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Los filamentos de actina constituyen uno de los componentes del citoesqueleto.

En las clulas animales


se encuentran normalmente localizados cerca de la membrana plasmtica formando un entramado
cortical que sirve de soporte a la membrana plasmtica. En las clulas de las plantas y en los hongos su
distribucin es distinta, puesto que la funcin de soporte la realiza la pared celular.
Los filamentos de actina se forman por la polimerizacin de una protena denominada actina, que
puede aparece en dos variantes: alfa y beta actina. La beta actina es la ms frecuente y aparece en la
mayora de las clulas animales. Su secuencia de aminocidos difiere ligeramente de la alfa actina, la
cual abunda en el msculo. La actina es una protena citoslica muy abundante, aproximadamente el
10 % del total de las protenas citoslicas. Una parte de las molculas de actina se encuentra formando
parte de los filamentos (F-actina) y el resto son protenas no polimerizadas (G-actina), disueltas en el
citosol. Estas proporciones varan segn las necesidades celulares, es decir, el nmero y la longitud de
los filamentos de actina cambia por polimerizacin y despolimerizacin. Sin la actina una clula no
podra dividirse, moverse, realizar endocitosis ni fagocitosis.
Grandes avances en el conocimiento de la funcionalidad de la actina se han basado en la utilizacin que
hacen de ella ciertos patgenos para llevar a cabo las infecciones celulares. La manipulacin de estos
patgenos y la obtencin de mutantes ha ayudado a comprender muchos de los aspectos funcionales
de los filamentos de actina.
Estructura
Los filamentos de actina poseen unos 7 nm de dimetro. Es el valor ms pequeo dentro de los
filamentos que componen el citoesqueleto, por ello tambin se denominan microfilamentos. Poseen un
extremo ms y otro menos, es decir, son filamentos polarizados. Ello es consecuencia de la disposicin
ordenada de las molculas de actina en el filamento, siempre se ensamblan con la misma orientacin.
El extremo ms se denomina as porque en l predomina la polimerizacin, adicin de nuevas
molculas de actina, respecto a la despolimerizacin, mientras que en el extremo menos predomina la
despolimerizacin. El mecanismo de crecimiento y acortamiento de la longitud de los filamentos de
actina es por polimerizacin y despolimerizacin, respectivamente, de monmeros de actina. En la
clula se crean y se destruyen filamentos de actina continuamente. Es el componente del citoesqueleto
ms dinmico. Sin embargo, las condiciones y la concentracin de actina en el citosol impiden que los
monmeros se asocien espontneamente para formar filamentos. Por ello, la formacin de nuevos
filamentos es posible gracias a la presencia de complejos proteicos, como los Arp2/3 o las forminas. Los
primeros actan como moldes para la formacin de un nuevo filamento, mientras que las segundas
estabilizan uniones espontneas de protenas de actina, favoreciendo la formacin y elongacin del
microfilamento. Esto es tremendamente til para la clula puesto que permite crear nuevos filamentos
slo all donde se necesitan.

Los filamentos de actina son ms abundantes, ms cortos y ms flexibles que los microtbulos, a los
que veremos en el siguiente apartado. Una de sus grandes ventajas es la versatilidad con que se crean
y se destruyen, as como por su capacidad de asociarse y formar estructuras tridimensionales muy
diferentes. Esto es gracias a las denominadas protenas moduladoras de la actina, de las cuales existen
ms de 100 diferentes. Afectan a la velocidad de creacin y destruccin de filamentos, a la velocidad de
polimerizacin, as como a la disposicin tridimensional de los propios filamentos. De hecho,
prcticamente no existen ni microfilamentos, ni protenas de actina "desnudos" en el citosol, sino
siempre unidos a alguna protena moduladora.
Las protenas moduladoras se pueden clasificar en diferentes tipos : a) Afectan a la polimerizacin.
Algunas protenas, como la profilina, se unen a las protenas de actina libres y favorecen su unin a
filamentos preexistentes, mientras otras, como la timosina, inhiben su unin, evitando la polimerizacin
espontnea. b) Hay protenas moduladoras, como las fimbrina y la -actinina, que permiten
la formacin de haces de filamentos de actina mediante el establecimiento de puentes cruzados entre
filamentos, mientras otras, como la filamina, permiten la formacin de estructuras reticulares. c) Ciertas
protenas moduladoras, como la cofilina, la katanina o la gesolina, provocan la rotura y remodelacin de
los filamentos de actina; d) Tambin hay protenas que median en la interaccin de los filamentos de
actina con otras protenas relacionadas, como es el caso de la tropomiosina, que media la interaccin
entre actina y miosina. e) Las protenas de anclaje permiten la unin de los filamentos de actina a
estructuras celulares como las membranas o a otros componentes del citoesqueleto.
Existen factores adicionales que condicionan la accin de estas protenas moduladoras, como la
variacin en la concentracin de calcio, protenas como las Rho-GTPasas, la presencia de lpidos o la
mayor o menor expresin gnica de sus ARN mensajeros. Tambin hay drogas que afectan a la
polimerizacin de los filamentos de actina. Por ejemplo, las citocalasinas impiden la polimerizacin y las
faloidinas impiden la despolimerizacin.
Funciones.
Movimiento celular. Las clulas no nadan sino que se desplazan arrastrndose por el medio que las
rodea, y ello se hace por un mecanismo de reptacin, como ocurre en las clulas embrionarias durante
el desarrollo, en el desplazamiento de las amebas, en la invasin de los linfocitos de los tejidos
infectados o en los conos de crecimiento de los axones cuando buscan sus dianas. Se sabe que para el
desplazamiento celular se necesitan una serie de pasos: extensin de protusiones citoplasmticas hacia
la direccin del movimiento, adhesin de stas al sustrato y arrastre del resto de la clula mediante
traccin hacia esos puntos de anclaje. A estas protusiones se les denomina lamelipodios cuando son de
forma aplanada, filopodios cuando son finas y delgadas o lobopodios cuando son gruesas y cilndricas.
Cuando a las clulas en movimiento se las trata con citocalasinas, inhibidor de la polimerizacin de los
filamentos de actina, las protusiones desaparecen y el desplazamiento se detiene, luego indica que la

actina tiene un papel importante en su formacin. De hecho es la polimerizacin de los filamentos de


actina lo que empuja y forma estas protusiones. En la formacin de los lamelipodios participa sobre
todo los complejos Arp 2/3 como centros nucleadores de filamentos de actina. Cuando estas
expansiones contactan con algn lugar del medio extracelular donde se pueden unir, matriz
extracelular o la superficie de otras clulas, lo hacen gracias a protenas de adhesin como las
integrinas. Una vez anclada, la clula arrastra sus componentes intracelulares hacia el lugar de
adhesin gracias a la actina y a protenas motoras como la miosina.
Movimiento intracelular. Los orgnulos se mueven por el interior de la clula y ciertos cambios de la
forma celular requieren reposicionamiento de su contenido interno. Los filamentos de actina participan
en estos movimientos con ayuda de las protenas motoras. Este papel es relevante en las clulas de las
plantas, donde los filamentos de actina se encargan de la mayor parte del movimiento intracelular,
mientras que en las clulas animales es llevado a cabo sobre todo por los microtbulos, ayudados por
los filamentos de actina. Las protenas motoras que se asocian con al actina para producir movimiento
son de la familia delas miosinas. La energa es aportada por el ATP. En las clulas se encuentran
bsicamente dos familias de miosinas: tipos I y II. Las molculas de miosina I tienen una cabeza con la
que se unen a los filamentos de actina y una cola para unir otros elementos, los cuales son arrastrados
a lo largo del filamento de actina. Aparecen en la mayora de las clulas y sirven para el
desplazamiento de ciertos orgnulos o para deformar la propia superficie celular.
La familia de la miosina II se encuentra fundamentalmente en el msculo, aunque tambin aparece en
otras clulas. Tiene dos cabezas con actividad motora y capacidad de hidrlisis de ATP. Se suelen
asociar en parejas, unidas a travs de sus colas. Muchas molculas se asocian para formar los
filamentos de miosina II, los cuales tienen una polaridad como una flecha de doble cabeza. En el
msculo estriado cada una de estas cabezas arrastra a filamentos de actina hacia el punto intermedio
entre ellas, que se traduce en una contraccin celular. En el msculo liso acta otro mecanismo
mediante el cual el calcio produce una fosforilacin de la miosina II permitindole la interaccin con la
actina. Este proceso es mucho ms lento porque se necesita que las protenas quinasas lleguen a sus
lugares de accin.
La actina tiene otra forma de mover orgnulos un tanto extraa: un filamento de actina corto se une a
un orgnulo por uno de sus extremos y es la polimerizacin del filamento de actina, su alargamiento, lo
que impulsa al orgnulo a travs del citoplasma.
Endocitosis, fagocitosis. Los filamentos de actina se encuentran normalmente en los alrededores de
la membrana plasmtica, en la denominada corteza celular, aunque en menor proporcin tambin
aparecen en zonas ms internas de la clula. sta es una disposicin ideal para participar en procesos
de endocitosis y fagocitosis. La formacin y escisin de vesculas en la membrana plasmtica no se
realiza si se impide la polimerizacin de los filamentos de actina. La emisin de las expansiones

celulares que engloban a las molculas que van a ser fagocitadas dependen de la polimerizacin de de
filamentos de actina.
Citocinesis. El estrangulamiento final del citoplasma durante el proceso de divisin celular se produce
gracias a un anillo de actina, que, ayudado por la miosinas, va estrechando su dimetro
progresivamente hasta la separacin completa de los dos citoplasmas de las clulas hijas. En este
estrangulamiento participa sobre todo la miosina II.
Establecen dominios de membrana. Los filamentos de actina tambin afectan a la movilidad
lateral de las protenas de membrana creando barreras a modo de cercas en la cara citoslica de la
membrana plasmtica que delimitan reas. Esto impide largos desplazamientos laterales por difusin
de las protenas de la membrana.
Formacin de microvellosidades. Las microvellosidades son expansiones filiformes estables que
permiten a la clula aumentar enormemente la superficie de su membrana plasmtica (en torno a un 30
%). Aparecen en muchos tipos celulares como las clulas epiteliales como las del tubo digestivo , las del
tubo contorneado proximal del rin , y otras muchas. Cada microvellosidad tiene de 1 a 2 m de longitud
y 0.1 m de dimetro, y contiene en su interior varias docenas de filamentos de actina orientados
paralelos al eje longitudinal. Estos filamentos estn interconectados por protenas como la miosina,
fimbrina y vilina, por lo que se cree que tienen cierta capacidad de movimiento. Adems, se encuentran
unidos a la membrana celular por otras protenas de enlace. En la base de las microvellosidades aparece
un entramado llamado red terminal, formado fundamentalmente por actina, espectrina, miosina II y
tropomiosina, el cual est conectado a la base de los haces de actina que forman las microvellosidades.