ASPECTOS FISIOLOGICOS DEL SOL Y LA SOMBRA EN LAS HOJAS DE LITHRAEA

MOLLEOIDES.
(Vell.) Engl. (Anarcadiaceae)

RESUMEN
El objetivo de este trabajo fue el comparar los parmetros fisiolgicos de sol y
sombra en la hojas de un espcimen de L. molleoides. La posicin ms alta
de las hojas, clasificado como las hojas de sol, presento una tarifa similar de
fotosntesis, niveles ms bajos de clorofila (a, b y total), misma tarifa clorofila
a/ clorofila b, ms bajo nivel de transpiracin, misma conductancia estomtica
y concentracin intracelular de CO2 como la posicin ms baja de las hojas,
clasificado como hojas de sombra. La concentracin de nutrientes, excepto por
calcio y magnesio, fue el mismo para ambos casos en el de hojas de sol y
sombra. Las respuestas parmetros fisiolgicos indican que a pesar de recibir
menor intensidad de luz, tienen la misma capacidad para crecer y desarrollarse
como las hojas de sol.
Palabras clave: Fotosntesis, hojas de sol, hojas de sombra, intensidad de luz,
clorofila, Lithraea molleoides.

INTRODUCCIN
En los bosques tropicales, apertura de dosel, tanto por la accin antrpica y la
cada natural de los rboles, o incluso el cierre del dosel, genera una condicin
de heterogeneidad de luz que se ve reflejada en la morfologa y fisiologa de las
hojas (Chazdon y Fetcher, 1984; Kira y Yoda, 1989). Tres especies fueron
sometidas a variaciones de luz como evidencia en el mayor y menor parte del
mismo rbol (Holbrook and Lund, 1995). La respuesta de las hojas a diferentes
condiciones de luz varan ampliamente entre las especies (Rijkers et al., 2000).
En general, en las hojas con cada vez menor intensidad de luz aparecen las
siguientes caractersticas: mayor ancho de mesofilio, tasa fotosinttica y
cutcula (Campostrini et al., 2001; Avalos y Mulkey, 1999; Oguchi et al., 2003).
La tasa ms alta de fotosntesis en hojas expuestas a luz intensa est asociada
a importantes cambios morfo anatmicos, especialmente en una cuticula ms
ancha y parnquima empalizada, que permiten a la planta minimizar la perdida
de agua y transmitir el exceso de luz ms directamente, en condiciones ms
xerofilicas en la copa de los arboles (Selleck y Shupert, 1957 apud Martnez y
Medri, 1985) y a prevenir la foto inhibicin(Lemos-Filho,2000).
Lithraea molleoides (Vell.) Engl. (Anacardiaceae) es una especia nativa de
fanergamas, popular mente conocida como aroeira, (aroeira-branca, aroeirabrava, aroeira-do-brejo, aroeirinha, por nombrar unas pocas), 6 a 12 m de alto,
con una corona redonda. Las hojas se componen de altern, imparipinnadas,

alado-pecioladas (Barroso, 1984), 3-11 foliolos, 5-8 centimetros de largo X 1.52.5 centmetros de ancho (Lorenzi, 2002). Estas especies se encuentran en
Minas Gerais, Sao Paulo, Mato Grosso do Sul a Rio Grande do Sul, bajo muchas
formaciones vegetales. Estas presentan pennirofolia, halofilia y caractersticas
pioneras es comn encontrarlas en bosques ubicados en regiones de altitud,
tanto en terrenos secos y hmedos.
L. molleoides se encuentra en varios tipos de ambientes, esta investigacin
es importante y no solo para entender las diferentes etapas de un bosque
tropical, su no tambin para certificar especie para la reforestacin de reas
degradadas. Las plantas son calificadas como plantas de sol y plantas de
sombra, dependiendo de su capacidad para ajustarse a diferentes niveles de
luz (Boardman, 1977). Dicha adaptacin est directamente relacionada con los
genotipos de cada especie (Boardman, 1977; Rijkers, 2000). Sin embargo, la
estructura de las copas ofrece una condiciones diferentes para las hojas,
(Halbrook and Lund, 1995) y diferencias morfo anatmicas y caractersticas
fisiolgicas pueden ser notadas en la hojas de arriba y debajo de un mismo
rbol (Dale, 1992; Raven et al., 2001).
El objetivo de este trabajo fue la identificacin de estrategias adaptativas de
una especie de L. molleoides bajo diferencias de luz para intentar buscar
respuestas a las siguientes preguntas:
Hay una diferencia entre la tasa de fotosntesis de las hojas de L. molleoides
desarrolladas bajo la luz del sol y bajo la sombra?
Hay diferencias en el contenido de la clorofila de a, b y total entre las hojas de
L. molleoides desarrolladas en la luz del sol y la sombra?
Hay diferencias en la tasa de transpiracin, conduccin de estomas y
concentracin intercelular de CO2 entre hojas de L. molleoides desarrolladas
en la luz del sol y la sombra?
Hay diferencia en la concentracin de nutrientes entre las hojas L.
molleoides desarrolladas bajo la luz del sol y la sombra?

MATERIALES Y MTODOS
Este estudio fue llevado afuera en una especie de L. molleoides localizado en
el parque ecolgico Klabin, en la granja de Monte Alegre en Telemaco Borba
PR 250 Km de curbita-PR, segundo en las tierras altas Paranaenses, regin
medio oriente (Fig. 1). El parque ecolgico se encuentra en una zona de
vegetacin denominado por bosque mixto Ombrofila. En sitios particulares, la
vegetacin es exuberante y compuesta por especies tpicas de las mas
avanzadas etapas de sucesin, mostrando una riqueza florstica debido quiz a
la zona de ecotone (Nakajima et al., 1996).

Para los estudios fisiolgicos, fueron colectadas 10 hojas de sol y 10 de sombra

de una planta de L. molleoides. Las hojas de sol fueron colectadas de la parte
superior perifrica de la planta y las hojas de sombra fueron de la parte baja
interna. En orden para determinar la tasa fotosinttica, la conductancia
estomtica, tasa de transpiracin y CO2, la concentracin intracelular fue
determinada en el tercer foliolo de la derecha, mesurado del tipo de la hoja
hacia la base. Un analizador porttil de gas por infrarrojos (Un sistema
intercambiado de gas porttil (Li-6400(Li-Cor,Limcoln, NE, USA) fue usado para
las evaluaciones. La intensidad de luz utilizada para evaluar la tasa de
fotosntesis, conductancia estomtica, transpiracin, y CO 2 concentracin
intercelular fue de 1.200 mol m-2 s-1 seleccionado despus de la elaboracin
de la curva de calibracin.
La clorofila fue cuantificada en las mismas hojas usadas para evaluar los
parmetros antes descritos. Las hojas fueron lavadas en agua des ionizada,
empaquetadas en bolsas negras y etiquetadas previamente y transportadas en
hielo desde el campo hasta el laboratorio de Eco fisiologa Embrapa-soja en
Londrina-PR. La extraccin y determinacin de los contenidos de clorofila
mediante la metodologa de Arnon (1949), el cual consiste en 80% de acetona
extrada, en la obscuridad, los extractos obtenidos son centrifugados con una
rotacin de 2500 rpm durante 10 minutos y los sobre nadantes colocados en
tubos de ensayo de 25 ml envueltos en papel aluminio, con el volumen siendo
completado. La densidad ptica de la sustancia es medida usando un
espectrofotmetro a 645 y 663 nm. Basado en las medidas, la concentracin
de clorofila en la solucin fue determinada usando las frmulas de abajo,
recomendadas por Arnon (1949):
Total de clorofila (mg cm-2)=
[(A645.20.2) + (A663.8.02)].0.025/ area (cm2

a clorofila (mg cm-2)=

[(12.7. A663 - 2.7.A645).0.025]/ area (cm2

b Clorofila (mg cm-2)=

[(22,9. A645 - 4,7.A663).0,025]/ area (cm2

Figura 1- Localizacin del parque ecolgico Klabin, en la granja Monte AlegreTelemaco Borba
, PR, donde fueron encontradas las especies estudiadas (A).
Las municipalidades que comprenden Klabin- PR, es el rea mostrada en negro
(B).
Para determinar los macronutrientes (N, P, K, Ca y Mg) y micronutrientes (Zn,
Mn, Fe, Cu, y B) las hojas fueron lavadas en agua des ionizada, colocados en un
horno a 60o C por 72 horas, de acuerdo a la metodologa del laboratorio de
anlisis mineral EMBRAPA- Soybean. Excepto por el N, los nutrientes fueron
cuantificados en el equipo ICP-AES, modelo optima 3300 DV. Muestra
digestin, excepto por el N, fueron obtenidas con acido ntrico (6N) usando 0.5
g de cada muestra. Para el anlisis de nitrgeno el Kjeltec, modelo 1035
analizador Foss Tecator fue usado y muestra digestin fue obtenida con cido
sulfrico (PA) y perxido de hidrogeno, usando 0.1 g de cada muestra. El
anlisis estadstico fue llevado acabo utilizando el programa de Excel, basado
en ANOVA (anlisis de varianza) con un 5% de nivel significativo.

RESULTADOS Y DISCUSIONES.
La tasa de fotosntesis para las hojas de sol de L. melloides fue igual al de las
hojas de sombra (Fig. 2A). El contenido de a, b y total de clorofila fue alto en
las hojas de sombra (Fig. 2B); a clorofila/b clorofila en proporcin no mostro
diferencia en las hojas desarrolladas bajo la luz del sol y sombra de L.
melloides (Fig. 2C).
La tasa de transpiracin de las hojas de sol de L. melloides fue ms baja que
la de las hojas de sombra, como sea la conductancia estomtica y la
concentracin de CO2 intracelular no difirieron entre las hojas bajo la luz de sol
y las de sombra. Las hojas de sol mostraron una menor cantidad de nutrientes,
excepto por Ca y Mn que fueron las mismas, comparado con las hojas de
sombra.

La no variacin entre la tasa fotosinttica de las hojas de sol y las hojas de

sombra asociada a la alta concentracin de clorofila en las hojas de sombra,
probablemente debido a la alta cantidad de foto sistemas en las membranas
de los tilacoides de estas hojas (Lemos-Filho, 2000., Damascos et al., 2006),
indicando que las hojas de sombra hicieron un eficiente uso de la menor
intensidad de radiacin llegada a ellas.
Adems el efecto de la luz en el proceso fotosinttico en si mismo, la sntesis y
degradacin de la clorofila fue tambin directamente asociada con la
intensidad de luz (Angel Ampoggiani,1991). Avalos y Mulkey (1999) estudiaron
hojas de Stigmaphyllon lindenianum, Oguchi et al. (2003), hojas de
Chenopodium lbum y Paiva et al. (2003) hojas de Tradescantia pallida,
observaron considerables cambios en respuesta a la diferencia de la luz ambos
en la estructura de la hoja y la tasa fotosinttica, que incrementaron bajo
mejores condiciones de luz.

Figura 2- Escala fotosinttica de hojas de L. melleoides desarrolladas bajo la luz del sol y la
sombra (A). Las mismas letras bajo las barras no son diferentes del test F (P menor o igual a
0.05, CV 15.45%).

Los contenidos de a,b y el total de clorofila de las hojas de L. melleoides bajo la luz del sol y la
sombra(B). Diferentes letras a bajo de cada par de barras difieren del test F(P mayor o igual a
0-.05, CV 24.47% para clorofila, CV 24.24 % para b clorofila y CV 24.13% por la clorofila total); la
razn de a clorofila/ b clorofila (a/b porcin de ch) de las hojas de L. melleoides desarrolladas
bajo la luz del sol y la sombra (C). Las mismas letras bajo las barras no difieren del test F (P
mayor o igual que 0.05, CV 8.13 %) (n=10). La lnea vertical en la parte superior de las barras es
el error estndar.

Significantes cambios estructurales en las hojas fueron tambin identificados

en L. melleoides (Dias-2005), pero no un incremento en la escala fotosinttica
fue observado en las hojas que reciban ms luz. El nivel ms alto de clorofila
en las hojas de sombra combinado con el cambio estructural con un mayor
espacio intracelular del parnquima esponjoso, podra estar relacionado con la
no diferenciacin de la escala foto sinttica entre las hojas de sol y las de
sombra de L. melleoides (Dias, 2005). Los altos contenidos de clorofila en las
hojas de sombra fueron tambin observados en Souza y Valio (2003),
estudiando los cambios en las propiedades pticas de las hojas en respuesta
con el sombreado de plantas jvenes de seis especies de rboles tropicales de
tres diferentes etapas de sucesin. Tal aumento en el contenido de clorofila fue
significativo para las especies con determinado tolerancia bajo la sombra.
Aunque muchos estudios observaron altos contenidos de clorofila en las hojas
de sombra que haban sido expuestas a mejor luz (Jhonson et al., 1982;
Sarracino et al., 1992; Chartzoulakis et al., 1995; Lei y Lechowicz, 1998),
algunos autores no encontraron ninguna diferencia entre estas proporciones
(Inoue, 1983; Graca, 1983; Kappel y Flore, 1983).

Figura 3- La tasa de transpiracin de las hojas de L. molleoides desarrolladas bajo la luz del
sol y la sombra (A). (CV 16.73%). La conductancia estomtica de L. molleoides desarrolladas
bajo la luz del sol y la sombra (B). (CV 19.87%). Concentracin de CO 2 intracelular en las hojas de
L. molleoides desarrolladas bajo la luz del sol y la sombra (C.)(CV 6.32%) (n=10). Las mismas
letras debajo de las barras no son diferentes de test F (P menor o igual a 0.05). La lnea vertical
en la parte superior de las barras es el error estndar.

Goryshina (1980), Angel y Poggiani (1991) y Atroch et al. (2001) tambin

estresaron a una gran cantidad de clorofila por cloroplastos en las hojas de tres
especies de rboles tropicales de las tierras bajas. En adicin muchos autores
reportaron un aumento en la razn de la clorofila a/clorofila b en las hojas de
sol (Jhonson et al., 1982; Chartzoulakis et al., 1995; Lei y Lechowicz, 1998;
Souza y Valio, 2003) que en las hojas de L. molleoides.
In alteracin en la razn de la clorofila a/ clorofila b en L. melloides pudo ser
debido al hecho de que esta especie fue un pionero general en crecer en las
partes cerradas de los bosques, desde que en estos espacios ocurre el
desarrollo de hojas de especies con mayor contenido de clorofila b comn para
compensar una alta eficiencia para la clorofila en la absorcin de la onda de luz

roja expuesta en tierra baja (sub bosque) (Koslowski et al., 1991; Atroch et al.,
2001; Taiz y Zeiger, 2004). Tal adaptacin ocurre para mantener la eficiencia de
la fase fotoqumica de la fotosntesis (Taiz y Zeiger, 2004).
Las hojas de L. molleoides desarrolladas bajo las sombras tuvieron un mayor
incremento que las hojas desarrolladas bajo la luz del sol. Este efecto no fue
observado por Moris et al. (2003) en el estudio de las caractersticas
fisiolgicas y de crecimiento en plantas de caf sombreadas con guand y
cultivadas bajo la luz del sol. Este estudio mostro un descenso en la
transpiracin de la hoja de las plantas de caf sombreadas, este efecto puede
ser por hecho de que las plantas de caf desarrolladas bajo la luz del sol no
presentan suficientes adaptaciones morfo anatmicas expresadas para
transpirar menos que las hojas desarrolladas bajo la sombra, como se observ
en L. molleoides.
Tabla 1- concentracin de los nutrientes en las hojas de L. molleoides. Desarrolladas bajo la luz
del sol y la sombra. Promedio seguido de la misma letra no es diferente del de el test F (P menor
o igual a 0.05, n=10). Los valores entre estos parntesis corresponden al error estndar.

La conductancia estomtica y la concentracin de CO 2 intracelular fue la misma

en las hojas de sol y las de sombra de L. molleoides. Esto muestra que
incluso recibiendo una mayor intensidad de luz, las hojas de sol tuvieron
importantes adaptaciones morfo anatmicas permitiendo la misma
conductancia estomtica y concentracin de CO 2 intracelular en las plantas de
sombra, tambin en acuerdo con el no incremento en la tasa fotosinttica entre
los dos tipos de hojas.
En Mangifera indica, Castro Neto (2003) observo una menor conductancia
estomtica en las hojas de sol en el principio del periodo de irrigacin (finales
de mayo para agosto), sugiriendo esto que ocurre debido al final del periodo de
dficit de agua, desde la irrigacin profunda, la conductancia estomtica

aumento tambin, permaneciendo menor que en el periodo de dficit de agua.

Cruz et al. (2003) observo en el rbol de limn cravo bajo estrs salino, una
menor conductancia estomtica, con un aumento en el contenido salino.
Sultana et al. (1999) enfatizo que una menor conductancia estomtica en las
hojas obtenidas de las plantas bajo estrs salino esta probablemente
relacionado con el estrs de agua al que estas plantas fueron sujetas, como las
hojas expuestas a mucha luz. Una menor conductancia estomtica dirige a un
flujo normal de CO2 hacia el sitio de carboxilacion as como a una reducida
escala fotosinttica (Xu et al., 1994). Hojas de sol de L. molleoides tuvieron
menores valores de macronutrientes y micronutrientes que las hojas de
sombra, excepto por los macronutrientes Ca y Mn, que no fueron diferentes.
Desde que las hojas de sombra tuvieron un mayor contenido de clorofila que
las hojas de sol y posiblemente la misma escala fotosinttica resintiendo la
menor cantidad de luz, los resultados indican el importante rol jugada por la
mayora de estos nutrientes en el proceso de fotosntesis (Clark, 1981; Neves
et al., 2004) como ellos fueron parte de las molculas principales envueltas en
la transferencia de electrones durante las reacciones de luz y tambin como
fuente de energa (Taiz y Zeiger, 2004).
Niveles similares de Ca de las hojas de sol y sombra fueron en acuerdo con el
hecho de que no hubiera variaciones observadas en la conductancia
estomtica entre estos dos tipos de hojas (Malavolta, 1997). Ambos N y Mn
fueron parte de las molculas de la clorofila; sin embargo, cuando las hojas de
sol y sombra de L. molleoides fueron comparados solo los niveles de
nitrgeno fueron observados con una variacin acorde a los niveles de clorofila,
indicando esto que esas molculas tienen solo un tomo de Mn, tal variacin
no es suficiente para seguir una significante diferenciacin entre los niveles de
Mn contrariamente al nitrgeno, como cada molcula de clorofila tiene cuatro
tomos de este elemento (Majerowicz, 2004).
Leito and Silva (2004), en un estudio de la variacin estacional de
macronutrientes en Ouratea spectabilis, especies de rbol cerrado, se
observaron altos contenidos de nitrgeno, fosforo, potasio, calcio, magnesio y
sulfuro en el organismo vegetativo de esta especie. Esto fue evidente que tal
aumento en el contenido de macronutrientes variaba acorde a los rganos
vegetativos y sensoriales, por esto fue posible notar el eficiente uso de macro
nutrientes por esta especie, reflejando patrones fisiolgicos y distribucionales,
los cuales garantizaron su supervivencia en avientes cerrados. Esto mostro que
las especies presentaban importantes variaciones en macronutrientes y
micronutrientes basados en las condiciones ambientales.
Neves et al (2004), en un estudio del crecimiento y los sntomas visuales de
deficiencias de macronutrientes en el rbol Umbu, una especie adaptada a la
sequa, enfatizando el importante rol jugado por los macronutrientes en el
proceso de fotosntesis. En primer lugar Fe participante en la activacin

enzimtica y fotosntesis, jugando un importante rol en el proceso biolgico de

fijacin del N; Mn tambin participa en la fotosntesis, actuando en la liberacin
foto qumica de O2 y el Zn participa principalmente en la sntesis de AIA y
divisin celular (Malavolta et al., 1997).
Es posible que esas adaptaciones fisiolgicas asociadas con las adaptaciones
morfolgicas de L. molleoides permitieran a las hojas de sol una mayor
asimilacin de CO2 por moles de agua transpirada.
Adems el hecho de que las hojas de sombra tuvieran mayor clorofila y
mayores niveles nutricionales les permiti la misma fotosinttica que las hojas
de sol, a pesar de ser expuestas a menor luz. Combinando con los resultados
morfo anatmicos, la respuesta fisiolgica de esta especie muestra relativa
capacidad de xito de este espcimen durante la primera etapa estacional del
bosque. Tal informacin es importante para el desarrollo de proyectos que
apunten a la recuperacin de reas degradadas.

AGRADECIMIENTOS
Los autores estn agradecidos por el financiamiento econmico provisto por
PROAP/CAPES para la parte de este estudio, Dc. Alexandre Nepomuceno
EMBRAPA soja-Londrina-PR, por el uso de equipos en biotecnologa y
laboratorio de eco fisiologa. Tambin agradecemos a los tcnicos del lab de
eco fisiologa de EMBRAPA soja, Claudinei de Freitas Toledo por el anlisis
fisiolgico en el campo y Nelson de Lattre. Para los representantes de la
empresa Klabin, especialmente al bilogo Vlamir Jose Rocha por permitirnos
trabajar en el parque ecolgico Klavin (Telmaco Borba - PR).

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