CARDIOVASCULAR.

CIRCULACIN CAPILAR (MICROCIRCULACIN) (Figura)

OBJETIVOS.

1.

Describir los tipos de capilares ms importantes que existen en el organismo humano y sus
caractersticas funcionales.

2.

Exponer el concepto de vasomotilidad.

3.

Explicar los mecanismos de intercambios al nivel capilar.

4.

Definir las fuerzas que intervienen en la filtracin capilar en el extremo arterial y venoso: equilibrio
de Starling.

5.

Explicar la modificacin fisiolgica de los factores que intervienen en el equlibrio de Starling.

6.

Resolver cuestiones sobre la funcin capilar.

GUIN DEL TEMA

1.

Caractersticas y funciones

2.

Caractersticas morfofuncionales

3.

Caractersticas hemodinmicas

4.

Funcin de las arteriolas

5.

Funcin de los capilares

Intercambio
Difusin
Filtracin/reabsorcin
Modificacin de los factores
Movimientos de grandes molculas

6.

Funcin de las vnulas

7.

Referencias

8.

Resumen

CARACTERISTICAS GENERALES Y FUNCIONES

Concepto: Circulacin constituida por las arteriolas ms pequeas que entran en el rgano (entre 100 y
400 m de dimetro), la regin de los esfnteres precapilares, los capilares y las vnulas que salen del
rgano (entre 200 y 800 m de dimetro), donde se realizan dos funciones:
a) regulacin de la resistencia vascular para controlar la presin arterial, y el flujo adecuado a cada tejido.
Entre estos dos parmetros, a veces, se produce conflicto.
b) intercambio de sustancias y lquido con los tejidos.

c) reservorio de sangre venosa.

MORFOLOGA FUNCIONAL
En la regin precapilar se observan vasos con msculo liso vascular (Ver Figura). Siendo por tanto esta
regin la encargada del control de la distribucin del caudal sanguneo. En esta regin se incluyen las
arteriolas precapilares de 9 a 16 m de , formadas por la capa endotelial ms la membrana basal, ms
una o dos capas de clulas musculares lisas ms la capa de adventicia. Las clulas musculares tienen una
longitud de 70 a 90 m y rodean al vaso, enrrollndose de forma espiral, formando un ngulo de 90 con el
eje mayor. Las metaarteriolas son de pequeo calibre y presentan una nica capa de msculo liso, saliendo
de estos vasos varias ramas laterales.
En algunos tejidos puede observarse derivaciones que evitan el lecho capilar, las cuales nacen de las
arteriolas precapilares, estas derivaciones se denominan "canales de paso" y son pasos preferenciales
con conexiones arteriovenosas de baja resistencia. Este tipo de derivaciones no se da por ejemplo en el
msculo esqueltico. De las metaarteriolas nacen los esfnteres precapilares los cuales controlan el
paso del caudal a uno o dos capilares.
Esta regin precapilar es la responsable del control de la resistencia vascular total (75%). Estos
vasos estn bajo la accin de la inervacin simptica (excepto en corazn y cerebro), el
entorno humoral y las hormonas circulantes.
La regin capilar propiamente dicha, se caracteriza por vasos de pequesimo calibre entre 3 y 8 m (en
muchos casos, inferior al tamao de un eritrocito), que estn tapizados por una nica capa de clulas
endoteliales, las cuales son de menor grosor que las encontradas en el resto de la circulacin, y presentan,
segn los tejidos, fenestraciones y hendiduras intercelulares (poros acuosos) con un ancho de 2,5 nm,
presentando en su interior zonas estrechas que frenan el paso de partculas. Estas hendiduras representan
slo el 0,2% del rea de superficie capilar y permiten el paso de agua y sustancias hidrosolubles pequeas
(como el cloruro sdico). Las vesculas intracelulares pueden formar canales que cruzan la clula,
actuando tambin como zona de paso de partculas.
El tipo de endotelio capilar vara segn los tejidos y as encontramos el tipo continuo en piel, pulmones,
msculo esqueltico, cardaco y liso; el tipo continuo con uniones intercelulares tipo "tight" en la
barrera hematoenceflica del sistema nervioso central y en los rganos circunventriculares; el tipo
fenestrado en glndulas endocrinas, mucosa gastrointestinal, glomrulo renal y capilares peritubulares
y el sinusoidal en hgado, bazo, mdula sea, hipfisis y adrenales.(Ver figura)
La membrana basal localizada en el exterior de las clulas endoteliales, es un factor limitante de la
permeabilidad capilar. Adems confiere cierto grado de rigidez a la capa endotelial. Por fuera, se encuentra
la "sustancia fundamental" rica en polisacridos, la cual tambin afecta a la difusin de sustancias a
travs de la pared capilar.
Los capilares no poseen msculo liso y en consecuencia no estn sujetos a regulacin activa. Pero s
presentan pericitos o clulas de Rouget, que rodean a las clulas endoteliales. Los cambios en calibre
de los capilares son de tipo pasivo determinados por el juego de resistencias pre y poscapilares.
La regin postcapilar est formada por vnulas de 15 a 20 m que contienen msculo liso y en
consecuencia pueden regular su calibre, aunque la cantidad de msculo es bastante inferior al encontrado
en las arteriolas. Estas vnulas vierten su contenido en vnulas de mayor calibre, las colectoras (de 35 a 45
m) las cuales no poseen msculo liso, y stas vierten la sangre en vnulas ms grandes (hasta 1000
m). La pared vascular es muy estrecha y presenta una permeabilidad mayor que la capilar
para molculas hidrosolubles grandes y pequeas.
La gran densidad de vasos en la microcirculacin (10.000 capilares/g de tejido) supone
un importante aumento de la superficie de intercambio (unos 10 cm2/cm3 de tejido en intestino
delgado). Por otra parte, este gran nmero de vasos supone una disminucin de la distancia hacia la
clula, distancia que forzosamente debe recorrer la sustancia que difunde.
CARACTERSTICAS HEMODINMICAS (Figura)
Aunque las medidas hemodinmicas en esta regin son muy difciles, sin embargo se tienen datos de los
posibles valores. As la presin capilar en los seres humanos puede ser de 30 mm Hg en el extremo
arteriolar y de 15 mm Hg en el extremo venoso. Respecto a la presin del pulso, ste es de 5 mm
Hg en el extremo arteriolar y cero en el venoso. Aunque la velocidad del flujo capilar es muy
variable pues est sujeta a la actividad capilar, sin embargo puede cifrarse en unos 0,07 cm/s. En
consecuencia y dado que la longitud mxima media de un capilar es de aproximadamente de 1 mm,
el tiempo de trnsito de un hemate puede ser de 0,7 segundos.

Los valores de presin indicados estn sujetos a los valores de presin existentes tanto en la circulacin
arterial, como en la venosa. La resistencia que gobierna la presin y la velocidad del flujo capilar, depende
por una parte de la actividad muscular lisa de los vasos de esta regin, y tambin de las derivaciones
arteriovenosas. Pero tambin hay que tener en cuenta la permeabilidad capilar, pues si esta est
disminuida para las protenas, la filtracin de sta ser menor y en consecuencia incrementar la
viscosidad local de la sangre con el consecuente incremento de la resistencia (los capilares de la piel y el
msculo son muy poco permeables a las protenas, mientras que los del corazn, hgado y regin
mesentrica permiten el paso de un mayor nmero de protenas).

FUNCIN DE LAS ARTERIOLAS (Figura)

Las arteriolas son la regin vascular donde se regula la presin arterial, gracias a la capacidad que tiene de
modificar su radio bajo factores externos.
Las arteriolas pueden dilatarse hasta el 100% de su dimetro en reposo y contraerse hasta un 50% de
forma mantenida.(Si se produjera la mxima diltacin el GC mximo slo mantendra el 70% de la Pa
normal).
Las arteriolas se caracterizan estructuralmente por contener una mayor proporcin de msculo liso y un
pequeo calibre, esta caracterstica las hacen muy tiles para la funcin que deben desempear que es la
de actuar como regin de control de la resistencia perifrica y as mismo como regin para la redistribucin
del flujo sanguneo. Por lo tanto son las responsables de la resistencia perifrica, lo que permite:
a) conservar la presion arterial,
b) oponerse a los efectos de la fuerza gravitatoria sobre el flujo sanguneo en las arterias y
c) determinar la selectividad del flujo sanguneo a los lechos vasculares.
CONSERVACION DE LA PRESION ARTERIAL CENTRAL
Dado que la presin arterial es igual al producto del flujo sanguneo que entra en la circulacin arterial por
la resistencia, es en este ltimo factor donde interviene la circulacin arteriolar por cuanto puede
incrementarse o disminuirse la presin arterial variando la resistencia perifrica determinada por la
actividad simptica del sistema arteriolar.
OPOSICION A LOS EFECTOS VASCULARES DE LA FUERZA GRAVITATORIA
Por efecto de la fuerza gravitatoria, cuando una persona se encuentra en posicin ortosttica, el flujo de
sangre se dirige preferentemente hacia los lechos vasculares situados por debajo del corazn,
disminuyndose por tanto en los situados por encima del corazn. Para evitar stos cambios de perfusin
en dichas regiones, la circulacin arteriolar situada por debajo del corazn incrementa su tono y as la
resistencia perifrica, disminuyndose sta en la regin ceflica, de esta forma se asegura una distribucin
uniforme del flujo en oposicin al efecto de la fuerza gravitatoria.
El mecanismo causante de esta respuesta es la disminucin de la perfusin en el cuerpo carotdeo, que
activa a los centros reguladores cardiovasculares provocando entre otras respuestas, un incremento del
tono vascular de las arteriolas situadas por debajo del corazn, lo que facilita el mantenimiento de la
presin arterial y favorece la perfusin de las regiones vasculares situadas por encima del corazn.
PERFUSION SELECTIVA
Es un hecho que el aparato circulatorio tal como est diseado no es capaz de proporcionar sangre a todos
los rganos, aparatos y sistemas al mismo tiempo, de acuerdo con la demanda de cada uno de ellos. En
consecuencia es necesario proporcionar mayores flujos de sangre en cada momento a los sistemas que lo
requieran por su actividad. De esta funcin se encarga el sistema arteriolar, el cual regulando su calibre
permite una adecuada redistribucin del flujo. Ejemplo de esta actividad la tenemos durante el ejercicio,
donde los msculos esquelticos requieren una mayor perfusin sangunea, se observa una disminucin del
flujo en el rin y regin mesentrica. No obstante debe existir un juego coordinado de acciones que
asegure por un lado el mantenimiento de la presin arterial (lo que supone vasos arteriolares activados),
regulacin del efecto de la gravedad y as mismo activacin selectiva de regiones arteriolares que permitan
un flujo selectivo segn la actividad de los distintos rganos.

FUNCIN DE LOS CAPILARES

Determinan la regin de intercambio entre el sistema circulatorio y el lquido extracelular, es decir entre los
dos compartimentos extracelulares. Con esta accin se permite renovar y mantener estable el ambiente
inmediato a la clula permitiendo el intercambio con sta de nutrientes, oxgeno e informacin. Este
intercambio no es total dado que existe una barrera capilar formada por sus membranas (celulares y
basal), que limitan el paso de ciertas sustancias. As mismo algunas de los elementos formes de la sangre
pueden pasar gracias a sus caractersticas deformables, mientras que otros no (como ocurre con los
eritrocitos). El intercambio de sustancias y lquido a travs de la pared capilar no es ms que el

juego de una serie de fuerzas a uno y otro lado de la misma, la resultante de las cuales
determina movimiento.
INTERCAMBIO AL NIVEL DE LOS CAPILARES (INTERCAMBIO TRANSCAPILAR)
El intercambio transcapilar se realiza en dos sentidos y afecta al movimiento de lquido (agua),
solutos hidrosolubles, solutos liposolubles y los gases.
El transporte de stos se realiza a travs de los mecanismos de:
- difusin
- filtracin
- movimiento de grandes molculas
DIFUSIN (Figura)
Este es el principal mecanismo de transporte que gobierna el intercambio transcapilar de solutos,
consistente en el movimiento de una sustancia en funcin de su gradiente de concentracin y
carga.
Las fuerzas y factores que intervienen en el intercambio capilar por difusin pueden relacionarse mediante
la ecuacin de Fick, segn la cual:
M=Dx(A/h)(C1-C2)
donde M es movimiento de soluto; D coeficiente de difusin (relacionado con el peso molecular del soluto);
A rea de la superficie capilar ; h espesor de la membrana y C1 - C2 diferencia de concentracin para el
soluto.
En el estudio de este mecanismo de transporte hay que tener en cuenta por tanto, los siguientes factores
determinantes:
a) gradiente de concentracin (C1 - C2)
b) permeabilidad de la membrana limitante (P)
- tamao particular y carga elctrica
c) rea de la superficie de intercambio (A)
d) distancia intercapilar
e) flujo sanguneo Q
f) coeficiente de difusin (D)
El trmino Dx/h refleja la permeabilidad del soluto a intercambiar. Refleja por tanto, la solubilidad del
soluto en la membrana interpuesta, el tamao del mismo (Figura).
Como hemos visto, el movimiento de los solutos depende de su solubilidad en la membrana endotelial y de
su tamao. Desde este punto de vista, pueden ser liposolubles y lipoinsolubles. Los primeros pasan
fcilmente porque la nica restriccin a su velocidad de paso vendr determinada por el grado de
liposolubilidad. Los lipoinsolubles ven comprometida su velocidad de intercambio por el tamao o peso
molecular y su carga. El paso de estos solutos se hace a travs de los poros, hendiduras y fenestraciones.
Tamaos superiores a un Pm de 60000 son impermeables, pero esta impermeabilidad depende tambin de
las caractersticas porosas de la regin capilar, ya que por ejemplo en el hgado es mucho mayor que en el
msculo esqueltico.
Para todos aquellos solutos que pasan sin dificultad la pared capilar, su intercambio depender del flujo
sanguneo capilar, ya que alcanzan el equilibrio qumico prcticamente en el inicio del polo arterial. Su
intercambio se denomina intercambio limitado por el flujo (ejemplo de este tipo de solutos son el
oxgeno, CO2, ClNa, glucosa, urea, etc.).
M=Q(Ca-Cv)
siendo Q el flujo y CA - Cv la diferencia arteriovenosa del soluto.
El incremento en el flujo supondr un incremento en el intercambio, ya que aumenta la disponibilidad de
soluto.
En el resto cuya permeabilidad est disminuida, el intercambio vendr determinado por los factores y
fuerzas que median la difusin y por tanto, su intercambio se denomina intercambio limitado por la
difusin:

M=PS(C1-C2)
donde P es permeabilidad del soluto y S es rea de la superficie capilar.
A stos factores limitantes de la difusin se le debe sumar la distancia intercapilar, consistente en la
densidad de capilares que intervienen en un punto dado, es decir nmero de capilares activos que
permiten difusin a travs de sus paredes, nmero que puede ser regulado y en consecuencia determina el
flujo neto de soluto.
Tambin podemos calcular la extraccin sangunea de soluto de acuerdo con la siguiente expresin:
E = (Ca - Cv)/Ca
Si E es positivo es porque la sangre pierde soluto; si es 0 no hay cambios y si es negativo es porque se est
aadiendo soluto a la sangre. La cantidad ganada o perdida se puede calcular mediante el producto de E.Q
.Ca
Con esta expresin solo tenemos el papel del flujo en la difusin, pero no tenemos el papel de la
permeabilidad ni la superficie. Para ello se utiliza la siguiente expresin: E=1-e-PA/Q
MOVIMIENTO TRANSCAPILAR DE LQUIDO. FILTRACIN/REABSORCIN (Figura)
El movimiento de lquido a travs de la pared capilar es la resultante de un juego de presiones establecido
a ambos lados de la misma. La dinmica que se establece entre estas fuerzas viene definida por la
ecuacin del intercambio capilar o de Starling-Landis:
FM=k(Pc+ i - Pi - c)
Es decir, la velocidad de filtracin neta (FM) estar gobernada por la diferencia entre las fuerzas que
tienden a movilizar el lquido hacia fuera (Pc y i) y las que tienden a hacerlo hacia dentro (Pi y c), como
se puede ver en la figura donde aparecen los valores correspondientes.
COEFICIENTE DE FILTRACIN (K):
Este es especfico para cada superficie capilar y adems es modificable por las condiciones fisiolgicas.
Depende del rea de la superficie capilar (A) y de la permeabilidad capilar al agua KH (conductividad
hidrulica del agua).
Como k depende del rea de superficie capilar y la permeabilidad, considerando esta ltima constante y
conociendo todos los valores de presin, se puede calcular k, lo que nos da una aproximacin del rea de
superficie capilar relativa o "reclutamiento capilar".
PRESIN HIDROSTTICA:
CAPILAR (Pc): Reflejo del juego de presiones arterial y venosa y su control por parte de as resistencias pre
y postcapilares. Esta presin tiende a sacar agua del capilar.
TISULAR (Pi): Aunque difcil de medir se considera que en condiciones normales es cero o ligeramente
negativa con respecto a la atmosfrica.
PRESIN COLOIDOSMOTICA:
PLASMA (p): Determinada por la concentracin de protenas plasmticas (6 a 8 gr/100ml), participando
en un 75% la albmina (pm > 65000) y en el resto las globinas. Esta presin tiende a entrar agua en el
capilar.
LQUIDO INTERSTICIAL (i) : En ste la cantidad de protenas es muy pequea (0,7 a 2 gr/100 ml),
siendo fundamentalmente protenas con cido hialurnico, en consecuencia esta presin tiene un pequeo
valor y determinara paso de agua hacia el lquido tisular.
Normalmente no se produce el paso transcapilar de protenas, pero cuando esto ocurre (por transporte
vesicular o por los poros capilares) se devuelven al sistema circulatorio gracias al sistema linftico.
Otra forma de presentar esta ecuacin es la siguiente:
FM=k[(Pc-Pi)-R(p - i)]
donde R es el coeficiente de reflexin (un valor que es ndice de la eficacia de la pared capilar para impedir
el paso de protenas y que, en condiciones normales, se admite que es igual a 1 (ALBMINA), lo que
significa que es totalmente impermeable a las mismas y en situaciones patolgicas inferior a 1, hasta

alcanzar el valor 0 (agua) cuando puede ser atravesado por ellas sin dificultad).Normalmente su valor es
superior a 0,9. Este coeficiente es mucho menor en el hgado y bazo, por tener mayor permeabilidad a las
protenas.
Teniendo en cuenta esta ley y la diferencia de valores arteriovenosos se deduce que en el polo arterial se
genera la filtracin, flujo neto de salida capilar de lquido, y en el polo venoso se genera reabsorcin, flujo
neto de entrada capilar de lquido.
A pesar de los resultados obtenidos con la ecuacin de Starling, medidas in situ demuestran que la mayora
de los capilares filtran a lo largo de toda su longitud, dndose el fenmeno de reabsorcin en la zona
venular inmediata. Aunque hay diferencias segn el lecho capilar, as en el glomrulo renal se da filtracin
a lo largo de todo el capilar, mientras que en el intestino lo que predomina es la reabsorcin, igual que en
los capilares pulmonares. El 2% del flujo capilar es filtrado, de ste el 85% es reabsorbido y el 15%
restante es drenado por la circulacin linftica, junto con la albmina escapada.
Esta ecuacin define el comportamiento de un nico capilar, la realidad es que en un rgano dado, el
conjunto de todos los capilares no tiene porque comportarse de forma anloga. Por ello se utiliza otro
coeficiente que tiene en cuenta el movimiento de lquido en funcin de la masa del rgano. A este
coeficiente se le denomina coeficiente de filtracin capilar (CFC), el cual sustituye a la conductividad
hidrulica del agua y la superficie capilar. El valor medido en msculo esqueltico es de 0,025 a 0,16
ml/min/mm Hg/100 gr.
MODIFICACIONES EN LOS FACTORES QUE AFECTAN A LA FILTRACIN (Figura)
Cada uno de los trminos de la ecuacin de Starling-Landis pueden ser objeto de regulacin, aunque unos
en mayor medida que otros, por su incidencia ms directa sobre la filtracin y la reabsorcin. Uno de los
trminos mejor regulado es la Pc, mediante el juego de las resistencias precapilar y poscapilar. Pero
tambin hay que tener en cuenta, el papel que juegan las protenas plasmticas (cuyo nivel depende de la
funcin heptica y del estado metablico del sujeto). E igualmente no hay que olvidar el importante papel
que sobre el drenaje del espacio intersticial juega el sistema linftico, controlando tanto la Pi como la pi.
En condiciones normales, el sistema controla la filtracin/reabsorcin controlando preferentemente la
resistencia precapilar (responsable del 80% de la Pc), modificando por tanto, la Pc.
Los factores que intervienen en el control de la funcin capilar son:
1) Efecto simptico.
2) Efecto metablico (por metabolitos vasoactivos)
CO2 : regulador en la circulacin cerebral.
PO2 : regulador en la circulacin del msculo esqueltico.
pH y polipptidos (bradicinina, prostaglandinas, histamina, adenosina, etc.)
3) Efecto miognico
4) Factores externos: afecciones inflamatorias por infecciones, picaduras insectos, etc.
La vasodilatacin arteriolar aumenta la Pc.
Estos factores regulan:
- las resistencias pre y postcapilares
- la densidad de capilares por unidad de superficie
- la permeabilidad (sustancia P, bradicinina, histamina, etc.)
- la p (en afecciones inflamatorias, choque circulatorio, hepatopatas, etc.).
En funcin de todos los factores que intervienen en el intercambio capilar, podemos ver que la Pc tiene un
papel dominante, dado que adems es la que puede estar sujeta a mayores cambios. Estos cambios se
producen por modificaciones en la resistencia precapilar y en la postcapilar, siendo normalmente mayor la
primera que la segunda.
RPRE = (Pa - Pc) / Q
RPOST = (Pc - Pv) / Q
De estas dos ecuaciones, podemos calcular la Pc (presin capilar):
Pc = [((Rpost/Rpre)xPa)+Pv)/(1 + (Rpost/Rpre)]
El cociente Rpost/Rpre tiene un valor de 0,2.
- Cuando cambiamos de posicin supina a la ortosttica, se produce un incremento de la presin capilar

que supondra un incremento de la filtracin, lo cual no ocurre por incrementarse tambin la presin
transmural que determina respuesta miognica de vasoconstriccin precapilar.
Movimiento de grandes molculas.
Transporte vesicular: englobamiento del plasma en vesculas que son transportadas intracelularmente
hacia el polo opuesto y liberadas. Normalmente son protenas. Tambin se denomina: micropinocitsis.
Transporte por fenestraciones: son "ventanas" a travs de las cuales pueden pasar grandes molculas.
Es muy variable, segn los tejidos (en msculo esqueltico y nervios no ocurre; en intestino, riones,
endometrio, etc., s ocurre).

FUNCIN DE LAS VNULAS (Figura)

Actan como colectoras de la sangre capilar, intercambiadoras de sustancias hidrosolubles y como
reservorio de la sangre del sistema. Adems de contribuir, junto con las venas, en un 15-20% en la
resistencia vascular sistmica. Si el sistema venoso en reposo almacena los 2/3 de la sangre total, la regin
venular almacena la mitad de esa cantidad. Esta propiedad supone que en caso de necesidad se puede
aportar rpidamente un volumen importante de sangre a la circulacin sistmica, incrementando el retorno
venoso.