Sistem Limbik
Sistem Limbik
merupakan keseluruhan neuronal yang mengatur tingkah laku emosional dan dorongan
motivasional. Bagian utama dari system limbik adalah hipotalamus. Area ini mengatur
perilaku, mengatur banyak kondisi internal dari tubuh seperti suhu tubuh, osmolalitas
cairan tubuh, dan dorongan untuk makan dan minum serta mengatur berat badan. Di
sekeliling hipotalamus terdapat struktur subkortikal dari system limbik yang
mengelilinginya, meliputi septum, area paraolfaktoria, epitalamus, nuclei anterior
talamus, bagian ganglia basalis, hipokampus, dan amigdala.
Di sekeliling area subkortikal limbik terdapat korteks limbik terdiri atas sebuah cincin
korteks serebri yang dimulai dari area orbitofrontalis pada permukaan ventral lobus
frontalis, menyebar ke atas di dalam girus subkalosaldi bawah bagian anterior korpus
kalosum, melewati ujung ataskalosum ke bagia medial hemisfer serebri dalam girus
singulata dan akhirnya berjalan di belakang korpus kalosumdan ke bawah menuju
permukaan ventromedial lobus temporalis ke girus parahipokampus dan unkus. Cincin
korteks limbik berfungsi sebagai komunikasi dua arah dan penghubung antara
neokorteks dan struktur limbik bagian bawah. Pada permukaan medial dan ventral dari
setiap hemisfer serebri terdapat cincin paleokorteks sangat erat dengan perilaku dan
emosi.
1. Hipotalamus
Adanya perangsangan pada hipotalamus lateral timbul rasa haus, nafsu makan, kadang
timbul rasa marah, keinginan berkelahi.
Perangsangan pada nucleus ventromedial dan area di sekelilingnya menimbulkan rasa
a.
1.
2.
3.
lateral. Bila area ini rusak pada kedua sisi hipotalamus akan menyebabkan hewan
kehilangan nafsu makan, yang kadangkala menyebabkan kematian karena kelaparan.
Pusat yang berlawanan dengan hasrat makan disebut ayang sedang makan tiba-tiba
menghentikan makan dan benar-benar mengabaikan makanan tersebut. Namun, bila
area ini dirusak bilateral, hewan tersebut tidak dapat terpuaskan.
Area hipotalus lainnya yang termasuk dalam pengatur seluruh aktivitas gastrointestinal
adalah badan mamilari, yang sedikitnya turut mengatur sebagian pola dari sekian
banyak reflex makan, seperti menjilat-jilat bibir dan makan.
Pengaturan hipotalamik terhadap sekresi hormone endokrin oleh kelenjar
hipofisis anterior
Perangsangan area tertentu hipotalamus juga menyebabkan kelenjar hipofisis
bagian
anterior. menyekresikan
hormone-hormonnya.
Kelenjar
hipofisis
anterior
menerima suplai darahnya terutama dari darah yang mula-mula mengalir melalui
hipotalamus bagian bawah dan selanjutnya melalui sinus-sinus vascular hipofisis
anterior. Sebelum mencapai hipofisis anterior, berbagai nuclei hipotalamik
menyekresikan hormone-hormon pelepas dan hormone-hormon penghambat spesifik ke
dalam darah. Selanjutnya hormone-hormon ini diangkut lewat darah menuju kelenjar
hipofisis anterior, tempat hormone tersebut mempengaruhi sel-sel glandular untuk
mengatur pelepasan hormone-hormon hipofisis anterior spesifik.
Fungsi perilaku dari hipotalamus dan system limbic yang berkaitan
Efek yang disebabkan oleh perangsangan.
Selain fungsi vegetative dan fungsi endokrin hipotalamus, perangsangan atau adanya
lesi pada hipotalamus seringkali member efek yang menyeluruh pada perilaku
emosional seekor heweh perangsangan dan manusia.
Pada hewan, beberapa efek perilaku akibat perangsangan adalah:
1. Perangsangan pada hipotalamus lateral tidak hanya mengakibatkan timbulnya rasa haus
dan nafsu makan
2. Perangsangan pada nucleus ventromedial dan area di sekelilingnya terutama
mengakibatkan efek yang berlawanan dengan efek disebabkan oleh perangsangan pada
hipotalamus lateral yakni, menimbulkan rasa kenyang, menurunnya nafsu makan, dan
hewan menjadi tenang.
3. Perangsangan pada zona tipis dari nuclei paraventrikular, yang terletak sangat
berdekatan dengan ventrikel ketiga, biasanya menimbulkan rasa takut dan reaksi
terhukum.
4. Dorongan seksual dapat timbul bila ada rangsangan pada beberapa area hipotalamus
besar bagian anterior dan posterior hipotalamus.
Efek yang disebebkan oleh lesi hipotalamik
Pada umumnya, lesi pada hipotalamus akan menimbulkan efek yang berlawanan dengan
yang ditimbulkan oleh perangsangan. Contoh:
1. Lesi bilateral pada hipotalamus lateral akan mengurangi hasrat minum dan nafsu makan
ha hampir sampai hilang sama sekali, sehingga sering menimbulkan mati kelaparan. Lesi
ini menimbulkan sikap pasif yang ekstrem pada hewan, disertai dengan hilangnya
sebagian besar dorongan bertindak.
2. Lesi bilateral pada area ventromedial hipotalamus menimbulkan efek yang terutama
berlawanan dengan yang disebabkan oleh lesi hipotalamus lateral, menimbulkan hasrat
minum dan nafsu makan yang berlebihan, disertai keadaan hiperaktif dan seringkali
menjadi sangat buas disertai keinginan menyerang walaupun hanya mendapat provokasi
ringan.
b. Fungsi Perilaku oleh Hipotalamus
Perangsangan pada bagian,
Hipotalamus Lateral
: menimbulkan rasa haus, lapar dan marah
Nukleus Ventromedial
: menimbulkan rasa kenyak dan tenang
Nukleus Paraventrikular
: menimbulkan rasa takut dan terhukum
Pusat Hukuman
Terletak di area kelabu sentral di sekeliling akuaduktus sylvius dalam mesensefalon,
menyebar ke atas zona periventrikular hipotalamus dan talamus.
Amigdala dan hipokampus juga berperan dalam rasa terhukum ini tapi sifatnya kurang
kuat.
Rasa marah juga timbul dari rangsangan di zona periventrikular dan lateral hipotalamus,
tapi dapat ditekan oleh sinyal inhibisi dan nuklei ventromedial, hipokampus, serta
korteks limbik anterior yaitu girus cingulata dan girus subkalosal.
Rasa terhukum dan takut dapat mendahului rasa senang dan rasa ganjaran.
Makna Rasa Ganjaran dan Rasa terhukum
Mengatur aktivitas tubuh, hasrat, rasa enggan, dan motivasi kit karena adanya rasa
senang (makna ganjaran) dan rasa benci (makan terhukum) akan sesuatu.
Rasa ganjaran dan terhukum akan menimbulkan jejak ingatan (memory trace).
Setiap sinyal sensorik akan merangsang setiap area di korteks serebri dan jika tidak
menimbulkan
rasa
ganjaran
atau
rasa
terhukum
maka
sinyal
tersebut
akan terhabituasi (hilang dengan sendirinya).
Pola marah merupakan suatu pola emosi yang melibatkan pusat rasa terhukum pada
hipotalamus dan struktur limbik lain. Perangsangan yang kuat pada pusat rasa terhukum
di otak, khususnya pada zona periventrikuler hipotalamus dan pada hipotalamus
lateral menyebabkan rasa marah. Perangsangan pada area yang lebih rostral (posterior)
dari area rasa terhukum yakni pada garis tengah preoptikmenyebabkan timbulnya rasa
takut dan cemas berkaitan dengan kecendrungan binatang untuk melarikan diri.
Fenomena rasa marah ini terutama dicegah oleh adanya keseimbangan aktivitas dari
nuclei ventromedial hipotalamus. Hipokampus, amigdala, bagian anterior korteks limbik
(terutama girus singulata anterior dan girus subkalosal) membantu menekan fenomena
rasa marah ini.
Pemberian tranquilizer (obat penenang) misalnya klorpromazin biasanya menghambat
pusat-pusat rasa ganjaran dan rasa terhukum. Kerja obat pada keadaan psikotik ialah
dengan cara menekan sebagian besar area perilaku yang penting dalam hipotalamus dan
region otak limbik yang berkaitan dengan area tersebut.
2. HIPOKAMPUS
Bagian dari medial korteks temporalis yang memanjang, melipat ke atas dan ke dalam
untuk membentuk permukaan ventral dari radiks inferior ventrikel lateralis. Salah satu
ujung hipokampus berbatasan dengan nuclei amigdaloid serta pada salah satu tepinya
juga bersatu dengan girus parahipokampal. Hipokampus beserta struktur lobus
temporalis yang berdeatan dengannya disebut formasio hipokampal. Hipokampus
merupakan saluran tambahan yang dilewati oleh sinyal sensorik yang masuk, yang dapat
menimbulkan reaksi perilaku yang sesuai tetapi dengan tujuan berbeda. Hipokampus
pada mulanya merupakan bagian dari korteks olfaktorius. Perangsangan pada berbagai
area dalam hipokampus dapat menyebabkan rasa marah, ketidakpedulian, dorongan
seks yang berlebihan. Hipokamus juga memiliki peranan dalam pembelajaran.Jika
hipokampus mengatakan bahwa sinyal neuronal tertentu bersifat penting, maka
sepertinya disimpan menjadi ingatan. Hipokampus juga diduga menyebabkan timbulnya
dorongan untuk mengubah ingatan jangka pendek menjadi jangka panjang, karena
hipokampus berperan dalam konsolidasi ingatan jangka panjang.
3. AMIGDALA
Adalah kompleks nuclei yang terletak di bawah korteks dari tiang medial anterior setiap
lobus temporalis. Amigdala mempunyai banyak sekali hubungan dua jalur dengan
hipotalamus. Salah satu bagian utama dari traktus olfaktorius berakhir di bagian
amigdala yang disebut nuclei kortikomedial terletak tepat di bawah korteks di dalam
area piriformis olfaktorius lobus temporalis. Ada juga nuclei basolateral yang penting
dalam hubungannya dengan perilaku. Amigdala menerima sinyal neuronal dari semua
bagian korteks .imbik seperti juga neokorteks lobus temporalis, parietal, dan oksipital,
terutama dari area asosiasi auditorik dan area asosiasi visual. Amigdala menjalarkan
sinyalnya kembali ke area kortikal yang sama, ke hipokampus, ke septum, ke talamus,
dan khususnya ke hipotalamus.
Efek perangsangan amigdala yang dijalarkan melalui hipotalamus :
Peningkatan atau penurunan tekanan arteri
Peningkatan atau penurunan frekuensi denyut jantung
Peningkatan atau penurunan motiltas dan sekresi gastrointestinal
Defekasi dan mikturisi
Dilatasi pupil atau kadangkala konstriksi
Piloereksi
Sekresi berbagai hormon hipofisis anterior, terutama hormon gonadotropin dan
adrenokrtikotropik
Perangsangan lain oleh amigdala :
Berbagai pergerakan involunter (tonik, klonik atau ritmik, penciuman dan makan)
Kadangkala menimbulkan pola marah, melarikan diri, rasa terhukum, dan rasa takut
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
4.
KORTEKS LIMBIK
Mengelilingi struktur subkortikal limbik. Berfungsi sebagai area asosiasi serebral untuk
mengatur perilaku. Ablasi korteks temporalis anteriormenyebabkan sindrom kluver-bucy.
Ablasi korteks frontal orbital posterior menyebabkan insomnia, gelisah. Ablasi girus
singulata anterior dan girus subkalosal menyebabkan pusat marah di septum dan
hipotalamus terlepas.
A. NEUROHORMONAL & SISTEM LIMBIC
PENGATURAN SISTEM NEUROHORMONAL PADA AKTIVITAS OTAK
Selain pengaturan aktivitas otak secara langsung oleh penjalaran sinyal saraf
yang spesifik dari region otak bagian bawah ke region kortikal, masih terdapat
mekanisme fisiologis yang lain yang sering digunakan untuk melakukan aktivitas otak.
Mekanisme ini adalah untuk melepaskan bahan-bahan hormonal neurotransmitter
inhibisi dan eksitasi ke dalam substansi otak. Neurohormon ini sering sekali meneteap
selaman beberapa menit, atau beberapa jam dan dengan demikian menghasilkan masa
pengendalian yang panjang, tidak hanya aktivasi atau inhibisi yang sekejap.
Gambar disamping memperlihatkan tiga system neurohormona yang dipetakan yang
dipetakan secara rinci pada otak tikus.:
1.
system norepinefrin
2.
system serotonin
3.
system dopamine
norepinefrin biasanya berfungsi sebagai hormone eksitasi, sedangkan serotonin biasanya
bersifat inhibisi, dan dopamine bersifat inhibisi pada beberapa aren dan mengeksitasi
pada aren yang lain. Seperti yang diharapkan, ketiga system ini memiliki efek yang
berbeda-beda pada tingkat eksitabilitas di berbagai area otak. System norepinefrin
sebenarnya menyebar ke setiap area otak, sementara system serotonin dan dopamine di
arahkan terutama ke region ganglia basalis, dan system serotonin lebih ke struktur garis
tengah (midline).
gambar tersebut memperlihatkan area batang otak pada otak manusia yang berfungsi
untuk mengaktivasi empat system neurohormonal: yang tiga bentuk telah dibicirakan
untuk tikus, dan satu lagi adalah system asetilkolin. Beberapa fungsi spesifik dari
keempat system tersebut adalah sebagai berikut:
1.
lokus seruleus dan system norepinefrin. Lokus seruleus adalah area kecil
yang terletak bilateral dan sebelah posterior pada sambungan anatara pons dan
mesensefalon. Serabut-serabut saraf area ini menyebar ke seluruh otak, sama
seperti pada tikus, dan menyekresikan norepinefrin. Norepinefrin biasanya
merangsang otak untuk melakukan peningakatan aktivitas.
2.
substansia nigra dan system dopamin. Substansia nigra terletak disebelah
anterior pada mesensefalon superior, dan neuron-neuronnya terutama mengirimkan
ujung-ujung saraf ke nucleus kaudatus dan putamen serebrum, tempatnya
menyekresikan dopamine. Neuron-neuron lain yang letaknya berdekatan juga
menyekresikan dopamine, tetapi neuron tersbut mengirimkan ujung-ujung saraf
yang lebih ventral pada otak, terutama ke hipotalamus dan system limbic. Dopamin
diduga bekerja sebagai transmitter inhibitor di ganglia basalis, tetapi pada beberapa
area otak yang lain, kemungkinan malah mengeksitasi.
3.
nuclei rafe dan system serotonin. Dibagian tengah pons dam medulla
terdapat beberapa nuclei tipis yang disebut nuclei rafe. Kebanyakan neuron pada
nuclei ini menyekresikan serotonin. Neuron itu mengirimkan serabut-serabut ke
diensephalon dan sedikit serabut ke korteks serebri. Dan serabut yang lain lagi turun
ke medulla spinalis. Serotonin yang disekresikan pada ujung saraf serabut medulla
memiliki kemampuan untuk menekan rasa nyeri. Serotonin yang dilepaskan dalam
diensephalon dan serebrum hamper pasti berperan sebagai inhibitor penting untuk
membantu menghasilkan tidur yang normal.
4.
neuron gigantoselular dan system asetilkolin. Serabut-serabut yang berasal
dari nucleus gigantoselular segera terbagi menjadi dua cabang, yang satu berjalan ke
atas menuju tingkat otak yang lebih tinggi, dan yang lain berjalan ke bawah melalui
trkatur retikulospinalis. Neurohormon yang disekresikan pada ujung-ujungnya adalah
asetilkolin. Pada kebanyakan tempat, asetilkolin berfungsi sebagai neurotransmitter
eksitasi. Aktivasi neuron asetilkolin ini menghasilkan kewaspadaan pikiran dan
terangsangnya system saraf.
Berikut adalah daftar substansi neurohormonal yang lain yang berfungsi pada sinaps
tertentu atau dengan cara melepas ke dalam cairan otak:
enkefalin
asam gamma aminobutirat
glutamate
vasopressin
hormone adenokortikotropik
epinefrin
endorphin
histamine
angiotensin II
neurotensin
B. INGATAN (MEMORY)
IngatanPeran Fasilitasi Sinaptik dan Inhibisi Sinaptik
Secara fisiologis, ingatan tersimpan dalam otak dengan mengubah sensitivitas dasar
penjalaran sinaptik di antara neuron-neuron sebagai akibat aktivitas neural sebelumnya.
Jaras yang baru atau yang terfasilitasi disebut jejakjejak ingatan (memory
traces). Jaras-jaras ini penting karena bila menetap/ada, akan diaktifkan secara selektif
oleh benak pikiran untuk menimbulkan kembali ingatan yang ada.
Percobaan pada hewan tingkat rendah telah memperlihatkan bahwa jejak ingatan dapat
timbul pada semua tingkat sistem saraf. Bahkan refleks-refleks medula spinalis dapat
mengubah setidaknya sedikit respons terhadap aktivasi medula yang berturut-turut, dan
perubahan refleks-refleks tersebut merupakan bagian dari proses ingatan. Ingatan
jangka panjang juga merupakan hasil dari perubahan penghantaran sinaptik di pusatpusat otak bagian bawah. Namun, sebagian besar ingatan yang kita kaitkan dengan
proses intelektual, didasarkan pada jejak ingatan yang terdapat di korteks serebri. .
Ingatan Positif dan NegatifSensitisasi atau
Habituasi Penjalaran Sinaptik.
Walaupun kita sering berpendapat bahwa ingatan adalah hasil dari pengumpulan kembali
pikiran-pikiran atau pengalaman-pengalaman sebelumnya yang bersifat positif, tetapi
tetap ada kemungkinan yang sama besar untuk ingatan negatif, bukan positif saja.
Artinya, otak kita digenangi oleh informasi sensorik yang berasal dari seluruh panca
indera. Jika pikiran kita diusahakan untuk mengingat semua informasi ini, kapasitas
ingatan otak akan penuh dalam beberapa menit saja. Untunglah, otak memiliki kapasitas
untuk belajar mengenali informasi yang tidak memberi akibat. Ini adalah hasil
dari inhibisi jaras sinaptik untuk jenis-jenis informasi semacam ini; efek yang dihasilkan
disebut habituasi.Hal ini, pada indera, merupakan tipe ingatannegatif.
Sebaliknya, untuk jenis-jenis informasi masuk dan menyebabkan akibat yang penting,
seperti rasa nyeri atau rasa senang, otak memiliki kemampuan otomatis yang berbeda
dalam hal penguatan dan penyimpanan jejak ingatan. Ini adalah ingatan positif.Ingatan
positif ini adalah hasil danfasilitasi jaras-jaras sinaptik, dan prosesnya disebut sensitisasi
ingatan. Kita akan mempelajari kemu-dian bahwa daerah khusus pada regio limbik basal
otak mampu menentukan apakah suatu informasi bersifat penting atau tidak penting,
dan membuat keputusan secara tidak sadar apakah informasi ini akan disimpan sebagai
jejak ingatan yang disensitisasi atau justru ditekannya.
Klasifikasi Ingatan.
Kita tahu bahwa ingatan tertentu hanya berlangsung beberapa detik, sementara yang
lain-nya berlangsung beberapa jam, berhari-hari, atau bahkan bertahun-tahun. Dengan
tujuan untuk membahas masalah ini, mari kita gunakan klasrfikasi umum mengenai
ingatan, yang membagi ingatan menjadi (1) ingatan jangka pendek, yaitu ingatan yang
berlangsung beberapa detik atau paling lama beberapa menit, kecuali jika ingatan ini
diubah menjadi ingatan jangka panjang; (2) ingatan jangka menengah, yang
berlangsung beberapa hari sampai beberapa minggu tetapi kemudian menghilang; dan
(3)ingatan jangka panjang, yang sekali disimpan, dapat diingat kembali selama
bertahun-tahun kemudian atau bahkan seumur hidup.
Selain klasifikasi ingatan yang umum ini, kita juga sebelumnya telah membahas (dalam
hubungannya dengan lobus prefrontalis) suatujenis lain dari ingatan, yang disebut
ingatan aktif, yang terutama meliputi ingatan jangka pendek yang digunakan selama
berlangsungnya pemikiran intelektual, namun penggunaannya berakhir saat setiap tahap
permasalahan terselesaikan.
Ingatan seringkali digolongkan berdasarkan jenis informasi yang disimpannya. Salah
satu penggolongan ini membagi ingatan menjadi ingatan deklaratif dan ingatan
keterampilan, yaitu sebagai berikut:
1. Ingatan deklaratifpada dasarnya berarti ingatan terhadap beragam detil mengenai
suatu pikiran ter-integrasi, seperti ingatan suatu pengalaman penting yang meliputi (1)
ingatan akan keadaan sekeliling, (2) ingatan akan hubungan waktu, (3) ingatan akan
penyebab pengalaman tersebut, (4) ingatan akan makna pengalaman tersebut, dan (5)
ingatan akan kesimpulan seseorang yang tertinggal pada pikiran seseorang.
2. Ingatan keterampilanseringkali dihubungkan dengan aktivitas motorik tubuh
seseorang, seperti keterampilan yang terbentuk untuk memukul bola tenis, termasuk
ingatan otomatis pada (1) pandangan ke bola, (2) menghitung hubungan dan kecepatan bola ke raket, dan (3) mengambil kesimpulan secara cepat pergerakan tubuh, lengan,
dan raket yang dibutuhkan untuk memukul bola seperti yang diinginkan semua hal
tersebut teraktivasi segera berdasarkan permainan tenis yang telah dipelajari
sebelumnya kemudian beralih ke pukulan berikutnya dalam permainan seraya
melupakan detil pukulan sebelumnya.
Ingatan Jangka Pendek
Ingatan jangka pendek dicirikan oleh ingatan seseorang mengenai 7 sampai 10 angka
dalam nomor telepon (atau 7 sampai 10 fakta jelas lainnya) selama beberapa detik sampai beberapa menit pada saat tersebut, tetapi hanya akan berlangsung selama
seseorang terus-menerus memikirkan angka-angka atau fakta-fakta tersebut.
Banyak ahli fisiologi telah memperkirakan bahwa ingatan jangka pendek ini disebabkan
oleh aktivitas saraf yang berkesinambungan, yang merupakan hasil dari sinyal-sinyal
saraf yang terus berjalan berkeliling pada jejak ingatan sementara di dalam suatu sirkuit
neuron reverberasi. Teori ini masih belum dapat dibuktikan. Kemungkinan penjelasan
lain mengenai ingatan jangka pendek ini adalah fasilitasi atau inhibisi presinaptik. Hal ini
terjadi pada sinaps-sinaps yang terletak pada fibril-fibril saraf terminal segera sebelum
fibril-fibril tersebut ber-sinaps dengan neuron-neuron berikutnya. Bahan-bahan kimiawi
neurotransmiter yang disekresikan pada terminal seperti itu seringkali menyebabkan
fasilitasi atau inhibisi yang berlangsung selama beberapa detik sampai beberapa menit.
Lintasan jenis seperti ini dapat menimbulkan ingatan jangka pendek.
Ingatan Jangka Menengah
Ingatan jangka menengah berlangsung bermenit-menit atau bahkan berminggu-minggu.
Ingatan ini kadang-kadang akan hilang, kecuali jika jejak ingatan inemperoleh aktivasi
secukupnya sehingga menjadi lebih permanen; yang kemudian diklasifikasikan sebagai
ingatan jangka panjang. Percobaan pada hewan primitif telah menunjukkan bahwa
ingatan jenis jangka menengah ini dapat merupakan hasil dari perubahan fisik atau
kimiawi yang bersifat sementara, atau keduanya, baik pada terminal sinaps presinaptik
atau pada membran sinaps postsinaptik, perubahan ini dapat menetap selama bermenit-
menit sampai beberapa minggu. Mekanisme ini bersifat sangat penting, sehingga layak
dideskripsikan secara khusus.
Ingatan Berdasarkan Perubahan Kimiawi di Terminal Presinaptik atau Membran Neuronal
Postsinaptik
Gambar 57-9 memperlihatkan mekanisme ingatan yang dipelajari khususnya oleh Kandel
dan kawan-kawan, yang dapat menimbulkan perpanjangan ingatan dari beberapa menit
sampaf 3 minggu pada keong Aplysia besar. Pada gambar ini, terlihat dua terminal
presinaps. Salah satunya berasal dari neuron input sensorik dan berakhir secara
langsung pada permukaan neuron yang akan dirangsang; keadaan ini disebut terminal
sensorik. Terminal lainnya yaitu ujung presinaptik yang terletak pada permukaan
terminal sensorik, dan disebut terminal fasilitator. Bila terminal sensorik terangsang
secara berulang-ulang tanpa perangsangan pada terminal fasilitator, sinyal yang
dijalarkan pertama kali cukup besar, tapi kemudian mele-mah sesuai dengan
pengulangan
rangsang
sampai
akhirnya
hampir
hilang.
Fenomena
ini
merupakan habituasi, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya. Habituasi adalah tipe
ingatan negatifyang mengakibatkan lingkaran neuronal kehilangan responsnya terhadap
peristiwa berulang yang tak berarti.
Sebaliknya, bila stimulus noksius merangsang terminal fasilitator pada saat yang sama
dengan perangsangan terminal sensorik, ternyata sinyal yang dijalarkan ke neuron
postsinaptik semakin melemah secara progresif, berkurangnya penjalaran sinyal menjadi
kuat dan semakin kuat, dan hal itu akan tetap menjadi kuat selama bermenit-menit,
berjam-jam, berhari-hari, atau dengan pelatihan yang lebih keras lagi, dapat sampai
sekitar 3 minggu tanpa adanya perangsangan lebih lanjut dari terminal facilitator. Jadi,
stimulus
yang
sangat
mengganggu
menyebabkan
jaras
ingatan
menjadi terfasilitasiselama beberapa hari atau beberapa minggu sesudahnya. Dalam hal
ini yang menarik adalah bahwa walaupun setelah terjadi habituasi, jaras tersebut dapat
dialihkan ke jaras terfasilitasi dengan hanya sedikit rangsang yang sangat mengganggu.
Mekanisme Molekular pada Ingatan Menengah Mekanisme Habituasi.
Pada tingkatmolekular, walaupun penyebab tak seluruhnya diketahui, efek habituasi
pada terminal sensorik terjadi akibat penutupan secara progresifkanal-kanal kalsium
melalui membran terminal. Meskipun demikian, penutupan kanal kalsium tersebut tidak
sepenuhnya dimengerti, ion kalsium dapat berdifusi ke dalam terminal terhabituasi ini
lebih sedikit daripada jumlah normal, dan akan semakin sedikit transmiter sensoris
terminal yang dilepaskan karena pemasukan ion kalsium merupakan stimulus utama
bagi pelepasan transmiter (seperti yang telah dibicarakan pada Bab 45).
Mekanisme Fasilitasi. Pada kasus fasilitasi, mekanisme molekular dianggap berlaku
sebagai berikut:
1. Perangsangan terminal fasilitator presinaptik pada saat yang sama dengan
perangsangan sensorik menyebabkan pelepasan serotonin pada sinaps fasilitator di
permukaan terminal sensorik.
2. Serotonin bekerja pada reseptor serotonin di membran terminal sensorik, dan
serotonin ini mengak-tifkan enzim adenililsiklase di dalam membran. Akhirnya, adenil
siklase tersebut menyebabkan terbentuknya enzim adenosin monofosfat siklik
(cAMP) juga di dalam terminal presinaptik sensorik.
3. AMP siklik mengaktifkan protein kinase yang menyebabkan fosforilasi protein yang
merupakan bagian dari kanal kalium di membran terminal si-naptik sensorik itu sendiri;
keadaan ini selanjutnya menghambat penjalaran kalium pada kanal. Penghambatan ini
dapat berlangsung selama beberapa menit sampai beberapa minggu.
4. Berkurangnya penjalaran kalium menyebabkan timbulnya potensial aksi yang semakin
lama pada terminal presinaps, karena untuk pemulihan cepat dari potensial aksi
diperlukan aliran keluar ion kalium terminal.
5. Potensial aksi yang lama menyebabkan aktivasi yang semakin lama pada kanal-kanal
kalsium, sehingga banyak sekali ion kalsium memasuki terminal sinaptik sensoris. Ion
kalsium ini selanjutnya menyebabkan peningkatan pelepasan transmiter oleh sinapssinaps, sehingga mengakibatkan fasilitasi penjalaran sinaps secara bermakna ke neuron
selanjutnya.
Jadi, dengan cara yang sangat tidak langsung, efek asosiasi terminal fasilitator yang
terangsang pada saat bersamaan dengan terangsangnya terminal sensorik menyebabkan
peningkatan sensitivitas perangsangan yang lama pada terminal sensorik, dan hal itu
menimbulkan jejak ingatan. Penelitian oleh Byme dan kawan-kawan, juga pada
keong Aplysia,diduga masih ada mekanisme lain mengenai ingatan sinaptik. Penelitian
Byme dan kawan-kawan memperlihatkan bahwa stimulus yang berasal dari dua sumber
terpisah bekerja pada suatu neuron, dan pada keadaan yang sesuai, dapat
menyebabkan perubahan jangka panjang pada sifat membran neuron postsinaptik dan
bukan di dalam membran neuron presinaptik, tetapi menimbulkan efek ingatan yang
pada dasamya sama.
Ingatan Jangka Panjang
Tidak ada batasan yang jelas antara jenis ingatan jangka menengah yang lebih lama
dengan ingatan jangka panjang yang sesungguhnya. Namun, ingatan jangka panjang
pada umumnya diyakini sebagai hasil perubahan strukturalpada saat ini, bukan hanya
perubahan kimiawi, pada sinaps-sinaps, dan hal-hal tersebut memperkuat atau menekan
penghantaran sinyal-sinyal. Sekali lagi, marilah kita mengingat kembali percobaan pada
hewan primitif (yang sistem sarafnya jauh lebih mudah dipelajari), yang sangat
membantu kita untuk mengerti mengenai mekanisme yang mungkin terjadi pada ingatan
jangka panjang.
Perubahan Struktur yang Terjadi di Sinaps-sinaps Selama Terbentuknya Ingatan Jangka
Panjang
Gambaran
mikroskopik
elektron
yang
diambil
dari
hewan
invertebratatelahmenunjukkanbanyakperubahangambar-an fisik pada banyak sinaps
selama terbentuknya jejak ingatan jangka panjang. Perubahan struktural tidak akan
terjadi jika hewan tersebut diberi obat yang menghambat stimulasi DNA pada replikasi
protein di neuron presinaptik; dengan demikian tidak terbentuk jejak ingatan yang
permanen. Oleh karena itu, kelihatannya pembentukan ingatan jangka panjang yang
sebenamya bergantung pada restrukturisasi sinaps-sinaps itu sendiri secara fisik dalam
cara-cara tertentu untuk mengubah sensitivitasnya dalam menjalarkan sinyalsinyal saraf.
Perubahan struktur fisik paling penting yang terjadi adalah sebagai berikut:
1. Peningkatan tempat-tempat pelepasan vesikel untuk menyekresikan bahan-bahan
transmiter.
2. Peningkatan jumlah vesikel-vesikel transmiter yang dilepaskan.
3. Peningkatan jumlah terminal presinaptik.
Jadi, dalam beberapa hal yang berbeda, kemampuan struktural dari sinaps-sinaps untuk
menjalarkan sinyal tampaknya menjadi meningkat selama adanyajejak ingat-anjangka
panjang yang sebenarnya.
Jumlah Neuron dan Sambungannya Sering Berubah secara Bermakna Selama Proses
Belajar
Selama beberapa minggu, beberapa bulan, bahkan pada tahun-tahun pertama
kehidupan atau waktu-waktu selanjutnya, banyak bagian otak menghasilkan neuron
dalam jumlah yang sangat banyak, dan neuron-neuron ini menjulurkan sejumlah cabang
akson untuk membentuk sam-bungan dengan neuron-neuron lain. Jika akson yang baru
gagal bersambungan dengan neuron selanjutnya yang se-suai, dengan sel-sel otot, atau
sel-sel kelenjar, akson-akson yang baru itu sendiri akan musnah dalam waktu beberapa
minggu. Jadi, jumlah sambungan neuron ditentukan oleh faktor pertumbuhan saraf
yang, spesifik, yang dilepaskan secara retrograd oleh sel-sel yang terangsang. Selanjutnya, bila terjadi hubungan yang tidak cocok,seluruh neuron yang menjulurkan cabangcabang akson akan lenyap.
Oleh karena itu, segera setelah bayi manusia lahir, terdapat prinsip gunakan itu atau
hilangkan itu yang menentukan jumlah akhir neuron dan sambungannya pada bagian
sistem saraf manusia yang terwakili. Ini adalah suatu jenis proses belajar. Sebagai
contoh Jika satu mata dari hewan yang baru lahir ditutup selama beberapa minggu
setelah lahir, neuron-neuron di garis-garis alternatif dari korteks serebri penglihatan
neuron-neuron yang normalnya berhubungan dengan mata yang ditutup akan
berdegenerasi, dan mata yang tertutup itu secara sebagian atau secara total akan buta
selama sisa hidupnya. Sampai sekarang, dipercaya bahwa sangat sedikit proses belajar
yang diperoleh manusia dewasa dan hewan dengan cara modifikasi jumlah neuron pada
sirkuit ingatan; namun demikian, penelitian terbaru menyatakan bahwa bahkan orang
dewasa menggunakan mekanisme tersebut setidaknya pada beberapa hal.
Proses Konsolidasi Ingatan
Jika ingatan jangka pendek diubah menjadi ingatan jangka panjang, dan dapat
dipanggil kembali beberapa minggu atau beberapa tahun kemudian, maka ingatan
tersebut harus mengalami konsolidasi. Artinya, ingatan jangka pendek jika diaktifkan
berulang-ulang akan menimbulkan perubahan kimia, fisik, dan anatomis pada sinapssinaps yang bertanggung jawab untuk ingatan tipe jangka panjang. Proses ini
memerlukan waktu 5 sampai 10 menit untuk konsolidasi minimal dan satu jam atau
lebih untuk konsolidasi maksimal. Sebagai contoh, bila ada kesan sensorik yang kuat
ditanamkan pada otak, namun kemudian dalam waktu satu menit atau lebih diikuti oleh
kejang otak akibat aliran listrik, pengalaman sensorik tersebut tidak dapat diingat sama
sekali. Demikian juga, pada gegar otak (brain concussion), pemberian anestesi umum
yang dalam secara mendadak, atau efek-efek lain yang menghambat fungsi dinamik
otak secara sementara, dapat menghambat proses konsolidasi. Proses konsolidasi dan
waktu yang dibutuhkan untuk terjadinya proses tersebut mungkin dapat diterangkan
me-lalui fenomena latihan (rehearsal) ingatan jangka pendek berikut ini.
Latihan Meningkatkan Pemindahan Ingatan Jangka Pendek Menjadi Ingatan
Jangka Panjang.
Penelitian psikologi menunjukkan bahwa latihan atau pengulangan informasi yang
sama berkali-kali ke dalam pikiran, dapat mempercepat dan memperkuat tingkat
pengalihan ingatan jangka pendek menjadi ingatan jangka panjang, dengan demikian
mempercepat dan meningkatkan konsolidasi. Otak mempunyai kecenderungan untuk
mengulang informasi yang baru diterima, terutama informasi yang menyita perhatian
pikiran. Oleh karena itu, sesudah melewati satu periode waktu, gambaran penting
mengenai pengalaman sensorik menjadi terfiksasi secara progresif dalam gudang
ingatan. Hal ini menjelaskan mengapa seseorang dapat mengingat dengan lebih baik
sedikit informasi yang dipelajari secara mendalam daripada banyak informasi yang hanya
dipelajari secara superfisial. Keadaan ini juga menjelaskan mengapa orang yang dalam
keadaan segar dapat mengonsolidasikan ingatannya secara jauh lebih baik daripada
dalam keadaan kelelahan mental (mental fatigue).
Penyusunan Ingatan Baru Selama Konsolidasi.
Salah satu gambaran terpenting konsolidasi adalah bahwa ingatan barudisusun menjadi
bermacam-macam golongan informasi. Selama proses ini berlangsungJenis informasi
yang serupa ditarik kembali dari tempat penyimpanan ingatan dan digunakan untuk
membantu proses informasi yang baru. Perbedaan dan kesamaan informasi yang baru
dan yang lama kemudian dibandingkan, dan seba-gian proses penyimpanan ini lebih
banyak dipakai untuk menyimpan kesamaan dan perbedaan infonnasi daripada untuk
menyimpan informasi baru yang tidak diproses. Jadi, selama konsolidasi, ingatan yang
baru tidak disimpan secara acak tapi langsung bersamaan dengan ingatan lain yang
macamnya sama. Hal ini diperlukan agar kelak orang tersebut mampu mencari
informasi yang dibutuhkannya dari gudang ingatan.
Peran Bagian-Bagian Spesifik Otak dalam Proses Ingatan
Hipokampus Mampu Mencetuskan Penyimpanan Ingatan Amnesia Anterograd
Setelah Lesi Hipokampal.
Hipokampus merupakan bagian yang paling medial dari korteks lobus temporalis, yang
mula-mula melipat ke arah medial di bawah otak dan selanjutnya naik ke permukaan
dalam, di bawah ventrikel lateral. Pada pengobatan beberapa pasien epilepsi, kedua
hipokampus tersebut diangkat. Ternyata, tindakan ini tidak terlalu serius memengaruhi
ingatan pasien terhadap informasi yang disimpan di dalam otak sebelum pengangkatan
hipokampus. Namun, sesudah pengangkatan, pasien ini betul-betui tidak mempunyai
kemampuan untuk menyimpan ingatan tipe verbal dansimbolik(ingatan tipe deklaratif)
dalam ingatan jangka panjangnya, atau bahkan dalam ingatan intermedia yang
berlangsung lebih dari beberapa menit. Oleh karena itu, pasien ini tak mampu menyusun
ingatan jangka panjang yang baru dari tipe informasi tersebut yang merupakan dasar
intelegensi. Keadaan ini disebut amnesia anterograd.
Tetapi mengapa hipokampi begitu penting untuk membantu otak dalam menyimpan
ingatan yang baru? Kemungkinan jawabannya adalah bahwa hipokampus merupakan
salah satu dari sekian banyak jaras keluar yang penting yang berasal dari area
ganjaran dan hukuman pada sistem limbik, seperti akan dijelaskan pada bab 58.
Rangsangan sensorik atau pikiran yang menyebabkan rasa nyeri atau antipati akan
merangsang pusaf hukumanlimbik, dan rangsangan yang menyebabkan rasa senang,
bahagia, atau rasa ganjaran akan merangsang pusat ganjaran limbik. Semua ini
bersama-samamenimbulkan latar belakang suasana hati dan motivasi seseorang. Di
antara motivasi-motivasi ini terdapat dorongan dalam otak untuk mengingat
pengalaman-pengalaman dan pikiran-pikiran yang menyenangkan atau yang tidak
menyenangkan. Hipokampus khususnya, dan dalam derajat yang lebih kecil pada nuklei
dorsalis medialis pada talamus, yaitu struk-tur limbik yang lain, telah terbukti memiliki
kepentingan khusus dalam membuat keputusan mengenai pikiran mana yang cukup
penting pada dasar ganjaran atau hukuman untuk menjadi ingatan yang berfaedah.
SISTEM LIMBIK
Diantara pusat otak dan korteks terletak sistem limbik. Limbik berasal
dari bahasa latin yang berarti batas. Sistem limbik memungkinkan kita
mengontrol insting atau naluri kita. Misal nya , kita dipukul seseorang dan
secara reflek berteriak "awww".
Konsultasi antara pusat otak bagian atas dengan sistem limbik sangat
penting dalam formulasi emosi.
Sistem limbik dihubungkan dengan daerah korteks serebral yang terlibat
dalam pembelajaran kompleks, bernalar, dan personalitas.
Limbik perempuan lebih besar dari pada laki-laki, maka dari itu
perempuan lebih sensitif dalam hal berperasaan dibanding laki-laki karena
semakin besar limbik seseorang, maka semakin besar pula tingkat
hubungan emosionalnya.
TALAMUS
Talamus terdiri dari sejumlah pusat syaraf dan berfungsi sebagai
pusat penerimaan untuk sensor data dan sinyal-sinyal motorik.
contohnya adalah masuknya informasi ke talamus dari mata, telinga dan
organ panca indra lainnya akan mengirim isyarat ke talamus yang
kemudian dihantarkan ke wilayah neokorteks (otak rasional) yang akan
memproses penderita tersebut.
Saluran neuron dari talamus ke neokorteks adalah saluran yang besar
dan panjang (jauh), kajian neurologi mendapati hadirnya gumpalan
saluran neuron yang lebih halus (kecil dan pendek) yang menghubungkan
talamus ke wilayah amigdala.
Stimulus (mata, telinga dan pancaindra lainnya) ---> OTAK --->
TALAMUS ---> SINAPS TUNGGAL ---> AMIGDALA.
Isyarat ini oleh amigdala memberi reaksi atau respon emosi. Isyarat ke
dua dari talamus di salurkan ke neokorteks untuk proses berfikir.
HIPOTALAMUS
AMIGDALA
sehingga situasi panic yang akhirnya akan timbul. Karena rangsangan ini
terjadi pengembalian melalui hipotalamus ke system limbik kemudian ke
korteks prefrontal. Di korteks prefrontal akan terjadi peningkatan kadar
katekolamin ( sekelompok hormone yang memiliki gugus kotekol yang
dikeluarkan oleh kelenjar adrenal dalam menanggapi stress ( University of
California, San Diego,Health Library ) ) sehingga membuat orang yang
sedang emosi tidak terkendali secara keseluruhan termasuk tidak
terkontrol dalam perbuatan.
Mekanisme kerjanya, amigdala memproses emosi secara langsung
atau melalui system limbil yang lain yang sinyalnya diberikan oleh
amigdala. Untuk komponen emosi yang kerjanya dijalarkan ke
hipotalamus, maka yang menentukan komponen emosi apa yang akan
timbul ( senang atau kecewa, marah atau bahagia serta komponen lain )
ditentukan oleh amigdala. Hipotalamus hanya sebagai tempat
pembentukan, tapi konsep atau pola emosi yang akan dibentuk sudah
ditentukan oleh amigdala meskipun hipotalamus sendiri dapat
menghasilkan komponen prilaku dengan menggunakan rangsangan listrik.
Kesimpulannya, Amigdala berperan besar dalam memebentuk
kepribadian seseorang. Jika amigdala bekerja dengan baik, maka baik pula
sistem yang lain. Karena pengaruhnya sehingga menghasilkan
kepribadian yang baik pula terhadap seseorang.
HIPPOCAMPUS