Gluclisis

La gluclisis o gliclisis (del griego glycos, azcar y lysis, ruptura), es la va metablica encargada de oxidar la
glucosa con la nalidad de obtener energa para la clula.
Consiste en 10 reacciones enzimticas consecutivas que
convierten a la glucosa en dos molculas de piruvato, el
cual es capaz de seguir otras vas metablicas y as continuar entregando energa al organismo.[1]

Hexoquinasa
Mg ++

Piruvato
Piruvato quinasa
Mg ++

ATP

Glucosa

Gucosa-fosfato
isomerasa
ATP
ADP

ADP

Enolasa
Mg++

Fosfoenolpiruvato

Glucosa-6-fosfato
Fructosa-6-fosfato

ADP

2-fosfoglicerato

Clave
Hidrgeno
Carbono

Grupo fosfato

H2 PO4 Fosfato inorgnico

Mg++ Ion magnesio (cofactor)

Fosfoglicerato
mutasa

Fructosa-1,6-bisfosfato

Fosfoglicerato
quinasa
Mg ++

3-fosfoglicerato

ATP

Trifosfato de
adenosina

ADP

Difosfato de
adenosina

Oxgeno

NAD+ Dinucletido de

Reaccin reversible

Triosa-fosfato isomerasa

ADP
+
NADH, H

1,3-bisfosfoglicerato

NAD+
H2 PO4

Dihidroxiacetona-fosfato

fuente de energa para realizar trabajo metablico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones
anablicas; si hay oxgeno, puede oxidarse en la cadena
respiratoria, obtenindose 5 ATP (2.5 por cada NADH);
si no hay oxgeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentacin lctica), o a CO2 y etanol (fermentacin
alcohlica), sin obtencin adicional de energa.

Descubrimiento

Los primeros estudios informales de los procesos glucolticos fueron iniciados en 1860, cuando Louis Pasteur
descubri que los microorganismos son los responsables
de la fermentacin,[2] y en 1897 cuando Eduard Buchner encontr que cierto extracto celular puede causar fermentacin. La siguiente gran contribucin fue de Arthur
Harden y William Young en 1905, quienes determinaron
que para que la fermentacin tenga lugar son necesarias
una fraccin celular de masa molecular elevada y termosensible (enzimas) y una fraccin citoplasmtica de baja
masa molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y
otras coenzimas). Los detalles de la va en s se determinaron en 1940, con un gran avance de Otto Meyerho y
algunos aos despus por Luis Leloir. Las mayores dicultades en determinar lo intrincado de la va fueron la
corta vida y las bajas concentraciones de los intermediarios en las rpidas reacciones glicolticas.

La gluclisis es la forma ms rpida de conseguir energa

para una clula y, en el metabolismo de carbohidratos,
generalmente es la primera va a la cual se recurre. Se
encuentra estructurada en 10 reacciones enzimticas que
permiten la transformacin de una molcula de glucosa a
dos molculas de piruvato mediante un proceso catablico.
La gluclisis es una de las vas ms estudiadas, y generalmente se encuentra dividida en dos fases: la primera,
de gasto de energa y la segunda fase, de obtencin de
energa.
La primera fase consiste en transformar una molcula
de glucosa en dos molculas de gliceraldehdo (una molcula de baja energa) mediante el uso de 2 ATP. Esto
permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtencin energtica.
En la segunda fase, el gliceraldehdo se transforma en
un compuesto de alta energa, cuya hidrlisis genera una
molcula de ATP, y como se generaron 2 molculas de
gliceraldehdo, se obtienen en realidad dos molculas de
ATP. Esta obtencin de energa se logra mediante el acoplamiento de una reaccin fuertemente exergnica despus de una levemente endergnica. Este acoplamiento
ocurre una vez ms en esta fase, generando dos molculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se
obtienen 4 molculas de ATP.

En eucariotas y procariotas, la gluclisis ocurre en el

citosol de la clula. En clulas vegetales, algunas de las
reacciones glucolticas se encuentran tambin en el ciclo
de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia conservacin de esta va incluye los organismos logenticamente ms antiguos, y por esto se considera una
de las vas metablicas ms antiguas.[3]

Hexoquinasa Enzima

Fructosa-bisfosfato aldolasa

Gliceraldehdo-3-fosfato
Gliceraldehdo-fosfato
deshidrogenasa
Mg ++

ATP

Reaccin irreversible
(altamente exergnica)

El tipo de gluclisis ms comn y ms conocida es la

va de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente por
Gustav Embden y Otto Fritz Meyerhof. El trmino pue- Esquema completo de la gluclisis
de incluir vas alternativas, como la ruta de EntnerDoudoro. No obstante, gluclisis se usa con frecuencia
como sinnimo de la va de Embden-Meyerhof. Es la va
inicial del catabolismo (degradacin) de carbohidratos.
nicotinamida y adenina

Fosfofructoquinasa
Mg ++
ATP

H2 O

Visin general

Durante la gluclisis se obtiene un rendimiento neto de

dos molculas de ATP ; el ATP puede ser usado como
1

5 REGULACIN

2.0.1

Reacciones posteriores

4.1 Fase de gasto de energa (ATP)

Luego de que una molcula de glucosa se transforme en 2 Esta primera fase de la gluclisis consiste en transformar
molculas de piruvato, las condiciones del medio en que una molcula de glucosa en dos molculas de gliceraldehdo.
se encuentre determinarn la va metablica a seguir.
En organismos aerbicos, el piruvato seguir oxidndose
por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs,
creando intermediarios como NADH y FADH2 . Estos
intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio
con otros compuestos llamados lanzaderas (en ingls,
shuttles). Los ms conocidos son la lanzadera malatoaspartato y la lanzadera glicerol-3-fosfato. Los intermediarios logran entregar sus equivalentes[4] al interior de
la membrana mitocondrial, y que luego pasarn por la
cadena de transporte de electrones, que los usar para sintetizar ATP.

4.2 Fase de benecio energtico (ATP,

NADH)
Hasta el momento solo se ha consumido energa (ATP),
sin embargo, en la segunda etapa, el gliceraldehdo es
convertido a una molcula de mucha energa, donde nalmente se obtendr el benecio nal de 4 molculas de
ATP.
El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y
potasio. La energa libre es de 31,4 kJ/mol, por lo tanto
la reaccin es favorable e irreversible.

De esta manera, se puede obtener hasta 30 moles de ATP

El rendimiento total de la gluclisis de una sola glucosa
a partir de 1 mol de glucosa como ganancia neta.
(6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehdo-3Sin embargo, cuando las clulas no posean mitocondrias
fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera
(ej: eritrocito) o cuando requieran de grandes cantidades fase, y 2 NADH (que dejarn los electrones Nc en la cade ATP (ej.: el msculo al ejercitarse), el piruvato sufre
dena de transporte de electrones para formar 3 ATP por
fermentacin que permite obtener 2 moles de ATP por cada electrn). Con la molcula de piruvato, mediante un
cada mol de glucosa, por lo que esta va es poco eciente
paso de oxidacin intermedio llamado descarboxilacin
respecto a la fase aerbica de la gluclisis.
oxidativa, mediante el cual el piruvato pasa al interior de
El tipo de fermentacin vara respecto al tipo de orga- la mitocondria, perdiendo CO2 y un electrn que oxida
nismos: en levaduras, se produce fermentacin alcoh- el NAD+ , que pasa a ser NADH ms H+ y ganando un
lica, produciendo etanol y CO2 como productos nales, CoA-SH (coenzima A), formndose en acetil-CoA gramientras que en msculo, eritrocitos y algunos microor- cias a la enzima piruvato deshidrogenasa, se puede entrar
ganismos se produce fermentacin lctica, que da como al ciclo de Krebs (que, junto con la cadena de transporte
resultado cido lctico o lactato.
de electrones, se denomina respiracin).

Funciones

Las funciones de la gluclisis son:

5 Regulacin
5.1 El efecto Pasteur

El efecto Pasteur es la visualizacin del poder que posee el O2 en la fermentacin mediada por levadura, que
fue descubierto por Luis Pasteur al observar la relacin
entre la tasa de fermentacin y la existencia de aire. El
determin que estas tenan una relacin inversa, y adems observ que en condiciones aerbicas, las clulas de
La generacin de piruvato que pasar al ciclo de levadura aumentaban y la fermentacin disminua.
Krebs, como parte de la respiracin aerbica.
De esta manera, el efecto Pasteur fue una de las primeras
La generacin de molculas de alta energa (ATP y
NADH) como fuente de energa celular en procesos de respiracin aerbica (presencia de oxgeno) y
fermentacin (ausencia de oxgeno).

observaciones que alguien realiz al proceso de la gluc La produccin de intermediarios de 6 y 3 carbonos lisis de manera indirecta, pero observando que el metaboque pueden ser utilizados en otros procesos celula- lismo primario de glucosa se poda realizar con presencia
res.
o ausencia de oxgeno, y que en este ltimo ocurre la fermentacin alcohlica.

Etapas de la gluclisis

5.2 Regulacin del sustrato

La gluclisis se divide en dos partes principales y diez La membrana plasmtica de las clulas es impermeable
reacciones enzimticas, que se describen a continuacin. a la glucosa. Para llevarla dentro de ella utiliza transpor-

5.4

Regulacin hormonal

tadores especiales llamados GLUT, de los cuales hay diferentes tipos y algunos especializados para cada clula.

5.3

Regulacin de la actividad enzimtica

Puntos de regulacin enzimatica
en la Glucolisis
Glucosa
Hexoquinasa
Glucosa-6-fosfato

AMP
Fructosa-2,6-bifosfato
ADP

Fructosa-6-fosfato
Fosfofructoquinasa-1

ATP

Fructosa-1,6-bifosfato

Citrato

Fructosa-2,6-bifosfato
Fosfoenolpiruvato
Piruvato quinasa

La lgica de la inhibicin y activacin son las

siguientes:
ATP: inhibe esta enzima pues si hay una
alta concentracin de ATP entonces la
clula no necesita generar ms.
Citrato: Si la concentracin de citrato es
alta el Ciclo de Krebs va ms despacio de
lo que el sustrato (acetil-CoA) llega para
degradarse, y la concentracin de glucosa ser ms alta. En el Ciclo de Krebs se
produce mucho NADH y FADH2, para
que funcionen se han de reoxidar en la
cadena de transporte electrnico creando
gradiente de protones, si el gradiente no
se gasta los coenzimas no se reoxidan y
el Ciclo de Krebs se para.
AMP, ADP: la alta concentracin de estas molculas implica que hay una carencia de ATP, por lo que es necesario realizar gluclisis, para generar piruvato y
energa.

Activa
Inhibe

Piruvato

ATP
Acetil-CoA

Regulacin glucolisis

La piruvatoquinasa se regula distintamente segn

el tejido en el que trabaje, pero en hgado se inhibe
en presencia de ATP y Acetil Coenzima-A (AcetilCoA), y se activa gracias de nuevo ante la F-1,6-BP
y la concentracin de fosfoenolpiruvato.

La gluclisis se regula enzimticamente en los tres puntos

irreversibles de esta ruta, esto es, en la primera reaccin
(G G-6P), por medio de la hexoquinasa; en la terce- 5.4 Regulacin hormonal
ra reaccin (F-6P F-1,6-BP) por medio de la PFK1
y en el ltimo paso (PEP Piruvato) por la piruvato Al aumentar la glucosa en la sangre, despus de una coquinasa.
mida, las clulas beta del pncreas estimulan la produccin de insulina, y esta a su vez aumenta la actividad de
la glucocinasa en los hepatocitos.
La hexoquinasa es un punto de regulacin poco importante, ya que se inhibe cuando hay mucho G-6P Las concentraciones altas de glucagon y las bajas de insuen msculo. Es un punto poco importante ya que el lina disminuyen la concentracin intracelular de fructosa1,6-bisfosfato. Esto trae por consecuencia la disminucin
G-6P se utiliza para otras vas.
de la gluclisis y el aumento de la gluconeogensis.
La fosfofructoquinasa-1 es la enzima principal de
la regulacin de la gluclisis, acta como una llave
de agua, si est activa cataliza muchas reacciones y
se obtiene ms fructosa-1,6-bisfosfato, lo que permitir a las enzimas siguientes transformar mucho
piruvato. Si est inhibida, se obtienen bajas concentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco
piruvato. Esta enzima es controlada por regulacin
alostrica: por un lado se activa por concentraciones
elevadas de ADP y AMP, inhibindose en abundancia de ATP y citrato, y por otro se activa en presencia de un regulador generado por la PFK2 que es
la fructosa-2,6-bisfosfato (F-2,6-BP), que no es un
metabolito ni de la gluclisis ni de la gluconeognesis, sino un regulador de ambas vas que reeja el
nivel de glucagn en sangre.

6 Produccin de glucosa
La gluconeognesis es la ruta anablica por la que tiene
lugar la sntesis de nueva glucosa a partir de precursores
no glucosdicos (lactato, piruvato, glicerol y algunos aminocidos). Se lleva a cabo principalmente en el hgado, y
en menor medida en la corteza renal. Es estmulada por
la hormona glucagn, secretada por las clulas (alfa) de
los islotes de Langerhans del pncreas y es inhibida por su
contrarreguladora, la hormona insulina, secretada por las
clulas (beta) de los islotes de Langerhans del pncreas,
que estmula la ruta catablica llamada glucogenlisis para degradar el glucgeno almacenado y transformarlo en
glucosa y as aumentar la glucemia (azcar en sangre).

10 ENLACES EXTERNOS

Desde el punto de vista enzimtico, producir glucosiliosas desde lacticosnidas cuesta ms de lo que produjo su
degradacin fosfrica. La ecuacin extrafundamental es:

9 Vase tambin
Metabolismo
Ciclo de Krebs

Gluclisis en plantas

Las plantas tienen la capacidad de realizar la fotosntesis,

y entre los subproductos de este proceso est la glucosa.
Esta es usada por las plantas, entre muchas cosas, como
fuente de energa en el proceso de respiracin, el cual a
diferencia de la fotosntesis es ejecutado independientemente de la luz. Al respirar las plantas absorben dixido
de carbono del aire y expulsan oxgeno y vapor de agua.
El intercambio de sustancias lo realizan las estomas; aberturas que actan como compuertas en las plantas que adems tienen la caracterstica de cerrarse ante un descenso
excesivo del vapor atmosfrico.[9]

Referencias

[1] David Nelson & Michael Cox (2004). Glycolysis,

Gluconeogenesis and the Pentose Phosphate Pathway.
Lehninghers Principles of Biochemistry. W.H.Freeman.
0716743396.
[2] Papers de Pasteur
[3] Romano AH & Conway T. Evolution of carbohydrate metabolic pathways. Res Microbiol. 147(6-7):448-55 (1996)
PMID 9084754
[4] No se usan los intermediarios generados, sino que por medio de las lanzaderas se vuelven a crear dentro de la mitocondria. Por esto se les llama sus equivalentes. Para una
visin qumica, visitar equivalentes
[5] Meyerhof, O. Ueber die enzymatische Milchsurebildung im Muskelextrakt; die Milch-surebildung
aus den grfhigen Hexosen. Biochem Z. 183:176 (1927)
[6] Colowick, S. y Kalckar H.. The role of myokinase in transphosphorylations; the enzymatic phosphorylation of hexoses by adenyl pyrophosphate. J. Biol. Chem. 148: 117
(1943).
[7] Valores tomados de Lehninghers Principles of Biochemistry (ISBN 0-7167-4339-6) y del Volumen 3 de Biochemistry por J. Stenesh (ISBN 0-306-45733-4)
[8] Irwin A. Rose (2006). Mechanism of the AldoseKetose Isomerase Reactions. Advances in Enzymology - and Related Areas of Molecular Biology, Volume 43. Wiley Interscience. ISBN 0471591788. - doi
10.1002/9780470122884.ch6
[9] Funciones de las plantas. Consultado el 30 de agosto de
2011.

Fermentacin
Fosforilacin oxidativa
Va metablica

10 Enlaces externos
soko.com.ar: Explicacin ms extensa
www2.ufp.pt: A lgica qumica da Gliclise (Portugus)
www.pdb.org: The Glycolytic Enzymes, informacin
en Protein Data Bank (en ingls)
Explicacin del proceso de gluclisis (Youtube)

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11.1

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

Texto

Gluclisis Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Gluc%C3%B3lisis?oldid=93037229 Colaboradores: Youssefsan, Joseaperez, 4lex, Pabloes, Interwiki, Rosarino, Triku, Sms, Cookie, Opinador, Tano4595, Dianai, Renabot, LeonardoRob0t, Xuankar, Airunp, Natrix, Taichi,
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11.2

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11.3

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