CAPITULO III

FERMENTACIONES LACTICAS DE HEXOSAS Y

PENTOSAS
3.1. FERMENTACIONES LCTICAS DE HEXOSAS

3.1.1. El acido lctico como producto de fermentacin

Se produce en muchas bacterias (bacterias lcticas) tambin en algunos protozoos y

en el msculo esqueltico humano. Es responsable de la produccin de productos
lcteos acidificados (yogurt, quesos, cuajada, crema cida, etc.). El cido lctico tiene
excelentes propiedades conservantes de los alimentos.
Va Qumica o Metablica que involucra la Degradacin Incompleta (por ausencia de
oxgeno) del azcar, lo cual resulta en la acumulacin del cido Lctico.
Involucra la Degradacin de Glucosa para Formar 2 Molculas de cido Pirvico o
cido Lctico (Este ltimo producto se forma en la ausencia de Oxgeno). Figura N
3.1. Mediante reacciones acopladas, la energa que se Produce en esta va metablica
va dirigida a restaurar el Pi a ADP para formar ATP. Figura N 3.2.
Figura N 3.1. Esquema general de la Fermentacin Lctica

Fuente: (Gmez G.J. y C. Nieto., 2002).

92

Figura N 3.2. Reacciones comprendidas en la fermentacin lctica

Fuente: (M.T. Madigan, J.M. Martinko y J. Parker., 2002).

93

FERMENTACION LACTICA
Piruvato + NADH

Acido lctico + NAD+

Se produce en muchas bacterias (bacterias lcticas)

tambin en algunos protozoos y en el msculo esqueltico
leche agriada que el hombre conoce desde hace miles de aos, igual que los efectos
humano .
de las levaduras y los de las bacterias del cido actico.
Es responsable de la produccin de productos lcteos
Tambinacidificados
aqu, el cido (yogurt,
lctico es quesos,
consecuencia
del desarrollo
un tipoetc.).
peculiar
cuajada,
cremadecida,
Elde
microorganismos
englobados
enexcelentes
un grupo denominado
bacteriasconservantes
del cido lctico.de
cido lctico
tiene
propiedades
los alimentos .
El cido lctico o cido -OH-propinico CH3CHOHCOOH, es el responsable de la

NADH + H+

NAD+

Lactato deshidrogenasa
Piruvato

G0' = - 6.0 kcal/mol

Lactato

Las bacterias del cido lctico intervienen en la preparacin de muchos alimentos,

como la col cida, los embutidos curados, pepinillos y anlogos y las aceitunas
aliadas. Tambin son esenciales para la obtencin de la leche cida, el kfir, el yogur
y 'los forrajes ensilados. Forman parte del proceso de fabricacin de muchos quesos,
solas o en conjuncin con hongos y propionibacterias. Hay tambin bacterias del cido
lctico que son patgenas.
El cido lctico tiene un carbono asimtrico, lo cual da lugar a actividad ptica. Hay dos
estereoismeros el D(-) y el L(+), adems del racmico, pticamente inactivo. Esta es
una caracterstica taxonmica importante, puesto que cada especie produce un tipo de
cido lctico. A menudo, en el proceso industrial se obtiene el racmico por efecto de
racemasas exgenas procedentes de otras bacterias contaminantes (p. Ej.: CIostridium
acetobutylium).
La estequiometria clsica de la fermentacin Lctica es:

Este proceso tiene lugar tambin en el msculo (gluclisis anaerobia).

94

3.1.2. Caractersticas generales del grupo lctico

Las bacterias del cido lctico constituyen un grupo muy heterogneo desde el punto
de vista taxonmico. Tienen como caracterstica comn la de producir cido lctico
como catabolito nico o mayoritario (ms de la mitad) en la fermentacin de los
azcares. Los miembros ms caractersticos son cocos o bacilos gram positivos,
inmviles y catalasa negativos:

Los cocos gram positivos se distribuyen en tres grupos: aerobios, facultativos y

anaerobios. Los primeros se distinguen por una prueba de oxidacin/fermentacin,
como la de Hugh y Leifson, que da que dan +/-, a diferencia de los facultativos que
dan +/+. Los anaerobios slo se desarrollan en anaerobiosis estricta. Sin embargo,
dentro de los facultativos debemos distinguir aquellos que tienen la capacidad de
alternar un metabolismo oxidativo aerobio con otro fermentativo, de aquellos otros que
nunca pueden utilizar el O2 cmo aceptor final de electrones; pero que fermentan
indistintamente en presencia y en ausencia de aire. Este ltimo caso es el de las
bacterias lcticas incluidas dentro del grupo de cocos gram positivos facultativos. En
cambio, los estafilococos son verdaderos facultativos, capaces de presentar dos
fisiologas alternativas, como ocurre con la mayor parte de las levaduras.

Algunos cocos del grupo lctico crecen mal en condiciones estrictamente anaerobias,
aunque nunca utilizan el O2, Otros crecen bien slo a bajas presiones parciales de
oxgeno y por ello se les denomina microaerfilos. Finalmente, muchas bacterias
lcticas crecen mejor en una atmsfera que contenga del 5 al 10% de CO2 y algunas
no crecen sin este requisito.

Otra caracterstica de las bacterias del cido lctico, que abarca tanto a cocos como a
bacilos, es la de presentar unos requerimientos nutritivos complejos.

Esto lleva a la necesidad de utilizar medios especiales como el de agar sangre, el de

Edwards, el de jugo de tomate o el de Rogosa. Las caractersticas comunes de todos
estos medios son la presencia de azcar. La adicin de productos naturales complejos
apropiados a cada caso y, para el aislamiento, la presencia de substancias inhibidoras
95

del crecimiento de otros microorganismos. Es esencial tener en cuenta que en las

bacterias lcticas el azcar se utiliza slo como fuente de energa, en tanto que el
carbono para el crecimiento se toma de aminocidos.

En el Cuadro N 3.1 se consignan las caractersticas diferenciales de los distintos

gneros de cocos gram positivos facultativos. De todos ellos, pertenecen al grupo
lctico los gneros Streptococcus, Leuconostoc, Pediococcus y Aerococcus. Es
interesante sealar que tanto en el primero como en el cuarto puede presentarse
pseudocatalasa, enzima que desdobla el perxido de hidrgeno como la catalasa, pero
que no es una enzima hemnico. Esto se pone de manifiesto por la reaccin negativa
de la bencidina. En cambio, algunos estreptococos pueden sintetizar citocromo y dar
bencidina positiva y catalasa negativa. Para ello se requiere que el medio de cultivo
tenga el grupo hemo, cosa normal en el medio de agar sangre que se utiliza
frecuentemente.

Por lo que respecta a las bacterias lcticas de morfologa bacilar, se agrupan

actualmente en una sola familia de bacilos gram positivos no esporgenos. Se trata de
unas bacterias catalasa negativas y, por lo tanto, estrictamente fermentativas, tanto en
presencia como en ausencia de oxgeno. Son bacterias que se presentan en formas
que van desde cocobacilos distribuidos irregularmente a bacilos largos en cadenas,
con tendencia pleomrfica considerable.

En el Cuadro N 3.2., tambin se consignan las propiedades diferenciales de los

miembros de los gneros de bacilos gram positivos no esporgenos, dentro de los
cuales se encuentra el gnero Lactobacillus, nico que podemos incluir en el grupo
lctico.
El cido lctico puede ser tambin producido en mayor o menor proporcin por
bacterias que no suelen incluirse en el grupo lctico. Adems de los bacilos gram
positivos no esporgenos sealados en la Cuadro N 3.2., podemos aadir
Bifidobacterium,

algunas

especies

de

Bacillus,

Clostridium

perfringens,

Butyribacterium retgeri, especies de Microbacterium y muchas bacterias entricas.

96

Desde el punto de vista bioqumico, la clasificacin fundamental de las verdaderas

bacterias del cido lctico, de acuerdo con lo que establecieron Kluyver y Donker, es la
de las homofermentativas que slo producen cido lctico de la glucosa y las
heterofermentativas, en las que se producen otros catabolitos entre los que siempre se
encuentra el CO2.
El carcter gasognico de la fermentacin de la glucosa es muy fcil de poner de
manifiesto y, juntamente con la morfologa y otras pocas caractersticas, permite
determinar cada uno de los cinco gneros en los que podemos distribuir las bacterias
del cido lctico (Cuadro N 3.3).
Cuadro N 3.1. Caractersticas diferenciales de los miembros de los gneros de
cocos Gram positivos no esporgenos.

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

97

Cuadro N 3.2. Caractersticas diferenciales de los miembros de los gneros de

bacilos Gram positivos no esporgenos.

A veces hasta 1,6 pm.

Raramente mviles
A 20-35C; poco mviles a 37C
Raramente mviles
Algunas cepas dbilmente positivas
NC: No considerados para su distincin

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

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Cuadro No 3.3. Propiedades distintivas de los cinco gneros de bacterias del

acido lctico.

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

3.1.3. Fermentaciones Lcticas de Hexosas y Pentosas

De acuerdo con lo sealado en el apartado anterior existen bacterias lcticas

homofermentativas y heterofermentativas. Las primeras utilizan las hexosas siguiendo
la va de Embden-Meyerhoff. Sin embargo, hay homofermentativas obligadas y
facultativas. Estas ltimas tienen Glucosa-6-P-deshidrogenasa y siguen la va de la
pentosa. El que utilice una u otra va, alternativa o simultneamente, depende de las
condiciones de cultivo.

Las bacterias lcticas heterofermentativas propiamente dichas producen siempre,

adems de cido lctico, otros productos finales de la fermentacin heterolctica.

Entre todas las bacterias pueden distinguirse los siguientes tipos de fermentaciones
heterolcticas:
99

Tipo Leuconostoc. La fermentacin tpica de 1 mol de glucosa da lugar a un mol de

cido lctico, un mol de CO2, y otro de etanol. En algunos casos se produce glicerina y
acetato en pequea proporcin, disminuyendo el lactato y el etanol.
Tipo Bifidobacterium. La fermentacin de glucosa produce acetato y lactato, as
como trazas de frmico. Figura No. 3.3
Tipo Entrico. La fermentacin produce lactato, junto a frmico, acetato y,
eventualmente, succinato.
Tipo C. perfringens. Produccin de cido lctico junto a cido butrico.
Tipo Propionibacterium. Produccin mayoritaria de cido propinico junto a trazas de
lctico y succinico.
Tipo Actinomyces. Produccin mayoritaria de cido succinico y lctico con pequeas
cantidades de actico o frmico.
De todos estos grupos heterofermentativos, solamente Leuconostoc pertenece al grupo
de las bacterias lcticas.

La formacin de cido lctico siempre tiene lugar por reduccin del cido pirvico,
mediante la deshidrogenasa lctica. Se conocen varios tipos de enzima segn el
estereoismero producido y segn sean dependientes del NADH + H+ o del FADH2. La
mayor parte se halla en la fraccin soluble pero tambin se han encontrado algunos en
la fraccin micro particulada.
La fermentacin homolctica de la glucosa es una conversin de 1 mol de azcar en
dos de cido lctico. En la fermentacin heterolctica tenemos una formacin de
xilulosa-5-fosfato (X-5-P) por el sistema de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa:

100

La X-5-P es el intermediario clave de la llamada va de la pentosa, paralelamente a las

denominaciones frecuentemente utilizadas de las vas de la hexosa monofosfato
(Warburg-Dickens o va de la pentosa fosfato) y de la hexosa difosfato (EmbdenMeyerhof o de las triosas). La enzima caracterstica es la fosfopentosa fosfocetolasa:

El gliceraldehdo-3-P (GA-3-P) es transformado en lactato por la va de EmbdenMeryerhof:

La fosfotriosa isomerasa puede dar origen a glicerina como sistema de reoxidacin de

NADH+ + H+, segn ya ha sido comentado:

El acetil-P puede dar origen a acetato y a etanol, segn reacciones que tambin se han
descrito:

101

3.2. FERMENTACIONES LCTICAS DE LA FRUCTOSA

La fructosa est presente como azcar libre en muchas frutas, se obtiene tambin en la
hidrlisis de la sacarosa. La fosforilacin de la fructosa en la mayor parte de los tejidos
da lugar a fructosa6-fosfato, un intermediario glucoltico. En el hgado de los
vertebrados acta una ruta distinta, en la que la enzima fructoquinasa fosforila la
fructosa a fructosa1 fosfato (F1P).

Este intermediario se rompe posteriormente por una enzima especfica, la ALDOLASA

B. Los productos de la rotura son la dihidroxiacetona fosfato, un intermediario
glucoltico, y el D Gliceraldehido. Este ltimo se fosforila en una reaccin dependiente
de ATP para dar el intermediario glucoltico Gliceraldehido-3-fosfato:

Esta ruta de utilizacin evita la regulacin de la fosfofructoquinasa y ello puede explicar

la facilidad con la que la sacarosa de la alimentacin se convierte en grasa. Es decir:

En la gluclisis despus de fosforilarse, dando FRUCTOSA 6- P por accin de

la HEXOQUINASA.
En algunas bacterias: Pseudomona saccharophila y protozoos (Schistosoma
mansoni),

la

fructosa

es

fosforila

fructuosa6P

mediante

una

FRUCTOQUINASA especifica.
Sistema metablico ampliamente difundido en la naturaleza asociado a
sistemas enzimticos de la invertasa y de la gluclisis.

El metabolismo requiere inicialmente de una fosforilacin a Fructosa-1-P. Luego se

integra a la va glucoltica como Fructosa-1-6-di-P. Figura No.3.3.

102

Figura N 3.3. Reacciones comprendidas en el Metabolismo de la fructosa

DHAP = dihidroxiacetona fosfato. TIM = isomerasa phoshate triosa

Fuente: (Gmez G.J. y C. Nieto., 2002).

103

Lactobacillus plantarum, que es homofermentativo facultativo, fermenta la fructuosa

siguiendo el modelo heterofermentativo:

En cambio, Lactobacillus brevis, que es heterofermentativo obligado, produce una

fermentacin del mismo azcar de acuerdo con la siguiente estequiometria: (Figura N
3.4).

Figura N 3.4. El esquema de la fermentacin de la fructosa a manitol

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

104

Para la transferencia de H intervienen el NADP+ y el NAD+. Los aceptores finales de

hidrogeno son el piruvato (deshidrogenasa lctica) y dos moles del propio sustrato
(manitol deshidrogenasa) por mol de fructosa fermentada hasta los dems productos
finales, a fin de compensar los dos moles de coenzimas reducidos que se produce en
exceso.
3.3. FERMENTACIONES LCTICAS DE PENTOSAS

En la fermentacin lctica de las pentosas se hace innecesario el sistema de la

glucosa-6-fosfato deshidrogenasa y no se produce CO2:

El nico NAD+ que se reduce en la oxidacin del fosfogliceraldehdo se reoxida en la

formacin de lactato.
Bifidobacterium puede transformar una molcula de glucosa en tres de acetato, pero
normalmente se forman tres moles de acetato y dos de lactato por cada dos moles de
glucosa. Por esta razn, los miembros del gnero Bifidobacterium se incluyeron
durante algn tiempo en el grupo lctico. En la va que utiliza Bifidobacterium, adems
de la pentosa fosfocetolasa es caracterstica una hexosa fosfocetolasa (Figura N 3.5).
Muchas cepas de las especies de Bifidobacterium producen un exceso de cido
actico. El cido actico procede del desdoblamiento del cido pirvico en cido
actico y cido frmico, como hacen las bacterias entricas. Adems, esto conlleva
que cierta cantidad de cido actico se reduzca a etanol para equilibrar el balance de
xido-reduccin.

105

Figura N 3.5. Esquema de la Formacin de acetato y lactato por Bifidobacterium

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

106

3.4. FERMENTACIONES LCTICAS DE LA DESOXIRRIBOSA

L. plantarum fermenta la arabinosa y la xilulosa, pero no a la desoxirribosa. Sin

embargo, en presencia de glucosa se induce la sntesis de aldolasa de

la

desoxirribosa5P (enzima diferente de la fosfopentasofosfocetolasa), con lo cual

tenemos: Figura N 3.6.

Figura N 3.6. Esquema de la Formacin de acetato y lactato por L. plantarum.

Fuente: (C.K. Mathews, K.E. Van Holde y K.B. Ahern, 2002).

Se requiere la fermentacin simultnea de glucosa para que proporcione aceptores de

electrones, conformacin de lactato, glicerina, CO2 y etanol.
3.5. COFERMENTACION DE LA LACTOSA Y LA TREONINA

Los estreptococos del grupo N de Lancefield o estreptococos lcticos estn

constituidos por S. rafinolactis y S. lactis. Esta ltima especie se subdivide en tres

107

subespecies: lactis, diacetilactis y cremoris, las cuales fermentan la lactosa y la

treonina (Figura N 3.7) segn el esquema siguiente:
Figura N 3.7. Cofermentacin de la Lactosa y la Treonina

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

3.5.1. Caractersticas y tipos de la cofermentacin

En esta cofermentacin, la cual puede tener lugar espontneamente en el suero de

leche, se presentan tres reacciones caractersticas:
1. Reaccin de la serina hidroximetil transferasas

108

2. Reaccin de la desoxirribosafosfato aldolasa

3. Reaccin de la acetoina sintasa

En S. diacetalis se ha demostrado que la acetoina se forma a partir del diacetilo por

accin de la acetoin deshidrogenasa

El diacetilo se produce por descarboxilacion del piruvato

Para la formacin de acetil-CoA y acetil-lipoato a partir de dos molculas de piruvato se

requiere pirofosfato de tiamina ((ON) TPP). Se forman dos moles de CO2. No se

109

requiere NAD+ para la reoxidacin del lipoato. El material gentico que codifica los
enzimas que forman diacetilo en S. lactis ssp. diacetilactis se localiza en un plsmido.
El acetaldehdo formado por la serina hidroximetil transferasa a partir de la treonina
tambin se reduce a etanol por la alcohol deshidrogenasa, lo cual permite reoxidar
NADH y cuadrar el balance O/R.
En condiciones anaerobias, los estreptococos del grupo N convierten un 96% de la
glucosa presente en lactato, siendo minoritaria la cofermentacin.
Se ha demostrado la presencia de dos lctico deshidrogenasas, una NAD+ y otra FAD
dependientes. En presencia de oxigeno el FADH2 produce H2O2 por autoxidacin:

Consecuentemente se para el crecimiento por efecto del H2O2. Sin embargo, hay una
peroxidasa que destruye el perxido de hidrgeno con NADH:

110

Esto da lugar a cierta aerotolerancia. La formacin de diacetilo por los estreptococos

lcticos tiene mucha importancia en la fabricacin de la mantequilla.

3.5.2. Vas de formacin de Acetoina

Los microorganismos producen acetona (acetilmetilcarbonil) siguiendo tres vas
diferentes.
(1) La primera de ellas es caracterstica de las levaduras y depende de la
formacin directa de acetaldehdo desde Piruvato.

(2) La segunda de ellas, que presenta como intermediario al

-acetolactato

sintasa. Este enzima, que, adems de encontrarse en las bacterias entricas,

tambin se halla en los miembros del gnero Bacillus que producen 2,3butanodiol, cataliza la reaccin:

La reaccin transcurrir en dos etapas: En la primera de ellas, una molcula de

Piruvato es descarboxilada, quedando el grupo C2 restante unido al pirofosfato de
tiamina del enzima.

111

Posteriormente, el complejo reacciona con una segunda molcula de Piruvato:

El acetolactato es descarboxilado a acetona por la acetolactato descarboxilosa:

(3) El tercer mecanismo implica la formacin de diacetilo como precursor de la

acetona. Se forma Acetil-lipoato a partir del Piruvato mediante la Piruvato
deshidrogenasa y al mismo tiempo se forma tambin a partir del Piruvato AcetilCoA. Ambas formas de acetato activo condensan para formar diacetilo.
Finalmente, tanto en las bacterias lcticas como en las bacterias entricas, la
acetona deshidrogenasa reduce el diacetilo a acetona.

112

3.6.

FERMENTACIN DEL MALATO

3.6.1. Caractersticas de la fermentacin Malolactica

El cido mlico es un sustrato comun de muchas bacterias del cido lctico, lo cual
tiene importancia en la industria del vino.

Durante el primer ao, los vinos tintos sufren una segunda fermentacin denominada
malolctica, causada por diversas bacterias del cido lctico. El cido mlico, que es
uno de los principales componentes del zumo de uva, se convierte en cido lctico y
CO2. Esto lleva a una reduccin de la acidez que mejora las cualidades organolpticas.
La formacin del lactato a partir del malato puede tenerse bien en dos etapas o bien
directamente. En el primer caso tenemos:

La reaccin puede tener lugar, a su vez en dos pasos:

113

Puesto que la oxalacetato descarboxilasa se halla presente en extractos libres de

clulas (L. plantarum).

La formacin directa se basa en el hecho de que la formacin de lactato puede tener

lugar sin pasar por piruvato. As, en extractos de L. plantarum sin lctico
deshidrogenasa se obtiene L (+) lactato y CO2 a partir de L (+) malato. Adems, en
Leuconostoc mesenteroides de L (+) malato se forma L (+) lactato, mientras que con
piruvalo se forma D (-) Lactato. Tendramos pues una descarboxilacin no oxidativa.

La fermentacin malolctica es un proceso lento que puede intervenir como regulacin

de la va de Embden-Meyerhof.
3.6.2. Fermentacin Lctica del Tartrato

Al igual que el malato, el tartrato es un buen sustrato para muchas bacterias lcticas, lo
cual tambin tiene cierto papel en la fabricacin del vino.

La formacin de acetato tendra lugar a travs de acetil-CoA con produccin de NADH

+ H', al igual que en las bacterias del cido propionico. La proporcin de lactato/
acetato permite equilibrar el balance O/R, sobre todo en los procesos de
cofermentacin. (Figura N 3.8).
L. plantarum creciendo sobre glucosa y tartrato presenta un desarrollo diaxico, el cual
no tiene lugar en L. brevis que utiliza simultneamente los dos sustratos. Sin embargo,
en esta bacteria el tartrato no genera cido lctico, lo cual sugiere la existencia de otra
va metablica no conocida.

114

Figura N 3.8. Fermentacin lctica del tartrato.

Fuente: (Badui D. S., 2006).

3.7. FERMENTACIN ACIDO-MIXTA

En enterobacterias (anaerobias facultativas) la adaptacin desde un ambiente aerobio

al crecimiento en anaerobiosis se acompaa de un conjunto de cambios:
Las oxidasas terminales son reemplazadas por reductasas. El ciclo del acido ctrico se
transforma en reductivo (aparece fumarato reductasa). Las clulas oxidan PIruvato a
acetilCoA + Formiato. Da lugar a la excrecin de etanol y de una mezcla compleja de
cidos: actico, lctico, succnico y frmico. (Figura N 3.9).

115

En Serratia, Erwinia y Enterobacter forman 2,3 butanodiol, acetoina, CO2, H2 y etanol.

Escherichia, Salmonella y Shigella producen cidos (succinato, acetato, lactato), CO2,
H2 y etanol. Shigella y Erwinia no pueden descomponer formato a CO2 por lo cual no
producen gas. (Cuadro N 3.4).
Figura N 3.9. Fermentacin Acido-mixta

Fuente: (C.K. Mathews, K.E. Van Holde y K.B. Ahern, 2002).

116

Cuadro No. 3.4. Productos de la fermentacin cido mixta de Escherichia coli.

Fuente: (Frenchel, T. G.M. & T.H. Blackburn. 1998).

En la Figura N 3.10 se muestran las alternativas de productos finales de la

Fermentacin Acido-mixta donde cada producto subrayado puede ser el dominante
segn las condiciones en las que transcurre la fermentacin y el organismo.
Prescindiendo del lactato y del succinato, cada mol de piruvato genera un mol de
acetil-CoA y otro de formiato. El acetil CoA puede generar acetato o etanol.

117

Figura N 3.10. Alternativas de productos finales de la Fermentacin Acidomixta

Fuente: (Pares I.F. y A. Jurez, 1997).

3.8. FERMENTACIN 2,3 BUTILENGLICOLICA

El butanodiol es un producto que resulta de la reduccin de la acetona.

Existen varias butanodiol deshidrogenasas y que todas ellas son estereoespecficas.

Esto explica las distintas combinaciones de los tres ismeros que resultan de la
fermentacin 2,3-butilengliclica. Cuando se hallan presentes las dos deshidrogenasas
y no hay racemasa se forma el meso-2-butanodiol :

118

Es posible que los distintos tipos de butanodiol formados por cada especie constituyan
una diferencia de valor taxonmico equivalente a la de los diferentes tipos de cido
lctico en las bacterias lcticas homofermentativas.
La reaccin global para la produccin de 2,3-butanodiol a partir de Piruvato es:

La produccin de 2,3 butanodiol se ve favorecida cuando el medio es ligeramente

acido pues de este modo se evita la excesiva formacin de cidos orgnicos. (Figura
N 3.11).
Se presenta en Aeromonas y Bacillus. Tambin en Enterobacterias: Klebsiella y
Serratia. Esta ltima bacteria puede presentar fermentacin cido mixta. La relacin de
producto cido:neutro es de 1:6

119

Figura N 3.11. Produccin de 2,3 Butanodiol

Fuente: (Mathews, C.K., K.E. Van Holde y K.G. 2002).

120

3.9. FORMACIN DE TRIMETILENGLICOL

La glicerina puede ser un sustrato fermentable por varias entero bacterias y tambin
puede ser producto final de la fermentacin de azcares.

Esta diol deshidratasa forma 3-hidroxipropionaldehdo a partir de la glicerina. El 3hidroxipropionaldehdo es reducido con NADH + H+ a trimetilenglicol mediante una 3hidroxipropionaldehdo deshidrogenasa. El 3-hidroxipropionaldehdo tambin puede ser
deshidratado dando acrolena:

La fermentacin de cido lctico tambin la produce las bacterias Lactobacillus. Estas

bacterias pueden encontrarse en la boca, y puede ser las responsables del progreso

121

de la caries previamente iniciada por otras bacterias. En el Cuadro N 3.5 y Figura N

3.12. Tipos de fermentaciones y productos de diversos microorganismos.
Cuadro

3.5.

Tipos

de

fermentaciones

productos

de

diversos

microorganismos
Tipo de fermentacin

Productos

Organismos

Alcohlica

Etanol + CO2

Levadura (Saccharomyces)

Acido lctico

Acido lctico

Bacterias del cido lctico

(Streptococcus,
lactobacillus, etc)

Acido mixto

Acido lctico, cido actico, Bacterias

(Escherichia, Salmonella)

etanol, CO2, H2
Butanediol

Butanediol,

cido

entricas

lctico, Bacterias

entricas

cido actico, etanol, CO2, (Aerobacter, Serratia)

H2
Acido buritico

Acetona butanol

Acido butirico, cido actico, Algunos

clostridios

CO2, H2

(Clostridium butyricum)

Acetona, butanol, etanol

Algunos

clostridios

(Clostridium acetobutylicum)
Acido propinico

Acido propinico

Propionibacterium

Fuente: (Mossel D.A., B. Moreno y C.B. Struijk., 2006).

122

Garca M., R. Quintero y A. Lpez (2007), indican el yogur es un producto lcteo

fermentado que resulta de crecimiento de las bacterias lcticas Lactobacillus
delbrueckii ss bulgaricus y Streptococcus salivarius ss thermophilus en leche.
De esta fermentacin debe resultar un lquido suave y viscoso a un gel de textura
firme, uniforme, con una mnima sinresis y un sabor caracterstico.
Lactobacillus delbrueckii es un bacilo fermentativo Gram. positivo, largo, no mvil, el
cual produce acido D (-) Lctico, es capaz de fermentar fructosa, galactosa glucosa y
lactosa, pero no as maltosa y sacarosa.
Streptococcus salivarius es una bacteria Gram. positiva, esfrica, es homofermentativa
y produce acido L (+) Lctico a partir de glucosa, fructosa, lactosa o sacarosa.
Por otro lado, Colman J. y K. H. Rhm (2004) sealan que la fermentacin lctica
desempea un papel importante en la produccin de la col agria o de alimentos para
animales (silajes).
Los productos se conservan bien porque la disminucin del pH que se presenta
durante la fermentacin inhibe el crecimiento de las bacterias causantes de la
putrefaccin.
Adems, Morales O. et al (2000), indican que el acido lctico y sus sales se utilizan en
la industria de los alimentos, como acidulantes, saborizantes y como conservadores a
partir de suero de leche o medios sintticos conteniendo lactosa, sacarosa o glucosa
como nica fuente de carbono, melazas, hidrolizados o fructosa y que la produccin
actual de acido lctico es a partir de glucosa y/o fructosa utilizando Lactobacillus
delbrueckii.

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Figura N 3.12. Destinos del acido piruvico

Fuente: (Daz-Bez, M.; Espitia, S. y Molina, F.M., 2002).

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