INTRODUCCIN
1078
Los retrovirus poseen todos u n a transcriptasa reverse (reverse transcriptasa, de
donde el trmino de retrovirus) responsable de la sntesis de u n a copia de A D N a
partir del A R N viral.
El A D N as formado (provirus), puede conservarse en el ncleo de ciertas clulas
del hospedador de estos virus y esta propiedad original es la causa de las caractersticas
particulares de las diferentes infecciones debidas a los retrovirus. Se trata de infecciones
persistentes, que se prolongan d u r a n t e t o d a la vida del organismo hospedador y
corresponden a la presencia de la informacin de origen viral integrada en las clulas
del hospedador. Bajo esta forma integrada, el agente patgeno est al abrigo de las
defensas inmunitarias de su hospedador. Salvo casos particulares, los retrovirus se
presentan en los organismos infectados bajo la forma proviral mucho ms que bajo
la forma de viriones completos, circulantes en los lquidos del organismo. P o r esta
razn, la transmisin se produce habitualmente por la transferencia de sangre o de
secreciones que contengan las clulas infectadas y se ve favorecida por todas las
actividades que permitan la inoculacin de cantidades, incluso mnimas, de sangre
o de otras suspensiones de clulas: t o m a s de sangre o inyecciones en serie, ciruga
menor, picaduras de a r t r p o d o s , absorcin de calostro, etc.
CUADRO I
Retrovirus
agentes de enfermedades
(18)
Subfamilia
Hospedador
Virus
Oncovirinae
Pjaros
Bovinos
Cerdos
Gatos
Lentivirinae
Ovinos
Cabras
Caballos
Bovinos
Gatos
Spumavirinae
Bovinos
Gatos
Virus maedi-visna
(Maedi-visna virus)
Virus de artritis/encefalitis caprina
(Caprine arthritis/encephalitis virus)
Virus de la anemia infecciosa de los quidos
(Equine infectious anemia virus)
Virus de la inmunodeficiencia bovina
(Bovine immunodeficiency virus)
Virus de la inmunodeficiencia felina
(Feline immunodeficiency virus)
Virus espumoso bovino
(Bovine foamy virus)
Virus espumoso felino
(Feline foamy virus)
1079
Los casos particulares corresponden, especialmente, a los mecanismos que
permiten a los viriones m a d u r o s escapar a las defensas del organismo, c o m o la
desviacin antignica registrada, en particular, con el virus de la anemia infecciosa
de los quidos.
Este carcter de infeccin persistente confiere a los retrovirus (lo mismo que a
los herpesvirus) u n a seguridad de estabilidad y de perennidad de la infeccin de los
rebaos. La ausencia de curacin espontnea de estas infecciones y la persistencia
del peligro de transmisin a los organismos sanos, imponen unas estrategias de lucha
a d a p t a d a s , cuyos principios son actualmente bien conocidos, pero cuya puesta en
prctica se muestra, en ciertos casos, de u n costo prohibitivo.
El objetivo de las lneas que siguen es el de presentar lo esencial de los
conocimientos actuales sobre estas tres retrovirosis, desde u n a ptica de lucha contra
estas enfermedades. Las nociones que se presentan provienen de la bibliografa y se
h a n beneficiado de la fuente de informaciones que h a n p r o p o r c i o n a d o a la O I E los
pases cuya lista figura en el C u a d r o II.
CUADRO II
a la OIE
Africa
Argelia, Botswana, Congo, Egipto, Etiopa, Lesoto, Madagascar, Senegal, Sudfrica,
Zambia
Amrica
Canad, Chile, Estados Unidos, Hait
Asia
Indonesia, Japn, Jordania, Myanmar, Oman, Sri Lanka, Taiwan R.O.C.
Europa
Alemania (Rep. Fed. de), Checoslovaquia, Chipre, Dinamarca, Francia, Irlanda,
Italia, Luxemburgo, Noruega, Pases Bajos, Reino Unido, Suecia, Suiza, Turqua,
Yugoslavia
Oceania
Australia
1080
Reinando en forma enzotica en los rebaos bovinos, se desarrolla:
- b i e n sea bajo la forma de u n a infeccin inaparente, a veces a c o m p a a d a de
u n a modificacin del h e m o g r a m a (linfocitosis persistente),
- o bien como una forma tumoral, encontrada principalmente entre los bovinos
adultos (de media de 5 a 8 aos) y que se define en este caso como u n a afeccin
neoplsica maligna de la lnea linfoide, evolucionando en la mayora de los casos
bajo la forma de u n linfosarcoma multicntrico.
La LBE debe distinguirse de otras dos afecciones leucsicas que afectan
severamente de forma espordica los bovinos y cuya etiologa es desconocida:
- la leucosis juvenil (bien sea en la forma tmica, o bien en la forma multicntrica),
- la leucosis cutnea del adulto.
L a distincin entre estos diferentes casos se reagrupa en el C u a d r o III.
CUADRO III
Las diferentes
Formas lesionales
leucosis bovinas
(18)
Epidemiologa
Multicntrica
Virus de la LBE
-
Juvenil
Tmica
Espordica
Cutnea
Adulta
Multicntrica
Enzo tica
1081
Algunos pases han logrado u n a tasa de infeccin prcticamente nula en sus
ganaderas, mientras que otros, por lo contrario, mantienen u n a tasa de infeccin
de sus ganados superior al 5 0 % .
Las exigencias sanitarias establecidas p a r a la importacin de los bovinos por los
pases que haban dedicado importantes esfuerzos a la erradicacin de la L B E , h a n
llevado a todos los pases implicados por los cambios internacionales de bovinos a
interesarse por la situacin epidemiolgica de LBE y a adoptar u n a poltica de lucha
teniendo en cuenta sus objetivos y los apremios econmicos.
VIROLOGA
FIG.
Las protenas estructurales del virus comprenden las protenas internas ( p l 5 , p24,
p l 2 , p l 4 ) y las glucoprotenas de envoltura (gp30 y la glucoprotena mayor gp51).
Diferentes epitopos de la gp51 se h a n identificado con la aplicacin prctica de
desarrollar las pruebas de competicin E L I S A (62), que permiten revelar la presencia
de anticuerpos anti gp51 en los bovinos infectados.
Inicialmente, la replicacin del virus se ha obtenido mediante el cultivo en linfocitos
de bovinos infectados espontneamente y en estado de linfocitosis persistente (50).
1082
U n a produccin viral, sin efecto citopatgeno, puede obtenerse bien sea en lnea
continua de linfocitos, o bien por co-cultivo de linfocitos infectados con las clulas
efectrices (clulas de murcilago, clulas esplnicas de embrin de bovino, clulas
renales de fetos de cordero o FLK: Fetal L a m b Kidney).
L a infeccin por el virus de la LBE entraa la aparicin de anticuerpos
neutralizantes; estos n o tienen, n o obstante, ningn efecto protector contra el
desarrollo de u n linfosarcoma. Los anticuerpos anti gp51 inyectados a u n cordero
permiten protegerle frente a u n a p r u e b a virulenta (44).
H a s t a el m o m e n t o presente, los estudios destinados a la puesta a p u n t o de u n a
vacuna contra la LBE n o h a n sido decisivos (concentracin de antgeno gp51 y
adsorcin sobre adyuvante, recombinacin con el virus de la vacuna, introduccin
en los complejos inmunoestimulantes I S C O M , etc.) (55, 68) pero parece que pueden
tenerse esperanzas (6).
PATOGENIA
L a linfocitosis persistente
La frmula sangunea de un bovino afectado est perturbada por u n a u m e n t o
persistente de los linfocitos. La linfocitosis persistente aparece raramente antes de
la edad de los 2 aos. Segn los rebaos, alcanza del 10 al 9 0 % de los animales
infectados.
Lo ms frecuentemente persiste varios aos, hasta la muerte del animal. A veces,
esta linfocitosis precede a la aparicin de los tumores, siendo entonces la duracin
de la evolucin variable, entre algunas semanas a algunos aos. Puede tambin
desaparecer antes de la aparicin de los tumores.
1083
L a linfocitosis persistente corresponde a u n a proliferacin policlonal de linfocitos
B, caracterizada por u n a presencia simultnea de numerosos clones linfocitarios
distinguibles por las zonas diferentes de integracin de los provirus en los cromosomas.
N o se t r a t a por t a n t o de clulas tumorales, ya que su capacidad de ser multiplicadas
in vitro es diferente de la de las clulas transformadas (6). De m a n e r a inversa, las
clulas tumorales derivan lo ms corrientemente de u n solo clon celular, a u n q u e , en
funcin de los tumores, las zonas de integracin cromosmica del provirus aparezcan
diferentes (34). Finalmente, las clulas tumorales, a u n q u e integren el A D N proviral
en sus c r o m o s o m a s , n o sintetizan (o lo hacen m u y poco) las protenas virales (6).
El incremento de los linfocitos afecta tambin a los linfocitos T (96). E n los casos
de linfocitosis persistente, la tasa de anticuerpos a u m e n t a al mismo tiempo que el
nmero de leucocitos.
El linfosarcoma
Es sta la nica forma clnicamente visible y se caracteriza por la aparicin de
tumores, asociada a u n a linfocitosis persistente y a u n a respuesta serolgica positiva.
El linfosarcoma aparece en general en los animales entre S y 8 aos. N o se
desarrolla ms que sobre u n escaso porcentaje de los bovinos infectados, o sea, cada
a o , el 0,5 al 1 % de los animales infectados. L a evolucin se hace rpidamente hacia
la muerte.
L a respuesta inmunitaria frente al virus leucemgeno bovino n o ejerce ningn
efecto protector frente al desarrollo tumoral. E n u n animal infectado, las tasas de
anticuerpos son generalmente ms elevadas cuando se desarrolla u n linfosarcoma que
en el caso de solamente u n a leucositosis persistente.
Los animales afectados de linfosarcoma n o presentan u n a inmunosupresin. As
mismo, t a m p o c o se h a observado inmunosupresin en los animales infectados en el
curso de su vida fetal (81).
EPIDEMIOLOGA
Epidemiologa descriptiva
L a infeccin por el virus de la LBE h a sido sealada en la mayor parte de los
pases que lo h a n investigado y donde ella se presenta de forma enzotica en ciertos
rebaos o regiones.
La situacin actual es m u y variable en funcin de los pases (Cuadro IV). E n el
seno de u n mismo pas, las tasas de infeccin de los rebaos pueden ser muy diferentes
de una regin a otra. E n los diferentes pases, la difusin de la infeccin est en relacin
con la importacin de reproductores.
E n las ganaderas infectadas, las tasas de infeccin de los animales son m u y
variables, desde algunos individuos, al 30-50%, o incluso m s .
E n los pases templados, las conversiones serolgicas de los animales son ms
numerosas al final del verano (47). Los casos tumorales aparecen en cualquier
m o m e n t o del a o .
1084
CUADRO I V
Epidemiologa
Africa
Argelia
Direccin de los
Servicios veterinarios
Casos espordicos en el
este del pas, esencialmente
sobre ganado importado
Enfermedad de declaracin
obligatoria.
Control serolgico a la
importacin
Botswana
Departamento de los
Servicos Veterinarios
(M.G. Mosienyane)
Congo
Direccin de Produccin
Animal
(J. Bansimba Maringa)
Egipto
Organizacin General de
los Servicios Veterinarios
(A.A. Moussa)
Etiopa
Departamento de Servicios
Veterinarios
(Z. Dagnachew)
Lesoto
Departamento de Salud
animal
(O.L. Letuka)
Madagascar
Direccin de Cra
(V.R. Ranatvoson)
Sudafrica
Directorate of Animal
Health
(D.W. Verwoerd)
Zambia
Departamento de Servicios
Veterinarios y de Control
Tsetse
(K.L. Samui)
Amrica
Canad
Direccin General,
Produccin e inspeccin
de los alimentos
(N.G. Willis)
Enfermedad no identificada
por aislamiento de virus
Enfermedad no sealada
No sealada
No sealada
Ausencia
Enfermedad no sealada
Enfermedad enzotica. Tasa
de infeccin de los animales
pudiendo alcanzar el 90% en
los rebaos lecheros; incidencia
ms baja en las razas de carne
Ausencia
No es enfermedad de declaracin
obligatoria. Se considera que
para la exportacin una
serologia negativa individual
es una garanta suficiente sin
que sea necesario que el
rebao de origen est indemne
de LBE
1085
C U A D R O I V (cont.)
Pas
Epidemiologa
Chile
Divisin Proteccin
pecuaria
(J. Benavides Muoz)
Asia
Indonesia
Director General de
Servicios de Cra
(Soehadji)
Myanmar
Cra de ganado y
departamento veterinario
(Than Tint)
Oman
Departamento de Salud
Animal
(Sultn Ahmed Al Sultn)
Sri Lanka
Oficina del Ministerio
de Estado para el
desarrollo ganadero y
produccin lechera
(S.B. Dhanapala)
Taiwn R.O.C.
Consejo de Agricultura
(R.C.T. Lee)
Europa
Alemania (Rep. Fed. de)
Escuela Veterinaria
de Hannver
(U. Truyen, L. Haas y
O.R. Kaaden)
Checoslovaquia
Administracin Estatal
Veterinaria
(J. Krecek)
Dinamarca
(P. Have y
R. Hoff-J0rgensen)
Irlanda
Departamento de
Agricultura y
Alimentacin
(R.G. Cullen)
Enfermedad no sealada
Enfermedad no sealada
Aumento de la prevalencia.
Introduccin del virus por
los animales importados
Linfocitosis persistente en
el 50% de los animales
infectados. Tumor en
0,1 al 10% de los animales
infectados.
En 1979: 13 900 focos
En 1989:
63 focos
Tasa de infeccin media de
los animales: 1,13%
Desde enero de 1988 a
octubre de 1989, se han
identificado tres rebaos
infectados, mediante la prueba
ELISA sobre sueros
individuales (719 490 sueros)
Introduccin de la
infeccin por un lote de
80 bovinos importados de
Canad en 1974. Deteccin
de todos los animales infectados
en los rebaos correspondientes
y sacrificio. Desde 1979,
ausencia de respuesta positiva
Enfermedad de declaracin
obligatoria. Eliminacin
de los animales con
serologia positiva.
La RFA est casi indemne de
LBE
Programa de lucha intensiva
en trance de aplicacin
1086
C U A D R O I V (cont.)
Pas
Luxemburgo
Administracin de los
Servicios Veterinarios
(J. Kremer)
Suecia
Instituto Nacional
Veterinario
(A. Eng val y
M. Wierup)
Suiza
Laboratorio del Servicio
Cantonal Veterinario
(A.F. Gachet-Piguet)
Turqua
Director General de
Produccin y control
(E. Istanbulluoglu)
Oceania
Australia
Departamento de
Agricultura
(T.M. Ellis)
Epidemiologa
No parece existir
Enfermedad de declaracin
obligatoria
Programa de lucha a
base del voluntariado
Escasa prevalencia
serolgica: 3 respuestas
positivas sobre 11 398
ELISA en leche de mezcla
Casos espordicos
Enfermedad de declaracin
obligatoria en todos
los Estados. Programa oficial
de lucha solamente en el
Estado de Queensland
Epidemiologa analtica
Fuentes de virus
La fuente de virus casi exclusiva est representada por los bovinos infectados.
El virus leucemgeno bovino est presente en los linfocitos de los animales infectados;
de aqu que toda materia extrada de un bovino infectado y que contenga los linfocitos,
puede ser virulenta.
a) La
sangre
1087
b) El calostro y la leche
El virus h a sido puesto en evidencia en la leche y en el calostro de vacas infectadas
(33, 54). Faltan datos sobre el carcter perenne o n o de esta excrecin durante la
lactacin as como sobre su nivel. El estudio cintico de la aparicin del virus h a
m o s t r a d o que se efecta de forma concomitante en la leche y en la sangre, es decir,
en los quince das que siguen la inoculacin (89).
c) El
esperma
excreciones
- Orina y heces
La investigacin del virus por la inoculacin al cordero se h a m o s t r a d o siempre
negativa (52, 64).
- Saliva
Su virulencia se h a demostrado en 5 bovinos de 17 infectados (61).
- Secreciones nasales y brnquicas
El virus h a sido aislado de la fraccin celular del lquido de lavado brnquico
a partir de 6 bovinos infectados de entre 9 (72). E n dos casos de seis, las secreciones
nasales se h a n revelado virulentas (fraccin celular nicamente). Estos resultados n o
son sorprendentes a priori por razn del flujo linfocitario permanente que existe entre
la circulacin general y el p u l m n p r o f u n d o . Q u e d a n o obstante posible que u n a
contaminacin accidental por los elementos sanguneos haya podido falsear la
experiencia.
E n resumen, la presencia de los linfocitos en una secrecin o excrecin condiciona
su virulencia. U n a extravasacin sangunea o u n a lesin inflamatoria local pueden
engendrar o aumentar la virulencia de u n a materia normalmente poco o n a d a
virulenta.
Esta explicacin se deduce de ciertos resultados contradictorios a propsito del
poder infeccioso del esperma, de la saliva o de las orinas de bovinos infectados. P o r
otra parte, parece lgico pensar que las mamitis pueden contribuir a aumentar la
carga viral de la leche de las vacas infectadas.
Es necesario recordar que, en las condiciones habituales, la sangre sobre t o d o
y la leche, siguen siendo las materias virulentas ms importantes.
Receptividad
Se debe distinguir la receptividad a la infeccin y la de la expresin de u n a
linfocitosis persistente o de la forma t u m o r a l .
- L a receptividad intrnseca de los animales a la infeccin es sin d u d a m u y
parecida. Diferentes factores pueden jugar u n papel:
1088
La presencia de anticuerpos calostrales juega u n papel protector en los terneros
procedentes de vacas infectadas (93, 36).
Las condiciones de cra pueden tener u n papel determinante al facilitar o n o la
transmisin en funcin de las precauciones t o m a d a s en ciertas circunstancias:
descornado, ciruga menor, tomas de sangre en serie, etc. Las ocasiones de contacto
estrecho entre animales intervienen sin duda igualmente para favorecer la transmisin
(Lassauzet, comunicacin personal, 1989). Este factor podra ser en principio la causa
de la diferencia sistemticamente sealada entre la tasa de infeccin de los rebaos
lecheros claramente superior a la de la infeccin de los rebaos lactantes (en el
m o m e n t o actual, especialmente en Australia, en C a n a d , los Estados Unidos, en
Sudfrica, etc.) (vase los informes de estos pases).
Las condiciones climticas pueden favorecer la transmisin cuando son favorables
a la multiplicacin de los insectos.
- Los casos familiares de linfocitosis persistente son actualmente bien conocidos.
E n ciertos rebaos, la infeccin, t a n t o como la enfermedad clnicamente expresada,
tiene u n a incidencia particularmente importante.
Es verosmil que la capacidad de desarrollar u n a linfocitosis persistente, incluso
u n linfosarcoma, depende de factores genticos. E n esta hiptesis, su naturaleza y
sus mecanismos de accin n o son conocidos (38).
Transmisin
a) Transmisin
directa
- Va oral
La transmisin por va oral h a sido estudiada sobre t o d o en el marco de u n a
infeccin del ternero por el calostro o la leche. H a sido demostrada en condiciones
experimentales (92, 93).
P e r o el papel de la leche y del calostro, a pesar de su carcter potencialmente
virulento, parece limitado en condiciones naturales (va oral) en relacin a los factores
de contacto (20).
Dos hiptesis han sido evocadas p a r a explicarlo: la primera hace jugar u n papel
protector a los anticuerpos de origen calostral absorbidos por el ternero; la segunda
contempla la impermeabilidad de la mucosa intestinal a los linfocitos infectados por
el VLB despus de las 24 a 36 horas primeras de la vida del ternero. Estos dos factores
pueden evidentemente jugar de forma concomitante. La primera hiptesis h a sido
confirmada, especialmente por Van der Maaten y col. en 1981 (93) y Lassauzet y
col. en 1989 (36).
- Via respiratoria
La instilacin de u n aerosol virulento por va intranasal permite reproducir la
infeccin (91). P o r otra parte, la inoculacin intratraqueal de 5.10 linfocitos
infectados ha provocado en cuatro casos sobre cuatro la infeccin de los bovinos (71).
6
1089
- V a venrea
Los resultados de las experiencias son contradictorios segn que el i n c u l o
depositado en el tractus genital de las vacas fuese: los linfocitos aislados de u n bovino
infectado (4 vacas de cada 6 se infectan) (51), o u n a mezcla de esperma bovino y
de linfocitos infectados (1 vaca de cada 4 se infecta) (71).
Parece pues existir u n agente espermtico inactivante del virus que explicara las
dificultades de aislamiento del virus en el esperma de los bovinos infectados.
El papel de la va venrea parece pues menor. P o r otra parte, ninguna publicacin
manifiesta actualmente casos p r o b a d o s de transmisin venrea de la LBE en
condiciones naturales.
- T r a n s m i s i n in tero
La transmisin del virus de la madre al feto n o plantea actualmente ninguna duda.
Slo las tasas de infeccin in tero en el seno de u n a ganadera infectada varan segn
los autores. L a metodologa de la encuesta consiste en efectuar u n a serologia sobre
los terneros recin nacidos antes de la t o m a del calostro (31). La investigacin del
virus en los linfocitos del recin nacido es u n m t o d o ms seguro.
Las tasas de transmisin in tero recogidas en la bibliografa varan de u n mximo
de u n 14 a 2 5 % de las hembras infectadas en u n rebao conocido p o r su gran
receptividad al virus, hasta 3 a 6% de las hembras infectadas en los rebaos
representativos de la media del censo bovino (8). Esta transmisin sobrevendra p o r
la va transplacentaria d u r a n t e los 6 ltimos meses de la vida intrauterina.
Este m o d o de transmisin, sin ser despreciable, n o representa pues ms que u n
aspecto sin d u d a menor, salvo casos excepcionales, de la difusin del virus en el seno
de un r e b a o .
La transmisibilidad de la infeccin por los gametos del huevo, es decir in ovo,
h a sido regularmente invalidada. E n u n estudio de transferencia de 21 embriones de
6 a 7 das, obtenidos de 8 vacas infectadas, ningn ternero estaba infectado (58).
La observacin de casos familiares debe estar pues m u c h o ms relacionada con la
influencia de los factores genticos y el contagio precoz.
b) Transmisin
indirecta
1090
Foil y col. (23) h a n transmitido la infeccin a los corderos y a las cabras a partir
de una vaca afectada de linfocitosis persistente por interrupcin de la comida sangunea
de Tabanus fuscicostatus; la picadura de 50 a 100 tbanos ha transmitido la infeccin
mientras que la de 10 o 25 tbanos no lo ha permitido. Oshima y col. (56) han obtenido
resultados semejantes.
Ms recientemente (24), estos mismos autores han obtenido la transmisin despus
de la picadura de 10 a 20 t b a n o s . U n volumen de 0,1 ml de sangre de u n a vaca en
estado de linfocitosis permanente fue suficiente p a r a transmitir la infeccin. U n a
cantidad del orden de 1 500 linfocitos h a permitido la transmisin.
Finalmente, ms que por simples transportadores mecnicos, las garrapatas pueden
jugar el papel de vectores en la transmisin de la LBE gracias a u n a transmisin
transtadial (32).
En resumen, el papel vectorial de los artrpodos en la transmisin de la LBE y
especialmente el de los tabnidos se manifiesta cada vez ms claramente (47).
- Transmisin iatrgena
La posibilidad de transmisin de linfocitos infectados de bovino a bovino en
ocasin de las tomas de muestras o de inyecciones mltiples con una misma aguja
h a sido sospechada desde hace tiempo (95). De esta manera, una cantidad de sangre
residual en la luz de la aguja es suficiente para reproducir la infeccin (29). Ciertas
prcticas veterinarias con intenciones profilcticas, el empleo de jeringas, de agujas
(70), e incluso a veces de instrumentos quirrgicos, de un animal infectado a otro,
pueden ser culpadas, incluso a u n q u e algunos ensayos no hayan permitido demostrar
la transmisin del virus (94).
El papel del tatuaje ha sido claramente puesto en evidencia (59, 42, 37).
E n resumen, se puede concluir, como indicaban Burridge y T h u r m o n d en 1981
(8) que:
- A l r e d e d o r del 5 % de terneros nacidos de madre infectada, se infectan in
tero.
- La transmisin del virus por ingestin de calostro o de leche parece limitada.
- La gran mayora de los bovinos se infectan por contacto con los animales ya
infectados, segn modalidades diferentes: promiscuidad, insectos picadores,
intervenciones del veterinario sin precauciones, etc.
DIAGNSTICO Y DETECCIN
1091
Bases
Despus de la infeccin, el plazo de seroconversin vara en u n a media de 2 a
8 semanas (53) pero puede a veces sobrepasar los 3 meses (20). Los anticuerpos sricos
persisten durante t o d a la vida econmica de los animales, pero su ttulo sufre
fluctuaciones en particular al final de la gestacin o al comienzo de la lactacin o
bien puede bajar de forma importante hasta pasar p o r debajo del nivel mnimo de
deteccin (49, 5).
P o r otra parte, de m a n e r a excepcional, parece que algunos bovinos nacidos de
madres infectadas, mantenidos en estricto aislamiento, pueden n o dar u n a respuesta
positiva ms que despus de varios meses, e incluso 3 aos despus de la desaparicin
de los anticuerpos de origen materno (83). Estos hechos, que son rarsimos, n o deben
pues hacer dudar de la nocin de base que consiste en considerar que el plazo mximo
de aparicin de u n a tasa detectable de anticuerpos es del orden de 3 meses.
E n el ternero nacido de m a d r e infectada, la desaparicin de los anticuerpos de
origen m a t e r n o , no es efectiva ms que despus de 3 a 7 meses (2, 9, 2 1 , 84, 58).
Tcnicas
Actualmente las dos tcnicas mayores de diagnstico y de la deteccin serolgica
de la LBE son la inmunodifusin en gelosa I D G y la prueba E L I S A .
La inmunodifusin
en gelosa
ELISA
1092
Esta exigencia est basada en u n razonamiento que admite que en trminos medios
el ttulo en anticuerpos de la LBE es 25 veces ms dbil en la leche que en el suero
de la misma vaca [10 veces ms bajo p a r a Florent y col. (22); 27 veces ms bajo p a r a
Mammerickx y col. (46); 26 veces ms dbil, informe de Dinamarca a la O I E , 1989].
Se trata por supuesto de u n a media ya que los diferentes estudios (87, 14) h a n
demostrado perfectamente las fluctuaciones de los ttulos de anticuerpos de la LBE
durante la lactacin.
P a r a u n a leche individual, la p r u e b a E L I S A debe pues revelar al mnimo la
cantidad de anticuerpos contenidos en el suero E 4 diluido al 1/250 (dilucin 25 veces
ms fuerte que el 1/10).
P a r a las leches de mezcla, el nivel de detectabilidad exigible es el mismo, lo que
implica tener en cuenta el n m e r o de vacas de las que proviene la mezcla de leches
o recurrir a u n a tcnica de concentracin del lactosuero. P a r a Forschner y col. (25),
u n pocilio E L I S A comercializado permite desde ahora obtener u n a respuesta positiva
sobre u n a leche de mezcla de 100 vacas, de las que slo u n a est infectada.
Las ventajas de la prueba E L I S A residen en su rapidez de ejecucin referida a u n
nmero elevado de muestras que se pueden estudiar en una sesin, su lectura objetiva
y sus posibilidades de automatizacin. U n control sistemtico de los lotes de cada
productor permite obtener u n a sensibilidad y una especificidad satisfactorias (17) y,
en estas condiciones, la prueba ELISA se muestra como un sistema econmico y eficaz
p a r a la deteccin sistemtica de la infeccin de los rebaos lecheros, as como para
el control de rutina del estado satisfactorio de los rebaos sanos o saneados (15, 16).
La
interpretacin
PROFILAXIS SANITARIA
Siendo la LBE una enfermedad infecciosa provocada por un virus que se transmite,
de manera esencial, por contacto entre un animal infectado y un animal sano, es posible
combatir la extensin de esta enfermedad mediante medidas estrictamente sanitarias.
1093
CUADRO V
Interpretacin
de los resultados
serolgicos
de diagnstico individual de la LBE
Resultado
serolgico
Bovino
Ultimo contacto
con un animal
infectado
+
< 7 meses
< 3 meses
> 3 meses
Repetir un examen ms de
3 meses despus del ltimo
contacto con un animal
infectado
Animal sano
Animal infectado
< 3 meses
> 7 meses
Interpretacin
> 3 meses
Repetir un examen ms de 3
meses despus del ltimo
contacto con un animal
infectado
Animal sano
de un rebao
a) Introduccin
sano
de animales en el rebao
1094
b) Material
de los
veterinarios
de los
animales
de rebaos
infectados
profilcticas
1095
Precauciones a respetar para evitar la transmisin
de sangre de un animal a otro
Acciones
Precauciones
Intervencin con la
ayuda de instrumentos
Tatuaje y colocacin
de marcas en la oreja
Descornado
- Artrpodos
U n a atencin particular debe ponerse en la lucha contra los artrpodos picadores.
Existen, en particular, unas plaquitas auriculares de efecto repelente que son eficaces
durante varios meses y cuyo empleo se puede aconsejar.
- Calostros
L a t o m a calostral, en los terneros nacidos de madre infectada, n o presenta riesgos
mayores frente al beneficio p a r a el animal ya que representa p a r a ste la adquisicin
de u n a buena inmunidad pasiva. N o obstante, cuando ello sea posible, es deseable
la pasteurizacin del calostro ya que preserva la actividad de las inmunoglobulinas,
suprimiendo en cambio la infecciosidad viral (73, 77). Se puede tambin utilizar el
calostro de vacas indemnes.
b) Plan de lucha
H a y dos tipos de planes de lucha que pueden permitir la erradicacin de la infeccin
en u n rebao: la eliminacin por m a t a n z a de los bovinos infectados, o la puesta en
m a r c h a de u n plan de separacin total de los bovinos infectados en establos
independientes.
- Eliminacin de los bovinos infectados
P o d r a proponerse el siguiente modelo: control serolgico de todos los bovinos
de ms de 7 meses, cada 3 a 6 meses; aislamiento y sacrificio de los animales con
serologa positiva; el rebao se considera como saneado cuando todos los animales
que hayan eliminado los anticuerpos calostrales propios, h a n d a d o u n a respuesta
serolgica negativa 2 veces con 6 meses de intervalo.
1096
Este m t o d o d a excelentes resultados. Su eficacia es menor cuando u n n m e r o
de fallos determinado se produce en el protocolo: falta de identificacin de los
animales, sustitucin de animales, introduccin de animales infectados, t o m a s de
sangre en serie con la misma aguja, etc. P o r esto es necesaria una perfecta coordinacin
entre los 4 niveles implicados en el proceso de lucha: la explotacin ganadera, el
veterinario clnico, los laboratorios de diagnstico y el Servicio Veterinario oficial (43).
P o r otra parte, el xito de las medidas de lucha est disminuido tambin c u a n d o
la tasa incial de animales infectados y / o el porcentaje de animales jvenes infectados
son elevados.
La mayor dificultad de saneamiento de los rebaos fuertemente infectados, como
se conoce bien p a r a la brucelosis y la tuberculosis bovinas, justifica plenamente el
sacrificio de entrada de la totalidad de los animales del r e b a o .
Este tipo de profilaxia, aunque tiene la ventaja de ser eficaz (80), sencillo de poner
en marcha, y aplicable a todos los tipos de explotaciones, sigue siendo por lo menos
de u n coste prohibitivo p a r a el ganadero si no hay u n a poltica de subvenciones p a r a
los sacrificios. Conduce efectivamente a eliminar los animales cuyo porvenir
econmico n o habra sido ms que raramente comprometido por la aparicin de u n a
forma t u m o r a l .
P o r consiguiente, este modelo de profilaxis puede difcilmente ser aplicado por
u n criador a ttulo individual (al menos en los casos de rebaos muy infectados), pero
encuentra plenamente su indicacin en el cuadro de u n a accin colectiva.
- Separacin de los animales infectados
L a creacin de u n rebao sano a partir de unos efectivos infectados h a sido
estudiada y h a tenido xito (82) aislando los terneros indemnes del resto de r e b a o .
Este tipo de profilaxis, con el inconveniente importante de poder disponer de
locales adecuados y de extremar el rigor en el manejo del r e b a o , puede ya permitir
a u n ganadero motivado, el eliminar la infeccin leucsica de su ganadera. Es preciso,
en este caso, disponer de tcnicas serolgicas muy sensibles (o de repetir los exmenes),
de forma que se evite la introduccin en la ganadera sana de un ternero considerado
como indemne mientras l se encuentre al comienzo de la seroconversin.
Lucha a escala regional o nacional
De manera general, el saneamiento de u n pas frente a u n a enfermedad de
incubacin larga como la LBE (o la tuberculosis) no se puede hacer ms que teniendo
en cuenta el conjunto de animales infectados, potencialmente fuentes de
contaminacin durante u n periodo largo, sin limitarse a ver slo la parte emergente
del iceberg que representan los focos donde se manifiesta la enfermedad. Esto es tanto
ms cierto en el caso de la LBE donde muchos animales infectados pueden llegar
al final de su vida econmica sin exteriorizar los sntomas de LBE (o sin que sean
reconocidos como infectados).
C a d a pas debe de definir su poltica de lucha en funcin de la situacin
epidemiolgica y de los objetivos a alcanzar.
P a r a algunos pases, el objetivo puede limitarse a la exportacin de reproductores,
sin contemplar por lo tanto la erradicacin de la infeccin, particularmente por razn
del elevado costo de u n tal p r o g r a m a .
1097
P a r a otros pases, el objetivo de erradicacin puede ser contemplado, con
un calendario de lucha y con etapas variables en funcin de la situacin
epidemiolgica y de los recursos de t o d o orden a dedicar a la lucha contra esta
enfermedad. N o existe ningn p r o g r a m a valedero p a r a t o d o . C a d a pas debe
definir su p r o g r a m a , teniendo en cuenta los criterios sealados anteriormente y a
la luz de las informaciones suministradas por los pases que ya h a n llegado a la
situacin de erradicacin.
L a puesta a p u n t o de pruebas E L I S A de gran sensibilidad (pero conservando u n a
especificidad satisfactoria) aplicables a las mezclas de muestras (leches o sueros) h a
sido u n decisivo progreso p a r a u n a realizacin econmica de las primeras etapas de
la investigacin de la infeccin en u n pas y de la ulterior vigilancia de los rebaos
sanos. El saneamiento de los rebaos infectados pasa obligadamente por u n
diagnstico individual.
La experiencia de los pases europeos que h a n comenzado la lucha hace varios
aos, muestra que la aplicacin de las medidas sanitarias clsicas permite hacer
desaparecer la enfermedad. El plazo p a r a obtener la erradicacin es t a n t o ms largo
cuanto que la tasa de infeccin inicial de los rebaos sea elevada y que las medidas
aplicadas sean incompletas.
C u a n d o las medidas son empleadas correctamente y la tasa de infeccin de los
animales no es m u y elevada, el saneamiento de los rebaos infectados se obtiene
rpidamente.
El n m e r o de pases que h a n consagrado sus esfuerzos y sumas importantes a
la lucha contra la LBE a u m e n t a r progresivamente. Estos pases pedirn u n respeto
en la aplicacin de las n o r m a s que permitan la garanta de la ausencia de riesgo de
recontaminacin de sus ganados a partir de animales importados, conforme al Cdigo
Zoosanitario Internacional
de la O I E .
1098
VIROLOGA
El virus de la A I E h a sido mal conocido durante m u c h o tiempo. Este relativo
escaso conocimiento fue debido a la ausencia prolongada de u n sistema prctico de
cultivo in vivo o en cultivo celular; p o r otra parte, las primeras clulas que h a n
permitido la multiplicacin del virus en cultivo, los leucocitos de caballo, c o m p o r t a n
muchas dificultades tcnicas de cultivo (como la necesidad de u n a fuerte concentracin
de suero en el medio de cultivo, 5 0 % o m s , as como la frecuente contaminacin
por los citomegalovirus) y el cultivo sobre u n sustrato celular cmodo, la lnea Equina
Dermis, n o se h a puesto a p u n t o ms que m u y tardamente (121).
Los caracteres generales del virus de la A I E han sido objeto de una revisin reciente
(112). Posee los caracteres estructurales de los lentivirus y b r o t a a partir de las
m e m b r a n a s citoplsmicas. Su transcriptasa reverse es M g + + dependiente.
Su composicin proteica est bien determinada actualmente. El complejo
ribonucleoprotena comprende la protena bsica p l 1. Las protenas internas son p9,
p l 5 (protena fosforilada) y p26. L a envoltura est compuesta de glucoprotenas gp90
y gp45 (107, 123, 124) (Figura 2).
FlG. 2
Representacin esquemtica del virus de la AIE (107, 123, 124)
1099
codificado por las protenas internas y comprendiendo 1 458 bases. Las protenas
derivan de u n precursor nico que es una poliprotena ordenada de la siguiente manera:
pl5-p26-pentapptido-pl l-p9.
FiG. 3
Organizacin gentica del virus de la AIE (113)
1100
u n caballo infectado, de virus y de anticuerpos anti virus A I E . Los mecanismos de
este desfase antignico son cada vez ms estudiados y los principales resultados sern
presentados en las lneas siguientes.
L a infeccin experimental de u n caballo lleva a la aparicin de crisis cclicas
hipertermizantes. La viremia es mxima al m o m e n t o de las crisis, y en general
indetectable por inoculacin en cultivos celulares entre las crisis. Existe u n plazo
variable entre el pico de la viremia correspondiente y la sntesis de anticuerpos
que neutralicen u n a variante. P o r regla general, n o existe ninguna neutralizacin
cruzada entre las diferentes variantes. Las gp90 y / o gp45 de cada variante
presentan modificaciones estructurales, detectadas por u n a movilidad diferente en
electroforesis. P o r lo contrario, la protena p26 no se modifica. El anlisis de los
pptidos y de los glucopptidos trpsicos de cada variante muestra varios hechos. Las
modificaciones n o se suman p a r a las variantes de aparicin sucesiva en u n mismo
caballo; las cartas glucopeptdicas de gp90 y gp45 muestran que existe p a r a cada
glucoprotena dos tipos de glucosilacin diferentes y que algunas variantes presentan
pues la misma carta; las cartas peptdicas de p26, p l 5 y p9 son idnticas en todas
las variantes (132).
El anlisis de los epitopos de gp90 y de gp45 de varios aislados consecutivos
derivados de u n a misma cepa inicial, con la ayuda de anticuerpos monoclonales, h a
sido realizado (106). Dos epitopos se conservan en todas las cepas y se les reconoce
por los anticuerpos monoclonales n o neutralizantes. Los otros epitopos son de
expresin variable (en particular todos aquellos reconocidos por los anticuerpos
monoclonales neutralizantes). Prcticamente todos los aislados son diferentes desde
el criterio del perfil de epitopos expresados. Los aislados idnticos sobre este criterio
difieren sobre la base del examen de sus pptidos y glucopptidos trpsicos o de
sus cartas oligonucleotdicas. Algunos epitopos neutralizantes en la cepa inicial
sufren alteraciones ligeras entre variantes que, a u n q u e no impiden la fijacin del
anticuerpo monoclonal correspondiente, n o le permiten realizar la neutralizacin de
la variante.
Recientemente, se han a p o r t a d o informaciones sobre las modificaciones del gene
E N V y sobre el estudio de sus correlaciones con las modificaciones de estructura
antignica (128). Los subfragmentos del gene E N V se han expresado bajo la forma
de protena de fusin en Escherichia coli. El estudio en Western Blot de estos
polipptidos con los anticuerpos monoclonales descritos precedentemente ha permitido
localizar aproximadamente las secuencias que codifican estos epitopos. Algunos de
estos epitopos que corresponden a los anticuerpos no neutralizantes son codificados
por regiones constantes, y se revelan como conservados entre las diferentes cepas.
Los epitopos reconocidos por los anticuerpos neutralizantes se conservan poco y son
codificados por las regiones variables del gene. Se han obtenido resultados
superponibles con los sueros de caballos experimental o naturalmente infectados. U n
epitopo en la parte COOH-terminal de la gp45, es reconocido fuertemente por todos
los sueros, mientras que los epitopos codificados por la parte variable de la protena
suministran respuestas diversas segn los sueros. U n epitopo en la parte NH -terminal
de la gp90 es reconocido dbilmente. E n resumen, los epitopos conservados (no
neutralizantes) se sitan en las partes NH2 y COOH-terminales de la protena
codificada por el gene E N V . Los epitopos variables (neutralizantes) son codificados
por la parte variable del gene E N V . Resultados comparables se han descrito p a r a
el virus H I V .
2
1101
LA ENFERMEDAD
PATOGENIA
1102
y h a sido corrientemente explicada por la presencia de anticuerpos que neutralizan
las variantes preexistentes. Se h a podido, n o obstante, mostrar que muchos ciclos
de fiebre y de viremia, asociados al aislamiento de variantes diferentes, existen incluso
antes de la aparicin de anticuerpos neutralizantes. Los sueros precoces
correspondientes pueden distinguir estos aislados en inmunofluorescencia d e
m e m b r a n a frente a las clulas infectadas. Estos resultados sugieren que la variacin
antignica resulta igualmente del reconocimiento y de la destruccin de las clulas
infectadas por ciertas variantes y n o nicamente de la presin de seleccin
correspondiente a la existencia de anticuerpos neutralizantes (118, 119, 98).
EPIDEMIOLOGA
Epidemiologa descriptiva
E n muchos pases, la incidencia anual de los casos clnicamente manifiestos as
como las serologas positivas, est en regresin. El C u a d r o VI presenta las
informaciones que han sido aportadas por los diferentes pases. Existen generalmente
claras fluctuaciones estacionarias de la incidencia, correspondientes a la estacin de
actividad mxima de los a r t r p o d o s . La distribucin en el espacio de la enfermedad
vara segn los pases. N o r m a l m e n t e la A I E es ms frecuente en las regiones clidas
y hmedas.
L a enfermedad n o tiene tendencia a u n a difusin rpida, pero los casos pueden
observarse a gran distancia de u n foco inicial.
Epidemiologa analtica
Las fuentes del virus estn representadas esencialmente por los quidos infectados.
Los animales enfermos, durante las crisis hipertermizantes, representan u n peligro
importante ya que su viremia es mxima y puede estimarse aproximadamente en unos
1 0 / m l (110, 132). Entre las crisis, el ttulo viral es habitualmente m u y bajo pero
puede permanecer elevado en algunos animales. E n los caballos infectados de manera
inaparente, sin historia de sntomas declarados, el ttulo viral es habitualmente m u y
bajo, indetectable incluso por inoculacin de 300 mi de sangre a u n caballo sano (113).
Algunas secreciones y excreciones (leche, calostro, m o c o . . . ) son tambin virulentas
en el momento de las crisis y pueden jugar un papel en las modalidades de transmisin
directa (119).
6
1103
CUADRO V I
Situacin epidemiolgica
de la AIE y medidas de lucha
en los diferentes pases que han informado a la OIE
Pas
Africa
Argelia
Epidemiologa
Indemne
Control a la importacin
Enfermedad de declaracin
obligatoria
Lesoto
Departamento de Cra,
Maseru
(O.L. Letuka)
Indemne
Sudafrica
Departamento de
Agricultura, Economa y
Mercado,
Servicios Veterinarios,
Pretoria
Indemne
Zambia
Departamento de
Servicios Veterinarios
y de Control Tsetse,
Lusaka
(K.L. Samui)
Indemne
Amrica
Canad
Produccin de alimentos
e inspeccin,
Ottawa
(N.G. Willis)
Chile
Servicio Agrcola y
Ganadero
Divisin Proteccin
Pecuaria,
Santiago
Enzotica en el norte de
Canad, espordica en las
otras regiones. Tasa de
prevalencia anual de los
caballos con serologia
positiva = 0,2%
Enfermedad de declaracin
obligatoria.
Programas voluntarios de
erradicacin. Compensacin
financiera por el sacrificio
de los caballos infectados
En 1981, 23 ganaderas
infectadas de las 570
controladas; 144 caballos
infectados entre 19 904
controlados.
A partir de 1986: casos
espordicos
A partir de 1981:
Controles serolgicos a la
venta, antes del transporte
y antes de la introduccin
en un efectivo
Controles serolgicos cada
6 meses en los rebaos
indemnes
Saneamiento de los rebaos
infectados por controles
serolgicos mensuales y
sacrificio de los caballos
con serologia positiva
Importacin de caballos
despus de dos controles
serolgicos con 1 mes de
intervalo
Desde 1986: aligeramiento de
las medidas y slo control de
los caballos de introduccin
en un rebao
1104
C U A D R O V I (cont.)
Pas
Epidemiologa
Asia
Se han descrito casos
Myanmar
Cra de ganado y
Departamento Veterinario
(T. Tint)
Europa
Alemania (Rep. Fed. de)
Instituto de Virologa
Escuela Veterinaria,
Hannver
( 0 . Trayen, L. Haas,
O.R. Kaaden)
Checoslovaquia
Indemne
Enfermedad de declaracin
obligatoria
Indemne
Irlanda
Departamento de
Agricultura y Alimentos
Dublin
(R.G. Cullen)
Italia
Ministerio de Sanidad
Direccin General de
Servicios Veterinarios
Divisin III
Luxemburgo
Administracin de los
Servicios Veterinarios
(J. Kremer)
Suecia
Indemne
Yugoslavia
Oceania
Australia
Departamento de
Agricultura
(T.M. Ellis)
Indemne
Enzotica en el norte y
el oeste de Queensland.
Espordica y no
identificada en las otras
regiones
Enfermedad de declaracin
obligatoria
Controles serolgicos
regulares de los efectivos de
caballos. Controles
individuales en caso de
agrupacin de caballos.
Sacrifico de los animales
infectados. Controles a la
importacin
Ningn programa de lucha
oficial. Enfermedad de
declaracin obligatoria en
ciertos estados
1105
en u n caballo afebril, entre dos crisis, los fracasos de la transmisin experimental
h a n sido numerosos (116, 101). O t r a variable importante es la distancia que separa
u n caballo infectado de u n caballo sano. E n efecto, el a r t r p o d o n o puede jugar su
papel de vector ms que en el caso de que su comida sangunea sobre u n caballo
infectado se interrumpa y que la contine sobre u n caballo sano, ya que la persistencia
de la infectividad viral en el a r t r p o d o n o parece pasar de las 4 horas (105). Los
trabajos de Foil (104) h a n m o s t r a d o que el 9 9 % de los t b a n o s interrumpidos en su
comida sangunea r e t o r n a b a n sobre el mismo caballo cuando ningn otro caballo
estaba presente en u n radio de 50 metros. As, u n a distancia de seguridad de unos
200 metros entre caballo sano y otros caballos parece ser suficiente p a r a limitar el
riesgo de transmisin por los artrpodos (113).
La transmisin del virus es igualmente posible por t o d o material m a n c h a d o por
la sangre de u n animal infectado (agujas, material quirrgico...), el virus puede
sobrevivir varios das sobre agujas contaminadas (144). P o r ltimo, la transmisin
in tero es posible (115) pero parece tener u n impacto epidemiolgico limitado (111).
DIAGNSTICO
1106
La tcnica de ejecucin de la p r u e b a o test de Coggins est explicada in extenso
en el Cdigo Zoosanitario Internacional
( 5 edicin, 368-372) y en el Manual de
mtodos recomendados
para el diagnstico y los productos biolgicos de la O I E
(I, 16). Existe u n suero internacional de referencia representando el nivel mnimo de
deteccin que debe alcanzar t o d o laboratorio que pratique la prueba de Coggins, y
que h a sido definido despus de u n estudio de sueros de concentracin en anticuerpos
variada realizado por diferentes laboratorios a travs del m u n d o .
a
PROFILAXIS
1107
CUADRO
VII
Resumen de la interpretacin
de la investigacin de
Animal
Caractersticas
Sospechoso
(fiebre,
postracin,
adelgazamiento,
anemia)
Adulto
Sano
Nacido
de yegua
con serologia
negativa
Nacido
de yegua
de serologia
positiva
Resultados
de pruebas
serolgicas
de los resultados
anticuerpos
Interpretacin y accin
Positivo
Negativo
(enfermo
desde
> 1 0 das)
Negativo
(enfermo
desde
< 1 0 das)
Positivo
AIE latente
Negativo
Positivo
Potro infectado
Negativo
Referirse a la interpretacin
en el adulto
Positivo
Potro
Negativo
1108
u n a cepa atenuada protega contra u n a prueba virulenta por la cepa homloga, pero
n o p a r a u n a cepa heterloga. U n a vacuna con virus vivo se utiliza en China con
resultados aparentemente favorables (136).
En conclusin, las medidas de lucha contra la A I E son actualmente bien conocidas.
La eficacia depende del rigor con el que ellas se aplican, al menos en los pases
en los que la tasa de infeccin permite realizar el sacrificio de los caballos
infectados.
LA ARTRITIS/ENCEFALITIS CAPRINA
La artritis/encefalitis caprina (AEC) es u n a enfermedad que existe desde
hace muchos aos, pero su estudio cientfico no haba conocido u n pleno
desarrollo verdadero ms que desde hace unos diez aos (vase historia). Afeccin
m u y cosmopolita debida a u n virus prximo al del SIDA del h o m b r e , representa a
la vez u n a dominante patolgica de la crianza caprina y u n modelo en patologa
comparada.
Se comprende pues fcilmente la multiplicidad de los trabajos que le han sido
dedicados. En esta breve revisin, n o es posible nombrarlos y censarlos t o d o s .
P o n d r e m o s el acento, pues, por u n a parte, sobre su presentacin geogrfica y su
importancia, gracias a las informaciones enviadas por varios pases p a r a la Sesin
General de M a y o de 1990 (Cuadro VIII), y por otra parte, sobre ciertos aspectos
esenciales p a r a su comprensin y su control (virologa, patogenia, epidemiologa,
mtodos de lucha).
DEFINICIN -
NOSOLOGA
1109
CUADRO
VIII
Artritis/Encefalitis
Caprina (AEC):
Situacin epidemiolgica y medidas de lucha
en los diferentes pases que han enviado una respuesta a la OIE
Pas
Africa
Argelia
CAEV - reconocimiento
de las cabras importadas
Lesoto
Ministerio de
Agricultura
(O.L. Letuka)
AEC - ausencia
Zambia
Ministerio de
Agricultura y
cooperativas
(K.L. Samui)
AEC - ausencia
Amrica
Canad
Agricultura Canad
Direccin General
Produccin e
Inspeccin de
alimentos
(N.G. Willis)
Estados Unidos de
Amrica
U.S.D.A.
Servicio de Inspeccin
de salud de
animales y plantas
(A.B. Thiermann)
No
Enzotica
77% *
Hait
Reconocimiento
Ministerio de
de la AEC despus
Agricultura de recursos de la importacin
naturales y de
desarrollo rural
Servicio de salud animal
(J.H. Jolivet Toussaint)
Asia
Jordania
Ministerio de
Agricultura
0%
0%
No
No
1110
CUADRO
VIII (cont.)
Pas
Europa
Alemania (Rep. Fed. de)
Instituto de Virologa,
Hannver
(U. Truyen, L. Haas,
O.R. Kaaden)
Francia
CNEVA/ Estacin
Regional de patologa
caprina
(G. Perrin)
CNEVA/ Laboratorio
de Patologa de
Pequeos Rumiantes y
de Abejas
(P. Russo y C. Vitu)
Gran Bretaa
Ministerio de
Agricultura, Pesca y
Alimentacin
Jefe del
Servicio Veterinario
(K.C. Meldrum)
Irlanda
Departamento de
Agricultura y
Alimentos
(R.Q. Cullen)
Italia
Facultad de Medicina
Veterinaria de Turin
(E. Maglione,
P. Neblia, S. Rosati)
Facultad de Medicina
Veterinaria de Bari
(F. Marsilio,
M. Tempesta,
P. G. Tes car)
Luxemburgo
Administracin de los
Servicios Veterinarios
(J.P. Kremer)
No
No
6% a 30%
Probable en el
S *
Voluntariado de porvenir *
los ganaderos
Voluntariado de
los ganaderos
65%
77% *
4%
9,5%
10%
0%
0%
S
No *
1. Esquema de
salud para
ovejas y
cabras (MAFF)
2. British Goat
Society *
S
Tests a la
Voluntariado de importacin y a
los ganaderos
la exportacin
obligatorios
No
CAEV serologia
No
1111
CUADRO
VIII (cont.)
Pas
Suecia
Instituto Veterinario
Nacional - Uppsala
(A. Engvall, M. Wierup)
Suiza
Oficina Veterinaria
Federal
(D. Riggenbach)
Oceania
Australia
Departamento de
Agricultura del
Oeste Australiano
(T.M. Ellis)
75%
No
No
S
Desde 1983
Voluntariado de
los ganaderos
S
Desde 1984
Voluntariado de
los ganaderos
S
Segn los
Estados
Voluntariado
de los
ganaderos
No
Poco probable
en el porvenir
1112
La fuerte prevalencia de la infeccin en los numerosos pases as como sus
consecuencias sobre la productividad de los rebaos, en particular, en la produccin
lechera, as como el obstculo que representa p a r a el comercio de los reproductores
h a n generado numerosos estudios p a r a su conocimiento y su control. Este est
organizado en algunos Estados por las autoridades oficiales y las organizaciones
representativas de los ganaderos.
HISTORIA
VIROLOGA
1113
- E l C A E V replica dbilmente en las clulas de origen ovino, sin efecto
citopatgeno m a r c a d o y posee u n tropismo p a r a los tejidos sinoviales. A la inversa,
el VVM produce u n a infeccin ltica de las clulas de origen ovino y caprino (192).
- N o h a sido posible poner en evidencia la diferencia entre las cepas aisladas de
las cabras afectadas de artritis o de n e u m o p a t a crnica p o r los diferentes criterios
estudiados (anlisis de las protenas estructurales, de las propiedades antignicas y
de cultivo in vitro, etc.) (169).
E n medios extracelulares las partculas completas tienen u n a talla de 80 a 100 n m
con u n ncleo denso a los electrones y f o r m a n d o u n a b a n d a homognea en la
ultracentrifugacin isopcnica en sacarosa a 1,15 g m / c m (156).
2
PATOGENIA
1114
lesiones ms severas que los testigos no inmunizados (184); de la misma manera, De
Martini y col. (164) h a n demostrado que las cabras infectadas por el C A E V tienen
respuestas a los mitogenos de los linfocitos T ms importantes que las de los animales
n o infectados.
Se demostrar seguramente en el futuro, como p a r a los otros lentivirus (161) que
los factores genticos propios de la especie caprina vienen a modular el desarrollo
de estas lesiones. Ya se h a demostrado la accin de ciertos factores externos del
ambiente (187) o de las enfermedades intercurrentes [Ellis, en Smith y col., 1985 (209)].
El C A E V se distingue de otros lentivirinae p o r q u e n o induce la formacin de
anticuerpos neutralizantes. Esta situacin estara relacionada con el m o d o de
glucosilacin de la glucoprotena de envoltura que podra disminuir la avidez de los
anticuerpos o disimular los determinantes antignicos. P o r lo contrario, induce la
formacin de anticuerpos frente a las protenas internas, en particular la p28.
Las manifestaciones clnicas precoces observadas entre los cabritos podran ser
la manifestacin de u n a infeccin in tero, asociada a u n a exposicin postnatal a
partir del calostro y de la leche (192).
EPIDEMIOLOGA
Epidemiologa descriptiva
Extensin
de la
infeccin
1115
Reparto
de la
enfermedad
Modo de nacimiento
Fuente
de calostro
y de leche
Contacto
postnatal
con cabras
infectadas
% de cabritos
positivos/CAEV
18
9
17
Natural
Natural
Natural
Lamido por la madre
Natural
Separacin inmediata
de la madre
Mezcla
Madre
Vaca
S
S
No
100
78
17
Vaca
No
10
10
1116
La transmisin horizontal entre adultos es posible pero requiere u n contacto
prolongado y estrecho; p a r a u n a pequea cantidad de animales, puede existir al final
de dos meses (204), pero necesita lo ms corrientemente de 11 a 14 meses p a r a el
5 0 % de los animales (147, 204).
La transmisin parece ser ms rpida en rebaos lecheros ya que en una experiencia
(147) el 6 0 % de los animales en riesgo se h a n infectado en 10 meses; estos resultados
sugieren u n a responsabilidad del ordeo en la transmisin que parece confirmada
por u n a encuesta epidemiolgica realizada en u n a explotacin lechera (187).
El contacto entre u n m a c h o enfermo y las cabras no infectadas, en el curso de
la m o n t a , no parece ser eficaz. T a m p o c o parece existir transmisin por aerosol (147).
A diferencia de otras retrovirosis (leucosis bovina enzotica, SIDA humano), la sangre
n o parece ser u n a fuente eficaz p a r a la transmisin.
La contaminacin vertical (en u n sentido estricto) en el tero materno parece ser
m u y rara pero no imposible (147) temendo en cuenta que lesiones idnticas a las
observadas en otros tejidos blanco, han sido identificadas en los teros de animales que
padecan la A E C (152) y que este tipo de contaminaciones existe tambin, raramente,
entre los ovinos afectados de maedi. Esto podra explicar la aparicin del sndrome
leucoencefalomieltico en los rebaos fuertemente infectados y conteniendo numerosos
animales clnicamente afectados. Su impacto parecera, no obstante, m u y limitado
en el desarrollo de la infeccin y de la enfermedad en los rebaos de produccin.
L a cuestin de la eventual contaminacin de los ovinos por las cabras infectadas
y / o enfermas es importante, p a r a los pases como Nueva Zelanda o Australia d o n d e
los ovinos estn indemnes de maedi (lo que es tambin el caso de la Repblica de
Irlanda e Irlanda del Norte) y p a r a todos los pases donde la cohabitacin de las dos
especies puede existir. Las inoculaciones experimentales de C A E V a los corderos han
d a d o resultados negativos despus de 16 semanas de observacin (va intratorcica)
(208) o positivos (infeccin sin enfermedad despus de la inoculacin a la vez p o r
va intravenosa, intracerebral e intraarticular) (194). Los corderos alimentados durante
tres meses con leche de cabras infectadas por el C A E V h a n presentado (en cuatro
casos sobre seis) u n a seroconversin frente al C A E V sin signos clnicos despus de
13 meses de observacin (195). U n contacto estrecho y prolongado (diez y ocho meses)
de cabras infectadas con las ovejas no ha producido la infeccin de estas ltimas (195).
Smith y col. (209) h a n demostrado que los corderos de raza merina en contacto,
durante ms de 24 meses, con las cabras infectadas, n o h a n presentado ni
seroconversin ni lesiones. P o r lo contrario, de entre 12 corderos merinos que haban
recibido una inoculacin de CAEV por va intratorcica, 9 hicieron una seroconversin
entre la 14 y la 3 0 semana post inyeccin; observados durante 67 a 142 semanas
(ms de 31 meses), no presentaron ningn signo clnico ni ninguna lesin, a u n q u e
7 de entre ellos teman una viremia detectable. Dos de estos ltimos, observados durante
u n nuevo periodo de 140 semanas, n o presentaron ni signos clnicos, ni lesiones
macroscpicas o microscpicas (166).
a
1117
Estas conclusiones adquiridas experimentalmente in vivo son coherentes con las
constataciones hechas in vitro (vase ms arriba la virologa).
DIAGNSTICO
1118
E n caso de sospecha en u n rebao, se apreciar clnicamente la incidencia de las
deformaciones articulares y sinoviales sobre los animales adultos (de edad mayor de
u n ao) y se buscar la existencia eventual de otras manifestaciones, en particular
de las formas nerviosas entre los jvenes. La confirmacin de la sospecha debe tener
en cuenta la eventualidad de otras causas de poliartritis entre los adultos (micoplasmas,
clamidias), los resultados obtenidos por el estudio de las lesiones (macroscpicas y
microscpicas) y la tasa de infeccin del r e b a o . E n efecto, globalmente, cuanto ms
elevada es la tasa, ms frecuentes son las formas clnicamente presentes (186, 187,
199). E n la mayora de los rebaos en los que la enfermedad existe de forma
significativa (ms del 5 % de los animales afectados) las tasas de infeccin estn
comprendidas entre el 50 y el 100% (187). Es preciso sealar que, como en el maedi,
u n porcentaje n o despreciable [25 a 3 5 % p a r a Vitu y col. (212); 5 8 % p a r a Grewal
y col. (173)] de animales clnicamente afectados son seronegativos. Es necesario
precisar que algunos autores describen en el seno de u n mismo rebao infectado,
u n aumento de la tasa de infeccin con la edad (187), mientras que otros (173) no
la encuentran. P o r ltimo, ciertos autores (212) describen las cadas de anticuerpos
sricos en el pico de la lactacin en el momento en que aparecen las lesiones articulares.
PROFILAXIS
1119
Apoyndose sobre estos hechos, muchos pases han puesto en marcha los esquemas
de calificacin de los rebaos y de los mtodos de saneamiento (vase el C u a d r o VIII)
(182, 162, 185) lo ms corrientemente basados sobre la voluntariedad de los ganaderos,
con la ayuda de u n control oficial.
C a d a u n o de estos esquemas tiene previstas las modalidades de acreditacin de
los rebaos, sin organizar oficialmente el saneamiento de los rebaos infectados. E n
cada esquema, se distinguen tres etapas:
- U n a primera etapa que tiende a caracterizar la situacin del rebao frente a
la infeccin.
- U n a segunda etapa se asegura mediante pruebas repetidas de la n o presencia
de infeccin en el rebao, y esto lleva a u n a calificacin del rebao como oficialmente
indemne de infeccin por el C A E V .
- U n a tercera etapa que define las modalidades del mantenimiento de esta
calificacin.
La primera etapa est basada en un sondeo serolgico sobre una parte significativa
de los caprinos del rebao (en Francia de edad m a y o r de los 12 meses, en el Reino
U n i d o de ms de 9 meses), o sobre todos los animales destetados (Nueva Zelanda).
Un segundo test que alcanza a la totalidad de los animales (en Francia y en G r a n
Bretaa) se requiere antes de abordar la segunda etapa, todos los animales del rebao
deben ser entonces seronegatives.
La segunda etapa consiste en una nueva prueba o test serolgico del conjunto
del ganado efectuado dos veces con 4 a 6 meses de intervalo (Gran Bretaa) o u n a
sola vez (Nueva Zelanda, Francia). Si los resultados siguen siendo enteramente
negativos, el r e b a o obtiene la calificacin de oficialmente indemne de infeccin
por el C A E V .
El mantenimiento de la calificacin se asegura por el control serolgico anual de,
al menos, el 2 5 % de las hembras del rebao (Francia) o de todos los animales cada
ao (Francia, Nueva Zelanda) o con u n intervalo de 18 a 24 meses.
Los resultados parecen ser satisfactorios y permiten contemplar el porvenir con
u n optimismo razonable, sin forzar a a d o p t a r las medidas de erradicacin global
insoportables econmicamente.
*
* *
A consecuencia de la presentacin de este informe y despus de u n a discusin,
se a p r o b la Resolucin N X V d u r a n t e la 5 8 Sesin General de la O I E en mayo
de 1990.
a
BIBLIOGRAFA
(vase pgs. 1025-1037)