Anda di halaman 1dari 40

BAB I

PENDAHULUAN
A. LATAR BELAKANG
Organisme selular baik yang bersel tunggal (unicellular) maupun yang bersel
banyak (multicellular) dikelompokkan berdasarkan beberapa sifat. Salah satu dari
sifat tersebut adalah berdasarkan ada tidaknya endomembrane. Berdasarkan hal
tersebut, organisme dibedakan menjadi organisme prokariotik dan organisme
eukariotik. Sel organisme prokariotik tidak memiliki sistem endomembrane sehingga
sel prokariotik tersebut memiliki inti sel dan organel yang tidak dibatasi oleh sistem
endomembrane. Bakteri dan ganggang biru adalah contoh dari organisme prokariotik.
Bakteri dan ganggang biru termasuk dalam mikroorganisme. Organisme
tersebut mampu hidup di berbagai habitat (kosmopolitan). Bakteri merupakan
mikroorganisme prokariotik yang rata-rata selnya berukuran 0,5 - 2,5 m, berbentuk
elips, bola, batang atau spiral. Bakteri hidup secara berkoloni. Mikroorganisme
prokariotik memiliki kemampuan untuk bertahan hidup dengan beberapa cara. Selain
itu, organisme tersebut memiliki kemampuan-kemampuan adaptif dengan organisme
lain yang sangat menarik untuk diketahui. Kemampuan tersebut antara lain sporulasi
dan germinasi, chemotaxis, serta bioluminescence.
Berdasarkan

uraian

di

atas

maka

disusun

makalah

dengan

judul

Mikroorganisme Prokariotik.
B.
1.
2.
3.
4.

RUMUSAN MASALAH
Bagaimanakah struktur membran sel mikroorganisme prokariotik?
Bagaimanakah mikroorganisme prokariotik melakukan sporulasi dan germinasi?
Bagaimanakah mikroorganisme prokariotik melakukan khemotaksis?
Bagaimanakah mikroorganisme melakukan bioluminescens?

C. TUJUAN PENULISAN MAKALAH


1. Untuk mengetahui struktur membran sel mikroorganisme prokariotik
2. Untuk mengetahui mikroorganisme prokariotik dalam melakukan sporulasi dan
germinasi

3. Untuk mengetahui mikroorganisme prokariotik dalam melakukan khemotaksis


4. Untuk mengetahui mikroorganisme prokariotik dalam melakukan bioluminescens

BAB II
KAJIAN PUSTAKA

A. MIKROORGANISME PROKARIOTIK
Sel hidup dapat diklasifikasikan atas prokariotik dan eukariotik. Sel
prokariotik belum memiliki organel-organel sel dan memiliki ukuran 1-10
mikrometer sementara sel eukariotik memiliki struktur organel sel. Sel prokariotik
dan sel eukariotik memiliki persamaan keduanya memiliki membran sel atau
membran plasma. Sementara perbedaan antara sel prokariotik dan eukariotik yaitu sel
prokariotik DNA berada di daerah inti tanpa di selubungi oleh membran inti, tetapi
sel eukariotik DNA berada di dalam inti yang dikelilingi oleh membran inti (Ibrahim,
2007). Persamaan dan perbedaan sel prokariotik dan eukariotik dapat dilihat pada
Tabel 2.1.
Tabel 2.1 Persamanan dan perbedaan sel Prokariotik dan Eukariotik
Ciri
Informasi genetik
Informasi genetik
Histon
DNA ekstra
kromosom
Gelendong mitosis
Membran plasma
Membran internal
Retikulum
endoplasma
Enzim respirasi
Kromatofor
Kloroplas
Alat golgi
Lisosom
Peroksisom
Ribosom
Sitoskeleton
Dinding sel
Lapisan eksternal
Flagel
Silia

Sel Prokariotik
Terdapat dalam kromosom
Daerah inti
Tidak ada
Dalam plasmid

Sel Eukariotik
Terdapat dalam komososm berpasangan
Nukleus berbatas membran
Ada
Dalam organel seperti mitokondria dan
kloroplas dan dalam plasmid
Ada selama pembelahan sel
Struktur mozaik cairan mengandung sterol

Tidak ada
Struktur mosaik cairan, tak
ada sterol
Hanya pada organisme
fotosintetik
Tidak ada

Banyak terdapat pada organel berbatas


membran
Ada

Membran sel
Ada dalam bakteri fotosintetik
Tidak ada
Tidak ada
Tidak ada
Tidak ada
70S
Tidak ada
Terdapat peptidoglikan pada
kebanyakan sel
Kapsul atau lapisan lendir
Ketika ada mengandung serat
flagelin
Tidak ada

Mitokondria
Tidak ada
Ada
Ada
Ada
Ada
80S dalam sitoplasma dan pada organel
retikulum endoplasma adalah 70S
Ada
Selulosa, kitin, atau keduanya pada sel
tumbuhan dan sel jamur
Perikel, tes atau kulit pada protista tertentu
Ketika ada, mengandung struktur pembatas
membran yang kompleks dengan sususnan
mikrotubul 9+2
Lebih pendek tetapi sama dengan flagella
pada beberapa sel eukariotik

(Sumber: Ibrahim, 2007)

Organisme

prokariotik

terdiri

dari

Archaebacteria,

Eubacteria,

dan

Cyanobacteria. Sementara organisme eukariotik meliputi tumbuhan, hewan, jamur,


dan protista (organisme seperti amoeba, paramecium, dan parasit malaria).
B. STRUKTUR MEMBRAN SEL MIKROORGANISME PROKARIOTIK
Membran sel berfungsi sebagai mengatur keluar masuknya materi (ion dan
nutrien), sintesis ATP, sintesis lipida, pengatur permeabilitas, pembatas sel secara
mekanik, tempat berlangsungnya proses metabolik (Ibrahim, 2007). Membran sel
tersususn atas protein, lipid, dan karbohidrat. Membran plasma bakteri kaya lipida
terutama fosfolipida. Mencakup 8-15% dari massa kering sel mengandung 70-90 %
lipida sel. Menurut Kayser (2005) membran plasma bakteri terdiri dari lipida lapis
rangkap, dengan ujung-ujung hidrofobik dari fosfolipida dan trigliserida mengarah ke
dalam dan kepalanya mengarah keluar. Sistem mozaik zalir (lapisan-lapisan tipis
lipida dari selaput elementar yang tertutup ditaburi oleh jembatan-jembatan protein)
dan protein yang merupakan poripori yang menjalankan pengaturan transpor zat,
merupakan struktur dasar membran plasma bakteri yang sangat penting. Struktur
membran sel dapat dilihat pada Gambar 2.1.

Gambar 2.1 Struktur membran sel bakteri (Sumber: Kayser, 2005)

Membran sel bakteri benfungsi sebagai

pengatur permeabilitas membran

yang melewatkan ion dan molekul tertentu ke dalam atau keluar sel; sebagai tempat

berlangsungnya proses metabolik yang penting: respirasi, fotosintesis, dan sintesis


lipida dan konstituen dinding sel; Membran plasma bakteri memiliki molekul reseptor
khusus yang membantu mendeteksi dan menanggapi rangsang kimia di sekitarnya
(Kayser, 2005). Menurut Bhunia (2008) pada sel prokariotik membrane sel dikelilingi
dinding sel dan kadang-kadang oleh lapisan luar tambahan seperti (kapsul, flagella,
dan pili).
C. SPORULASI DAN GERMINASI
1. Endospora
Beberapa spesies bakteri dapat menghasilkan struktur yang disebut
Endospora melalui proses yang disebut Sporulasi (Gambar 2.2). Endospora (awalan
endo berarti didalam) merupakan sel yang sangat sangat terdiferensiasi yang sangat
rentan terhadap panas, senyawa kimia, dan radiasi (Black, 2002).

a. Spora terminal

b. Spora subterminal

c. Spora sentral

Gambar 2.2. Endospora bakteri. Fotomikrograf fase-kontras mengilustrasikan


morfologi dari endospora dan lokasi dari spora pada spesies yang berbeda. Pada
gambar diatas spora ditunjukkan oleh bulatan cerah (Sumber: Black, 2002).

Endospora berfungsi sebagai struktur untuk bertahan dan memungkinkan


organisme untuk tetap bertahan dalam kondisi pertumbuhan yang tidak sesuai,
misalnya temperatur ekstrim, kekeringan, dan sedikitnya nutrisi untuk pertumbuhan.
Oleh sebab itu endospora dapat dikatakan sebagai stadium atau kondisi dorman dari
siklus hidup bakteri: sel vetetatif endospora sel vegetatif. Endospora juga
sangat mudah tersebar melalui angin, air, atau melalui kotoran hewan. Bakteri yang
mempu membentuk endospora umumnya ditemukan di tanah, salah satunya dalah
dari spesis Bacillus.

2. Daya Tahan Endospora


Adapun bakteri yang umum dapat menghasilkan endospora yaitu berasal dari
genus Bacillus dan Clostridium. Melalui pembentukan endospora ketika bakterberada
pada lingkungan yang panas, kekurangan air, paparan radiasi, dan bahan kimia
beracun mereka dapat terus bertahan hingga bertahun-tahun. Contoh salah satu
pertemuan yaitu telah ditemukannya endospora Tileritloactillomyces viligaris berusia
7500 tahun dari pembekuan lumpur danau di Minnesota, Amerika dapat berkembang
saat ditempatkan pada media yang mengandung nutrisi sesuai. Selain itu endospora
berusia 25-1040 tahun juga ditemukan pada usus lebah yang mati dalam getah amber
(pengerasan pohon damar) di Republik Dominika juga dikabarkan dapat
berkecambah atau tumbuh ketika ditempatkan pada media dengan nutrisi yang sesuai
(Tortora, 2010).
3. PentingnyaPemeriksaan Spora Bakteri dalam Kesehatan
Meskipun secara umum pembentukan spora bakteri relatif tak berbahaya,
beberapa bakteri patogen adalah pembentuk spora. Pada faktanya, beberapa aspek
dari penyakit yang disebabkannya dihubungankan dengan ketekunan dan resistensi
dari sporanya. Bacillus anthracis adalah agen antrak yang membentuk endospora dan
itu dapat dijadikan sebagai calon ideal untuk ancaman biologi. Beberapa dari genus
Clostridium merupakan pathogen, seperti Clostridium tetani (Gambar 2.3), penyebab
penyakit tetanus dan Clostridiumperfringen, penyebab gas kelemayuh. Ketika spora
dari spesies melekat pada luka yang berisi jaringan mati, mereka akan berkecambah,
tumbuh, dan melepaskan racun kuat. Contoh lain pembentukan racun pada spesies,
Clostridium botulinum sebagai agen peracunan dalam makanan, bentuk mematikan
dari peracunan makanan.

Gambar 2.3. Bentuk endospora Clostridium tetani

Karena mereka mendiami tanah dan tempat yang berdebu, endospra


merupakan pengganggu tetap dimana kesterilan dan kebersihan adalah penting.
Mereka bertahan dari metode kebersihan dengan menggunakan air didih, sabun, dan
disinfektan, dan mereka sering mengkontaminasi kultur dan media. Rumah sakit dan
klinik harus mengambil tindakan hati-hati untuk menjaga perlawanan dari efek
potensi yang berbahaya dari endospora pada luka. Perusakan endospora adalah
perhatian yang khusus pada industri pengalengan makanan. Beberapa pembentukan
endospora oleh spesies karena produksi makanan yang cacat atau peracunan.
Pendidihan pada suhu 10C biasanya tidak akan menghancurkan seperti spora, jadi
pengalengan dilaksanan dengan memberikan tekanan uap pada 120C selama 20-30
menit. Seperti kondisi yang ketat memastikan bahwa makanan itu steril dan bebas
dari bakteri yang dapat hidup terus (Cowan, 2012)
D. CHEMOTAXIS
Struktur sel bakteri secara umum adalah membran plasma, dinding sel, kapsul
dan lendir, flagel, serta pili. Kusnadi (2010) mengatakan bahwa flagel adalah filamen
protein uliran (helical) yang panjang dan dimiliki oleh beberapa bakteri patogen
untuk bergerak bebas dan cepat (pergerakan berenang). Berdasarkan jumlah dan
lokasi perlekatan flagel, tipe flagel pada sel bakteri menampakkan bentuk yang khas.
Beberapa jenis bakteri seperti pada Pseudomonas memiliki satu flagel pada bagian
salah satu ujung sel yang disebut monotrik. Tipe flagel yang tersusun atas banyak
flagel yang letaknya pada satu ujung sel dikenal sebagai tipe lofotrik, sedangkan
apabila letak flagel pada kedua ujung sel dinamakan tipe amfitrik. Kelompok
enterobakteri motil seperti Salmonella atau Bacillus memiliki flagel yang tersebar

pada seluruh permukaan sel, yang disebut peritrik. Jumlah flagel setiap jenis bakteri
berbeda mulai dari sejumlah kecil pada Escherichia coli sampai beberapa ratus per
sel seperti pada Proteus. Contoh bakteri berdasarkan jumlah dan lokasi perlekatan
flagel dapat dilihat pada Gambar 2.4. Beberapa jenis bakteri mempunyai struktur
tambahan yaitu fimbria dan pili. Fimbria dan pili adalah struktur seperti flagel namun
berbeda dalam hal ukuran dan diameter. Fimbria dan pili pada bakteri dapat dilihat
pada Gambar 2.5. Pili berperan khusus dalam transfer molekul genetik (DNA) dari
satu bakteri ke bakteri yang lainnya pada peristiwa konjugasi, sehingga karena
fungsinya yang spesifik pada transfer DNA bakteri maka pili sering kali disebut
sebagai pili seks.

(a)

(b)

(c)

(d)

Gambar 2.4. (a) Bakteri Monotrik, (b) Bakteri Lofotrik (c) Bakteri Amfitrik, (d) Bakteri Peritrik
(Sumber: Pospiech, 2015)

(a)
Gambar 2.5. (a) Fimbria pada Bakteri, (b) Pili pada Bakteri
(Sumber: Pospiech, 2015)

(b)

Rotasi flagel dapat searah ataupun berlawanan arah jarum jam di sepanjang
sumbu flagel. Dengan adanya flagel, bakteri dapat bergerak menuju kondisi

lingkungan yang menguntungkan atau menghindar dari lingkungan yang merugikan


bagi kehidupannya. Berdasarkan hal tersebut, maka sel bakteri berflagel dapat
menghampiri

sumber

nutrisi

(kemoatraktan)

dan

menghindari

racun

atau

meninggalkan senyawa yang tidak diinginkan. Respon bakteri terhadap attractant


dapat dilihat pada Gambar 2.6. Menurut Kusnadi (2010) bahwa pergerakan sel bakteri
oleh flagel dengan cara mendorong sel dengan putaran melingkar searah sumbu
panjangnya, seperti baling-baling. Putaran flagel dikuatkan oleh arus listrik. Gerakan
tersebut dinamakan chemotaxis. Lebih lanjut dijelaskan bahwa konsentrasi substansi
pada umumnya dalam lingkungan yang berbeda-beda kadarnya yaitu dari konsentrasi
tinggi ke konsentrasi yang rendah. Jika bakteri tersebut bergerak ke arah reaktan yang
konsentrasinya tinggi (seperti zat makanan), maka bakteri tersebut cenderung
bergerak lurus dan mengurangi frekuensi berputarnya. Namun, jika bakteri bergerak
menjauhi reaktan maka bakteri tersebut akan memendek dan meningkatkan frekuensi
berputarnya. Meskipun arah jalannya secara individu masih acak, namun bakteri
tersebut bergerak ke arah reaktan dan dinamakan positive chemotaxis, sedangkan jika
bakteri tersebut bergerak menjauhi reaktan dinamakan negative chemotaxis.

(a)

(b)

Gambar 2.6. Respon Bakteri terhadap Attractant; (a) Tidak Ada Attractant, (b) Ada Attractant
(Sumber: Pospiech, 2015)

Bakteri dapat bergerak karena dipengaruhi rangsangan yang ada di dalam atau
di luar sel. Rangsangan kimia yang diperlukan oleh bakteri diantaranya oksigen,
ribosa, galaktosa, dan lain sebagainya. Jika sinyal yang diterima flagel adalah positif
(attractant), maka bakteri berpindah mendekati rangsangan itu dengan berjalan dan
sedikit berguling. Jika sinyal yang diterima negatif (repellent), maka bakteri

meningkatkan frekuensi untuk menjauhi rangsangan. Kusnadi (2010) menambahkan


bahwa beberapa kelompok bakteri seperti Treponema, Leptospira, dan Borrelia
bergerak dengan suatu gelombang uliran berjalan. Lebih lanjut dijelaskan bahwa
gerakan itu adalah suatu tipe gerakan sel untuk menembus medium kental. Hal
tersebut disebabkan pada bakteri tersebut memiliki filamen axial serupa flagel yang
melilit mengelilingi sel. Filamen tersebut ada di dalam periplasma, yaitu diantara
membran luar dan membran dalam sel. Treponema microdentium membentuk dua
filamen dalam setaip selnya, T. reiteri membentuk enam sampai delapan, dan
beberapa spesies membentuk lebih banyak filamen.
E. BIOLUMINESCENCE
Bioluminescence adalah cahaya yang ditimbulkan oleh suatu organisme
sebagai hasil dari reaksi kimia. Widder (2001) mengatakan bahwa bioluminescence
adalah cahaya tampak yang berasal dari organisme. Lebih lanjut dikatakan bahwa
makhluk seperti itu jarang terjadi di darat tetapi sangat umum di lautan. Berdasarkan
hal tersebut maka dapat dikatakan bahwa lingkungan berperan dalam kejadian
bioluminescence ini. Hal itu dapat terjadi karena bioluminescence di lingkungan laut
relatif lebih penting dibandingkan dengan di daratan dan air tawar. Organisme yang
dapat melakukan bioluminescence dapat dilihat pada Tabel 2.2 berikut. Sejalan
dengan hal tersebut, Widder (2004) pada National Oceanic and Atmospheric
Administration (NOAA) United States Department of Commerce menjelaskan bahwa
bioluminescence adalah bentuk chemiluminescence, yang merupakan produksi cahaya
tampak oleh reaksi kimia. Reaksi chemiluminescence menghasilkan cahaya tanpa
penyerapan sebelumnya dari energi radiasi. Lebih lanjut dijelaskan bahwa ketika
reaksi tersebut bisa terjadi dalam organisme hidup, maka proses ini disebut
bioluminescence. Hal ini sangat langka terjadi di ekosistem darat misalnya pada
kunang-kunang, namun bioluminescence lebih sering terjadi pada lingkungan laut.
Tabel 2.2. Organisme yang Dapat Melakukan Bioluminescence di Lingkungan Laut, Darat, dan
Air Tawar
No
1

Lingkungan
Marine

Kelompok Hewan
Bacteria
Dinoflagellates

10

Hewan

No

Lingkungan

Kelompok Hewan
Radiolarians
Sponges
Coelenterates

Ctenophores (Comb jellies)


Nermerteans (Ribbon worms)
Molluscs
Annelids
Arthropods

Bryozoa (Sea mats)


Chaetognaths (Arrow worms)
Echinoderms

Hemichordates (Acorn worms)


Chordates
Vertebrates

Terrestrial

3
Fresh Water
(Sumber: Widder, 2001)

Bacteria
Fungi
Molluscs
Annelids
Arthropods

Hewan
Scyphozoa (Jellyfish); Hydrozoa:
Hydroids, Hydromedusae;
Siphonophores; Anthozoa: Sea
fans, Soft corals, Sea pens, Sea
pansies.
Sea slugs, Boring bivalves, Cuttle
fish, Squid, Vampire squid,
Octopods
Polychaeta (Bristle worms),
Parchment tube worms, Scale
worms, Fireworms
Pycnogonids (Sea spiders),
Copepods, Ostracods (Sea
fireflies), Malacostraca, Opossum
shrimp, Amphipods, Euphausiids
(Krill ), Decapod shrimp
Crinoids (Sea lilies), Holothurians
(Sea cucumbers), Asteroids
(Starfish), Ophiuroids (Brittle
stars)
Tunicates: Sea squirts; Pyrosomes
(Fire cylinders); Larvaceans
Sharks, Anchovies, Gulper eels,
Spookfish, Slickheads, Shining
tube shoulders, Bristlemouths,
Hatchetfish, Viperfish,
Dragonfish, Snaggletooth
fish, Loosejaws, Pearleye fish,
Lanternfish, Morid cod,
Merluccid hake, Rat-tails,
Midshipman fish,
Anglerfish, Pinecone fish,
Flashlight fish, Ponyfish, Drums
Snails
Earthworms
Insects, Springtails, Fireflies,
Click beetles, Railroad worms,
Glow-worms, Centipedes,
Millipedes
Limpet (Latia)

Molluscs

11

Menurut Baumann et.al, (1984) dalam Pringgenies (2004) menyatakan bahwa


ada dua genus bakteri yang diketahui hidup di laut yakni, genus bakteri
Photobacterium dan Vibrio. Lebih lanjut dijelaskan bahwa bakteri penghasil
bioluminescence yang telah diteliti dari genus Vibrio adalah Vibrio harveyi, Vibrio
fischeri, Vibrio cholera, dari genus Photobacterium adalah Photobacterium
phosphoreum dan Photobacterium leiognathi. Meryandini (2011) menjelaskan bahwa
bakteri yang memiliki kemampuan memancarkan cahaya (luminescence) adalah
beberapa bakteri Gram negatif, berbentuk batang, dan berflagel polar. Lebih lanjut
dijelaskan bahwa bakteri tersebut bersimbiosis dengan ikan. Beberapa ikan memiliki
organ spesial dimana bakteri luminesens dapat tumbuh. Bakteri lumnesens yang lain
hidup secara saprofit pada ikan mati dan umumnya membentuk koloni yang dapat
dilihat pada permukaan ikan.
Senada dengan hal di atas, Haddock (2009) pada National Oceanic and
Atmospheric Administration (NOAA) United States Department of Commerce
menjelaskan bahwa bioluminescence ini adalah salah satu fenomena alam yang
menakjubkan di laut. Semua organisme bioluminescence menggunakan reaksi antara
enzim dan substrat untuk membuat cahaya. Namun, spesies yang berbeda ternyata
menggunakan bahan kimia yang berbeda dalam proses bioluminescence tersebut.
Bioluminescence di lingkungan laut dalam yang hampir sepenuhnya gelap dapat
memberikan beberapa manfaat. Manfaat-manfaat tersebut yaitu memberikan
kelangsungan hidup dalam kegelapan laut dalam, membantu organisme menemukan
makanan, membantu dalam proses reproduksi, dan menyediakan mekanisme
perlindungan diri. Beberapa hewan yang memiliki kemampuan bioluminescence
dapat dilihat pada Gambar 2.7.

12

Gambar 2.7. Organisme yang Dapat Melakukan Bioluminescence


(Sumber: National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA) United States
Department of Commerce, 2009)

BAB III
METODE PENULISAN
A. SUMBER DAN JENIS DATA

13

Data yang digunakan dalam penyusunan makalah ini berasal dari berbagai
literatur yang berkaitan dengan permasalahan yang dibahas. Beberapa jenis referensi
utama yang digunakan adalah buku mikrobiologi, ebook, jurnal ilmiah, dan artikel
ilmiah yang bersumber dari internet. Jenis data yang diperoleh pada makalah ini
bersifat kualitatif.
B. HARI DAN TANGGAL PENULISAN
Makalah ini disusun oleh penulis pada Hari Selasa, 1 September 2015.
Penyusunan makalah ini dilakukan di Pascasarjana Universitas Negeri Malang, Jl
Semarang No.5 Malang.
C. PENGUMPULAN DATA
Metode penulisan bersifat studi literatur. Informasi didapatkan dari berbagai
literatur dan disusun berdasarkan hasil studi dari informasi yang diperoleh. Penulisan
diupayakan saling terkait antara satu dengan yang lain dan sesuai dengan topik yang
dibahas.
D. ANALISIS DATA
Data yang terkumpul diseleksi dan diurutkan sesuai dengan topik kajian.
Setelah itu, dilakukan penyusunan makalah berdasarkan data tersebut secara logis dan
sistematis. Teknik analisis data bersifat deskriptif argumentatif.
E. PENARIKAN KESIMPULAN
Kesimpulan diperoleh setelah merujuk kembali pada rumusan masalah dan
tujuan penulisan makalah. Kesimpulan yang ditarik menggambarkan pada pokok
bahasan makalah dan didukung dengan saran sebagai rekomendasi selanjutnya.
BAB IV
PEMBAHASAN
A. STRUKTUR MEMBRAN SEL MIKROORGANISME PROKARIOTIK
Menurut Bhunia (2008) pada sel prokariotik membrane sel dikelilingi dinding
sel dan kadang-kadang oleh lapisan luar tambahan seperti (kapsul, flagella, dan pili).
Berikut penjelasan dari dinding sel, membran luar, flagel, pili, dan kapsula.

14

1. Dinding Sel
Dinding sel berfungsi sebagai mempertahankan bentuk sel, dan memcegah
pecahnya sel kalau cairan masuk ke dalam sel melalui proses osmosis. Pada dinding
sel terdiri dari komponen peptidoglikan atau murein (Gambar 4.1). Peptidoglikan
adalah polimer yang sangat besar yang dapat dianggap sebagai satu molekul besar
yang dihubungkan dengan ikatan kovalen (Ibrahim, 2007). Menurut Kayser (2005)
pada polimer peptidoglikan malekul N-asetilglukosamin (gluNAc) bergantian dengan
molekul asam N-asetilmuramat.

Gambar 4.1. Struktur peptidoglikan atau murein (Sumber: Kayser, 2005)

Molekul-molekul tersebut saling berpaut silang melaui rantai tetrapeptida


(Gambar 4.2), rantai dari 4 asam amino (L-alanin, Asam D-glutamat, Asam
Dlaminophimelat (gram negatif) atau L-lisin (gram positif), D-alamin).

Tetrapeptida

Ikatan peptida

15

Gambar 4.2. Struktur Tetrapeptida (Kayser, 2005)

Kayser (2005) pada dinding sel organisme gram positif memiliki molekul
tambahan yaitu asam tekoat (gliserol, fosfat, dan ribitol gula alkohol) dalam bentuk
polimer yang memanjang sampai keluar dinding sel, bahkan sampai keluar kapsul
pada bakteri yang terbungkus dengan kapsul. Asam tekoat berfungsi sebagai tempat
melekatnya bagi bakteriofage (virus yang menginfeksi bakteri). Karakteristik dinding
sel bakteri gram positif dan gram negatif dapat dilihat pada Tabel 4.1.
Tabel 4.1 Karakteristik Dinding Sel Bakteri Gram Positif dan Gram Negatif
Karakteristik
Peptidoglikan
Asam teckoat
Lipida
Membran luar
Ruang periplasmik
Bentuk sel
Hasil pencernaan enzim
Sensitivitas terhadap warna
(Sumber: Ibrahim, 2007)

Bakteri gram positif


Lapisan tebal
Sering ada
Ada tapi sedikit
Tidak ada
Tidak ada
Selalu kaku
Protoplast
Paling sensitif

Bakteri gram negatif


Lapisan tipis
Tidak ada
Lipopolisakarida
Ada
Ada
Kaku dan fleksibel
Spheroplast
Agak sensitif

a. Bakteri Gram Positif


Dinding sel bakteri gram positif memiliki lapisan peptidoglikan yang relatif
tebal dengan ukuran 20-80 nm. Lapisan peptidoglikan melekat pada permukaan luar
membran sel. Menurut Bhunia (2005) jika peptidoglikan dicerna dari dinding selnya,
bakteri gram positif menjadi protoplast atau sel yang memiliki satu membran sel
tanpa dinding sel. Dinding sel bakteri gram positif yang tebal berwana seperti warna
kristal ungu dalam sitoplasma.
Jika terjadi kerusakan fisiologis dan penuaan dapat membuat dinding sel
bakteri gram positif menjadi lemah, sehingga warnanya hilang. Organisme seperti itu
berubah-ubah gramnya atau bahkan menjadi gram negatif ( Ibrahim, 2007). Skema
dinding sel bakteri gram positif dapat dilihat pada Gambar 4.3.

16

Gambar 4.3 Skema dinding sel bakteri gram positif (Bhunia, 2008)

b. Bakteri Gram Negatif


Dinding sel bakteri gram negatif lebih tipis tetapi kompleks daripada bakteri
gram positif. Hanya 10-20% dindingnya tersusun dari peptidoglikan; sisanya
mengandung berbagai polisakarida, protein, dan lipida (Ibrahim, 2007). Bhunia
(2005) racun dan enzim tetap berada dalam ruang periplasmik dalam konsentrasi
yang cukup untuk menghancurkan subtansi yang berbahaya bagi bakteri, tetapi tidak
berbahaya bagi baktei itu sendiri. Jika dinding sel dihancurkan, bakteri gram negatif
menjadi spheroplast yang memiliki membran sel dan membran luar. Skema dinding
sel bakteri gram negatif dapat dilihat pada Gambar 4.4.

17

Gambar 4.4 Skema dinding sel bakteri gram negatif (Bhunia, 2008)

2. Membran Luar
Membran luar, pertama kali ditemukan pada bakteri gram negatif, berupa
membran berlapis dua. Membran ini membentuk lapisan terluar dari dinding sel dan
melekat pada peptidolikan melalui lapisan yang hampir bersambung dari molekul
lipoprotein (Gambar 4.5). Menurut Ibrahim (2007) lipoprotein tertanam pada
membran luar dan berikatan kovalen dengan peptidoglikan. Membran luar bertindak
sebagai penyaring dan memberikan kontrol terhadap gerakan substansi yang masuk
dan keluar dari sel. Membran luar mengontrol transpor protein tertentu dari
lingkungan. Permukaan luar dari membran luar ini memiliki antigen permukaan dan
reseptor. Ada reseptor yang mengikat virus sehingga dapat membantu virus
menginfeksi bakteri tersebut.

Gambar 4.5 Membran luar bakteri gram negatif (Bhunia, 2008)

Lipopolisakarida (LPS) disebut juga endotoksin, yang merupakan bagian


penting dari membran luar yang dapat dipakai untuk mengidentifikasi bakteri gram
negatif. Lipopolisakarida terdiri dari polisakarida dan lipida A (Gambar 4.6). Lipida A

18

yang membuat bakteri ini bersifat racun sehingga bakteri gram negatif dapat
menimbulkan masalah kesehatan ketika menginfeksi seseorang (Kayser, 2005).
Lipida A menyebabkan timbulnya demam dan pembesaran pembuluh darah, juga
tekanan darah turun dengan cepat. Karena bakteri ini melepaskan endotoksin ketika
mereka mati.

Gambar 4.6 Stuktur Lipid A (Kayser, 2005)

3. Flagel
Bakteri bergerak dengan menggunakan apendiks heliks panjang yang disebut
flagel. Menurut Ibrahim (2007) bakteri dengan satu flagel yang terletak pada ujung
atau kutub, disebut monotrichous (monotrik); bakteri dengan flagel yang terletak di
kedua ujung adalah amphitrichous (amfitrik); kedua tipe bakteri ini disebut polar.
Bakteri yang memiliki dua atau lebih flagel pada satu atau kedua ujungnya adalah
lophotrichous

(lopotrik);

dan bakteri

yang

memiliki

flagel

pada seluruh

permukaannya disebut peritrichous (peritrik). Bakteri tanpa flagel adalah atrichous


(atrik).
Bakteri gram negatif memiliki sepasang cincin yang terpancang di dalam
membran sel dan sepasang cincin lain tersangkut dengan lapisan peptidoglikan dan
lipopolisakarida pada dinding sel. Bakteri gram positif memiliki satu cincin yang
terpancang pada membran sel dan lainnya pada dinding sel. Ketika flagel berputar
berlawanan dengan arah jarum jam, bakteri akan lari atau bergerak pada garis lurus.
Kalau flagel berputar kearah jarum jam bakteri akan memutar atau tergulig.
4. Pili
Pili (tunggal: pilus) adalah tonjolan yang kecil dan berongga. Pili digunakan
untuk melekatkan bakteri ke permukaan tertentu dan tidak terlibat dalam proses

19

pergerakan. Pili tersusun atas subunit protein pilin. Bakteri memiliki 2 jenis pili yaitu:
pili konjugasi atau pili F disebut juga pili kelamin; pili pendek untuk melekat atau
fimbriae (Kayser, 2005).
5. Kapsula
Kapsula adalah struktur luar dinding sel sebagai pelindung organisme
(Gambar 4.7). Kapsula terdiri atas molekul polisakarida kompleks yang tersusun
dalam bentuk gel yang terdapat di luar dinding sel (Kayser, 2005). Jika suatu bakteri
kehilangan kapsulannya maka bakteri ini kurang memiliki kemampuan menyebabkan
penyakit dan lebih mudah rusak.

Gambar 4.7 Stuktur Flagel, pili, kapsula (Kayser, 2005)

B. MEKANISME SPORULASI DAN GERMINASI


1. Pembentukan (Sporulasi) dan Pertumbuhan (Germinasi) Endospora
Endospora merupakan sebuah fasa yang dilakukan oleh beberapa bakteri,
seperti Bacillus dan Clostridium memproduksi bentuk pertahanan hidup pada kondisi
yang tidak menguntungkan. Proses ini dikenal sebagai sporulasi. Spora bakteri
berbeda dengan spora pada jamur. Spora bakteri tidak mempunyai fungsi sebagai alat
reproduksi. Endospora ini tahan terhadap kondisi lingkungan ekstrim seperti suhu
yang tinggi, kekeringan, senyawa kimia beracun (disinfektan, antibiotik) dan radiasi
sinar UV. Endospora dapat disebut sebagai fase tidur dari bakteri. Endospora mampu
bertahan sampai kondisi lingkungan kembali menguntungkan, kemudian membentuk
proses germinasi, dan membentuk bakteri sel tunggal. Selama pembentukan
endospora (sporulasi), sel vegetatif diubah menjadi sel yang tidak tumbuh dan
memiliki struktur yang resisten. Sel tidak membentuk spora ketika aktif tumbuh,
namun hanya akan membentuk spora ketika nutrisi yang diperlukan berkurang. Oleh

20

karena itu, sel bakteri yang umum membentuk spora misalnya Bacillus (Gambar 4.8),
menghentikan proses pertumbuhan pada sel vegetatifnya dan memulai membentuk
spora ketika sumber nutrisi seperti karbon atau nitrogen terbatas (Cowan, 2012).

(a)
(b)
(c)
(d)
Gambar 4.8 Germinasi endospora pada Bacillus. Perubahan dari endospora menjadi sel
vegetatif. Fotomikrograf berseri ini menunjukkan tahapan dari (a) endospora yang
sangat kuat, (b) Aktifasi: kekuatan endospora mulai berkurang, (c,d) pertumbuhan
keluar: sel vegetatif baru muncul (Cowan, 2012).

Suatu endospora dapat tetap dalam kondisi dormansi hingga beberapa tahun,
namun endospora dapat berubah kembali menjadi sel vegetatif dengan sangat cepat.
Proses ini melibatkan tiga tahapan: (1) aktifasi; (2) germinasi; dan (3) pertumbuhan
keluar (Cowan, 2012). Aktifasi terjadi ketika endospora terkena panas beberapa menit
namun tidak sampai memnyebabkan kematian. Endospora yang teraktifasi kemudian
dikondisikan untuk tumbuh pada medium dengan nutrisi, misalnya asam amino
tertentu.

Germinasi, umumnya terjadi secara cepat (beberapa menit), endospora

mulai rapuh, dan mudah diwarnai dengan pewarna, dan hilangnya resistensi terhadap
panas dan senyawa kimia. Tahap akhir, yaitu pertumbuhan keluar, melibatkan
penggembungan akibat penyerapan air dan sintesis RNA, protein, dan DNA. Sel
selanjutnya muncul dari endospora dan mulai tumbuh, sel vegetatif ini akan terus
tumbuh hingga ada sinyal dari lingkungan yang memicunya untuk melakukan
sporulasi kembali.
2. Struktur Endospora
Struktur endospora seperti pada mikroskop electron berbeda dengan sel
vegetatif dapat dilihat pada Gambar 3.Secara khusus, endospora secara structural
lebih kompleks di dalamnya, memiliki banyak lapisan yang tidak ada pada sel
vegetatif. Lapisan terluar adalah exosporium, diselubungi protein tipis. Terdapat
spore coats (mantel spora), terdiri dari lapisan protein-spora yang spesifik (Gambar

21

4.9). Di bawah mantel spora adalah korteks, yang terdiri daricross-linked


peptidoglikan, dan di dalam korteks adalah inti, yang berisi dinding inti, membran
sitoplasma, sitoplasma, nucleoid, ribosom, dan bagian selular penting lainnya.
Dengan demikian, endospora berbeda secara structural dari sel vegetative terutama
pada jenis struktur yang ditemukan di luar dinding inti.

Gambar 4.9. Struktur dari endospora bakteri (a) Transmisi mikrograf elektron dari
bagian tipis melalui endospora Bacillus megaterium. (b) fotomikrograf Fluorescent sel
Bacillus subtilis yang mengalami sporulasi. Warna hijau adalah pewarna yang secara
khusus dari sebuah protein sporulasi dalam mantel spora (Madigan dkk, 2012).

Salah satu zat yang merupakan karakteristik dari endospora tapi tidak ada dari
sel vegetative adalah asam dipicolinic (Gambar 4.10), yang terakumulasi dalam inti.
Endospora juga diperkaya dengan kalsium (CA21), yang sebagian besar kompleks
dengan asam dipicolinic (Gambar4b). Asam kompleks kalsium-dipicolinic mewakili
sekitar10% dari berat kering endospora, dan berfungsi untuk mengikat air secara
bebas ke

dalam endospora, sehingga membantu ketika dehidrasi. Selain itu,

intercalates kompleks (sisipan antara dasar) di DNA yang menstabilkan DNA


terhadap denaturasi akibat panas.

Gambar 4.10 Asam Diplocilinic (DPA). (a) Strukur DPA (b) Bagaimana Ca 2+ cross links
molekul DPA menjadi bentuk yang komplek

3. Proses Sporulasi

22

Sporulasi adalah serangkaian proses kompleks peristiwa diferensiasi selular.


Banyak terjadi perubahan genetik dalam sel dari pertumbuhan vegetative ke proses
sporulasi. Misalnya perubahan struktural yang terjadi dalam sporulasi sel Bacillus
ditunjukkan pada Gambar 4.11.

Gambar 4.11 Proses Sporulasi pada Bacillus subtilis (Madigan, 2012)

Sporulasi dibagi menjadi beberapa tahap. Dalam Bacillus subtilis, seluruh


proses sporulasi membutuhkan waktu sekitar 8 jam dan dimulai dengan pembelahan
sel secara asimetris (Gambar 5). Pada tahap selanjutnya akan terjadi permbelahan
yang membentuk sel induk dan sel prespora kemudian, prespora yang ada diujung sel
akan masuk kedalam sel induk. Pada tahan ke 4, terjadi pembentukan selubung,
dinding sel, dan membran sitoplasma pada prespora. Pada tahap 5 terjadi penambahan
Ca2+ pada selubung prespora sehingga selubung menjadi tebal dan pembentukan
SASPs pada inti serta kandungan asamdipicolinate. Pada proses pematangan, terjadi
proses lisis dari sel induk dan akhirnya terjadi perkecambahan endospora (Madigan,
2012). Sejalan dengan hal tersebut, Neli (2011) menambahkan mekanisme terjadinya
sporulasi sebagai berikut.
1.

Pada tahap pertama bakteri membentuk filamen aksial. Pembentukan filamen


aksial tidak berlangsung lama.

2.

Pembentukan septum asimetris, menghasilkan sel induk dan calon sel pra-spora.
Masing-masing sel menerima DNA anakan. Selanjutnya terjadi fagositosis sel

23

praspora oleh sel induk, sehingga sel praspora menjadi bentukan yang disebut
protoplas.
3.

Tahap ketiga adalah perkembangan protoplas yang disebut perkembangan spora


awal (forespore). Pada perkembangan spora-awal belum terbentuk peptidoglikan,
sehingga bentuk spora-awal tidak beraturan (amorfus).

4.

Pembentukan korteks (peptidoglikan). Spora awal menyintesis peptidoglikan,


sehingga spora-awal mempunyai bentuk pasti. Pembentukan peptidoglikan oleh
spora-awal disebut juga pembentukan korteks.

5.

Pembentukan pembungkus (coat). Spora-awal menyintesis berlapis-lapis


pembungkus spora. Pembungkus spora disintesis baik secara terus-menerus
maupun terputus-putus, sehingga tampak seperti penebalan korteks. Material
korteks dan pembungkus spora berbeda.

6.

Pematangan spora. Spora bakteri menyintesis asam dipokolinat dan melakukan


pengambilan kalsium. Dua komponen ini merupakan karakteristik resistensi dan
dormansi endospora.

7.

Tahap terakhir adalah pelepasan spora. Terjadi lisis sel induk, sehingga spora
yang telah matang keluar. Tidak ada aktivitas metabolik yang terjadi sampai
spora siap untuk melakukan germinasi. Proses sporulasi ini biasanya berlangsung
sekitar 15 jam.

Gambar 4.12 Tahap Pembentukan Endospora (Neli, 2011)

Situasi lingkungan yang kembali menguntungkan memberikan signal untuk


proses germinasi. Germinasi suatu spora menghasilkan perusakan pada dinding spora

24

dan keluarnya sel vegetatif yang baru. Sel vegetatif yang baru ini memiliki
kemampuan untuk tumbuh dan bereproduksi. Spora tunggal selama germinasi
menghasilkan sebuah sel vegetatif. Selama sporulasi juga disintesis protein spora
terlarut asam berukuran kecil (Small Acid Soluble Spore Proteins (SASP) yang
disimpan dalam spora matang, protein ini secara cepat didegradasi menjadi asam
amino bebas selama germinasi, dan digunakan kembali untuk sintesis protein. Dua
dari protein tersebut juga memperlihatkan peran kunci pada resistensi spora dorman
terhadap panas dan radiasi ultra violet.
3. Proses Germinasi
Menurut Sridhar (2010), menyatakan bahwa proses germinasi terdiri atas
langkah-langkah berikut.
1. Aktivasi
Pada kondisi yang menguntungkan sekalipun, suatu spora tidak akan
bergerminasi sampai lapisan pelindungnya rusak. Kondisi seperti panas, asam,
abrasi atau senyawa mengandung sulfidril bebas mengaktifkan spora untuk
melakukan germinasi.
2. Inisiasi
Saat teraktivasi, spora akan melakukan germinasi sesuai dengan kondisi
lingkungan. Signal yang berbeda ada untuk spesies yang berbeda juga. Pengikatan
stimulasi efektor mengauto lisis enzim yang akan melisiskan peptidoglikan. Air
diserap dan kalsium dipicolinat dilepaskan.
3. Pembesaran
Sel vegetatif baru terbentuk yang terdiri atas protoplas spora dan dindingnya. Lalu
diikuti oleh aktivitas biosintesis dan pembelahan sel.
Kayser (2005) menambahkan bahwa aktivasi merupakan proses reversibel
yang penting dalam germinasi spora. Spora tidak bergerminasi atau bergerminasi
sangat lambat paling sedikit diaktifkan oleh panas atau pemberian berbagai senyawa
kimia. Aktivasi dapat melibatkan proses denaturasi makromolekul spesifik secara
reversibel. Germinasi merupakan proses irreversibel pada spora yang diaktifkan dan
dipicu oleh paparan faktor nutrien dan non-nutrien secara simultan. Germinan nutrien

25

utama yaitu L-Alanin, selain itu beberapa asam amino, nukleosida dan glukosa.
Germinasi merupakan proses berakhirnya tahap dorman. Selama tahap awal
germinasi refraktilitas hilang dan terjadi pembengkakan korteks dan muncul fibril
nukleus. Proses tersebut diikuti oleh hilangnya resistensi terhadap kerusakan akibat
faktor fisik dan bahan kimia, terjadi peningkatan sulfidril spora, pelepasan komponen
spora, dan peningkatan aktivitas metabolik. Germinasi spora tidak dihambat oleh
antibiotik yang merusak sintesis protein dan asam nukleat, hal ini ditandai dengan
adanya enzim untuk germinasi dalam spora. Selama pertumbuhan terjadi sintesis
protein dan komponen struktur khusus pada sel vegetatif. Selama tahap ini membran
inti spora berkembang menjadi dinding sel vegetatif. Pertumbuhan merupakan
periode aktivitas biosintetik aktif dan secara nyata dihambat oleh gangguan suplai
energi dan antibiotik yang merusak sintesis dinding sel, protein dan asam nukleat.
C. MEKANISME CHEMOTAXIS
Chemotaxis pada bakteri adalah pergerakan bakteri mendekati atau menjauhi
rangsangan kimia. Chemotaxis terjadi pada bakteri yang bergerak (bakteri motil).
Pada bakteri motil terdapat sistem sensor yang bisa mendeteksi perubahan
konsentrasi senyawa kimia. Flagel pada bakteri berfungsi untuk mendukung proses
pergerakan sel bakteri tersebut. Rangsangan dari senyawa kimia akan masuk melalui
saluran spesifik pada protein yang mempengaruhi arah rotasi flagel. Sistem sensori
yang mengenali senyawa kimia disebut kemoreseptor. Kebanyakan spesies bakteri
dapat bergerak dengan menggunakan flagel, akan tetapi ada pula bakteri yang tidak
dapat bergerak menggunakan flagel karena tidak mempunyai flagel. Pada bakteri
yang memiliki flagel polar atau lopotrik pergerakannya hanya satu arah (berputar
dalam satu arah) gerakan yang dihasilkannya biasanya tergolong cepat, berputar-putar
dan berubah arah, sedangkan yang mempunyai flagel peritrikus akan bergerak
berputar-putar menuju ke segala arah.
Kusnadi (2010) menjelaskan bahwa flagel ganda yang berputar berlawanan
dengan arah jarum jam untuk membentuk suatu berkas yang terkoordinir dan efek
pergerakan sel bakteri tersebut umumnya ke arah nutrisi (kemotaksis positif). Lebih
lanjut dijelaskan bahwa pengaruh adanya senyawa yang tidak diinginkan akan

26

menyebabkan koordinasi tersebut menjadi hilang. Akibatnya, berkas flagel


mengalami kekacauan dan sel berputar dan cenderung menjauhi senyawa tersebut.
Hal itu dinamakan kemotaksis negatif. Berdasarkan hal tersebut, maka dapat
diketahui bahwa koordinasi flagel melibatkan kemoreseptor. Kusnadi (2010)
menambahkan bahwa kemoreseptor yang berperan disebut protein pengikat
periplasmik, yang berinteraksi dalam transpor membran. Koordinasi pergerakan
flagel juga melibatkan proses metilasi suatu protein membran plasma spesifik.
Adanya kemoatraktan, proses metilasi protein tersebut meningkat, sebaliknya dengan
adanya racun atau senyawa yang tidak diinginkan, proses metilasi menurun.
Menurut

Madigan

(2012),

terdapat

empat

protein

transducer

yang

menghasilkan suatu informasi untuk dikumpulkan pada switch motor flagel.


Informasi tersebut menghasilkan suatu efek segera pada rotasi flagel. Switch terdiri
dari suatu kompleks tiga protein (FlaA 11,2 , FlaQ, dan FlaN) yang menentukan arah
rotasi motor, searah atau berlawanan jarum jam, dan juga ikut serta dalam konversi
energi proton menjadi kerja mekanik rotasi. Kompleks switch tersebut kemungkinan
ditempelkan kepada dasar dari badan dasar flagel. Pada suatu sel yang berenang
bebas, semua flagel bersama-sama membentuk suatu berkas filamen berotasi secara
selaras yang menyetir sel melalui medium. Selama berenang perlahan, semua flagel
berotasi berlawanan arah jarum jam. Suatu pembalikan dari rotasi, satu atau lebih
filamen mengacaukan berkas dan diikuti pergulingan. Respon kemotaktik dari
pengaturan frekuensi pergulingan jadi meningkat sebagai hasil pengaturan pemutaran
flagel. Penambahan atracttant menyebabkan penekanan pergulingan sebagai akibat
rotasi flagel bakteri yang berlawanan jarum jam, sedangkan penambahan repellent
menyebabkan peningkatan pergulingan, sebagai akibat rotasi searah jarum jam.
Gambaran skematis gerak bakteri dapat dilihat pada Gambar 4.13

27

Gambar 4.13. Gambaran Skematis Gerak Bakteri (Sumber: Madigan, 2015)

Sejalan dengan hal di atas, Pospiech (2015) menjelaskan bahwa bakteri


memiliki struktur flagel yang kompleks. Struktur flagel pada bakteri dapat dilihat
pada Gambar 4.14. Dijelaskan lebih lanjut bahwa flagel bakteri memiliki struktur
cincin L (L ring) yang terdapat di lipopolisakarida (LPS) outer membrane. Selain itu,
terdapat cincin P (P ring) di peptidoglikan periplasma, cincin MS (MS ring) yang
terdapat di membran sitoplasma, dan cincin C (C ring) di sitoplasma. Tidak hanya itu,
terdapat protein MOT yang berfungsi sebagai motor flagellar protein FLI sebagai
saklar. Motor flagellar memutarkan filamen untuk mendorong sel.

(a)

(b)

28

Gambar 4.14. (a) Struktur Flagel Bakteri, (b) Protein MOT (Sumber: Pospiech, 2015)

Sejalan dengan hal di atas, Jonathan (2011) menjelaskan bakteri mampu


melakukan kemotaksis karena bakteri memiliki reseptor terletak pada membran sel
bakteri yang disebut Methyl-accepting Chemotaxis Protein (MCPs) dan protein
signaling yang disebut protein Che. Typas et.al (2015) menambahkan bahwa Methylaccepting Chemotaxis Protein (MCPs) terdiri dari lima reseptor spesifik antara lain
adalah TSR untuk merespon sinyal dari serine, Tar untuk merespon sinyal dari
maltose aspartate, Trg untuk merespon sinyal dari dipeptides pyrimidines, Tap untuk
merespon sinyal dari galactose ribose, dan Aer untuk merespon sinyal dari oxygen.
Lebih lanjut juga dijelaskan bahwa terdapat protein Che yang terdiri dari CheA,
CheW, CheR, CheB, CheY, dan CheZ. Protein CheA dan CheW berperan sebagai
pembangkit sinyal reseptor, protein CheY dan CheZ sebagai pengontrol respon untuk
motorik, dan protein CheR dan CheB sebagai pembangkit methylation MCP. Secara
skematis, mekanisme kerja MCPs dan protein signaling (protein Che) dapat dilihat
pada Gambar 4.15.

Gambar 4.15. Methyl-Accepting Chemotaxis Protein (MCPs) dan Protein Signaling (Protein
Che) OM : Outer Membrane, PG : Peptidoglycan Layer of the Cell Wall, CM :
Cytoplasmic membrane (Sumber: Typas et.al., 2015)

Proses tahapan kemotaksis bakteri menurut Jonathan (2011) terdiri dari empat
tahap. Pertama, protein CheA dan CheW berupa histidine kinase berada di sekitar
reseptor. Ketika reseptor menerima rangsangan, CheA dan CheW menggunakan ATP
untuk melakukan autophosphorylate menghasilkan molekul Phosphoryl. Kedua,
molekul phosphoryl kemudian berpindah ke respon regulator yang berupa CheY dan

29

CheZ. Ketiga, phosphoryl kemudian dibawa oleh CheY ke flagella untuk


menggerakkan flagella tersebut, dan CheZ memastikan agar lokomotor respon untuk
terus memperbarui suplai phosphoryl ke CheY. Keempat, CheB ketika diaktifkan oleh
CheA, bertindak sebagai methylesterase yang berfungsi untuk menghilangkan
kelompok metil dari residu glutamat di sisi citocoel reseptor. CheB bekerja antagonis
dengan CheR yang bertindak sebagai methyltransferase yaitu menambahkan residu
metil ke residu glutamat yang sama. Jika tingkat dari atraktan tetap tinggi, maka
tingkat fosforilasi CheA akan tetap rendah. Akibatnya, sel bakteri akan berenang
dengan lancar seiring dengan tingkat metilasi dari MCPs meningkat. Hal tersebut
karena CheB-P tidak dapat melakukan demethylate. Namun, MCPs tidak lagi
menanggapi atraktan ketika methyl banyak terdapat di MCPs. Oleh karena itu,
meskipun tingkat atraktan mungkin tetap tinggi, tingkat CheA-P dan CheB-P juga
meningkat dan akibatnya sel bakteri mulai berguling-guling (tumble). Namun, jika
MCPs dapat di demethylated oleh CheB-P maka reseptor dapat sekali lagi
menanggapi atraktan. Proses kemotaksis pada bakteri secara skematis dapat dilihat
pada Gambar 4.16.

Gambar 4.16. Proses Tahapan Dari Kemotaksis


(Sumber: Typas et.al., 2015)

D. MEKANISME BIOLUMINESCENS
Bakteri adalah salah satu organisme kosmopolitan. Artinya, organisme
tersebut dapat hidup di mana saja misalnya di lingkungan perairan atau daratan
dengan lingkungan yang ekstrim sekalipun. Satu hal yang menarik dari bakteri adalah
dari bermacam-macam Genus bakteri, terdapat dua Genus yang telah banyak diteliti
memiliki

kemampuan

bioluminescence

yaitu

Photobacterium

dan

Vibrio.

Kemampuan bioluminescence pada bakteri adalah kemampuan bakteri dalam

30

melakukan reaksi kimia untuk menghasilkan cahaya. Kemampuan tersebut dapat


dilihat pada koloni bakteri yang ada di cawan petri seperti yang tampak pada Gambar
4.17.

Gambar 4.17. Bioluminescence pada Bakteri


(Sumber: Widder, 2001)

Selain itu, kemampuan bakteri tersebut juga banyak ditemukan pada


organisme lain yang ada di laut dan beberapa juga ditemukan pada organisme di
perairan tawar dan daratan. Hal tersebut dapat terjadi karena hubungan simbiosis
antara organisme tersebut dengan bakteri. Bakteri-bakteri yang memiliki kemampuan
bioluminescence hidup pada suatu organ organisme tersebut. Berkaitan dengan hal
itu, reaksi bioluminescence pada setiap organisme juga berbeda-beda. Hal ini
disebabkan reaksi bioluminescence bergantung pada organisme itu sendiri dan
enzimnya. Ada organisme yang berbioluminescence dengan cara memakan organisme
lain yang memiliki luciferin (misalnya beberapa spesies ikan mendapatkan luciferin
dari Crustacea yang mereka makan), melalui hubungan simbiosis (misalnya cumicumi menyimpan bakteri bioluminescence di dalam organ mereka), dan organisme
yang dapat berbioluminescence sendiri dengan memproduksi luciferin mereka sendiri
(Misalnya Dinoflagellata). Beberapa contoh luciferin yang dihasilkan oleh organisme
menurut Hastings (1983) dapat dilihat pada Tabel 4.2.
Tabel 4.2. Luciferin yang Ada pada Organisme
No

Contoh
Luciferin

Organisme

Gambar

31

Keterangan

Bacterial
luciferin

Bakteri

Luciferin pada bakteri


direduksi dari riboflavin
phosphate (FMNH2) yang
teroksidasi dalam hubungan
dengan aldehida rantai
panjang, oksigen, dan
luciferase

Dinoflagella
te luciferin

Dinoflagelta

Luciferin dinoflagelta
diduga berasal dari klorofil
dan memiliki struktur yang
sangat mirip

Vargulin or
Cypridinatype luciferin

Udang

Udang mensintesis molekul


ini dari asam amino
triptofan, isoleusin, dan
arginine

Coelentera
zine

Beberapa
Organisme di
laut

Luciferin ini paling banyak


ditemukan pada organisme
yang ada di laut

Firefly
luciferin

KunangKunang

Pada luciferin kunangkunang ini membutuhkan


kofaktor berupa ATP

(Sumber: Hastings 1983).

Secara umum, reaksi bioluminescence melibatkan enzim luciferase dan


substrat luciferin. Keduanya memiliki struktur berbeda-beda antara satu organisme
dengan organisme lain. Hal tersebut juga dijelaskan oleh Pebriani (2010) bahwa pada
peristiwa bioluminescence terjadi reaksi kimia yang membutuhkan dua zat yang unik,

32
Luciferase

yaitu luciferin dan luciferase atau photoprotein. Lebih lanjut dijelaskan bahwa
luciferin bertindak sebagai substrat yang akan memproduksi cahaya. Tata letak
molekul luciferin akan menentukan warna cahaya yang dipancarkan. Luciferase
adalah suatu protein. Enzim inilah yang akan berinteraksi dengan substrat untuk
mempercepat laju reaksi. Wilson (2006) menjelaskan reaksi bioluminescence secara
skematis dapat dilihat pada Gambar 4.18. Sejalan dengan hal tersebut, Campbell
(2003) menambahkan bahwa secara umum reaksi bioluminescence adalah sebagai
berikut.
Luciferin + O2 + cofactor

oxyluciferin + light

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)
Gambar 4.18. Reaksi Bioluminescence Secara Skematis
(Sumber: Wilson, 2006)

Pada Gambar 4.18 di atas, terdapat lima tahapan reaksi bioluminescence. Pada
tahap pertama, luciferin sebagai substrat penghasil cahaya dan luciferase sebagai
enzim yang mengkatalis proses bioluminescence. Pada tahap kedua, luciferase
menempel pada luciferin. Pada tahap selanjutnya, luciferase yang telah menempel
pada luciferin bersama-sama berkombinasi dengan oksigen. Selanjutnya, pada tahap
keempat reaksi tersebut akhirnya akan menghasilkan cahaya dan pada tahap terakhir,
luciferin yang telah teroksidasi tersebut kemudian menjadi nonaktif dan cahaya tidak

33

diproduksi lagi. Namun, seperti yang telah dijelaskan sebelumnya bahwa secara
khusus jika berbeda organisme yang memiliki kemampuan bioluminescence maka
luciferin yang dihasilkan akan berbeda. Sejalan dengan hal tersebut maka proses yang
terjadi juga akan berbeda. Berdasarkan hal itu, mekanisme bioluminescence pada
bakteri

mengikuti

pada

Woodland

(2014)

yang

menggambarkan

proses

bioluminescence secara skematis seperti berikut.


1. Pada Coelenterata
Coelenterazine + O2
2. Pada Firefly
Benzthiazole + ATP

peroxide

Ca++

L-Adenylate PP

CO2 + light
O2

CO2 + light
3. Pada Bacterial
Reduced Flavin + O2
4a-Peroxyflavin
+RCHO
4. Pada Dinoflagellata
Reduced tetrapyrrole + O2
peroxy intermediate

+ AMP + Cyclic Peroxide +

RCOOH + H2O + light


H2O + light

Bakteri memiliki kemampuan bioluminescence jika telah memenuhi quorum


sensing. Quorum sensing pertama kali ditemukan sebagai mekanisme yang mengatur
emisi cahaya pada bakteri bioluminescence. Menurut Madigan (2012), beberapa
spesies bakteri dapat memancarkan cahaya, termasuk bakteri laut Aliivibrio fischeri.
Gambar 4.19 menunjukkan koloni bioluminescence A. fischeri. Cahaya yang
dihasilkan oleh enzim yang disebut luciferase. Lebih lanjut dijelaskan bahwa, operon
lux akan menyandikan protein yang dibutuhkan untuk bioluminescence. Mereka
berada di bawah kendali protein aktivator LuxR dan diinduksi ketika konsentrasi A.
fischeri AHL, N-3-oxohexanoyl homoserine lakton cukup tinggi. AHL ini disintesis
oleh enzim dikodekan oleh gen LuxI.

34

Gambar 4.19. Bakteri Bioluminescence Memproduksi Enzim Luciferase. Sel Bakteri Aliivibrio
fischeri yang Melesat Pada Nutrien Agar di Cawan Petri dan Dibiarkan Tumbuh dalam
Semalam. Foto Ini Diambil di Sebuah Kamar Gelap dengan Hanya Menggunakan
Cahaya yang Dihasilkan oleh Bakteri. (Sumber: Madigan, 2012)

Quorum sensing banyak ditemukan pada bakteri gram negatif tetapi juga
ditemukan pada bakteri gram positif. Setiap spesies yang melakukan quorum sensing
mensintesis molekul sinyal khusus yang disebut autoinducer. Molekul ini berdifusi
bebas melintasi membran sel. Karena itu, autoinducer mencapai konsentrasi tinggi
dalam sel hanya jika ada banyak sel terdekat, masing-masing membuat autoinducer
yang sama. Di dalam sel, autoinducer yang mengikat protein aktivator spesifik dan
memicu transkripsi gen spesifik seperti pada Gambar 4.20 berikut.

Gambar 4.20. Quorum Sensing. (A) Struktur Umum dari Acyl Homoserine Lactone (AHL).
Berbeda AHLs adalah Varian dari Struktur Induknya (B) Sebuah Sel Mampu
berqourum Sensing dengan Mengekspresikan AHL Synthase Pada Tingkat Basal. Enzim
Ini Membuat Sel AHL Spesifik. Ketika Sel-Sel dari Spesies yang Sama Mencapai
Kepadatan Tertentu, Konsentrasi AHL Naik Cukup untuk Mengikat Protein Aktivator,
yang Mengaktifkan Transkripsi Gen-Qourum Tertentu. (Sumber: Madigan, 2012)

Ada beberapa kelas yang berbeda dari autoinducers (Gambar 4.21). Pertama
kali yang diidentifikasi adalah Acyl Homoserine Lactones (AHLs). Beberapa AHLs
berbeda, dengan kelompok-kelompok acyl yang panjangnya berbeda, ditemukan
dalam spesies yang berbeda dari bakteri gram negatif. Selain itu, banyak bakteri gram
negatif membuat autoinducer 2 (AI-2; turunan cyclic furan). Ini rupanya digunakan

35

sebagai autoinducer umum antara banyak spesies bakteri. Bakteri gram positif
umumnya menggunakan peptida pendek tertentu sebagai autoinducers.

Gambar 4.20. Autoinducers yang Berbeda pada Tiap Kelas Bakteri. (Sumber: Madigan, 2012)

BAB V
KESIMPULAN
A. Kesimpulan
1. Organisme prokariotik

terdiri

dari

Archaeobacteria,

Eubacteria,

dan

Cyanobacteria. Membran sel berfungsi sebagai mengatur keluar masuknya materi


(ion dan nutrien), sintesis ATP, sintesis lipida, pengatur permeabilitas, pembatas
sel secara mekanik, tempat berlangsungnya proses metabolik. Membran sel
tersususn atas protein, lipid, dan karbohidrat. Pada sel prokariotik membrane sel
dikelilingi dinding sel dan kadang-kadang oleh lapisan luar tambahan seperti
kapsul, flagella, dan pili. Dinding sel berfungsi sebagai mempertahankan bentuk
sel, dan memcegah pecahnya sel kalau cairan masuk ke dalam sel melalui proses
osmosis. Pada dinding sel terdiri dari komponen peptidoglikan atau murein.
Membran luar berupa membran berlapis dua. Membran ini membentuk lapisan
terluar dari dinding sel dan melekat pada peptidolikan melalui lapisan yang
hampir bersambung dari molekul lipoprotein. Membran luar bertindak sebagai
penyaring dan memberikan kontrol terhadap gerakan substansi yang masuk dan
keluar dari sel. Flagel digunakan oleh bakteri untuk bergerak. Pili (tunggal: pilus)
adalah tonjolan yang kecil dan berongga. Pili digunakan untuk melekatkan bakteri

36

ke permukaan tertentu dan tidak terlibat dalam proses pergerakan. Pili tersusun
atas subunit protein pilin. Kapsulla adalah struktur luar dinding sel sebagai
pelindung organisme. Kapsula terdiri atas molekul polisakarida kompleks yang
tersusun dalam bentuk gel yang terdapat di luar dinding sel.
2. Endospora berfungsi sebagai struktur untuk bertahan dan memungkinkan
organisme untuk tetap bertahan dalam kondisi pertumbuhan yang tidak sesuai,
misalnya temperatur ekstrim, kekeringan, dan sedikitnya nutrisi untuk
pertumbuhan. Adapun bakteri yang umum dapat menghasilkan endospora yaitu
berasal dari genus Bacillus dan Clostridium. Endospora secara structural lebih
kompleks. Lapisan terluar adalah exosporium, diselubungi protein tipis. Terdapat
spore coats (mantel spora), terdiri dari lapisan protein-spora yang spesifik
3. Kemampuan bakteri dalam melakukan reaksi kimia untuk menghasilkan cahaya
dinamakan bioluminescence. Bakteri yang memiliki kemampuan bioluminescence
berasal dari Genus Photobacterium dan Vibrio. Kejadian bioluminescence ini
dapat dilihat pada koloni kultur bakteri dan sebagian besar di laut dalam. Reaksi
bioluminescence melibatkan enzim luciferase dan substrat luciferin. Luciferin
pada bakteri direduksi dari riboflavin phosphate (FMNH2) yang teroksidasi dalam
hubungan dengan aldehida berantai panjang, oksigen, dan luciferase sehingga
proses kimia yang terjadi sebagai berikut.
Reduced Flavin + O2
4a-Peroxyflavin
+RCHO
RCOOH + H2O + light
4. Chemotaxis pada bakteri adalah pergerakan bakteri mendekati atau menjauhi
rangsangan kimia. Chemotaxis terjadi pada bakteri yang bergerak (bakteri motil).
Pada bakteri motil terdapat sistem sensor yang bisa mendeteksi perubahan
konsentrasi senyawa kimia. Flagel pada bakteri berfungsi untuk mendukung
proses pergerakan sel bakteri tersebut. Bakteri mampu melakukan kemotaksis
karena bakteri memiliki reseptor terletak pada membran sel bakteri yang disebut
Methyl-accepting Chemotaxis Protein (MCPs) dan protein signaling yang disebut
protein Che. Methyl-accepting Chemotaxis Protein (MCPs) terdiri dari lima
reseptor spesifik antara lain adalah TSR, Tar, Trg, Tap, dan Aer. Protein Che
terdiri dari CheA, CheW, CheR, CheB, CheY, dan CheZ.
B. Saran

37

1. Perlu

dilakukan

kajian

literatur

lebih

lanjut

mengenai

mekanisme

bioluminescence, chemotaxis dan sporulasi germinasi. Hal ini penting untuk


mengetahui peran gen pada mekanisme bioluminescence.
2. Perlu dilakukan kajian literatur lebih lanjut untuk mengetahui manfaat
bioluminescence,

chemotaxis,

sporulasi

germinasi

berdasarkan

struktur

prokariotik pada bakteri untuk kehidupan manusia.

DAFTAR RUJUKAN

Bhunia, A. K. 2008. Foodborne Microbial Pathogens. USA: . Purdue


University West Lafayette.
Black, J.G. 2002. Microbiology Principles and Explorations 8th edition. USA: John
Wiley & Sons, Inc.
Campbell.

A.K.
2003.
Rainbow
Maker.
(Online).
(http://www.rsc.org/chemistryworld
/Issues/2003/June/rainbow.asp),
diakses pada 3 september 2015

Cowan, M.K. M. 2012. Microbiology A Systems Approach 3rd edition. USA: McGraw
Hill, Inc.
Kayser, Thieme. 2005. Medical Microbiology. German: Medical Microbiology
University of Zurich Zurich
Haddock, S. 2009. Bioluminescence. NOAA United States Department commerce.
(Online).
(http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/09bioluminescence/backgrou
nd/bioluminescence/bioluminescence.html), diakses pada 3 September
2015.
Hastings, J.W. 1983. Biological Diversity, Chemical Mechanisms, and the
Evolutionary Origins Of Bioluminescent Systems. Journal of Molecular
Evolution. v. 19: p.309-321.
Jonathan, M. 2011. Engineering at Its Finest: Bacterial Chemotaxis and Signal
Transduction.(Online).

38

(http://www.evolutionnews.org/2011/09/engineering_at_its_finest_bact05
0911.html), diakses pada 3 September 2015.
Madigan, M.T., Martinko, J.M., Stahl, D.A., & Clark, D.P. 2012. Biology of
Microorganisms 13th edition. USA: Benjamin Cummings Pearson, Inc.
Meryandini, A 2011. Mikroorganisme Prokariot. (Online). (http://oceanexplorer.
noaa.gov/explorations/04deepscope/logs/aug16/media/greeneye_fluor_60
0.jpg), diakses pada 3 September 2015.
Neli. 2011. Endospora. (Online). (http://neli1390.com), diakses pada tanggal 4
September 2015.
Ibrahim, Muslimin. 2007. Mikrobiologi Prinsip dan Aplikasi. Surabaya: UNESA
Press.
Pebriani, T. 2010. Bioluminesensi: Cahaya dari Organisme. MAJALAH ANODICMAGAZINE-1. (Online). (http://amisca.chem.itb.ac.id/download/ANODICMagazine-1.pdf), diakses pada 3 september 2015
Pospiech. 2015. Microbiology. (Online). (https://noppa.oulu.fi/noppa/kurssi/740374a/
luennot/740374A_lecture_2.pdf), diakses pada 3 september 2015
Pringgenies, D. dan Sri, S. 2004. ISOLASI dan determinasi bakteri Luminensi yang
bersimbiosis
pada
cumi-cumi
Loligo
duvauceli.
(Online).
(http://ejournal.undip.ac.id/index.php/ijms/article/viewFile/2369/2105),
diakses pada 3 September 2015.
Sridhar. 2010. Anatomy of Bacteria Cell. (Online). (http://www.microrao.com),
diakses pada tanggal 4 September 2015.
Tortora G.J., Funke, B.R, & Case, C.L. 2010. Microbiology an Introduction 10th
edition. USA: Benjamin Cummings Pearson, Inc.
Typas, A. dan Sourjik, V. 2015. Bacterial protein networks: properties and functions.
(Online).
(http://www.nature.com/nrmicro/journal/v13/n9/fig_tab/nrmicro
3508_F2.html), diakses pada 3 September 2015.
Wider.

2001. Marine bioluminescence. (Online). (http://www.bioscienceexplained.org/ENvol1_1/pdf/BiolumEN.pdf), diakses pada 3 September


2015.

Wider, E. 2004. Living Organisms May Produce Light Via Bioluminescence,


Fluorescence, and Phosphorescence. National Oceanic and Atmospheric
Administration (NOAA) United States Department of Commerce. (Online).

39

(http://oceanexplorer.noaa.gov/facts/living-light.html),
September 2015.

diakses

pada

Wilson, T.V. 2006. How Bioluminescence Works. (Online). (http://animals.


howstuffworks.com/animal-facts/bioluminescence3.htm), diakses pada 3
september 2015
Woodland, J. 2014. Dinoflagellate Bioluminescence and its Circadian Regulation.
(Online). (http://www.photobiology.info/Hastings.html), diakses pada 3
september 2015

40