La actividad metablica de los diferentes rganos (o partes de rganos vegetales) requiere el aporte de
fotoasimilados en cantidades diversas . En algunos casos, los procedentes de la actividad fotosinttica de ese
rgano, o bien de la hidrlisis de reservas acumuladas previamente en l, pueden satisfacer y sobrepasar los
niveles sealados por estas necesidades; el rgano se autoabastece y est en condiciones de exportar
fotoasimilados. En otros casos, el rgano puede ser claramente deficitario y debe importar fotoasimilados. El
transporte de fotoasimilados a larga distancia, de un rgano a otro, se denomina translocacin y se lleva a cabo,
en general, por el floema.
Como se discuti en captulos anteriores, el xilema y el floema juntos forman un sistema vascular continuo que
penetra prcticamente en todas las partes de la planta. As como el agua y los solutos inorgnicos ascienden a
travs del xilema, o corriente de transpiracin, los azcares manufacturados durante la fotosntesis salen de la hoja
a travs del floema, o corriente de asimilables (Figura 13.2) hacia lugares donde se utilizan, como el vstago en
crecimiento y la caliptra de la raz, y a lugares de almacenamiento como frutos, semillas y el parnquima de
almacenamiento de tallos y races (ver Figura 13.3).
Diagrama de la hoja que muestra los caminos
seguidos por las molculas de agua de la corriente de
transpiracin a medida que se mueven desde el
xilema de un vaso menor hacia las clulas
mesofticas, se evaporan de las superficies de las
paredes de las clulas mesoflicas, y se difunden
despus fuera de la hoja a travs de un estoma
abierto (lneas continuas). Tambin se muestran los
caminos seguidos por las molculas de azcar
producidas durante la fotosntesis a medida que se
mueven desde las clulas mesoflicas al floema del
mismo vaso y entran en la corriente de asimilacin. Se
cree que las molculas de azcar producidas en el
parnquima en empalizada se dirigen al parnquima
esponjoso y despus lateralmente al floema a travs
de las clulas esponjosas (lneas discontinuas)
Las clulas conductoras del floema de las Angiospermas son los elementos cribosos que carecen de ncleo y de la
mayora de los orgnulos, pero son ricos en una protena filamentosa especfica del floema, llamada protena P.
Los elementos cribosos forman series longitudinales llamadas tubos cribosos. Los elementos cribosos presentan
poros, que forman reas cribosas en las paredes laterales, y placas cribosas en las paredes transversales. Las
placas cribosas posibilitan la comunicacin y amplia continuidad citoplasmtica entre elementos cribosos de un
mismo tubo criboso
Fuentes y sumideros
Del movimiento de los asimilables se dice que sigue un modelo de fuente a sumidero. Las principales fuentes de
solutos asimilables son las hojas fotosintetizantes, pero los tejidos de almacenamiento pueden servir tambin como
importantes fuentes. Todas las partes de las plantas incapaces de satisfacer sus propias necesidades nutricionales
pueden actuar como sumideros, esto es, pueden importar productos asimilables. As, los tejidos de
almacenamiento actan como sumideros cuando estn importando productos asimilables y como fuentes cuando
los exportan
Diferenciacin entre fuentes y sumideros en una planta. Segn su funcin o su estado de desarrollo una parte u rgano de una planta ser
fuente o sumidero de fotoasimilados.
Esquema donde se muestra la diferencia de funcin entre los rganos fuente y los sumidero. Tambin se indican los principales rganos de la
planta que actan como fuente o como sumidero.
Las relaciones fuente-sumidero pueden ser relativamente simples y directas, como en las plntulas jvenes, donde
los cotiledones que contienen alimento de reserva representan a menudo la fuente principal, y las races en
crecimiento representan el sumidero principal. En las plantas las viejas, la mayora de las hojas maduras
superiores recin formadas exportan comnmente productos asimilables principalmente hacia el pice del vstago;
las hojas de ms abajo los exportan principalmente a las races; y las del medio exportan en ambas direcciones
(Figura 13.7a). Este modelo de distribucin de los productos asimilables se ve marcadamente alterado durante el
cambio de crecimiento vegetativo a reproductivo. Los frutos en desarrollo son sumideros competentes que
monopolizan los productos de las hojas ms prximas y, frecuentemente, los de las ms alejadas tambin,
causando a menudo un declive o cese virtual del crecimiento vegetativo (Figura 13.7b).
Diagramas de una planta en (a) estado vegetativo y (b) estado fructfero.
Las flechas indican la direccin del transporte de fotoasimilados en cada
estado.
Los datos obtenidos de estudios que utilizan fidos y marcadores, radiactivos indican
que. en el floema las velocidades del movimiento longitudinal de los productos son
particularmente rpidas. Por ejemplo, en una serie de experimentos que utilizaron estiletes de fido cortados, se
estim que la savia de los tubos cribosos se estaba moviendo a una velocidad de ms o menos 100 centmetros
por hora en las zonas de la punta de los estiletes
La acumulacin en contra de gradiente se realiza con gasto de energa metablica: por transporte activo.
La va de transporte desde las clulas del mesfilo hasta los elementos cribosos es parcialmente apoplstica.
El camino simplstico a travs de los plasmodesmos tambin ocurre pero en menor proporcin.
La sacarosa, en su mayor parte, pasa al apoplasto en el mesfilo o ms tarde, salida que es favorecida por la
concentracin de K+ en el apoplasto.
Desde all se incorpora al simplasto en la clula acompaante o en el elemento criboso por cotransporte activo,
facilitado por una ATPasa de membrana que expulsa H+ y provoca la entrada de K+ al simplasto.
Otras sustancias que se encuentran en menor concentracin, como las hormonas, se cargan pasivamente.
Esquema del proceso de carga floemtica que se produce en los tubos
cribosos. Esta carga es por transporte activo ya que se consumen ATP
para extraer H+ del tubo criboso y crear as un gradiente electroqumico
que permite la entrada de la sacarosa por cotransporte.
La descarga floemtica.
Se lleva a cabo en los rganos sumidero o consumidores
El camino desde el elemento criboso hasta la clula donde
el soluto se metabolizar puede ser simplstico o
apoplstico; en ambos casos, la descarga depender de
la actividad metablica.
Si los sumideros son de almacenamiento, la va preferida
es la apoplstica y requiere consumo de energa en forma de ATP.
En sumideros en crecimiento, la descarga es por va simplstica, por difusin pasiva ya que la concentracin del
soluto es mayor en los elementos cribosos que en las clulas en crecimiento donde se consumen.
Proceso de descarga floemtica. Si el rgano donde se descarga la
sacarosa es un sumidero en crecimiento este proceso se lleva a
cabo por transporte pasivo. Si es un rgano de almacenamiento
entonces el proceso de descarga es por transporte activo.
interconectadas se meten en el agua, sta entrar en la primera ampolla por smosis, incrementando as su
presin de turgencia. Esta presin se transmitir a travs del tubo a la segunda ampolla, haciendo que la solucin
de azcar se mueva en volumen, o en masa, hacia la segunda ampolla, haciendo salir el agua de sta. Si la
segunda ampolla est conectada con una tercera que contiene una concentracin de sacarosa menor que la de la
segunda, la solucin fluir de la segunda a la tercera por el mismo proceso, y as indefinidamente siguiendo l
gradiente de presin turgente.
Ntese que la hiptesis de flujo de presin asigna a los tubos cribosos un papel pasivo en el movimiento de la
solucin de azcar a travs de ellos. El transporte activo est tambin implicado en el mecanismo de flujo de
presin; no obstante, no est directamente relacionado con el transporte a grandes distancias a travs de los tubos
cribosos, sino ms bien con la carga y posible descarga de azcares y otras sustancias dentro y fuera de los tubos
cribosos en las fuentes y sumideros
13.3 ). Una evidencia considerable indica que la fuerza que impulsa la acumulacin de sacarosa (carga del floema)
en la fuente es suministrada por una bomba de protones activada por ATP y mediada por ATPasa en la membrana
citoplasmtica, que implica un sistema de cotransporte sacarosa-protn ("simporte"). La energa metablica
necesaria para la carga y descarga es consumida por las clulas acompaantes o las clulas del parnquima que
bordean los tubos cribosos, ms que por los tubos cribosos. Hasta hace poco se asuma que la carga se daba a
travs de la membrana citoplasmtica de la clula acompaante que luego transfera el azcar a su tubo criboso
asociado va las mltiples conexiones plasmodsmicas de su pared comn. Ahora parece, no obstante, que
algunos tubos cribosos son capaces de cargarse ellos mismos, siendo el sitio de transporte activo sus membranas
citoplasmticas. Cualquiera que sea el caso, el tubo criboso maduro depende de su clula acompaante o de las
clulas del parnquima vecinas para la mayora de sus necesidades energticas.
La carga del floema es un proceso selectivo. Como se mencion previamente, la sacarosa es con mucho el azcar
ms comnmente transportado; adems, todos los azucares que se encuentran en la savia de los tubos cribosos
son azcares no reductores. Ciertos aminocidos e iones son tambin cargados selectivamente al floema.
El modelo de Mnch del mecanismo bsico
del flujo a presin. A y B son clulas
osmticas. A, contiene una concentracin
ms alta de sacarosa que B. Ambos
osmmetros se encuentran sumergidos en
cubetas con agua y conectados por un tubo
de vidrio. El agua entra en A por smosis,
incrementando as la presin de turgencia y
empujando la solucin de azcar hacia el
osmmetro B.
Mecanismo del flujo por presin que se cree acta en la planta. Los
crculos grises representan molculas de glcidos y los negros
molculas de agua. Los azcares fotosintetizados son cargados
activamente en el tubo criboso a partir de la fuente (clula de una
hoja). Con la mayor concentracin de azcar, el potencial hdrico
decrece y el agua del xilema entra en el tubo criboso por smosis. El
azcar es extrado (descargado) en el sumidero, y la concentracin
de azcar disminuye; el resultado de esto es que el potencial hdrico
aumenta, y el agua abandona el tubo criboso. Con el movimiento del
agua hacia dentro del tubo criboso en la fuente y hacia fuera de l
en el sumidero, las molculas de azcar son transportadas
pasivamente a lo largo del gradiente de concentracin y el gradiente
de presin hidrosttica entre la fuente y el sumidero. A, flujo de la
solucin de azcar entre la fuente y el sumidero; B, flujo de agua en
la corriente de transpiracin; C, flujo de agua entre el xilema y el
floema en la zona fuente; y D, flujo de agua entre el floema y el
xilema en la zona sumidero. [