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Captulo 1 Cerebro y conducta

Mente conjunto de operaciones que el cerebro lleva a cabo.


S. XII se consideraba que el tejido nervioso funcionaba como una glndula.
Galeno propona que los nervios transportan hacia la periferia del cuerpo un lquido
segregado por el encfalo y la mdula espinal.
S. XIX Golgi tie las neuronas y pudo ver con claridad que las neuronas posean
cuerpos celulares y dos tipos principales de proyecciones o prolongaciones:
Dendritas ramificadas en un extremo, y un axn largo. Con esto demostr que el
tejido nervioso no es una red continua, sino una malla de clulas separadas.
Ross Harrison demuestra que las dendritas y el axn, crecen a partir del cuerpo
neuronal y que lo hacen incluso en un cultivo de tejidos en que cada neurona est
aislada de las otras. La punta del axn da origen a una expansin denominada
cono de crecimiento, que dirige hacia su objetivo al axn en desarrollo.
Luigi Galvani descubre que las clulas nerviosas y musculares excitables vivas
producen electricidad.
Emil DuBois-Reymond, Johannes Mller y Hermann von Helmholtz demuestran
que la actividad elctrica de una neurona afecta a la actividad de una clula vecina
de manera predecible.
Claude Bernand, Paul Ehrlich y John Langley demuestran que los frmacos no
interaccionan con las clulas de forma arbitraria, sino que se unen a receptores
especficos, situados normalmente en la membrana celular.
Franz Joseph Gall Primero: defiende que toda la conducta emana del cerebro.
Segundo: sostiene que determinadas regiones de la corteza cerebral controlaban
funciones especficas. Afirma que la corteza cerebral no acta como un rgano
nico, sino que se divida en por lo menos 35 rganos, cada uno de los cuales
corresponda a una facultad mental especfica. Tercero: propona que el centro de
cada funcin creca con el uso. A medida que cada centro creca provocaba una
prominencia en la parte del crneo situada sobre l. Trata de establecer una base
anatmica para describir rasgos de carcter que correlacionaban con la
personalidad del individuo (Frenologa).
Pierre Flourens somete a anlisis la teora de Gall. Concluye que las regiones
cerebrales especficas no eran responsables de conductas determinadas, sino que
todas las regiones del encfalo participaban en cada una de las operaciones
mentales. Propuso que cualquier parte del hemisferio cerebral era capaz de

realizar todas las funciones del hemisferio. La lesin en una zona especfica del
hemisferio cerebral afectara a todas las funciones superiores de la misma manera.
Todas las percepciones, todas las voliciones, ocupan el mismo lugar en stos
rganos; la facultad de percibir o de imaginar, o el querer, solamente constituyen
una facultad, que es esencialmente una (campo global).
J. Hughlings Jackson pone en duda la teora del campo global. Demostr que se
pueden localizar diferentes funciones motoras y sensitivas en distintas regiones de
la corteza cerebral.
Karl Wernicke, Charles Sherrington y Ramn y Cajal perfeccionan la teora de
Jackson. Conexionismo celular: las neuronas individuales son las unidades de
sealizacin del cerebro, estn dispuestas en grupos funcionales y se conectan
entre s de forma precisa. El trabajo de Wernick mostr que diferentes regiones
cerebrales interconectadas por vas nerviosas especficas generan conductas
diferentes.
El sistema nervioso es una estructura bilateral y escencialmente simtrica con 7
partes fundamentales:
1) Mdula espinal: recibe y procesa la informacin sensitiva de la piel,
articulaciones y los msculos de las extremidades y el tronco. Se subdivide en
las regiones cervical, dorsal, lumbar y sacra. La mdula espinal contina hacia
arriba con el tronco enceflico, compuesto por el bulbo raqudeo, la
protuberancia y el mesencfalo. El tronco del encfalo recibe la informacin
sensitiva de la piel y los msculos de la cabeza. Tambin transmite informacin
a la mdula espinal al encfalo, y regula el grado de vigilia y de conciencia. Los
ncleos de pares craneales reciben informacin de la piel, controlan msculos
de la cara, cuello y ojos.
2) Bulbo raqudeo: est situado por encima de la mdula espinal. Es responsable
de funciones autnomas vitales, como la digestin, la respiracin y el control de
la frecuencia cardiaca.
3) Protuberancia: est situada por encima del bulbo, transmite informacin
sobre el movimiento del hemisferio cerebral al cerebelo.
4) Cerebelo: est situado por detrs de la protuberancia y se encuentra
conectado con el tronco del encfalo a travs de varios haces de fibras
importantes llamados pednculos. Regula la fuerza y la amplitud de los
movimientos y participa en el aprendizaje de las capacidades motoras.
5) Mesencfalo: situado por encima de la protuberancia. Controla muchas
funciones sensitivas y motoras, como los movimientos oculares y la
coordinacin de los reflejos visuales y auditivos.
6) Diencfalo: situado por encima del mesencfalo, contiene 2 estructuras:
Tlamo, que procesa la informacin que alcanza la corteza cerebral procedente
del resto del sistema nervioso central. Hipotlamo que regula la funcin
autnoma, endocrina y visceral.
7) Hemisferios cerebrales: consisten en una capa externa muy plegada (corteza
cerebral) y 3 estructuras situadas en la profundidad: ganglios basales

(participan en la regulacin de la realizacin de los movimientos), el


hipocampo (almacenamiento de los recuerdos) y los ncleos amigdalinos
(coordinan las respuestas autnomas y endocrinas de los estados emocionales).
Procesamiento paralelo distribuido muchas funciones sensitivas, motoras y
cognitivas son realizadas por ms de una va nerviosa. Cuando una regin
funcional o va est lesionada, otras pueden compensar parcialmente la prdida.
Lbulo frontal se ocupa de la planificacin de acciones futuras y del control
del movimiento.
Lbulo parietal se encarga de la sensacin somtica, formacin del esquema
corporal, y de la relacin del propio esquema corporal con el espacio
extrapersonal.
Lbulo occipital se relaciona con la visin.
Lbulo temporal se relaciona con la audicin, y a travs de sus estructuras
profundas (el hipocampo y los ncleos amigdalinos) con el aprendizaje, la memoria
y las emociones.
Cada lbulo posee varios pliegues, las crestas de estos pliegues se denominan
circunvoluciones, y las hendiduras situadas entre ellas se denominan surcos o
cisuras.
Cada hemisferio se ocupa fundamentalmente de los procesos sensitivos y motores
del lado opuesto del cuerpo. Aunque los hemisferios son de aspecto similar, no son
completamente simtricos respecto a su estructura ni equivalentes en cuanto a su
funcin.
Afasia trastorno del lenguaje que se observa con mayor frecuencia en personas
que han sufrido una oclusin o rotura de un vaso sanguneo que riega una parte
del hemisferio cerebral.
Paul Broca recibe gran influencia de Gall. Sostuvo que la frenologa deba
basarse en el estudio de los daos cerebrales producidos por lesiones clnicas, en
lugar del examen de la distribucin de los bultos en el exterior de la cabeza.
Descubre que el hemisferio izquierdo produce el habla. Paciente con afasia que
comprende el lenguaje pero es incapaz de hablar.
Karl Wernicke descubre otro tipo de afasia en el cual hay un fracaso para
comprender el lenguaje y no en el habla (disfuncin receptiva y no expresiva).
La localizacin de este nuevo tipo de afasia era diferente a la descrita por Broca; la
lesin cortical crtica estaba situada en la parte posterior del lbulo temporal,
donde se une con los lbulos occipital y temporal. Propone que slo las funciones
mentales ms bsicas, aquellas relacionadas con actividades perceptivas o
motoras simples, estn localizadas en reas nicas de la corteza. Sostena que las
funciones cognitivas ms complejas ms complejas resultan de las interconexiones
de varios lugares funcionales. Se dio cuenta de que componentes diferentes de
una nica conducta se procesan en diferentes regiones del cerebro
(procesamiento distribuido).

Afirm que el programa motor, que gobierna los movimientos de la boca para el
habla, est localizado en el rea de Broca, situado adecuadamente por delante del
rea motora que controla la boca, la lengua, el paladar y las cuerdas vocales, y
asign el programa sensitivo, que gobierna la percepcin de las palabras, a la zona
del lbulo temporal descubierta por l (rea de Wernicke). sta rea est rodeada
convenientemente de la corteza auditiva, as como una serie de reas que se
conocen en conjunto como reas de asociacin, que integran las sensaciones
auditivas, visuales y somticas en percepciones complejas. Wernicke predijo un
tercer tipo de afasia, consecuencia de la desconexin.
Afasia de conduccin se caracteriza por un uso incorrecto de las palabras
(parafasia), comprenden las palabras que oyen y no tienen dificultades para
hablar, sin embargo, no pueden hablar con coherencia.
Korbinian Brodmann crea una escuela que trata de diferenciar las distintas reas
funcionales de la corteza basndose en la estructura de las clulas en la
disposicin caracterstica de estas clulas en capas. Empleando este mtodo
citoarquitectnico, Brodmann distingui 52 reas anatmicas y funcionalmente
diferenciadas en la corteza cerebral humana.
Lashley concluy que el aprendizaje y otras funciones mentales no tienen una
localizacin especial en el cerebro y por lo tanto no se pueden relacionar con
grupos especficos de neuronas. Reformul la teora del campo global, que se pas
a llamar teora de accin masiva, que rebaja an ms la importancia de las
neuronas individuales, las conexiones neuronales especficas y las regiones
cerebrales dedicadas a tareas concretas.
Muchas funciones mentales son manipuladas por ms de una regin o va
neuronal, y una nica lesin puede no eliminarlas todas.
Ojemann descubri otras zonas esenciales para el lenguaje, sealando que las
redes nerviosas del lenguaje son mayores de lo trazado por Broca y Wernicke.
Alfonso Caramazza y Edgar Zurif observaron que diferentes lesiones en el rea
de Wernicke provocan distintos fallos de la comprensin. Las lesiones de la regin
fronto-temporal del rea de Wernicke tienen como consecuencia fracasos en el
procesamiento lxico, incapacidad para comprender el significado de las palabras.
Por el contrario, las lesiones en la regin parietotemporal provocan anomalas en el
procesamiento sintctico, la capacidad de entender las relaciones entre las
palabras de una frase.
La PET es una tcnica de imagen no invasora que visualiza las variaciones locales
del flujo sanguneo y el metabolismo cerebral que acompaan a las actividades
mentales, como leer, hablar y pensar.
El procesamiento de la informacin requiere muchas zonas individuales de la
corteza interconectadas adecuadamente, cada una de las cuales responde a, y por

lo tanto codifica, algunos aspectos de los estmulos sensoriales especficos o de los


movimientos motores, pero no a otros.
Una lesin hemisfrica izquierda puede tener consecuencias especficas que
afectan a la comprensin de los signos (lesin rea Wernicke), la gramtica (lesin
rea de Broca) o la fluidez de los signos.
El procesamiento cognitivo del lenguaje tiene lugar en el hemisferio izquierdo y es
independiente de las vas que procesan las modalidades sensoriales y motoras
empleadas en el lenguaje. El habla y la audicin no son condiciones necesarias
para la aparicin de capacidades del lenguaje. El lenguaje hablado representa slo
un miembro de una familia de destrezas cognitivas mediadas por el hemisferio
izquierdo.
Los pacientes afsicos no solo manifiestan defectos cognitivos del lenguaje, sino
que tambin tienen problemas con los aspectos afectivos del lenguaje, como la
entonacin (prosodia). Los aspectos afectivos estn representados en el
hemisferio derecho.
La lesin de la zona temporal derecha que corresponde al rea de Wernicke en el
hemisferio izquierdo produce alteraciones en la comprensin de la calidad
emocional del lenguaje, por ejemplo, apreciar el tono de voz de una persona. Por el
contrario, la lesin de la regin frontal derecha que corresponde al rea de Broca
provoca dificultades para expresar los aspectos emocionales del lenguaje. Puede
ser necesario un hemisferio derecho intacto para apreciar las sutilezas del lenguaje
como la irona, la metfora y el ingenio.
Hay ciertos trastornos afectivos del lenguaje localizados en el hemisferio derecho,
denominados aprosodias, se clasifican en aprosodias sensitivas, motoras y de
conduccin.
Los pacientes con epilepsia manifiestan alteraciones emocionales caractersticas,
de las cuales solo de producen fugazmente durante la convulsin y se conocen
como fenmenos ictales, que son los sentimientos de irrealidad y deja vu,
alucinaciones visuales o auditivas transitorias, sentimientos de despersonalizacin,
miedo o clera, delirios, sentimientos sexuales y paranoia.
Estos pacientes pierden todo el inters por el sexo y esto aumenta la agresividad
social. La mayora muestra rasgos de personalidad caractersticos: pueden ser muy
emotivos, fervientemente religiosos, extremadamente moralistas y totalmente
carentes de sentido del humor. Esto contrasta vivamente con los pacientes cuyos
focos estn fuera del lbulo temporal, que no presentan alteraciones emocionales
ni conductuales.
El conocimiento no se almacena en forma de representaciones completas sino que
se divide en categoras diferenciadas y se almacena por separado.
Cada hemisferio tiene una consciencia capaz de funcionar independientemente del
otro. Cada hemisferio tiene su propia mente.

Captulo 2 Neuronas y conducta


Clulas gliales 1) Sostienen a las neuronas, dando estructura al encfalo.
Tambin separan y a veces aslan grupos neuronales y conexiones sinpticas entre
s.
2) Hay 2 tipos de clulas gliales, oligodendrocitos (forma la vaina de mielina) y
clulas de Schwann, producen mielina para aislar a los axones.
3) Algunas clulas gliales son fagocitos (eliminan neuronas tras alguna lesin e
impiden la muerte de otras).
4) Favorecen una sealizacin eficiente entre neuronas.
5) Dirigen a las neuronas que emigran y el crecimiento de los axones.
6) Regulan activamente las propiedades de la terminal presinptica.
7) Astrocitos ayudan a formar un revestimiento impermeable de los capilares y
vnulas del encfalo (barrera hematoenceflica), que evita que las sustancias
txicas de la sangre penetren en el cerebro.
8) Liberan factores del crecimiento y ayudan de otras formas a nutrir las neuronas.
Microglia est constituida por fagocitos que se movilizan despus de la lesin,
la infeccin o enfermedad. Se activan y son reclutadas durante la infeccin, los
traumatismos y las crisis epilpticas. Puede actuar como la principal clula
presentadora de antgenos en el sistema nervioso central.
Macroglia oligodentrocitos, clulas de Schwann y astrocitos. Los
oligodendrocitos y las clulas de Schwann son clulas pequeas provistas de un
nmero relativamente escaso de apndices. Aslan los axones, formando una vaina
de mielina. Los tipos de mielina producidos por los oligodendrocitos y las clulas de
Schwann difieren hasta cierto punto en su composicin qumica.
Los astrocitos tienden a tener apndices bastante largos. Los astrocitos sitan
sus pies terminales sobre los vasos sanguneos del encfalo y hacen que las
clulas endoteliales (de revestimiento) del vaso formen las znulas ocluyentes,
creando as la barrera hematoenceflica protectora. Ayudan a mantener la
concentracin correcta de iones de potasio en el espacio extracelular entre las
neuronas (debido a que son muy permeables al potasio). Tambin captan
neurotransmisores de las zonas sinpticas despus de su liberacin, y de este
modo ayudan a regular las actividades sinpticas eliminando transmisores.
El cuerpo celular (soma) es el centro metablico de la neurona. Contiene el ncleo
que almacena los genes. Es origen de 2 clases de prolongaciones: varias
dendritas cortas y el nico axn largo. Las dendritas se ramifican y son el
aparato principal de recepcin de seales procedentes de otras neuronas. El axn
es la principal unidad de conduccin de seales elctricas. Estas seales se
denominan potencial de accin, son impulsos nerviosos rapidos, fugaces, todo o
nada con una amplitud de 100 mV. Los potenciales de accin se inician en una
zona denominada montculo del axn.

Los potenciales de accin constituyen las seales mediante las cuales el cerebro
recibe, analiza y transmite informacin. La informacin transmitida por un
potencial de accin no est determinada por la forma de la seal sino por la va
que recorre en el cerebro.
La vaina est interrumpida con intervalos regulares por los anillos o ndulos de
Ranvier. En estos lugares es donde se regenera el potencial de accin.
El punto en que se comunican 2 neuronas se conoce como sinapsis. La neurona
que transmite una seal se denomina clula presinptica y la que recibe la seal
postsinptica. La neurona presinptica transmite seales de las ramas
engrosadas de su axn, conocidas como terminales presinpticas.
Hendidura sinptica espacio entre neuronas.
Ramn y Cajal principios de la organizacin nerviosa:
1) Principio de la polarizacin dinmica. Afirma que en una neurona las
seales elctricas slo viajan en una direccin, desde los lugares receptores de
la neurona (habitualmente las dendritas y el cuerpo celular) a la regin
desencadenante del axn. A partir de ah, el potencial de accin se propaga
unidireccionalmente a lo largo del axn hasta los terminales presinpticos.
2) Principio de la especfidad de conexin. Afirma que las neuronas no se
conectan indiscriminadamente entre s para formar redes al azar, sino que cada
clula establece conexiones especficas, en puntos de contacto concretos, con
determinadas clulas diana postsinpticas, pero no con otras.
Tambin descubrieron que las neuronas tienen diferentes formas:
1) Unipolar: son las ms simples debido a que solo poseen una nica
prolongacin que suele ser el origen de muchas ramas. Estas clulas
predominan en los sistemas nerviosos de invertebrados; en los vertebrados slo
se encuentran en el SNA (autnomo).
2) Bipolar: tienen un soma de forma ovalada que da origen a 2 prolongaciones:
una dendrita que transmite informacin desde la periferia hacia el cuerpo, y un
axn que lleva la informacin hacia el SNC. Ej: clulas sensoriales. Hay
variantes de las clulas bipolares que se denominan pseudounipolares
(mecanorreceptores).
3) Multipolares: predominan en el sistema nervioso de los vertebrados. Posee un
nico axn, y es tpico que muchas dendritas surjan de diversos puntos del
cuerpo celular.
Las neuronas a menudo se clasifican en 3 grupos funcionales:
1) Sensitivas: transmiten la informacin desde la periferia del cuerpo al sistema
nervioso con fines de percepcin y coordinacin motora.
2) Motoras: trasmiten rdenes del encfalo o la mdula espinal a los msculos y
glndulas.
3) Interneuronas o neuronas intercalares: son todas aquellas que no son ni
sensitivas ni motoras. Se subdividen en 2 clases: interneuronas de
transmisin o proyeccin poseen largos axones y transmiten seales a
distancias considerables, desde una regin del encfalo a otra. Las

interneuronas locales poseen axones cortos y elaboran la informacin en el


seno de circuitos locales.
Los reflejos miotticos son un tipo especial de reflejos denominados reflejos
espinales, conductas mediadas por circuitos nerviosos confinados en su
totalidad en la mdula espinal. Son mediados en buena parte por circuitos
monosinpticos, en los cuales las neuronas sensitivas y motoras que ejecutan
la accin estn directamente conectadas entre s, sin la interposicin de
interneuronas. La mayora de los reflejos restantes emplean circuitos
polisinpticos que abarcan uno o ms conjuntos de interneuronas. Estos
circuitos son ms susceptibles de ser modificados por los centros de
procesamiento superiores del encfalo.
Las seales elctricas que producen el reflejo miottico transmiten 4 tipos de
informacin:
1) Transmiten informacin sensitiva al SNC desde la superficie del cuerpo.
2) Se despachan rdenes motoras desde el SNC a los msculos encargados del
reflejo rotuliano.
3) Se emiten rdenes complementarias, inhibidoras, a las motoneuronas que
inervan los msculos antagonistas, permitiendo as la coordinacin de la
accin muscular.
4) Se trasmite informacin sobre la actividad neuronal local relacionada con el
reflejo rotuliano a los centros superiores del SNC, permitiendo que el cerebro
coordine las rdenes conductuales.
La distensin de un solo msculo activa varios cientos de neuronas sensitivas. Este
tipo de conexin, en el que una neurona activa muchas clulas efectoras, se
denomina divergencia neuronal. Distribuye su seal a muchas clulas efectoras.
Convergencia una nica clula motora reciba aferencias de muchas neuronas
sensitivas.
Las neuronas inhibitorias liberan un transmisor que reduce la probabilidad de
activacin. Las neuronas sensitivas hacen tanto conexiones excitadoras como
conexiones a travs de interneuronas inhibidoras.
Inhibicin por alimentacin antergrada asegura que las vas flexora y
extensora siempre se inhiban mutuamente, de forma que slo se recluten los
msculos apropiados para el movimiento, y no los que se oponen a l.
Las neuronas tambin pueden tener conexiones que proporcionen inhibicin por
retroaccin. Las seales de la neurona activa excitan la neurona diana y la
interneurona inhibidora, lo que a su vez es capaz de limitar la capacidad de la
neurona activa de excitar su objetivo.
Una neurona posee distintas regiones que generan los 4 tipos de seales:
receptivo, desencadenante, conduccin y salida.
Potencial de reposo diferencia de potencial elctrico en ambos lados de la
membrana (65 mV).
La diferencia de potencial elctrico cuando la clula est en reposo es el resultado
de 2 factores:

1) La distribucin desigual a ambos lados de la membrana de los iones dotados de


carga elctrica (Na+ y K+) y los aminocidos y protenas de carga negativa.
2) La permeabilidad selectiva de la membrana a uno de K+.
Bomba Na+ y K+ bombea Na al exterior y K al interior. Mantiene una
concentracin baja de ion Na en el interior de la clula (10 veces menor que en el
interior) y una gran concentracin de K (20 veces mayor que en el exterior). Al
mismo tiempo la membrana es selectivamente permeable al K porque la
membrana contiene canales inicos (permeables al K y menos al Na). Cuando la
clula est en reposo, estos canales estn abiertos y los iones de K tienen a
escapar al exterior. A medida que los iones de K se filtran al exterior, dejan atrs
una nube de carga negativa en la superficie interna de la membrana, de forma que
la carga neta del interior es ms negativa que la del exterior.
El flujo de iones de Na hacia el interior tiende a neutralizar la carga negativa del
interior y tiene como consecuencia una reduccin del potencial de membrana. Este
potencial inicia la comunicacin con otras clulas.
Una disminucin del potencial de membrana se denomina despolarizacin.
Debido a que la despolarizacin aumenta la capacidad de la clula de generar un
potencial de accin, es excitatoria. Por el contrario, un aumento del potencial de
membrana recibe el nombre de hiperpolarizacin, que disminuye las
probabilidades de que se genere un potencial de accin y por lo tanto es
inhibitoria.
Potencial receptor potencial de membrana. Potencial local que puede
representar una nica respuesta.
Potencial sinptico depende de cunto transmisor qumico se libere y su
duracin de cunto tiempo est activo el transmisor.
Accin integradora capacidad de sopesar las consecuencias de diferentes
tipos de informacin y decidir despus las respuestas apropiadas.
Zona desencadenante del impulso nervioso segmento inicial del axn. Es
donde se suma la actividad de todos los potenciales receptores (o sinpticos) y
donde, si el tamao de la seal alcanza el umbral, la neurona activa el potencial de
accin. Todos los estmulos que superan el umbral producen la misma seal. La
frecuencia determina la intensidad de la sensacin o la velocidad de movimiento.
Las molculas transmisoras se mantienen en orgnulos subcelulares denominados
vesculas, que se cargan en zonas de liberacin especializadas denominadas
zonas activas.
Para descargar su transmisor la vescula se desplaza hacia la membrana
plasmtica y se fusiona con la membrana de la neurona (exocitosis). Despus de
la liberacin del transmisor, ste se difunde a travs de la hendidura sinptica a
los receptores de la membrana postsinptica. La unin del transmisor a los
receptores provoca la gnesis de un potencial sinptico. El hecho de que el
potencial sinptico tenga un efecto excitador o inhibitorio depende del tipo de
receptor.
Salva varios potenciales de accin seguidos.

Hay algunas neuronas (como las interneuronas) que no generan potenciales de


accin por que no tienen un componente de conduccin, carecen de axn o es tan
corto que no es necesaria una seal conducida. Tambin existen neuronas que
carecen de un potencial de reposo y que se activan espontneamente.
Algunas enfermedades, como la esclerosis lateral amiotrfica y la
poliomelitis, atacan slo a neuronas motoras. Y otras enfermedades como la
taber dorsal, una fase tarda de sfilis, afectan a neuronas sensitivas. La
enfermedad de Parkinson daa una pequea poblacin de interneuronas que
emplean dopamina como transmisor qumico.
Cada conducta se genera por la accin de muchas clulas. Existen 3 componentes
nerviosos de la conducta: entrada sensitiva, procesamiento intermedio
(interneuronal) y salida motora.
La informacin de cada uno se nuestros sentidos se procesa en regiones cerebrales
diferentes donde las conexiones aferentes forman, normalmente, un mapa preciso
de la lmina de receptores correspondientes. El cerebro contiene 2 tipos de mapas
nerviosos: percepciones sensitivas y rdenes motoras.
Las conexiones que se establecen durante el desarrollo cerebral, determinan la
funcin conductual de cada clula.
Procesamiento paralelo grupo de neuronas que proporcionan de forma
simultnea la misma informacin o similar.
Plasticidad capacidad de adaptacin de la neurona.

Captulo 3 Genes y Conducta


Una conducta se configura por la interaccin entre los genes y el ambiente.
El fenotipo de un individuo depende de la interaccin entre los genes y el
ambiente.
La conducta en s misma no se hereda: se hereda el ADN, que codifica protenas.
Los genes que se expresan en las neuronas codifican protenas que son
importantes para el desarrollo, el mantenimiento y la regulacin de los circuitos
nerviosos que constituyen la base de todos los aspectos de la conducta.
Se pueden producir diferencias sutiles en la conducta, no slo por la presencia o
ausencia de determinado producto gnico o conjunto de productos, sino tambin
por el grado en que se expresan los diferentes productos gnicos o por la
contribucin especfica de stos.
Los genes contribuyen al sistema de circuitos de la conducta de 2 maneras
fundamentales. En primer lugar, por medio de su capacidad para replicarse de
forma fiable, cada gen proporciona copias fieles de s mismo a todas las clulas del

organismo, as como a sucesivas generaciones de organismos. En segundo lugar,


cada gen que se expresa en una clula dirige la fabricacin de protenas
especficas que determinan la estructura, la funcin y otras caractersticas
biolgicas de la clula.
Diferenciacin celular se expresan diferentes genes.
El ADN de cada gen que codifica una protena est compuesto de segmentos,
llamados exones, que codifican partes de la protena, y estos segmentos
codificadores tienen intercalados segmentos no codificadores llamados intrones.
Haploide tienen una sla copia de cada cromosoma.
Diploide tienen 2 copias homlogas de cada cromosoma y de cada gen,
procedente de la madre y otra del padre.
El nmero de cromosomas en las clulas germinales o gametos es la mitad del
que se halla en las clulas somticas.
La fecundacin del vulo por el espermatozoide restablece el nmero diploide que
se encuentra en las clulas somticas, y cada progenitor aporta un cromosoma de
cada par de cromosomas homlogos.
La consecuencia es que cada gen es identificable de forma exclusiva por su
localizacin en una posicin caracterstica (locus) dentro de un cromosoma
especfico. Las 2 copias de un gen en los loci correspondientes de un par de
cromosomas homlogos frecuentemente albergan variaciones de la secuencia.
En un sitio determinado, las versiones alternativas de un gen se denominan
alelos. Los alelos pueden ser idnticos, o lo que es ms frecuente, diferir hasta
cierto punto a causa de polimorfismos mutaciones.
Si 2 alelos son idnticos, se dice que el organismo es homocigoto, y si varan se
denominan heterocigotos.
La diferencia en el seno de una poblacin se denomina polimorfismo allico o,
de forma ms general, polimorfismo gentico.
Los cromosomas X e Y varan de tamao y en el tipo de bandas cromosmicas.
Los cromosomas varan en la secuencia de nucletidos de su ADN, pero los pares
de autosomas son habitualmente indistinguibles desde el punto de vista
morfolgico.
Mendel demostr la diferencia entre los alelos dominantes y recesivos
empleando guisantes de jardn como sistema experimental. Autofecundacin con
guisantes y estos llevaron a la creacin de cepas endogmicas de guisantes y
luego las cruz entre s. Estos cruces permitieron a Mendel darse cuenta de que la
variabilidad de la herencia entre la progenie radica en las desigualdades de
factores diferenciados que se transmiten sin modificar de una generacin de
plantas a otras. Encontr que cada guisante posee dos conjuntos de factores, uno
del progenitor masculino y otro femenino.

Estos hallazgos fueron empleados fueron empleados por Thomas Hunt Morgan
para formular la teora cromosmica de la herencia, segn la cual cada
cromosoma es portador de una secuencia lineal de genes nicos desde un extremo
al otro, y cada gen tiene una localizacin definida en un determinado cromosoma.
Johannsen diferenci ms tarde entre el genotipo (constitucin gentica) de un
organismo y el fenotipo (aspecto). El genotipo alude al conjunto de alelos que
componen el genoma de un individuo, y en sentido restringido alude a los alelos
especficos de un gen. El fenotipo denota la expresin funcional o las
consecuencias de un gen o conjunto de genes. El fenotipo de un individuo puede
variar a lo largo de la vida, mientras que el genoma permanece constante, con la
excepcin de ciertas mutaciones espordicas.
La mayora de las mutaciones son simplemente polimorfismos allicos que
permanecen silentes, es decir, que carecen de efectos sobre el genotipo. Algunas
no son silentes si no que se expresan de formas que aparecen neutrales y por lo
tanto benignas. Las consecuencias de una mutacin a menudo son conformadas
por el ambiente.
Algunas mutaciones pueden tener consecuencias importantes limitadas a la
biologa celular, sin efectos funcionales. Sin embargo, algunas mutaciones son
evidentemente patgenas, y causan enfermedades en los seres humanos.
Si se produce un fenotipo mutante por un alelo mutante combinado con un alelo
natural, se dice que la mutacin es dominante. Las mutaciones dominantes
habitualmente determinan la produccin de una protena anormal por el alelo
mutante o a la expresin del producto del gen natural en un momento o lugar
inadecuado.
A menudo se designa a las mutaciones dominantes como mutaciones de
ganancia de funcin. Pueden interferir en la funcin de la protena natural, lo
que se traduce en una prdida completa de la funcin del gen. Estas mutaciones
se denominan mutaciones negativas dominantes.
Si un fenotipo mutante slo se expresa cuando los 2 alelos de un gen tienen una
mutacin, se dice que la mutacin o el rasgo fenotpico son recesivos, estas son
con frecuencia mutaciones de prdida de funcin.
Las variaciones en un nico par de bases suponen uno de los 3 tipos de mutacin:
1) Mutacin de sentido errneo, donde la mutacin puntal provoca que un
aminocido sea sustituido por otro en una protena.
2) Mutacin sin sentido, en la que un codn de la regin codificadora es
sustituido por un codn finalizador (triplete), lo que se traduce en un producto
proteico acortado.
3) Mutacin de la pauta de lectura, en la que pequeas inserciones o
deleciones cambian la pauta de lectura, lo que produce una protena truncada o
anormal.
Galton primeros en abordar la interaccin entre la herencia (naturaleza) y el
ambiente (crianza) en la determinacin de la conducta. Introdujo la idea del
estudio de gemelos.

Los gemelos idnticos son monocigotos, desarrollan un nico cigoto que se divide
en 2 poco despus de la fecundacin. Los gemelos bivitelinos son dicigotos, es
decir, que se desarrollan a partir de dos huevos fecundados diferentes.
Si los gemelos idnticos tienden a ser ms similares que los gemelos dicigotos, es
rasgo atribuible a los genes.
Gemelos idnticos que han sido separados en etapas tempranas de la vida y se
han criado en hogares diferentes, comparten un nmero notable de rasgos
conductuales que normalmente consideramos caractersticos de la individualidad,
como son los intereses intelectuales, religiosos y profesionales. Son rasgos
atribuibles a los genes pero tambin al ambiente.
La contribucin ambiental a los rasgos de conducta se divide en componentes
compartidos y no compartidos. Las influencias compartidas como la crianza o
ingresos econmicos, pueden ser el sustrato de similitudes fenotpicas entre los
miembros de la familia. Las influencias no compartidas como las relaciones con
los compaeros de colegio, pueden crear diferencias entre los miembros de la
misma familia.
Ron Kondoka encuentra variaciones del ritmo circadiano de las moscas como
resultado de polimorfismos moleculares en el gen perodo. Las moscas de tipo
natural varan respecto al grado en que son capaces de mantener su ritmo
circadiano en presencia de una variacin de temperatura. Los productos proteicos
de los genes perodo e intemporal participan en la autorregulacin, por
retroaccin, que resulta crucial en la regulacin de los ritmos circadianos. El gen
per tiene una regin de repeticin de tronina-gliacina que es polimorfa en cuanto a
su longitud. Las moscas con repeticiones ms largas son ms capaces de
compensar las variaciones de temperatura que aquellas con repeticiones cortas.
Marta Sokolowski al examinar la variacin natural en la conducta que dirige la
bsqueda de alimento de las larvas de moscas. Algunas larvas son trotamundos y
otras sedentarias. La diferencia entre las trotamundos y sedentarias es el resultado
de un gen nico llamado forager (buscador de comida).
Los ritmos circadianos afectan a todo, desde la actividad locomotriz hasta el
estado de nimo, y desempean un papel importante en la biologa de la
motivacin.
Los relojes poseen 3 caractersticas principales:
1) El ncleo del reloj es un oscilador intrnseco que adapta su ritmo a las
variaciones del ciclo dia-noche a lo largo de todo el ao.
2) Esta regulacin se logra fundamentalmente a travs de varias seales
impulsadas por la luz, transmitidas por el ojo al cerebro, donde las seales
actan a su vez sobre el oscilador.
3) Existe una serie de vas de salida desde el oscilador que controlan las
conductas especficas, como el sueo y la vigilia y la actividad locomotriz.
Los mayores conocimientos respecto al oscilador se han obtenido a partir de
estudios de 2 genes de Drosophila, el gen periodo (per) y el gen intemporal

(tim). Los genes periodo e intemporal parecen dedicados casi exclusivamente al


control de los ritmos. Incluso cuando son eliminados, el organismo no padece
otros defectos importantes. Las mutaciones del gen per o tim afectan a los ritmos
circadianos de la actividad locomotora y la eclosin (salida de la crislida).
Ambos genes se transcriben por la maana y sus ARNm se acumulan a lo largo del
da, durante el cual los productos proteicos no parecen funcionar. Un paso esencial
de la regulacin de este ciclo es la degradacin de la protena Tim inducida por la
luz. Durante el da se transcribe ARN de tim, pero el nivel de protena TIM
permanece bajo por su gran velocidad de degradacin. En ausencia de TIM, PER no
funciona. Despus del ocaso, cuando aumentan los niveles de TIM y PER, las 2
protenas se unen entre s, volvindose funcionales, y penetran en el ncleo, donde
inhiben la transcripcin de sus propios genes.
La protena PER no se puede acumular hasta que exista la suficiente protena TIM
para unirse a ella y estabilizarla. Por otra parte, la protena TIM es incapaz de
entrar en el ncleo si no est unida a PER. Por lo tanto, el mantenimiento
preciso del horario depende de un ciclo oscilante de expresin gentica e
inactivacin por retroaccin negativa.
En los mamferos, los ritmos circadianos de la conducta se gobiernan por el ncleo
supraquiasmtico del hipotlamo. Mediante el procedimiento de mutagnesis
qumica se identific una mutacin autosmica dominante que denomin clock.
Los ratones homocigotos para la mutacin clock mostraban perodos circadianos
extremadamente largos seguidos de una prdida completa del ritmo circadiano
cuando eran sometidos a oscuridad constante. Por lo tanto, el gen clock parece
regular 2 propiedades fundamentales del ritmo circadiano en ratones. El gen clock
parece codificar una protena especfica y escencial para el ritmo circadiano en el
ratn.
Una mutacin espontnea causante de la obesidad en el cromosoma 6 del ratn
condujo a la identificacin del cromosoma obeso (ob) de ratn y a un gen
humano muy conservado. El gen ob del ratn codifica la protena leptina, una
pequea protena de 145 aminocidos que se expresa de forma selectiva en el
tejido adiposo y se libera a la circulacin. La leptina contribuye a los mecanismos
homeostticos que permiten que un animal mantenga su peso dentro del 5% de
su peso normal.
Cuando disminuye el tejido adiposo, disminuyen los niveles de leptina y el animal
come ms, cuando aumenta el tejido adiposo, la leptina aumenta y el animal come
menos. Los ratones con mutaciones homocigticas del gen ob carecen de leptina
circulante.
En el hipotlamo, la parte del encfalo que controla el apetito y la toma de
alimentos, existe un alto nivel de expresin de ste receptor El gen que codifica
OB-R se encuentra en la misma regin del cromosoma del ratn que el gen
diabtico (db).
La mayora de los seres humanos obesos no tienen dficit de niveles de ARNm o
protena de leptina, y de hecho producen niveles ms altos que los individuos no

obesos. Es probable que la obesidad humana no refleje una falta de leptina, sino
una incapacidad para responder a niveles normales o altos de leptina. La
incapacidad para responder a la leptina podra deberse a mutaciones del receptor
de la leptina o la de molculas que interaccionan con este receptor.
La leptina puede afectar a la conducta alimentaria regulando la expresin de
neuropptidos y neurotransmisores en las clulas hipotalmicas. Las lesiones del
hipotlamo afectan al peso corporal.
Se piensa que el nivel de serotonina es bajo en la depresin. Las neuronas que
sintetizan serotonina regulan la actividad de las neuronas corticales y
subcorticales de diversas maneras, activando diferentes subtipos de receptores:
algunos excitadores, algunos inhibidores, y otros, con ambas funciones.
Se ha relacionado la serotonina con la regulacin de los estados de nimo,
como la depresin, ansiedad, la toma de alimentos y la violencia impulsiva. La
conducta de agresividad con frecuencia se asocia a una disminucin de la
actividad de las neuronas serotoninrgicas.
La importancia de la transmisin serotoninrgica en la conducta agresiva se pone
claramente de manifiesto en estudios con ratones en los que se ha practicado una
ablacin del gen receptor 1B de serotonina por delecin dirigida. Cuando se aslan
ratones que carecen del receptor 1B de serotonina durante 4 semanas y despus
se les expone a un ratn natural, son mucho ms agresivos que los ratones
naturales en condiciones similares. El receptor 1B de la serotonina desempea un
papel intermediario importante en la conducta agresiva de los ratones. Las
personas con antecedentes de conducta impulsiva, tienen concentraciones bajas
de serotonina en el cerebro. Ciertos antagonistas de la serotonina que actan
sobre el receptor 1B inhiben la agresin.
Se ha implicado a las neuronas dopaminrgicas en la regulacin de la
conducta motora, la degeneracin de las neuronas dopaminrgicas es el sustrato
de la enfermedad de Parkinson. Se piensa que otras vas dopaminrgicas regulan
conductas motivadas. La disfuncin de esas vas puede contribuir a la
esquizofrenia.

La dopamina participa en la conducta exploradora y de bsqueda de placer.


Existen al menos 5 receptores conocidos de dopamina, denominados D1 a D5. El
receptor D4 se expresa en el hipotlamo y en las zonas lmbicas del cerebro
relacionadas con las emociones.
Las formas larga y corta del receptor parecen tener propiedades de sealizacin
ligeramente diferentes en respuesta a la dopamina. Estas ligeras diferencias en la
forma larga del receptor, guardan relacin con la bsqueda de novedades.
Los defectos en uno o ms genes que codifican los pigmentos rojos y verdes a
grados diversos de daltonismo.

Existen diferencias sutiles en la percepcin de los colores. El daltonismo es una


variacin similar en la percepcin.
Corea de Huntington, es una enfermedad degenerativa del sistema nervioso.
Esta enfermedad afecta a ambos sexos. Tiene 4 caractersticas hereditario, corea
(movimientos incestantes, rpidos, entrecortados), deterioro cognitivo (demencia)
y muerte 15 o 20 aos despus del comienzo de los sntomas. Implica la muerte de
las neuronas en el ncleo caudado, una parte de los ganglios basales que participa
en la regulacin del movimiento voluntario. Se hereda como un trastorno
autosmico dominante y la mutacin posee una gran penetrancia. Se identific en
el cromosoma 4 empleando una tcnica basada en marcadores de ADN para
localizar el mapa gentico.
El codn (CAG) que codifica la glutamina se repite entre 19 y 22 veces en el gen
normal, pero 48 veces ms en el gen mutante.
Las estructuras de poliglutamina parecen afectar a la protena de una de las
maneras siguientes: pueden hacer que la protena alterada sea destructiva para la
clula, produciendo una mutacin de ganancia de funcin, o se pueden unir a otras
protenas necesarias para la funcin celular normal.
Hay enfermedades que implican expansiones similares de trinucletidos repetidos
en la regin codificadora de un gen responsable de la enfermedad. La ataxia de
Friedreich de tipo 1, la ataxia espinocerebelosa y ciertas distrofias
musculares espinales y bulbares. El retraso mental con cromosoma X frgil es una
enfermedad recesiva ligada al cromosoma X que implica una repeticin de
trinucletidos en la regin de control prxima a la regin codificadora del gen, lo
que lleva a la inactivacin del gen FMR (flagile X mental retardation).
Se piensa que la mayora de las enfermedades multignicas comunes, como la
diabetes, la cardiopata isqumica, el asma, la esquizofrenia y la enfermedad
maniaco-depresiva, representaan diversos trastornos tanto desde el punto de vista
etiolgico como gentico. Se cree que alelos mutantes y factores ambientales
diferentes producen fenotipos indistinguibles.
Anlisis de ligamiento se determina el locus de un gen comparando en una
familia afectada en la enfermedad en cuestin la herencia del gen mutante con un
marcador polimorfo del ADN localizado con precisin en el mapa gentico.

La herencia simultnea de un marcador de ADN y un gen mutante puede


producirse al azar, o debido a que los 2 loci se recombinan con poca frecuencia
durante la meiosis, como resultado directo de su proximidad fsica. La posibilidad
de que 2 loci no ligados (por ejemplo, loci de diferentes cromosomas) se hereden
juntos en n hermanos es 1/2n. As 2 loci se heredan juntos en la totalidad de 8
hermanos afectados.

Un gen que contribuye a un rasgo multignico a menudo se denomina QTL


(quantitative traint locus; locus de rasgo cuantitativo). El anlisis QTL se emplea
en la actualidad en ratones y ratas para rastrear los genes que contribuyen a
cierto nmero de conductas.
Un estudio de las capacidades cognitivas de 240 parejas de gemelos en el noveno
decenio de su vida mostr que los genes contribuyen al 50% de la varianza en las
fases tardas de la vida gran medida lo mismo que sucede en pocas ms
tempranas. Aunque los factores ambientales son importantes, est claro que los
genes contribuyen a diversas funciones mentales normales.
Otros factores diferentes de los genes deben desempear un papel crucial a la
hora de determinar el inicio de la enfermedad en estos trastornos
multifactoriales.
An un tercer modelo (polignico) propone que estos trastornos son
consecuencia del efecto acumulativo de muchos genes, cada uno de los cuales
tendra un efecto minsculo.

Captulo 17 Organizacin anatmica del SNC


La informacin sensitiva termina por alcanzar regiones multisensitivas de
procesamiento de la corteza cerebral denominadas reas de asociacin, donde la
informacin se combina para suscitar el recuerdo de intentos anteriores de golpear
una pelota de tenis.
La informacin aferente para la conducta planificada recluta la actividad del ncleo
amigdalin, una estructura que tiene que ver con emocin y la conducta social. El
ncleo amigdalino a su vez activa el sistema nervioso autnomo con el fin de
preparar al cuerpo para la accin.
Nuestra conducta se conforma en respuesta a estmulos de nuestro entorno, y el
medio que conocemos es creando en el cerebro a partir de nuestros sentidos:
vista, odo, olfato, gusto, tacto, dolor y la sensacin de los movimientos corporales.
La percepcin empieza en las clulas receptoras de la periferia, sensibles a una u
otra forma de estmulo, que codifican informacin sobre el mismo, como su
localizacin e intensidad. Los receptores a su vez excitan a las neuronas sensitivas
que forman conexiones con conjuntos diferenciados de neuronas en la mdula
espinal. Esta informacin de cada receptor se analiza despus en el tronco
enceflico, el tlamo y la corteza cerebral en el contexto de la informacin de
todos los dems receptores.
La mayora de los sistemas sensitivos tienen varias vas en serie que procesan
diferentes tipos de informacin simultnea. Este procesamiento paralelo de la
informacin sensitiva por diferentes componentes de un sistema sensitivos en

conjunto, es la forma que tiene nuestro cerebro de hacer el primer anlisis de la


informacin sensitiva.
El SNC tiene 7 divisiones importantes:
1) Mdula espinal: es la parte ms inferior del SNC. Se extiende desde la base
del crneo hasta la primera vrtebra lumbar. La mdula recibe informacin
sensitiva de la piel, articulaciones y los msculos del tronco y las extremidades,
y contiene las neuronas motoras responsables tanto de los movimientos
voluntarios como reflejos.
La mdula se divide en la sustancia gris, que contiene los cuerpos
neuronales, se divide normalmente en astas anteriores y posteriores. El asta
posterior contiene una disposicin ordenada de neuronas sensitivas de relevo
que reciben informacin de la periferia, mientras que el asta anterior
contiene los ncleos motores que inervan los msculos especficos. La
sustancia blanca est constituida por vas longitudinales de axones mielnicos
que forman las vas ascendentes a travs de las cuales la informacin sensitiva
llega al encfalo, y las vas descendentes portadoras de las rdenes motoras y
las influencias reguladoras procedentes del mismo.
Las fibras que conectan la mdula espinal con los msculos y los receptores
sensitivos de la piel estn agrupadas en 31 pares de nervios raqudeos cada
uno de los cuales posee una divisin sensitiva que surge de la parte dorsal de
la mdula (raz dorsal) y una divisin motora que sale de la parte ventral
(raz ventral). Las races dorsales llevan la informacin sensitiva de la piel y de
los msculos hacia la mdula espinal.
Las races ventrales son haces de axones de las neuronas motoras que salen de
la mdula e inervan los msculos. Las neuronas motoras de la mdula espinal
constituyen la va final comn, porque todos los niveles superiores del
encfalo que controlan por la actividad motora terminan por actuar
necesariamente a travs de estas neuronas del asta anterior y sus conexiones a
los msculos. Las races ventrales de ciertos niveles de la mdula espinal
comprenden tambin axones simpticos y parasimpticos.
Las 3 divisiones del SNC, por encima de la mdula espinal se denominan como
conjunto tronco enceflico:
2) Blbo raqudeo: extensin dorsal directa de la mdula espinal. En el bulbo
raqudeo hay grupos neuronales que participan en la regulacin de la presin
arterial y la respiracin. El bulbo contiene tambin grupos neuronales que
forman parte de los primeros relevos que participan en el gusto, el odo y el
mantenimiento del equilibrio, as como el control de los msculos del cuello y la
cara.
3) Protuberancia: est situada rostralmente al bulbo y forma una prominencia en
la superficie ventral del tronco. Contiene un gran nmero de grupos neuronales
los ncleos protuberanciales, en los que hace relevo la informacin sobre el
movimiento y la sensibilidad transmitida desde la corteza cerebral al cerebelo.
Contiene estructuras que participan en la respiracin, el gusto y el sueo.

4) Mesencfalo: la parte ms pequea del tronco enceflico, est en posicin


rostral a la protuberancia. Las neuronas establecen vnculos importantes entre
los componentes de los sistemas motores, en especial en el cerebelo, ganglios
basales y los hemisferios cerebrales. La sustancia negra tiene neuronas
dopaminrginas daadas en la enfermedad de Parkinson, lo que tiene como
consecuencia las profundas alteraciones motoras asociadas a la enfermedad.
Contiene tambin componentes del sistema auditivo y visual. Varias regiones
estn conectadas con los msculos oculares extrnsecos y son la va principal de
control de movimientos oculares.
5) Cerebelo: situado sobre la protuberancia, contiene un nmero mayor de
neuronas que cualquier otra subdivisin del encfalo. Sus tipos neuronales son
relativamente escasos, lo que hace que sus circuitos sean bien conocidos. La
superficie, est dividida en varios lbulos separados por cisuras netamente
visibles. Recibe aferencias somatosensoriales de la mdula, informacin motora
de la corteza cerebral, y aferencias sobre el equilibrio procedente de los
rganos vestibulares del odo interno. Es importante para mantener la postura y
coordinar los movimientos de la cabeza y los ojos, participa tambin en el
ajuste fino de los movimientos musculares y el aprendizaje de las habilidades
motoras. Participa en el lenguaje y otras funciones cognitivas.
6) Diencfalo: contiene 2 subdivisiones importantes, el tlamo y el hipotlamo. El
tlamo es un eslabn esencial en la transferencia de la informacin
sensitiva desde los receptores perifricos a las regiones de procesamiento
sensitivo de los hemisferios cerebrales. El tlamo determina si la informacin
sensitiva alcanza la consciencia en la neocorteza. Participa en la integracin de
la informacin motora del cerebelo y los ganglios basales y transmite esta
informacin a las regiones de los hemisferios cerebrales que se encargan del
movimiento. El hipotlamo est situacin ventral al tlamo y regula varias
conductas esenciales para la homeostasis y la reproduccin. Tambin influye en
la conducta por su amplia red de conexiones aferentes y eferentes con la
prctica totalidad del SNC. El ncleo supraquiasmtico, regula los ritmos
circadianos, conductas cclicas arrastradas por el ciclo luz-oscuridad diario.
7) Hemisferios cerebrales: consisten en la corteza cerebral, la sustancia
blanca subyacente, y tres estructuras profundas: los ganglios basales, el
ncleo amigdalino y el hipocampo. Los hemisferios cerebrales se ocupan de
funciones perceptivas, motoras y cognitivas, incluidas la memoria y la emocin.
Los 2 hemisferios estn conectados entre s por el cuerpo calloso, un conjunto
llamativo de fibras que conectan regiones simtricas en ambos hemisferios.
El ncleo amigdalino est relacionado con la conducta social y la
expresin de las emociones, el hipocampo con la memoria y los ganglios
basales con el control de movimientos finos.
Los componentes de un sistema funcional reciben a menudo el nombre de
repetidores por su organizacin en serie. El trmino repetidor implica paso de
informacin sin repeticin, pero de hecho cada paso la informacin experimenta
transformaciones, y rara vez la salida de una etapa de un sistema funcional es

igual que la entrada. La informacin puede ampliarse o atenuarse en una etapa del
sistema. Aunque la etapa del procesamiento de la informacin intervienen diversas
neuronas, estas neuronas pertenecen a 2 clases funcionales: neuronas
principales (o de proyeccin) e interneuronas locales. Los axones de las
neuronas principales transmiten informacin a la siguiente etapa del sistema. Las
neuronas principales tienen a excitar a las neuronas sobre las cuales se
proyectan, las interneuronas a menudo inhiben sus neuronas de actuacin.
Mapa nervioso reflejan la posicin y la densidad del receptor, puesto que la
densidad de la inervacin determina el grado de sensibilidad a los estmulos
sensitivos.
El mapa motor, como los mapas sensitivos, no representa por igual cada parte
del cuerpo. La extensin de la representacin de cada parte del cuerpo refleja la
densidad de inervacin de esa parte y por lo tanto la finura del control necesario
para sus movimientos.
El procesamiento de la informacin est organizada de forma jerrquica.
La organizacin del SNC es que la mayora de las vas nerviosas son simtricas
bilateralmente y cruzan al lado opuesto del encfalo o la mdula espinal. El
resultado es que las actividades sensitivas y motoras de un lado del cuerpo estn
gobernadas por el hemisferio contrario.
Decusaciones cruzamiento en el tronco enceflico y en la mdula espinal.
La fina capa externa de los hemisferios es la responsable de gran parte del
planeamiento y la ejecucin de acciones en la vida diaria.
La corteza cerebral tiene una forma muy plegada, constituida por surcos o
cisuras separados por regiones elevadas (circunvoluciones).
La informacin se procesa en la neocorteza a travs de las capas en conjuntos
interconectado de neuronas llamados columnas o mdulos.
La corteza cerebral se divide en 4 lbulos principales denominados por los huesos
que los cubren. El lbulo temporal tiene regiones diferenciadas que desempean
funciones auditivas, visuales o de memoria. Otras 2 regiones de la corteza cerebral
son la corteza del cnculo, que rodea la superficie dorsal del cuerpo calloso, y
la corteza insular (nsula), que no es visible en la superficie por el crecimiento
sobre ella de los lbulos frontal, parietal y temporal. La porcin de la corteza
cerebral que sepulta la nsula en la cisura de Silvio recibe el nombre de
oprculo.
Los 4 lbulos se definen de forma notoria por llamativos surcos de la corteza cuya
posicin en los diferentes cerebros humanos es relativamente constante.
La cisura de Silvio o surco lateral, separa el lbulo temporal de los lbulos
frontal y parietal. La corteza de la nsula forma el lmite medial del surco lateral.
La cisura central o de rolando, discurre por la parte medial y lateral sobre la
superficie dorsal del hemisferio y separa los lbulos frontal y parietal.

Lbulo lmbico porciones del lbulo frontal, parietal y temporal rodean y


bordean los ventrculos cerebrales llenos de lquido
reas especializadas con diferentes funciones en el procesamiento de la
informacin. stas reas se conocen como reas sensitivas o motoras primarias,
secundarias o terciarias, dependiendo de su proximidad a las vas sensitivas o
motoras perifricas. La corteza motora primaria es la mediadora de los
movimientos voluntarios de las extremidades y el tronco, y se denomina
primaria porque contiene neuronas que se proyectan directamente hacia la mdula
para activar las neuronas motoras somticas. Las reas sensitivas primarias
reciben gran parte de su informacin directamente del tlamo; solo hay unas
pocas escalas sinpticas interpuestas entre el tlamo y los receptores primarios.
La corteza visual primaria est en localizacin caudal en el lbulo occipital y se
asocia predominantemente a la llamativa cisura calcarina. La corteza auditiva
primaria est localizada en el lbulo temporal, donde asienta en una serie de
circunvoluciones (de Heschl) sobre la cisura de Silvio. La corteza
somatosensitiva primaria est localizada en posicin caudal a la cisura de
Rolando, en la circunvolucin poscentral del lbulo parietal.
Cada rea sensitiva primaria transmite informacin a un rea vecina de orden
superior que depura la informacin de una sola modalidad sensitiva. Cada rea de
orden superior enva sus seales de salida a una de las 3 reas de asociacin
multimodales que integran la informacin de 2 modalidades sensitivas o ms, y
coordinan esta informacin con planes de accin.
La corteza motora primaria, localizada en posicin inmediatamente rostral a la
cisura de Rolando, est en relacin ntima con los sistemas motores de la
mdula.
Las reas sensitivas primarias de la corteza son los lugares iniciales de
procesamiento de la informacin sensitiva, mientras que la corteza motora
primaria es el lugar final de la corteza de elaboracin de las rdenes motoras.
La corteza cerebral est organizada en capas celulares:
1) La capa I es una capa acelular llamada estrado molecular. Est ocupada por
las dendritas de las clulas situadas a mayor profundidad y por axones que la
atraviesan o forman conexiones con sta capa
2) La capa II est compuesta fundamentalmente por pequeas clulas esfricas
llamadas grnulos y por lo tanto se denomina estrato granuloso externo.
3) La capa III contiene diversos tipos celulares, muchos de los cuales son de forma
piramidal; es tpico que las neuronas localizadas en la parte ms profunda de la
capa III sean mayores que las ms superficiales. Esta capa se denomina
estrato piramidal externo o neuronal.
4) La capa IV , como la II, est compuesta fundamentalmente por grnulos y se
denomina estrato granuloso interno.
5) La capa V, estrato piramidal interno, est constituida fundamentalmente por
clulas de forma piramidal que por lo general son mayores que las de la capa II.

6) La capa VI es una capa bastante heterognea de neuronas y se conoce como


estrato polimorfo o multiforme. Se mezcla con la sustancia blanca que
forma el lmite profundo de la corteza y lleva axones desde y hacia la corteza.
Las capas I y III contienen las dendritas apicales de las neuronas cuyos cuerpos
celulares se sitan en las capas V y VI, mientras que estas contienen las dendritas
basales de las neuronas cuyos cuerpos estn en las capas III y IV.
La prominencia o la falta de prominencia de la capa IV puede entenderse en
relacin con sus conexiones con el tlamo. La capa IV es objetivo principal de la
informacin sensitiva del tlamo.
La neocorteza recibe aferencias del tlamo, de otras regiones corticales de ambos
lados del encfalo, y de diversas fuentes.
Las diferentes aferencias que acceden a la neocorteza parecen ser procesadas de
maneras diferentes, y las eferencias de la neocorteza proceden de diferentes
poblaciones de neuronas.
Rafael Lorente de N emple el mtodo de Golgi para identificar ms de 40
tipos diferentes de neuronas corticales basndose solamente en la distribucin de
sus dendritas y axones.
Las neuronas de proyeccin tpicas tienen somas de forma piramidal. Se
localizan fundamentalmente en las capas III, V y VI y emplean como transmisor
primario el aminocido excitador glutamato. Las interneuronas locales usan el
neurotransmisor inhibidor aminobutrico (GABA), constituyen entre el 20 y 25%
de las neuronas del neocrtex y estn localizadas en todas las capas.

Se han diferenciado varios tipos de interneuronas GABArgicas basndose en sus


tipos de conexin y los cotransmisores que contienen. Algunas poseen axones que
terminan sobre los cuerpos celulares de las neuronas de actuacin; stas se suelen
denominar clulas en cesta. Otras tienen axones que terminan exclusivamente
sobre los axones de las clulas de actuacin; las mltiples series de terminales
sinpticas formadas por estos axones GABArgicos son semejantes a un
candelabro y estos tipos celulares suelen llamarse clulas de lmpara de araa
(chandelier). Algunas neuronas GABArgicas contienen otros pptidos neuroactivos
como la somatostatina, la colecistocinina o los pptidos opioides. La neocorteza
contiene tambin una poblacin de interneuronas excitadoras, localizadas
fundamentalmente en la capa IV. Estas clulas tienen un plexo estrellado de
dendritas, emplea como transmisor el glutamato y forman sinapsis con neuronas
prximas al cuerpo clulas. Estas interneuronas excitadoras son las receptoras
primarias de la informacin sensitiva que se recibe en la neocorteza procedente
del tlamo.

Las neuronas de la neocorteza no solo estn distribuidas en capas sino tambin en


columnas que atraviesan las capas. Las neuronas de una determinada columna
tienden a tener propiedades de respuesta muy similares, probablemente porque
constituyen una red local de procesamiento.
El nmero de neuronas que se apilan unas encimas de otras es muy similar en
diferentes regiones corticales y en distintas especies.
La diferencia de la corteza cerebral de un ser humano de la de una rata es el
nmero total de columnas.
La capacidad de la corteza cerebral de procesar informacin sensitiva, de asociarla
con estados emocionales y almacenarla en forma de memoria, y de iniciar la
accin est regulada por 3 estructuras situadas en la profundidad de los
hemisferios cerebrales: los ganglios basales, el hipocampo y el ncleo amigdalino.
Las neuronas de los ganglios basales regulan el movimiento y contribuyen a
ciertas formas de cognicin como el aprendizaje de habilidades. Reciben aferencias
de todas las partes de la corteza cerebral, pero slo envan sus seales de salida al
lbulo frontal a travs del tlamo.
El hipocampo y las regiones corticales asociadas forman el suelo del asta inferior
del ventrculo lateral. En conjunto estas estructuras son responsables de las
formacin de recuerdos a largo plazo sobre nuestras experiencias diarias. Sin
embargo, no es el almacn permanente de los recuerdos. Al daarse el hipocampo
las personas se vuelven incapaces de formar nuevos recuerdos pero no se alteran
los antiguos.
El ncleo amigdalino, inmediatamente rostral al hipocampo, participa en el anlisis
del significado emocional o de motivacin de los estmulos sensitivos, y en la
coordinacin de las acciones de diversos sistemas cerebrales para que el sujeto
pueda dar la respuesta apropiada. El ncleo amigdalino recibe aferencias
directamente de los principales sistemas sensitivos. A su vez se proyecta hacia la
neocorteza, los ganglios basales, el hipocampo y diversas estructuras
subcorticales, incluido el hipotlamo. A travs de sus proyecciones al tronco
enceflico el ncleo amigdalino puede regular los componentes somticos y
viscerales del sistema nervioso perifrico y de este modo orquestar la respuesta
del cuerpo a una determinada situacin.
Ncleos cmulos de neuronas. Los ncleos comprenden diversas clulas
organizadas en subncleos, divisiones o capas. La definicin de ncleos en el
cerebro depende del mtodo con el que se visualizan las neuronas.
La hibridacin in situ permite visualizar las neuronas en funcin de los genes que
se expresan.
Los tipos de neuronas en un determinado ncleo cerebral y las conexiones que
establecen son el resultado final de un programa estereotipado de desarrollo de
proliferacin, migracin y diferencia celular, y por tanto, son similares en todos los
individuos.
Algunas reas del encfalo no son puramente sensitivas ni puramente motoras, si
no reguladoras.

Las conductas complejas se orientan a menudo a satisfacer una necesidad


primaria como el hambre, sed o el sueo.
Para satisfacer el hambre, primero han de entrar en juego, procesos perceptivos y
reguladores.
Pequeos grupos de neuronas reguladoras del tronco enceflico contienen
noradrenalina y serotonina, y estos neurotransmisores establecen el grado general
de vigilia de un animal a travs de su influencia reguladora sobre estructuras
prosenceflicas.
Otro grupo de neuronas reguladoras que interviene en la vigilia o la atencin es el
ncleo basal de Meynert, localizado por debajo de los ganglios basales en la regin
prosenceflica basal del telencfalo. Las neuronas colinrgicas del ncleo basal
envan conexiones a prcticamente todas las porciones de la neocorteza, donde
participan mecanismos de la atencin que agudizan los procesos cognitivos o
perceptivos.
Los sistemas reguladores de las neuronas dopaminrgicas del mesencfalo son los
mediadores de estos aspectos gratificadores de la conducta.
El SNP consta de las divisiones somtica y autnoma. La divisin somtica
comprende las neuronas sensitivas que inervan la piel, los msculos y las
articulaciones. Los cuerpos celulares de estas neuronas sensitivas radican en los
ganglios de las races dorsales y en los ganglios craneales. Suministran al SNC
informacin sensitiva sobre la posicin de los msculos y las extremidades, y sobre
el contacto y presin ejercidos en la superficie corporal. En la parte V vemos el
grado de especializacin de los receptores sensitivos en la transduccin de
diversas energas fsicas (estmulos) a un cdigo universal por todo el sistema
nervioso. En la parte VI (movimiento) vemos que los receptores sensitivos de los
msculos y articulaciones son cruciales para configurar la accin coherente que
nos permite movernos por el mundo y explorar sus recursos.
La divisin autnoma del SNP es la mediadora de la sensibilidad visceral, as como
del control motor de las vsceras, msculos lisos y glndulas endocrinas. Consta de
los sistemas simptico, parasimptico y entrico. El sistema simptico participa en
la respuesta del organismo al estrs, mientras que la accin del parasimptico
conserva los recursos corporales y restablece la homeostasis.