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Universidad Pedaggica Nacional

Faculta de Ciencia y Tecnologa


Departamento de Biologa
GUA DE ESTUDIO

CURSO DE PALEOBIOLOGA

LA VIDA EN EL MESOZOICO

Traducido y adaptado de: Levin, H.L. 2003, The Earth Through Time. 7th
Edition. J.W. Wiley Publishing, New York. Por: Martha J. Garca S. Profesor
Auxiliar , Departamento de Biologa, Universidad Pedaggica Nacional,
Bogot, Colombia. Revisado y Corregido Por: Rodrigo Torres N., Profesor
Asociado, Departamento de Biologa, Universidad Pedaggica Nacional,
Bogot, D.C. 2007

Documento Educativo para Uso Interno Exclusivamente


(Sin Valor Comercial)

CONTENIDO
Tyrannosaurus, enormes caricaturas bpedas del
hombre, que cazaban despiadadamente a travs de
los espacios de las futuras ciudades y encontraron su
final en la oscuridad del tiempo geolgico.
LOREN EISELEY, The Immense Journey, 1959

 Climas del Mesozoico


 Flora del Mesozoico
Plantas Marinas
Plantas Terrestres
 Invertebrados del Mesozoico
Invertebrados Terrestres
Invertebrados Marinos
 Vertebrados del Mesozoico
Comunidades de Reptiles
La Transicin del Trisico
Los Tecodontos
Los Dinosaurios
Reptiles areos del Mesozoico
Un retorno al mar
Las Aves
La vanguardia de los mamferos
 La Crisis terminal del Cretcico
Causas extraterrestres de las extinciones
Causas terrestres de las extinciones

La biosfera es el mundo de la vida. En esta gua dirigimos nuestra


atencin a la biosfera de la Era Mesozoica. El gran naturalista del siglo XIX
Louis Agassiz denomin al Mesozoico la Edad de los Reptiles. Esta fue una
designacin muy apropiada para los reptiles que deambulaban en la tierra,
en los mares e incluso en el aire. No obstante nuestra fascinacin con los
dinosaurios y otros reptiles generalmente bizarros del Mesozoico, no
debiramos olvidar que fue durante esta era que las aves y los mamferos
tambin comenzaron su evolucin. En el mundo de las plantas; los pastos
y los rboles modernos portadores de semillas, nueces y frutos, se
expandieron a travs de los continentes. Cmo hoy, la distribucin,
evolucin y abundancia de todas estas formas de vida dependi del clima.
El clima a su vez fue afectado por las ubicaciones cambiantes de los
continentes importantes transgresiones y regresiones marinas y la
formacin de grandes sistemas montaosos.

Los Climas del Mesozoico


El clima est influido por un gran nmero de factores, pero el principal
control del cambio climtico global es el balance entre la radiacin solar
que entra y sale. Este balance resulta afectado por una variedad de
factores, incluyendo la configuracin y dimensiones de los ocanos y los
continentes; el desarrollo y localizacin de los sistemas montaosos y los
puentes terrestres entre los continentes; cambios en la nieve, nubes o
cubiertas vegetativas (las cuales afectan la cantidad de radiacin solar de
vuelta al espacio desde la Tierra); el contenido de dixido de carbono de la
atmsfera (el cual puede disparar el efecto invernadero); la localizacin de
los polos; la cantidad de radiacin solar bloqueada por aerosoles a travs
de la atmsfera por volcanes; y factores astronmicos tales como cambios
en el eje y rbita de la Tierra.
Los climas fros al parecer caracterizaron muchas reas continentales
durante los das finales de la Era Paleozoica. La vastedad del
supercontinente Pangea, el levantamiento de las montaas, el surgimiento
de mares interiores en muchas regiones fueron todas causas que
contribuyeron a un enfriamiento general. No obstante, el clima
gradualmente se calent. Glaciares en frica, Australia, Argentina e India
comenzaron a fundirse a la par que estos continentes derivaron alejndose
del polo sur. En general, durante la mayor parte del Jursico y Cretcico,
el clima de la mayora de regiones era clido y estable. Tambin durante
este perodo, extensas regiones estaban cubiertas de mares
epicontinentales, y esto tambin contribuy a las condiciones clidas. Los
cuerpos de agua retienen el calor mucho mejor que las reas terrestres.
Adems, las aguas ocenicas estn en constante circulacin,
distribuyendo dicho calor alrededor del globo. Por lo que cuando la
proporcin entre los ocanos y la tierra aument, el resultado fue un clima
ms calido. Lo contrario tambin es cierto, y es probable que fuera un
factor importante causando el enfriamiento del clima al final del
Paleozoico.
Durante el Trisico, los continentes an estaban fuertemente agrupados.
El paleoecuador se extenda desde el centro de Mxico y a travs de la
protuberancia norte de frica (Fig.3-1). Como se anot anteriormente, el
Trisico fue una poca de un surgimiento general de continentes. Las
montaas empujadas hacia arriba al final del Paleozoico, redujeron el flujo
de aire hmedo a las regiones ubicadas ms centralmente, causando una
aridez general. Las evaporitas, las dunas y los estratos sedimentarios rojos
acumulados en latitudes altas y bajas son testimonio de las condiciones
relativamente secas y clidas.

Las reconstrucciones basadas en parte en estudios paleomagnticos


sugieren
que
durante
el
Jursico,
los
continentes
estaban
aproximadamente en la posicin latitudinal que ocupan hoy. Las aguas
marinas se extendan al norte en una gran depresin formada por la
apertura del Ocano Atlntico, y en muchos lugares mares internos
someros se desbordaron del fondo marino sobre los continentes. Un brazo
del Protopacfico se extendi hacia el oeste como el gran canal marino de
Tetis. No es excesivo asumir que la corriente ecuatorial clida, que fluy
hacia el oeste, pudo haber penetrado mucho ms all dentro de Tetis. Esta
misma corriente ecuatorial, se desvi por la costa este de Pangea, donde
cambi hacia el norte a lo largo de la costa de Asia y hacia el sur a lo largo
del noroeste de frica e India. Para completar el ciclo, las corrientes fras
pueden haber retornado al ecuador a lo largo del lado occidental de las
Amricas. El presumible ocano, las corrientes de aire y el cubrimiento de
los mares ms o menos extenso, tanto sobre como adyacente a los
continentes, produjo un clima benigno en muchas regiones durante el
Jursico Sin embargo, tambin hay evidencias de aridez y patrones
climticos caracterizados por monzones. Depsitos glaciales de esta Era no
son conocidos y se encuentran lechos de carbn en el Antrtico, India,
China y Canad. Evidencia paleobotnica sugiere que prevalecieron
condiciones tropicales en estas regiones que ahora son templadas.
Durante la mayor parte del Cretcico, las condiciones climticas fueron
generalmente clidas y estables igual que durante el Jursico. Una flora
notablemente homognea se distribuy alrededor del mundo, con familias
de plantas subtropicales prosperando en latitudes a 70 del ecuador.
Lechos de carbn se formaron en casi todos los continentes e incluso en
altas latitudes. Sin embargo, semejantes condiciones agradables no
duraron, y cerca del final del Cretcico, el pndulo climtico comenz
lentamente a oscilar hacia condiciones ms rigurosas. El Polo Sur del
Cretcico Tardo estaba localizado centralmente en la Antrtica y el Polo
Norte estaba ubicado en el borde norte de la Isla Ellesmere (archipilago
rtico Canadiense). Europa y Norte Amrica se movieron algo ms lejos al
norte y los extensos mares interiores comenzaron a retroceder. Las
regresiones mundiales estuvieron acompaadas por grandes conmociones
orognicas en algunas regiones.

FIGURA 3-1 Mapas paleogeogrficos del (A) Trisico, (B) Jursico y (C) Cretcico
Temprano, mostrando la posicin del ecuador, los continentes y la distribucin de las
evaporitas (reas verdes) y depsitos de carbn (crculos rojos). (Adaptado de Dewey, G.
E., Ramsey, T. S. y Smith, A. G. J. Geol. 82(5):537, 1974.)

En los mares del Cretcico Tardo, las algas doradas conocidas como
cocolitofridos se distribuyeron profusamente. Sus plaquetas de carbonato
de calcio (ver Figura 1-51, Gua de Estudio: Registro Fsil) se acumularon
en el fondo de los mares interiores donde se convirtieron en gruesas capas
de caliza. Se ha estimado que eran tan abundantes en el Cretcico Tardo
que su actividad fotosinttica pudo haber producido una escasez de
dixido de carbono en la atmsfera. Como el dixido de carbono provee a

la Tierra de un efecto invernadero por lo menos es tericamente posible


que el gran florecimiento del plancton pudo haber contribuido, junto con
otras condiciones ambientales, a un enfriamiento temporal del mundo en
el Cretcico Tardo.
Hay varias pistas de evidencia que favorecen la interpretacin de un
enfriamiento al finalizar el Cretcico. Las plantas terrestres suministran
algunas pautas. Las cicadceas tropicales sufrieron una aguda reduccin,
y los helechos declinaron tanto en Norte Amrica como en Eurasia. Plantas
ms fuertes tales como las conferas y angiospermas extendieron sus
dominios. La evidencia tambin proviene de los estudios de
paleotemperatura basados en el mtodo de istopo de oxgeno descrito en
la gua de estudio sobre el Registro Fsil. La proporcin del istopo de
oxgeno obtenido de los organismos pelgicos planctnicos calcreos indica
que un descenso en las temperaturas ocenicas comenz hace cerca de 80
millones de aos. Si verdaderamente hubo una cada en la media mundial
de la temperatura, esto pudo tener un efecto deletreo en las plantas y la
vida animal. Por esta razn, algunos paleontlogos especulan acerca de su
relacin con las extinciones que ocurrieron al final del Mesozoico.

FLORA DEL MESOZOICO


La existencia de la vida animal de la Tierra depende en ltima instancia de
la vida vegetal. Esta generalizacin fue tan vlida en el Mesozoico como lo
es hoy. Entonces, como ahora, las plantas formaron la base de la pirmide
alimentaria. Sus almidones, aceites y azcares nutritivos hicieron posible
la evolucin y continuada existencia de los animales. Las plantas son parte
fundamental del sistema ecolgico autosostenible de la Tierra. La
operacin del sistema depende del oxgeno y del dixido de carbono. La
respiracin animal suministra el dixido de carbono necesario para la
fotosntesis de las plantas, mientras que las plantas suministran como
subproducto de la fotosntesis el oxgeno necesario para los animales. En
el pasado geolgico, la variacin en la productividad de las plantas pudo
haber causado cambios correspondientes en la cantidad de dixido de
carbono y oxgeno en la atmsfera. Tales variaciones pueden haber
favorecido la evolucin de algunos organismos sobre otros y pueden
incluso haber sido responsables por la muerte de grupos particulares.
Como ejemplo, en 1984 el gelogo Dewey M. McLean sugiri que las
pronunciadas extinciones entre los foraminferos planctnicos y
cocolitofridos al final del Perodo Cretcico pudo haber sido el resultado
de una rpida liberacin de dixido de carbono derivado de masivos
chorros de lava, tales como los ocurridos durante la expulsin de las lavas
Deccan en India. El dixido de carbono sulfuroso pudo entonces haber
causado cambios qumicos en los 45 a 100 metros superiores del ocano y
esto pudo ser letal para el microplancton. Sin estos organismos, la

extincin de animales ms arriba en la red alimentaria pudo haber sido


inevitable.
Plantas Marinas
Debido a que las plantas que viven en el ocano estn suspendidas en el
agua, no requieren del sistema vascular y de soporte que caracteriza a las
plantas terrestres. Por lo tanto, la mayora de las plantas marinas son
unicelulares, aunque pueden crecer en impresionantes colonias y
agregados. La mayora de grupos de plantas marinas son parte del vasto
reino de organismos flotantes denominados plancton; debido a que son
plantas, en adelante se les designar como fitoplancton. El registro fsil
de los grupos fsiles de fitoplancton importantes es mostrado en la Figura
3-2. Como se indica en el cuadro, el fitoplancton que no secret cubiertas
mineralizadas predomin en las Eras pre-Mesozoicas. Esto incluye tanto a
las cianobacterias como a las algas verdes, as como tambin un grupo de
algas unicelulares cubiertas de celulosa de afinidad incierta que son
llamadas vagamente acritrcidos. De ms importancia para nosotros son
los cocolitofridos, los dinoflagelados, los silicoflagelados y diatomeas, que
eran los grupos de fitoplancton ms abundantes del Mesozoico.

FIGURA 3-2 Distribucin geolgica y abundancias del fitoplancton (De Tappan, H., y
Loeblich, A. R., Jr. Geol. Soc. Am. Special Paper 127:257, 1970.)

Los dinoflagelados se encuentran frecuentemente como fsiles y son una


ayuda importante en la estratigrafa del Mesozoico y del Cenozoico. En el
Jursico, estaban entre los productores primarios de las redes trficas
marinas. Los dinoflagelados (Fig. 3-3) son organismos unicelulares que
tienen una pared celular compuesta por una sustancia parecida al polen
llamada esporopolelina. Para la propulsin, los organismos estn
equipados con dos flagelos: uno es longitudinal y con apariencia de ltigo,
y el otro es transversal y con apariencia de cinturn. Durante su ciclo de
vida, los dinoflagelados desarrollan una forma planctnica mvil y una
fase de quiste, que se forma dentro del organismo mvil. nicamente los
quistes de los dinoflagelados, que tenan cubiertas extremadamente
resistentes a la desecacin, son conocidos como fsiles.

FIGURA 3-3 Quiste dinoflagelado fsil, Prionodinium alveolatum, del Cretcico de Alaska.
(De Leffingwell, H. A., y Morgan, R. P. J. Paleontol. 51(2): 292, 1977.)

Los cocolitofridos tambin comenzaron su expansin durante el Jursico


Temprano. A diferencia de los dinoflagelados, estos organismos secretores
de carbonato de calcio tienen un esplndido registro fsil. Sus abundantes
restos han formado muchas de las extensas rocas
calizas de
cocolitofridos del Mesozoico y comienzos del Cenozoico. Hoy estn
usualmente presentes en los sedimentos del fondo del mar conocidos como
limos calcreos. Los organismos cocolitofridos son diversas variedades de
algas pardas brillantes unicelulares. Estas algas depositan internamente
carbonato de calcio en una matriz orgnica y construyen unas delgadas
estructuras semejantes a escudos, denominados cocolitos. Una vez
formados, los cocolitos se mueven hacia la superficie de la clula formando
una armadura calcrea (Fig. 3-4). Los cocolitos miden solamente de 0.002
a 0.01 mm de dimetro. Sin embargo, con ayuda de un microscopio
electrnico, es posible distinguir su intrincada construccin. Con tales

aumentos, se ha visto que consisten de una o algunas veces dos placas


redondas o elpticas superpuestas que son cncavas por un lado ajustando
estrechamente, alrededor de la superficie esfrica de la clula. Cada disco
o placa esta compuesto en s mismo por cristaloides ms pequeos que
pueden ser triangulares, romboidales, o de forma variable segn el
organismo. Los cristaloides estn ordenados uniformemente, usualmente
en un plan circular, radial o espiral que a menudo es sorprendente en su
precisin. Debido a su frecuente fosilizacin, han experimentado muchos
cambios evolutivos a travs del tiempo, siendo adems fcilmente
distribuidos
por
las
corrientes
ocenicas,
los
cocolitos
son
extremadamente tiles en la correlacin estratigrfica.
Los primeros silicoflagelados y diatomeas conocidos (Fig. 3-5) aparecieron
en el Cretcico. Junto con otro fitoplancton, ellos experimentaron una
disminucin al final del Cretcico y despus todos los grupos se
expandieron nuevamente en la primera poca del Cenozoico. Los
silicoflagelados y las diatomeas, junto con los cocolitofridos, son
miembros del phylum Chrysophyta.

FIGURA 3-4 Microfotografa electrnica de barrido de una cocosfera cubierta con


cocolitos. (De McCormick, J. M., y Thiruvathukal, J. V., Elementos de Oceanografa, 2 ed.
Philadelphia: Saunders College Publishing, 1981. Fotografa cortesa de S. Honjo.)

Como su nombre lo indica, los silicoflagelados son organismos con flagelos


que secretan delicados esqueletos silceos en forma de armadura simple
con apariencia de rejillas. Espinas radiales caracterizan a la mayora de los
gneros, mientras otros tienen formas estrelladas. Su tamao vara de
0.02 a 0.1 mm.
Como los silicoflagelados, las diatomeas tambin secretan cubiertas de
silicio (Fig. 3-6). La cubierta se denomina frstulo. Usualmente est
compuesta de una parte superior (la epiteca) y una parte inferior (la

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hipoteca) que se ajustan como la tapa de una caja. El frstulo puede ser
circular, cilndrico, triangular o con otra variedad de formas que
usualmente son bastante bellas. Actualmente, las diatomeas marinas
predominan en las regiones ms fras del ocano. En el pasado, una
proliferacin de diatomeas a menudo estuvo asociada con la actividad
volcnica. Aparentemente, el silicio suministrado al agua marina, como
una fina ceniza volcnica estimulaba la productividad de las diatomeas.

FIGURA 3-5 Tres silicoflagelados del Mesozoico. (A) Corbisema (Cretcico-Eoceno), (B)
Lyramula (Cretcico), (C) Vallacerta (Cretcico).

FIGURA 3-6 Fotografas de las diatomeas colectadas en la costa de Creta. El dibujo


ilustra cmo las dos partes del frstulo ajustan estrechamente. (Fotografa cortesa de
Naja Mikkelsen.)

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Plantas Terrestres
Aunque un paleontlogo de vertebrados podra referirse al Mesozoico como
la Era de los Reptiles, los paleobotnicos podran argumentar que el
trmino Era de la Cicadceas podra ser igualmente apropiado. Las
cicadceas, ms formalmente conocidas como la clase Cycadophyta
(Fig.3-7), son plantas con semillas en las cuales no se han desarrollado
flores verdaderas. Las cicadceas del Jursico incluyen rboles altos con
ramas speras y columnares marcadas por las bases de las hojas de los
crecimientos anteriores y por coronas de hojas correosas y pinnadas.
Actualmente, las Cycadophyta incluyen dos
grupos relacionados: las cicadeoideas (ccadas
fsiles) y las Cicadales (ccadas verdaderas).
Aunque las plantas adultas en ambos grupos
eran superficialmente similares, difieren en las
estructuras reproductivas y otros detalles
anatmicos. Las Cicadceas experimentaron
una marcada disminucin en el Cretcico
Tardo, y solamente unas pocas han sobrevivido
hasta el presente. Uno de estos sobrevivientes
es la palma de sag, a menudo utilizada como
planta de interior.
FIGURA 3-7 (A) Reconstruccin de una cicadofita
Williamsonia del Jursico de la India. Esta planta del
Jursico creca a alturas superiores de 2 metros. (B) Una
ccada creciendo en Sur frica. Las estructuras con
apariencia de pias en la parte superior son conos de
semillas. (Parte (A) de Sahni, B. 1932. Mem. Geol. Survey
India, Paleontology Indica 20(3): 1-19; parte (B) W. H.
Hodge/Peter Arnold, Inc.)

En el cuaderno sobre el Registro Fsil se anot


que hubo tres episodios importantes en la
evolucin de las plantas terrestres. La primera
escena condujo al desarrollo de plantas
parecidas a rboles, y hojas con esporas. El
segundo involucr la evolucin de plantas
polinizadas por semillas y sin flores como las
ccadas y los ginkgos (Fig. 3-8), helechos con
semillas, y conferas. Como se indica en la
Figura 1-48 del cuaderno sobre el Registro
Fsil, todos excepto los helechos con semillas
tienen representantes vivos. Seis familias de
conferas estaban presentes durante el Jursico

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y el Cretcico, incluyendo un gran nmero de pinos. En 1994, los restos


de cerca de 39 pinos enormes fueron descubiertos en el Parque Nacional
Wollemi, Australia. Nombrados pinos Wollemi muchos de estos rboles
se elevaron a 40 metros sobre el suelo.
El tercer gran episodio de la historia de las plantas estuvo marcado por la
aparicin de especies que tienen flores y semillas
cubiertas. Estas plantas son conocidas como
angiospermas. Granos de polen parecidos a
aquellos producidos por las angiospermas
suministraron las primeras evidencias de estas
plantas con flores. Para el Cretcico Medio, las
angiospermas estaban extendidas.
FIGURA 3-8 Ginkgo biloba, el ginkgo o rbol de cilantrillo
(denominado as porque las hojas recuerdan aquellas del
helecho cilantrillo). Observe las semillas desnudas y
carnosas que caracterizan a los rboles femeninos. El ginkgo
representa el gnero ms antiguo de rboles vivientes.
Fsiles de ms de 200 millones de aos de antigedad son
casi idnticos a las formas vivientes. (W. H. Hodge/Peter
Arnold, Inc.)

Las reas boscosas incluan abedules, arces, nogales, hayas, sasafrs (Fig.
3-9), lamos, y sauces. Antes que el perodo finalizara, las angiospermas
haban sobrepasado a las plantas sin flores tanto en abundancia como
diversidad. rboles con flores, arbustos y enredaderas se expandieron a
travs de la tierra y excepto por la ausencia de pastos dieron al paisaje
una apariencia moderna.
FIGURA 3-9 Hoja fsil de un rbol de
sasafrs del Cretcico de las Areniscas de
Dakota, Elsworth, Kansas. La laja tiene
cerca de 12.5 cm (5 pulgadas) de ancho.

Ya sea directa o indirectamente, la


evolucin de los insectos, aves,
reptiles
y
mamferos
del
Mesozoico, estuvo influida por esta
notable revolucin floral. Las
angiospermas
produjeron
una
variedad de semillas, nueces, y
frutas
necesarias
para
la
supervivencia del embrin vegetal.
Estos productos de las plantas
tambin suministraron alimento a muchos grupos de herbvoros del
Mesozoico.

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Las relaciones entre los insectos y las plantas con flor son bien conocidas.
Las angiospermas, al fomentar la visita de los insectos, son capaces de
utilizarlos como agentes para la polinizacin. Esto aporta con mucho un
medio ms eficiente de dispersin de polen que la ms azarosa polinizacin
por el viento, que requiere que cada planta disperse decenas de millones
de granos de polen en vez de algunas docenas. Los insectos polinizadores
son estimulados a visitar flores particulares y obtener el nctar y el polen
necesario para alimentarse. Si tienen xito con una flor de cierta forma,
color y aroma, se movern para encontrar otras del mismo tipo y repetir la
experiencia favorable. De esta forma, el polen es transportado en el pelo,
patas y el cuerpo de los insectos, de una planta a otra de la misma
especie. La competencia selectiva por polinizadores eficientes ha inducido
a cambios constantes de variacin que fluctan entre las plantas y los
insectos. En las angiospermas, la necesidad que cada planta fuera
reconociblemente diferente, result en una espectacular variedad floral
que ha persistido desde el Cretcico hasta el presente.

INVERTEBRADOS DEL MESOZOICO

Invertebrados Terrestres
Aunque los paleontlogos han reunido una enorme coleccin de
informacin acerca de los invertebrados marinos del Mesozoico, se conoce
relativamente poco acerca de los grupos continentales. Los caracoles
pulmonados, o que respiran aire, son bastante raros. Las almejas y
caracoles de agua dulce usualmente fosilizan ms. Crustceos de agua
dulce, incluyendo especies de ostrcodos no marinos, se encuentran
frecuentemente en los depsitos de lagos del Mesozoico. Es razonable
asumir que existieron muchas variedades de gusanos, pero dejaron pocos
rastros. Las araas, los milpis, escorpiones y ciempis que fueron
abundantes en los bosques del Carbonfero indudablemente tambin
debieron estar presentes en el Mesozoico, aunque sus restos son raros.
Entre los insectos, moscas, mosquitos, frigneas, tijeretas, avispas, abejas,
y hormigas, son conocidos de rocas tan antiguas como las del Jursico.
Muchos de los mejores fsiles fueron colectados en las piedras calizas de
Solnhofen, una formacin inusual del Jursico en Bavaria. Incluso la
coleccin de Solnhofen no es en realidad muy representativa, debido a que
la mayora de los fsiles son de especies grandes. Los insectos ms
pequeos son ms difciles de encontrar y no se preservan fcilmente. El
registro fsil de los insectos del Cretcico tambin es igualmente disperso.
Los insectos preservados en mbar (resina de rbol fosilizada) de la era del
Cretceo son conocidos de Nueva Jersey, Arkansas, Canad y Alaska. Los
especimenes incluyen abejas, avispas, hormigas, escarabajos, moscas y
mosquitos. Mariposas, polillas, termitas y pulgas se encuentran en rocas
del Cenozoico temprano pero an no han sido encontrados en rocas ms
antiguas como las del Cretcico.

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Invertebrados Marinos
Al final del Paleozoico, muchas familias de invertebrados marinos
declinaron o se extinguieron. El resurgimiento de los organismos marinos
del Mesozoico fue algo tardo, como es indicado por la limitada naturaleza
de las faunas del Trisico Temprano. Sin embargo, despus que algunos
grupos se establecieron bien, la vida marina se expandi dramticamente.
Los bivalvos aumentaron prolficamente desde el Trisico Medio y
eventualmente sobrepasaron a los braquipodos en la colonizacin del
fondo marino. Entre los pelecpodos ms exitosos estaban las ostras,
representadas por gneros tales como Gryphaea (Fig.3-10) y Exogyra (Fig.
3-11). Algunos miembros del grupo de las ostras se volvieron gigantes en
su tipo. Otros pelecpodos crecieron con conchas cnicas que recuerdan
notablemente a los corales crneos del Paleozoico. En estas formas,
llamadas rudistas (Fig. 3-12), la valva izquierda forma un pequeo
oprculo que cierra el extremo abierto del cono. Los rudistas formaron
arrecifes durante el Jursico y el Cretcico.

FIGURA 3-10 (A) El pelecpodo Gryphaea se encentra en estratos marinos someros del
Jursico y Cretcico alrededor del mundo. Este es un miembro de la familia de las ostras
y se caracteriza por su gran valva izquierda que se arquea hacia arriba sobre la pequea
valva derecha. (B) Fsiles de Gryphaea expuestos por la intemperizacin en los esquistos
del miembro Tununk Shale del Mancos Shale del Cretcico (Fotografa de las Pizarras de
Tununk cortesa de Lehi Hintze.)

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En esas partes del ambiente marino del Mesozoico donde el agua era
clida, relativamente clara y somera, los corales proliferaron. Durante el
Jursico Tardo, por ejemplo, la ruta martima de Tetis fue el sitio de la
mayor evolucin coralina y construccin de corales. Los corales del
Mesozoico son denominados escleractinios. Los escleractinios estn
divididos en dos grupos importantes: los escleractinios hermatpicos que
construyen arrecifes y los ahermatpicos o escleractinios que no
construyen arrecifes. Como ocurre hoy, los escleractinios hermatpicos
tenan requerimientos ambientales ms bien restrictivos. La mayora solo
pueden existir en aguas claras con salinidad normal y a profundidades
cercanas a los 50 metros, con temperaturas no inferiores a los 20C. Una
razn por la que los corales hermatpicos requieren aguas someras es que
tienen relaciones simbiticas con un alga que vive dentro de los plipos de
coral y depende de la luz solar.
FIGURA 3-11 Exogyra arietina del Cretcico de
Del Ro Clay en Texas. Exogyra difiere de
Gryphaea en que tiene un pico en la valva
izquierda mayor que gira hacia el lado as que
no cae sobre la valva derecha. Ambos gneros se
encuentran en nmeros enormes en los bancos
de conchas del Cretcico a lo largo del Golfo y
los planos costeros del Atlntico. (Tamao real).

Los grandes arrecifes de corales ptreos


ofrecieron
alimento
y
refugio
a
huspedes de otras especies de la vida
ocenica.
Grupos
persistentes
de
braquipodos se adheran a las
estructuras del arrecife, como lo
hicieron bivalvos, algas, briozoos y otras
criaturas sedentarias.

FIGURA 3-12 Pelecpodo rudista del Cretcico


Tardo Coralliochama orcutti de Baja California
(0.5X), (A) Grupo de especimenes de un depsito de
arrecifes. (B y C) Dos especimenes nicos. (De
Marincovich, L., Jr. J. Paleontol. 49(1): 212-223,
1975. Utilizados con permiso del autor.)

Los gastrpodos pastaban incesantemente


a lo largo de las estructuras del arrecife,
mientras los cangrejos y camarones
caminaban rpidamente buscando comida
en las depresiones y agujeros cavernosos
del arrecife.

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En las reas lagunares ms quietas detrs del arrecife y en los fondos de


los mares epicontinentales, medraban estrellas de mar, erizos de mar y
crinoideos (Fig.3-13).
Los primos de los crinoideos, los equinoideos, se volvieron ms diversos y
abundantes en el Mesozoico de lo que haban sido en la era precedente.
Algunas formaciones del Cretcico Inferior en la regin de la Costa del
Golfo contienen restos prodigiosos de estas criaturas espinosas. Los
colectores en Europa aprecian los equinodermos silicificados obtenidos de
los lechos arcillosos del Cretcico. Los erizos de mar regulares eran
especialmente numerosos. En esta forma, la simetra es pentaradial y la
testa es casi esfrica (Fig.3-14A). Las formas regulares fueron alcanzadas
por los equinoideos irregulares durante el Cretcico (Fig.3-14B). Estos son
erizos de mar casi completamente aplanados y bilaterales que viven como
cavadores en los sedimentos del fondo marino.

FIGURA 3-13 Un espcimen grande y bien preservado del crinoideo Pentacrinus


subangularis de estratos del Jursico Inferior cerca de Holzmaden, Alemania. Los brazos
extendidos medan cerca de 1.2 metros (Coleccin de la Universidad de Washington,
fotografa de John Simon.)

Las estrellas marinas y los ofiuros (Fig. 3-15) tambin fueron abundantes
en los mares del Mesozoico.

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FIGURA 3-14 (A) El equinoideo regular fsil Cidaris del estrato marino del Jursico de
Alemania. (B) Hemiaster, un fsil de equinoideo irregular del Cretcico del Mississippi.
Los especimenes tienen cerca de 6 cm de dimetro.

FIGURA 3-15 Dos miembros de equinodermos de la clase Stelleroidea. (A) Un ofiuro


(estrella quebradiza o estrella serpiente) del Trisico de Inglaterra. La laja tiene 10 cm de
ancho. (B) Una impresin de un asteroideo (estrella de mar) en piedras areniscas del
Cretcico de California. La estrella tiene alrededor de 15 cm de dimetro.

Para un paleontlogo especializado en invertebrados marinos, el Mesozoico


podra ser designado apropiadamente como la era de los amonoideos.
Estos moluscos no solo fueron abundantes, sino que tambin fueron tan
variados que son excepcionalmente tiles en la correlacin de las rocas del
Mesozoico en todo el mundo. Zonas desarrolladas con base en la gua de
amonoides fsiles permiten la correlacin de las unidades tiempo-rocas del

18

Mesozoico con un nivel de precisin que sobrepasa incluso las tcnicas


isotpicas. Usted recordar que durante la Era Paleozoica surgieron dos
ordenes de cefalpodos: los Nautiloidea, que tienen suturas relativamente
suaves, y los Amonoidea, que tienen suturas arrugadas. Las suturas de
los cefalpodos son lneas formadas en el interior de la concha donde los
bordes de cada particin de las cmaras o
septo, se encuentran con la pared interna.
Las suturas arrugadas son simplemente un
reflejo de los septos, que como los bordes de
la corteza de una torta redonda o pie de
manzana, son acanalados. Con base en la
complejidad de los patrones de las suturas
(Fig. 3-16), los amonoideos se pueden
subdividir en tres grupos: goniatites, que
vivieron en tiempos del Silrico al Prmico;
ceratites, que fueron abundantes en reas
marinas del Prmico y el Trisico (Fig. 3-17); y
los amonites (Fig. 3-18). Los amonites,
aunque representados en todos los tres
perodos del Mesozoico fueron ms prolficos
durante el Jursico y el Cretcico.
El conocimiento exacto del patrn de las
suturas de los cefalpodos amonoideos es
necesario para su identificacin y de all su
uso en las correlaciones. La funcin de los
septos acanalados que producen el patrn de
suturas suministr un interesante tema para
la
especulacin.
La
mayora
de
los
paleontlogos favorecieron la teora que, de
forma semejante a los paneles corrugados de
acero utilizados en la construccin, los septos
acanalados
suministran
una
mayor
resistencia.

FIGURA 3-16 Suturas de los cefalpodos. (A)


Cefalpodo nautiloidea (la flecha en la lnea media
apunta hacia la abertura de la concha). (B) Cefalpodo
amonoide con suturas goniatticas (C) Ammonoide con
suturas ceratticas. (D) Cefalpodo Ammonoideo con
suturas amonotticas. (De Twenhofel, W. H., y Shrock,
R. R. Paleontologa de Invertebrados. Nueva York:
McGraw-Hill Book Co., 1935. Derechos reservados
1935. McGraw-Hill Book Co.)

19

Estudios comparativos con el cefalpodo viviente Nautilus han revelado


que las cmaras llenas de gas ejercen nicamente una ligera presin
externa, mientras que la presin del agua en el exterior de la pared de la
concha es considerable. Los septos acanalados pueden haber ayudado al
animal a resistir las diferencias de presin. Los proponentes de este
concepto llamaron la atencin sobre el hecho de que las conchas de
amonoideos (a diferencia de las conchas nautiloideos) tienden a
adelgazarse hacia las cmaras adultas. Compensando al parecer, la ms
delgada y presumiblemente frgil pared de la concha, los septos en
muchas especies se distribuyen ms apretadamente y tienen acanaladuras
ms intrincadas.
La gran variedad de amonoideos del Mesozoico es un indicador de su xito
en adaptarse a una variedad de ambientes marinos. Parecen haberse
expandido no solo dentro de los mares epicontinentales someros sino
tambin en mares abiertos. Durante el Cretcico, muchos amonoideos
comenzaron a exhibir formas aberrantes, de tal manera que las formas
normalmente planiespiraladas se unieron a especies con espirales
abiertas, conchas rectas e incluso algunas que se enrollan de forma
helicoidal, como la de un caracol. Sin embargo, cerca al final del Cretcico,
todo este grupo diverso declin, ms bien misteriosamente y se extingui
al final de la era. Solo sus parientes cercanos los nautiloideos
sobrevivieron.

FIGURA 3-17 Un cefalpodo amonoideo mostrando las suturas ceratticas (observe la fina
edentadura en los lbulos de las suturas). Este espcimen del Trisico fue recuperado del
estrato Muschelkalk Superior de Alemania. (Fotografa de E. Holdener.)

20

Otro grupo de cefalpodos que se volvi particularmente comn durante el


Mesozoico fueron los belemnites con apariencia de calamar (Ver Figura 142 en el cuaderno sobre El Registro Fsil). La concha del belemnite estaba
en el interior del animal. Su extremo puntiagudo se ubicaba hacia atrs y
la parte anterior tena compartimientos. Algunos notables especimenes de
Alemania fueron preservados como finas pelculas de carbn que muestran
claramente los 10 tentculos y la forma corporal. Estudios de estos fsiles
con rayos X tambin han mostrado detalles de la anatoma interna. Como
los calamares de la actualidad, los belemnites probablemente eran capaces
de hacer rpidos reveses arrojando chorros de agua por un sifn localizado
en el extremo anterior.
Los belemnites fueron muy exitosos durante el Jursico y el Cretcico. Los
belemnites del Trisico quizs fueron tambin ser los ancestros de los
calamares, que tambin fueron numerosos durante el Jursico y el
Cretcico. Como los pulpos, carecen de concha, estn insuficientemente
registrados en el Mesozoico. Sin embargo, su presencia es confirmada por
la impresin de un pulpo encontrado en los estratos del Cretcico Tardo
del Lbano.
Los gasterpodos marinos tambin fueron abundantes durante el
Mesozoico. Muchos son encontrados en sedimentos que representan
antiguos depsitos de playas. Entonces, como ahora, lapas con forma de
gorro pastaban lentamente a lo largo de los guijarros baados por las olas
mientras una variedad de caracoles con conchas altas y helicoidales que se
arrastraron sobre las superficies de los arrecifes someros. En su mayor
parte, la fauna de gasterpodos tena una apariencia moderna e incluyeron
muchas formas coloridas y a menudo
hermosas que tienen sus parientes hoy en da.
FIGURA 3-18 Cefalpodos ammonoideos del Cretcico
de Mancos Shale, Nuevo Mxico. (A) Hoplitoides
sandovalensis (dimetro vertical de 9.3 cm). (B) Vista de
la apertura de otro individuo de la misma especie de (A).
(C) Parte de la espira externa de Tragodesmoceras
socorroense (altura mxima de 16 cm). (Fotografa
cortesa de W. A. Cobban, U.S. Geological Survey.)

Los tipos modernos de crustceos, tales como


los
langostinos,
langostas,
cangrejos,
camarones y ostrcodos eran abundantes
durante el tiempo del Jursico. En algunas
localidades, los cirrpedos crecieron en
profusin en arrecifes y rocas baadas por las
olas.

21

Entre los protozoos unicelulares que se arrastraban o flotaban en los


mares del Mesozoico haba radiolarios (Fig. 3-19) y foraminferos (Fig. 3-20
y 3-21). Como se anot en el cuaderno anterior (Vida del Paleozoico) ambos
grupos aparecieron en el Paleozoico. Los radiolarios hacen sus esqueletos
parecidos a rejillas de opalina slice. En algunas regiones hoy, los
esqueletos de radiolarios y diatomeas permanecen acumulados en el fondo
marino formando extensos depsitos de limos de slice y en el pasado
contribuyeron a la formacin de lechos de chert
Las testas de los foraminferos son generalmente ms durables que las de
los radiolarios. Los forams, como a menudo se les llama, dejaron un
registro fsil imponente en el Mesozoico y de gran importancia en la
correlacin estratigrfica. Son especialmente importantes en la exploracin
petrolera. Debido a su reducido tamao y testas fuertes, grandes nmeros
de foraminferos intactos pueden obtenerse de pequeas piezas de rocas
recuperadas mientras se perfora buscando petrleo. Entonces son
utilizados en prospeccionar unidades estratigrficas de pozo en pozo. Los
foraminferos tambin son indicadores sensibles de la temperatura y
salinidad del agua y han suministrado datos tiles en la reconstruccin de
las condiciones ambientales.

FIGURA 3-19 Microfotografa de barrido de electrones de radiolarios del Jursico de los


Coast Ranges de California. Fila superior, de izquierda a derecha: Paronaella elegans,
Crucella sanfilippoae y Emiluvia antiqua. Fila inferior, de izquierda a derecha: Trypocyclia
blakei, Parvicingula santabarbarensis y Parvicingula hsui (De Pessagno, E. A., Jr.
Micropaleontology 23(1): 56-113, 1977, seleccionadas de las planchas 1-12.)

22

Los foraminferos solo estaban pobremente representados en el Trisico


pero comenzaron a proliferar en el Jursico y Cretcico. Su expansin
continu tambin en el Cenozoico.

FIGURA 3-20 Micrografa electrnica del foraminfero planctnico Globigerinoides. La


altura del espcimen es cerca de 0.09 mm.

Casi todas eran especies moradoras de los fondos hasta el Cretcico,


cuando los foraminferos planctnicos colonizaron los niveles superiores
del ocano en nmeros prodigiosos. Sus testas vacas blanquearon el
fondo marino y se volvieron parte de los gruesos depsitos de arcilla y
greda que caracteriza las secciones marinas Cretcicas de muchas partes
del mundo.

FIGURA 3-21 El foraminfero planctnico del Cretcico Globotruncana (magnificacin


X100).

23

 VERTEBRADOS DEL MESOZOICO


El Clan de los Reptiles
Los reptiles del Mesozoico fueron un grupo notablemente diverso tan
diverso que una clasificacin sencilla facilitar su estudio. Una de esas
clasificaciones se basa en la posicin de un nmero de aberturas a los
lados de los crneos reptilianos, detrs de la orbita de los ojos. Algunos
reptiles tienen dos de tales aberturas, otros solamente una y an otras
carecen totalmente de tal caracterstica (Fig. 3-22). Aquellos con dos
aberturas temporales pueden ser ubicados en la subclase Diapsida. Los
dinosaurios, los reptiles voladores o pterosaurios y todos los reptiles
vivientes excepto las tortugas son dipsidos (Fig. 3-23). Los reptiles que
tienen una nica abertura temporal son designados Sinapsida, si la
abertura est en la parte baja del crneo (debajo de los huesos escamoso
y postorbital), o Euriapsida, si estn en la parte alta del crneo (arriba de
los huesos escamoso y postorbital). Aquellos reptiles como las tortugas,
que carecen de abertura temporal constituyen los Anapsida.

FIGURA 3-22 Tipos de crneos de reptiles. (p, parietal; sq, escamoso; po, postorbital; j,
jugal; qj, cuadradojugal.)

24

La Transicin del Trisico


La agitacin general, las pronunciadas elevaciones y los cataclismos que
ocurrieron durante los perodos Carbonfero y Prmico causaron
regresiones de los mares epicontinentales, que resultaron en una variedad
de ambientes continentales y a menudo aportaron los estmulos
ambientales necesarios para mantener la distribucin y diversificacin de
los vertebrados terrestres. Aunque las faunas marinas cambiaron algo
abruptamente al paso entre el Paleozoico al Mesozoico, hubo una
considerable continuidad entre los animales terrestres. Los anfibios
laberintodontos continuaron en el Trisico antes de extinguirse y los
mamferos parecidos a reptiles tambin fueron capaces de cruzar el lmite
de la era. Los reptiles parecidos a mamferos ms progresistas, los
ictidosaurios, sustituyeron a sus precursores del Prmico volvindose
contemporneos de los mamferos primitivos del Trisico.
Muchos nuevos grupos de reptiles aparecieron en el Trisico. Entre estos
estaban los ancestros de las primeras tortugas. Tortugas bien preservadas
han sido recuperadas de rocas del Trisico Superior en

FIGURA 3-23 Evolucin y clasificacin general de los reptiles. En esta clasificacin, los
reptiles son agrupados de acuerdo a la posicin y nmero de las aberturas temporales en
el crneo (ver Fig. 3-22). Los Anapsida no tienen aberturas, los Diapsida tienen dos,
Sinapsida tiene una ubicada cerca de la parte inferior del crneo, y los Euriapsida tienen
una localizada en la parte superior del crneo. (De Colbert, E. H. Evolucin de los
vertebrados. Nueva York: John Wiley & Sons, 1969. Utilizado con permiso del autor y del
editor.)

25

Alemania. Aunque parecen similares a las tortugas modernas, muchas de


estas primeras formas retuvieron dientes en sus mandbulas. Los
rincocefalianos, representados actualmente por el tuatara de Nueva
Zelanda, tambin eran abundantes. Ms interesantes an, eran los
reptiles conocidos como arcosaurios. Los Arcosauria son un grupo grande
e importante de vertebrados que incluye cocodrilos, los extintos reptiles
voladores, los dinosaurios y los tecodontos. Los tecodontos tienen un lugar
distinguido en la historia de los vertebrados, porque son los ancestros de
los dinosaurios.
Los Tecodontos
Los primeros tecodontos, como es ejemplificado por Hesperosuchus (Fig.
3-24), eran reptiles de constitucin ligera, pequeos y giles, con colas
largas y brazos cortos. Ya haban desarrollado el hbito nico de caminar
sobre sus patas traseras. Este modo bpedo fue una innovacin
importante. El bipedismo permiti a los tecodontos moverse ms
rpidamente que sus ancestros que se desplazan sobre sus cuatro patas.
Debido a que sus patas delanteras no son utilizadas para sostenerse,
pueden ser empleadas en la captura de presas; incluso ms importante,
pudieron ser modificadas para el vuelo. As, los tecodontos fueron los
ancestros no solo de los dinosaurios sino tambin de los reptiles voladores.

FIGURA 3-24 Hesperosuchus del Trisico en el suroeste de los Estados Unidos. Un


Hesperosuchus adulto tena cerca de 1.2 metros de longitud.

26

No todos los tecodontos fueron giles velocistas bpedos; algunos volvieron


a una postura de cuatro patas y evolucionaron en carnvoros terrestres
acorazados o grandes reptiles acuticos parecidos a cocodrilos
denominados fitosaurios (Fig. 3-25). Ocasionalmente en la historia de la
vida, organismos inicialmente diferentes y procedentes de linajes
separados se tornan gradualmente cada vez ms similares. Los grupos una
vez marcadamente diferentes, cambian durante generaciones, adaptndose
mejor a ambientes particulares. El proceso evolutivo responsable de esta
tendencia hacia similitudes morfolgicas se denomina convergencia. Los
fitosaurios y los cocodrilos son buenos ejemplos de convergencia evolutiva.
De todas formas, la distincin ms visible entre los dos grupos es la
ubicacin de las narinas, que est al extremo del hocico en los cocodrilos
pero en los fitosaurios estn justo en frente de los ojos.

FIGURA 3-25 Rutiodon, un fitosaurio del Trisico. Como muchos otros fitosaurios,
Rutiodon creci a longitudes de 3 o ms metros.

Los Dinosaurios
De todos los reptiles que alguna vez han vivido en este planeta, pocos son
tan fascinantes como los dinosaurios (Fig. 3-26) Los dinosaurios son las
bestias prehistricas ms asombrosas y familiares. Estos paradigmas de la
Edad de los Reptiles componen no solo un orden, sino dos, cada uno
evolucionando independientemente a partir de los tecodontos. Los dos
ordenes son Saurischia (cadera de lagarto) y Ornitischia (cadera de ave).
Como es sugerido por estos nombres, la disposicin de los huesos de la
regin de la cadera suministra criterios para esta divisin en la
clasificacin. La pelvis de los reptiles est compuesta por tres huesos a
cada lado. El hueso ms superior es el leo, que est unido fuertemente a
la columna vertebral. El hueso que se extiende hacia abajo y ligeramente
hacia atrs es el isquion. Adelante del isquion est el pubis. En los
saurisquios, la disposicin de los tres huesos plvicos es trirradiada, como
era en sus ancestros tecodontos (Fig. 3-27 y Fig. 3-29). Sin embargo, en

27

los ornitisquios el pubis est orientado hacia abajo y atrs, as que est
paralelo al isquion, como en las aves (Fig. 3-27)
Los primeros dinosaurios fueron saurisquios. Eran pequeos, de
constitucin liviana, depredadores bpedos. Los ms antiguos de estos
primeros dinosaurios conocidos incluyen especimenes de Eoraptor y
Herrerasaurus descubiertos en lechos del Trisico Tardo de Argentina por
el paleontlogo Paul Sereno. Como es indicado por la datacin de potasioargn de depsitos de cenizas volcnicas cercanas, los fsiles tienen cerca
de 225 millones de aos de antigedad, ubicndose en el Trisico Tardo.
Eoraptor tena solo cerca de un metro de longitud. Su estilo de vida
carnvoro est claramente indicado por una boca llena de dientes curvos y
aserrados y manos con garras de tres dedos, que les permitan cortar a sus
presas.

FIGURA 3-26 Evolucin de los dinosaurios (De Colbert, E. H. Evolucin de los


Vertebrados. Nueva York: John Wiley & Sons, 1969. Utilizado con permiso del autor y del
editor.)

28

Coelophysis (Fig. 3-28) era un carnvoro saurisquio algo ms reciente, del


Trisico Tardo, cuyos huesos fueron recuperados de la Formacin Chinle
de Nuevo Mxico. Coelophysis es uno de un grupo de dinosaurios con
apariencia de ave conocidos como coelurosaurios que continuaron desde el
Trisico Tardo hasta el Jursico y el Cretcico. Ornithomimus (Fig. 3-29)
debe haber lucido muy parecido a los avestruces, con su cuello largo,
mandbulas edentadas y cabeza pequea. Debido a que carecan de
dientes, los paleontlogos especulan que vivieron de los huevos que
colocaban sus contemporneos.

FIGURA 3-27 Criterios para la divisin de los dinosaurios en dos grupos. A la izquierda
est la disposicin de los huesos plvicos en Saurischia; a la derecha, la disposicin en
Ornithischia. Esta vista muestra un solo lado; los huesos estn duplicados al otro lado.

FIGURA 3-28 El dinosaurio carnvoro del Cretcico Tardo Coelophysis. Este reptil tena
cerca de 2.5 metros de longitud (De La Galera de Dinosaurios y Otros Primeros Reptiles
por David Peters, Alfred A. Knopf, Inc. Derechos Reservados , con autorizacin.)

29

Los saurisquios carnvoros ms grandes (incluyendo los coelurosaurios)


son conocidos como terpodos. De dimensiones ms dramticas que los
coelurosaurios fueron los grandes carnosaurios como Allosaurus (Fig. 330) del Jursico, y el dinosaurio del Cretcico Deinonychus (Fig. 3-31) y
Tyrannosaurus (Fig. 3-32).
Esta ltima bestia alcanzaba longitudes
mayores de 13 metros y su peso exceda las 4 toneladas. Las patas
posteriores de los carnosaurios eran robustas y musculosas. Grandes
garras curvadas que les permitan desgarrar la carne sobresalan de cada
uno de sus tres dedos, mientras que su cuarto dedo casi no funcional
posea una garra pequea. Los miembros anteriores eran pequeos pero
poderosos. Como es de esperarse de un animal que deba matar con
mandbulas y dientes, la cabeza del carnosaurio era grande. Dientes
doblemente aserrados, de ms de 12 cm de longitud, bordeaban las
poderosas mandbulas. Estos eran depredadores verdaderamente
espectaculares.

FIGURA 3-29 Ornithomimus, un dinosaurio del Cretcico que recuerda a un avestruz en


tamao y forma. (De Osborn, H. F. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 35:733-777, 1917.)

30

El grupo de los saurisquios incluye sauropodos herbvoros as como


terpodos carnvoros. El ancestro de los saurpodos puede ser rastreado
hasta el protosaurpodo del Trisico Tardo conocido como Plateosaurus
(Fig. 3-33). De esta forma pequea y parcialmente bpeda, evolucionaron al
comienzo del Jursico los saurpodos gigantes ms tpicos y sobrevivieron
hasta el final del Cretcico. Ellos son los primeros en que las personas
piensan cuando escuchan la palabra dinosaurio. Los saurpodos mejor
conocidos eran bestias enormes, de cuello largo, cola larga que volvieron a
la postura cuadrpeda soportando su tremenda masa. Un representante
bien conocido del Jursico cuyos restos han sido encontrados en la
Formacin Morrison de Colorado es Apatosaurus (Fig. 3-34). Este favorito
de los escolares (y llamado anteriormente Brontosaurus) midi casi 20
metros de longitud y pesaba cerca de 3 toneladas. Sin embargo,
Apatosaurus era relativamente liviano cuando es comparado con
Supersaurus y Ultrasaurus, cuyos pesos probablemente excedan las 80
toneladas. Seismosaurus, (lagarto que hace temblar la tierra), tena ms de
35 metros de longitud. Diplodocus (Fig. 3-35) era un pariente ms pequeo
de Seismosaurus. Este relativamente peso ligero entre los saurpodos
pesaba ms de 10 toneladas. El cuello y la cola eran extremadamente
largos, las extremidades cortas y la caja torcica profunda y delgada.

FIGURA 3-30 Crneo del terpodo carnvoro del Jursico Tardo Allosaurus. Observe las
mandbulas largas y los dientes con apariencia de daga, que los Allosaurus utilizaron
efectivamente al lidiar con la presa. El crneo consiste principalmente de una armazn de
arcos robustos, a los que se unan msculos poderosos (De Osborn, H. F. Bull. Am. Mus.
Nat. Hist. 35:733-777, 1917.)

31

A comienzos de los 1990, restos de fsiles de Diplodocus fueron


encontrados en Wyoming incluyendo espinas dispuestas a lo largo de la
lnea media dorsal de la cola del animal. Parece probable que estas espinas
continuaran hacia delante por la lnea media dorsal y tambin hasta el
cuello. As, futuras restauraciones de ciertos saurpodos pueden requerir
la adicin de espinas, al menos a lo largo de la cola.

FIGURA 3-31 El dinosaurio del Cretcico Deinonychus. Este reptil tena cerca de 2.40
metros de longitud. Posea un crneo grande y los bordes de las mandbulas estaban
dotados con dientes serrados parecidos a cuchillos.

FIGURA 3-32 Tyrannosaurus, un tetrpodo del Cretcico Tardo.

32

FIGURA 3-33 Plateosaurus, el ancestro del Trisico Tardo de los saurpodos gigantes.

Por muchos aos, los paleontlogos especularon que con sus patas
semejantes a columnas, estos gigantes de los animales terrestres no
podan soportar continuamente su propio peso. Por lo tanto se asumi que
ellos habitaban en la flotabilidad de las aguas de lagos y arroyos. Sin
embargo, hay poca evidencia que apoye esta teora. Las huellas de pisadas
de saurpodos y la estructura de la pata indican que caminaban en la
punta de los dedos de las patas anteriores, con los talones de sus patas
posteriores descansando en grandes cojinetes, como se observa en los
elefantes vivientes.

33

Figura 3-34 Apatosaurus, el enorme saurpodo del Jursico (anteriormente llamado


Brontosaurus).

FIGURA 3-35 Montaje del esqueleto del largo saurpodo del Jursico Diplodocus. De la
cabeza a la cola, Diplodocus midi 27 metros de largo. (Cortesa del Museo Nacional de
Historia Natural, Institucin Smithsoniana.)

34

Indudablemente eran tetrpodos que medraban en tierra, ramoneado en


las ramas altas de los rboles y cuyas extremidades slidas les
suministraban un soporte adecuado en tierra emergida.
El gran tamao ofreci algunas ventajas a los saurpodos. Los
depredadores a menudo evitan encuentros con animales enormes.
Adicionalmente, el gran tamao en reptiles tambin sirve al retrasar los
cambios de la temperatura corporal. La proporcin entre rea superficial y
masa de un animal disminuye cuando el tamao aumenta.
Consecuentemente, un animal grande tiene proporcionalmente una menor
superficie para la prdida de calor, y justo como un recipiente grande con
agua pierde su calor ms lentamente que uno ms pequeo, as un animal
grande perder su calor ms lentamente que un animal pequeo.
Los saurpodos hicieron su primera aparicin en el Jursico Temprano y
al final de este perodo estaban en el pico de su diversidad, abundancia y
tamao. Despus del Jursico, fueron menos exitosos, pero se las
arreglaron para sobrevivir hasta el final del Cretcico.
La otra lnea principal de los dinosaurios, los Ornithischia, evolucionaron
cerca del final del Trisico y vivieron durante el Mesozoico restante. Los
ornitisquios eran comedores de plantas (herbvoros). Los dientes en la
parte anterior de las mandbulas fueron reemplazados por un pico til
para cortar vegetacin. El grupo incluye variedades bpedas como
cuadrpedas, con la condicin bpeda considerada como la ms primitiva.
Incluso lo ornitisquios cuadrpedos ms avanzados tienen patas
anteriores ms cortas, indicando que descienden de formas bpedas.

FIGURA 3-36 Camptosaurus, un dinosaurio herbvoro de pequeo a mediano tamao (2 a


3 metros de longitud). Aunque no haba dientes en la parte anterior de las mandbulas
con forma de pico, el resto de estas estaban equipadas con un apretado mosaico de
hileras sobre hileras de dientes tiles que le permitan triturar su alimento vegetal.

35

El grupo bpedo de los ornitisquios es conocido como ornitpodos. Su


historia evolutiva comenz en el Trisico, con relativamente pocas especies
que vivieron originalmente como criaturas terrestres. Un ornitpodo
grande representativo del Jursico es Camptosaurus (Fig. 3-36). ste fue
un dinosaurio bpedo de tamao mediano con una cola pesada, patas
anteriores cortas y posteriores largas. La articulacin de las mandbulas
permita la unin de los dientes al mismo tiempo, un arreglo
frecuentemente observado en herbvoros a travs de las eras. Las hojas y
tallos eran cosechados con la parte anterior en forma de pico de las
mandbulas y pasaban hacia la parte de atrs a los dientes de las mejillas
donde eran cortadas y masticadas. De ancestros parecidos a los
camptosaurios, se desarrollaron los grandes ornitpodos del Cretcico.
Entre estos estaba Iguanodon (Fig. 3-37) uno de los primeros dinosaurios
en ser descrito cientficamente. Iguanodon algunas veces llamado el
dinosaurio con los pulgares arriba debido a los clavos crneos que
sustituyen al pulgar, se cree que era un animal gregario que poda
desplazarse en manadas. Evidencia de esto proviene de las minas de
carbn de Blgica donde se encontraron 29 individuos juntos como
resultado de haber cado en una antigua fisura.

FIGURA 3-37 Iguanodon (al fondo) era un dinosaurio ornitsquio herbvoro que vivi
durante el Cretcico Temprano. Aproximndose por la derecha est el dinosaurio
carnvoro Baryonx. El joven en la pintura es para la escala. (De La Galera de Dinosaurios
y Otros Primeros Reptiles por David Peters, Alfred A. Knopf, Inc. Derechos Reservados ,
con autorizacin.)

36

Para el Cretcico, los ornitpodos se desplazaron a una gran variedad de


ambientes terrestres. Un grupo particularmente exitoso fueron los
tracodontos o hadrosaurios. Algunos hadrosaurios parecen haber sido
acuticos y habitaban en lagos y arroyos. La evidencia para esto consiste
en impresiones de piel mostrando que las patas eran palmeadas. La cola
larga y aplanada verticalmente de estos reptiles pudo haber sido utilizada
en la natacin. Sin embargo, otros hadrosaurios parecen haber vivido en
reas secas o planos costeros y planos de inundacin. Descubrimiento de
sitios de anidamiento en lo que era las faldas de las ancestrales Montaas
Rocallosas indican que podan moverse a terrenos altos donde anidaban.
En los hadrosaurios, la parte delantera de la cara era amplia, plana y sin
dientes, y parecida en ocasiones al pico de un pato (Fig. 3-38); de all el
nombre de dinosaurios pico de pato para los miembros de este grupo.
Detrs de la parte anterior sin dientes de la mandbula haba filas de
dientes con forma de rombo, que parecen adaptados para masticar
vegetacin gruesa.

FIGURA 3-38 Esqueleto montado de dos dinosaurios pico de pato (tracodontos) exhibidos
en el Museo Americano de Historia Natural, en Nueva York.

37

Una interesante peculiaridad de algunos hadrosaurios era el desarrollo de


crestas seas en el crneo con extensiones tubulares de los pasajes
nasales (Fig. 3-39 y 3-40). La funcin de estas estructuras bizarras es de
especial inters para los paleontlogos. Se ha sugerido recientemente que
la cresta craneal era utilizada para llamar la atencin de parejas sexuales
de la misma especie y pudieron ser empleadas posteriormente como
resonadores vocales promocionando el xito individual al obtener parejas
reproductoras.

FIGURA 3-39 (A) Crneo del hadrosaurio Lambertosaurus con su peculiar cresta en forma
de gorro. (B) Corythosaurus tena una cresta en forma de casco. Estas crestas pudieron
funcionar como resonadores vocales para los dinosaurios bramadores. El crneo era de
aproximadamente 0.75 metros de longitud. (Cortesa del Museo Nacional de Historia
Natural, Institucin Smithsoniana)

No todos los ornitpodos tenan crestas y algunas crestas carecen de tubos


nasales. Un ornitpodo sin cresta que ciertamente califica como cabeza de
hueso era Pachycephalosaurus (Fig. 3-41). El crneo en los
paquicefalosaurianos consista principalmente de un hueso slido con un
espacio pequeo que acomodaba un cerebro modesto. Uno no puede sino
preguntarse acerca del propsito de este crneo grueso de los
paquicefalosaurianos. Quizs estos animales utilizaron sus crneos como
los extremos de arietes golpendose las cabezas unas contra otras durante
competencias por las hembras o el territorio. Tal comportamiento se ve en
los carneros de cuernos grandes.

38

FIGURA 3-40 Estructura interna de la cresta craneal de Parasaurolophus cyrtocristatus.


El hueso superficial del lado izquierdo ha sido removido para exponer el pasaje nasal
izquierdo (n). El aire entraba por las narinas en a, se mova hacia arriba, alrededor de las
divisiones de la cresta y de all hacia abajo y atrs a las aberturas internas en el paladar.
(De Hopson, J. A. Paleobiology 1:24, 1975.)

FIGURA 3-41 Reconstruccin de la cabeza de Pachycephalosaurus, el dinosaurio cabeza


de hueso.

39

El cuadrpedo ornitisquio mejor conocido es el estegosauro (Fig. 3-42).


Los estegosaurios tenan dos pares de pesados clavos o espuelas en la cola
que eran usados en la defensa. Sin embargo, su caracterstica ms
identificable eran las placas que se erguan a lo largo del dorso. Por
muchos aos, los cientficos han debatido el propsito de estas placas.
Una teora es que las placas funcionaron en la regulacin de la
temperatura corporal sirviendo como disipadores corporales de calor. Es
decir, el arreglo, tamao y forma de las placas, y su probable riqueza en el
suministro de vasos sanguneos, pudo favorecer la indicacin de la
termorregulacin, aunque las placas pudieron haber servido como
camuflaje o tambin como proteccin.

FIGURA 3-42 Stegosaurus. Las placas de Stegosaurus funcionaron como paneles solares
y radiadores que ayudaron al animal a regular la temperatura corporal.

Durante el Cretcico, los estegosaurios fueron reemplazados por los


fuertemente acorazados anquilosaurios. Estos robustos y rechonchos
ornitisquios estaban cubiertos completamente por placas seas unidas
apretadamente y que protegan la totalidad de sus 6 metros de espalda. La
cabeza era pequea y tambin estaba acorazada. Dientes pequeos y
dbiles estaban presentes en las mandbulas de algunos anquilosaurios,
pero Nodosaurus (Fig. 3-43) era completamente edentado.

40

FIGURA 3-43 El anquilosaurio del Cretcico Nodosaurus. Este dinosaurio fuertemente


acorazado tena cerca de 5 metros de longitud. Parte de su caparazn acorazado es
mostrado en la fotografa. (Dibujo por Lull, R. S. Amer. Jour. Sci. 5th ser. 1:97-126, 1921)

El cuarto grupo de ornitisquios cuadrpedos son los ceratpsidos. Estas


bestias toman su nombre por los cuernos que crecan en la cara de todos
excepto en las primeras formas. Tpicamente, los ceratpsidos posean un
cuerno medio, justo arriba de las narinas, y en algunas especies un par
adicional se proyectado de la frente. La cabeza es ms bien grande en
proporcin con el cuerpo y presenta un escudo seo y festonado en el
techo posterior del crneo que le serva como proteccin para la regin del
cuello y como lugar de unin para los poderosos msculos de la
mandbula y el cuello. Todos los ceratpsidos posean mandbulas que
tenan forma de pico de loro. (Fig. 3-44). A juzgar por las cicatrices que
marcan los huesos del escudo de algunos ceratpsidos, que a menudo
eran atacados por los grandes carnosaurios. No hay duda que con
frecuencia resultaban victoriosos. Durante el Cretcico Tardo, los
ceratpsidos se desplazaron al oriente de Asia a travs de conexiones
terrestres hasta Norte Amrica y habitaron la regin que se encontraba al
occidente del mar epicontinental.

41

FIGURA 3-44 El dinosaurio ceratpsido del Cretcico Styracosaurus (A) Un Triceratops


(B) Para un enemigo que avanza, los Styracosaurus representa una amenaza con muchos
cuernos (De La Galera de Dinosaurios y Otros Primeros Reptiles por David Peters, Alfred
A. Knopf, Inc. Derechos Reservados , con autorizacin.)

Eran los Dinosaurios de Sangre Caliente?


Desde finales del siglo XVIII, cuando los dinosaurios fueron estudiados
cientficamente por primera vez, haban sido observados como reptiles y
por tanto como exotrmicos o de sangre fra. Los animales exotrmicos
tienen poca o ninguna habilidad de mantener una temperatura corporal
uniforme por procesos fisiolgicos. Algunos exotermos sin embargo,
pueden regular su temperatura corporal en cierto grado por exposicin al
sol o a la sombra en respuesta a requerimientos de temperatura. En los
reptiles vivientes, la glndula pineal puede jugar un papel al orientar este
comportamiento. En los reptiles extintos, ciertas caractersticas
anatmicas, tales como la vela del Dimetrodon o las placas en la espalda
del Stegosaurus, pudieron servir para capturar los rayos solares o disipar
el calor corporal.
En contraste con los animales principalmente exotrmicos, los animales
endotrmicos como las aves y los mamferos mantienen una temperatura
corporal constante por la produccin fisiolgica de calor internamente y la
radiacin del exceso de calor que sale del cuerpo. Como otros animales, los
mamferos producen calor por oxidacin de los alimentos. Sin embargo,
cuando la temperatura corporal se eleva, mecanismos fisiolgicos
especiales regulados por el hipotlamo (parte del cerebro) ayudan a disipar
el calor. Estos mecanismos incluyen la dilatacin de los vasos sanguneos
en la piel, transpiracin o (en los animales con pelaje) jadeo. Cuando la
temperatura cae, otros mecanismos tales como la contraccin de los
vasos sanguneos de la piel y el tiritar minimizan la prdida de calor.
En 1968, el paleontlogo Robert Bakker propuso audazmente que los
dinosaurios eran de sangre caliente, o endotrmicos y no podan seguir

42

siendo clasificados como reptiles. Bakker saba que las aves y los
dinosaurios son similares en su diseo anatmico general. Si, como las
aves, los dinosaurios fueran verdaderamente animales endotrmicos,
parecera lgico reestructurar la clasificacin de los vertebrados sacando a
los dinosaurios de la clase Reptilia y erigiendo una nueva clase taxonmica
que incluira a las aves y a los dinosaurios juntos. As la clase aves podra
ser descartada. En la nueva clasificacin habra cuatro clases de
vertebrados terrestres: la clase Amphibia (anfibios exotrmicos), la clase
Reptilia (reptiles exotrmicos como lagartijas y serpientes), la clase
Dinosauria (dinosaurios endotrmicos y aves) y la clase Mammalia. En una
interpretacin general de esta propuesta de reclasificacin de los
vertebrados, los dinosaurios an viven hoy como aves.
Bakker apoy su teora de los dinosaurios endotrmicos con una sucesin
de evidencias interesantes. Una relata la forma en que los dinosaurios se
paraban y caminaban. Las salamandras y lagartos de hoy son exotrmicos
y tienen una postura reptante con los miembros dirigidos ms hacia los
lados. En contraste, las extremidades de mamferos y aves estn ubicadas
directamente debajo del cuerpo. La postura de los dinosaurios recuerda la
de los mamferos y aves y por correlacin, los dinosaurios son
endotrmicos. Pero Es esta una correlacin valida? La postura puede ser
nicamente una solucin evolutiva para soportar su enorme peso.
Una segunda observacin considerada por algunos que favorece la
endotermia se relaciona con la estructura microscpica de los huesos. Los
huesos de los dinosaurios estn ricamente vascularizados, como los
huesos de los mamferos. La mayora de los reptiles tienen huesos menos
vascularizados, indicando un pobre suministro de sangre a los tejidos
seos. Sin embargo, la correlacin no es absoluta. Algunos de los huesos
de los cocodrilos vivientes tienen una vascularidad considerable y los
cocodrilos son esencialmente exotrmicos. Quizs la gran cantidad de
huesos vascularizados en los dinosaurios evolucionaron en respuesta a
requerimientos relacionados con las tasas de crecimiento o tamao y no
estaban relacionadon con la endotermia.
Anlisis de istopos en los huesos tambin suministran una prueba de la
endotermia de los dinosaurios. En los animales exotrmicos, hay grandes
diferencias en el contenido de los istopos de oxgeno contenido en los
huesos de las extremidades comparado con los de los huesos centrales.
Los vertebrados endotrmicos no exhiben esta disparidad. Anlisis de los
huesos de terpodos, ceratpsidos y hadrosaurios del Cretcico muestran
una variabilidad de istopos similar a la de los vertebrados de sangre
caliente.
Entre los argumentos adicionales para la endotermia de los dinosaurios
est uno que establece la correlacin entre la proporcin de depredadores
y presas en mamferos (endotrmicos) en comparacin con los reptiles

43

vivientes (exotrmicos). Las comunidades endotrmicas de hoy consisten


de cerca de 3% de depredadores y 97% de presas herbvoras. Es claro que
se requiere una gran cantidad de comida para abastecer los
requerimientos energticos de un depredador endotrmico como un len o
un lobo. En la comunidad exotrmica, el 33% de los animales son
depredadores y el 66% son presas. Determinar la proporcin de
depredadores y presas entre los dinosaurios es ms bien una treta porque
el registro fsil no puede ser tan preciso como los datos obtenidos de las
comunidades vivas. Realmente, la evidencia es contradictoria. Los estudios
iniciales indican que la proporcin de los depredadores y presas entre los
dinosaurios era ms bien parecida a la observada en las comunidades
endotrmicas, pero estudios ms recientes suministran proporciones ms
parecidas a las de las comunidades exotrmicas.
Podemos esperar que el debate acerca de la sangre caliente de los
dinosaurios contine en la prxima dcada. Sin embargo, si se demuestra
que los dinosaurios no eran de sangre caliente y eran verdaderos reptiles,
esto no significa que alguno no lograra una forma de regulacin corporal
de temperatura. Su gran tamao suministr un medio para lograr esta
hazaa. Como se anot anteriormente, el tamao determina la tasa a la
cual los animales pierden calor al ambiente exterior. Los animales grandes
tienen menos rea superficial por unidad de volumen, as que ellos pierden
calor muy lentamente y pueden mantener una temperatura interna ms o
menos uniforme por un tiempo ms largo, especialmente en un ambiente
donde el clima fro no es un factor.
La Paternidad de los Dinosaurios
Los dinosaurios se reproducan por huevos. Nidadas de huevos de
dinosaurios han sido encontradas en diferentes localidades alrededor del
mundo. Pero los dinosaurios cuidaban de los huevos despus que eran
colocados y consecuentemente criaban a los recin nacidos? La evidencia
reciente que apoya el hecho de que al menos algunos dinosaurios
cuidaban de sus cras proviene principalmente de localidades en Montana
y Mongolia.
Los huevos de dinosaurios de Montana se encontraron en la Formacin
Two Medicine del Cretcico en la parte occidental del estado. Nombrados
huevos de montaa por su descubridor John (Jack) R. Horner, el sitio
fsil incluye un criadero completo de dinosaurios hadrosaurios con nidos
(Fig. 3-45), nidadas de huevos, embriones de dinosaurios y recin nacidos.
Hay evidencias que los bebes de hadrosaurios eran criados por sus padres,
que vivan en estructuras sociales de grandes manadas, eran de sangre
caliente y que, en general, se comportaban ms como aves que como
reptiles.

44

Excavaciones en la Formacin Two Medicine revelaron que los


hadrosaurios excavaban nidos con forma de cuenco en sedimentos
fluviales suaves y en cada nido colocaban cerca de 20 huevos en un
arreglo elegantemente circular. Impresiones de plantas en los sedimentos
sugieren que los huevos eran cubiertos con vegetacin en descomposicin
as que la fermentacin pudo suministrar calor. Los nidos estaban
separados aproximadamente a 7.5 metros unos de otros, una distancia
aproximada a la longitud de los padres adultos. Horner encontr dos
sucesiones de evidencia sugiriendo que el padre hadrosaurio, denominado
Maiasaura (de la palabra Griega para lagarto buena madre), cuidaba a sus
cras. El observ que muchos de los nidos contenan los huesos de
juveniles que tenan cerca de un metro de longitud. As, los bebes que
tenan cerca de 30 cm de longitud al momento que salan del cascarn,
permanecan en el nido, donde se les llevaba el alimento hasta que creca
lo suficiente para valerse por s mismos. Adicionalmente, los dientes de
estos juveniles exhiben distintos signos de desgaste, sugiriendo que
haban nacido antes y haban sido alimentados por un tiempo mientras
estaban en el nido. La interpretacin de que los bebes recin salidos
permanecan en el nido hasta que ellos triplicaban su tamao tambin
apoya la interpretacin de que Maiasaura era de sangre caliente. Un
cocodrilo bebe puede requerir de tres aos para triplicar su tamao. Es
inconcebible que los bebes de Maiasaura estuvieran en sus nidos por tres
aos. Como los avestruces actuales, ellos probablemente alcanzaban su
tamao de un metro de longitud en solo algunos meses. Crecimiento tan
rpido ocurre solamente en los vertebrados endotrmicos.

FIGURA 3-45 Reconstruccin de un nido con huevos de hadrosaurios recuperado de la


Formacin Bow Medicine del Cretcico en el occidente de Montana. (Cortesa del Museo de
las Rocosas, Universidad del Estado de Montana, con autorizacin.)

En 1984, la bsqueda de restos de dinosaurios al occidente de Montana


aport a Horner y a su cuadrilla de campo la mejor evidencia de que los
Maiasaura vivieron y viajaron juntos en enormes manadas. Esta consisti
en un lecho de rocas conteniendo cerca de 30 millones de
huesos que representan cerca de 10.000 individuos de Maiasaura. El lecho
de huesos tiene cerca de 2000 metros de largo por 400 metros de ancho.

45

Una capa de ceniza volcnica se encuentra por encima del lecho de


huesos. Su presencia sugiere que la manada de Maiasaura muri por
sofocantes cenizas, gases letales o posiblemente flujos de lodo asociados
con una erupcin volcnica cercana. Tales eventos volcnicos fueron
comunes en las rocallosas durante el Cretcico.
Los relativamente calmados hadrosaurios consumidores de plantas no
eran los nicos dinosaurios en rondar, como las aves, sobre sus nidos.
Parece que los depredadores tambin tenan instintos paternales.
Evidencia de esta interpretacin fue descubierta en 1993 por Mark A.
Norell y su equipo mientras buscaban restos de dinosaurios en rocas
Cretcicas en el Desierto de Gobi en Mongolia. La evidencia consiste de un
nido con huevos de dinosaurios dispuestos en semicrculo e incluyendo el
esqueleto casi completo de un embrin de terpodo. El frgil dinosaurio
estaba prximo a salir y por eso pareca un adulto en miniatura. Fue
determinado fcilmente como un embrin del dinosaurio depredador
Oviraptor.
Los huevos fsiles encontrados por Mark A. Norell son idnticos a los
encontrados en 1923 en el Desierto de Gobi por el famoso cazador de
fsiles Roy Chapman Andrews (Fig. 3-46). Se pens que esos huevos
pertenecan al dinosaurio ceratpsido Protoceratops. En la parte superior
del nido haba huesos de Oviraptor, nombrado as porque se asumi que
este terpodo muri intentando robar o comer los huevos del nido.
Realmente, los huevos pertenecan a Oviraptor, quien muri mientras
protega o incubaba los huevos

FIGURA 3-46 Huevos fsiles de dinosaurios del Cretcico Superior de Mongolia.


Recientes descubrimientos de huevos conteniendo embriones completamente formados
indican que los huevos pertenecan al dinosaurio terpodo Oviraptor. (Cortesa del Museo
Nacional de Historia Natural, Institucin Smithsoniana)

46

Reptiles Areos del Mesozoico


Una y otra vez en la historia de la vida los descendientes de un pequeo
grupo de animales que estaban inicialmente adaptados a un estrecho
conjunto de condiciones ecolgicas han, mediante el proceso evolutivo,
radiado a ambientes perifricos. En la medida en que nuevos grupos se
apartaron de su linaje ancestral, estos se adaptaron mejor a sus nuevos
entornos. Este proceso, conocido como radiacin adaptativa, est bien
demostrado por los reptiles del Mesozoico. La radiacin adaptativa se
origin con la rama de los reptiles en el Carbonfero Tardo y finalmente
produjo la enorme variedad de herbvoros y carnvoros pequeos y
grandes, animales terrestres y acuticos todos del Mesozoico. La radiacin
no termin con los vertebrados terrestres, sin embargo, durante esta Era,
los reptiles invadieron los ambientes marinos e incluso vencieron el
empuje de la gravedad por cortos periodos de tiempo.
Los primeros reptiles que intentaron conquistar el aire no eran voladores
activos, sino ms bien planeadores semejantes a los lagartos voladores de
hoy da y a las denominadas ardillas voladoras. Para dichos animales
planear era una forma fcil de moverse desde la cima de los rboles al
suelo o de rama en rama. El primero de tales planeadores fue descubierto
en rocas del Prmico. Se le ha dado el nombre de Coelurosauravus. Las
membranas de la piel que sirven como alas a los Coelurosauravus estaban
apoyadas a lo largo de los costados del cuerpo por costillas muy alargadas.
Las alas sostenidas por costillas no son inusuales en los lagartos
planeadores. El lagarto del Trisico Icarosaurus (nombrado en relacin a
Icaro, el malogrado hijo de Ddalo) tambin desarroll unos soportes
similares en sus alas. Tambin es caracterstica del lagarto actual del
oriente, Draco.
Una estructura diferente para el vuelo apareci en el reptil del Trisico
Longuisquama. Las escamas en esta criatura bizarra eran tan largas como
su cuerpo, y a lo largo de los mrgenes de sus miembros anteriores eran
cerca de siete veces ms largas. Las escamas largas podan distribuirse a
cada lado y hacer unas alas efectivas. Los paleontlogos creen que las
plumas pudieron evolucionar de ese tipo de escamas.
Los lechos Trisicos que contienen los restos de Longuisquama tambin
dejaron las de un reptil que no era un planeador pasivo sino un volador
activo. Su nombre es Sharovipteryx. Debido a que este reptil poda
verdaderamente volar y maniobrar en el aire, es considerado el primer
pterosaurio conocido. En Sharovipteryx, las membranas de la piel se
extendan entre los codos y las rodillas y de las patas traseras a la cola
(Fig. 3-47A).

47

Un descubrimiento de los lechos del Jursico en la antigua Unin


Sovitica confirm la teora generalmente aceptada que los reptiles
voladores de alas batientes deban ser capaces de mantener una alta
temperatura interna. Sin ese tipo de metabolismo, el aire fro habra
reducido el poder del esfuerzo y estos no habran funcionado
adecuadamente. La evidencia actual fue encontrada en un pterosaurio
bien preservado que tena una cubierta de pelos suaves. Fue nombrado
apropiadamente Sordes pilosus (Fig. 3-46B), que significa demonio peludo.
Parece que el pelaje era ms largo en la parte inferior del animal,
impulsando la especulacin que era una adaptacin que le permita
incubar los huevos o aislar a los recin nacidos.

FIGURA 3-47 Dos reptiles voladores del Asia Central. (A) Sharovipteryx es una forma del
Trisico particularmente interesante porque parece representar un estado intermedio
entre las formas primitivas y los voladores ms adaptados del Jursico y Cretcico (B) La
forma ms grande es Sordes pilosus del Jursico Tardo. El pelo que cubra a Sordes
pilosus, claramente visible en la roca caliza en la que se encontr el fsil, suministra
evidencia que estas criaturas eran de sangre caliente.

48

Los pterosaurios pueden parecernos criaturas feas y desgarbadas, pero su


existencia desde el Trisico Tardo hasta el Cretcico Tardo atestigua su
xito adaptativo. Los pterosaurios del Jursico y Cretcico que son ms
familiares tpicamente tenan cabezas y ojos ms bien grandes y
mandbulas largas, que en la mayora de las formas estaban bordeadas
con dientes delgados e inclinados. Los huesos de los cuatro dedos estaban
alargados y ayudaban a sostener el ala, mientras que los siguientes tres
dedos tenan una longitud normal y terminaban en garras. El ala era una
vela hecha de piel templada entre los dedos alargados, los costados del
cuerpo y los miembros posteriores. Hay dos grupos generales de
pterosaurios: los ms primitivos eran los ramforincoides (Fig. 3-48), que
tenan colas largas, y los ms avanzados eran los pterodactiloideos sin
cola. El ltimo grupo es ejemplificado por las especies de Pteranodon (Fig.
3-49) que tenan una asombrosa envergadura de 7 metros. El cuerpo de
Pteranodon tena el tamao aproximado de un ganso. El esqueleto era de
constitucin ligera, como es apropiado para un vertebrado areo.
Probablemente el animal se remontaba de forma semejante a las aves
marinas que sobrepasa en tamao, atrapando varias criaturas marinas en
sus mandbulas sin dientes. En relacin con su tamao corporal, los
pterosaurios tenan cerebros algo ms grandes que sus parientes
terrestres. Quizs esto fue el resultado de un control nervioso y de
coordinacin de alto nivel necesario para el vuelo.

FIGURA 3-48 El reptil volador del Jursico Rhamphorhynchus. Rhamphorhynchus era un


reptil pequeo con una envergadura de cerca de 50 cm. Su rasgo ms distintivo era su
cola larga, que tena una membrana con forma de timn en su extremo.

49

El primer puesto para el mayor tamao entre los pterosaurios debe ser
ciertamente para Quetzalcoatlus northropi (Fig. 3-50) de lechos del
Cretcico Superior en el occidente de Texas. Este gigante nombrado en
relacin con un dios Azteca que tena forma de serpiente emplumada,
tena una envergadura estimada de 15.5 metros. Quetzalcoatlus northropi
se ubica entre los vertebrados voladores ms grandes que alguna vez
volaron en la superficie de la Tierra.
Un Retorno al Mar
El hbitat marino es uno en que los arcosaurios no fueron notablemente
exitosos. nicamente un grupo de arcosaurios los cocodrilos marinos
fueron capaces de invadir el ambiente marino. Otros grupos reptilianos,
tales como los ictiosaurios, los plesiosaurios, los mosasaurios y las
tortugas marinas sin embargo, fueron muy exitosos en adaptarse a los
ambientes ocenicos (Fig. 3-12 y 3-51). Muchos se alimentaron de
amonoideos, tiburones y peces seos que los precedieron en poblar los
mares. Durante el Cretcico, los peces seos ms modernos, los telesteos,
hicieron su aparicin.

FIGURA 3-49 Pteranodon ingens de depsitos arcillosos de Kansas. Pteranodon tena una
envergadura superior a los 7 metros.

50

FIGURA 3-50 El reptil volador gigante Quetzalcoatlus descubierto en estratos del


Cretcico Superior del Occidente de Texas. Este reptil tena una envergadura de 15.5
metros. El reptil volador Pterodaustro esta parado delante de Quetzalcoatlus. (De La
Galera de Dinosaurios y Otros Primeros Reptiles por David Peters, Alfred A. Knopf, Inc.
Derechos Reservados , con autorizacin.)

51

FIGURA 3-51 Relaciones evolutivas de los principales grupos de reptiles marinos del
Mesozoico. (De Colbert, E. H. Evolucin de los Vertebrados. Nueva York: John Wiley &
Sons, 1969. Utilizado con permiso del autor, artista Louis Darling y del editor.)

Como es de suponer, la invasin del ambiente marino requiri muchas


modificaciones en forma y funcin. Miembros con forma de remo y cuerpo
hidrodinmico evolucionaron permitiendo un movimiento eficiente a travs
del agua. Debido a que los reptiles eran incapaces de abandonar la
respiracin area y restituir las agallas, sus pulmones se modificaron para
una mayor eficiencia. En aquellos reptiles que retornaron al mar y que
eran incapaces de colocar sus huevos en la costa, las adaptaciones
reproductivas permitieron el nacimiento en el mar.

52

Los reptiles marinos que tienen miembros con forma de pala para la
locomocin ya estaban presentes durante el Periodo Trisico. Un grupo, los
notosaurios, comenzaron a tener una adaptacin que fue perfeccionada
en sus descendientes los plesiosaurios. Los notosaurios estaban
acompaados en el Trisico por un grupo de reptiles consumidores de
moluscos con apariencia de delfines conocidos como placodontos (Fig. 352) Estos voluminosos animales tenan unos dientes con forma de
adoquines en las mandbulas y el paladar, que utilizaban para aplastar las
conchas de los animales marinos de los que se alimentaban.
Por mucho el nadador con aletas mejor conocido era el plesiosaurio (Fig.
3-53). Los primeros restos fueron encontrados en estratos del Jursico.
Algunas veces nombrados errneamente lagartos cisne, ellos tenan
cuerpos cortos y anchos y aletas grandes con muchos huesos. En algunas
especies, el cuello era extraordinariamente largo y terminaba en una
cabeza pequea. Dientes delgados y curvados, tiles para atrapar peces,
bordeaban las mandbulas. Elasmosaurus, un plesiosaurio bien conocido
del Cretcico, tena una longitud total que superaba los 12 metros.

FIGURA 3-52 El crneo de Placodus, un robusto reptil marino del Trisico consumidor de
moluscos y con miembros en forma de pala. Los dientes delanteros disponan de
modificaciones que le permitan recoger conchas del fondo marino, adicionalmente los
dientes laterales le permitan triturarlas.

Junto con los tipos de cuello largo, haba muchos plesiosaurios


caracterizados por cuellos cortos y cabezas grandes. Es probable que los
plesiosaurios de cuello corto fueran poderosos nadadores. Kronosaurus,
una forma gigante de cuello corto del Cretcico Inferior de Australia y
Colombia tiene un crneo de un tamao que probablemente excede al de
cualquier reptil conocido. Dispona de 3 metros de longitud.
Los reptiles marinos con la forma y hbitos ms parecidos a los peces eran
los ictiosaurios del Trisico y Jursico (Fig. 3-54). En muchas formas,

53

ellos eran las contrapartes reptilianas de los cetceos con dientes de la


actualidad. Los ictiosaurios tenan colas con forma de aleta en donde las
vrtebras se extendan hacia el lbulo inferior, la aleta dorsal sin huesos
ayudaba a evitar los giros y desplazamientos laterales y las extremidades
como palas funcionaban como timones y frenos. La cabeza tena una
punta conveniente entrando como cua y cortando rpidamente a travs
del agua. Un anillo de placas seas rodeaba los ojos grandes y pudieron
haber ayudado a protegerlos contra la presin del agua. Claramente, estos
eran activos depredadores con buena visin y capacidad para moverse
rpidamente a travs del agua.

FIGURA 3-53 Plesiosaurio de cuello largo del Cretcico (De una pintura de David Peters,
con permiso del autor)

Los mosasaurios, otro conjunto de lagartos gigantes monstruosos, fue un


grupo altamente exitoso que vivi en los mares del Cretcico. Un
mosasaurio tpico tena un cuerpo alargado y aletas semejantes a las de
los delfines. La criatura se impulsaba a travs del agua por la accin de
remo de su larga cola vertical y las rtmicas ondulaciones de sus largos
cuerpos.

54

FIGURA 3-54 Restauracin de un ictiosaurio, un reptil marino similar a los modernos


delfines en formas y hbitos.

La mandbula inferior tena una articulacin extra en la mitad de su


extensin, lo que aumentaba su flexibilidad y abertura. Los mosasaurios
eran fundamentalmente devoradores de peces, pero con frecuencia
consuman moluscos grandes. Se han hallado conchas de cefalpodos con
marcas de perforaciones que encajan a la perfeccin con el patrn dental
de los mosasaurios.
Quizs menos espectaculares que los mosasaurios, pero ms
perseverantes fueron las tortugas marinas. En este grupo encontramos
una tendencia hacia el aumento del tamao. La tortuga del Cretcico
Archelon, por ejemplo alcanz una longitud de casi 4 metros. Como una
adaptacin a sus hbitos acuticos, la caparazn de las tortugas marinas
estaba muy reducida y las extremidades estaban modificados en anchas
palas.
Como se indic brevemente antes, los cocodrilos marinos (Fig. 3-56) fueron
el nico grupo de arcosaurios que entr al mar. Se volvieron relativamente
comunes durante el Jursico, pero solo algunos permanecieron hasta el
Cretcico Temprano. Es probable que estos no compitieran efectivamente
con los mosasaurios.

55

FIGURA 3-55 Esqueleto montado de un mosasaurus del Cretcico. Estos lagartos


marinos gigantes alcanzaron longitudes superiores a los 9 metros (Cortesa del Museo
Nacional de Historia Natural, Institucin Smithsoniana.)

FIGURA 3-56 Crneo dentado del cocodrilo marino del Jursico Geosaurus. La longitud
del crneo es cerca de 45 cm.

Las Aves
Para el tiempo de Darwin, los naturalistas estaban sorprendidos de las
semejanzas estructurales entre aves y reptiles. Las semejanzas impulsaron
la afirmacin de Thomas Huxley que las aves eran solo reptiles glorificados
que haban ganado alas y plumas y perdido sus dientes. Sin embargo,
tales comparaciones, despreciaban los maravillosos logros de las aves, no
solo su poder superior de vuelo sino tambin su nivel de endotermia.
Ambos atributos estn relacionados con la evolucin de las plumas. Por su
desarrollo, las plumas son homlogas con las escamas de los reptiles. Al
comienzo de su desarrollo, ellas no habran funcionado en el vuelo, sino
como aislamiento, camuflaje o exhibicin.
No hay duda de que las aves evolucionaron de pequeos terpodos del
Trisico que ya se parecan a las aves en su postura bpeda y en la
estructura de los miembros anteriores y posteriores, articulacin de los
hombros y crneo. Al comienzo de este cuaderno nos referimos a una
nueva propuesta de clasificacin para los vertebrados en la que se indica

56

la cercana relacin entre los dinosaurios y las aves incluyendo ambos


grupos en la misma clase taxonmica (Dinosauria).

FIGURA 3-57 El ave del Jursico Archaeopteryx. (A) El esqueleto de Archaeopteryx en las
calizas de Solnhofen en Alemania. Los lechos de Solnhofen se formaron por los depsitos
de lodo en el fondo de un lago tropical. El espcimen se encuentra en el Museo de Historia
Natural de Berln. (De John D. Cunningham/Visual Unlimited). (B) Reconstruccin de
Archaeopteryx. (De una pintura por Rudolph Freund, Cortesa del Museo Carnegie de
Historia Natural)

El primer fsil indiscutible de un ave en ser descubierto, Archaeopteryx, es


el perfecto eslabn evolutivo entre un pequeo terpodo bpedo y las aves
modernas. Archaeopteryx (Fig. 3-57) tena aproximadamente el mismo
tamao que un cuervo. Con excepcin de sus distintivas plumas
fosilizadas (ubicadas en los miembros anteriores como en las aves
modernas), sus caractersticas esquelticas son principalmente reptilianas.
Las mandbulas tenan dientes, y la criatura tena una cola larga parecida
a la de los lagartos, con plumas. A diferencia de las alas de las aves
modernas, en las que los huesos se unen para mayor resistencia, las alas
primitivas de Archaeopteryx retuvieron los dedos independientes con
garras permitindoles trepar y sujetar. El esternn liviano careca de
quilla, indicando que no dispona de los poderosos msculos necesarios
para el vuelo. Debido a esto, algunos paleontlogos creen que
Archaeopteryx era una rama evolutiva lateral estructuralmente primitiva y

57

que no dio origen a voladores ms avanzados. Apoyo para este punto de


vista apareci en 1986 cuando se descubrieron dos esqueletos del tamao
de un cuervo que eran 75 millones de aos ms antiguos que
Archaeopteryx sino adems posean los huesos pectorales con forma de
quilla. Aunque no se encontraron impresiones de plumas en los
esqueletos, los delgados huesos de los miembros anteriores poseen una
serie de nodos que podran haber sido los puntos de insercin de las
plumas. Este vertebrado aparentemente ms avanzado y antiguo ha
recibido el nombre de Protoavis. No todos los paleontlogos estn de
acuerdo con que Protoavis es un ave, y algunos lo consideran meramente
como un terpodo pequeo. Los terpodos, despus de todo, tienen
muchos rasgos parecidos a las aves y son los ancestros de las aves.
Los animales pequeos, delicados y con huesos huecos no se preservan
fcilmente, y el registro fsil de las aves especialmente de las aves del
Mesozoico no es bueno. El Cretcico solo suministra una visin parcial
de la evolucin de las aves. Aves dentadas por lo dems parecidas a garzas
y grullas son ocasionalmente encontradas en los depsitos del Cretcico en
los mares calizos continentales. Algunas aves del Cretcico, como
Hesperornis, se volvieron excelentes nadadores. Retuvieron las plumas y
otras caractersticas parecidas a las aves pero perdieron sus alas y se
impulsaban durante la natacin con sus patas palmeadas. Los sedimentos
marinos aportaron el enterramiento rpido necesario para preservar estas
aves acuticas. En tierra, la preservacin de las aves del Mesozoico fue un
evento inslito.
La Vanguardia de los Mamferos
Mientras los reptiles del Mesozoico estaban en su apogeo, pequeos
animales peludos se escabullan bajo tierra esperando sin saberlo el da de
su supremaca. Estas criaturas parecidas a musaraas constituan los
mamferos primitivos. Con base en los raros y a menudo minsculos
restos, se conocen en los tres sistemas del Mesozoico. Entre los primeros
mamferos estaba los morganucodontos (Fig. 3-58), de los cuales
fragmentos de mandbulas, dientes y crneos han sido recuperados de
rocas del Trisico Superior de Gales del Sur. A partir de estos restos
fragmentarios resulta evidente que los morganucodontos todava retenan
muchos vestigios de estructuras reptilianas. Sin embargo, la articulacin
de la mandbula al crneo era mamfera y la mandbula inferior era
funcionalmente un solo hueso, como en los mamferos. Actualmente son
estudiados nuevos descubrimientos de mamferos primigenios en otras
regiones diferentes a Inglaterra. Uno de estos del Trisico de Texas puede
aproximadamente 10 millones de aos ms antiguo que Morganucodon.

58

FIGURA 3-58 Restauracin de Morganucodon, un mamfero temprano del Trisico Tardo


de Gales.

Hubo al menos seis grupos adicionales de mamferos del Mesozoico. Cada


uno es reconocido principalmente por la morfologa de los dientes. Entre
aquellos conocidos del Jursico y el Cretcico estn los docodontos,
triconodontos, simmetrodontos, multituberculados y eupantoterios (Fig.359). Los docodontos tenan dientes molares con multicspides, lo que
sugiere que podran haber sido el tronco del cual evolucionaron los
monotremas actuales. Muy probablemente, se alimentaban de insectos
como lo hacan muchos otros mamferos primitivos. Los tricodontos
pueden ser reconocidos por sus dientes de los carrillos donde tres
cspides de alinean en una fila. Algunos eran tan grandes como gatos y
pudieron depredar a mamferos ms pequeos. Los simmetrodontos
tenan molares construidos en un plan ms o menos triangular. Como es
sugerido por su nombre, los multituberculados tenan dientes con
muchas cspides. Pudieron ser los primeros mamferos completamente
herbvoros. Sus incisivos parecidos a un cincel y el espacio entre los
incisivos y los dientes de los carrillos les dieron indudablemente una
apariencia semejante a un roedor (Fig. 3-60) lo que sugiere que
probablemente tambin tenan hbitos parecidos a los roedores.

59

FIGURA 3-59 Dientes molares de mamferos del Mesozoico. Vista lateral de los molares
inferiores (vistos desde el interior de la boca) y vista superior de la superficie oral. (A)
Docodonto. (B) Triconodonto. (C) Simmetrodonto, (D) Multituberculado, (E) Eupantoterio.

Desde un punto de vista evolutivo, los eupantoterios son los predecesores


ms importantes de los mamferos actuales, porque en el Cretcico Tardo
ellos dieron origen a los marsupiales y a los placentarios. Los marsupiales,
por ejemplo, tienen un patrn triangular asimtrico de cspides que fue
evidentemente heredado de los pantoterios. En general, los pantoterios
eran animales pequeos, parecidos a ratas con mandbulas dentadas
largas y delgadas. Es probable que depredaran no solo insectos sino
tambin pequeos lagartos y mamferos.
Para los mamferos, el Mesozoico fue un tiempo de experimentacin
evolutiva. Por 100 millones de aos, ellos efectiva y discretamente vivieron
entre los grandes reptiles mientras simultneamente mejoraban su
anatoma nerviosa, circulatoria y reproductiva. Equipados con un sistema
excepcionalmente confiable en el control de la temperatura corporal,
fueron capaces de habitar y reproducirse en climas tanto fros como
clidos. Cuando la poblacin de reptiles disminuy al final de la era, los
mamferos rpidamente se expandieron a muchos de los hbitats
abandonados por los saurios.

60

FIGURA 3-60 El multituberculado parecido a un roedor Taeniolabis.

LA CRSIS TERMINAL DEL CRETCICO


El final del Paleozoico fue un tiempo de crisis para la vida animal, de igual
forma esta fue la conclusin del Mesozoico. Principalmente en tierra pero
tambin en el mar, las extinciones alcanzaron a muchos grupos de
vertebrados e invertebrados aparentemente seguros. En los mares, los
ictiosaurios, plesiosaurios y mosasaurios perecieron. Los cefalpodos
ammonoideos y sus parientes cercanos los belemnites, as como los
pelecpodos rudistas, tambin desaparecieron. Familias enteras de
equinoideos, briozoos, foraminferos planctnicos y fitoplancton calcreo se
extinguieron. En tierra, las prdidas ms notables estuvieron entre los
grandes clanes de reptiles. Se fueron para siempre los magnficos
dinosaurios y los pterosaurios voladores. Las tortugas, serpientes,
lagartos, cocodrilos y el reptil Sphenodon de Nueva Zelanda (los tuataras)
son los nicos reptiles sobrevivientes de la gran destruccin biolgica (ver
Fig. 3-23). En conjunto, las extinciones del Cretcico Tardo, eliminaron
cerca de un cuarto de todas las familias conocidas de animales.
La pregunta de qu caus la declinacin en la vida animal al final del
Mesozoico contina intrigando a los paleontlogos. Se han ofrecido
numerosas teoras, algunas cientficas y muchas absurdas. Aquellas que
tienen mayor credibilidad intentan explicar simultneamente la extincin
tanto de los animales marinos como terrestres y buscan como causa un
nico o una serie de eventos relacionados. En general, las teoras tienden
a caer en dos categoras principales. La primera de estas categoras pone
de relieve algn tipo de interferencia extraterrestre, tales como el
encuentro con un asteroide o cometa. Tales eventos son considerados
catastrficos, es decir que sus efectos se concentran en un periodo de

61

tiempo relativamente corto. El segundo grupo de hiptesis propone que la


causa de las extinciones fueron eventos que ocurrieron aqu en la Tierra.
Causas Extraterrestres de las Extinciones
Impacto de Asteroide
Desde el momento en que los gelogos se enteraron de las extinciones que
marcan el lmite entre el Cretcico-Terciario, intentaron culpar de esas
aniquilaciones a los meteoritos, cometas o radiaciones csmicas letales.
Sin embargo, faltaban evidencias tangibles que apoyaran dichas ideas.
Esta situacin cambi en 1977 cuando el gelogo Walter lvarez descubri
una capa delgada de arcilla en el lmite Cretcico-Terciario en las afueras
del pueblo de Gubbio, Italia (Fig. 3-61). lvarez envi muestras de la arcilla
a su padre Luis, un fsico que haca anlisis de arcillas. El resultado del
anlisis fue sobrecogedor. Las muestras contenan aproximadamente 30
veces ms de lo normal para la corteza terrestre del elemento metlico
iridio. De donde podran proceder estas altas concentraciones de iridio?
Probablemente el iridio est presente en el centro de la Tierra y quizs en
el manto, pero Cmo pudo el metal de una procedencia tan profunda,
encontrar su camino hasta la capa de arcilla en el lmite CretcicoTerciario? Mientras el vulcanismo es una probabilidad, el iridio tambin se
encuentra en objetos extraterrestres como en los asteroides (o sus
fragmentos, los meteoritos). El equipo lvarez padre e hijo, se inclin por el
origen extraterrestre del iridio en la capa de arcilla y propuso que un
asteroide portador de iridio se haba estrellado contra la Tierra al final del
Cretcico.

FIGURA 3-61 La moneda marca la ubicacin de la capa de arcilla rica en iridio que
separa las rocas del Cretcico y el Terciario, cerca de Gubbio, Italia. La piedra caliza gris
del Cretcico por debajo de la moneda contiene abundantes fsiles de cocolitofridos, pero
hay pocos restos de este fitoplancton en los estratos del Terciario arriba de la capa de
arcilla rica en iridio (Lawrence Berkeley Laboratory, Universidad de California.)

62

Los fragmentos explosivos que se levantaron del enorme cuerpo


(presumiblemente de 10 Km de dimetro) habran arrojado a la atmsfera
densas nubes de polvo portador de iridio y otros materiales. Mezclados y
transportados por la circulacin atmosfrica, el polvo podra haber
formado una cubierta letal alrededor del planeta, bloqueando los rayos del
sol y por lo tanto causando la muerte de las plantas terrestres y marinas,
de las cuales finalmente dependen todas las otras formas de vida. Cuando
el polvo se asent, habra formado las capas de arcilla ricas en iridio
encontradas en Gubbio y posteriormente en Dinamarca, Espaa, Nueva
Zelanda, Norte Amrica, Australia, Hait, la antigua Unin Sovitica y en
las capas de sedimentos debajo de los ocanos Atlntico y Pacfico (Fig. 362)

FIGURA 3-62 Hallazgos de capas de sedimentos ricos en iridio en el lmite CretcicoTerciario. (De lvarez, W. et al. Geol. Soc. Amer. Special Paper 190:305-315, 1990)

Adems de la capa de arcilla rica en iridio encontrada en varios lugares


alrededor del mundo, hay otro tipo de evidencias para el impacto de un
gran cuerpo extraterrestre al final del Cretcico. Una de esta es la
ocurrencia extendida de cristales de cuarzos por impacto (Fig. 3-63) en
el lmite Cretcico-Terciario. Estos granos minerales son reconocidos por
su distintiva serie de planos paralelos microscpicos (denominados
lamelas de choque) que eran producidos cuando ondas de choque de alta
presin, tales como las que proceden del impacto con un gran meteorito,
viajan a travs de las rocas que tienen cuarzo. A menudo en el mismo
estrato que contiene los cuarzos de impacto uno puede encontrar
pequeos glbulos vidriosos que se cree representan gotas de roca fundida
arrojadas a la atmsfera durante el evento del impacto. Tambin en el
lmite de arcilla se encuentran las denominadas tectitas. Un raro mineral
de silicato conocido como stishovita, producido nicamente por altas

63

presiones y temperaturas. Estas se constituyen en evidencia de una


presin alta y extremadamente sbita. Tales como las que podran estar
asociadas con el impacto de un asteroide. Finalmente, los sedimentos del
lmite Cretcico-Terciario a menudo incluyen una capa de holln que puede
ser el residuo de la vegetacin quemada durante los extendidos incendios
ocasionados por el impacto extraterrestre.

FIGURA 3-63 Un grano de cuarzo por impacto de la capa lmite Cretcico-Terciario.


Observe la serie de intersecciones paralelas de los planos microscpicos denominados
lamelas de choque. Estas lamelas interceptadas son similares a aquellas observadas en
cuarzos de fragmentos de rocas conocidas claramente por haber estado sujetas a
impactos de meteoritos. Dimetro mximo del grano 0.3 mm. (Cortesa de Jim S.
Alexopolus).

Cualquier objeto extraterrestre grande que explote o golpee la Tierra es


denominado blido. Los blidos han colisionado con la Tierra muchas
veces en el pasado geolgico, pero las cicatrices dejadas en los continentes
han sido casi completamente borradas por la inexorable accin de los
agentes atmosfricos y la erosin. Sin embargo, algunos pueden ser
reconocidos en fotografas tomadas por naves espaciales o durante
investigaciones geolgicas. Donde los blidos antiguos han golpeado en el
ocano, sus crteres han sido transportados por el fondo marino
extendindose a zonas de subduccin o colisin, donde han sido
destruidos. Sin embargo a pesar de estas dificultades, si uno o varios
blidos golpearon nuestro planeta hace 65 millones de aos, uno podra
esperar encontrar huellas de sus crteres. Entre varios posibles
candidatos hay un crter de 180 Km de ancho enterrado en la Pennsula

64

de Yucatn en Mxico (ver ms adelante la Nota Ilustrativa Crter


Vinculado con la Desaparicin de los Dinosaurios).
COMENTARIO
CRATER VINCULADO CON LA DESAPARICIN DE LOS DINOSAURIOS

Si aceptamos la hiptesis de que un enorme blido se despedaz contra


nuestro planeta a final del Cretcico (con efectos catastrficos para la
vida), entonces Dnde est el crter producido por un evento tan
letal? Un posible candidato para el crter ha sido localizado cerca al
pueblo de Chicxulub, Mxico, en la parte norte de la Pennsula de
Yucatn (ver mapa anexo). En esta ubicacin, los estudios magnticos
y de gravedad, as como los ncleos y cortes de pozos petroleros,
revelan una estructura circular sumergida parecida a un crter, con
cerca de 180 Km de dimetro. En el ncleo central de la estructura hay
rocas de andesita La andesita tiene una composicin qumica e
isotpica similar a las pequeas partculas de vidrio llamadas tectitas
que son abundantes en las capas del lmite Cretcico/Terciario (K/T)
en muchas localidades de la regin Caribe. Se piensa que las tectitas se
formaron por el derretimiento y rpido enfriamiento durante el impacto
de un meteorito. Arrojadas al aire durante el impacto, pudieron ser
transportadas globalmente por el sistema de vientos.

Evidencia posterior del impacto de un blido se encuentra en muestras


de los ncleos de rocas taladradas durante la perforacin de pozos de
petrleo en y cerca de la estructura de Chicxulub. Destacadas entre
estas rocas son las brechas gruesas que se encuentran sobre y
embebidas con la andesita. La brecha parece ser parte de una roca
manto severamente fragmentado producida por un impacto masivo.
Abundantes granos de cuarzos de impacto (ver Fig. 3-63) y feldespato
se encuentran en fragmentos de brecha.

65

Asumiendo que la estructura de Chicxulub es verdaderamente un


crter formado por el impacto de un blido, Su edad se correlaciona
con las extinciones que se extendieron al final del Cretcico? La
determinacin de la edad por istopos indica una respuesta afirmativa
a esta pregunta. Rocas fundidas sujetas a anlisis de 40Ar/39Ar
suministran una edad de 65.2 0.4 millones de aos. Adicionalmente,
estas mismas rocas fundidas adquirieron un magnetismo remanente,
indicando que se solidificaron durante un episodio de inversin de
polaridad geomagntica que se sabe exista en el tiempo que se
deposit la capa del lmite del K/T.
Si la estructura de Chicxulub es el realmente un crter de impacto,
como sugiere alguna evidencia, este es el ms grande que jams haya
golpeado a la Tierra. El blido que produjo el crter pudo tener un
dimetro estimado mayor de 10 Km. Cuando cay al agua, debi
producir una ola de 34 Km de altura que pudo inundar las reas
terrestres adyacentes al Caribe y el Golfo de Mxico. La roca debi
evaporarse y la atmsfera se llen con polvo, vapor de agua y dixido
de carbono de las calizas fundidas. Esta condicin pudo causar gran
impacto en la vida del Mesozoico Tardo.
En un primer examen, la hiptesis del impacto de un blido parece una
forma slida de explicar la extincin de los dinosaurios y muchos de los
animales y vegetales que les fueron contemporneos. Sin embargo, como
toda hiptesis, debe mantenerse frente a las pruebas del escrutinio por la
comunidad cientfica. Estn los lvarez en lo correcto en su afirmacin de
que el iridio se deriv del impacto de un asteroide?
Los gelogos han encontrado evidencias que el iridio en arcillas como las
de Gubbio puede tener su origen en el manto terrestre, del cual pudo
desplazarse a la superficie a travs de grietas o conductos volcnicos y ser
arrojado a la atmsfera como ceniza y polvo volcnico rico en iridio. El
vulcanismo era frecuente durante las etapas finales del Cretcico.
Especialmente significativos fueron los tremendos flujos de lava en la
India. Conocidos como las mesetas Decan, estos flujos de lava cubrieron
gran parte de la Pennsula ndica. Fueron expulsados hace cerca de 65
millones de aos, al mismo tiempo que una intensiva actividad volcnica
tena lugar en muchas otras partes del mundo, incluyendo el occidente de
los Estados Unidos, Groenlandia, Gran Bretaa, Hawaii y el Pacfico
Occidental. Los proponentes del vulcanismo como fuente del iridio anotan
que el elemento est distribuido a travs de sedimentos de 30 a 40 cm de
grosor, sugiriendo que se deposit por un periodo de tiempo de varios
miles de aos durante el cual el vulcanismo fue muy predominante. Si el
origen es de un blido, uno podra sospechar que el iridio estara
confinado a una delgada capa de sedimento. Otro aspecto de esta
interesante controversia cientfica es la presencia de antimonio y arsnico

66

en abundancia en algunos de los lechos que contienen iridio. Aunque


comunes en la lava y cenizas volcnicas, estos elementos son
extremadamente raros en los meteoritos.

Planeta X
Estimulados por la idea de una causa extraterrestre para las extinciones,
los cientficos han suministrado varias alternativas interesantes a la
hiptesis del impacto de asteroide. Rfagas generadas por cometas que se
encuentran con la Tierra, por ejemplo, podran tambin ser desastrosos
para la vida. La llegada de uno o ms cometas grandes pudieron calentar
la atmsfera a niveles intolerables y posiblemente suministr una lluvia de
cianuro txico que destruy la vida en los mares. Los cientficos que
apoyan esta hiptesis han sido estimulados por evidencia que extinciones,
menos drsticas en efecto a la del lmite Cretcico-Terciario, parecen haber
ocurrido en la Tierra cada 26 millones de aos o cerca. Esta periodicidad
parece favorecer algn tipo de interferencia astronmica regular, en
contraste con el azaroso impacto de un asteroide. Una hiptesis para
explicar la periodicidad propone la existencia de un dcimo planeta,
denominado Planeta X, fuera del sistema solar. Los astrnomos han
predicho la existencia de tal planeta desde finales del siglo XIX para
explicar perturbaciones en el movimiento de Neptuno y Urano. Clculos
sugieren que el Planeta X podra requerir cerca de 56 millones de aos
para completar su enorme e inclinada rbita elptica alrededor del sol. Dos
veces en cada viaje orbital (cada 28 millones de aos), pasara a travs de
una nube de cometas (llamada la nube de Oort) que se encuentra ms all
de la rbita de Neptuno. Cuando viaja a travs del campo de cometas, el
Planeta X podra probablemente desalojar algunos de estos cometas
lanzndolos hacia la Tierra, con efectos devastadores en la biosfera. Esta
es una hiptesis interesante a la espera de evidencia, que solo podr venir
de continuadas observaciones astronmicas.
Rayos Csmicos
Si realmente no hubo impactos de cometas, asteroides, o grandes
meteoritos que causaron la extincin al final del Cretcico, Podra aun
haber otra causa extraterrestre ms sutil pero igualmente efectiva? Otro
culpable podra haber sido un influjo de una cantidad anormalmente alta
de radiacin csmica. Tal radiacin podra haber destruido directamente a
organismos o daar severamente sus capacidades reproductivas. La
mayora de los proponentes de esta idea sugiere que la inversin del
campo magntico de la Tierra (un fenmeno que se conoce ocurre) puede
haber eliminado temporalmente la proteccin del planeta de rayos
dainos. La hiptesis, sin embargo, tiene algunos aspectos que son
difciles de defender. Esta no explica porqu los organismos marinos, que

67

pudieron haber descendido algunos metros y escapar a la daina


radiacin, fueron diezmados a niveles que exceden a aquellos entre las
plantas terrestres no protegidas. Tambin, varios periodos conocidos de
inversin de la polaridad no se correlacionan con extinciones en masa.
Adicionalmente, las extinciones del Mesozoico se extienden por intervalos
de tiempo mucho mayores que los comprendidos por las inversiones
magnticas documentadas.
Otra posibilidad para la radiacin daina no relacionada con la inversin
magntica podra haber llegado como una rfaga de rayos letales de una
supernova cercana. Las supernovas son explosiones estelares colosales
que radian tanta o ms energa como 10 millones de soles y puede afectar
la superficie de planetas localizados a ms de 100 millones de aos luz de
distancia (1 ao luz es aproximadamente 8.898.000.000.000 Km). Los
astrnomos estiman que, en promedio, una supernova puede ocurrir entre
los 50 aos luz de la Tierra cada 70 millones de aos. Si tal evento tuvo
lugar, hay pocas dudas que las comunidades de plantas y animales hayan
sido severamente afectadas. Actualmente, sin embargo, debemos esperar
por la evidencia que esa explosin estelar ocurri hace cerca de 65
millones de aos.
Causas Terrestres de las Extinciones
Varias hiptesis que buscan explicar la desaparicin de plantas y animales
cerca del final del Cretcico proponen que eventos en la Tierra
trastornaron el balance ecolgico entre los organismos y sus ambientes a
los cuales estaban adaptados. Recuerde que durante el Cretcico los
continentes estaban extensamente cubiertos por mares epicontinentales
someros y clidos. Muchos gelogos creen que estas inundaciones fueron
causadas por el desplazamiento de aguas ocenicas cuando las cordilleras
interocenicas se elevaron como consecuencia de las elevadas tasas de
extensin del fondo marino. Cualquiera sea la causa, los mares interiores
clidos resultaron ser muy favorables para la vida marina y tambin
ayudaron a moderar y estabilizar el clima en los continentes. Las
condiciones favorecieron el crecimiento de los seres vivos y las plantas y
los animales experimentaron notables incrementos en diversidad y
abundancia. Pero estas condiciones favorables cambiaron pronto. Estudios
de la secuencia estratigrfica a lo largo del lmite Cretcico-Terciario en
Dinamarca indican un descenso global en el nivel del mar al final del
Mesozoico. Quizs este cambio en el nivel del mar fue causado por la
disminucin en la expansin del fondo marino. Cualquiera sea su causa, el
cambio en el nivel del mar signific un desastre para las plantas y
animales de las anteriormente extensas reas costeras someras y
especialmente para el fitoplancton de las cuales dependen las redes
trficas marinas. Sin los efectos moderadores de los extensos mares
tropicales, las regiones continentales tambin pudieron haber

68

experimentado condiciones climticas extremas y estaciones ms severas.


Muchas familias de organismos que se haban ajustado al ambiente previo
pudieron no ser capaces de adaptarse a los cambios y, una a una, habran
encontrado su final. Como es caracterstico entre las complejas redes
ecolgicas, su desaparicin pudo afectar a organismos relacionados,
resultando en oleadas de extinciones entre especies directa o
indirectamente relacionadas.
Hay muchas otras variaciones del tema general de los factores ambientales
como causa de las extinciones. Algunos gelogos discuten la evidencia de
la cada del nivel del mar e invocan otros eventos que pusieron en estrs
los ecosistemas globales. Por ejemplo, hay evidencia que durante el
Cretcico el Ocano rtico estaba cercado por tierra, lo que result en que
se convirtiera en un cuerpo de agua dulce. Cerca del final del Cretcico los
movimientos de las placas tectnicas rompieron la barrera terrestre que
contena el agua rtica, y el agua cristalina y no salina, fluy hacia el sur
sobre las aguas Atlnticas ms densas y saladas. El plancton marino
viviendo en la vital zona superior del ocano probablemente no pudo
tolerar el cambio en la qumica del agua y la circulacin marina. Una
cadena de desastres ecolgicos pudo haber sido un posible resultado.
Como se describi anteriormente, la principal hiptesis para una causa
terrestre de las extinciones del Cretcico propone que la mortandad result
de un extendido vulcanismo. Los volcanes producen polvo y aerosoles,
tales como el cido sulfrico, que bloquean la radiacin solar y causan un
descenso en la temperatura. El cido sulfrico podra resultar en lluvia
cida, y esas precipitaciones podran haber cambiado la alcalinidad de los
ocanos, colocando en estrs letal al plancton, otros invertebrados y otros
animales ms arriba en la red alimenticia. As, el vulcanismo puede ser
considerado nocivo para los animales tanto en tierra como en el mar.
Hay an otras hiptesis que explican las extinciones del Cretcico Tardo,
pero los ejemplos suministrados aqu ilustran la complejidad del problema.
El debate entre aquellos que favorecen las causas repentinas
extraterrestres y aquellos que apoyan las hiptesis puramente terrestres
seguramente continuar por dcadas. Cualquiera sea el resultado final, es
un hecho que tiempos difciles cerca al final del Mesozoico condenaron a
los dinosaurios, pterosaurios, ammonoideos y otras tres cuartas partes de
las especies conocidas del plancton marino. Las extinciones, sin embargo,
no ocurrieron al mismo tiempo para todas las familias, y no fueron de
ocurrencia sbita. Realmente, las familias o grupos de familias murieron
espordicamente en un intervalo de 0.5 a 5 millones de aos. Este solo
hecho es el argumento ms persuasivo de los argumentos en contra de
una sbita catstrofe extraterrestre. Quizs la causa real de la extincin se
encontrar en la combinacin de las dos categoras de hiptesis. Esta
evidencia paleontolgica indica que las extinciones estaban en marcha en
el Cretcico Tardo. Los sobrevivientes debilitados y disminuidos de duros

69

tiempos ambientales pudieron haber recibido el golpe de gracia por un


evento extraterrestre. Afortunadamente, los pequeos mamferos, aves,
lagartos, cocodrilos, tortugas, muchos grupos de peces, muchas plantas
deciduas y ciertos moluscos sobrevivieron a los tiempos duros y
proliferaron durante la siguiente Era Cenozoica.
Resumen
El clima del Mesozoico fue en general apacible y estable excepto por
ocasionales intervalos de aridez y episodios de condiciones fras cerca al
final de la era. En los mares del Mesozoico ampliamente distribuidos,
florecieron los cocodrilos y las diatomeas, as tambin invertebrados como
los ammonoideos, belemnites, ostras y otros pelecpodos, equinodermos,
corales y formaminferos. En tierra, los helechos con semillas y las
conferas fueron comunes en los bosques del Trisico y Jursico. En el
Perodo Cretcico, las plantas con flores se expandieron y con ellas una
multitud de insectos con apariencia semejante a los actuales. La
cambiante composicin de las poblaciones de plantas estuvo marcada por
las innovaciones entre los vertebrados terrestres. El ms dramtico de
estos cambios involucr la evolucin de los dinosaurios, pterosaurios y
aves, de un pequeo grupo de tecodontos bpedos del Trisico.
Los dinosaurios fueron los reptiles dominantes del Mesozoico. Variedades
tanto herbvoras como carnvoras ocuparon diversos hbitats. Con base en
la diferencia de su estructura plvica, se reconocen dos rdenes de
dinosaurios, los Saurischia y los Ornithischia. Ciertamente, los
dinosaurios como tambin los pterosaurios pueden haber sido
endotrmicos, como es indicado por su estructura sea, postura y
relaciones predadores-presas. La dinasta de los reptiles tambin se
extendi a los ocanos, donde los ictiosaurios, plesiosaurios y mosasauros
compitieron exitosamente con los peces ms modernos, los telesteos. El
Mesozoico tambin es destacada como la era durante la cual aparecieron
dos clases de vertebrados: mamferos y aves. Las aves, con plumas
verdaderas, para aislamiento y vuelo, evolucionaron de dinosaurios
carnvoros ms pequeos (terpodos). Los restos ms antiguos
indudablemente de una verdadera ave son los de Archaeopteryx del
Jursico. Protoavis, de los estratos del Trisico, es evaluada actualmente
como un ave posiblemente ms antigua.
Los mamferos hicieron su aparicin durante el Trisico. En general, la
mayora de estos mamferos primitivos permanecieron pequeos y poco
conspicuos. Un grupo, los eupantoterios, dieron origen a los mamferos
marsupiales y placentarios durante el Cretcico.
Como en el Paleozoico, la Era Mesozoica termin con un episodio de
extinciones. Muchos grupos de reptiles tanto marinos como terrestres
sucumbieron, como lo hicieron los ammonoideos y belemnites. Varias de

70

las principales clases sobrevivieron, pero familias completas dentro estas


clases fueron exterminadas. Otros grupos de organismos del Mesozoico
tambin experimentaron rpidos desarrollos evolutivos y por lo tanto
fueron capaces de mantener el paso con los cambios ambientales.
Los gelogos no estn de acuerdo con las causas finales de las extinciones
del Cretcico. Sin embargo, hay un impresionante cuerpo de evidencias
que un gran meteorito o asteroide golpe la Tierra hace 66 millones de
aos y los efectos del impacto pudieron haber causado o contribuido a la
extincin en masa. Otros argumentan que las extinciones pueden ser
atribuidas a una extensa actividad volcnica, desecacin de los mares
epicontinentales y a cambios en el clima.
_________________________________________________________________________
_________________________________

TRMINOS CLAVE

Radiacin Adaptativa
Amonite
Ammonoide
Angiosperma
Ankilosaurio
Arcosaurio
Belemnite
Blido
Ceratite
Ceratopsiano
Cloroplasto
Cocolitofrido
Coevolucin
Convergencia (evolutiva)
Crustceo
Diatomea
Dinosaurio
Docodonto
Ectotrmico
Endotrmico
Foraminfero
Frstulo
Gastrpodo
Goniatite
Gimnosperma
Ictiosaurio
Iliaco
Equinoide irregular
Isquin
Lepidosaurio

Monotrema
Multituberculado
Nautiloidea
Nodosaurio
Notosaurio
Ornitisquia
Ornitpodo
Paquicefalosaurio
Fitoplancton
Fitosaurio
Placodonto
Plancton
Plesiosaurio
Prosaurpodo
Prototeriano
Pbis
Radiolario
Equinoide regular
Rincocefaliano
Rudstido
Saurisquia
Saurpodo
Sauropodomorfa
Septum (de cefalpodo)
Cristal de Cuarzo impactado
Estisovita
Sutura (de cefalpodo)
Simetrodonto
Tectitas
Temnospndilo

71

Teriano
Terpodo
Triconodonto

Preguntas de Repaso
1. Durante qu periodo geolgico del Mesozoico es la caliza
particularmente
abundante?
Qu
grupo
de
organismos
suministraron restos esquelticos para los depsitos de calizas? Por
qu eran raras las calizas en las rocas del Paleozoico?
2. Qu es una diatomea? Cmo se diferencian en morfologa y
composicin de los coccolitofridos? Cmo podra la distribucin de
las diatomeas y los coccolitoforidos estar relacionada con la acidez o
alcalinidad de las aguas ocenicas?
3. Cmo se diferenci la flora terrestre del Jursico de la del
Cretsico? Qu condiciones ambientales pudieron haber conducido
a cambios en la flora?
4. Qu es un cefalpodo ammonoideo? Qu atributos de los
ammonoideos resultaron tener un valor especial como gua o
indicador fsil?
5. Qu es un foraminfero? Por qu son de particular valor para los
gelogos de petrleo involucrados en las correlaciones de estratos
subsuperficiales?
6. Cules fueron las dos clases de vertebrados que aparecieron por
primera vez en la Era Mesozoica?
7. Cite dos ejemplos de convergencias evolutivas entre los animales que
vivieron durante la Era Mesozoica.
8. Elabore una frase corta que describa a cada uno de los siguientes
animales o grupos de animales del Mesozoico:
Anpsido
Ornitisquio
Terpodo
Euripsido
Anquilosaurio
Plesiosaurio
Rudista
Ornitopodo
Ceratpsido
Telesteo
Estegosaurio
Pterosaurio
Dipsido
Saurisquio
Tecodonto
Mosasauro
Belenmite
Placodonto
Escleractineo
fitosaurio
9. Cul es la particular importancia evolutiva de los siguientes: (a)
tecodontos, (b) Archaeopteryx, (c) eupanoterios.
10.
Elabore una lista de los grupos de reptiles que sobrevivieron a
la extincin en masa al final del Perodo Cretcico.

72

Preguntas de Discusin

1. Discuta las diferencias entre las faunas invertebradas marinas del


Paleozoico y el Mesozoico. Cules grupos del Paleozoico no se
encuentran en el Mesozoico?
2. Discuta varias de las evidencias que indican que ciertos grupos de
reptiles del Mesozoico era endotrmicos. Por qu la endotermia era
menos importante para los saurisquios gigantes comparados con los
dinosaurios pequeos?
3. Cules atributos de los mamferos del Cretcico pueden haber
contribuido a su supervivencia durante la crisis biolgica al final del
Mesozoico?
4. Discuta las diferencias entre la geografa mundial al final del
Prmico comparada con la del final del Cretcico.
5. Los ocanos cubren cerca del 71% de la superficie de la Tierra, an
as evidencias de crteres de impacto rara vez son observadas en el
fondo del ocano Porqu?
6. Qu evidencias en el lmite entre el sistema del Cretcico y el
Terciario en muchas localidades favorece la hiptesis del impacto de
un blido para la extincin de los dinosaurios y muchos otros
grupos animales? Qu argumentos pueden ser presentados en
contra de esta popular hiptesis?
7. Dnde fueron expulsadas las trampas Decan? Discuta el posible
papel de esta y otros vulcanismos sincrnicos como causa de las
extinciones en masa.
8. Discuta los posibles eventos naturales en la Tierra que podran
causar el calentamiento global Qu condiciones podran resultar de
un enfriamiento global?
Lecturas Complementarias y Referencias

lvarez, W., Assaro F. 1990. What caused the mass extinction? An extraterrestrial
impact. Scientific American 246:78-84.

Bakker, R. T. 1986. The Dinosaur Heresies. New York: William Morrow & Co.

Benton, M. J. 1988. The origins of the dinosaur. Modern Geology 13:41-56.

Colbert, E. H., and Morales, M. 1991. Evolution of the Vertebrates. New York: John
Wiley & Sons.

Courtillot, V. E. What caused the mass extinction? A volcanic eruption. Scientific


American 246:85-92.

Desmon, A. J. 1976. The Hot-Blooded Dinosaurs. New York: Dial Press.

Horner, J. R. 1984. The nesting behavior of dinosaurs. Scientific American


250:130-137.

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Lucas, S. G. 1994. Dinosaurs, The Textbook. Dubuque, IA: William C. Brown.

Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World. New York: Simon & Schusters.

Weishample D. B., Dodson P., and Osmolska, H. 1990. The Dinosauria. Ber

AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA

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