nucleoplasmei i reprezint locul de depozitare a enzimelor cu activitate n fixarea CO2 .
Incluziunile de polimeri anorganici se mai numesc i incluziuni de volutin, denumire
dat de Grimm (1902) deoarece au fost gsite n numr mare la bacteria Spirillum volutans.
Aceste incluziuni au fost descoperite de ctre V. Babe n 1897 la Corynebacterium
diphtheriae i Mycobacterium tuberculosis i apoi de Ernst n 1899 la alte bacterii, fapt pentru
care mai sunt numii i corpusculii Babe Ernst. Datorit coninutului mare n polifosfai
anorganici produc efecte metacromatice (se coloreaz n rou - violet cu albastrul de metilen)
virulen mai mare pentru om i animale. Astfel, pneumococul capsulat este virulent, n timp
ce tulpinile necapsulate sunt nevirulente i fagocitabile.
Glicocalixul
Glicocalixul este alctuit dintr-o mas de filamente polizaharidice ataate de
lipopolizaharidele de pe suprafaa bacteriilor, formnd n ansamblu o structur ca o psl pe
suprafaa celulei, asigurnd fixarea acesteia de alte celule sau suporturi. Adeseori, diviziunea
bacteriilor n interiorul glicocalixului poate produce o microcolonie de celule acoperite de un
glicocalix comun.
Semnificaia biologic a glicocalixului
Glicocalixul reprezint un rezervor de hran pentru bacterii, prin legarea diferiilor
ioni i molecule care provin din mediul nconjurtor sau sunt eliberate prin digestia
enzimatic a celulelor moarte. Prezena glicocalixului la bacteriile patogene reprezint o
protecie pentru celul, asigurnd fixarea i meninerea ei n mediile naturale sterile (ex. cile
urinare), fr a fi ndeprtat, precum i o rezisten mrit fa de bacteriofagi sau
protozoare. n natur, n apele repezi curgtoare de munte, glicocalixul asigur fixarea
bacteriilor pe diferite substraturi inerte (pietre, resturi de lemn etc.) pe care formeaz depozite
vscoase.
Flagelii
Flagelii sunt apendici filamentoi dispui la suprafaa bacteriilor, reprezentnd
organite de locomoie. Posibilitatea de deplasare se ntlnete numai la anumite specii
bacteriene ca: bacili, vibrioni i spirili.
Morfologie. Flagelii sunt structuri filamentoase subiri, flexibile, de form helical.
Lungimea lor este mult mai mare dect a celulelor care i poart. De asemenea, ei sunt mai
lungi la celulele btrne i la cele care triesc n medii lichide. Forma lor este cilindric dei,
uneori, apar turtii ca o panglic. Numrul flagelilor pe suprafaa unei celule variaz ntre 1 i
100, fiind caracteristic pentru o anumit specie.
n funcie de dispunerea flagelilor pe suprafaa celulelor bacteriene acestea pot fi:
atriche (bacterii imobile, fr flageli - majoritatea bacteriilor); monotriche (cu un singur
flagel polar, exemplu Vibrio cholerae); lofotriche (cu un smoc de flageli situat la un pol al
celulei, exemplu Spirillum marinus); amfitriche (cu cte un flagel la ambii poli ai celulei,
exemplu Bacillus megaterium); peritriche (cu flageli pe toat suprafaa celulei, exemplu
Proteus vulgaris).
Ultrastructur. Un flagel este alctuit din trei elemente principale: corpul bazal,
articulaia (crligul) i filamentul helical extracelular.
La bacteriile Gram negative corpul bazal este alctuit din patru discuri interconectate
i anume: discul M dispus n membrana plasmatic i montat fix pe axul de transmisie, dar
care se rotete liber n membrana plasmatic; discul S localizat n regiunea
supramembranar plasmatic (spaiul periplasmic); discul P inclavat n stratul
peptidoglicanic; discul L legat de membrana extern lipopolizaharidic a peretelui celular.
La bacteriile Gram pozitive structura corpului bazal este mai simpl, fiind format din
dou discuri corespunztoare discurilor P i M.
Modul de deplasare. Filamentul flagelului pus n micare de motorul rotativ se
nvrte n jurul propriului su ax, propulsnd astfel celula. Cnd flagelii se rotesc n sens opus
acelor de ceasornic acetia formeaz un fascicul n urma celulei care este propulsat n linie
dreapt. Cnd sensul rotirii se schimb, n sensul acelor de ceasornic, celula se rostogolete
deoarece flagelii se rsfir, fiecare trgnd celula n alt direcie. Deci, rotaia n sens
antiorar asigur deplasarea celulei n linie dreapt, iar cea n sens orar rostogolirea.
Pilii i fimbriile
Sunt apendici filamentoi, pericelulari prezeni la bacteriile Gram negative
(Escherichia coli, Proteus, Klebsiella, Shigella, Salmonella) i mai rar la bacteriile Gram
pozitive. Pot fi evideniai numai prin microscopie electronic. Sunt mai numeroi dect
flagelii, mai subiri i mai casani.
Dup structur, funcie i determinismul genetic aceti apendici au fost grupai n dou
categorii: pili de sex - apendici filamentoi care reprezint receptori specifici pentru
bacteriofagi i calea de transfer a ADN-ului bacterian i plasmidial n procesul de conjugare;
fimbriile - care nu sunt implicate n transferul ADN-ului cromozomal, viral sau plasmidial.
Pilii de sex sunt n numr de 1 10 per celul. Sunt codificai de informaia genetic
extracromozomal (plasmida de sex). La microscopul electronic apar ca nite structuri
tubulare, cu un canal axial delimitat de un perete alctuit din molecule de pilin (o
fosfoglicoprotein) asamblate dup o simetrie helical.
Semnificaia biologic a pililor
Pilii sunt organite eseniale pentru transferul ADN-ului cromozomal sau plasmidial n
cursul conjugrii celulelor bacteriene mascule i femele. Ei poart receptori pentru fixarea
bacteriofagilor de celulele bacteriene i servesc drept conduct prin care se realizeaz
transferul genomului fagic n celula bacterian. Pierderea pililor prin mutaie determin
rezistena fa de infecia cu bacteriofagi.
Fimbriile sunt apendici filamentoi, rectilinii, dispui pericelular, polar sau bipolar i
a cror sintez este controlat de gene cromozomale. Numrul lor variaz ntre 1 1000 per
celul.
Semnificaia biologic a fimbriilor
Creterea suprafeei de absorbie a substanelor nutritive. Creterea activitii
respiratorii a bacteriilor. Facilitarea aderrii bacteriilor de diferite substraturi sau alte
organisme. Servesc ca organite de transport a unor metabolii. Contribuie la stabilizarea
cuplurilor de conjugare. Influeneaz virulena bacteriilor patogene prin: fixarea bacteriilor
patogene de celule i esuturi, determinarea unei specificiti de esut; inducerea formrii de
anticorpi datorit antigenelor din fimbrii; conferirea unei rezistene deosebite a bacteriilor la
fagocitoz.
Sporul bacterian
La unele bacterii forma vegetativ se poate transforma ntr-un spor. Aceste bacterii se
numesc sporogene. La bacterii se ntlnesc mai multe tipuri de spori:
Endosporul (sporul propriu- zis) - este o formaiune intracelular foarte refringent
i rezistent la factorii nefavorabili de mediu. Este caracteristic pentru genurile Clostridium i
Bacillus.
Exosporul reprezint o formaiune rezistent care se ntlnete la bacteriile
metanooxidante i la unele tulpini de Rhodomicrobium vannielii.
Artrosporul constituie o formaiune intracelular mai puin rezistent dect
endosporul, dar superioar formei vegetative. Se formeaz prin fragmentarea celulei
vegetative. A fost descris la Bacillus megaterium.
Chlamidosporul este ntlnit la mixobacterii i la Azotobacter chroococcum.
Rezult din ngroarea peretelui celulei vegetative i acumularea unor substane de rezerv.
Gonidia reprezint o formaiune intracelular sferic rezultat din condensarea i
fragmentarea coninutului celular. Nu are caliti specifice sporului adevrat dar are n schimb
rol n nmulire. A fost descris la Leptothrix ochracea, Beggiatoa, Crenothrix.
Sporii de la actinomicete sunt rezisteni la uscciune dar nu i la temperatur. Au
rol n reproducere. Poart diferite denumiri n funcie de reprezentanii unor familii i anume:
oidiospori, conidiospori, sporangiospori.
Adevratul spor bacterian sau endosporul este ntlnit la speciile genului Bacillus
(aerob) i Clostridium (anaerob). La coci endosporul este ntlnit numai excepional la
Sporosarcina ureae. Datorit calitilor sale deosebite de rezisten endosporul conserv n
stare dormant, timp ndelungat, toate proprietile genotipice ale celulei vegetative din care
ARN (2%), ADN (0,5%), elemente minerale (Mg, Fe, Cu, Mn, Zn), nucleotide
(ndeosebi ADP i ATP), enzime (dehidrogenaza, fosforilaza, amilaze, izomeraze,
enzime ale ciclului Krebs), coenzime acceptoare de hidrogen.
b. Structura i ultrastructura peretelui celular
Celulele tinere, rezultate n urma diviziunii, sunt mai nti separate una de alta printr-un
perete fin de natur pectic, numit lamel median. Apoi citoplasma celulelor alturate
sintetizeaz rapid cte o pelicul subire de celuloz, care se depune pe lamela median.
Ansamblul acestui triplu perete de natur pecto-celulozic se numete perete primar (unii
autori rezerv acest termen pentru pelicula de celuloz alturat lamelei mediane).
Cnd celula a atins talia definitiv, citoplasma elaboreaz totdeauna noi molecule de
celuloz, care se depun succesiv pe fiecare fa a peretelui primar (fenomen de apoziie).
Aceste pturi succesive de celuloz apar alternativ ntunecate i strlucitoare, ca urmare a
diferenelor de hidratare. Ansamblul acestor pturi constituie peretele secundar. Grosimea sa
este foarte variabil i poate chiar umple aproape n totalitate cavitatea celular.
Structur i ultrastructur
a) Lamela median este format n principal din compui pectici (poliholozide) i este lipsit
de celuloz. Este izotrop i omogen; uneori se suberific sau se lignific.
b) Peretele primar este anizotrop, n matrixul su amorf (format din ap, hemiceluloz,
substane pectice, proteine, lipide .a.) fiind nglobat structura microfibrilar de celuloz,
avnd cristalitele orientate mai cu seam transversal pe axa longitudinal a celulei; textura
peretelui este reticulat.
c) Peretele secundar este, de asemenea, anizotrop, dar conine mai mult celuloz; n plus,
are i substane de ncrustaie: cutin, suberin, cear, lignin, mucilagii, sruri, rini. Ca
structur este heterogen, fiecare diin cele 3 straturi ale sale (S1, S2, S3) avnd o structur
proprie (situaie vizibil la vasele de lemn i la fibrele de sclerenchim)
S1 (extern):
gros de 0,12- 0,35 m (ocup 5 -11 % din perete); este format doar din 46 lamele de microfibrile celulozice; are structur aparent reticulat.
S2 (mediu):
foarte gros (ocup 74 - 84 % din perete); are 30 - 150 lamele foarte
apropiate; microfibrilele de celuloz au dispoziie helicoidal, deci textura
este paralel, dar difer direcia de nfurare n diferite lamele.
S3 (intern):
gros de 0,07-0,08 m; are doar 2-3 lamele de microfibrile
celulozice;direcia lor de nfurare n diferite lamele alterneaz, deci
textura este reticulat.
Peretele primar este plastic, extensibil i, deci, permite alungirea organelor; peretele
secundar este elastic, dar nu plastic (el se formeaz atunci cnd celulele, deci i organele, au
ncetat s mai creasc).
Pereii celulelor vegetale conin 4 grupe de substane: glucide, lipide, proteine i
substane minerale. De regul, predomin glucidele, gsindu-se n special sub form
de polizaharide, cea mai frecvent fiind celuloza. Alturi de celuloz, n mod constant
se gsesc hemiceluloze i substane pectice.
Celuloza este un polimer liniar, neramificat, alctuit din 5000-35000 molecule de Dglucoza.
Microscopia electronic a permis decelarea unitilor de constituie ale celulozei:
formaiunea submicroscopic fundamental este fibrila elementar. Fibrilele
elementare se asociaz n uniti superioare numite microfibrile. Prin asocirea a circa
250 microfibrile rezult o fibril, iar prin unirea a 1 500 de fibrile rezult o fibr
macroscopic.
Biodegradarea celulozei se realizeaz prin hidroliz catalizat de celulaze. Relativ
puine organisme sintetizeaz celulaz i, deci, pot utiliza direct aceast biomas
disponibil. Plantele verzi, care produc cea mai mare cantitate de celuloz, nu au
o Cromatina apare sub form dispersat (eucromatin sau cromatin activ) sau sub form
condensat (heterocromatin sau cromatin inactiv din punct de vedere genetic); aceasta
din urm constituie cromocentrii i se subdivide n cromatin constitutiv i cromatina
facultativ.
o Dup repartiia cromatinei n nucleu, acesta poate fi de tip reticulat sau filamentos
(predomin eucromatina) i de tip areticulat sau eucromocentric (cromatina este localizat
mai ales la nivelul cromocentrilor, cu valoare de procromozomi cnd numrul lor este egal
cu numrul cromozomic diploid al speciei). Cromatina se prinde de membrana nuclear la
nivelul inelului porilor din ea.
o Nucleoplasma: substana fundamental, fluid i omogen, care umple restul cavitii
nucleare. Ea conine mai ales proteine (inclusiv echipamentul enzimatic necesar sintezei de
ADN i ARN, nucleotide libere i ATP), ap i fosfolipide.
o Funciile nucleului: controleaz funcionarea i morfologia celulei; are rol n procesele
ereditare (multiplicare, difereniere, cancerizarea celulelor), n controlul sintezei proteinelor
citoplasmice.
e. Diviziunea celular: mitoza si meioza
Cuprinde: diviziunea nucleului (cariocineza) i diviziunea celulei (citocineza sau
citodiereza).
Mitoza
o Are loc la formarea celulelor somatice; plecnd de la o celul diploid (2n) se ajunge la
dou celule diploide.
Cariocineza
o Cuprinde: interfaza, profaza, metafaza, anafaza, toate alctuind ciclul celular, care
dureaz 20-24 de ore, uneori chiar cteva zile.
o 1o. Interfaza: faza n care se dubleaz numrul constituenilor nucleari, mai ales ADN ul;
cuprinde trei perioade G1, S i G2.
- G1 (perioada presintetic): fiecare filament cromatic are o molecul de ADN combinat cu
histone; are loc sinteza de ARNm; cromozomii sunt monocromatidici, fiecare cu dou
cromoneme (subcromatide); cuprinde 25-50 % din interfaz.
- S (perioada sintetic): continu sinteza de ARNm; se dubleaz cantitatea de ADN;
cromozomii sunt bicromatidici, fiecare cu 4 cromoneme (subcromatide); cuprinde 35-40 %
din interfaz.
- G2 (perioada postsintetic): continu sinteza de ARNm; are loc sinteza proteinelor cu rol
contractil, necesare formrii viitorului fus de diviziune; cuprinde 10-40 % din interfaz.
o 2o. Profaza: apare vizibil inelul preprofazic, format din microtubuli nscui sub
plasmalem, care nconjoar nucleul n zona ecuatorial a viitorului fus de diviziune, nainte
de profaz (acest inel dispare dup formarea fusului de diviziune); se individualizeaz, prin
spiralizare i scurtare, cromozomii clivai n cele dou cromatide unite nc prin centromeri;
ncepe formarea fusului de diviziune (500-600 fibre proteice cu diametrul de 25 nm) pe
seama citoplasmei perinucleare (nti sub forma unor calote polare, ce se alungesc n form
de conuri; n metafaz ele ating polii celulei i cu bazele se unesc la mijloc), dispare
nucleolul; membrana nuclear se fragmenteaz i dispare; citoplasma i nucleoplasma se
amestec, rezultnd mixoplasma, n care sunt dispersai cromozomii.
o 3o. Metafaza: se ncheie formarea fusului de diviziune (acromatic), structur
tridimensional mai larg la mijlocul celulei (cei doi poli apar acum reunii de filamente
longitudinale fuzoriale: continue, nelegate de cromozomi, ce in de la un pol la cellalt pol i
cromozomice, legate de cromozomi, ce se ntind de la centromer pn la fiecare pol);
cromozomii bicromatidici clivai se dispun n planul ecuatorial al fusului, unde se inser prin
centromer (singurul nedivizat); braele cromozomilor sunt orientate spre polii celulei; se
formeaz astfel placa celular.
o 4o. Anafaza: are loc disocierea cromatidelor, ncepnd de la centromer (care s-a divizat),
astfel nct acum fiecare cromatid este autonom, individualizat, cu valoare de cromozom;
cromozomii fii (cromatidele) migreaz sincron spre polii fusului de diviziune, cu centromerul
spre poli i braele spre vechea plac ecuatorial; cromozomii ating polii fusului, formnd
dou grupe simetrice compacte, cu braele tasate unele lng altele (fenomen numit tasare
polar); rol motor n migrarea cromozomilor l are centromerul; dar ei se mic datorit
scurtrii filamentelor fusoriale cromozomice, formate din tubuline cu rol n traciune.
o 5o. Telofaza: se formeaz cei doi nuclei fii, tot cu numr dublu de cromozomi, dar acetia
din urm sunt monocromatidici; cromozomii se despiralizeaz, rezultnd o nou reea
cromatic: ia natere nucleolul (lng o zon special heterocromatic, numit nucleolar a
unor cromozomi cu satelit, organizatori de nucleol); se formeaz membrana nuclear, din
fragmente ale membranei iniiale, care au fost antrenate spre cei doi poli al fusului de
diviziune i pe seama RE.
Citocineza (citodiereza)
o ncepe la sfritul anafazei sau la nceputul telofazei.
- La cormofite: mici vezicule golgiene, bogate n glucide, protide i lipide, se dispun la
ecuatorul fusului de diviziune, cresc, conflueaz (exceptnd locurile ce corespund
punctuaiilor primare, pe unde trec plasmodesmele sau desmotubulii) i astfel se organizeaz
fragmoplastul sau placa celular.
- Fragmoplastul se ntinde treptat centrifugal spre peretele celulei iniiale (intrat n
diviziune), pentru a forma lamela mijlocie dintre cele dou celule fiice. Prin acumularea de
pectine i pectai n veziculele golgiene, placa celular devine pectic i se numete acum
lamel mijlocie. Fiecare din cele dou citoplasme sintetizeaz cte un perete primar i
astfel sunt separate cele dou celule fiice, n care s-au repartizat mai mult sau mai puin egal
diversele organite.
La talofite, citocineza are loc centripetal; lamela mijlocie apare sub forma unui inel care
se nchide ca o diafragm iris.
Meioza
o Fecundaia i meioza apar ca dou mecanisme compensatoare: fecundaia dubleaz
numrul de cromozomi, iar meioza l reduce la jumtate.
o La anumite talofite (precum alga brun Fucus) i la animalele superioare, meioza are loc
chiar naintea fecundaiei, deci precede formarea gameilor. La covritoarea majoritate a
plantelor, meioza precede formarea sporilor.
o Meioza cuprinde dou diviziuni succesive: etapa reducional sau heterotipic (un nucleu
2n d doi nuclei n) i etapa ecvaional sau homeotipic: cei doi nuclei n dau patru nuclei n.
Aadar, meioza are loc la formarea celulelor de reproducere.
Etapa reducional
- Profaza I: dureaz cteva zile i cuprinde mai multe subfaze:
- leptoten : cromozomii sunt filamente lungi, foarte fine, sinuoase, cu cromomere vizibile;
dei s-au format cele dou cromatide, nu este vizibil clivajul;
- zigoten: cromozomii sunt tot filamente lungi, dar mperecheate; cromozomii omologi,
paterni i materni, se apropie i se unesc doi cte doi, fenomen numit sinaps, ce conduce la
formarea de bivaleni; cromatidele sunt separate (n fiecare din cei doi cromozomi ai
bivalentului) de o structur numit sinapton;
- pachiten: cromozomii perechi sunt mai scuri i devin mai groi prin spiralizare unul n
jurul altuia; clivajul apare vizibil la extremiti;
- diploten: clivajul este vizibil, cromozomii din fiecare bivalent tind s se separe, dar
cromatidele rmn ataate n mai multe poriuni numite chiasme; aadar, fiecare bivalent are
patru cromatide, dar numai doi centromeri.
- diacineza: se accentueaz spiralizarea, cromozomii devenind foarte scuri i groi;
cromozomii omologi din fiecare bivalent se separ i la nivelul chiazmelor are loc fenomenul
de crossing-over (schimb de segmente ntre cromatide din cromozomi omologi, care
determin un schimb de gene aduse de cei doi gamei de sex diferit); acum dispar nucleolul i
membrana nuclear, ncepe s se formeze fusul de diviziune.
- Metafaza I: se termin de format fusul de diviziune; perechile de cromozomi (bivalenii,
clivai) se dispun n planul ecuatorial al celulei, cu centromerii de o parte i de alta a planului
ecuatorial.
- Anafaza I: disocierea anafazic separ cromozomi ntregi (clivai n cele dou cromatide)
i nu cromatide ca n mitoza ecvaional; rezult dou loturi de cromozomi bicromatidici care
migreaz spre poli.
- Telofaza I: cromozomii bicromatidici s-au regrupat la cei doi poli ai fusului de diviziune;
se formeaz nucleolul i membrana nuclear.
Etapa ecvaional
- Profaza II: este scurt; cromozomii nu mai sufer clivajul longitudinal.
- Metafaza II: cromozomii se inser cu centromerul la ecuatorul fusului de diviziune (cele
dou fuse se dispun perpendicular pe fusul primei mitoze).
- Anafaza II: disocierea anafazic separ cromatide, care migreaz spre cei doi poli ai
celulei.
- Telofaza II: are loc regruparea cromozomilor monocromatidici la polii fusului de
diviziune; se formeaz perei ntre celule, rezultnd o tetrad de spori, mai rar gamei;
mpreun, cele dou telofaze reconstituie patru nuclei haploizi (n); se formeaz nucleolul i
membrana nuclear; cantitatea total de ADN/nucleu este egal cu jumtate din cea a unui
nucleu somatic la sfritul mitozei.
o La monocotiledonate, un perete separ mai nti cele dou celule haploide rezultate dup
mitoza reducional; dup mitoza ecvaional rezult iari perei; deci este o citocinez
succesiv. La dicotiledonate, pereii care separ sporii aceleiai tetrade se edific simultan la
sfritul telofazei II.
STRUCTURA I ULTRASTRUCTURA CROMOSOMULUI EUCARIOT
Cromosomii fiecrei specii eucariote, de plante sau de animale, au particulariti
morfologice i numerice caracteristice speciei.
telomer
satelit
Regiune
distal
organizator nucleolar
(constricie secundar)
cromatide
bra scurt
Regiune
proximal
Regiune
distal
centromer
(constricie primar)
bra lung
cromoneme
telomer
La eucariote exist diferite ARN-polimeraze pentru cele trei tipuri de ARN transcrise, n
timp ce la procariote exist o singur ARN-polimeraz care este implicat n transcrierea celor
trei tipuri de ARN. Biosinteza ARN sub aciunea ARN-polimerazei-ADN-dependente se
desfoar n patru etape: legarea matriei, iniierea transcrierii, elongarea catenei ARN,
terminarea transcrierii.
Prima etap (legarea matriei) const n interaciunea ARN-polimerazei cu ADN-ul
matriceal, cnd se formeaz un complex binar ce poate lega n continuare ribonucleosidtrifosfatul pentru a iniia sinteza lanului polinucleotidic de ARN.
ARN-polimeraza se ataeaz stabil la nivelul unei secvene specifice de ADN, secven
numit promotor. Promotorii reprezint fragmente cu pn la 50 de dezoxiribonucleotide,
localizate imediat naintea genei (la eucariote), sau naintea grupului de gene (la procariote) a
crei informaie genetic trebuie transcris n ARN. Promotorul conine mai multe secvene
aflate la distane diferite de situsul start, care cuprind pn la 6 nucleotide (GGCGGG
secven numit i GC box, TATAAT TATA box).
Dup legarea la promotor, are loc
desfacerea (despiralizarea) dublului helix
de ADN, formndu-se aa-numita bucl
de transcriere, sau complex deschis la
nivelul cruia punile de hidrogen
scindeaz.
A doua etap: Din situsul start se iniiaz
biosinteza lanului de ARN cnd ARNpolimeraza debuteaz prin reacia dintre
ATP sau GTP cu o a doua molecul de
ribonucleosid-trifosfat,
rezultnd
un
dinucleotid care mai conine un radical
ortofosfat la captul 3'. Succesiunea
bazelor azotate din promotor nu este transcris n catena de ARN nou sintetizat.
Elongarea (a treia etap) catenei de ARN se realizeaz prin legarea succesiv a cte unui nou
ribonucleotid la gruparea OH liber din poziia 3' a dinucleotidului, respectiv a
polinucleotidului precedent.
Formarea legturilor fosfodiesterice ntre ribonucleotide se realizeaz numai n direcia
5'3', ceea ce nseamn c ARN-polimeraza ncepe s acioneze la captul 3' al catenei de
ADN ce urmeaz a fi transcris. Catena matricial (de
ADN) formeaz cu catena de ARN aflat n cretere un
hibrid molecular ADN-ARN temporar, prin intermediul
punilor de hidrogen ce se stabilesc ntre bazele azotate
complementare. Deci, catena de ARN ce se sintetizeaz
este complementar din punctul de vedere al structurii
sale primare cu catena de ADN utilizat drept matri.
Alungirea lanului de ARN se continu pn cnd se
ajunge la o alt secven special de pe ADN, secven
format din trei nucleotide, numit semnal stop (a patra
etap terminarea transcrierii). Semnalul stop, numit i
semnal de terminare este reprezentat de un anumit bloc
de baze azotate perechi. n momentul n care ARNpolimeraza ajunge n dreptul situsului stop, ea se
desprinde de pe ADN, eliberndu-se n acelai timp i
molecula de ARN transcris.
n etapa a doua are loc ruperea ARN la nivelul situsului acceptor i legarea capetelor
libere ale exonilor.
Dup terminarea procesrii ARN, rezult ARN matur care conine informaia genetic
ntr-o secven nentrerupt pentru sinteza unui lan polipeptidic.
Diferene ale procesului de transcripie la procariote i eucariote
-
Procariote
Eucariote
Translaia
Proteinele sunt macromolecule liniare, alctuite din aminoacizi. Secvena aminoacizilor
din protein numit structur primar este determinat de structura unei gene specifice.
La baza procesului complex de biosintez a proteinelor st aa-numitul principiu al
sintezei complementare pe (template) matri, principiu ce se mai ntlnete att la
replicarea ADN ct i la biosinteza ARN. n procesul de biosintez a proteinelor se folosete
drept matri ARNm,
n sens strict, prin translaia informaiei genetice se nelege traducerea secvenei de
nucleotide din ARNm, ntr-o secven de aminoacizi, acesta din urm constituind structura
primar a unei anumite proteine.
Procesul propriu-zis de biosintez a proteinelor se realizeaz la nivelul ribosomilor n mai
multe etape: activarea aminoacizilor, iniierea translaiei, elongarea, terminarea translaiei i
modificarea post-translaional a proteinelor.
Activarea aminoacizilor: Aceast etap const n faptul c, fiecare tip de aminoacid din
citoplasm recunoate prin intermediul unei enzime specifice, un ARNt specific, alturi de
care formeaz un complex activ de tipul aminoacil-ARNt. Aceast recunoatere este nalt
specific n sensul c fiecrui aminoacid proteinogen i corespunde un anumit ARNt i se
realizeaz datorit naltei specificiti de substrat a enzimei ce catalizeaz aceast reacie,
enzim care se numete aminoacil-ARNt-sintetaz.
Deci, codul genetic este translatat de dou seturi de adaptori, care acioneaz secvenial i
cu mare specificitate: aminoacil-ARNt-sintetaza care leag un anumit aminoacid la ARNt
corespunztor i molecula de ARNt care se ataeaz prin anticodon, la codonul corespunztor
din secvena ARNm.
2. Iniierea translaiei:
recunoaterea semnalului de start din catena polinucleotidic a ARNm,
asocierea subunitilor ribosomale, legarea complexului aminoacil - ARNt
corespunztor la aceste subuniti
formarea complexului ribosomal activ.
Complexele aminoacil-ARNt sintetizai n citoplasm, sunt transportai spre ribosomi
unde are loc procesul propriu-zis de biosintez al lanurilor polipeptidice. n acest caz,
ribosomii au rol de suport-catalizator al biosintezei proteice.
Un ribosom conine patru situsuri de legare pentru macromoleculele de ARN: unul pentru
macromolecula de ARNm i trei numite A, P i E pentru ARNt (A, de la aminoacil- ARNt; P,
de la peptidil-ARNt i E, de la exit ieire).
ARNm se leag de subunitatea mic (de 30 S la procariote, respectiv de 40 S la eucariote)
printr-o secven pe care o conine, secven ce precede regiunea ce codific proteina propriuzis, numit i situs de legare la ribosom (RBS Ribosome Binding Sequence). La acest
situs se formeaz un complex de iniiere la care se ataeaz subunitatea mare. Subunitatea
mare catalizeaz formarea legturii peptidice ntre aminoacizi. Ea conine trei situsuri: A, P,
E.
Situsul A, numit i situs acceptor, sau aminoacilic, sau situs de intrare, ine legat o
macromolecul de ARNt care corespunde codonului ARNm ataat de ribosom. nainte ca
aminoacil-ARNt s intre, acest situs expune codonul care reprezint urmtorul aminoacid ce
trebuie s fie adugat la lanul polipeptidic.
Situsul P, numit i situs donor, sau situs peptidilic, leag primul aminoacil-ARNt n
momentul iniierii sintezei proteinei, apoi va conine lanul polipeptidic n cretere.
Situsul E marcheaz locul de eliberare al ARNt din ribosom.
Situsul de legare al ARNm, situat pe subunitatea mic, asigur asocierea ARNm cu
ribosomul n aa fel nct, doi codoni succesivi din ARNm s fie dispui exact n dreptul
situsurilor A i P.
Iniierea biosintezei proteice debuteaz prin asocierea moleculei de ARNm la suprafaa
subunitii mici a ribosomului, ntr-un punct situat la aproximativ 10 nucleotide de captul 5
al catenei, deoarece citirea programului genetic stocat n ARNm se face n sensul 53.
Translaia unui ARNm ncepe cu codonul AUG, iar pentru iniierea translaiei este
necesar un ARNt special, numit ARNt iniiator. n cazul eucariotelor, ARNt iniiator poart
ntotdeauna o metionin, iar la bacterii, ARNt iniiator poart formil-metionina. De aceea,
lanurile polipeptidice au ntotdeauna metionina, respectiv formil-metionina ca prim
aminoacid al captului aminoterminal.
Subunitatea ribosomal ncrcat se leag la captul 5 al unui ARNm care este
recunoscut datorit acoperirii sale de ctre 7 metil-guanozin trifosfat. Subunitatea mic se
mic n direcia 53 de-a lungul ARNm cutnd prima secven AUG (secvena START).
Cnd a ntlnit AUG, factorii de iniiere se disociaz de subunitatea ribosomal mic fcnd
loc subunitii ribosomale mari, care se asambleaz cu cea mic formnd ribosomul
funcional.
La bacterii, mecanismul pentru selectarea unui codon start este diferit. ARNm bacterian
nu are un capt 5 acoperit care s semnaleze ribosomului de unde s nceap translaia. El are
ns secvene specifice pentru legarea ribosomilor, secvene cu o lungime de ase nucleotide
care sunt localizate cu cteva nucleotide naintea codonului AUG de la care ncepe translaia.
Spre deosebire de ribosomul eucariot, ribosomul procariot se poate lega direct de un
codon start din interiorul ARNm, dac acesta este precedat de cteva nucleotide fa de situsul
de legare al ribosomilor. ARNm procariot este policistronic, adic deine informaia necesar
pentru sinteza mai multor proteine diferite care pot rezulta din aceeai macromolecul de
ARNm. Spre deosebire de procariote, ARNm de la eucariote poart informaia pentru sinteza
unei singure proteine, deci este monocistronic.
3. Elongarea lanului polipeptidic
Procesul elongrii lanului polipeptidic pe ribosom, poate fi considerat ca un ciclu n care
se succed trei etape (Figura 4):
1. n prima etap, o molecul de aminoacil-ARNt se leag la situsul A liber de pe
ribosom (adiacent situsului P ocupat), prin formarea bazelor perechi dintre ARNt
(anticodonul) i cele din codonul de pe ARNm expus n acest situs.
2. n etapa a doua, captul carboxil (-COOH) al lanului polipeptidic este decuplat de pe
ARNt din situsul P i legat printr-o legtur peptidic la gruparea amino liber a
aminoacidului legat la ARNt din situsul A. Reacia catalizat de peptidil-transferaz este
nsoit de alunecarea subunitii mari, fa de subunitatea mic. Prin aceast alunecare cei doi
ARNt se deplaseaz n situsurile E i P ale subunitii mari.
3. n etapa a treia, subunitatea mic se deplaseaz exact cu trei nucleotide n lungul
lanului ARNm spre captul 3 i se altur la subunitatea mare, iar ARNt prsete situsul E.
Deci, situsul A rmne liber, legnd un nou aminoacil-ARNt corespunztor codonului ARNm
expus n acest situs.
Acest ciclu n trei etape se repet de fiecare dat cnd un aminoacid este adugat n lanul
polipeptidic care crete de la captul amino la captul carboxil, pn cnd ntlnete un nou
codon.
4. Terminarea sintezei lanului polipeptidic
Sinteza unui lan polipeptidic este oprit printr-un semnal determinat de prezena
codonilor STOP: UAA, UAG, AGA. Acetia nu pot fi recunoscui de nici un ARNt i nu
specific un aminoacid. Rolul codonilor stop este de a semnaliza ribosomului s opreasc
translaia. Proteinele numite factori de eliberare se leag de codonul stop care ajunge n
situsul A al ribosomului. La procariote sunt doi factori de eliberare, notai: EF1 i EF2.
Factorul EF1 recunoate codonii UAA i UAG, iar factorul EF2 recunoate codonii UAA i
UGA. Celulele eucariote conin doar un singur factor de terminare notat CRF care recunoate
toi cei trei codoni stop.
Ribosomul elibereaz ARNm i se disociaz n cele dou subuniti, care se pot asambla
pe o alt molecul de ARNm pentru a ncepe un nou ciclu de sintez proteic.
ARNm poate fi tradus simultan de mai muli ribosomi, att la celulele eucariote, ct i la
cele procariote. Odat ce un ribosom s-a deplasat de pe situsul de iniiere, un alt ribosom se
poate lega de ARNm i poate ncepe sinteza unui nou lan polipeptidic. n aceast manier, un
ARNm este tradus de o serie de ribosomi aezai la intervale de 100-200 de nucleotide.
Grupul de ribosomi ataai la o macromolecul de ARNm este numit poliribosom sau
polisom. Fiecare ribosom din grup funcioneaz independent pentru a sintetiza un lan
polipeptidic separat.
III.
FOTOSINTEZA
Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi i sintetizeaz cu ajutorul
luminii i cu participarea pigmenilor asimilatori substanele organice proprii, folosind ca
materii prime o surs anorganic de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), ap i sruri
minerale.
Procesul este nsoit, la plantele superioare de o degajare de O2, ca produs secundar;
spre deosebire de acstea, bacteriile fotoautotrofe realizeaz procesul de fotosintez fr
producere de O2.
Pentru a se realiza, procesul necesit trei condiii principale: prezena n celule a
pigmenilor asimilatori; existena n mediu a CO2; prezena luminii.
Fotosinteza are loc n celulele organelor verzi ale plantelor expuse la lumin, celule ce
conin un complex de pigmeni asimilatori, localizai n cloroplaste.
La algele unicelulare - fotosinteza este ndeplinit de nsi celulele, ce reprezint
indivizii, iar la algele cu tal masiv (Laminaria) numai primele 6-8 straturi de celule de la
suprafaa talului formeaz un nveli asimilator, cu feoplaste voluminoase, ovoidale.
La plantele superioare activitatea fotosintetic este ndeplinit predominant de ctre
frunze, limbul acestora prezentnd adaptri ce favorizeaz desfurarea procesului: forma
turtit a limbului ofer o suprafa mare de contact cu mediul nconjurtor; poziia frunzelor
favorizeaz prin aezarea, n general orizontal a limbului, absorbia luminii necesar n
fotosintez; structura anatomic a frunzelor evideniaz la nivelul epidermei aparatul
stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul nconjurtor n mezofil, proces favorizat i
de prezena spaiilor intercelulare ntre celulele esutului palisadic i esutului lacunos.
Fotosinteza poate fi ndeplinit nu numai de limbul frunzelor, ci i de celelalte pri ale
acestora: stipele, peiol, teac, precum i de alte organe - tulpini tinere nesuberificate, pri ale
nveliurilor florale - bractee i sepalele, precum i fructe verzi n curs de cretere; este posibil,
de asemenea, o fotosintez de intensitate redus i la tulpinile mai vrstnice, sub stratul subire de
suber, precum i n rdcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoper,
n cazul cnd acesta devine transparent, ca urmare a mbibrii cu ap.
Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe n organite speciale din
celulele mezofilului frunzei, numite cloroplaste. Numrul acestora la plantele superioare variaz
de la cteva zeci, pn la cteva sute n fiecare celul, n dependen de condiiile mediului de
existen i de tipul de esut; de exemplu, la una i aceeai plant, n frunzele expuse la lumin
puternic se formeaz mai multe cloroplaste (n esutul palisadic), iar n cele expuse la lumina
difuz mai puine.
Suprafaa total a cloroplastelor n plant este foarte mare: de exemplu, la o frunz de fag
aceasta depete de 20 de ori suprafaa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani este estimat a fi
de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare), valori cu importan deosebit de mare legat de
productivitatea procesului.
Cloroplastele se gsesc n celule ntr-o continu micare, deplasndu-se n hialoplasma
celular n funcie de intensitatea luminii printr-o cicloz continu pasiv sau printr-o cicloz
activ amoeboidal i orientndu-se spre sursa de lumin astfel nct s se fereasc de
supranclzire sau de fotooxidare.
Celulele asimilatoare conin un ansamblu de pigmeni care intervin n procesul de
fotosintez, cunoscui sub denumirea de pigmeni asimilatori, mprii, pe baza particularitilor
lor structurale, n trei grupe: pigmeni clorofilieni, pigmeni carotenoizi i pigmeni ficobilini.
Dintre acetia pigmenii clorofilieni au o deosebit importan n procesul fotosintezei, pigmenii
carotenoizi nsoesc pigmenii clorofilieni n celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei
ficobilini se ntlnesc mpreun cu ceilali la algele albastre-verzi i la algele roii.
Din grupa pigmenilor clorofilieni fac parte: clorofila a - n celulele asimilatoare ale
tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - la plantele superioare i la algele verzi, clorofila c -
la diatomee i algele brune, clorofila d - la unele alge roii i clorofila e - la algele galben-aurii.
La bacteriile autotrofe fotosintetizante s-a detectat bacterioviridina la bacteriile verzi,
bacterioclorofila a la bacteriile purpurii i verzi i bacterioclorofila b ntr-o tulpin a unei
bacterii purpurii aparinnd genului Rhodopseudomonas.
Din punct de vedere chimic moleculele de clorofil reprezint gruparea prostetic a unor
cromoproteine. Caracteristica esenial a lor este prezena n structur a unui nucleu tetrapirolic
cu un atom de magneziu n centru, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici prin dou
valene chimice i prin dou legturi fizice.
Pigmenii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularitile lor de absorbie,
radiaiile de lumin a cror energie este utilizat la sinteza substanelor organice, n cursul
procesului de fotosintez.
Dintre toi pigmenii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe un rol deosebit l are clorofila
a, care este acceptorul final al energiei radiaiilor absorbite de ceilali pigmeni i care este
capabil s absoarb, ea nsi, anumite radiaii ale spectrului solar. n timpul fotosintezei
moleculele de clorofila a, ajunse n stare de excitaie, revin la starea fundamental eliminnd un
electron cu un potenial energetic ridicat i acceptnd un alt electron, cu un potenial energetic
normal. n consecin, n ansamblul reaciilor ce caracterizeaz mecanismul fotosintezei au loc
procese de oxidoreducere, n cadrul crora moleculele de clorofila a transfer electroni unei
substane ce se reduce i primesc ali electroni de la substan ce se oxideaz. Prin acest transfer
are loc transformarea energiei luminii absorbite n energie chimic, deci reacia fotochimic a
fotosintezei.
n frunzele btrne sau n condiii nefavorabile de via (secet, exces de umiditate,
insolaie puternic, exces de substane toxice, temperaturi sczute) are loc degradarea peristromei
cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor i, n final, descompunerea moleculelor de
clorofil, pn la dispariia culorii verzi. Se formeaz n aceast situaie epiporfirina - pigment
rou, feofitina - brun, pigmenii carotenoizi - mai rezisteni la degradare i pigmenii
antocianici; ca urmare, apar coloraii specifice frunzelor n perioada de toamn, cu nuane de
galben, portocaliu, brun roietic i albstrui, funcie de raportul dintre aceste componente.
MECANISMUL FOTOSINTEZEI
I. Faza de lumin a fotosintezei
FAZA I - a, luminoas, sau reacia de lumin, faza HILL - const dintr-un ansamblu
de reacii n care esenial este reacia fotochimic, pe baza ei se realizndu-se transformarea
energiei luminoase n energie chimic, nmagazinat n substanele organice produse n timpul
fotosintezei. Aceste procese se desfoar n granele cloroplastelor i n prezena pigmenilor
asimilatori, cuprinznd urmtoarele procese: captarea CO2 n cloroplastele celulelor
asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP n ATP,
fotoliza apei cu fixarea de H+ n NADP redus i eliminarea O2. Toate aceste procese necesit n
mod obligatoriu prezena luminii i sunt grupate n trei etape distincte: ptrunderea CO2 n
cloroplaste; absorbia energiei luminoase; transformarea energiei luminoase n energie chimic.
Ptrunderea CO2 n cloroplaste
n aceast etap aerul din mediul nconjurtor ptrunde prin ostiolele stomatelor, deschise
prin reacie fotoactiv, trecnd n camera substomatic, de unde difuzeaz n spaiile
intercelulare, i ajunge n contact direct cu pereii celulozici ai celulelor asimilatoare din esutul
palisadic i lacunos. Dac pereii celulelor asimilatoare sunt umezi, permanent irigai cu apa
absorbit din sol, CO2 din aerul circulant n spaiile intercelulare, cu o mare capacitate de
hidrosolubilizare, se dizolv n ap i trece n acid carbonic, care - dup disociere - d formele
ionice HCO3- i CO3-, care difuzeaz n citoplasma celular, ajungnd pn la cloroplaste.
Noaptea, cnd stomatele sunt nchise prin reacie fotoactiv, precum i n perioadele de
secet, cnd stomatele sunt nchise prin reacie hidroactiv, pereii celulelor din mezofilul frunzei
sunt uscai, fotosinteza este blocat, iar creterea plantelor stagneaz, din lipsa asimilatelor nou
sintetizate.
Absorbia energiei luminoase
Const din captarea luminii de ctre pigmenii asimilatori sub form de fotoni.
Intensitatea acestui proces fotofizic este direct proporional cu numrul de fotoni absorbii, ceea
ce face ca necesarul de lumin pentru fotosintez s se exprime prin numrul de cuante
luminoase/molecul.
n grana cloroplastelor clorofila a exist sub dou forme: una cu maximum de absorbie
la 700 nm care, alturi de un alt pigment accesoriu formeaz sistemul fotochimic I i o alt
form, cu maximum de absorbie la 690 nm care, alturi de clorofila b, pigmenii carotenoizi i
de pigmenii ficobilini la algele roii - formeaz sistemul fotochimic II. Fiecare din aceste
sisteme fotochimice posed cte un centru de reacie ce funcioneaz ca o pomp de electroni,
ntruct moleculele de clorofil a constituite n centrul de reacie emit electroni de nalt energie
cnd ajung n starea de excitaie i revin la starea fundamental, acceptnd electroni cu potenial
energetic normal.
Cea mai mare parte a moleculelor de clorofil a din aceste fotosisteme, precum i
celelalte molecule de pigmeni asimilatori au un rol comparabil cu acela al unei antene, care
const n captarea radiaiilor de lumin i n transferarea energiei acestora moleculelor din
centrii de reacie.
n captarea energiei luminoase rolul principal l prezint clorofila a690 din
fotosistemul II de pigmeni, care acioneaz ca un sensibilizator optic i particip direct la
captarea cuantelor de lumin, ndeosebi a fotonilor roii i albatri. Energia luminoas fixat de
clorofila a690 este transferat pe moleculele de clorofil a700 ntr-un timp foarte scurt (10-8 - 10-9
secunde). Acest transfer de energie este posibil numai atunci cnd distana ntre moleculele de
clorofil este sub 50-100 , condiie realizat n cuantozomi uniti elementare funcionale ale
cloroplastelor, ce rspund de absorbia i de transformarea energiei luminoase. Se consider c n
acest proces 200 molecule de clorofila a690 aranjate ntr-un fascicul au funcia asemntoare unei
lentile ce capteaz fotonii i i concentreaz ntr-un punct focal, respectiv pe molecula de
clorofil a700, cu rol de depozit primar al energiei luminoase.
Pigmenii din fotosistemul II de pigmeni particip indirect n aceast etap fiziologic,
prin captarea unei cantiti reduse de fotoni, pe care i transfer pe clorofila a690 prin inducie
molecular sau prin fenomene de rezonan.
Transformarea energiei luminoase n energie chimic
Cuprinde trei subetape: fotofosforilarea aciclic, fotofosforilarea ciclic i fotoliza apei.
Prin procesele de fosforilare plantele verzi nmagazineaz o parte din energia liber ce
provine din activitatea metabolic proprie sau de la soare i conserv un anumit potenial
energetic sub form de molecule stabile, bogate n energie, moleculele de ATP, care este utilizat,
dup hidroliz, n satisfacerea nevoilor termodinamice ale reaciilor endergonice din metabolism.
n acest proces ATP-ul este ntr-o continu sintez i hidroliz.
La plantele verzi fotoautotrofe exist, pe lng fosforilarea oxidativ, procese de sintez
a ATP-ului prin fosforilare fotosintetic sau fotofosforilare.
n cazul sistemului fotochimic II, reducerea moleculelor de clorofil a din centrul de
reacie se face prin intermediul unei substane necunoscute care conine Mn i care ia electroni
de la moleculele de ap ce particip ca materie prim n fotosintez, transformndu-se n protoni
de hidrogen i n oxigen. n cazul sistemului fotochimic I rolul de reductor al moleculelor de
clorofil a din centrul de reacie este ndeplinit de citocromul f, iar cel de oxidant de ctre
ferredoxin - o protein ce conine fier.
Cele dou sisteme fotochimice a cror centri de reacie funcioneaz ca o pomp de
electroni sunt legate n serie i nu n paralel, electronii emii de sistemul fotochimic II fiind
preluai de plastochinon i transmii, prin intermediul unui lan de citocromi (citocromul b6 i
citocromul f) la sistemul fotochimic I, ale crui molecule de clorofil a din centrul de reacie
sunt readuse astfel la starea stabil. Electronii emii de sistemul fotochimic I sunt captai de
ferredoxin i sunt transferai prin intermediul unei flavoproteine, mpreun cu hidrogenul
rezultat n urma sciziunii moleculelor de ap prin intervenia sistemului fotochimic II, la
nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfat, forma redus (NADPH) + H+.
Deci, n cursul fazei de lumin, electronii furnizai de ap sunt excitai succesiv de
radiaiile de lumin la nivelul sistemului fotochimic II i apoi la nivelul sistemului fotochimic I.
n cursul acestui transfer de electroni se produce i o fosforilare, care const n nglobarea unei
pri a energiei luminoase n energie chimic, sub form de grupri fosforice macroergice n
ATP, la nivelul transportului de electroni de la citocromul b6 la citocromul f. Se crede c
ferredoxina poate s reduc n aceeai msur i citocromul b6, fosforilarea fiind astfel posibil
i fr intervenia apei i degajarea de O2. n acest caz este excitat doar sistemul fotochimic I i
electronii emii de centrul de reacie al acestuia i reiau locul dup ce au trecut prin ferredoxin,
citocromul b6 i citocromul f. Aceast fosforilare - n cadrul creia moleculele de clorofil a
reprimesc chiar electronii pe care i-au emis - se numete fotofosforilare ciclic, spre deosebire
de fosforilarea aciclic, n cursul creia moleculele de clorofila a din centrul de reacie al
fotosistemului II revin la starea stabil pe seama electronilor provenii de la ap. Fotofosforilarea aciclic este cuplat i cu reducerea nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfatului, forma oxidat
(NADP+) la (NADPH) + H+.
Gruprile macroergice de ATP rezultate prin fosforilare nu pot difuza spre citoplasm,
ntruct membrana dubl a cloroplastelor este impermeabil. Transferul energiei din cloroplaste
n citoplasm i n diferite organite citoplasmatice se face prin intervenia triozofosfailor
fotosintetizani i a acidului fosfogliceric, ce rezult n reaciile de glicoliz.
Organizarea - din punct de vedere funcional - a moleculelor de pigmeni asimilatori din
sistemele fotochimice pe de o parte n centri de reacie, iar pe de alt parte n antene de pigmeni
reprezint o adaptare ce permite realizarea unui randament fotosintetic mai bun; aceasta,
deoarece pigmenii antenelor ce pot absorbi individual doar un numr mic de fotoni pe secund
colecteaz energia fotonilor absorbii i o transmit centrilor de reacie, permindu-le s pompeze
un mare numr de electroni de nalt energie pe secund.
Dac fiecare molecul de clorofil a ar funciona i ca pomp de electroni, fiecare dintre
aceste molecule ar trebui s dispun de un set propriu de substane, ce particip la transportul de
electroni caracteristic fiecrui sistem fotochimic. Aceasta ar face ca din lumina ce ajunge la
pigmenii asimilatori s fie absorbit de ctre acetia doar o fraciune mic, restul radiaiilor
devenind ineficiente, printr-o absorbie inutil, de ctre moleculele de substane ce intervin n
transportul de electroni. ntr-o astfel de situaie randamentul fotosintezei s-ar micora pe de o
parte prin nrutirea condiiilor de absorbie a luminii de ctre pigmenii asimilatori, iar pe de
alta prin faptul c moleculele de substane ce intervin n transportul de electroni nu ar fi folosite
eficient, ntruct fiecare molecul ar transporta un numr mic de electroni n unitatea de timp.
II. Faza de ntuneric a fotosintezei
FAZA a II - a, de ntuneric, faza BLACKMANN sau faza termo-chimic,
enzimatic - const ntr-un ansamblu de reacii independente de lumin, dar dependente de
temperatur, n care intervin anumite enzime localizate n stroma nepigmentat a cloroplastelor.
Aceste reacii permit fixarea CO2 pe o substan acceptoare, regenerarea acceptorului i sinteza
substanelor ce conin carbonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se sintetizeaz substane
organice primare (trioze fosforilate), care polimerizeaz n substane organice complexe
(glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmeni).
Reaciile din cursul fazei de ntuneric sunt grupate n ciclu CALVINBENSONBASSHAM, dup numele cercettorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale
mecanismului fotosintezei i care au primit n anul 1961 Premiul Nobel pentru chimie. Durata
ciclului este de aproximativ 5 secunde.
Prima substan organic sintetizat n frunze prin procesul de fotosintez este ribulozo1,5-difosfatul (RuDP), cu 5 atomi de carbon n caten. Aceast substan poate fixa CO2 n
prezena apei, n urma fixrii rezultnd dou molecule de acid fosfogliceric (A.P.G.).
Reducerea acidului fosfogliceric la aldehid fosfogliceric este fenomenul chimic, cel
puin parial cel mai important al fotosintezei, deoarece aceast reacie mbogete catena de
atomi de carbon n hidrogen i energie. Hidrogenul necesar acestei reacii este furnizat de
NADPH + H+, iar energia necesar reducerii este dat de ATP, substane ce se formeaz n
cursul reaciilor fazei de lumin a fotosintezei.
Pn nu de mult se considera c fixarea la lumin a CO2 atmosferic i ncorporarea
carbonului n substane organice s-ar face la toate speciile vegetale pe o cale unic, conform
reaciilor din ciclul CALVIN, denumit mai recent ciclul C3, ntruct primul compus stabil format
dup cuplarea CO2 pe acceptorul organic este un compus cu 3 atomi de carbon - acidul-3fosfogliceric. S-a constatat ns c exist unele specii la care fixarea fotosintetic a CO2
atmosferic se realizeaz pe o alt cale - calea HATCH SLACK - KORTSCHAK (H.S.K.) sau
ciclul C4 - deoarece primii compui stabili formai dup cuplarea CO2 sunt doi produi cu 4
atomi de carbon, acidul malic i acidul aspartic, care deriv dintr-un compus instabil cu 4 atomi
de carbon - acidul oxalilacetic.
La plantele la care CO2 se acumuleaz n cantitate mare sub form de acid malic aceast
specializare biochimic este reflectat n majoritatea cazurilor att n structura frunzelor, ct i n
cea a cloroplastelor. Celulele mezofilului de la aceste plante posed cloroplaste cu tilacoizi i
grane normale, conin granule de amidon puine i sunt aezate radiar n jurul tecii fasciculare.
Celulele din teaca fascicular, n care se nmagazineaz mult amidon, conin cloroplaste cu
granele slab dezvoltate.
Se cunosc n prezent peste 100 de genuri de mono- i de dicotiledonate ce aparin tipului
C4 , (planta tip trestia de zahr). Acest tip de fixare i reducere a CO2 este ntlnit la specii care
cresc n deerturile aride i n pdurile tropicale umede i umbroase, deci n condiii ce nu
favorizeaz desfurarea fotosintezei la nivel normal. Aceste plante sunt totui capabile de o
asimilaie a carbonului foarte intens, deoarece acidul fosfoenol piruvic (PEP) pe care se fixeaz
CO2 n celulele mezofilului, n prima etap a reaciilor de ntuneric, este mult mai reactiv cu CO2
dect ribulozo -1,5 - difosfatul (Ru DP) format, ca prim produs de sintez, n frunzele plantelor
aparinnd tipului C3. Aceasta face ca n spaiile intercelulare ale frunzelor de tip C4 concentraia
CO2 s fie foarte mic, fapt ce favorizeaz o difuziune intens a CO2 din atmosfer, prin ostiolele
stomatelor extrem de puin deschise, n spaiile intercelulare. Ca rezultat al acestei adaptri n
regiunile aride, unde lipsa de ap limiteaz fotosinteza, plantele de tip C4 pot desfura o
fotosintez intens chiar n cazul unor temperaturi ridicate, fr s rite deshidratri fatale. De
asemenea, n zonele tropicale i ecuatoriale, cu vegetaie luxuriant, aceast adaptare le permite
s utilizeze n procesul de fotosintez mici cantiti de CO2 existente n aerul din jurul plantelor,
care formeaz desiuri masive.
Multe plante suculente din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae etc. fixeaz n
timpul nopii cantiti mari de CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP), cu formare de malat, ce se
acumuleaz n sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare
servesc, deci, n acest caz, nu numai pentru acumularea i reinerea apei, ci i ca rezervoare de
CO2 , necesar n activitatea fotosintetic.
Separarea n timp a proceselor care conduc la acumularea CO2 n timpul nopii i la
utilizarea lui n fotosintez n cursul perioadei de lumin a zilei prezint un deosebit avantaj
pentru plantele suculente care, trind n locuri secetoase, i asigur prin aceste mecanisme o
bun aprovizionare cu CO2, fr a risca pierderi din coninutul de ap, ntruct acestea au
stomatele deschise la minimum n timpul perioadei de lumin a zilei. Plantele cu acest mecanism
de fixare a CO2 se numesc plante de tip C.A.M. (crassulacean acid metabolism, planta tip
ananasul).
temperatura frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul
de 49% este eliminat din frunze prin fenomenul de transpiraie. Aceste valori prezint o
serie de variaii ce depind de structura plantelor (de exemplu cuticula neted i lucioas la
unele specii sau mat la altele, care influeneaz procentajul de lumin reflectat ori grosimea
frunzelor i cantitatea de pigmeni asimilatori, ce influeneaz cantitatea de radiaii care
strbat frunzele).
n afar de faptul c intervine n declanarea proceselor care duc la mrirea gradului
de deschidere a stomatelor (favoriznd difuziunea O2 i a CO2 din i, respectiv, n mezofil)
lumina intervine n fotosintez prin intensitate, calitate i prin aciunea manifestat asupra
procesului de respiraie foliar la unele specii.
n funcie de intensitatea luminii incidente fotosinteza are loc n mod diferit: la
plantele heliofile acesta crete n intensitate pn la 50-60% din intensitatea maxim a luminii
solare directe care poate atinge, n zilele senine de var, 100.000 luci. La plantele sciafile
intensitatea fotosintezei crete odat cu mrirea intensiti iluminrii doar pn la aproximativ
10% din intensitatea maxim a luminii solare directe, dup care, la iluminri mai mari,
aceasta scade.
Lumina influeneaz fotosinteza i prin compoziie, (lungimea de und a radiaiilor
incidente pe frunze). Mersul fotosintezei n radiaiile monocromatice depinde de garnitura de
pigmeni asimilatori de care dispun diferite grupe de plante i de nsuirile acestor pigmeni de
a absorbi diferite radiaii ale spectrului vizibil.
La plantele superioare i la algele verzi fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare
n radiaiile albastre-violet i n cele roii, spectrul de aciune urmnd spectrul de absorbie al
luminii de ctre pigmenii asimilatori. La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeai
intensitate n radiaiile verzi i n cele albastre datorit prezenei fucoxantinei, care absoarbe
radiaiile verzi. La algele roii fotosinteza decurge cu intensitate maxim n lungimile de und
din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului c ficoeritrina are absorbie
maxim n acest domeniu.
n cursul evoluiei plantele s-au adaptat n sensul elaborrii unor pigmeni care s le
permit absorbia n condiii optime a acelor radiaii luminoase care exist n mediul lor
natural de via. Acest fapt este deosebit de evident n repartiia algelor pe adncime n ap:
n mediul acvatic diferitele radiaii ale spectrului solar ptrund cu att mai la adnc cu ct
lungimea lor de und este mai mic: radiaiile roii ptrund pn la adncimi mult mai mici
(maxim 34 m), comparativ cu cele albastre (500m). Ca urmare, algele verzi predomin n
zona superficial a apelor, iar la adncimi mai mari predomin algele brune i roii, ce
posed pigmeni accesorii, capabili s absoarb radiaiile de lumin ajunse n aceste zone.
Temperatura. n mersul intensitii fotosintezei n funcie de temperatur se pot
distinge: o temperatur minim - temperatura cea mai joas la care procesul ncepe s se
manifeste; o temperatur optim - temperatura la care procesul decurge cu intensitatea cea
mai mare i constant n timp; o temperatur maxim - temperatura cea mai ridicat la care
procesul mai poate avea loc. Procesul de fotosintez ncepe, n general, la o temperatur uor
inferioar valorii de 00C, crete n intensitate odat cu ridicarea temperaturii, atingnd la unele
specii valoarea maxim la 30-400C dup care, prin mrirea, n continuare, a temperaturii,
acesta descrete rapid, ncetinind n jurul temperaturii de 500C.
Ca limit inferioar a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, poate fi discutat
cazul plantelor cu frunze persistente n timpul iernii, la care procesul are loc la temperaturi
mult mai coborte: - 60C (molid) ori numai -20C (grul de toamn).
Temperatura optim a fotosintezei, strns legat cu condiiile de iluminare i cu
concentraia CO2 din mediu variaz, n general, la plantele mezoterme, caracteristice
regiunilor noastre, ntre 20-300C.
IV.
sistemele vii (biologice) sunt sisteme deschise n mod obligatoriu, prezentnd o serie de
nsuiri dintre care unele sunt deosebit de importante din punct de vedere ecologic, i care le
deosebesc de sistemele nevii.
2. nsuirile generale ale sistemelor biologice.
Caracterul istoric (diacronismul). nsuirile structurale i funcionale ale sistemelor
vii sunt rezultatul istoriei, a evoluiei lor n timp. Explicarea structurii i funcionrii unui
organism sau a unei populaii nu se poate face fr cunoaterea evoluiei lor istorice. De ex.
pentru a explica arealul actual al unei specii trebuie cunoscut istoria speciei: centrul de
origine, cile de dispersie, pulsaiile arealului cauzate de modificri la scar spaiotemporal geologic (glaciar interglaciar) etc.
Dependena de condiia iniial i comportamentul neliniar. Condiia iniial a
unui sistem poate determina traiectoria comportamentului acestuia n timp. Acest
comportament este ns neliniar: o schimbare de o anumit magnitudine poate induce o
modificare de magnitudine neproporional cu cea a cauzei. Dup unii autori, datorit
comportamentului neliniar prognozarea traiectoriei este practic imposibil. Ex: modificarea
concentraiei N i P dintr-un lac poate declana procesul de nflorire algal cu consecine
complexe la nivelul structurii i funciei ecosistemului.
Caracterul informaional. Sistemele biologice sunt sisteme informaionale, adic au
capacitatea de a recepiona, prelucra, stoca i transmite informaie n mediul lor. Cu ct
organizarea unui sistem este mai avansat, cu att cantitatea de informaie deinut este mai
mare. Existena oricrui sistem biologic depinde de relaiile sale cu mediul, astfel tendina
evolutiv const n realizarea unei cantiti optime de informaie pentru asigurarea persistenei
sistemului. Perceperea i transmiterea fidel a informaiei se realizeaz datorit fenomenului
de redundan (suplimentarea informaiei unui mesaj fr alterarea sensului, pentru a-l proteja
de perturbaia zgomotului de fond) att la nivelul mesajului ct i al receptorului (doi ochi,
dou urechi). Fidelitatea informaiei nu este absolut, de exemplu erorile de copiere a
informaiei genetice (mutaiile) reprezint o surs de evoluiei prin selecia lor natural de
ctre mediu.
Integralitatea. Integralitatea. Orice sistem este alctuit din mai multe pri care,
datorit specializrii i interdependenei, se comport ca un ntreg. Cu ct specializarea
(exacerbarea unor caracteristici n detrimentul altora) prilor este mai mare, cu att
interdependena acestora va fi mai puternic, iar integralitatea sistemului va fi mai accentuat.
Integralitatea sistemelor supraindividuale este inferioar celei caracteristice organismelor
individuale. nsuirile ntregului sunt superioare nsuirilor prilor sau sumei acestei nsuiri,
deoarece, datorit interaciunii dintre pri, rezult trsturi noi, emergente, proprii doar
ntregului, care nu se regsesc la nivelul prilor acestuia.
Nivel
Trsturi
Emergente
Individual
metabolism,
existena n timp
limitat genetic,
ontogenia,
capacitatea de reacie la
modificrile mediului,
surs a variabilitii, material
pentru selecie
Populaional
existen nelimitat n timp,
rata reproducerii,
dimensiunea,
densitatea,
dinamica,
structura pe vrste, sexe
Biocenotic
reciclarea substanelor, deci
regenerarea resurselor
primare, realizarea unei
producii biologice
Haos. Reprezint amplificarea oscilaiilor care face ca sistemul s intre ntr-un regim
dinamic, aparent dezordonat. La sistemele dinamice apare un haos determinist n sensul c are
nite reguli proprii care nu sunt cunoscute n totalitate. Starea de haos reprezint o tranziie
ctre o nou stare de echilibru dinamic a sistemului. Se caracterizeaz printr-un anumit grad
de dezordine cu cretere de entropiei i imprevizibilitatea traiectoriei ulterioare. Ulterior, are
loc trecerea la un nou regim dinamic, la structurarea de noi cicluri catalitice care duc i la
scderea entropiei.
Ierarhia de programe. Comportamentul n sens larg al unui sistem viu se poate
schimba n anumite limite permind sistemului realizarea unor stri diferite. Programul este
una din strile posibile pe care sistemul dat este capabil s le realizeze n limitele permise de
organizarea sa. Programul reprezint schimbarea posibil, viitoare, a sistemului determinat
de structura lui (Amosov 1965). Sistemele au mai multe traiectorii posibile, motiv pentru care
se realizeaz programul pentru care exist condiii potrivite. Deci un sistem este guvernat de
mai multe programe care, datorit ierarhizrii, se clasific n trei categorii:
- proprii (pentru sine): asigur autoconservarea sistemului
- inferioare: strile subsistemelor din sistemul dat
- superioare: strile unui sistem dat menite s asigure existena suprasistemului din
care face parte.
Programele inferioare sunt subordonate programelor proprii care se subordoneaz
programelor superioare. ns, programele inferioare constituie limitri ale celor superioare,
adic ultimele nu se pot derula dac primele nu se realizeaz corespunztor.
Teoria gena egoist (Selfish Gene - Richard Dawkins, 1976) conform creia genele
tind s se reproduc / rspndeasc uneori n defavoarea unor purttori explic dominarea
programelor specie asupra programelor proprii indivizilor din specia respectiv, precum i
fenomene nefavorabile indivizilor ca selecia de grup nrudit si altruismul.
3. Ierarhia sistemelor biologice, categorii ierarhice n lumea vie.
Orice sistem viu este alctuit din elemente componente (subsisteme) i este la rndul
su un subsistem al unui sistem mai mare, integrator (suprasistem). Astfel rezult un
ansamblu de sisteme cu grade de complexitate diferite constituite ntr-o structur ierarhizat:
subsistem < sistem < suprasistem. O consecin a acestei ierarhii este aceea c sistemele au
proprieti sumative (rezultate prin nsumarea proprietilor subsitemelor componente) i
proprieti emergente (proprieti noi ale unui sistem ce nu se regsesc la nivelului
subsistemelor componente).
Sistemele vii sunt extrem de complexe, dar pot fi grupate n patru mari categorii
ierarhice: somatic, organizatoric, ecologic i taxonomic.
Ierarhia somatic. Include totalitatea sistemelor ierarhizate, vii i nevii, ce intr ca
elemente componente n alctuirea unui sistem biologic de nivel individual (organism). Din
aceast cauz, ele se mai numesc i infraorganismice sau subindividuale. Aceast ierarhie
cuprinde: particule elementare, atomi, molecule, macromolecule,organite, celule, esuturi,
organe i sisteme de organe.
Ierarhia organizatoric. Include sistemele biologice, adic nivelurile de organizare
ale materiei vii. Un nivel de organizare cuprinde sisteme biologice diferite din punct de
vedere structural i funcional, capabile de o existen de sine stttoare i cu nsuiri
universale comune. Aceast ierarhie cuprinde: individul (organismul), populaia (specia),
biocenoza (comunitatea) i biosfera.
Individul reprezint forma elementar i universal de existen a vieii. Indivizii au o
existen n timp limitat genetic i realizeaz un schimb permanent de materie, energie i
informaie cu mediul nconjurtor (proces numit metabolism). Toate sistemele
supraindividuale sunt forme de grupare i organizare a indivizilor. Fiecare organism prezint
funcii de relaie, nutriie i reproducere. Indivizii pot fi reprezentai i de organisme
Substane
minerale
CONSUMATORI
1
CONSUMATORI
2
CONSUMATORI
3
Substan organic
nevie
DESCOMPUNTORI
SAPROFAGI
lanul saprofagilor
lanul
descompuntorilor
Fitoplankton
0,4 g su/m2/zi
mare dect a consumatorilor (o diatomee are o via de cteva zile, n timp ce larvele
planctonice ale unor nevertebrate pot supravieui cteva luni).
Piramida energiei. Fiecare nivel trofic este reprezentat prin producie de energie (ex:
kcal/m2/an). Producia scade ctre vrful piramidei. Energia care se transfer la o treapt
superioar a piramidei este de 1/10 din cea a nivelului trofic inferior. Ca urmare energia
pierdut prin cheltuieli necesare ntreinerii vieii (n special respiraie) crete ctre vrful
piramidei i, consecutiv, crete i eficiena utilizrii energiei. Odum a urmrit fiecare puterea
de reprezentare a fiecrui tip de piramid pentru o comunitate de pe un hectar de lucern.
Piramida numerelor era dezechilibrat pentru primele 2 nivele, cea a biomasei a fost ceva mai
echilibrat, iar cea a energiei a fost cea mai echilibrat. Piramidele energiei reflect cel mai
bine realitatea deoarece nu sunt niciodat inversate.
5. Funcia energetic a ecosistemului. [Coglniceanu 2007]
Prima lege termodinamic arat c energia nu poate fi nici creat nici distrus, ci doar
transformat. A doua lege termodinamic susine c n orice transformare energetic, energia
potenial se reduce prin degajarea cldurii din sistem. Transferul energetic de la un nivel
trofic la altul presupune o pierdere de 90%, deci n sistem rmne doar 10%. Probabil din
aceast cauz, lanurile trofice au un numr limitat de verigi. Nutrienii, spre deosebire de
energie, sunt recirculai n sistem, fiind mai concentrai n nivelurile trofice superioare.
Echivalentul energetic fixat prin fotosintez reprezint producia primar brut. Din
aceasta o parte se pierde prin respiraia productorilor fototrofi, iar ceea ce rmne reprezint
producia primar net. Producia primar net reprezint n general cam 1% din echivalentul
energetic al radiaiilor solare. Producia secundar este cea realizat de consumatori i
detritivori (prelucreaz 80 90% din materia organic). Eficiena produciei (producia
net/cantitate asimilat) este de 10% la ectoterme i 1 2% la endoterme. Organismele de
talie mic (nevertebrate, protozoare) pot avea o eficien de 30 40%. Eficiena consumului
sau digestiei (cantitatea preluat de nivelul trofic n / producia net a nivelului trofic n-1) la
erbivore este de pn la 15% (deci 85% sau mai mult este preluat de detritivori), fitofagii
acvatici sunt mai eficieni (30 40%). Aceasta depinde de mijloacele de aprare a
productorilor. La carnivore eficiena consumului este de 50 100%. Eficiena transferului de
la un nivel trofic la altul (asimilarea la nivelul trofic n / asimilarea la nivelul trofic n-1) este n
medie de 10% (de aceea lanurile trofice au nu mai mult de 4 5 verigi).
Asimilaie
cretere
En.
Digerabil
En.
metabolizabil
Energia
plantelor
(Consum)
producie
Respiraie
defecaie
excreie
reproducere
activitate
ntreinerea
funciilor vitale
Fluxul energiei la nivelul unui consumator: numai energia folosit pentru producie rmne n
cadrul nivelului trofic respectiv reprezentnd producia secundar
6. Succesiunea ecologic. [Coglniceanu 2007]
Este procesul prin care speciile unei biocenoze sunt nlocuite n conexiune de
transformrile condiiilor de existen, n timp. Din punct de vedere sistemic, succesiunea
reprezint seria de stri n care sistemul crete i se dezvolt n plan structural i funcional n
Mecanismele succesiunii
n realitate s-a observat c toate aceste mecanisme pot fi implicate n succesiune
O comunitate ajuns ntr-o faz stabil ncepe s evolueze. Evoluia unui ecosistem
const n dezvoltarea trsturilor emergente rezultate din interaciunile ce se stabilesc ntre
componentele ecosistemului respectiv.
Clasificarea succesiunilor:
Dup natura substratului:
- primar (ecogeneza): ncepe ntr-un mediu lipsit de via; este rar n prezent. Ex:
insule vulcanice noi, suprafee devastate de erupii vulcanice, suprafee rmase n urma
retragerii ghearilor, depozite de steril, exploatri de suprafa, etc.
- secundar: rspndit, se declaneaz dup aciunea unei fore perturbatoare
obinuite (incendii, uragane, inundaii, secet etc.); biocenoza este parial distrus, o serie de
specii supravieuiesc.
Dup fora declanatoare:
- abiogene: provocate de factori abiotici;
- biogene: provocate de factori biotici: Ex: recifii coralieri sunt sfredelii de spongieri,
polichete, bivalve, sipunculide i ciripede care faciliteaz instalarea n scobituri a algelor i
fanerogamelor
- tehnogene (antropogene): Ex: terenuri agricole prsite, bararea rurilor, exploatri
miniere etc.
Dup amploarea succesiunii:
- macrosuccesiuni: afecteaz ntreaga biocenoz
- microsuccesiuni: transformri biogene, reversibile ale prilor structurale ale
ecosistemului ce nu cuprind ntreaga biocenoz. Ex: nlocuirea sinuziilor de artropode din
plria ciupercilor, prbuirea unui arbore dintr-o pdure etc.
Traiectoriile posibile ale unui ecosistem degradat din perspectiva biomasei i diversitii
specifice
prezint pe lng cei doi flageli netezi, o structur unic contractil, filamentoas sau masiv,
numit haptonem. Cloroplastele nu prezint pirenoizi. Pigmenii asimilatori sunt clorofilele a
i c, carotenoizii ( i ), xantofile (fucoxantina, diatoxantina, diadinoxantina. Dintre
xantofile, fucoxantina poate ajunge la 74% din cantitatea total de pigmeni, mascnd
culoarea clorofilelor.
Clasa Chrysophyceae. Cuprinde alge galben-aurii cu o morfologie foarte variat a talului.
Cele mobile sunt prevzute cu 1 2 flageli heteromorfi. Majoritatea speciilor (cca. 850) sunt
autotrofe, iar cca. 150 de specii sunt heterotrofe. Produsul de rezerv este reprezentat de
crizolaminarin i ulei.
Clasa Prymnesiophyceae. Cuprinde mai ales crizofite unicelulare. Unele specii au tal
filamentos. Se cunosc doar 60 de genuri, cu cca. 200 specii. Multe specii prezint o alternan
de stadii mobile i imobile n ciclul biologic. De regul, celulele mobile nu prezint perei
celulari, dar au solzi organice i/sau carbonat de Ca. Solzii de carbonat de Ca se numesc
cocolii. Celulele mobile au doar flageli netezi, egali ca lungime i inserai apical sau
subapical. Haptonema este situat apical. Sunt frecvente n apele marine tropicale i
subtropicale.
ncrengtura Xanthophyta (gr. xanthos galben) - Algele galben verzui. Mai sunt
cunoscute i sub denumirea de Heterokontae (gr. heteros diferit, kontos prelungire).
Talul poate fi: monadal, rizopodial (amoeboidal), plasmodial, cocal, capsal, sifonal i
filamentos (trihal). n general, algele galben-verzui sunt unicelulare i imobile. Puine specii
prezint mobilitate n stadiul vegetativ. Acestea se deplaseaz cu ajutorul flagelilor, prin
micri amoeboidale sau o combinaie a acestora. Cele mai simple xantofite sunt flagelate,
fr perete celular. Celulele mobile sunt zoospori sau gamei, de obicei cu 2 flageli inegali,
inserai anterior.
Peretele celular este format din celuloz i substane pectice. La multe specii acesta
este impregnat cu siliciu. Unele alge au pereii celulari acoperii cu un strat amorf calcaros,
produs prin excreia protoplasmei (ex.: Botrydium granulatum). Citoplasma conine una sau
mai multe cloroplaste discoidale, verzi sau galben-verzui, situate periferic. Pigmenii
asimilatori sunt reprezentai de clorofilele a i c, -caroten i xantofile (diadinoxantin,
diatoxantin, heteroxantin i vaucheriaxantin. Uneori, pigmenii carotenoizi mascheaz
clorofilele. Pirenoizii pot fi prezeni sau pot lipsi. Acetia pot fi localizai n cloroplast sau n
citoplasm. Cnd se gsesc n citoplasm, pirenoizii sunt asociai cu produsul fotosintetic de
depozitare. Celulele tinere sunt, de regul, uninucleate, la maturitate putnd deveni
plurinucleate.
ncrengtura Bacillariophyta (gr. bacilla nuiele, rio golf). Sunt cunoscute sub
denumirea de Diatomeae (gr. dia dou, temnein a tia). 5600 de specii actuale, grupate n
cca. 200 de genuri.
Celulele pot fi solitare sau grupate n colonii. Celula vegetativ este imobil i are
aspect de cutiu, cu pereii celulari silicifiai. Singurul stadiu mobil din ciclul de via al
diatomeelor este reprezentat de unii gamei masculi, care sunt uniflagelai. Forma celulelor
este variabil i are importan taxonomic. O particularitate esenial a structurii valvelor
este constana numrului de ornamentaii pe unitatea liniar de 10 m. De aceea, unele specii
sunt folosite la verificarea lentilelor microscopice (Pleurosigma elongatum, P. angulatum
etc.). Comunicarea protoplastului celular cu mediul extern este amplificat la diatomeele din
cls. Bacillariophyceae, prin prezena rafei pe suprafaa valvei. Rafa este un canal nesilicifiat,
de forme variabile. O parte a rafei poate conine citoplasm nvelit de membrana plasmatic.
La capetele rafei se gsete cte un nodul polar (terminal), iar la mijloc aceasta este ntrerupt
de nodulul central. La unele specii din cls. Bacillariophyceae (fam. Fragilariaceae) rafa
lipsete, n locul acesteia existnd o arie axial neted. Numai diatomeele cu raf execut
micri de propulsie. Valvele multor diatomee prezint diferite excrescene care servesc fie
pentru a mri suprafaa frustulei, fie pentru fixarea celulelor nvecinate n colonii. n funcie
de forma pe care o au, diatomeele prezint simetrie radiar (actinomorf), bilateral
(zigomorf) sau sunt asimetrice. Multe specii formeaz colonii prin diviziuni succesive,
pornind de la o celul iniial. Unirea celulelor n colonii se produce fie prin mucilagiul
secretat de citoplasm, fie prin intermediul excrescenelor frustulei.
Diatomeele au celule eucariote tipice, formate din membran citoplasmatic,
citoplasm i nucleu. La suprafaa celulei se gsete un perete celular numit frustul.
Membrana citoplasmatic se gsete sub frustul i ptrunde n cavitile interioare ale
acesteia. Cloroplastele sunt dispuse n stratul periferic al citoplasmei i au forme, dimensiuni
i numr variabile. Culoarea cloroplastelor este galben-aurie, brun sau brun-verzuie.
Pigmenii asimilatori sunt: clorofile a i c, i caroten, xantofile (fucoxantin, diatoxantin,
diadinoxantin). Proporiile pigmenilor sunt variabile. La unele specii de diatomee penate
cloroplastele posed pirenoizi. Nucleul celular este situat central. Celulele vegetative sunt
diploide.
Diatomeele pot fi autotrofe, heterotrofe (facultative sau obligate), iar unele specii sunt
mixotrofe. Majoritatea sunt autotrofe. Ca produi de rezerv n urma fotosintezei rezult
crizolaminarin, grsimi i uleiuri, care se depoziteaz extraplastidial, n citoplasm. Multe
diatomee pot deveni heterotrofe i se hrnesc cu substane organice din mediul de via.
Puine specii sunt heterotrofe obligate. Acestea nu au clorofil i nu realizeaz fotosintez.
Unele diatomee, care nu au frustul, triesc ca simbionte cu protozoare marine mari (din ord.
Foraminifera) i ofer carbon organic gazdelor.
nmulirea se poate realiza pe cale vegetativ i pe cale sexuat. nmulirea vegetativ
este principala cale de multiplicare a diatomeelor. Aceasta se realizeaz prin diviziunea binar
a celulei. Acest proces are loc ntr-un interval destul de scurt de timp, de la cteva ore la
cteva zile. Intervalul variaz n funcie de specie, de starea fiziologic a celulei i de factorii
de mediu. Refacerea dimensiunilor naturale ale speciilor, n urma numeroaselor diviziuni
vegetative, se realizeaz prin intermediul auxosporilor. Auxosporii sunt celule fr frustule,
care au nsuirea de a crete pn ajung la dimensiunile iniiale caracteristice speciei. Procesul
de formare a auxosporilor este denumit auxosporulare. Dup ce cresc, auxosporii formeaz
frustule i devin celule vegetative. Auxosporii se formeaz direct din celule vegetative de
dimensiuni mici sau n urma nmulirii sexuate. nmulirea sexuat se realizeaz prin
izogamie, anizogamie i oogamie. Diatomeele formeaz i citi sau celule dormante. Acestea
sunt mai mici dect celulele care le formeaz i au perei ngroai.
Clasa Centrophyceae. Diatomee cu simetrie radiar. Celulele pot fi solitare sau reunite n
colonii. Pe suprafaa valvei exist ornamentaii caracteristice (areole, puncte, striuri), dispuse
radiar sau concentric. n celule sunt numeroase cloroplaste granulare sau unul sau mai multe
cloroplaste lamelare.
Clasa Bacillariophyceae. Cuprinde diatomee cu simetrie bilateral sau asimetrice.
Ornamentaiile valvelor sunt dispuse n dou serii longitudinale, de fiecare parte a liniei
mediane. Pot prezenta sau nu raf pe suprafaa valvelor. Valvele nu prezint spini sau peri.
Cloroplastele sunt lamelare, lobate i n numr mic. nmulirea sexuat se realizeaz prin
izogamie i anizogamie. Unele specii (Tabellaria sp., Diatoma sp., Bacillaria sp. etc) au
celulele grupate n colonii.
ncrengtura Phaeophyta (gr. phaios brun nchis) (syn. ncreng. Melanophyta: gr.
melanos negru). Cca. 260 de genuri, cu 1500 de specii.
Sunt alge n totalitate pluricelulare, cu o mare diversitate morfologic i histologic.
Talul lor are dimensiuni variabile, de la cele microscopice pn la zeci de metri lungime. La
cele mai evoluate feofite (ord. Laminariales, Fucales), talul diploid prezint o difereniere
morfologic n rizoid, cauloid i filoid, cu rol de fixare, susinere i asimilaie. Unele alge
brune prezint pe suprafaa talului aerociste (vezicule cu aer), cu rol de flotori, pentru
uurarea meninerii n ap. Aerocistele conin un amestec de gaze, format din azot, oxigen i
dioxid de carbon i/sau monoxid de carbon. La unele algele brune, terminaiile filoidului
formeaz receptacule n care se difereniaz conceptacule cu anteridii i/sau oogoane.
Creterea talului are loc prin structuri meristematice dispuse intercalar, subterminal sau
terminal (apical). Tipurile de cretere determin diversitatea dimensiunilor acestor alge. Cele
mai evoluate alge brune (Laminariales i Fucales) prezint o difereniere structural
(anatomic) a sporofitului n meristoderm (epiderm), cortex i medul. n cortex pot apare
canale mucilaginoase, cu celule secretoare. De asemenea, n cortex exist i esuturi
asimilatoare. La aceste feofite, celulele cortexului (secretoare, asimilatoare) prezint
plasmodesme care asigur schimburile intercelulare de substan. n medul se gsesc celule
conductoare asemntoare cu celulele floemice de la plantele vasculare. Deplasarea
produilor de fotosintez care se formeaz n filoid se realizeaz prin celulele din medul,
pn n regiunile bazale ale sporofitului.
Celulele vegetative nu prezint flageli. La suprafa, celulele prezint un perete celular
bine dezvoltat, format din celuloz i substane pectice. Celulele conin numeroase
cloroplaste, variate ca form i mrime, dispuse periferic. Pigmenii asimilatori sunt:
clorofilele a i c, caroten i xantofile (diadinoxantin, diatoxantin, fucoxantin,
zeaxantin). Pigmenii clorofilieni sunt mascai de caroten i xantofile, care sunt
dominani. Fucoxantina determin culoarea brun a feofitelor. n funcie de proporia dintre
pigmeni i cantitatea acestora din celule, feofitele au culoare variabil, de la galben-brun
pn la brun-auriu i negru. Pirenoizii nu sunt ntotdeauna prezeni n celulele feofitelor. Cnd
sunt prezeni, ei sunt dispui periferic n cloroplast. Cloroplastul este nconjurat de reticul
endoplasmatic, care se continu cu membrana nuclear. n general, celulele algelor brune sunt
uninucleate, dar n unele zone ale talului celulele pot fi plurinucleate. Multe feofite conin n
celule cantiti mari de iod. Astfel, n talul de Laminaria s-a identificat pn la 0,3 % iodur
de potasiu raportat la substana uscat. De asemenea, n algele brune s-au identificat
vitaminele B2, B12 i PP. La unele specii au fost identificate i hidrocarburi nesaturate
(ectocarpen, multifiden, fucoseraten), cu rol n atracia gameilor.
ncrengtura Euglenozoa (ncrengtura Euglenophyta) (gr. eu bun, adevrat;
glene scobitur)
Grupeaz specii la care forma celulei este meninut constant de o pelicul rezistent,
ntrit de microtubuli aranjai regulat. Majoritatea speciilor prezint 2 flageli inegali.
Membrana nuclear nu se continu cu reticulul endoplasmatic. Reproducerea asexuat are loc
prin diviziune binar longitudinal. Rezervele nutritive sunt reprezentate prin granule de
paramilon.
La exterior prezint un periplast, care poate fi flexibil sau rigid. La unele specii exist
un nveli special loric. n citoplasm se gsesc dou sau mai multe cloroplaste, de forme
variabile: discoidal, alungit, plat, panglic etc. La unele specii sunt prezeni i pirenoizi.
Pigmenii asimilatori sunt clorofilele a i b, -caroten, xantofile (diadinoxantin, lutein).
Prezint un singur nucleu mare, localizat central, cu un nucleol numit endozom. La partea
anterioar, celula prezint un canal ngust, din care pornesc flagelii. Canalul se deschide ntrun rezervor mare, la suprafaa cruia sunt inserai flagelii. n rezervor se golete coninutul
vacuolelor contractile. Lng rezervor se gsete o stigm mare. De obicei flagelii sunt n
numr de 2, ns la multe euglenofite doar unul este emergent din canal.
Pot fi autotrofe, mixotrofe i heterotrofe. Cca. 1/3 sunt fotosintetice. Produsul de
asimilaie caracteristic este paramilonul, care se depoziteaz cel mai adesea extraplastidial, n
citoplasm. Uneori, paramilonul este asociat cu pirenoidul. Multe euglenofite sunt incolore i
heterotrofe obligate. Puine sunt fagotrofe i ingereaz particule din mediu.
Se cunoate doar nmulirea vegetativ, prin diviziunea longitudinal a celulei. Are loc
doar la stadiul mobil al celulei. n timpul diviziunii, nucleul migreaz la partea anterioar a
celulei. n acest timp, stigma, cloroplastele i celelalte organite, inclusiv rezervorul i canalul
flagelar, se pot divide. Dup replicarea complet a organitelor, apare clivajul, prin invaginarea
periplastului, la partea anterioar a celulei, ntre deschiderile celor dou canale noi. Aceast
linie de clivaj progreseaz spre partea posterioar, pn cnd celulele sunt unite printr-un pod
protoplasmatic ngust. Celulele noi pot rmne ataate pentru perioade variabile de timp. n
condiii nefavorabile de mediu, celulele euglenofitelor formeaz perei groi, protectori i se
nchisteaz. n stadiul de chist unele celule sunt roii, acumulnd mari cantiti de pigmeni,
numii hematocrom. De obicei, chitii plutesc la suprafaa apelor. Prin germinarea celulelor
nchistate se formeaz o singur celul mobil. Reproducerea sexuat nu este cunoscut cu
certitudine.
Clasa Euglenoidea: cuprinde specii cu nutriie autotrof, mixotrof, ct i specii heterotrofe.
n cazul speciilor autotrofe, cloroplastele sunt delimitate de 3 membrane i nu de 2 aa cum se
cunoate la plante i la alte alge. Din cele aproximativ 1000 de specii marine si dulcicole ce
alcatuiesc aceasta clasa, doua treimi sunt specii heterotrofe, ce nu contin pigmenti clorofilieni.
Speciile autotrofe conin clorofila a si clorofila b.
Clasa Kinetoplastida cuprinde flagelate heterotrofe din care unele duc o via liber, iar
unele sunt parazite. Caracterul definitoriu al acestui grup l constituie prezena unei mari
cantiti de ADN ntr-o mitocondrie situat chiar lng corpusculii bazali. Aceast
mitocondrie cu o cantitate mare de ADN poart numele de kinetoplast. Familia
Trypanosomatidae grupeaz specii n majoritate parazite. Prezint 1 flagel. Corpul este
subire, alungit, rsucit n spiral (trypanon spiral; soma - corp). Blefaroplastul poate ocupa
diverse poziii fa de nucleu. n cazul n care blefaroplastul este situat posterior fa de
nucleu, flagelul este orientat spre partea anterioar a corpului i este unit de peretele corpului
printr-o membran foarte fin, formnd o membran ondulant.
ncrengtura Chlorophyta (gr. chloros verde). Cca. 7000 de specii, grupate n 450
de genuri.
Din punct de vedere morfologic, algele verzi sunt relativ simple. Se pot ntlni
urmtoarele tipuri de tal: monadal, unicelular imobil, cenobial, colonial, sifonoplast,
filamentos, parenchimatic.
Peretele celular este format din celuloz (la interior) i substane pectice (la exterior).
La unele specii, peretele poate fi mineralizat cu CaCO3. Cloroplastele pot fi campanulate,
stelate, bandiforme, reticulate etc., solitare n celule sau numeroase. Cnd exist numeroase
cloroplaste, acestea sunt mici, discoidale, uneori interconectate. Pigmenii asimilatori
caracteristici sunt clorofilele a i b, caroten, xantofile (luteina, zeaxantina). n interiorul
cloroplastului poate exista pirenoidul. De asemenea, celulele mobile ale unor alge verzi pot
prezenta stigm n cloroplast. Majoritatea celulelor mobile au vacuole contractile, localizate
apical. Celulele pot fi uni sau plurinucleate. n funcie de stadiul ontogenetic de dezvoltare,
nucleul poate fi haploid sau diploid. Unele specii din clasa Chlorophyceae au celule
vegetative mobile, n timp ce la alte specii doar celulele reproductoare (zoospori i gamei)
sunt mobile, cu 2 4 n flageli inserai apical sau subapical.
Sunt organisme fotoautotrofe. Produsul de fotosintez principal este amidonul, care se
depoziteaz n cloroplast, n jurul pirenoidului. Ca produi de rezerv se mai pot ntlni:
glicerol (Dunaliella sp.), manitol (Cladophora sp.), steroli, vitamine (n special B12).
nmulirea se poate realiza pe cale vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea
vegetativ are loc prin: diviziunea celulelor, fragmentarea talului (filamentos sau
parenchimatic), propagule i bulbili. Diviziunea celulelor are loc prin formarea unui perete
celular drept sau oblic, care mparte coninutul celular n dou pri egale. La unele specii
peretele se formeaz centripet, dinspre exterior spre centrul celulei, iar la alte clorofite
formarea peretelui celular ncepe din centrul celulei i nainteaz centrifug spre exterior. Acest
mod de diviziune este asemntor, cu cel de la briofite i plantele vasculare, dar difer la nivel
ultrastructural. nmulirea vegetativ prin fragmentarea talului filamentos (Ulothrix sp.,
Oedogonium sp.) sau prin detaarea de fragmente de tal parenchimatic (Ulva sp.). Propagulele
sunt fragmente detaabile ale talului, care regenereaz noi indivizi (Codium sp.). Bulbilii au
forme variabile i se formeaz prin depozitarea unor substane de rezerv n rizoid sau la baza
cauloidului (la speciile din ordinul Charales). nmulirea asexuat se realizeaz prin zoospori
i aplanospori. Zoosporii pot fi biflagelai, tetraflagelai sau stefanoconi. Aplanosporii
caracterizeaz anumite alge verzi. De ex., la speciile din ordinul Chlorococcales, ntr-o celul
se formeaz mai muli aplanospori, care sunt eliberai prin ruperea sau gelificarea peretelui
celular. nmulirea sexuat prin izogamie, anizogamie i oogamie. La speciile din familiile
Coleochetaceae i Characeae este o oogamie superioar, gameii formndu-se n gametangii
(anteridie i oogon). Un tip particular de nmulire sexuat este conjugarea (somatogamia,
cistogamia). Aceasta const n fuzionarea coninutului a dou celule vegetative, care aparin
aceluiai tal sau la taluri diferite, prin intermediul unui tub de conjugare.
Clasa Chlorophyceae. Alge verzi cu tal variat: unicelular, cenobial, colonial, filamentos,
parenchimatos.
Clasa Zygnematophyceae (syn. Conjugatophyceae). Alge verzi unicelulare solitare i
filamentoase, care nu au celule flagelate n nici un stadiu al dezvoltrii ontogenetice.
Majoritatea speciilor unicelulare au celula alctuit din dou jumti simetrice. Principala
caracteristic este nmulirea sexuat, care se realizeaz prin conjugare (somatogamie,
cistogamie). Const n fuziunea coninutului a dou celule vegetative, prin intermediul unui
tub de copulare (conjugare). La punctul de contact al celor dou prelungiri formate de celule,
peretele celular se gelific i astfel se formeaz tubul de conjugare. Conjugarea poate fi
izogam i anizogam. n cazul conjugrii izogame, coninutul celor dou celule fuzioneaz la
mijlocul tubului de conjugare, unde se formeaz zigotul. Dac prin tubul de conjugare trece
coninutul celular n alt celul, unde se formeaz zigotul, conjugarea este anizogam. Zigotul
se nconjoar cu un nveli gros i devine zigospor, rezistent la condiiile nefavorabile de
mediu. La germinarea sa, nucleul (2n) se divide meiotic, apoi mitotic, rezultnd 4 nuclei (n).
La unele conjugatoficee toi aceti nuclei sunt viabili, la altele 2 sau 3 degenereaz i doar
unul sau 2 sunt viabili i vor da natere la ali indivizi. nmulirea vegetativ prin diviziune
(la speciile unicelulare) sau prin fragmentarea talului (la cele filamentoase).
Clasa Bryopsidophyceae. Alge verzi macroscopice, cu tal sifonal sau filamentos. Majoritatea
speciilor se ntlnesc n ape marine calde, iar cteva sunt dulcicole. La maturitate celulele sunt
plurinucleate. nmulirea vegetativ se realizeaz prin fragmentarea talului, cea asexuat prin
zoospori tetraflagelai sau stefanoconi, iar cea sexuat prin izogamei i anizogamie.
Clasa Charophyceae. Alge verzi haplobionte (stadiul diploid fiind reprezentat doar de zigot),
macroscopice, pluricelulare. Talul este alctuit din noduri i internoduri. La fiecare nod se
dezvolt cte un verticil de ramuri scurte, care au aceeai alctuire ca i filamentul axial.
Nodurile sunt formate din celule scurte, iar internodurile din celule lungi. Un internod este
alctuit dintr-o celul central cilindric. La Chara sp. celula central este nvelit de celule
lungi, corticale, nveli care lipsete la Nitella sp. Celulele nodale sunt uninucleate, iar cele
internodale plurinucleate. La baza talului este un sistem rizoidal, hialin, ramificat. Creterea
talului este apical. nmulirea vegetativ se realizeaz prin bulbili, care se formeaz prin
dilatarea sistemului rizoidal i acumularea de substane de rezerv. nmulirea sexuat este o
oogamie. Oogoanele i anteridiile sunt situate pe ramuri scurte ale talului. Dup fecundaie,
zigotul devine oospor i este protejat de un strat gros. Dup o perioad de repaus nucleul
zigotului se divide meiotic, apoi mitotic i rezult 4 nuclei haploizi. 3 dintre acetia
degenereaz, iar nucleul funcional se divide i formeaz un stadiu filamentos asemntor cu
protonema de la muchi. Din acest stadiu filamentos se dezvolt gametofitul.
ncrengtura Choanoflagellata: reprezint un grup sor al Metazoarelor (Regnului
Animalia). Cuprinde att specii marine ct i specii dulcicole cu dimensiuni ce de regul nu
depesc 10 micrometri, fixate de substrat sau libere, solitare sau coloniale. Prezint o
deosebit importan filogenetic, constituind o verig de legtur intre flagelate i spongieri.
Codonosiga botrytis: specie liber colonial. Coloniile sunt fixate de substrat prin intermediul
unui peduncul neramificat. Corpul fiecrui individ din cadrul coloniei este nvelit ntr-o loj
gelatinoas. n jurul bazei flagelului se poate remarca un gulera alctuit din microfibrile. n
cazul speciilor genului Proterospongia, indivizi din cadrul unei colonii sunt unii ntre ei
printr-o mas gelatinoas comun.
ncrengtura Retortamonada: grupeaz protiste care posed cel puin 4 flageli.
Cnd sunt mai muli, acetia sunt grupai cte 4. ntotdeauna, cel puin 1 flagel este orientat
ctre parte posterioar a corpului, fiind numit flagel recurent. Acest flagel este folosit pe
post de crm. Nu prezint aparat Golgi i nici mitocondrii. (ex. Giardia intestinalis).
ncrengtura Axostylata: grupeaz protiste ce au caracteristic faptul c prezint un
mnunchi de microtubuli, cunoscut sub numele de axostil. Axostilul joac rolul unui schelet,
sau este utilizat n deplasare. Nu posed mitocondrii, dar au aparat Golgi.
ncrengtura Opalinida: reprezint un grup cu o sistematic incert. Unii autori
ncadreaz acest grup ntre flagelate, alii ntre ciliate, dar exist i autori care le consider ca
fiind o categorie aparte dintre ciliofore. Au corpul acoperit n totalitate cu cili, ns nu prezint
peristom. Hrnirea se realizeaz prin osmoz sau prin pinocitoz pe ntreaga suprafa a
corpului. n interiorul corpului pot fi observai numeroi nuclei care ns sunt identici, nefiind
difereniai n micro, respective macronuclei. La ciliate reproducerea sexuat are loc prin
conjugare, iar la opaline prin formare de gamei, urmat de copulaie.
ncrengtura Caryoblasta: cuprinde protiste la care pot fi remarcate ca organite de
micare pseudopode i unul sau mai muli flageli. Mitocondriile i aparatul Golgi lipsesc.
Adesea n citoplasm pot fi remarcate bacterii endosimbionte.
ncrengtura Heterolobosa: protiste la care se ntlnesc stadii cu 2 sau 4 flageli
funcionali. Prezint pseudopode de tipul lobopodelor. Trec peste perioadele nefavorabile
nchistndu-se.
ncrengtura Amoebozoa: constituie un taxon polifiletic. Ca organite de micare
prezint doar pseudopode lipsite de microtubuli. Acetia sunt asociai doar cu fusul de
diviziune. Pseudopode sunt de tipul lobopodelor sau al filipodelor. Sunt organisme
preponderent acvatice, marine i dulcicole, dar se ntlnesc i specii ce triesc n pmnt umed
sau sunt simbionte. n acest taxon sunt cuprinse fostele Rhizopode, mai puin, Foraminiferele.
ncrengtura Foraminiferea (Granuloreticulosa): cuprinde protiste aproape
exclusiv marine. Foarte puine specii sunt dulcicole. Pseudopodele sunt de tipul
reticulipodelor, foarte bine dezvoltate, formnd n jurul corpului o adevrat reea
reticulopodial. Fiecare reticulipod, prezint n axul su microtubuli ce formeaz din loc n
loc nite formaiuni cu aspect de vezicul. Abundena acestor formaiuni confer
reticulipodelor un aspect granulat (Granuloreticulosa). O alt caracteristic a foraminiferelor o
constituie prezena unei cochilii de natur calcaroas, format din una sau mai multe camere
i prevzut cu unul sau mai multe orificii.
ncrengtura Actinopoda: grupeaz protiste la care pseudopodele sunt dispuse
regulat n jurul corpului, ceea ce le d aspect de atri (actinos - raz). Pseudopodele sunt de
tipul actinopodelor. n multe cazuri pseudopodele sunt ntrite de un filament axial numit
axonem, motiv pentru care sunt denumite i axopode.
Clasa Heliozoa: (animale sori): corpul lor are aspect de sfer, nconjurat de numeroase
pseudopode dispuse regulat. n interiorul corpului citoplasma este putenic difereniat ntr-o
zon extern (zon cortical) i o zon intern (zon medular). Zona cortical este puternic
vacuolizat. La nivelul acestei zone sunt ntlnite 1 sau 2 vacuole pulsatile. La nivelul zonei
medulare exist 1 nucleu la Actinophrys sol i Acanthocystis aculeata sau numeroi nuclei la
Actinosphaerium eichorni (20 500). Filamentele axiale n cazul speciei Actinophrys sol se
sprijin direct pe nucleu, iar n cazul speciei Acanthocystis aculeata pe o granul central.
Formaiunile scheletice sunt mai rar ntlnite, fiind de natur silicioas. n cazul speciei
Acanthocystis aculeata aceste formaiuni sunt reprezentate prin nite plcue cu epi (acanthus
spin, ep).
Clasa Acantharea: grupeaz actinopode ce se caracterizeaz prin prezena unui schelet
reprezentat prin baghete de acantin (substan alctuit din sulfat de stroniu, silicat de
aluminiu i silicat de calciu). Un alt element ce caracterizeaz acest grup este prezena unei
capsule centrale ce delimiteaz citoplasma de endoplasm.
Clasa Radiolaria (radiolus raz mic): grupeaz specii exclusiv marine. Se aseamn foarte
bine cu heliozoarele, de care se deosebesc prin faptul c sunt marine, dar i prin faptul c
posed o capsul central.
ncrengtura Apicomplexa (Sporozoa): grupeaz protiste parazite. Majoritatea
paraziteaz mai multe gazde, n momentul cnd trec de la o gazd la alta, aceste organisme se
nchisteaz dnd natere unor forme numite spori (Sporozoa). Denumirea de Apicomplexa
provine de la complexul apical, cu ajutorul cruia aceste organisme se ataeaz sau penetreaz
celula gazd. Datorit modului de via parazit, structura corpului este foarte simplificat.
Hrnirea se realizeaz prin osmoz pe ntreaga suprafa a corpului. Organitele de deplasare
apar doar n anumite momente ale ciclului de dezvoltare i atunci sunt reprezentate prin
pseudopode sau prin flageli. Nu posed vacuole pulsatile.
Clasa Gregarinea: Triesc parazite n intestin i n organele genitale la nevertebrate. Fiind
parazite extracelulare pot atinge dimensiuni relativ mari. Atunci cnd sunt observate, apar n
numr mare avnd aspect de turm (gregarinus = de turm).
Clasa Coccidia: Cuprinde specii de dimensiuni mici, parazite intracelular. Au o constituie
extrem de simpl: citoplasm i nucleu mare.
Clasa Hematozoea: cuprinde specii parazite n globulele roii de la vertebrate. Se deosebesc
de coccidii prin faptul c n anumite stadii ale dezvoltrii iau aspect amiboid, iar n globulele
roii provoac apariia unui pigment negru, numit hemozoina, rezultat al degradrii
hemoglobinei. Au intotdeauna 2 gazde diferite (sunt heteroxene).
ncrengtura Ciliophora (Infusoria): sunt considerate ca fiind printre cele mai
superioare protiste. Se deplaseaz cu ajutorul cililor. Sunt organisme heterocariote, adic au
cel puin 2 nuclei, diferii ntre ei att morfologic ct i fiziologic (macronuclei cu rol n viaa
vegetativ i micronuclei cu rol n reproducere). Alturi de Dinoflagellata i Apicomplexa,
alctuiesc grupul Alveolata. Aceste 3 ncrengturi sunt cuprinse n acelai grup pe baza
faptului c ADN-ul ribosomal prezint numeroase secvene similare, iar membrana ce le
delimiteaz la exterior corpul are o structur alveolar.
ORGANIZAREA STRUCTURAL I EVOLUIA MICELIULUI ORGANISMELOR
DIN REGNUL FUNGI
Structura celular a fungilor filamentoase este specific organismelor eucariote.
Forma, dimensiunile i structurile extra i intracelulare (perete celular, citosol, nucleu,
mitocondrii, vacuole) se observ la microscopul fotonic. Ultrastructurile (plasmalema,
reticulul endoplasmic, aparatul Golgi, ribosomii) se observ la microscopul electronic (x
20.000). Din punct de vedere structural, celula fungilor prezint urmtoarele componente:
4) cladomul (gr. cladus = ramur, aici cu sensul de ramificat) reprezentat printr-un ax care
este prevzut cu pleuridii, la speciile incluse n ordinul Laboulbeniales (ncrengtura
Ascomycota);
5) miceliu ramificat, septat, alctuit din filamente sau hife (gr. hypha = pnz, aici filament),
cu cretere apical, adesea cu ramificare lateral, uneori dichotomic, la speciile reunite n
ncrengturile Ascomycota i Basidiomycota:
a) hifele se pot anastomoza (gr. anastomosis = jonciune, mpletire, reunire), formnd o psl
deas, hialin, albicioas sau colorat diferit;
b) hifele se pot dezvolta fie n substrat avnd rol de absorbie a substanelor nutritive, fie la
suprafa formnd organe de sporulare;
c) miceliul septat poate fi: ramificat la specii de ascomicete i de basidiomicete; masiv n
sporomi (basidiom), la specii reunite n clasele Hymenomycetes i Gasteromycetes;
d) structura septelor poate fi: simpl cu un por central la specii de ascomicete i ocazional la
specii de basidiomicete; dolipor cu un por tubular lrgit, diafragmatic, care asigur
continuitatea citoplasmei n miceliu, la specii de basidiomicete;
e) creterea hifelor are loc prin diviziunea celulelor situate apical (la unele specii pot atinge
civa metri).
REGNUL PLANTAE
Plantele sunt organisme eucariote imobile, primar fotosintetizatoare, pluricelulare, n
al cror ciclu de via se succed dou generaii distincte: haploid (gametofitul) i diploid
(sporofitul). Din acest grup de organisme fac parte muchii i plantele vasculare (cormofitele).
O serie de dovezi (morfologice, structurale, biochimice) arat c plantele au evoluat dintr-un
grup de alge verzi strvechi. Ca i algele verzi, plantele conin clorofile a i b, i carotenoizi
ca pigmeni accesorii, iar amidonul (ca principal produs de fotosintez) este depozitat n
interiorul cloroplastelor (la alte organisme eucariote fotosintetizatoare produii de rezerv
sunt depozitai n afara cloroplastelor). De asemenea, principalul component al pereilor
celulari la plante i la unele alge verzi este celuloza. La plantele inferioare, sporofitul
embrionic diploid este dependent de gametofitul haploid pentru o perioad mai lung sau mai
scurt, n timp ce la grupele evoluate gametofitul devine dependent de sporofitul matur pentru
nutriie. Una dintre generaii (sau ambele) pot prezenta cretere nedefinit. Plantele
reacioneaz lent la stimuli, prin creterea esuturilor sau a unor celule individuale (tropisme,
micri nastice). Organismele care au realizat tranziia de la ap la uscat au dezvoltat structuri
care le protejeaz de uscciune. Aceste organisme i-au format un nveli steril (perete)
protector n jurul celulelor gametice din gametangii (anteridii i arhegoane) i a celulelor
productoare de spori (arhesporiului) din sporange. De asemenea, embrionii plantelor sunt
protejai n interiorul arhegonului. Prile supraterane ale plantelor sunt acoperite cu cuticul,
care le protejeaz fa de uscciune. Prezena cuticulei este strns legat de existena
stomatelor, care funcioneaz, n principal, ca reglator al schimburilor de gaze.
Subregnul Bryobionta
ncrengtura Bryophyta (gr. bryon muchi, phyton plant)
Sunt cunoscute cca. 25000 specii de plante autotrofe terestre, secundar acvatice, de
dimensiuni reduse (foarte rar ating 50 cm nlime), cu gametangi i sporangi. Deoarece
formeaz arhegon i nu au vase conductoare tipice, muchii mai sunt denumii i arhegoniate
avasculare. Vegeteaz n toate regiunile geografice, la cele mai variate latitudini i altitudini,
preponderent n habitate cu umiditate ridicat. Cloroplastele (prin clorofila b, amidonul
intraplastidial), anterozoizii cu flageli izoconi, apropie briofitele att de clorofite, ct i de
cormobionte, mai ales de polipodiofite. Sunt ns evident superioare clorofitelor printr-o serie
de caractere: generalizarea esuturilor adevrate i a creterii terminale, prezena gametangilor
celulele apicale ale ramurilor mai scurte, se dezvolt tulpinie, care i formeaz rizoizi
proprii, putnd tri independent.
SUBREGNUL CORMOBIONTA* (TRACHEOBIONTA**)
- Sunt organisme tipic terestre i numai puine sunt adaptate secundar la mediul acvatic;
- Sunt plante, n majoritate, autotrofe, pluricelulare, avnd aparatul vegetativ constituit din
organe difereniate nu numai morfologic ci i anatomic, n rdcin, tulpin i frunze,
alctuind cormul, de unde i numele de cormofite***;
- Cormul are o structur complex, distingdu-se prin prezena esuturilor conductoare
(liberiene i lemnoase) situate n cilindrul central numit stel, de aceea se mai numesc plante
vasculare;
- Sunt plante diplobionte, cu alternan de faze obligatorie: faza sexuat gametofaza, de
scurt durat i faza asexuat sporofaza, care domin, deci planta reprezint sporofitul;
- Organul de reproducere sexuat femel caracteristic numit arhegon este pluricelular, ca i la
briofite, de aceea aceste plante se mai numesc arhegoniate;
- n urma fecundrii, din zigot se formeaz un corp pluricelular, cu proprieti meristematice,
numit embrion, din care se vor diferenia toate organele plantelor, de aceea aceste plante se
mai numesc embriofite.
Originea algal a cormofitelor
Plantele vasculare, cormofitele, au fost precedate de talofite i au derivat din alge.
Muli autori susin c strmoii primelor cormofite sunt algele verzi izomorfe, de tip
Coleochaetae (Ulothrichales), cu o alternan de generaii independente, care triau n zonele
litorale (cu flux i reflux) ale mrilor devoniene. Aceste alge au un tal heterotrich, ramificat,
cu cretere, n general, intercalar, ale crui ramuri sunt atenuate n prelungiri subiri, ca nite
peri. Ele se nmulesc asexuat prin zoospori biflagelai, iar reproducerea sexuat este o
oogamie particular. Oogonul, de o form special, prevzut cu o prelungire subire, dup
fecundare nchide zigotul i se nconjoar cu filamente pluricelulare provenite din celulele
vegetative nvecinate. Aceste filamente formeaz n jurul zigotului un nveli protector,
sugernd originea peretelui pluricelular al arhegonului. Datorit climei calde i umede, aceste
alge s-au adaptat treptat la lipsa apei n perioada refluxului i, cu timpul, s-au extins n
mlatinile litorale i apoi prin estuarele fluviilor au naintat n interiorul continentelor, n apele
continentale. Analiza structurii celor dou generaii demonstreaz c numai sporofitul a avut
calitile necesare pentru edificarea unui organism nou, vascularizat. La algele marine mai
evoluate, la care sporofitul prefigureaz elemente ale organizrii plantelor vasculare, se
constat o mare diversitate, o structur i o morfologie paralel cu cea a plantelor vasculare.
Astfel, la multe alge verzi (Ulva lactuca), brune (Laminaria hyperborea) i roii (Delesseria
sanguinea) sporofitul este difereniat n rizoid, cauloid i filoid, asemntor organelor
vegetative ale cormofitelor. Delesseria sanguinea (Rhodophyta) are un tal n care se distinge
o parte bazal, cauloidul, peren, care poart filoide anuale nervate, dar fr a fi dispuse cu o
regularitate filotaxic. Anthophycus longifolius (Phaeophyta) are o analogie de organizare mai
pronunat, prezentnd un cauloid purtnd filoide foarte regulate, ramuri secundare cu cretere
limitat, cu conceptacule, iar la baz 1 2 filoide. Talul la numeroase alge prezint toate
tipurile de ramificaii, iar n vrful acestora se afl fie o singur celul iniial, fie un grup de
celule meristematice apicale, la fel ca la cormofite. Este cunoscut, de asemenea, faptul c
unele alge au un aparat conductor omolog liberului. Acesta este schiat la Halimeda sp. i
Stilophora sp. (Phaeophyta), la care celulele centrale sunt orientate n aa fel nct s asigure
funcia conductoare, iar la Alaria esculenta (Phaeophyta) celulele centrale au perei ciuruii.
*
La unele specii ale genului Laminaria, cauloidul prezint la exterior o cuticul groas,
constituind un meristoderm, sub care se afl un strat cortical extern, format din celule mici,
susceptibile de a se diviza activ, producnd esuturi secundare, iar n interior un corp central
cu o mduv format din celule alungite cu perei transversali ciuruii, asemntoare vaselor
liberiene de la fanerogame, ndeplinind rolul de conducere al substanelor nutritive. Tot n
zona medular se afl celule cu perei puternic ngroai, avnd rol mecanic, de susinere a
talului. Localizarea acestor celule n zona central evoc dispoziia protostelic. Singurele
elemente conductoare existente la alge aparin liberului, vasele ciuruite, care apar primele n
ontogenia fanerogamelor. Existena unor plante vasculare n Silurian i Devonian, al cror
corp vegetativ era un adevrat tal vascularizat (aa cum le atest resturile gsite n
Ordovician) pare a reprezenta proba c unele alge foarte difereniate morfologic i anatomic,
sunt la originea plantelor vasculare. O astfel de alg strveche ajuns n condiii de mediu
terestru mult mai heterogen, s-a putut adapta la acest mediu prin consolidarea i
perfecionarea structurii sporofitului i prin apariia stelului primitiv, alctuit din vase
liberiene nconjurnd celule cu perei lignificai, care prefigureaz vasele lemnoase. Acest
sporofit algal, a dat natere, de-a lungul a milioane de ani, unui corp vegetativ nou,
vascularizat, din care s-a difereniat rdcina, tulpina, frunzele i sporangii, alctuind cormul
primelor plante vasculare cunoscute n Silurian ca fosile. Prin urmare, dintre algele verzi
pluricelulare, au putut cuceri uscatul numai acele populaii la care, dup fecundarea efectuat
obligatoriu prin intermediul apei, zigotul ddea natere la un embrion rezistent la insolaie i
uscciune. Din acesta se putea dezvolta sporofitul cu posibiliti de adaptare, care s asigure
protecia contra insolaiei, absorbia continu a apei, o cantitate mare de spori, iar gametofitul
se dezvolta numai n sezonul sau locurile umede. Adaptarea la viaa de uscat a cormofitelor sa petrecut prin transformarea succesiv de la simplitatea morfologic i primitivitatea
anatomic a algelor ancestrale, spre complexitatea i diferenierea pe diverse planuri a
fanerogamelor.
Caracterele cormofitelor care dovedesc originea lor n algele verzi
- Au aceeai pigmeni clorofilieni clorofila a i b, carotenii - i i xantofile
zeaxanthina;
- Sintetizeaz i depoziteaz amidon intraplastidial;
- Au aceeai ultrastructur a nucleului, cloroplastelor i condriozomilor;
- Au acelai tip de polaritate, simetrie i ramificaie;
- Creterea n lungime se realizeaz prin diviziunea unei celule sau a unui grup de celule
apicale;
- Vasele liberiene apar naintea vaselor lemnoase, ca i celulele floemice de la alge;
- Au aceleai organe morfofuncionale, analoage i diferite ca structur: rizoid rdcin,
cauloid tulpin, filoid frunz. Cercetrile experimentale privind culturile pe medii
nutritive a esuturilor unor cormofite (din familiile Podostemaceae i Rafflesiaceae) arat c
acestea se dezorganizeaz i se reduc, devenind un fel de tal sau pseudotal, o rentoarcere la
talul din care au provenit. Aceasta confirm ipoteza originii talice a cormului;
- Au acelai tip de alternan de faze, gametofaza i sporofaza, cu predominarea sporofitului,
ca i la algele verzi macrofite;
- Gameii masculi la ferigi i gimnospermele primitive (ca i la briofite) sunt flagelai, ca la
algele verzi.
Caracterele cormofitelor realizate prin adaptarea la viaa terestr
- Realizarea unor organe noi, specializate la mediul terestru: rdcina, tulpina, frunza;
- Structura acestor organe se caracterizeaz prin esuturi definitive: epiderma cu stomate,
rizoderm, esut conductor organizat n stel, esuturi mecanice (sclerenchim i colenchim),
parenchim de depozitare, esuturi de excreie;
n vrful ramurilor i tulpinilor sau sporangi triloculari (sinangii), provenii dintr-un grup de
celule subepidermice (eusporangi).
Clasa LYCOPODIATAE (LYCOPSIDA)
Sunt polipodiofite cu sporofitul un corm, alctuit din rdcin, tulpin i frunze. Sunt
erbacee i lemnoase (arbuti sau arbori), cu tulpinile ramificate dicotomic, purtnd microfile
uninerve, spiralate sau opuse. Sporangii sunt situai, de regul, pe faa adaxial a sporofilelor,
rareori direct pe tulpin. Uneori sporofilele sunt dispersate n vrful tulpinilor, iar alteori se
grupeaz n vrful acestora formnd spice sporifere (strobili). Cele mai primitive sunt
izosporee iar cele mai evoluate heterosporee. Protalul este epigeu sau hipogeu, adesea
micotrof, fiind de tip izoprotal sau heteroprotal (micro i macroprotal), uneori endoprotal.
Clasa EQUISETATAE (SPHENOPSIDA, ARTICULATAE)
- Equisetatele sunt actuale i fosile: cele actuale sunt plantele erboase mici, n comparaie cu
cele disprute, care erau lemnoase, sub form de arbori, arbuti i liane, arborii atingnd pn
la 1 m n diametru.
- Tulpinile i ramurile sunt ramificate monopodial, (caracter care apare pentru prima dat),
sunt articulate, formate din internoduri lungi, canaliculate, separate de noduri scurte, de aici i
numele de Articulatae. Anatomia tulpinii variaz de la protostel i sifonostel la artrostel, la
care apare cambiul cilindric, care genereaz esuturi secundare.
- Frunzele n general sunt microfile, de obicei ngustate spre baz, n form de ic (pan)
dispuse n verticil la noduri, sau se unesc ntr-un manon n jurul tulpinilor i ramurilor, avnd
la vrf numeroi diniori, formnd vagina, neasimilatoare, caz n care funcia de asimilaie
este preluat de tulpin.
- La articulatele primitive sporangii sunt dispui n vrful sporofilelor ramificate dicotomic,
iar la cele actuale sporofilele sunt grupate n vrful tulpinii sau ramurilor n spice sporifere sau
strobili. Ele sunt homosporee, rar izosporee sau heterosporee.
Clasa POLYPODIATAE
- Rdcinile primare dispar de timpuriu, fiind nlocuite cu rdcini secundare adventive.
- Tulpina majoritii ferigilor actuale este subteran, peren, un rizom de culoare brun,
prevzut cu solzi i resturile tecilor frunzelor, de pe care pleac rdcini adventive.
Anatomic, aceast tulpin este alctuit dintr-o scoar parenchimatic, n care se afl fie un
strat sclerenchimatic, fie mai multe cordoane sclerenchimatice i din cilindru central de tip
sifonostel, solenostel, polistel etc., cu vase lemnoase de tip traheide scalariforme i mai rar n
amestec cu trahee (Athyrium filix femina). Tulpina ferigilor fosile i a celor arborescente
actuale este un stip. Ramificarea tulpinii este complex, derivnd ns din dicotomia
primitiv; ramificarea monopodial este foarte rar. Formaiunile secundare sunt foarte rare.
- Frunzele sunt macrofile, ntregi, lobate, sectate sau compuse, cu nervatur dicotomic, cu
cretere terminal i prefoliaie circinat. Frunzele ferigilor se mai numesc fronde i sunt de
trei categorii: trofofile, verzi, asimilatoare, sporofile, galben- brunii, purttoare de sporangi i
trofosporofile, verzi, asimilatoare, care poart i sporangi.
- Sporangii ferigilor primitive erau axiali, situaie care se mai pstreaz i la ferigile actuale
din familiile Osmundaceae, Hymenophyllaceae, Ophyoglossaceae etc. La ferigile evoluate,
sporangii au o poziie marginal i hipofil, de obicei grupai n sori. Dup originea
sporangilor, ferigile sunt eusporangiate i leptosporangiate. Majoritatea ferigilor sunt
izosporee, cu sporangi pedicelai i cu perei unistratificai (la leptosporangiate) i
pluristratificai (la eusporangiate). Peretele sporangelui leptosporangiatelor prezint un inel
mecanic incomplet, alctuit din celule cu perei laterali i bazali inegal ngroai, care
contribuie la deschiderea sporangilor. Prin uscare, inelul mecanic se contract prin pereii
nengroai, crend o tensiune n ntreg inelul, iar poriune din sporange rmas fr inel
mecanic crap i sporii sunt pui n libertate.
- Frunzele sunt simple, aciculare sau scvamiforme, alterne, izolate sau grupate cte dou sau
mai multe pn la fasciculate, decusate sau verticilate, rar bifide. Stomatele sunt
sindetocheilice.
- Florile sunt unisexuate, iar plantele sunt monoice, rar dioice (Taxus baccata). Florile
mascule, sub form de stamine solziforme, mai rar peltate (Taxus baccata), sesile sau
peiolate, fiecare purtnd 2 20 antere dehiscente, sunt dispuse pe un ax formnd conuri.
Uneori conurile erau grupate n inflorescene amentiforme (Cordaitales). Grunciorul de
polen adesea are saci aeriferi, iar gameii sunt neflagelai spermatii.
- Florile femele sunt dispuse n conuri formate dintr-un ax pe care se inser carpele
solziforme. Fiecare solz este dedublat, constituit dintr-un solz extern steril, foarte dezvoltat la
formele arhaice, i un solz intern fertil, care poart pe faa inferioar ovulele. Uneori toi solzii
carpelari sunt fertili. Cnd solzul extern este considerat bractee, iar cel intern carpel, conul
este o inflorescen. Uneori florile femele sunt grupate n inflorescene amentiforme
(Cordaitales).
- Ovulul este protejat de un integument, cu sau fr camer polenic, iar n endospermul
primar se formeaz 2 20 arhegoane. Ovulul fecundat devine smn, cu tegumentul
sclerificat la care ader fie o arip samaroid, fie un aril crnos (Taxus baccata), sau solzii
carpelari devin crnoi (Juniperus sp., Thuja sp.).
- Toate organele vegetative i reproductoare conin canale rezinifere cu excepia speciei
Taxus baccata.
Clasa GNETATAE
Gnetatele sunt plante lemnoase dioice arbustoide, rar liane, nerinoase, fr
reprezentani fosili, cu lemnul secundar alctuit din traheide cu punctuaii areolate, dar i din
trahee, lipsite de canale secretoare, iar liberul este uneori nsoit de celule anexe.
- Frunzele sunt variate ca form i dimensiuni, scvamiforme, late, n form de panglic, cu
dispoziie opus.
- Florile unisexuate au perigon redus. Ovulul are dou integumente care se prelungesc
deasupra micropilului ntr-un organ filiform numit tubilus.
- Embrionul are dou cotiledoane. La unele gnetate are loc dubla fecundare i exist
endosperm secundar.
ncrengtura MAGNOLIOPHYTA (Angiospermatophyta, Angiospermae)
Plante cu flori (antofite), grupnd specii lemnoase (arbori i arbuti) i erbacee (perene i
anuale). Sunt plante tipic terestre, formnd pduri i pajiti i numai secundar sunt adaptate la
mediul acvatic limnicol i mai rar marin;
Majoritatea magnoliofitelor sunt verzi, autotrofe i numai puine sunt heterotrofe, nutrinduse saprofit (Neottia sp., Corallorhiza sp., Limodorum sp. etc.) sau parazit (Cuscuta sp.,
Orobanche sp., Lathraea sp., Rafflesia sp. etc.) i semiparazit (Rhinanthus sp., Melampyrum
sp., Viscum sp., Loranthus sp. etc.);
Stelul este de tip eustel i atactostel cu esutul lemnos, cu puine excepii, alctuit exclusiv
din trahee, care nu conine canale rezinifere, iar esutul liberian este compus i din celule
anexe;
Ramificarea tulpinii este preponderent simpodial, mai rar monopodial, dar niciodat
dicotomic;
Frunzele sunt macrofile, mai rar aciculare sau reduse;
Florile sunt mai evoluate dect la gimnosperme, caracterizndu-se prin prezena periantului
(caliciu i corol), apariia ovarului care nchide ovulele lipsite de camer polenic ce se
transform n fruct, iar stamina este redus la filament i anter;
Gameii masculi nu sunt niciodat ciliai (spermatii) i realizeaz dubla fecundaie (a
oosferei i a nucleului secundar);
Regnul Animalia
Grupeaz organisme pluricelulare heterotrofe. Dimensiunile acestora sunt foarte
variate, astfel nct se ntlnesc unele rotifere, unii nematelminti sau chiar himenoptere ce au
dimensiuni comparabile cu ale protistelor. n opoziie cu aceste cazuri, ntlnim metazoare ale
cror dimensiuni depesc 30 metri (unele reptile fosile, balena albastr, unele meduze etc.).
Metazoarele se deosebesc de protistele coloniale datorit unui fenomen cunoscut sub
numele de integralitate. Datorit acestui fenomen, n cazul metazoarelor, celulele se
difereniaz morfologic i funcional pentru a ndeplini anumite funcii, devenind astfel
interdependente. Celulele metazoarelor se vor grupa n esuturi, iar acestea n organe.
Sistemele reprezint complexe de organe acelai fel (ex.: sistemul nervos; sistemul
osos etc.), n timp ce aparatele sunt complexe de organe diferite (ex.: aparatul locomotor).
Reproducerea se poate realiza att pe cale asexuat ct i pe cale sexuat.
Reproducerea asexuat i pierde din importan pe msur ce urcm pe scara evolutiv, la
grupele superioare fiind foarte rar ntlnit i manifestndu-se n special prin fenomene de
poliembrionie. Reproducerea sexuat dac se realizeaz prin participarea a 2 indivizi de sex
diferit se numete amfigonie. Exist ns i specii la care nu exist masculi, n acest caz
reproducerea realizndu-se printr-un proces cunoscut sub numele de partenogenez.
n cazul metazoarelor superioare, ntre ectoderm i endoderm apare o a treia foi
celular numit mezoderm. Mezodermul poate s apar pe mai multe ci, dintre acestea mai
des ntlnite sunt: pe cale teloblastic (2 celule teloblaste vor evolua n 2 saci celomici), i pe
cale enterocelic (dup formarea gastrulei, arhenteronul nmugurete, dnd natere la 1 3
perechi de vezicule ce vor evolua mai departe n saci celomici).
Regnul Animalia (vechiul subregn Metazoa) se mparte n 2 diviziuni, n funcie de
numrul de foie sau pturi celulare care intr n componena corpului: Diviziunea
Diploblaste i Diviziunea Triploblaste.
Diviziunea Diploblaste se mparte n 2 subdiviziuni: Subdiviziunea Porifera
(peretele corpului este strbtut de numeroi pori, iar digestia este n ntregime intracelular.
Cavitatea corpului nu are rol n digestie, fiind numit cavitate paragastral.) i Subdiviziunea
Coelenterata (cavitatea corpului comunic cu exteriorul printr-un singur orificiu, iar digestia
ncepe la nivelul cavitii corpului, numit din acest motiv cavitate gastral).
Subdiviziunea Porifera cuprinde o singur ncrengtur ncrengtura Porifera.
ncrengtura Porifera (Spongiaria, Spongia) cuprinde specii acvatice,
preponderent marine. Simetria corpului poate fi radiar, dar cele mai multe specii sunt fr
simetrie (asimetrice). Spongierii sunt considerai ca fiind cele mai simple Metazoare, unii
autori plasnd acest grup la limita dintre protistele coloniale (gen Proterospongia) i
metazoare. Sunt animale specializate la hrnirea prin filtrarea apei. Sunt singurele animale
lipsite de gur n mod primar. Hrana intr cu apa n cavitatea corpului prin numeroi pori (de
unde i denumirea grupului purttori de pori) rspndii pe ntreaga suprafa a corpului.
Din cavitatea corpului, particulele alimentare sunt captate de un tip special de celule, numite
coanocite, celule a cror structur amintete de celulele caracteristice speciilor ncrengturii
Choanoflagellata. La nivelul acestor celule au loc toate procesele legate de digestie, aceasta
fiind exclusiv intracelular.
Dup structura peretelui corpului, spongierii se mpart n 2 subncrengturi:
Symplasma (peretele corpului are o structur sinciial) i Cellularia (peretele corpului cu o
structur celular).
Subncrengtura Symplasma (Hexactinellida): cuprinde spongieri silicioi sau
spongieri de sticl. Scheletul reprezentat prin spiculi silicioi hexaxoni ce provin din
spiculii triaxoni prin prelungirea axelor. Alturi de aceti spiculi pot fi remarcate i numeroase
fibre silicioase, ce n unele cazuri ajut i la fixarea de substrat. O caracteristic esenial a
acestor spongieri o constituie faptul c peretele corpului are o structur sinciial.
plan sagital. Puine specii sunt bentale i au corpul turtit, simetria biradiar fiind alterat de
elemente de simetrie bilateral.
Diviziunea Triploblastica (Bilateralia): grupeaz metazoare care se caracterizeaz n
primul rnd prin apariia unei foie embrionare, cunoscut sub numele de mezoderm,
intercalat ntre ectoderm i endoderm. Simetria corpului n cazul acestor animale devine
bilateral (excepie stelele de mare care au simetrie radiar).
Mezodermul poate evolua n 2 direcii:
- determin o proliferare a mezenchimului, astfel nct elemente de mezoderm mpreun cu
elemente de mezenchim vor forma un esut special, foarte bine dezvoltat, cunoscut sub
denumirea de parenchim. Metazoarele la care mezodermul evolueaz n aceast direcie sunt
cunoscute sub denumirea de Acoelomata sau de viermi parenchimatoi.
- celulele mezodermice se organizeaz sub form de foie care delimiteaz n interiorul
corpului caviti secundare, numite caviti celomice. Metazoarele la care poate fi observat
acest lucru sunt numite Coelomate.
Dup originea orificiului bucal, triploblastele pot fi repartizate pe alte 2 subdiviziuni:
Subdiviziunea Protostomiene: la speciile grupate n aceast subdiviziune, orificiul bucal
deriv din blastoporul gastrulei.
Subdiviziunea Deuterostomiene: la reprezentanii acestei subdiviziuni, blastoporul gastrulei
fie se nchide, fie se transform n anus, iar orificiul bucal este o neoformaie.
Subdiviziunea Acoelomata, cuprinde urmtoarele ncrengturi:
ncrengtura Plathelminthes: grupeaz specii la care corpul este puternic turtit dorso
ventral; popular sunt numii viermi lai; corpul cu simetrie bilateral, nesegmentat i
puternic aplatizat dorso ventral; prezint o extremitate cefalic n care sunt adpostii
ganglionii cerebroizi i la nivelul creia se gsesc principalele organe de sim; la nivelul
acestei extremiti se pot observa i organe de fixare reprezentate prin ventuze i prin croete;
cavitatea general a corpului este plin cu parenchim; apare pentru prima dat n evoluia
animalelor tubul digestiv (reprezentat doar prin intestinul anterior i prin cel mediu, intestinul
posterior lipsete); apare pentru prima dat n seria animal aparatul excretor (de tip
protonefridian); majoritatea speciilor sunt hermafrodite; aparatul respirator i cel circulator
lipsesc.
Clasa Turbellaria: include forme libere, rpitoare, marine, dulcicole i terestre, de
talie mic, medie i mare. Denumirea grupului vine de la ectodermul ciliat, ciliatur care
produce mici vtrejuri n ap n timpul deplasrii (lat. turbella - vrtej mic). Corpul poate fi
albicios sau aproape transparent la formele de talie mic. Speciile dulcicole sau marine de
obicei au un colorit homocrom, care se aseamn cu mediul de via; exist ns i specii
terestre ce prezint dungi viu colorate. Turbelariatele au o extremitate cefalic bine
individualizat, prezentnd adesea lobi, la nivelul creia se gsesc ochi simpli. Orificiul bucal
se deschide ventral, n poziie aproximativ central. Tot ventral se deschide i orificiul genital
la nivelul cruia se deschid att gonoductele mascule ct i cele femele.
Clasa Trematoda: grupeaz specii parazite. Este divizat n 2 mari grupe,
Monogenea (specii ectoparazite tegumentar sau mai rar, n cavitatea cloacal sau celomul
petilor marini sau dulcicoli; corpul este aplatizat, prevzut posterior cu o ventuz puternic,
adesea prevzut cu epi curbai sau cu un sistem de ventuze. Uneori, ventuzele apar anterior,
unde se pot deschide i glande cimentare; dezvoltarea are loc direct, fr schimb de gazde) i
Digenea (forme endoparazite la vertebrate, cu ventuza ventral i ventuz bucal, fr crlige
de fixare; ciclul de dezvoltare cu dou sau mai multe gazde, cu metamorfoz larvar).
Clasa Cestoidea: grupeaz viermi endoparazii ce triesc n intestinul vertebratelor;
corpul lor este alb, nepigmentat, lipsit de cili, dar acoperit de o cuticul (protejeaz corpul
parazitului de aciunea enzimelor digestive secretate de gazd, dar n acelai timp permite
substanelor nutritive din lumenul intestinal s intre n corpul parazitului); hrnirea se
realizeaz prin osmoz pe ntreaga suprafa a corpului, motiv pentru care aceste animale sunt
lipsite n mod secundar de tub digestiv, lipsind chiar i orificiul bucal; corpul acestor parazii
este foarte alungit, avnd aspectul unei panglici sau centuri (cestos - panglic); una din
extremitile corpului se difereniaz sub form de scolex; scolexul reprezint poriunea
anterioar a corpului, la nivelul creia se gsesc ganglionii cerebroizi; la nivelul scolexului se
difereniaz organe de fixare, reprezentate prin ventuze i croete; dup scolex urmeaz o
poriune scurt numit gt (reprezint zona de cretere); urmatoarea zon e numit strobil;
strobilul este alctuit dintr-un numr variabil de uniti repetitive numite proglote; au o gazd
definitiv reprezentat printr-un vertebrat i 1 sau 2 gazde intermediare, reprezentate n
majoritatea cazurilor printr-un nevertebrat i un vertebrat.
ncrengtura Nemathelminthes (nematos a, filament; helminthos vierme;
viermi cilindrici): grupeaz specii cu simetrie bilateral, corpul este nesegmentat, acoperit de
o cuticul bine dezvoltat; datorit dezvoltrii cuticulei, corpul acestor animale este lipsit de
cili; atunci cnd exist cili, acetia sunt restrni doar pe anumite regiuni ale corpului;
parenchimul este redus, motiv pentru care viscerele stau libere ntr-o ntr-o cavitate numit
schizocel sau pseudocel. Tegumentul mpreun cu musculatura formeaz un sac musculocutaneu, acest grup fiind cunoscut i sub denumirea de Aschelminthes (ascos sac;
helminthos - vierme); apare pentru prima dat n seria animal intestinul posterior, astfel nct
pentru prima dat n seria animal tubul digestiv este complet, ncepnd cu orificiul bucal i
terminndu-se cu orificiul anal; aparatul reproductor este mult mai simplu constituit fa
aparatul reproductor de la platelmini, iar sexele sunt separate.
Clasa Rotatoria (rota roat; forein a purta): grupeaz nematelminti de dimensiuni
mici i foarte mici (0,04 3mm, majoritatea cu dimensiuni cuprinse ntre 0,2 0,5 mm).
Majoritatea sunt acvatice, fiind ntlnite n ape dulci alturi de ciliate, alturi de care au fost
iniial plasate. Corpul rotiferelor este n general alungit, cilindric sau fusiform, n extrem de
puine cazuri sferic, mprit n 3 regiuni: cap (regiune cefalic); trunchi i picior (coad).
Tegumentul este acoperit de o cuticul foarte bine dezvoltat, care n regiunea trunchiului
formeaz o structur ce are aspectul unei platoe cunoscut sub numele de loric. Cu ajutorul
unor muchi speciali, n caz de necesitate, att capul ct i piciorul pot fi retrase n interiorul
loricii. La nivelul regiunii cefalice poate fi remarcat orificiul bucal situat ventral i 2 coroane
de cili. Dintre aceste 2 coroane de cili, una trece pe sub marginea posterioar a gurii i este
cunoscut sub numele de cingulum (cingulum - cingtoare). La cele mai multe rotifere n
interiorul acestei coroane de cili se mai poate remarca o a 2-a coroan de cili care evident
trece pe deasupra gurii (coroan preoral) i este numit trocus (trochus - roat). Aceste 2
coroane de cili constituie aparatul rotator de la care deriv i numele clasei.
Clasa Nematoda: grupeaz viermi cilindrici de dimensiuni n general reduse, libere
sau parazite, marine, dulcicole i terestre. Corpul lor este alungit, cu aspect filiform (gr. nema,
nematos - fir) cu ambele extremiti ascuite, protejat ce o cuticul care prezint adesea
inelaii. Orificiul bucal se deschide anterior, fiind nconjurat de trei buze, iar orificiul anal se
deschide subterminal, posterior. La femele, orificiul genital se deschide separat de cel anal n
timp ce la masculi gonoductele se deschid n partea terminal a tubului digestiv, care se
transform astfel n cavitate cloacal.
Clasa Nematomorpha (nema a, filament; morpha aspect, nfiare):
Cuprinde viermi foarte asemntori cu nematodele. Au corpul cilindric, filamentos, acoperit
de cuticul. Pot atinge dimensiuni de pn la 1,6 m n lungime, dar sunt foarte subiri,
diametrul corpului nedepind 3 mm. La extremitatea anterioar, terminal se gsete orificiul
bucal. Nu au orificiu anal.
ncrengtura Priapulida: cuprinde putine specii cu o sistematic incert. Sunt
animale ce au corpul cilindric, cu aspect viermiform, alctuit din 2 regiuni: tromp i trunchi.
n cazul acestor animale, cavitatea corpului este delimitat de o membran proprie ceea ce a
a cavitii paleale s-a vascularizat puternic, ndeplinind rolul unui plmn, iar branhia a
disprut).
Clasa Scaphopoda: piciorul are aspect de ru, iar cochilia, aspectul unui dinte de
elefant i este deschis la ambele capete.
Clasa Bivalvia: cuprinde specii la care corpul este protejat n totalitate de dou valve
calcaroase, dispuse lateral. Au un mod de via sedentar, iar hrnirea se face prin filtrarea
apei. Datorit acestor particulariti ecologice, morfologia lor extern i organizarea intern au
suferit importante modificri. Cea mai important modificare este reducerea extremitii
cefalice, care este marcat doar de prezena orificiului bucal, ncadrat de patru lobi bucali care
au rolul de a direciona particulele alimentare acumulate la nivelul branhiilor, n gur. Piciorul
are o form caracteristic, de lama de secure (gr. pelecos), servind la ngroparea n substrat i
la deplasarea pe distane scurte. Masa visceral are aspect saciform si este suspendat n
cavitatea paleal, delimitata lateral de cei doi lobi ai mantalei care captusesc la interior
valvele. Branhiile, care pot fi de mai multe tipuri, se gsesc n partea posterior-inferioar a
masei viscerale, separnd cavitatea paleala ntr-o cavitate branhial, ce comunic cu exteriorul
printr-un sifon branhial i o cavitate cloacal (la nivelul careia se deschid orificiul anal,
orificiile genitale i orificiile excretoare), care comunic cu exteriorul printr-un sifon cloacal.
Branhiile sunt ciliate si datorit micrilor ciliaturii se formeaz un permanent curent de ap
n cavitatea paleal.
Clasa Cephalopoda: grupeaz specii exclusiv marine, rpitoare, la care piciorul este
transformat n tentacule sau brate prehensile i ntr-o structur cu aspect de plnie, numit
sifon. n alctuirea corpului se disting zona cefalic care n cazul acestui grup poart
tentaculele prehensile situate n jurul orificiului bucal i masa visceral, care are aspect
alungit sau saciform. Anterior se deschide orificiul bucal nconjurat de dou buze circulare
buza extern i buza intern. Numrul tentaculelor care nconjur orificiul bucal variaz de la
un grup la altul. Nautiloideele au astfel un numr de cteva zeci de tentacule scurte, retractile
n teci, sepiile i calmarii au zece tentacule difereniate n dou tentacule mai lungi, prehensile
(care de regul au extremitile palmate i prevzute cu ventuze acestea lipsesc de pe
celelalte zone ale braelor prehensile) i opt tentacule bucale, mult mai scurte care sunt
prevzute cu ventuze doar pe partea lor intern, de la baz, la vrf. Caracatiele au doar opt
tentacule, toate nedifereniate, cu ventuze pe toat lungimea feei interne. La unele specii de
cefalopode, tentaculele sunt unite la baz sau pe toat lungimea lor de un fold tegumentar;
aceast structur este folosit la capturarea przii. Capul este separat de masa visceral printro constricie. Masa visceral este complet nvelit n manta, care se sudeaz cu partea dorsal
a corpului i delimiteaz inferior cavitatea paleal n care se afla branhiile. Cavitatea paleal
are anterior o structur conic, goal sifonul (parte a piciorului). Musculatura zonei
anterioare a mantalei permite nchiderea aproape ermetic a cavitii paleale, care ramne
astfel sa comunice cu exteriorul doar prin intermediul sifonului; la etanare particip i dou
proeminene musculoase situate pe manta - butonii, de-o parte i de alta a axei longitudinale a
corpului, care se prind in dou adancituri situate la baza sifonului butonierele. Se creaz
astfel o camera nchis, din care apa poate fi expulzat la exterior cu putere prin contracia
puternicei musculaturi a mantelei, iar fora de reacie astfel format mpinge corpul cu vitez
mare n direcie opus. Lateral, pe masa viscerala se pot observa falduri prevzute cu
musculatur cu ajutorul crora animalele pot nota n masa apei. Sepiile au aceste nottoare
ntinse pe toat lungimea masei viscerale n timp ce calmarii le au prezente doar posterior.
Caracatitele sunt lipsite de astfel de formatiuni.
ncrengtura Annelida: cuprinde specii la care corpul este alctuit dintr-o succesiune
liniar de inele (annulus - inel) dispuse n lungul axului principal al corpului. La exterior
inelele sunt separate ntre ele prin anuri interinelare, iar la interior prin nite perei
transversali ce poart numele de diafragme sau disepimente. Fiecare metamer (segment) poate
este prezent numai n stadiul embrionar i cu unele excepii la adulii unor peti, amfibieni i
reptile. Au dini adevrai, urechea intern cu trei canale semicirculare i sacii nazali perechi.
Vertebratele gnathostome se mpart n dou supraclase:
1.Supraclasa Peti cu clasa petilor cartilaginoi (Chondrichthyes) i clasa petilor osoi
(Osteichthyes)
2. Supraclasa Tetrapoda (cu patru picioare) care cuprinde clasele:
a. Clasa Amphibia (Batracieni- Broate); b. Clasa Reptilia (Trtoare); c. Clasa Aves
(Psri); d. Clasa Mammalia (Mamifere).
Supraclasa PISCES (Peti)
Clasa Chondrichthyes (Petilor Cartilaginoi). Petii cartilaginoi au nottoarele
neperechi: coada este heterocerc, cu lobul superior mai mare; dou nottoare dorsale (una
aezat dup cealalt), nottoarea anal nu se gsete la toi rechinii. nottoarele perechi
sunt: pectoralele i ventralele. La mascul, partea intern a nottoarei ventrale este modificat
ntr-un organ de acuplare (mixopterigiu). Fecundarea este intern i unele specii nasc pui vii,
iar altele depun ou.
Ochii sunt aezai, protejai de dou pleoape, din care pleoapa inferioar este imobil i o
membran nictitant lateral. n spatele fiecrui ochi este un orificiu numit spiracul care
comunic cu cavitatea branhial i care ajut la respiraie n momentul n care cavitatea bucal
este ocupat cu hran. Nrile perechi sunt ca nite pungi aezate ventral n faa gurii. Au
mirosul foarte bine dezvoltat. n faa nottoarelor pectorale se gsesc cinci perechi de fante
branhiale. Pielea este acoperit cu solzi sub form de plci rombice pe care se gsesc cte un
ep format dintr-o substan calcaroas dur. Ficatul la petii cartilaginoi este mare i conine
o cantitate mare de ulei, cu o densitate mai mica dect a apei, ce i ajut animalului la
flotabilitate
Clasa Chondrichthyes se mparte n dou subclase: 1. Subclasa Selachii; 2. Subclasa
Holocephali
Subclasa Selachii. Petii din aceast subclas cuprinde rechinii de suprafa care au
corpul cilindric, acoperit cu solzi placoizi; branhii lite (5-7 perechi), neacoperite de operculi.
Seria Pleurotremata. Cuprinde rechinii cu corpul fusiform, ochii dispui lateral sau
dorsal, fantele branhiale situate pe laturile corpului. Ordinul Selachiiformes cuprinde rechinii
cu corpul fusiform; nottoarele pectorale deplasate mult napoia capului. Triesc n straturile
superioare ale apelor marine, n special, noat bine i sunt rpitori.
Seria Hypotremata. Petii cartilaginoi ce aparin acestei serii au corpul turtit dorsoventral, fantele branhiale se deschid pe partea ventral, pedunculul codal mult subiat; ochii i
spiraculele au poziie dorsal. Ordinul Rajiformes. n acest ordin intr petii cartilaginoi ce
au pectoralele ntinse pe laturile corpului i se pot reuni naintea botului. Corpul, n unele
cazuri este lipsit de solzi, n alte cazuri este acoperit cu epi tari (vulpea de mare), care nu sunt
altceva dect solzi placoizi modificai. Dinii lor sunt lai pentru sfrmarea cochiliilor la
molute i crustacee. Triesc ngropai n nisip, pe fundul mrilor, dar nu la adncimi mari.
Subclasa Holocephali (Bradyodonti). Petii cartilaginoi din aceast subclas se
deosebesc de selacieni prin faptul c au 4 perechi de fante branhiale acoperite de o cut
tegumentar ce formeaz un fel de opercul fals; dinii fuzioneaz ntr-un numr mic de plci
dentare; nu au cloac; conductele genito-urinare se deschid direct la exterior. Sunt specii ce
triesc la mari adncimi, ovipare, cu oule prevzute cu o capsul cornoas (Ion i colab.,
2003 ; Linzey, 2000).
Clasa Petilor Osoi (Osteichthyes)
Astzi se cunosc aproximativ 21000 de specii de peti osoi adaptai la multitudinea de
habitate acvatice. Unele specii au form de fus, corpul alungit, nottoarea codal puternic,
iar alii au adaptri pentru urmrirea przii. Petii care triesc pe fundul apelor au corpul
comprimat dorso-ventral sau lateral, cu adaptri de camuflaj. Cele mai multe specii de peti
osoi se gsesc n apele marine i mai puine specii triesc n apele dulci. Exist i specii care
triesc o perioad n apele marine, apoi alt perioad n apele dulci i invers (Ion i colab.,
2002).
Petii cuprini n aceast clas au scheletul, n parte sau n totalitate, osos.
Clasa Osteichthyes cuprinde trei subclase:
Subclasa Actinopterygii: 1. Infraclasa Chondrostei; 2. Infraclasa Neopterygii cu a.
Supraordinul Holostei; b.Supraordinul Teleostei
Subclasa Brachiopterygii
Subclasa Sarcopterygii: 1. Infraclasa Dipnoi; 2. Infraclasa Crossopterygii
Subclasa Actinopterygii. n aceast subclas sunt incluse majoritatea speciilor actuale de peti.
Principalul caracter este acela c radiile nottoarelor se dispun ca nite raze (actinos) aezate
uniseriat pe axa nottoarelor.
Scheletul, la formele inferioare, este n mare msur cartilaginos, iar la cele superioare, osos.
Formele primitive au pe partea inferioar a capului plci gulare, iar formele superioare au radii
branhiostegale care formeaz un fel de burduf ce se leag de opercul i de gur i ajut n actul
respirator. Coada este homocerc, mai rar heterocerc. Triesc n ape dulci i n apele marine.
Infraclasa Chondrostei (Sturionii) (Gr.chondros-cartilaj, +osteon-os). Numele acestui
supraordin vine de la faptul c scheletul este n general cartilaginos i parial osos, dar sunt i
caractere care fac trecerea ntre petii cartilaginoi i cei osoi: scheletul, aproape n ntregime
cartilaginos cu excepia bolii craniene; nottoarea codal, heterocerc (cu un lob al cozii mai
mare dect cellalt); gura aezat ventral; - Caractere ce aparin petilor osoi:- bolta craniului se
osific; au opercul format din trei oase; nrile sunt aezate pe bot, n faa ochilor; corpul acoperit
cu solzi ganoizi (care lipsesc la petii cartilaginoi) i plci osoase; au vezic cu aer.
Infraclasa Neopterygii. Scheletul este aproape sau n ntregime osos.
Supraordinul Holostei (Gr. holos-n ntregime,+osteon-os). Sunt peti osoi care au solzi
ganoizi- romboizi pe corp. nottoarea dorsal este deplasat mult napoi i situat deasupra
analei. Craniul lor este n general apropiat de craniul petilor osoi, dar constituia mandibulei
este mai complicat. Flcile sunt alungite ca la crocodilieni i poart dini ascuii i conici.
Coarda dorsal (notocordul) este persistent i la aduli.
Supraordinul Teleostei (Gr., teleos-perfect,+osteon-os). Acest supraordin cuprinde cei mai
muli peti osoi. Corpul acoperit cu solzi cicloizi sau ctenoizi (de forma unor piepteni), sau
uneori este nud. Inottoarea codal este homocerc (cu lobii egali). Operculul este format din
patru oase. Vezica cu aer este prezent la majoritatea speciilor i este simpl sau
compartimentat.
Subclasa Brachiopterygii. nottoarele pectorale au baza ngust, musculoas i
acoperit cu solzi, ca nite brae cu ajutorul crroa se deplaseaz pe fundul apelor sau pe
malurile acestora. Cnd caut hrana, petele st fixat pe aceste nottoare pectorale i cu ajutorul
nrilor tubulare detecteaz tot ce este n fa. Inottoarea dorsal este lung i fragmentat.
Corpul este acoperit cu solzi ganoizi rombici, strlucitori. Craniul este parial cartilaginos,
precum i centura scapular. Operculele au trei oase. Lipsesc radiile branhiostegale care s
susin operculul, fiind nlocuite de dou plci gulare. Larvele au o pereche de branhii externe,
iar adulii respir i prin plmni, care se prezint ca nite saci dubli, asimetrici, cel drept fiind
mai lung. Au i branhii, primele trei arcuri branhiale sunt ntregi, iar al patrulea arc are o
hemibranhie (o jumtate de branhie). Au i spiracule.
Se reproduc n sezonul ploios, cnd pot iei adeseori peu scat. Oule sunt mici.
Dezvoltarea se face prin metamorfoz.
Subclasa Sarcopterygii (din greaca sarko = crnos + pterygii, pterygium = aripioar,
nottoare). Au nottoare perechi groase i crnoase, prevzute cu un peduncul acoperit cu
solzi. Cavitile nazale se deschid n cerul gurii prin orificiile denumite coane sau nri interne.
Toate speciile au plmni, funcionali sau nefuncionali.
Femelele depun oule n nisip sau n pmnt umed, spnd o groap cu membrele
posterioare i cu coada.
Ordinul Squamata. Cuprinde reptilele la care nveliul cornos de la exterior este
nlocuit periodic prin procesul de nprlire.
Subordinul Sauria (oprle). Din acest ordin fac parte reptilele cunoscute sub
numele de oprle. Au dou perechi de membre, corpul fusiform. Coade se poate rupe i
regenera n caz de pericol prin fenomenul de autotomie.
Subordinul Amphisbaenia. Cuprinde specii de oprle care au corpul vermiform.
Caracteristic lor este faptul c se pot deplasa nainte i napoi. Cele mai multe specii sunt
lipsite de membre.
Subordinul Ophidia (erpi). n acest ordin sunt cuprinse reptilele cunoscute sub
numele de erpi, care sunt adaptate la micarea prin vegetaia deas. Pentru aceasta, erpii au
botul alungit i lipsit de membre. La unii erpi tropicali, boa i pitonul, se mai pstreaz sub
piele, de o parte i de alta a regiunii, unde se afl orificiul anal, rudimentele picioarelor
posterioare.
Pentru a putea nghii hrana ntreag, care de cele mai multe ori este mai voluminoas
dect corpul lor, gura se poate deschide larg, att de sus n jos, ct i lateral. Aceasta se
datoreaz faptului c osul ptrat, prin care falca inferioar se articuleaz la cutia cranian, este
mai lung i poate lua poziie vertical, permind deschiderea gurii de sus n jos, mai mult
dect la celelalte reptile. Pentru lrgirea lateral a gurii, falca inferioar este format din dou
pri unite n fa (la brbie) printr-un ligament elastic, permind micarea ca n jurul unei
balamale. Pentru prinderea i reinerea pradei, cele dou flci sunt prevzute cu dini
concrescui cu acestea i ndreptai spre interior. La erpii veninoi, unii din dinii de pe falca
superioar sunt mai mari dect ceilali i au canal central, care este n legtur cu nite glande
cu venin. Sternul i centura scapular lipsesc, iar la cei mai muli lipsete centura pelvian.
Coastele, care se ntind pn aproape de vrful cozii, au extremitile ventrale libere,
permind astfel mult lrgirea corpului. n acelai timp, ele se pot mica nainte i napoi,
ajutnd prin aceasta la deplasarea animalului prad n interiorul tubului digestiv. La tubul
digestiv este de semnalat faptul c esofagul i stomacul se pot dilata foarte mult, putnd
cuprinde astfel prada n ntregime.
Timpanul i urechea mijlocie lipsesc, din care cauz erpii sunt surzi. n schimb au
mare sensibilitate fa de vibraiile mecanice. Foarte bine dezvoltat este i simul pipitului,
pentru ndeplinirea cruia un rol deosebit l are limba, care este subire, lung i bifurcat, cu
o mobilitate deosebit.
Din cauza formei corpului, organele interne sunt alungite, iar cele perechi fie c sunt
aezate unul dup altul, fie c s-au redus. Astfel, aparatul respirator este reprezentat printr-un
singur plmn (drept), cellalt fiind atrofiat.
Ordinul Crocodilia (Crocodili). Crocodilii au aspectul unor oprle uriae. Sunt
exceleni nottori, avnd numeroase adaptri: coada, care este organul principal pentru
micare n ap, este turtit lateral i foarte puternic: la membrele anterioare au cinci degete
libere, iar la cele posterioare patru degete, unite printr-o membran interdigital. Nrile se afl
aezate n vrful botului i pe faa superioar a acestuia, astfel c poate s respire aerul
atmosferic fr s fie vzut de dumani, restul corpului gsindu-se n ntregime n ap. Nrile
se nchid prin nite valvule.
Crocodilii sunt cele mai evoluate reptile. Astfel hrnindu-se cu tot felul de vertebrate
mici i mari, dinii sunt foarte puternici i nfipi n alveole. Bolta palatin (cerul gurii este
complet dezvoltat, separnd cavitatea bucal de cea nazal. Inima este mprit n patru
camere (2 atrii i 2 ventricule), prin completa dezvoltare a peretelui despritor din ventricul,
iar cele dou feluri de snge (oxigenat i neoxigenat) nu se amestec
care ele au primit numele de Marsupialia. Muli specialiti le consider ca fiind embriopare,
adic dau natere nu la un pui ci la un embrion. Dei ader pentru puin vreme la peretele
uterului, aceasta nu se face prin intermediul unei placente adevrate i ca atare embrionul se
hrnete doar cu coninutul oului i cu o serie de elemente extrase prin osmoz dintr-o secreie a
uterului n care el realmente se scald. Pe o alt treapt, mai superioar, se gsesc mamiferele
cele mai evoluate. Ele dau natere unor pui complet dezvoltai. In acest caz embrionul ader
intim la peretele uterului mamei prin intermediul unei placente adevrate prin care mama
asigur puiului necesarul de oxigen i elementele nutritive prelund substanele de excreie i
dioxidul de carbon. Acesta este motivul pentru care ele mai poart numele de placentare
(Placentalia).
Clasa Mammalia se mparte n Subclasa Prototheria (gr., protos=primul; ther=animal slbatic)
care cuprinde mamiferele ovipare (Monotremata) i Subclasa Theria ce cuprinde restul
mamiferelor ce sunt vivipare. Subclasa Theria se divide n Infraclasa Metatheria care grupeaz
mamiferele embriopare (Marsupialia) i Infraclasa Eutheria, mamiferele adevrate; adic cele
ce au placent i dau natere unor pui complet dezvoltai (Placentalia).
Subclasa Prototheria. Cuprinde cele mai primitive mamifere actuale care sunt ovipare dar a
cror pui, dup ecloziune sunt hrnii cu lapte. Glandele mamare, spre deosebire de celelalte
mamifere, nu se grupeaz n mameloane ci se deschid la suprafaa corpului n aa numitele
cmpuri galactofore. Au cloac cu un orificiu cloacal, oviductele sunt separate n lungul lor i se
deschid ntr-un sinus urogenital. Au cioc, nu prezint dini, iar n centura scapular mai prezint
nc oasele coracoide i un interclavicular. Ciocanul i nicovala din urechea medie sudat ntr-o
singur pies, iar scria e sub form de baston. Sunt cele mai primitive i mai apropiate de
reptile. Subclasa cuprinde un singur ordin: Ordinul Monotremata, de unde face parte ornitoricul
i echidna.
Subclasa Theria cuprinde mamiferele care sunt vivipare iar n structura centurii scapulare nu
sunt prezente dect claviculele i scapularele. Fiecare coracoid este sudat la scapular i
reprezentat de ceea ce numim apofiza coracoid. In urechea medie sunt prezente cele trei
oscioare articulate ntre ele.
Infraclasa Metatheria. Grupeaz mamiferele embriopare, dezvoltarea puilor
continundu-se n afara oviductului, de obicei ntr-o pung marsupial. Cavitatea cloacal
mult redus sau absent. Metaterienele actuale sunt reprezentate de un singur ordin: Ordinul
Marsupialia. Este reprezentat de un numr mare de mamifere cele mai multe dintre ele
prevzute cu un fel de buzunar sau pung numit marsupiu unde are loc continuarea
dezvoltrii embrionului. Membrele sunt prevzute cu cte cinci degete terminate cu gheare
ascuite dirijate, de regul, ctre nainte. Sunt ns i cteva specii arboricole la care degetul
unu al membrului posterior este opozabil. Coada de regul este destul de lung adesea
acoperit cu peri lungi sau acetia pot s lipseasc. La destule specii coada poate fi prehensil.
Orificiul urogenital este separat de cel anal.
Corpul acestor animale este acoperit cu o blan care poate fi mai mult sau mai puin
moale. n regiunea feei sunt prezeni perii senzitivi (vibrize). Glandele mamare sunt grupate
n mamele prevzute cu tetine, sunt aezate de regul n regiunea inguinal protejate de
marsupiu. n centura pelvin oasele formeaz bazinul iar n continuarea oaselor pubiene sunt
articulate oasele marsupiale (care nu au legtur cu marsupiu).
Sistemul genital femel este reprezentat de dou ovare, dou utere i dou vagine (sunt
didelfe). La marsupiale, oul ader pentru puin vreme n peretele uterului prin intermediul
unei placente viteline insuficient ca dezvoltarea embrionului s mearg pn la capt.
Embrionul este nscut i protejat n marsupiu unde ajunge la tetina unei mamele i rmne
astfel fixat zile de-a rndul, laptele fiindu-i pompat n gur de ctre mam. Masculii au
testicolele aezate n cte un scrot, iar penisul este bifid.
Sunt prezente n Australia, n America de Sud, i puine din ele, n partea de sud a
Americii de Nord.
Infraclasa Eutheria cuprinde cele mai superioare mamifere care dau natere unor pui
complet dezvoltai ntruct embrionii ader la peretele uterului prin intermediul unei placente
adevrate i de aceea mai poart numele de placentare (Placentalia). Se mai numesc nc i
monodelfe (Monodelphia) ntruct femelele nu au dect un singur vagin. n schelet nu exist
niciodat oase marsupiale.
Encefalul este mai voluminos iar emisferele cerebrale se leag ntre ele i prin corpul
calos. Suprafaa emisferelor cerebrale (neocortexul) crete mult prin apariia
circumvoluiunilor cerebrale.
Dentiia de lapte este nlocuit de dentiia definitiv a cror numr, form i dispoziie
este divers determinat fiind de specializarea lor pentru un anumit regim de hran.
Clasificarea mamiferelor se face, n linii mari, n funcie de tipul de dentiie (adaptat la fiecare
de regim de hran n parte) sau dup tipul de picior (cu un numt impar sau par de degete) (Ion
i colab, 2003; Feider i colab., 1976; Linzey, 2000).