Tema 3: EVOLUCIN BIOLGICA: REPRODUCCIN DIFERENCIAL Y

ESPECIACIN. EXTINCIN Y RADIACIN ADAPTATIVA. CONVERGENCIA Y

DIVERGENCIA EVOLUTIVA.

Qu se entiende por evolucin?

-

Se define como accin y efecto de evolucionar

Qu se entiende con evolucionar?

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Dicho de un organismo o de otras cosas: Desenvolverse, desarrollarse, pasando de un estado a otro

Mudar de conducta, de propsito o de actitud
Dicho de una persona, de un anal o de una cosa: desplazarse describiendo lneas de vas
Dicho de la tropa o de un buque: hacer evoluciones

Qu entendemos por evolucin biolgica?

-

Cambio en las caractersticas de las poblaciones de organismo o grupos de tales poblaciones, a travs del
curso de sucesivas progresiones (Futuyma, 1998).
Proceso histrico de transformacin de una especie en otra especie descendiente, e incluye la extincin
de la gran mayora de las especies que han existido
Conjunto de procesos caracterizados por cambios biolgicos y orgnicos de los organismos por los que
los descendientes llegan a diferenciarse de sus antecesores

Cmo se haba resuelto histricamente el problema de la aparicin de nuevas especies con

caractersticas distintas?
Filsofos griegos: los individuos de cada especie son prcticamente idnticos y las especies no cambian.
La Scala naturae de Aristteles es una ordenacin de los animales, de los ms sencillos a los ms
complejos, basada en la anatoma comparada, que ha servido como fundamento de los sistemas de
clasificacin.
Creacionismo: Hasta 1700 cada especie fue creada por Dios siendo la tierra el centro del universo y el
hombre la cima de la creacin.
Buffo (1749): La creacin solo de pocas formas que cambiaron.
Cuvier (1798). Catastrofismo: Despus de cada catstrofe (hasta 50) se produca una nueva creacin. Los
fsiles representan los restos de catstrofes.
Lamarck (1809). Transformismo: Se heredan los caracteres adquiridos
Darwin (1859). Seleccin natural: Los individuos en una poblacin son diferentes; las especies surgen a
travs de procesos de seleccin natural
Teora sinttica de la evolucin (1940) Los fenmenos evolutivos se explican por la accin conjunta de
pequeas mutaciones fortuitas, recombinacin de genes, seleccin natural y aislamiento reproductivo

El transformismo:
En todo animal el empleo frecuente y continuo de rgano cualquiera fortifica poco a poco dicho rgano,
lo desarrolla y lo agranda, confirindole una potencia proporcional a la duracin de su uso, de igual
modo la ausencia constante de uso lo debilita, lo deteriora y lo disminuye progresivamente en sus
facultades hasta desaparecer
Todo cuanto la naturaleza hecho perder o ganar a los individuos por influencia de las circunstancias a
las que, de hace tanto tiempo, se halla expuesta una raza se conserva a travs de las generaciones
transmitindose a los nuevos individuos derivados de l, con tal de que los cambios adquiridos sean
comunes a ambos sexos

Teora de la seleccin natural:

Bases:
1.
2.
3.
4.

Los organismos suelen producir ms descendientes que los que pueden sobrevivir
Los descendientes que sobreviven tienden a ser los mejores adaptados
Los descendientes heredan los caracteres de los padres.
Como consecuencia de las anteriores premisas, al cabo de muchas generaciones, las estirpes
mejor adaptadas se impondrn a las ms dbiles o menos aptas.
Desarrollo de la teora de la seleccin natural: imgenes
Evidencias de la evolucin:
1. Existencia de fsiles rbol filogentico
2. Distribucin geogrfica de las especies
3. Anatoma comparada: Estructuras homlogas
4. Similitudes embriolgicas
5. Evolucin artificial:
La seleccin natural ha producido numerosas razas de perros, las cuales descienden del lobo
desde hace unos 15.000 aos.
6. Gentica: Bioqumica comparada
Comparacin de secuencias de una misma regin de ADN de 5 especies diferentes. Las
regiones conservadas y variables estn sombreadas en colores celeste y amarillo
respectivamente.

Teora sinttica de la Evolucin: Esta revisin realizada independientemente por varios bilogos entre ellos
T.Dobzhansky (1937), J.S.Huxley (1942), E.Mayr (1942)y G.Simpson (1944), entre otros, cuyas
conclusiones convergan en la explicacin unitaria del proceso evolutivo. A esta revisin de la teora de
Darwin se le ha venido a llamar la teora sinttica de la evolucin o neodarwinismo.
De acuerdo con la tesis neodarwinista, los fenmenos evolutivos se explican por la accin conjunta de:
pequeas mutaciones fortuitas, recombinacin de genes, seleccin natural y aislamiento reproductivo.
Hoy en da, en su ms amplio sentido, por evolucin se entiende un cambio en la frecuencia de los alelos en
el conjunto gentico de una poblacin, atribuible a la reproduccin desigual de los individuos.

Cules son los agentes que pueden cambiar las frecuencias de los alelos de una poblacin? O Cmo se
produce la evolucin? A travs de la actuacin de una o ms de las siguientes formas:

o Mutacin: Podemos definirla como un cambio de ADN. Es la fuente de todas las variaciones

Mutaciones genticas: Alteracin de una secuencia de nucletidos

Mutaciones cromosmicas: Alteracin en el nmero de cromosomas, estructura o

configuracin.

La evolucin no depende de las mutaciones surgidas en cada generacin, sino de la

acumulacin de la variabilidad.

El concepto de eficacia biolgica (fitness) es bsico para entender el proceso evolutivo.

Describe cun eficaz es un genotipo en dejar sus genes en la generacin futura. Hay que tener
en cuenta que es relativa ya que depende del ambiente y momento donde se viva. Adems,
agrupa aspectos importantes relativos a la: seleccin natural, supervivencia, bsqueda y
seleccin de pareja, y reproduccin o fecundidad.
Ej.: Aquellos individuos que sean capaces de conseguir mayor cantidad de comida, estarn
mejores condiciones fsicas por lo que tendrn ms opciones para reproducirse y dejar
descendencia, transmitiendo as sus genes
La ornamentacin del nido hace que el macho de tilinorrinco satinado determina que se
acerquen las hembras y dejar descendencia.

o Apareamiento no aleatorio: Los individuos eligen a los individuos para parearse que portan ciertos
caracteres que prefieren.
o Deriva gentica: Eliminacin de algunos alelos de la poblacin original. Puede ocurrir por muchas
causas como: Paso de un nmero reducido de individuos a una isla, caza intensiva, cambios al azar en la
frecuencia de alelos, etc.
Ej.: 1 Poblacin ambiental Reduccin drstica de la poblacin Individuos que sobreviven
Generacin posterior
o Flujo gentico: Intercambio gentico debido a la migracin de individuos frtiles entre poblaciones, lo
que determina la reduccin de diferencias entre estas.
o Seleccin natural:
Obra maestra de Darwin: El origen de las especies (1859): Darwin propone que la seleccin natural
opera con consecuencia de diferentes en el xito de distintos fenotipos, lo que genera un proceso
continuo de ajuste a las condiciones ambientales locales.
Las estrategias (fenotipos, comportamos, procesos) que confieran ventajas competitivas terminan por
invadir la poblacin.
El origen de una nueva especie implica la existencia de mecanismo o barreras que impidan el
entrecruzamiento con otras especies (mecanismos de aislamiento reproductivo). Estos mecanismos de
aislamiento reproductivo pueden ser de dos tipos:
1. Precigoticos: Impiden la fecundacin del vulo, pueden ser motivados por:
Aislamiento ecolgico (uso de distintos hbitats)
Aislamiento estacional (uso de distintos momentos)
Aislamiento conductual (comportamientos distintos)
Aislamiento mecnico (estructuras no compatibles)
Aislamiento gamtico (fecundacin inviable)
2. Postcigoticos: Impiden el desarrollo de la descendencia o esta es estril

o Recordemos que la seleccin natural es el cambio en las frecuencias de los rasgos genticos en una
poblacin a travs de la supervivencia y la reproduccin diferenciales de los individuos que portan los
mejores rasgos en ese momento:
a) No ocurre al azar (es ms probable que lo genes que producen variantes favorables sean ms
comunes)
b) Con el tiempo, las variaciones favorables se distribuirn a travs de la poblacin
c) La acumulacin de estos cambios conducir a la produccin de nuevos caracteres y nuevas
especies

Tipos de seleccin natural:

Seleccin estabilizadora: Tiende a reducir la variacin y favorece a los individuos de

fenotipo intermedio
Seleccin disruptiva: Tienda aumentar la variabilidad intra-poblacional y, para ello,
favorece a los individuos en ambos extremos de la distribucin fenotpica.
Este proceso puede causar una discontinuidad en la distribucin y una distribucin
bimodal.
Seleccin direccional: Tiende a modificar la media de la poblacin favoreciendo a los
individuos con fenotipos ms extremos en algn sentido. Es el ms frecuente.
Ej.: En la era industrial (1850-1950) las polillas blancas casi desaparecen selectiva de
aves. A partir de 1950 las leyes sobre limpieza del aire determin que 10 aos despus
casi no existieran las polillas negras.
Seleccin sexual: El segundo mecanismo evolutivo. La seleccin natural no es capaz de
explicar la existencia de dimorfismo sexual.
El xito reproductor es la herramienta mediante la que obtenemos una aproximacin la
eficacia biolgica de un individuo
El xito reproductor se mide no solo por en nmero de descendientes de un individuo,
sino tambin por la calidad o probable xito reproductor de esa descendencia

Con quin aparearse? Por qu los machos y las hembras de la misma especie difieren tanto?
-

Seleccin sexual: Tipo especial de seleccin natural que enfatiza los rasgos asociados al xito
reproductor.
Produce: Caractersticas anatmicas y comportamentales que afectan a la habilidad del individuo para
conseguir parejas
Depende del xito de ciertos individuos sobre todo del mismo sexo
Muchos caracteres sexuales secundarios son consecuencia de la intensidad de la competencia entre
machos para conseguir hembras:
Les confieren ventajas para la lucha: Seleccin intrasexual competencia entre individuos del
mismo sexo para acceder a miembros del otro Competencia intrasexual
Hacen a sus poseedores ms atractivos: seleccin epigmica o intersexual Atraccin
diferencial de individuos de un sexo hacia individuos del otro Eleccin de pareja

La presin por seleccin sexual puede llegar hasta niveles de conflicto con la seleccin natural al generar
estructuras o comportamientos cuyo coste sea excesivo, suponiendo un freno al mayor desarrollo de esos
caracteres.
Dado que ambos procesos de seleccin, natural y sexual, interactan, el resultado debe ser siempre un
compromiso (trade-off) entre el balance de coso y beneficio entre ambas:
Experimento:
Grupo1: Se le cortaba la cola
Grupo2: Control. Se le cortaba y volva poner
Grupo3: Se le alargaba pegndole un pedazo ms
Resultado: Los macos con cola larga tenan ms nidos en su territorio que el control y
los de cola cortada menos que el control.
Conclusin: El ornamento de cola larga es elegido por la hembra y puede haberse
desarrollado por esa razn.
Las hembras al elegir un cierto macho irn buscando dos tipos de beneficios:
i. Directos, cuando los machos invierten directamente, bien la propia hembra o bien
en recursos necesarios para el desarrollo de las cras (defensa de zonas, provisin
de alimento, etc.)
ii. Indirectos, cuando la nica contribucin del macho es su calidad gentica. En tal
caso los beneficios de la hembra son la calidad de sus hijos.
Eleccin de pareja: Atraccin diferencial de individuos de un sexo hacia individuos del otro.
Extincin y radiacin adaptativa:
La abundancia relativa de los distintos grupos taxonmicos a lo largo de la historia evolutiva ha sido
muy diversa
Hay constancia de periodos crticos de extinciones masivas
As como el porcentaje de extincin con respecto al nmero de familias existentes.
La visin global de las extinciones, sus causas y situacin general del planeta la podemos ver en la
figura (Moodle)
La radiacin adapatativa la podemos considerar como un episodio en el que un linaje se diversifica
rapidamente como consecuencia de la explotacion de recursos o nichos nuevos gracias a los procesos
de especiacin en base a la evolucin de una adaptacin clave o la aparicin de nichos vacantes.

Cmo es el proceso de especiacin? (imagen) A medida que pasa el tiempo tambin ocurre un cambio
gentico dando lugar a dos subespecies debido al aislamiento reproductivo; y despus puede dar lugar a dos
especies a consecuencia de los cambios en forma y conducta, aumentado la diferencia gentica.

Cambios lentos e imperceptibles, pero constantes, o rpidos y apreciables, pero discontunios?

Modelo gradualista: La especiacin sucede por la acumulacin de innumerables, aunque pequeas

diferencias genticas entre dos poblaciones que, poco a poco divergirn hasta convetirse en especies
distintas. Este proceso requiere miles e incluso millones de aos.
Modelo de equilibrios interrumpidos (equilibrio punteado): La especiacin es un fenmeno rpido en
terminos geolgicos y es impulsada por un relativamente pequeo nmero de cambios genticos.
Las especies (u otros taxones) permanecen estables durante prolongados periodos de tiempo.
La especiacin y el cambio morfolgico estn ntimamente ligados. La mayor parte de los cambios
morfolgicos suceden durante el breve periodo de especiacin, mientras que las especies recin
formadas permanecern sin cambios sensibles hasta el siguiente proceso de especiacin.

Similitud gentica:
Cladograma realizado mediante coeficientes de similtud gentica (imagen)
Distancias genticas entre especies (imagen)
Convergencia y divergencia adapatativa:
Nos encontramos con una gran variabilidad en la morfologa externa en, o entre, los distintos grupos
taxonmicos la cual puede ser originada por muchos factores, de los que destacamos:
Divergencia adaptativa: morfologas diferentes en taxones prximos (especies muy distintas
pertenecientes al mismo taxn)

Ciconiformes: Cigeas (Ciconia ciconia), buitres americanos

Perciforme: Henioco (heniochus acuminatus), saltarn del fango (perio.)
Convergencia adaptativa: Morfologa similares en taxones alejados (especies muy similares
pertenecientes a taxones distintos)
- Placentario
- Marsupial
- Lagomorfo
- Rodentia