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Metabolismo de Carboidratos

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Metabolismo de Carboidratos
Glicose
Glicose

Gliclise
(10 reaes sucessivas)

Condies de anaerobiose

22 Etanol
Etanol ++ 22 CO
CO22
Fermentao alcolica

22 Piruvato
Piruvato

Condies de anaerobiose

Condies de
aerobiose

22 Lactato
Lactato
Fermentao lctica

2 CO2
22 Acetil-CoA
Acetil-CoA

Ciclo do
cido ctrico

44 CO
CO22 ++ 44 H
H22O
O

Animais,
vegetais e
muitas clulas
microbianas em
condies de
aerobiose.

A glicose ocupa uma

posio central no
metabolismo da
maioria das clulas.
uma fonte de
energia metablica e
forma os precursores
para a sntese de
outras biomolculas.
A glicose a molcula
orgnica mais
abundante na Terra,
produzida em um ritmo
de 50 bilhes de
toneladas por ano,
principalmente pelos
organismos
fotossintticos.

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Gliclise (Via Glicoltica ou Via Embden-Meyerhof)

Gliclise uma via metablica que ocorre em 10 etapas e transforma a glicose, uma
molcula com seis tomos de carbono, em duas molculas de piruvato, com trs tomos de
carbonos cada.
A via metablica exibe as seguintes propriedades:

Cada etapa da via catalisada por uma enzima diferente.

A energia livre consumida ou liberada em certas reaes transferida por molculas
como ATP e o NADH.

A velocidade da via pode ser controlada pela alterao da atividade de enzimas
individuais
Se os processos metablicos no ocorressem por mltiplas etapas catalisadas por enzimas,
as clulas teriam pouco controle sobre a quantidade e o tipo dos produtos da reao e no
teriam como controlar a energia livre.
Por exemplo, a combusto de glicose e O2 a CO2 e H2O se ocorresse a um s tempo
liberaria 2.850 kJ.mol-1 de energia livre, tudo de uma vez.
Na clula, a oxidao da glicose necessita de muitas etapas, de modo que a clula possa
aproveitar a liberao, sucessiva e em pequenas quantidades, da energia livre da molcula.

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 Gliclise
(Via Glicoltica ou
Via Embden Meyerhof)

Enzimas da gliclise:
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Hexoquinase
Fosfoglicoisomerase
Fosfofrutoquinase
Aldolase
Triose-fosfato isomerase
Gliceraldedo 3-fosfato
desidrogenase
7. Fosfoglicerato quinase
8. Fosfoglicerato mutase
9. Enolase
10. Piruvato quinase

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 Gliclise
1

ATP
Hexoquinase

a) Fase preparatria:
Fosforilao da glicose
e sua converso em
gliceraldedo-3-fosfato

Fosfoglico isomerase

ATP

Fosfofrutoquinase

Aldolase

Triosefosfato
isomerase

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 Gliclise
b) Fase de conservao
de energia:
Converso de
gliceraldedo-3-fosfato
em piruvato e a formao
acoplada de ATP e
NADH+H+

Gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase

NADH

Fosfoglicerato quinase

ATP

Fosfoglicerato mutase

Enolase

Piruvato quinase

ATP

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Gliclise (ou Via glicoltica)

Equao qumica global
C6H12O6 (glicose) + 2 ADP + 2 NAD+ + 2 Pi
2 C3H4O3 (piruvato) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
Energia da gliclise
C6H12O6 (glicose) 2 C3H4O3 (piruvato)

G0 = - 147 kJ.mol-1 ( - 36 kcal.mol-1)

ADP + Pi ATP + H2O

G0 = + 30 kJ.mol-1 ( + 7,3 kcal.mol-1)

Para a produo de piruvato

Oxignio no necessrio

Duas molculas de ADP so fosforiladas

Duas molculas de NAD+ so reduzidas
Destino do piruvato

Disponibilidade de oxignio para a clula

Situao de energia da clula

Mecanismos disponveis na clula para oxidar o NADH

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Destino do piruvato e dos eltrons formados na gliclise

Em condies de Anaerobiose
 Bactrias do cido lctico:
Piruvato

Lactato
desidrogenase

NADH+H+

 Levedura:
Piruvato

Piruvato
descarboxilase
TPP
Mg++

acetaldedo

NAD+
lcool
desidrogenase

NADH+H+

CO2

Observao: TPP = tiamina pirofosfato (coenzima)

Em condies de Aerobiose
Piruvato
descarboxilado e oxidado a acetil-CoA
NADH
reoxidada pelo O2 na cadeia respiratria
Piruvato
Piruvato

Piruvato
Piruvato desidrogenase
desidrogenase

+
+
CO NAD NADH+H
2

CoA

Lactato

Acetil-CoA
Acetil-CoA

TPP

NAD+

etanol

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Destino do piruvato
O piruvato, produto final da gliclise, pode seguir diferentes vias metablicas
dependendo do organismo considerado e das condies metablicas em que se encontra.

Lactato
desidrogenase

Piruvato
desidrogenase

Piruvato
descarboxilase

lcool desidrogenase

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Balano Final
Consideraes:
1. O destino do esqueleto carbnico da glicose
2. O caminho dos eltrons atravs das reaes de oxido-reduo
3. O consumo de fosfato e ATP e a produo de ATP
2
Glicose + 2 ATP + 2 Pi + 2
+ 2 NADH + 2
+ 4 ADP
2 lactato- (+ 2 H+) + 4 ATP + 2 H2O + 2 NADH + 2 H+ + 2 NAD+ + 2 ADP
2
NAD+

H+

Em anaerobiose
 Fermentao lctica
Glicose + 2 Pi + 2 ADP 2 lactato- (+ 2 H+) + 2 ATP + 2 H2O
 Fermentao alcolica
Glicose + 2 Pi + 2 ADP 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2 H2O
Em aerobiose
Glicose + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+
2 piruvato- (+ 2 H+) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

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Estgios da Respirao Celular

1 estgio: As molculas orgnicas
(carboidratos, cidos graxos, alguns
aminocidos) so oxidadas e liberam
fragmentos com dois tomos de carbono - os
grupos acetil - que so ligados a molculas de
coenzima A (CoA) formando um intermedirio
metablico denominado acetil-coenzima A.
2 estgio: Os grupos acetil da acetil-CoA so
lanados no ciclo do cido ctrico (ciclo de
Krebs), no qual so degradados,
enzimaticamente, liberando tomos de
hidrognio ricos em energia e, tambm,
molculas de CO2 - o produto da oxidao final
da estrutura carbnica das molculas
orgnicas utilizadas como combustvel celular.
3 estgio: Os tomos de hidrognio so
separados em prtons (H+) e eltrons (e-)
ricos em energia. Os eltrons so
transferidos ao longo de uma seqncia de
molculas transportadoras - a cadeia de
transporte de eltrons ou cadeia respiratria
- at o oxignio molecular, o qual reduzido
para formar gua.
A energia liberada no processo conservada
na forma de ATP.

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Esquema da oxidao completa da glicose

No citossol, a glicose
oxidada a piruvato e este,
na mitocndria, oxidado
a CO2.
Os (H+ + e) so recebidos
por coenzimas.
Da oxidao destas
coenzimas, por oxignio,
resulta a sntese da maior
parte do ATP obtido pela
oxidao da glicose.
Os produtos da oxidao
da glicose esto
destacados em vermelho

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 Ciclo do cido Ctrico

(Ciclo de Krebs ou
Ciclo dos cidos
Tricarboxlicos)
Enzimas do ciclo de Krebs:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.

Citrato sintase
Aconitase
Isocitrato desidrogenase
-cetoglutarato desidrogenase
Succinil-CoA sintetase
Succinato desidrogenase
Fumarase
Malato desidrogenase

GTP

GDP + Pi

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Conservao da energia qumica na forma de ATP quando a glicose oxidada a

CO2 e H2O
1. A glicose oxidada na via glicoltica resulta em:

Duas molculas de piruvato

Duas molculas de NADH+H+

Duas molculas de ATP
Glicose + 2 Pi + 2 ADP + 2 NAD+ 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + H+ + 2 H2O
2. Os dois pares de eltrons das duas molculas de NADH formadas na gliclise so
transportados para o interior da mitocndria, transferidos para a cadeia de transporte
de eltrons e fluem para o oxignio.
Neste processo so formadas 3 molculas de ATP por molcula de coenzima re-oxidada.
2 NADH + 2H+ + 6 Pi + 6 ADP + O2 2 NAD+ + 6 ATP + 8 H2O
3. Desidrogenao de duas molculas de piruvato para formar duas molculas de acetil-CoA
e duas molculas de CO2. Reao ocorre na mitocndria e resulta na formao de duas
molculas de NADH e na subseqente transferncia de dois pares de eltrons para o
oxignio formando trs molculas de ATP, cada.
2 piruvato + 2 CoA-SH + 6 Pi + 6 ADP + O2 2 acetil-CoA + 2 CO2 + 6 ATP + 8 H2O

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4. Oxidao de duas molculas de acetil-CoA at CO2 e H2O atravs do ciclo do cido

ctrico, juntamente com a fosforilao oxidativa acoplada ao sistema de transporte de
eltrons para o oxignio, forma: a partir do isocitrato, -cetoglutarato e malato trs
molculas de ATP, cada um; e a partir do succinato duas molculas de ATP.
Formao de dois ATP por fosforilao no nvel de substrato a partir do succinil-CoA.
2 acetil-CoA + 24 Pi + 24 ADP + 4 O2 2 CoA-SH + 4 CO2 + 24 ATP + 26 H2O
5. Equao completa da gliclise mais respirao
Glicose + 38 Pi + 38 ADP + 6 O2 6 CO2 + 38 ATP + 44 H2O

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Variao da energia livre padro para o catabolismo da glicose

G
G

Processo
Processo Catablico
Catablico
(kJ.mol
(kJ.mol-1-1))
CC66H
O 2 C H O -- + 2 H++
H12
12O66 2 C33H55O33 + 2 H

(kcal.mol
(kcal.mol-1-1))

-- 196
196

-- 47
47

CC66H
O 2 C H O + 2 CO
H12
12O66 2 C22H66O + 2 CO22

-- 235
235

-- 56
56

CC66H
O 2 C H O + 2 H
H12
12O66 2 C33H44O33 + 2 H22

-- 147
147

-- 36
36

(Glicose)
(Glicose)

(Glicose)
(Glicose)

(Glicose)
(Glicose)

(Lactato)
(Lactato)

(Etanol)
(Etanol)

(cido
(cido Pirvico)
Pirvico)

CC66H
O + 6 O 6 CO + 6 H O
H12
12O66 + 6 O22 6 CO22 + 6 H22O
(Glicose)
(Glicose)

Observao: 1 Joule = 0,239 cal

-- 2.850
2.850

686
686

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Outros carboidratos na seqncia glicoltica

 Polissacardeos de reserva: glicognio e amido.
 Dissacardeos: maltose, lactose, sacarose, trealose.
 Monossacardeos: frutose, manose, galactose.

Polissacardeos de reserva
As unidades de D-glicose dos ramos externos do glicognio e do amido chegam via
glicoltica atravs da ao sucessiva de duas enzimas:

fosforilase do glicognio (ou fosforilase do amido)

(glicognio)n + Pi (glicognio)n-1 + D-glicose-1-fosfato

Fosfoglicomutase

D-glicose-1-fosfato D-glicose-6-fosfato

Dissacardeos
maltase

Maltose + H2O
Lactose + H2O
Sacarose + H2O
Trealose + H2O

lactase
invertase
trealase

D-glicose + D-glicose (-1,4)

D-galactose + D-glicose (-1,4)
D-frutose + D-glicose (-1,2)
D-glicose + D-glicose (-1,1)

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 Catabolismo de
Dissacardeos;
Hexoses;
Glicognio e
Amido.
invertase

Via glicoltica