Anda di halaman 1dari 28

La facultad del lenguaje: qu es, quin la tiene y cmo evolucion?

Marc D. Hauser1*, Noam Chomsky2, W. Tecumseh Fitch1


Sostenemos que una comprensin de la facultad del lenguaje requiere una cooperacin interdisciplinaria
sustancial. Sugerimos el modo en que los desarrollos actuales en la lingstica pueden unirse beneficiosamente a la investigacin en biologa evolutiva, antropologa, psicologa y neurociencia. Proponemos que
debe hacerse una distincin entre la facultad del lenguaje en un sentido amplio (FLA) y en un sentido estricto (FLE). FLA incluye un sistema sensorio-motor, un sistema conceptual-intencional y los mecanismos computacionales para la recursin, y proporciona la capacidad de generar una gama infinita de expresiones a partir de un conjunto finito de elementos. Hipotetizamos que FLE solo incluye la recursin y
que es el nico componente exclusivamente humano de la facultad del lenguaje. Sostenemos, adems, que
FLE pudo haber evolucionado por razones ajenas al lenguaje, por lo que unos estudios comparativos podran buscar evidencia para tales computaciones fuera del dominio de la comunicacin (por ejemplo, nmeros, navegacin y relaciones sociales).

Si un marciano honrara a nuestro planeta con su visita, se impresionara de una similitud extraordinaria entre las criaturas vivas de la Tierra y de una diferencia clave. En
cuanto a la similitud, notara que todos las seres vivos estn diseados en base a unos
sistemas de desarrollo sumamente conservados que leen un lenguaje (casi) universal codificado en pares de bases de ADN. Como tal, la vida se organiza jerrquicamente a
partir de unidades discretas que no se mezclan entre s (codones y, en su gran mayora,
genes) capaces de combinarse para crear variedades cada vez ms complejas y prcticamente ilimitadas tanto de especies como de organismos individuales. Por el contrario,
notara la ausencia de un cdigo universal de comunicacin (Fig. 1).
Si nuestro marciano naturalista fuese meticuloso, podra notar que la facultad que
media en la comunicacin humana parece ser extraordinariamente diferente a la de otros
seres vivos; podra notar, adems, que la facultad humana del lenguaje parece estar organizada como el cdigo gentico: jerrquica, generativa, recursiva y prcticamente ilimitada en cuanto a su alcance de expresin. Con estos elementos a la mano, este marciano podra empezar a preguntarse cmo cambi el cdigo gentico para haber generado una cantidad vasta de sistemas de comunicacin mutuamente incomprensibles entre
las especies y al mismo tiempo mantener claridad de comprensin dentro de una especie
dada. El marciano se habra tropezado con algunos de los problemas esenciales que rodean a la pregunta de la evolucin del lenguaje y de cmo los humanos han adquirido la
facultad del lenguaje.
En la exploracin del problema de la evolucin del lenguaje, es importante distinguir entre preguntas acerca del lenguaje como un sistema de comunicacin y preguntas
acerca de las computaciones que subyacen a este sistema, tales como aquellas que subyacen a la recursin. Como sostenemos abajo, muchos debates reidos dentro de este
campo se han iniciado debido a la falta de distincin entre estos problemas. Segn un
1

Departamento de Psicologa, Universidad de Harvard, Cambridge, MA 02138, USA.


Departamento de Lingstica y Filosofa, Instituto Tecnolgico de Massachusetts, Cambridge, MA
02138, USA.
* A quien debe ir dirigida la correspondencia. E-mail: mdhauser@wjh.harvard.edu

punto de vista (1), las preguntas acerca de los mecanismos computacionales abstractos
son distintas de aquellas acerca de la comunicacin, las cuales estn dirigidas a problemas de interfaz, entre la computacin abstracta y las dos interfaces sensorio-motora y
conceptual-intencional. Por supuesto, este punto de vista no debera tomarse como un
rechazo a la relacin entre la computacin y la comunicacin. Es posible, como discutimos abajo, que las capacidades computacionales clave hayan evolucionado por razones
ajenas al lenguaje pero, luego de que demostrasen su utilidad en la comunicacin, fuesen alteradas debido a restricciones impuestas tanto en la periferia (p. ej., lo que podemos escuchar y decir o ver y decir con seas, la rapidez con la que la corteza auditiva
puede procesar cambios temporales y espectrales rpidos) como en niveles ms centrales (p. ej., estructuras conceptuales y cognitivas, pragmtica, limitaciones de la memoria).

Fig. 1. El reino animal ha sido diseado a partir de sistemas de desarrollo sumamente conservados que
leen un lenguaje casi universal codificado en pares de bases de ADN. Se muestra este sistema a la izquierda en trminos de un rbol filogentico. Por el contrario, los animales carecen de un cdigo universal de
comunicacin comn, indicado a la derecha por grupos no conectados de animales. [Ilustracin: John
Yanson]

Al menos tres cuestiones tericas cruzan el debate de la evolucin del lenguaje.


Uno de los problemas ms antiguos entre los tericos es la distincin compartido
versus nico. La mayora de los comentaristas actuales est de acuerdo con que, aunque las abejas bailan, las aves cantan y los chimpancs gruen, estos sistemas de comunicacin difieren cualitativamente del lenguaje humano. En particular, los sistemas de
comunicacin animal carecen del poder expresivo e ilimitado del lenguaje humano (basado en la capacidad de los humanos para la recursin). El enigma evolutivo, por lo tanto, yace en resolver cmo hemos llegado de all para ac, dada esta discontinuidad aparente. Una segunda cuestin gira en torno a si la evolucin del lenguaje fue gradual o
saltacional; esto difiere de la primera cuestin porque una discontinuidad cualitativa entre las especies existentes pudo haber evolucionado gradualmente, sin discontinuidades
durante la evolucin humana. Finalmente, la cuestin continuidad versus exaptacin

gira en torno al problema de si el lenguaje humano evolucion por la extensin gradual


de sistemas de comunicacin preexistentes, o si ciertos aspectos importantes del lenguaje han sido exaptados de su funcin adaptativa previa (p. ej., razonamiento espacial o
numrico, maquinacin social maquiavlica, fabricacin de herramientas).
Los investigadores han adoptado posiciones extremas o intermedias para estas
preguntas fundamentalmente independientes, lo que ha conducido a una amplia variedad de perspectivas divergentes sobre la evolucin del lenguaje en la literatura actual.
Existe, no obstante, un consenso emergente segn el cual, aunque los humanos y los
animales comparten una diversidad de recursos computacionales y perceptuales importantes, ha habido un remodelamiento evolutivo sustancial desde que divergimos de un
ancestro comn hace aproximadamente seis millones de aos. El reto emprico consiste
en determinar qu ha sido heredado sin cambio alguno de este ancestro comn, qu ha
sido sometido a modificaciones menores, y qu es cualitativamente nuevo (si lo hay). El
reto evolutivo adicional consiste en determinar qu presiones selectivas condujeron a
cambios adaptativos a lo largo del tiempo y comprender las muchas restricciones que
canalizaron este proceso evolutivo. Responder estas preguntas requiere de un esfuerzo
colaborativo entre lingistas, bilogos, psiclogos y antroplogos.
Un objetivo de este trabajo es promover una conexin ms fuerte entre la biologa
y la lingstica identificando puntos de contacto y acuerdo entre las disciplinas. Aunque
esta unin interdisciplinaria fue inaugurada hace ms de cincuenta aos, todava no ha
sido consumada completamente. Esperamos fomentar esta meta, primero, ayudando a
clarificar la perspectiva biolingstica del lenguaje y su evolucin (27). Luego revisaremos algunos enfoques empricos prometedores sobre la evolucin de la facultad del
lenguaje, con especial atencin al trabajo comparativo con animales no humanos, y concluiremos con una discusin sobre cmo puede avanzar la investigacin provechosamente, resaltanto algunos problemas por resolver.
No intentamos ser exhaustivos en nuestra cobertura de los temas y problemas pertinentes o interesantes. Tampoco es nuestra meta repasar la historia de la disciplina. Ms
bien, nos enfocamos en los temas que forman un contacto importante entre los datos
empricos y las posiciones tericas acerca de la naturaleza de la facultad del lenguaje.
Creemos que si las exploraciones en el problema de la evolucin del lenguaje han de
progresar, necesitamos una explicacin clara de los requisitos computacionales para el
lenguaje, el papel de la teora evolutiva en la verificacin de hiptesis sobre la evolucin de caracteres y un programa de investigacin que permita un intercambio productivo entre los lingistas y los bilogos.
Definiendo el blanco: dos sentidos de la facultad del lenguaje
Las palabras lenguaje y lengua3 han tenido significados sumamente divergentes en contextos y disciplinas diferentes. En el uso informal, una lengua es entendida
como un sistema de comunicacin culturalmente especfico (el ingls, el navajo, etc.).
3

[N.T.: Ambos trminos son traducciones de una sola palabra inglesa language.]

En las versiones de la lingstica moderna que nos interesan aqu, el trmino lengua
se usa de un modo muy diferente para referirse a un componente interno de la mente/cerebro (a veces llamado lengua interna o lengua-I). Asumimos que este es el
objeto de inters principal para el estudio de la evolucin y la funcin de la facultad del
lenguaje. No obstante, este uso fundamentado biolgica e individualmente an es muy
susceptible a la interpretacin (y a los malentendidos). Por ejemplo, un neurocientfico
podra preguntar: Qu componentes del sistema nervioso humano est incluidos en el
uso del lenguaje en su sentido ms amplio? Debido a que todo aspecto de la cognicin
parece ser, al menos en principio, accesible al lenguaje, la respuesta ms amplia a esta
respuesta es, probablemente, la mayora de ellos. Incluso aspectos de la emocin o de
la cognicin difcil de verbalizar pueden recibir influencia de procesos mentales basados
lingsticamente. Definimos, por lo tanto, dos concepciones ms restringidas de la facultad del lenguaje, una ms amplia e inclusiva, la otra ms restringida y estricta (Fig.
2).

Fig. 2. Una representacin esquemtica de los factores externos e internos al organismo relacionados con
la facultad del lenguaje. FLA incluye los sistemas sensorio-motor, conceptual-intencional y otros posibles
(que dejamos pendientes); FLE incluye las computaciones gramaticales nucleares de las que sugerimos
que se limitan a la recursin. Vase el texto para una discusin ms completa.4

[N.T.: Traduccin de los trminos de la Fig. 2: Organism Internal Interno al Organismo; Memory
Memoria; Digestion Digestin; Respiration Respiracin; Circulation Circulacin; FLB FLA;
Conceptual-intentional Conceptual-intencional; Sensory-motor Sensorio-motor; Other Otros; FLN
FLE; Recursion Recursin; colorless green ideas sleep furiously las ideas verdes incoloras duermen
furiosamente; External Environment Entorno Externo; Ecological Ecolgico; Physical Fsico;
Cultural Cultural; Social Social.]

Facultad del lenguajesentido amplio (FLA). FLA incluye un sistema computacional interno (FLE, abajo) combinado con al menos dos otros sistemas internos, que
llamamos sensorio-motor y conceptual-intencional. A pesar de debates sobre la naturaleza precisa de estos sistemas y acerca de si son compartidos sustancialmente con
otros vertebrados o si estn adaptados de forma nica a las exigencias del lenguaje, tomamos como indiscutible la existencia de alguna capacidad biolgica de los humanos
que nos permite (y no, por ejemplo, a los chimpancs) dominar fcilmente cualquier
lengua humana sin instruccin explcita. FLA incluye esta capacidad, pero excluye otros
sistemas internos al organismo que son necesarios pero no suficientes para el lenguaje
(p. ej., memoria, respiracin, digestin, circulacin, etc.).
Facultad del lenguajesentido estricto (FLE). FLE consiste nicamente en el sistema computacional lingstico abstracto, independiente de otros sistemas con los que
interacta y se conecta mediante interfaces. FLE es un componente de FLA, y los mecanismos que lo subyacen son un subconjunto de aquellos que subyacen a FLA.
Otros concuerdan en la necesidad de un sentido restringido de lenguaje pero
han sugerido definiciones diferentes. Por ejemplo, Liberman y sus colegas (8) han argumentado que los sistemas sensorio-motores estn adaptados especficamente al lenguaje,
y que por tanto deberan considerarse parte de FLE. Tambin existe una larga tradicin
que sostiene que los sistemas conceptuales-intencionales son una parte intrnseca del
lenguaje en un sentido estricto. En este artculo, dejamos pendientes estas cuestiones y
limitamos nuestra atencin a FLE tal como definimos arriba, pero dejamos abierta la posibilidad de una definicin ms inclusiva para investigaciones empricas posteriores.
La arquitectura interna de FLE, as concebida, es un tema de bastante investigacin y debate actuales (4). Sin prejuzgar los problemas, adoptaremos, para alcanzar concrecin, una concepcin particular de esta arquitectura. Asumimos, dejando de lado los
mecanismos precisos, que un componente clave de FLE es un sistema computacional
(sintaxis estrecha) que genera representaciones internas y las mapea en la interfaz sensorio-motora mediante el sistema fonolgico, y en la interfaz conceptual-intencional mediante el sistema semntico (formal); adoptar alternativas que han sido propuestas no
modifica sensiblemente la discusin subsiguiente. Todos los enfoques concuerdan en
que una propiedad nuclear de FLE es la recursin, atribuida a la sintaxis estrecha en la
concepcin esbozada arriba. FLE toma un conjunto finito de elementos y produce una
variedad potencialmente infinita de expresiones discretas. Esta capacidad de FLE da como resultado infinitud discreta (una propiedad que tambin caracteriza a los nmeros
naturales). Cada una de estas expresiones discretas son enviadas luego a los sistemas
sensorio-motor y conceptual-intencional, que procesan y desarrollan esta informacin
en el uso del lenguaje. Cada expresin es, en este sentido, un emparejamiento de sonido
y significado. Por miles de aos se ha reconocido que el lenguaje es, fundamentalmente,
un sistema de conexiones sonido-significado; la infinitud potencial de este sistema ha
sido reconocida explcitamente por Galileo, Descartes y los gramticos filosficos del
siglo XVII y sus sucesores, particularmente von Humboldt. Una meta del estudio de

FLE y, ms ampliamente, FLA es descubrir cmo es que la facultad del lenguaje satisface estas condiciones bsicas y esenciales.
La propiedad nuclear de la infinitud discreta es intuitivamente familiar para todo
usuario del lenguaje. Las oraciones se construyen a partir de unidades discretas: existen
oraciones de 6 palabras y oraciones de 7 palabras, pero no oraciones de 6.5 palabras. No
hay oracin que sea la ms larga (cualquier oracin candidata puede ser superada, por
ejemplo, incrustndola en Mara piensa que...), y no existe ningn lmite superior no
arbitrario para la longitud de las oraciones. En estos sentidos, el lenguaje es directamente anlogo a los nmeros naturales (vase abajo).
Como mnimo, entonces, FLE incluye la capacidad de recursin. Existen muchos
factores internos al organismo, fuera de FLE o FLA, que imponen lmites prcticos al
uso del sistema. Por ejemplo, la capacidad pulmonar impone lmites a la longitud de las
oraciones habladas, mientras que la memoria a corto plazo impone lmites a la complejidad de las oraciones si estn han de ser comprensibles. Otras limitaciones por ejemplo, en la formacin de conceptos o en la velocidad de produccin motora representan
aspectos de FLA, los cuales poseen sus propias historias evolutivas y pueden haber jugado un papel en la evolucin de las capacidades de FLE. No obstante, uno puede indagar en la evolucin de FLE provechosamente sin una preocupacin inmediata por estos
aspectos limitantes de FLA. Esto queda claro de la observacin de que, aunque muchos
aspectos de FLA son compartidos con otros vertebrados, el aspecto recursivo nuclear de
FLE parece carecer actualmente de cualquier anlogo en la comunicacin animal y posiblemente tambin en otros dominios. Este punto, por tanto, representa el desafo ms
profundo para un enfoque evolutivo comparativo del lenguaje. Creemos que las investigaciones de esta capacidad deberan incluir otros dominios aparte de la comunicacin
(p. ej., nmeros, relaciones sociales, navegacin).
Dadas las distinciones entre FLA y FLE y las distinciones tericas suscitadas arriba, podemos definir un espacio de investigacin tal como es bosquejado en la Fig. 3.
Este espacio de investigacin identifica, como viables, los problemas sobre la evolucin
de los sistemas sensorio-motores, de los sistemas conceptual-intencionales y de FLE. El
enfoque comparativo, al que pasaremos a continuacin, proporciona un marco para
abordar las preguntas sobre cada uno de estos componentes de la facultad del lenguaje.

Fig. 3. Las investigaciones en la evolucin de la facultad del lenguaje se confrontan en un espacio de investigacin tridimensional que incluye tres problemas comparativo-evolutivos conectados por los componentes nucleares de la facultad del lenguaje. De ah que para cada problema, los investigadores pueden investigar detalles del sistema sensorio-motor, el sistema conceptual-intencional, FLE y las interfaces entre
estos sistemas.5

El enfoque comparativo de la evolucin del lenguaje


El estudio emprico de la evolucin del lenguaje est plagado de dificultades. El
comportamiento lingstico no se fosiliza, y una larga tradicin de anlisis de la forma
5

[N.T.: Traduccin del texto de la Fig. 3: En cada uno de los tres grficos (respectivamente: Sensoriomotor, Conceptual-intencional, FLE-Recursin) se repite el mismo contenido: nicamente humano vs. compartido con otras especies; Evolucin gradual vs. saltacional; Evolucionado como una
adaptacin para la comunicacin vs. algn otro problema computacional.]

de crneos fsiles y endomoldes craniales ha producido pocos consensos acerca de la


evolucin del lenguaje (7, 9). Un enfoque ms manejable y, creemos, ms poderoso a
los problemas de la evolucin del lenguaje es proporcionado por el mtodo comparativo, el cual usa datos empricos de especies vivas para obtener inferencias detalladas
acerca de ancestros extintos (3, 1012). El mtodo comparativo fue la herramienta principal utilizada por Darwin (13, 14) para analizar fenmenos evolutivos y contina jugando un papel central en toda la biologa evolutiva moderna. Aunque los estudiosos interesados en la evolucin del lenguaje han ignorado con frecuencia los datos comparativos en general o han limitado su atencin a los datos de primates no humanos, el pensamiento actual en la neurociencia, la biologa molecular y la biologa del desarrollo indica que muchos aspectos de las funciones neurales y de desarrollo se encuentran sumamente conservados, lo cual fomenta la extensin del mtodo comparativo a todos los
vertebrados (y tal vez ms all). Por muchas razones, detalladas ms abajo, creemos que
el mtodo comparativo debe jugar un papel ms central en las discusiones futuras de la
evolucin del lenguaje.
Una preocupacin general en los estudios de la evolucin del lenguaje consiste en
si ciertos componentes particulares de la facultad del lenguaje evolucionaron especficamente para el lenguaje humano y, por lo tanto (por extensin), son nicos a los humanos. Lgicamente, la aseveracin de la singularidad humana debe basarse en datos que
evidencien una ausencia de la caracterstica en animales no humanos y, para ser tomada
en serio, requiere un conjunto sustancial de datos comparativos pertinentes. En concreto, si el investigador de la evolucin del lenguaje desea aseverar que una caracterstica
evolucion exclusivamente en los humanos para la funcin del procesamiento del lenguaje, se requieren datos que evidencien que ningn otro animal tiene esta caracterstica
particular.
Aunque esta lnea de razonamiento pueda parecer obvia, es sorprendentemente comn que una caracterstica se presente como exclusivamente humana antes de disponer
de datos comparativos adecuados. Un famoso ejemplo es la percepcin categorial, que
cuando fue descubierta pareca tan finamente diseado al lenguaje que pareca constituir
una adaptacin exclusiva del ser humano (15, 16). Pas un tiempo antes de que se descubrieran las mismas discontinuidades perceptuales subyacentes en chinchillas, macacos (17, 18) e incluso en aves (19), lo que llev a la conclusin opuesta de que la base
perceptual para la percepcin categorial es una caracterstica primitiva de los vertebrados que evolucion para el procesamiento auditivo general, y no para el procesamiento
especfico del lenguaje. Por tanto, un papel bsico y lgicamente indispensable para la
investigacin comparativa de la evolucin del lenguaje, es la simple y esencialmente negativa afirmacin siguiente: Una caracterstica presente en los animales no humanos no
evolucion especficamente para el lenguaje humano, aunque puede ser parte de la facultad del lenguaje y jugar un papel ntimo en el procesamiento del lenguaje. Por supuesto, es posible que una caracterstica evolucionara en animales no humanos y en humanos independientemente, como anlogos en vez de homlogos. Esto preservara la
posibilidad de que la caracterstica evolucionara para el lenguaje en humanos pero que

evolucionara por algn otro motivo en el grupo animal comparativo. En los casos en
que el grupo comparativo es un primate no humano, y quiz especialmente en chimpancs, la plausibilidad de este escenario evolutivo es ms dbil. En cualquier caso, los datos comparativos son cruciales para este dictamen.
A pesar del papel crucial de la homologa en la biologa comparativa, las caractersticas homlogas no son la nica fuente pertinente de datos evolutivos. La evolucin
convergente de caractersticas similares en dos clados independientes, denominadas
analogas u homoplasias, pueden ser igualmente reveladoras (20). Las estructuras
extraordinariamente semejantes (pero no homlogas) de los ojos de los humanos y de
los pulpos revela las rigurosas restricciones impuestas por las leyes de la ptica y las
contingencias del desarrollo de un rgano capaz de enfocar una imagen ntida sobre una
capa de receptores. Las analogas detalladas entre las partes del ojo del vertebrado y del
cefalpodo tambin proporciona evidencia independiente de que cada componente es
una adaptacin para la formacin de imgenes, moldeada por la seleccin natural. Asimismo, el descubrimiento de que las sumamente conservadoras cascadas genticas subyacen el desarrollo de tales estructuras anlogas proporciona una importante comprensin de los modos en que los mecanismos de desarrollo pueden canalizar la evolucin
(21). De este modo las analogas, aunque potencialmente engaosas para los taxnomos, proporcionan datos cruciales acerca de la adaptacin bajo restricciones fsicas y de
desarrollo. Por lo tanto, es muy probable que lanzar la red comparativa ms lejos revele
mayores regularidades en la evolucin y ayude a abordar el papel de tales restricciones
en la evolucin del lenguaje.
Una analoga reconocida como particularmente pertinente al lenguaje es la adquisicin del canto en aves (12). A diferencia de los primates no humanos, donde la produccin de vocalizaciones tpicas de cada especie es en gran parte innata (22), la mayora de aves cantoras aprenden la cancin especfica de su especie escuchando a sus coespecficos y desarrollan un canto altamente desviado si son privados de tal experiencia.
La investigacin actual de las aves cantoras revela paralelismos detallados e intrigantes
con el lenguaje (11, 23, 24). Por ejemplo, muchas aves cantoras pasan por un periodo
crtico en el desarrollo ms all del cual producen cantos defectuosos que ningn tipo de
input acstico puede corregir, reminiscente de la dificultad que tienen los humanos
adultos para dominar en su totalidad lenguas nuevas. Ms an, y en paralelismo con la
fase de balbuceo de los humanos infantes mediante vocalizaciones o seas (25), las aves
jvenes atraviesan una fase de desarrollo del canto en la que producen espontneamente
versiones amorfas del canto adulto, denominadas subcanto o balbuceo. Aunque los
mecanismos que subyacen a la adquisicin del canto aviar y el lenguaje humano son
claramente anlogos y no homlogos, sus componentes nucleares comparten un fundamento neural y de desarrollo profundamente conservado: La mayora de los aspectos de
la neurofisiologa y el desarrollo incluyendo genes reguladores y estructurales, as como tipos neuronales y neurotransmisores son compartidos entre los vertebrados. Que
paralelismos tan cercanos hayan evolucionado sugiere la existencia de restricciones importantes sobre la manera en que los cerebros vertebrados pueden adquirir grandes vo-

cabularios de sonidos complejos aprendidos. Tales restricciones pueden esencialmente


obligar a la seleccin natural a ofrecer la misma solucin repetidas veces cuando se enfrenta a problemas similares.
Comprobando hiptesis acercan de la evolucin de la facultad del lenguaje
Dadas las definiciones de la facultad del lenguaje, junto con el marco comparativo, podemos distinguir varias hiptesis plausibles acerca de la evolucin de sus diversos
componentes. Aqu, sugerimos dos hiptesis que abarcan la diversidad de opiniones entre los estudiosos actuales, ms una tercera nuestra.
Hiptesis 1: FLA es estrictamente homloga a la comunicacin animal. Esta hiptesis sostiene que los homlogos de FLA, incluyendo FLE, existen (tal vez en formas
menos desarrolladas o por lo dems modificadas) en animales no humanos (3, 10, 26).
Esta ha sido histricamente una hiptesis popular fuera de la lingstica y de campos
cercanamente afines, y ha sido defendida por algunos en las ciencias del habla. De
acuerdo con esta hiptesis, la FLA humana se compone de los mismos componentes
funcionales que subyacen a la comunicacin en otras especies.
Hiptesis 2: FLA es una adaptacin derivada y exclusivamente humana para el
lenguaje. De acuerdo con esta hiptesis, FLA es una adaptacin sumamente compleja
para el lenguaje, a la par del ojo vertebrado, y muchos de sus componentes nucleares
pueden ser considerados como caractersticas individuales que han sido sujetas a la seleccin y perfeccionadas en la historia evolutiva humana reciente. Esta parece representar la hiptesis nula para muchos estudiosos que toman la complejidad del lenguaje seriamente (27, 28). El argumento empieza con la suposicin de que FLA, en conjunto, es
sumamente compleja, sirve a la funcin comunicativa con una eficaz admirable y tiene
un componente gentico indispensable. Como la seleccin natural es el nico mecanismo biolgico capaz de generar tales complejos funcionales [el argumento del diseo
(29)], los defensores de este punto de vista concluyen que la seleccin natural ha jugado
un papel poderoso en la formacin de muchos aspectos de FLA, incluyendo FLE, y,
ms an, que muchos de estos no cuentan con paralelismos en los animales no humanos. Aunque pueden existir mecanismos homlogos en otros animales, las versiones humanas han sido modificadas por la seleccin natural al grado que puede considerarse razonablemente que constituyen caractersticas novedosas, tal vez exaptadas de otros contextos [p. ej., inteligencia social, fabricacin de herramientas (7, 3032)].
Hiptesis 3: Solamente FLE es exclusivamente humana. En base a los datos revisados abajo, hipotetizamos que la mayora, si no toda, la FLA se basa en mecanismos
compartidos con animales no humanos (como sostiene la hiptesis 1). Por el contario,
sugerimos que FLE el mecanismo computacional de la recursin ha evolucionado
recientemente y es exclusiva de nuestra especie (33, 34). De acuerdo con esta hiptesis,
gran parte de la complejidad que se manifiesta en el lenguaje deriva de la complejidad
en los componente perifricos de FLA, especialmente aquellos que subyacen a las interfaces sensorio-motora (habla o seas) y conceptual-intencional, en combinacin con

contingencias socioculturales y comunicativas. Por tanto FLA en conjunto tiene una historia evolutiva antigua y precede por mucho a la emergencia del lenguaje, y es necesario
un anlisis comparativo para comprender este sistema complejo. Por el contrario, de
acuerdo a la teora lingstica reciente, las computaciones que subyacen FLE pueden ser
bastante limitadas. De hecho, proponemos en esta hiptesis que FLE consta nicamente
de los mecanismos computacionales nucleares de recursin tal como aparecen en la sintaxis estrecha y en los mapeos a las interfaces. Si FLE es, en efecto, as de restringida,
esta hiptesis tiene el interesante efecto de invalidar el argumento del diseo y, por tanto, cuestionar el estatus de FLE como una adaptacin. Los defensores de la idea de que
FLE es una adaptacin necesitaran, por tanto, que ofrecer datos o argumentos adicionales para sostener este punto de vista.
Los datos comparativos disponibles sobre los sistemas de comunicacin animal
sugieren que la facultad del lenguaje en conjunto depende de algunas capacidades exclusivamente humanas que han evolucionado recientemente en los cerca de 6 millones
de aos desde nuestra divergencia de un ancestro comn con los chimpancs (35). La
hiptesis 3, en su forma ms fuerte, sugiere que solamente FLE cae dentro de esta categora (34). Segn est hiptesis, FLA contiene una gran variedad de mecanismos cognitivos y perceptuales compartidos con otras especies, pero solo aquellos mecanismos que
subyacen a FLE particularmente su capacidad para la infinitud discreta son exclusivamente humanos. Esta hiptesis sugiere que todos los componentes perifricos de FLA
son compartidos con otros animales, en ms o menos la misma forma en que estas existen en humanos, con diferencias de cantidad ms que de cualidad (9, 34). Lo que es exclusivo de nuestra especie es bastante especfico de FLE, e incluye a sus operaciones
internas as como a su interfaz con los otros sistemas internos al organismo de FLA.
Cada una de estas hiptesis es plausible en cierta medida. En el fondo, solo pueden distinguirse mediante datos empricos, gran parte de los cuales no se encuentra disponible actualmente. Antes de revisar algunos datos pertinentes, consideramos brevemente algunas distinciones clave entre ellas. Desde una perspectiva evolutiva comparativa, una pregunta importante es si los precursores lingsticos estaban involucrados en
la comunicacin o en algo ms. Defensores de las hiptesis 1 y 2 proponen una correspondencia directa, por descendencia con modificacin, entre alguna caracterstica involucrada con FLA en humanos y una caracterstica semejante en otra especie; ests hiptesis difieren en si los precursores funcionaron en la comunicacin. Aunque es muy probable que muchos aspectos de FLA surgieran de esta manera, la cuestin importante para estas hiptesis consiste en si una serie de modificaciones graduales podra finalmente
conducir a la capacidad del lenguaje de generatividad infinita. A pesar de la existencia
indiscutible de una base claramente compartida de mecanismos homlogos involucrados en FLA, parece inadecuado que unas modificaciones menores de este sistema original generen por s solas la diferencia fundamental infinitud discreta entre el lenguaje y todas las formas de comunicacin animal conocidas. Esta afirmacin es una de las
muchas razones por las que sospechamos que la hiptesis 3 puede ser una forma productiva de caracterizar el problema de la evolucin del lenguaje.

Una cuestin primordial que separa a las hiptesis 2 y 3 consiste en si las capacidades exclusivamente humanas de FLE constituyen una adaptacin. La perspectiva que
dicta la hiptesis 2, especialmente la nocin de que FLE en particular es una adaptacin
altamente evolucionada, ha generado mucho entusiasmo recientemente [p. ej., (36)], especialmente entre los psiclogos evolutivos (37, 38). En el presente, sin embargo, vemos pocas razones para creer que FLE puede ser diseccionada en muchas caractersticas
independientes pero interactuantes, cada una con su propia historia evolutiva independiente, o que cada una de estas caractersticas podra haber sido moldeada por la seleccin natural, dadas sus escasas conexiones a la eficacia comunicativa (la funcin de superficie o fenotpica sobre la que la seleccin presuntamente actuara).
Consideramos la posibilidad de que ciertos aspectos de la facultad del lenguaje
son enjutas subproductos de restricciones preexistentes, en vez de productos finales
de una historia de seleccin natural (39). Esta posibilidad, que abre la puerta a otras lneas empricas de investigacin, es perfectamente compatible con nuestro apoyo firme
al programa adaptacionista. En efecto, se sigue directamente de la nocin fundamental
de que la adaptacin es un concepto oneroso al que se recurre solo cuando fracasan
las explicaciones alternativas (40). La cuestin no es si FLE en conjunto es adaptativa.
Puesto que nos permite comunicar una variedad ilimitada de pensamientos, la recursin
es claramente una computacin adaptativa. La cuestin es si los componentes particulares del funcionamiento de FLE son adaptaciones para el lenguaje, afectado especficamente por la seleccin natural o si, an ms ampliamente, FLE evolucion por razones ajenas a la comunicacin.
Una analoga puede hacer clara esta distincin. El tronco y las ramas de los rboles son soluciones casi ptimas para proporcionar a las hojas de un rbol individual acceso a la luz solar. Para los arbustos y los rboles pequeos, una gran variedad de formas (extendida, esfrica, multitarea, etc.) proporciona buenas soluciones a este problema. Para un rbol imponente del dosel del bosque tropical, la mayora de estas formas
resultan imposibles debido a las muchas restricciones impuestas por las propiedades de
la celulosa y los problemas de subir el agua y los nutrientes absorbidos hasta las hojas
ms altas. Algunos aspectos de tales rboles son claramente adaptaciones canalizadas
por estas restricciones; otros (p. ej., el estallido de los tubos de xilema en das calurosos,
la propensidad a ser volcados por huracanes) son subproductos presuntamente inevitables de tales restricciones.
Trabajos recientes sobre FLE (4, 4143) sugieren la posibilidad de que al menos
el componente sintctico estrecho satisface condiciones de computacin altamente eficiente a un nivel anteriormente insospechado. Por tanto, FLE puede aproximar un tipo
de solucin ptima al problema de enlazar los sistemas sensorio-motor y conceptualintencional. En otras palabras, los procesos generativos del sistema lingstico pueden
proporcionar una solucin casi ptima que satisfaga las condiciones de interfaz a FLA.
Muchos de los detalles del lenguaje en los que se centra el estudio lingstico [p. ej.,
subyacencia, movimiento Qu-, la existencia de oraciones garden-path (4, 44)] pueden

representar subproductos de esta solucin, generados automticamente por restricciones


neurales/computacionales y la estructura de FLA componentes que yacen fuera de
FLE. Incluso las capacidades novedosas como la recursin se implementan en el mismo
tipo de tejido neural que el resto del cerebro y se encuentran por tanto restringidas por
factores biofsicos, de desarrollo y computacionales compartidos con otros vertebrados.
La hiptesis 3 incrementa la posibilidad de que los detalles estructurales de FLE puedan
resultar de tales restricciones preexistentes y no de un moldeo directo por la seleccin
natural que apunte especficamente a la comunicacin. En la medida en que se demuestre que esto es verdadero, tales detalles estructurales no son, estrictamente hablando,
adaptaciones en absoluto. Tanto esta hiptesis como la explicacin seleccionista alternativa son viables y pueden eventualmente comprobarse con datos comparativos.
Evidencia comparativa para la facultad del lenguaje
El estudio de la evolucin del lenguaje se ha acelerado en la ltimo dcada (45,
46). Aqu, ofrecemos una revisin sumamente selectiva de algunos de estos estudios,
enfatizando el estudio animal que parece particularmente pertinente a las hiptesis presentadas arriba; fueron necesarias muchas omisiones por razones de espacio, y creemos
firmemente que una amplia diversidad de mtodos y perspectivas podr, en ltima instancia, proporcionar las respuestas ms profundas al problema de la evolucin del lenguaje. Por esta razn, presentamos un muestrario ms amplio de los ofrecimientos del
campo en la Tabla 1.
Qu tan especial es el habla? Estudio comparativo del sistema sensorio-motor. Empezando con los primeros trabajos sobre la percepcin del habla, ha habido una
tradicin de considerar al habla especial y, por tanto, basada en mecanismos exclusivamente humanos adaptados a la percepcin y/o produccin del habla [p. ej., (7, 8, 47,
48)]. Esta perspectiva ha estimulado un programa vigoroso de investigacin de la percepcin animal del habla y, ms recientemente, la produccin del habla. Sorprendentemente, esta investigacin ha dado poca evidencia de mecanismos exlusivamente humanos para el habla, a pesar de la tendencia insistente de asumir la exclusividad incluso en
ausencia de datos animales pertinentes.
De parte de la percepcin, por ejemplo, muchas especies muestran una habilidad
impresionante para distinguir y generalizar entre sonidos del habla humana, utilizando
los formantes como la pista discriminatoria crtica (1719, 4951). Estos datos
proporcionan evidencia no solo de la percepcin categorial, sino tambin de la habilidad
para distinguir entre ejemplares prototpicos de fonemas diferentes (52). Ms an, en
ausencia de entrenamiento, los primates no humanos pueden distinguir oraciones de dos
lenguas diferentes en base a las diferencias rtmicas entre ellas (53).

Tabla 1. Un muestrario de los enfoques empricos para la comprensin de la evolucin de la


facultad del lenguaje, incluyendo tanto a los componentes amplio (FLA) y estricto (FLE).
Problema emprico

Ejemplos

Referencias

FLAsistema sensorio-motor
Imitacin e invencin voclica

Neurofisiologa de los sistemas


accin-percepcin

Discriminacin de los patrones de


sonido del lenguaje
Restricciones impuestas por la
anatoma del tracto voclico
Biomecnica de la produccin de
sonidos
Modalidades de produccin y
percepcin del lenguaje

Estudios de tutora en aves cantoras, anlisis de dialectos


voclicos en ballenas, imitacin espontnea de sonidos
creados artificialmente en delfines
Estudios que evalan si las neuronas espejo, que proporcionan
un sustrato nuclear para el sistema accin-percepcin,
pueden favorecer la imitacin gestual y (posiblemente)
voclica
Estudios de condicionamiento operante del efecto del imn
prototpico en macacos y estorninos
Estudios de la longitud del tracto voclico y la dispersin de
formantes en aves y primates
Estudios de la produccin voclica primate, incluyendo el
papel de las oscilaciones mandibulares
Percepcin intermodal y lenguaje de seas en humanos versus
comunicacin unimodal en animales

(11, 12, 24, 65)

(67, 68, 71)

(52, 120)
(5461)
(121, 122)
(3, 25, 123)

FLAsistema conceptual-intencional
Teora de la mente, atribucin de
estados mentales
Capacidad para adquirir
representaciones conceptuales no
lingsticas
Seales voclicas referenciales
La imitacin como un sistema
racional e intencional

El control voluntario de la
produccin de seales como
evidencia de comunicacin
intencional

Estudios de la distincin ver/conocer en chimpancs

(84, 8689)

Estudios de monos Rhesus y el concepto objeto/clase

(10, 76, 77, 124)

Estudios de las vocalizaciones primates utilizadas para


designar depredadores, alimento y relaciones sociales
Estudios comparativos en chimpancs e infantes humanos que
sugieren que solo los ltimos leen intencionalidad en las
acciones, y por tanto extraen el propsito racional no
observado
Estudios comparativos que exploran la relacin entre la
produccin de seales y la composicin de un pblico social

(3, 78, 90, 91, 93,


94, 97)
(125127)

(3, 10, 92, 128)

FLErecursin
Mtodos espontneos y de
entrenamiento diseados para
revelar restricciones en el
aprendizaje de reglas
Lenguaje de seas o artificial en
simios y delfines entrenados
Modelos de la facultad del lenguaje
que intenten revelar los
mecanismos necesarios y
suficientes
Experimentos con animales que
exploren la naturaleza y contenido
de la representacin numrica

Mecanismos compartidos a lo largo


de diferentes dominios cognitivos

Estudios del aprendizaje de rdenes seriales y gramticas de


estados finitos en tamarinos y macacos

(114, 116, 117,


129)

Estudios que exploran la secuenciacin de smbolos y la


manipulacin combinatoria abierta
Modelos de la teora de juegos para la adquisicin del
lenguaje, la referencia y la gramtica universal

(130, 131)

Estudios de condicionamiento operante para determinar si los


primates no humanos pueden representar nmeros,
incluyendo propiedades como la ordinalidad y la
cardinalidad, utilizando tales representaciones en conjunto
con operadores matemticos (p. ej., suma, divisin)
Evolucin del procesamiento y la estructura musical,
incluyendo anlisis de la funcin cerebral y estudios
comparativos de la percepcin musical

(102106, 132)

(7274)

(133135)

De parte de la produccin, las aves y los primates no humanos producen y perciben de forma natural los formantes de las vocalizaciones tpicas de cada especie (54
59). Los resultados tambin arrojan luz sobre las discusiones de la estructura exclusivamente humana del tracto voclico y la laringe inusualmente descendida de nuestra especie (7, 48, 60), pues la nueva evidencia muestra que muchas otras especies de mamferos tambin cuentan con una laringe descendida (61). Como estas especies no humanas
carecen de lenguaje, una laringe descendida claramente contara con funciones no fonticas; una posibilidad es la de exagerar el tamao aparente. Aunque esta modificacin
anatmica particular sin duda juega un papel importante en la produccin del habla de
los humanos modernos, no tuvo que haber evolucionado para esta funcin. La laringe
descendida, por tanto, puede ser un ejemplo de la clsica preadaptacin darwiniana.
Muchos fenmenos en la percepcin del habla humana todava no han sido investigados en animales [p. ej., el efecto McGurk, una ilusin en la que la slaba percibida
de una cabeza que habla representa la interaccin entre un gesto articulatorio que se ve
y una slaba diferente que se escucha; vase (62)]. Sin embargo, los datos disponibles
sugieren una continuidad ms fuerte entre los animales y los humanos con respecto al
habla que lo que se crea anteriormente. Sostenemos que la hiptesis de la continuidad
merece, por tanto, el estatus de una hiptesis nula, la cual debe ser rechazada por trabajos comparativos antes de poder validar cualquier afirmacin de exclusividad. Por ahora, la hiptesis nula de ninguna caracterstica realmente novedosa en el dominio del habla parece seguir en pie.
Existe, sin embargo, una habilidad notable unida al habla que no ha recibido la
atencin suficiente: la capacidad humana para la imitacin voclica (63, 64). La imitacin es obviamente un componente necesario de la capacidad humana para adquirir un
lxico compartido y arbitrario, el cual es central para la capacidad del lenguaje. Por lo
tanto, la capacidad para imitar fue un prerrequisito esencial de FLA como sistema comunicativo. La imitacin y el aprendizaje voclicos no son exclusivos del ser humano.
Se observa riqueza de capacidades imitativas multimodales en otros mamferos (delfines) y algunas aves (loros), a la vez que la mayora de aves cantoras exhibe una capacidad imitativa voclica bien desarrollada (65). Lo que es sorprendente es que los monos
casi no muestran evidencia de imitacin mediada visualmente, los chimpancs contando
con tan solo capacidades ligeramente mejores (66). An ms inesperado es la ausencia a
todos los efectos de evidencia de imitacin voclica ya sea en monos o en simios (3).
Por ejemplo, los chimpancs intensamente entrenados son incapaces de adquirir nada
ms que unas pocas palabras habladas pobremente articuladas, mientras que los loros
pueden adquirir con facilidad un repertorio voclico grande. Con respecto a sus propias
vocalizaciones, hay pocos estudios convincentes de dialectos voclicos en primates, lo
cual sugiere que carecen de una capacidad imitativa voclica (3, 65). La evidencia de
imitacin visuomanual espontnea en chimpancs tampoco es mucha, aunque con un
entrenamiento persistente pueden aprender varios cientos de seas de manos. Ms an,
incluso en los casos donde los animales no humanos son capaces de imitar en una modalidad (p. ej., copia de canciones en aves cantoras), solo los delfines y los humanos pa-

recen ser capaces de la imitacin en modalidades mltiples. El desprendimiento hacia


inputs modalmente especficos puede representar un cambio sustancial en la organizacin neural, uno que afecte no solo a la imitacin sino tambin a la comunicacin; solo
los humanos pueden perder una modalidad (p. ej., odo) y compensar este dficit comunicndose con total competencia en una modalidad diferente (i. e., seas).
Nuestra discusin de las limitaciones no busca desvalorizar los impresionantes logros de los monos y los simios, sino resaltar lo diferentes que deben ser los mecanismos
que subyacen la produccin de gestos, ya sea expresados voclicamente o mediante seas, en humanos y primates no humanos. Despus de todo, el graduado de secundaria
promedio conoce hasta 60000 palabras, un vocabulario obtenido con poco esfuerzo, especialmente cuando se contrasta con los esfuerzos hercleos dedicados a entrenar animales. En resumen, la habilidad impresionante de cualquier nio humano normal para la
imitacin voclica puede representar una capacidad novedosa que ha evolucionado en
nuestra historia evolutiva reciente, cierto tiempo despus de la divergencia de nuestros
ancestros parecidos a chimpancs. La existencia de anlogos en especies lejanamente
emparentadas, como las aves y los cetceos, sugiere un potencial considerable para el
estudio comparativo detallado de la imitacin voclica. Existen, no obstante, trampas
potenciales que deben evitarse, especialmente con respecto a las exploraciones de los
sustratos neurobiolgicos de la imitacin. Por ejemplo, aunque los monos macacos y los
humanos estn equipados con las denominadas neuronas espejo en la corteza premotora, que responden tanto cuando un individuo acta de un modo particular como cuando el mismo individuo ve a alguien ms actuando de la misma manera (67, 68), estas
neuronas no son suficientes para la imitacin en macacos, como muchos han asumido:
Como se dijo, no existe evidencia convincente de imitacin voclica o visual en monos.
Por consiguiente, a medida que los estudios con neuroimgenes continan explorando la
base neural de la imitacin en humanos (6971), ser importante distinguir entre los correlatos neurales de imitacin necesarios y los suficientes. Esto es especialmente importante, dado que algunos intentos recientes de crear modelos de la evolucin del lenguaje
empiezan con un organismo hipottico que est equipado con las capacidades de imitacin e intencionalidad, en lugar de resolver cmo estos mecanismos evolucionaron en
primer lugar [vase abajo; (7274)]. Si se desea una exploracin evolutiva ms profunda, una que date de un ancestro parecido a los chimpancs, entonces necesitamos explicar cmo y por qu tales capacidades emergieron de un nodo ancestral que careca de
tales habilidades (75) (Fig. 4).

Fig. 4. La distribucin de la imitacin en el reino animal no es uniforme. Algunos animales como las aves
cantoras, los delfines y los humanos han evolucionado habilidades excepcionales para imitar; otros animales, como los simios y los monos, o carecen de tales habilidades o cuentan con una forma relativamente empobrecida de ellas. [Ilustracin: John Yanson]

Los sistemas conceptual-intencionales de los animales no lingsticos. Una gran


variedad de estudios indican que los mamferos no humanos y las aves poseen una riqueza de representaciones conceptuales (76, 77). No obstante, existe, sorprendentemente, una discordancia entre las capacidades conceptuales de los animales y el contenido
comunicativo de sus seales voclicas y visuales (78, 79). Por ejemplo, aunque una gran
variedad de primates no humanos tienen acceso a un conocimiento rico sobre quin est
emparentado con quin, as como quin es el dominante y quin es el subordinado, sus
vocalizaciones solo expresan toscamente tales complejidades.
Los estudios que utilizan enfoques clsicos de entrenamiento as como mtodos
que explotan habilidades espontneas revelan que los animales adquieren y utilizan una
gama amplia de conceptos abstractos, incluyendo los de herramienta, color, relaciones
geomtricas, comida y nmero (66, 7682). De forma ms polmica, pero de pertinencia considerable para los aspectos intencionales del lenguaje y de las condiciones de uso
acertado, algunos estudios aseveran que los animales poseen una teora de la mente (83

85), incluyendo la conciencia de s mismo y la habilidad de representar las creencias y


deseos de otros miembros del grupo. De parte de la confirmacin positiva, estudios recientes con chimpancs sugieren que estos reconocen el acto perceptual de ver como un
representante del estado mental de conocer (84, 86, 87). Estos estudios sugieren que al
menos el chimpanc, pero tal vez ningn otro animal no humano, posee una teora de la
mente rudimentaria. De parte de la confirmacin negativa, otros estudios sugieren que
incluso los chimpancs carecen de una teora de la mente, pues no pueden, por ejemplo,
diferenciar entre individuos informados y desinformados con respecto a la comunicacin intencional (88, 89). Como estos experimentos hacen uso de mtodos diferentes y
se basan en tamaos de muestra pequeos, no es posible en el presente derivar alguna
conclusin firme acerca de la presencia o ausencia en los animales de la atribucin de
estados mentales. Independientemente de como se resuelva esta polmica, no obstante,
la mejor evidencia para la comunicacin referencial no viene de los chimpancs sino de
una diversidad de monos y aves, especies para las cuales no existe evidencia convincente de una teora de la mente.
Los estudios clsicos de las llamadas de alerta de los cercopitecos vervet (90) ahora se han unido a muchos otros, cada uno utilizando mtodos similares, con extensiones
a especies diferentes (macacos, cercopitecos diana, suricatas, perritos de las praderas,
gallinas) y contextos comunicativos diferentes (relaciones sociales, alimentacin, agresividad intergrupal) (9197). A partir de estos estudios podemos derivar cinco puntos
clave pertinentes a nuestro anlisis de la facultad del lenguaje. Primero, los individuos
producen llamadas acsticamente distintivas en respuesta a contextos funcionalmente
importantes, incluyendo la deteccin de depredadores y el descubrimiento de alimento.
Segundo, la mofologa acstica de la seal, aunque arbitraria en trminos de su asociacin con un contexto particular, es suficiente para que los oyentes respondan apropiadamente sin requerir ninguna informacin contextual. Tercero, el nmero de tales seales
en el repertorio es pequeo, restringido a objetos y sucesos experimentados en el presente, sin evidencia de produccin creativa de sonidos nuevos para situaciones nuevas.
Cuarto, la morfologa acstica de las llamadas es fija y aparece temprano en el desarrollo, con la experiencia jugando solamente el papel de refinar la gama de objetos o sucesos que provocan esas llamadas. Quinto, no existe evidencia de que las llamadas son intencionales en el sentido de que tomen en cuenta lo que otros individuos creen o desean.
Las primeras interpretaciones de estos trabajos sugeran que cuando los animales
vocalizan, estn refiriendo funcionalmente a objetos y sucesos con los que se han encontrado. As, las llamadas de alerta de los vervets y las llamadas de alimento de los
monos Rhesus, para tomar dos ejemplos, fueron interpretadas como si fuesen palabras
con las que el llamador refiere a diferentes tipos de depredadores o diferentes tipos de
alimento. Discusiones ms recientes han considerado debilitada a esta interpretacin, y
sugieren que si la seal fuese referencial, estara en la mente del oyente que pueda extraer informacin acerca del contexto presente del sealador a partir de la estructura
acstica de la llamada (78, 95). A pesar de esta evidencia de que los animales pueden
extraer informacin de la seal, existen muchas razones por las que se requiere de evi-

dencia adicional antes de que esas seales puedan considerarse precursoras, u homlogas, de las palabras humanas.
A grosso modo, podemos pensar en una lengua humana particular como compuesta de palabras y procedimientos computacionales (reglas) para construir expresiones a
partir de ellas. El sistema computacional tiene la propiedad recursiva brevemente perfilada arriba, la cual puede ser una propiedad humana distintiva. Sin embargo, algunos aspectos clave de las palabras tambin pueden ser distintivamente humanos. Existen, antes
que nada, diferencias cualitativas en la escala y el modo de adquisicin, lo que sugiere
que estn involucrados mecanismos bastante diferentes; como se seal arriba, no existe
evidencia de imitacin voclica en primates no humanos, y aunque los nios humanos
puedan usar mecanismos de dominio general para adquirir y recordar palabras (98, 99),
el ritmo al que los nios contruyen el lxico es tan masivamente diferente al de los primates no humanos que uno debe considerar la posibilidad de un mecanismo evolucionado independientemente. Adems, a diferencia de los mejores ejemplos animales de presuntas seales referenciales, la mayora de las palabras del lenguaje humano no se encuentran asociadas a funciones especficas (p. ej., gritos de advertencia, anuncios de alimento) sino que pueden relacionarse a prcticamente cualquier concepto que los humanos puedan albergar. Tales usos con frecuencia son sumamente intrincados y desligados
del aqu y el ahora. Incluso para las palabras ms simples, por lo general no existen relaciones directas palabra-cosa, si cosa ha de ser entendida en trminos independientes
de la mente. Sin seguir adelante con el asunto aqu, parece ser que muchas de las propiedades elementales de las palabras incluyendo aquellas involucradas con la referencialidad solo tienen anlogos u homlogos dbiles en los sistemas naturales de comunicacin animal, con evidencias tan solo ligeramente mejores en los estudios de entrenamiento de simios y delfines. La investigacin futura debe, por tanto, proporcionar un
apoyo ms fuerte a la posicin precursora o de lo contrario debe abandonar esta hiptesis sosteniendo que este componente de FLA (conceptual-intencional) tambin es exclusivamente humano.
Infinitud discreta y restricciones sobre el aprendizaje. Los datos resumidos hasta
ahora, aunque estn lejos de ser completos, proporcionan un respaldo general a la posicin de continuidad entre los humanos y otros animales en trminos de FLA. Sin embargo, todava no hemos abordado una cuestin donde muchos consideran que yace el quid
del lenguaje: su capacidad para un poder expresivo ilimitado, reflejado en la nocin de
infinitud discreta. Parece relativamente claro, luego de casi un siglo de investigacin intensiva de la comunicacin animal, que ninguna especies aparte de los humanos tiene
una capacidad comparable para recombinar unidades con significado en una variedad
ilimitada de estructuras ms grandes, cada una difiriendo sistemticamente en significado. Sin embargo, se ha hecho poco progreso en la identificacin de las competencias especficas que estn ausentes en otros animales.
La diversidad astronmica de oraciones que cualquier usuario de una lengua natural puede producir y entender tiene una implicancia importante para la adquisicin del

lenguaje, por mucho tiempo una cuestin nuclear en la psicologa del desarrollo. Un nio est expuesto solo a una pequea proporcin de las oraciones posibles en su lengua,
lo que limita su base de datos para construir una versin ms general de esa lengua en
su propia mente/cerebro. Este punto tiene implicancias lgicas para cualquier sistema
que intente adquirir una lengua natural en base a datos limitados. Es inmediatamente obvio que dada una coleccin finita de datos, existe una cantidad infinita de teoras consistentes con ella pero inconsistentes entre ellas. En el caso actual, existe en principio una
cantidad infinita de sistemas objetivo (lenguas-I potenciales) consistentes con los datos
de la experiencia, y a menos que el espacio de bsqueda y los mecanismos de adquisicin estn restringidos, la seleccin entre ellas es imposible. Una versin del problema
ha sido formalizada por Gold (100) y explorado ms reciente y rigurosamente por
Nowak y sus colegas (7275). Ningn mecanismo de aprendizaje general conocido
puede adquirir una lengua natural nicamente a base de evidencia positiva o negativa, y
las expectativas de encontrar tal dispositivo independiente de dominio parecen poco
prometedoras. La dificultad de este problema hace pensar en la hiptesis de que sea cual
sea el sistema responsable este debe estar sesgado o restringido de ciertas maneras. Tales restricciones han sido denominadas histricamente disposiciones innatas, con
aquellas que subyacen al lenguaje referidas como gramtica universal. Aunque estos
trminos particulares hayan sido rechazados contundentemente por muchos investigadores, y la naturaleza de estas restricciones particulares en mecanismos de aprendizaje humanos (o animales) an no se haya resuelto, la existencia de algunas de tales restricciones no puede ser dudada seriamente. Por otro lado, otras restricciones en los animales
debieron haber sido superadas en algn punto en la evolucin humana para explicar
nuestra habilidad de adquirir la clase ilimitada de sistemas generativos que incluye a todas las lenguas naturales. La naturaleza de estas ltimas restricciones se ha vuelto recientemente el blanco de los trabajos empricos. Aqu nos concentramos en la naturaleza
de la representacin de nmeros y en el aprendizaje de reglas en animales no humanos e
infantes humanos, ambos de los cuales pueden ser investigados independientemente de
la comunicacin y proporcionan indicios de la naturaleza de las restricciones sobre FLE.
Ms de 50 aos de investigacin utilizando estudios clsicos de entrenamiento demuestran que los animales pueden representar nmeros, con controles cuidadosos para
varias variables de confusin importantes (80). En el experimento tpico, una rata o una
paloma es entrenada para mover una palanca x nmero de veces para obtener una recompensa de alimento. Los resultados muestran que los animales pueden alcanzar el nmero objetivo dentro de una media con la que coincide cercanamente, con una desviacin estndar que incrementa con la magnitud: Mientras ms incrementa el nmero objetivo, tambin lo hace la variacin alrededor de la media. Estos resultados han conducido a la idea de que los animales, incluyendo los infantes y adultos humanos, pueden representar nmeros de forma aproximada como una magnitud con variabilidad escalar
(101, 102). La discriminacin numrica se encuentra limitada en este sistema por la ley
de Weber, con una discriminabilidad mayor entre nmeros pequeos que entre nmeros
grandes (manteniendo constante la distancia entre las parejas) y entre nmeros separados a distancias mayores (p. ej., 7 versus 8 es ms difcil que 7 versus 12). El sentido de

nmero aproximado est acompaado de un segundo mecanismo preciso que est limitado a valores menores que 4 pero que distingue con precisin 1 de 2, 2 de 3 y 3 de 4;
este segundo sistema parece ser utilizado en el contexto del rastreo de objetos y se encuentra limitado por las restricciones de la memoria a corto plazo (103). De pertinencia
directa para la discusin presente, los animales pueden ser entrenados para entender el
significado de las palabras para nmeros o de los smbolos de los nmeros arbigos. Sin
embargo, estos estudios revelan diferencias notables en cmo los animales y los nios
humanos adquieren la lista de enteros y proporcionan una mayor evidencia de que los
animales carecen de la capacidad para crear sistemas generativos ilimitados.
Boysen y Matsuzawa han entrenado chimpancs para asociar un nmero de objetos con un solo nmeral arbigo, ordenar correctamente tales numerales en una lista ascendente o descendente e indicar la suma de dos numerales (104106). Por ejemplo,
Boysen muestra que un chimpanc que ve dos naranjas en una caja, y otras dos naranjas
en una segunda caja, eligir la suma correcta de cuatro de una fila de tres cartas, cada
una con un numeral arbigo diferente. El rendimiento de los chimpancs puede sugerir
que su representacin de los nmeros es como la nuestra. Un examen ms minucioso de
cmo estos chimpancs adquieren tales competencias, no obstante, indica que el formato y el contenido de sus representaciones de los nmeros difieren fundamentalmente de
aquellos de los de los nios humanos. En particular, estos chimpancs requirieron miles
de horas de pruebas de entrenamiento, e incluso aos, para adquirir la lista de enteros
hasta el nueve, sin evidencia alguna del tipo de experiencia eureka que adquieren todos los nios humanos de aproximadamente 3.5 aos (107). Un nio humano que ha adquirido los nmeros 1, 2 y 3 (y a veces 4) contina adquiriendo todos los dems; l o
ella capta la idea de que la lista de enteros se contruye en base a la funcin de sucesin.
Para los chimpancs, por el contrario, cada nmero en la lista de enteros requiri el mismo tiempo de aprendizaje. En esencia, aunque la comprensin de los chimpancs de los
numerales arbigos es impresionante, es comparable a su comprensin de otros smbolos y sus propiedades referenciales: El sistema aparentemente nunca asume la propiedad
generativa ilimitada del lenguaje humano. Esta limitacin puede, no obstante, revelar
una rareza del entorno de aprendizaje del nio y una diferencia suya del rgimen de entrenamiento de los animales: Los nios tpicamente aprenden primero una lista ordenada
y arbitraria de smbolos (1, 2, 3, 4...) y luego aprenden el significado preciso de tales
palabras; a los simios y los loros, por el contrario, se les ense los significados uno por
uno sin aprender la lista. Como Carey (103) ha sostenido, esto puede representar una diferencia fundamental en la experiencia, una hiptesis que podra ser comprobada en primer lugar entrenando animales con una lista ordenada arbitraria.
Una segunda posible limitacin sobre la clase de estructuras posibles de aprender
guarda relacion con los tipos de inferencias estadsticas que los animales pueden computar. Los primeros trabajos de lingstica computacional (108110) sugeran que sera
provechoso pensar en el lenguaje como un sistema de reglas ubicado dentro de una jerarqua de complejidad cada vez mayor. En el nivel ms bajo de la jerarqua hay sistemas de reglas que estn limitadas por dominios locales, una subcategora de las denomi-

nadas gramticas de estados finitos. A pesar de su atractiva simplicidad, tales sistemas de reglas eran inadecuados para reflejar cualquier lengua humana. Las lenguas naturales van ms all de la estructura puramente local mediante la inclusin de una capacidad para la incrustacin recursiva de frases en frases, la cual es capaz de conducir a un
nmero arbitrario de palabras o frases. Tales relaciones jerrquicas y a distancia se encuentran en todas las lenguas naturales para las cuales, como mnimo, es necesaria una
gramtica de estructura sintagmtica. Es un observacin fundamental de la lingstica
generativa moderna que, para reflejar una lengua natural, una gramtica debe incluir tales capacidades (Fig. 5).

Fig. 5. Los animales humanos y no humanos exhiben la capacidad para computar cantidades, incluyendo
la cuantificacin precisa de nmeros pequeos y la estimacin aproximada de nmeros grandes. Puede
que los seres humanos sean nicos, sin embargo, en la habilidad parar mostrar destrezas cuantificacionales precisas e ilimitadas con nmeros grandes, incluyendo la lista contable de enteros. En paralelo con la
facultad del lenguaje, nuestra capacidad para los nmeros depende de una computacin recursiva. [Ilustracin: John Yanson]

Los estudios recientes sugieren que la capacidad para computar probabilidades


transicionales un ejemplo de una regla del nivel ms bajo de la jerarqua podra estar disponible a los infantes humanos y proporcionar un mecanismo para segmentar palabras en una transmisin acstica continua (111113). Especficamente, despus de familiarizarse con una secuencia continua de slabas consonante-vocal (CV), donde unos
trigramas particulares (tres CVs en serie, consideradas como palabras en este contexto) tienen una alta probabilidad de aparecer dentro del corpus, los infantes son capaces
de distinguir estos trigramas fcilmente de otros que sean menos comunes. Aunque esta
habilidad pueda proporcionar un mecanismo para la segmentacin de palabras, aparentemente no es un mecanismo que haya evolucionado exclusivamente en humanos o para
el lenguaje: La misma computacin est disponible de manera espontnea a los infantes
humanos para las secuencias visuales y las melodas tonales (113), as como a primates

no humanos (tamarinos de cabeza blanca) evaluados con los mismos mtodos y estmulos (114). De manera similar, del mismo modo en que los infantes humanos parecen ser
capaces de computar reglas algebraicas que operan sobre secuencias particulares CV
(115), tambin pueden hacerlo los tamarinos de cabeza blanca (116), lo cual demuestra
nuevamente que la capacidad para descubrir reglas abstractas a un nivel local no es exclusiva de los seres humanos, y es casi seguro que no evolucion especficamente para
el lenguaje.
Fitch y Hauser (117) recientemente han completado un estudio que compara la adquisicin de gramticas de estados finitos y de estructura sintagmtica en adultos humanos y en tamarinos, utilizando los mismos sujetos y mtodos que los estudios de arriba.
La regla de estructura sintagmtica evaluada fue AnBn, donde A y B eran representados
cada uno por un CV de un conjunto de ocho CVs diferentes. La regla especificaba, por
lo tanto, tanto un conjunto de cadenas consistentes (n As deben preceder a n Bs) como
un conjunto de cadenas inconsistentes; las ltimas consistan en violaciones del orden
(muestras de B preceden a muestras de A) o del patrn (alternancias de As y Bs, como
por ejemplo ABAB). Los resultados mostraron que los adultos humanos aprendan rpidamente esta regla de forma implcita, con lo cual distinguan cadenas consistentes e inconsistentes. Los tamarinos, por el contrario, fallaron en tres experimentos separados
que evaluaban su habilidad para adquirir esta gramtica, pero dominaron fcilmente una
variante de estados finitos (ABn) implementada con los mismos estmulos y condiciones de prueba. Esto sugiere que los tamarinos tienen una capacidad limitada para aprender el tipo de dependencias jerrquicas a larga distancia necesarias para alcanzar la clase
de las gramticas de estructura sintagmtica. Si eso fuera cierto, esta limitacin colocara severas restricciones a su capacidad para aprender cualquier lengua humana natural.
Actualmente no est claro si esta limitacin se generaliza a otros animales, y si se impone en los seres humanos en diferentes etapas de su desarrollo. An as, tales experimentos proporcionan un enfoque emprico a la exploracin de diferencias clave entre los humanos y los animales pertinentes a FLE.
Nuestra revisin ha insistido en la utilidad de los datos animales para las teoras acerca de los humanos, pero no es necesario que este intercambio vaya en un solo sentido. A medida que el programa de investigacin que hemos perfilado progrese, pueden
emerger principios ms generales acerca de la evolucin cognitiva. Por ejemplo, supongamos que adoptemos la concepcin de la hiptesis 3, simplificando radicalmente, de
que los sistemas de interfaz sensorio-motor y conceptual-intencional estn dados, y
que la innovacin que produjo la facultad del lenguaje fue la evolucin del sistema computacional que los vincula. Este sistema computacional debe (i) construir una coleccin
infinita de expresiones internas a partir de los recursos finitos del sistema conceptual-intencional, y (ii) proporcionar los medios para externalizarlas e interpretarlas en el extremo sensorio-motor. Podemos preguntarnos ahora hasta qu punto el sistema computacional es ptimo, en el sentido de que cumple condiciones naturales de computacin eficiente como la bsqueda mnima y el no-retroceso. En la medida en que pueda establecerse esto, seremos capaces de ir ms all del (extremadamente difcil y an distante)

logro de encontrar los principios de la facultad del lenguaje, a una comprensin de por
qu la facultad sigue estos principios particulares y no otros. Entonces entenderamos
por qu las lenguas de un cierto tipo son asequibles, mientras que otras lenguas imaginables son imposibles de aprender o corroborar. Un progreso as no solo abrira la puerta a un enfoque evolutivo mucho ms simplificado y empricamente ms manejable, sino que tambin podra ser aplicable de forma ms general a dominios ms all del lenguaje en una amplia gama de especies tal vez en especial en el dominio de la navegacin espacial y la bsqueda de alimento, en donde los problemas de bsqueda ptima
son pertinentes. Por ejemplo, estudios elegantes de insectos, aves y primates revelan que
los individuos con frecuencia buscan alimento mediante una estrategia ptima, una que
involucra distancias mnimas, el recuerdo de lugares examinados y tipos de objetos recuperados (77, 118, 119). Solo despus de un ataque conjunto y multidisciplinario a los
problemas de la evolucin del lenguaje, comparado a los 40 aos de investigacin de la
bsqueda ptima de alimento, aprenderemos si tales semejanzas son ms que superficiales.
Conclusiones
Concluimos haciendo tres observaciones. Primero, una cuestin prctica: Los lingistas y los bilogos, junto con los investigadores en las ramas pertinentes de la psicologa y la antropologa, pueden moverse ms all del debate terico improductivo a un
programa de investigacin ms colaborativo, empricamente enfocado y comparativo
que apunte a descubrir tanto los componentes compartidos (homlogos o anlogos) como los exclusivos de la facultad del lenguaje. Segundo, aunque hemos sostenido que la
mayora, si no toda, la FLA es compartida con otras especies mientras que FLE puede
ser exclusiva de los humanos, esto representa una hiptesis tentativa y comprobable que
requiere de ms investigaciones empricas. Finalmente, creemos que es muy probable
que un enfoque comparativo conduzca a nuevas percepciones tanto de nuestros rasgos
compartidos como de los derivados y, de ese modo, genere nuevas hiptesis con respecto a las fuerzas evolutivas que han conducido al diseo de la facultad del lenguaje. Especficamente, aunque hemos dicho relativamente poco acerca del papel de la seleccin
natural en la formacin de los rasgos de diseo de FLE, sugerimos que, al considerar la
posibilidad de que FLE evolucionase por razones ajenas al lenguaje, la puerta comparativa ha sido abierta de una manera nueva y (creemos) emocionante.
El trabajo comparativo se ha enfocado generalmente en la comunicacin animal o
en la capacidad para adquirir lenguas creadas artificialmente. No obstante, si uno considera la hiptesis de que la recursin haya evolucionado para resolver otros problemas
computacionales como la navegacin, la cuantificacin numrica o las relaciones sociales, entonces es posible que otros animales tengan tales habilidades pero que los esfuerzos de nuestras investigaciones hayan apuntado a un espacio de bsqueda demasiado estrecho (Fig. 3). Si encontramos evidencia de recursin en los animales, pero en un dominio no comunicativo, entonces es ms probable que identifiquemos los mecanismos
que subyacen a esta habilidad y las presiones selectivas que condujeron a ella. Este des-

cubrimiento, a su vez, abrira la puerta de otra coleccin de enigmas: Por qu los seres
humanos, pero ningn otro animal, ha tomado el poder de la recursin para crear un sistema de comunicacin abierto e ilimitado? Por qu nuestro sistema de recursin opera
sobre una mayor gama de elementos o inputs (p. ej., nmeros, palabras) que otros animales? Una posibilidad, consistente con el pensamiento actual en las ciencias cognitivas, es que la recursin en los animales representa un sistema modular diseado para
una funcin particular (p. ej., navegacin) e impenetrable con respecto a otros sistemas.
Durante la evolucin, el sistema modular y de dominio altamente especfico de la recursin pudo haberse vuelto penetrable y de dominio general. Esto permiti a los humanos,
tal vez de forma nica, aplicar el poder de la recursin a otros problemas. Este cambio
de dominio especfico a dominio general pudo haber sido guiado por presiones selectivas particulares, exclusivas de nuestro pasado evolutivo, o como consecuencia (subproducto) de otros tipo de reorganizacin neural. De cualquier manera, estas son hiptesis
verificables, un estribillo que resalta la importancia de los enfoques comparativos a la
facultad del lenguaje.
Referencias y notas
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.

N. Chomsky, Aspect of the Theory of Syntax (MIT Press, Cambridge, MA, 1965).
____, Reflections on Language (Pantheon, New York, 1975).
M. D. Hauser, The Evolution of Communication (MIT Press, Cambridge, MA, 1996).
R. Jackendoff, Foundations of Language (Oxford Univ. Press, New York, 2002).
L. Jenkins, Biolinguistics (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 2000).
E. H. Lenneberg, Biological Foundations of Language (Wiley, New York, 1967).
P. Lieberman, The Biology and Evolution of Language (Harvard Univ. Press, Cambridge, MA,
1984).
Liberman, Speech: A Special Code (MIT Press, Cambridge, MA, 1996).
W. T. Fitch, Trends Cognit. Sci. 4, 258 (2000).
D. L. Cheney, R. M. Seyfarth, How Monkeys See the World: Inside the Mind of Another Species
(Univ. of Chicago Press, Chicago, 1990).
Doupe, P. Kuhl, Annu. Rev. Neurosci. 22, 567 (1999).
P. Marler, Am. Sci. 58, 669 (1970).
Darwin, On the Origin of Species (John Murray, London, 1859).
____, The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (John Murray, London, 1871).
M. Liberman, K. S. Harris, H. S. Hoffman, B. C. Griffith, J. Exp. Psychol. 54, 358 (1957).
M. Liberman, F. S. Cooper, D. P. Shankweiler, M. Studdert-Kennedy, Psychol. Rev. 74, 431
(1967).
P. K. Kuhl, J. D. Miller, Science 190, 69 (1975).
P. K. Kuhl, D. M. Padden, Percept. Psychophys. 32, 542 (1982).
K. R. Kluender, R. Diehl, P. R. Killeen, Science 237, 1195 (1987).
S. J. Gould, in Evolution, Brain and Behavior: Persistent Problems, R. B. Masterton, W. Hodos,
H. Jerison, Eds. (Wiley, New York, 1976), pp. 175179.
W. J. Gehring, Master Control Genes in Development and Evolution: The Homeobox Story (Yale
Univ. Press, New Haven, CT, 1998).
R. M. Seyfarth, D. L. Cheney, in The Design of Animal Communication, M. D. Hauser, M.
Konishi, Eds. (MIT Press, Cambridge, MA, 1999), pp. 391 418.
P. Marler, J. Neurobiol. 33, 1 (1997).
F. Nottebohm, in The Design of Animal Communication, M. D. Hauser, M. Konishi, Eds. (MIT
Press, Cambridge, MA, 1999), pp. 63110.

25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
32.
33.
34.
35.
36.
37.
38.
39.
40.
41.
42.
43.
44.
45.
46.
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.
61.
62.
63.

64.
65.
66.
67.
68.
69.
70.

L. A. Petitto, P. Marentette, Science 251, 1483 (1991).


K. R. Kluender, A. J. Lotto, L. L. Holt, in Listening to Speech: An Auditory Perspective, S.
Greenberg, W. Ainsworth, Eds. (Erlbaum, Mahwah, NJ, in press).
R. Jackendoff, Trends Cognit. Sci. 3, 272 (1999).
S. Pinker, P. Bloom, Behav. Brain Sci. 13, 707 (1990).
R. Dawkins, The Blind Watchmaker (Norton, New York, 1986).
Bickerton, Species and Language (Univ. of Chicago Press, Chicago, 1990).
R. Dunbar, Grooming, Gossip and the Evolution of Language (Harvard Univ. Press, Cambridge,
MA, 1996).
Kimura, Neuromotor Mechanisms in Human Communication (Oxford Univ. Press, Oxford, 1993).
N. Chomsky, Rules and Representations (Columbia Univ. Press, New York, 1980).
M. D. Hauser, in Language, Brain, and Cognitive Development: Essays in Honor of Jacques
Mehler, E. Dupoux, Ed. (MIT Press, Cambridge, MA, 2001), pp. 417 434.
W. Enard et al., Nature 418, 869 (2002).
J. Maynard Smith, E. Szathmary, The Major Transitions of Evolution (Freeman, Oxford, 1995).
L. Barrett, R. Dunbar, J. Lycett, Human Evolutionary Psychology (Princeton Univ. Press,
Princeton, NJ, 2002).
Buss, Evolutionary Psychology (Allyn & Bacon, London, 1999).
S. J. Gould, R. C. Lewontin, Proc. R. Soc. London 205, 281 (1979).
C. Williams, Adaptation and Natural Selection (Princeton Univ. Press, Princeton, NJ, 1966).
N. Chomsky, The Minimalist Program (MIT Press, Cambridge, MA, 1995).
Collins, Local Economy (MIT Press, Cambridge, MA, 1997).
S. D. Epstein, N. Hornstein, Working Minimalism (MIT Press, Cambridge, MA, 1999).
L. Haegeman, Introduction to Government & Binding Theory (Blackwell, Oxford, 1991).
J. R. Hurford, M. Studdert-Kennedy, C. Knight, Eds., Approaches to the Evolution of Language:
Social and Cognitive Bases (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1998).
Wray, Ed., The Transition to Language (Oxford Univ. Press, Oxford, 2002).
Liberman, D. H. Whalen, Trends Cognit. Sci. 4, 187 (2000).
P. Lieberman, Uniquely Human (Harvard Univ. Press, Cambridge, MA, 1991).
R. J. Dooling, C. T. Best, S. D. Brown, J. Acoust. Soc. Am. 97, 1839 (1995).
J. M. Sinnott, C. H. Brown, J. Acoust. Soc. Am. 102, 588 (1997).
M. S. Sommers, D. B. Moody, C. A. Prosen, W. C. Stebbins, J. Acoust. Soc. Am. 91, 3499 (1992).
K. R. Kluender, A. J. Lotto, L. L. Holt, S. L. Bloedel, J. Acoust. Soc. Am.104, 3568(1998).
Ramus, M. D. Hauser, C. T. Miller, D. Morris, J. Mehler, Science 288, 349 (2000).
W. T. Fitch, J. Acoust. Soc. Am. 102, 1213 (1997).
____, J. P. Kelley, Ethology 106, 559 (2000).
M. D. Hauser, C. S. Evans, P. Marler, Anim. Behav. 45, 423 (1993).
M. J. Owren, R. Bernacki, J. Acoust. Soc. Am. 83, 1927 (1988).
M. J. Owren, J. Comp. Psychol. 104, 20 (1990).
Rendall, M. J. Owren, P. S. Rodman, J. Acoust. Soc. Am.103, 602 (1998).
V. E. Negus, The Comparative Anatomy and Physiology of the Larynx (Hafner, New York, 1949).
W. T. Fitch, D. Reby, Proc. R. Soc. London Ser. B 268, 1669 (2001).
J. D. Trout, Psychol. Rev. 108, 523 (2000).
M. Donald, in Approaches to the Evolution of Language: Social and Cognitive Bases, J. R.
Hurford, M. Studdert-Kennedy, C. Knight, Eds. (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1998), pp.
44 67.
M. Studdert-Kennedy, Hum. Neurobiol. 2, 191 (1983).
V. M. Janik, P. J. B. Slater, Anim. Behav. 60, 1 (2000).
M. Tomasello, J. Call, Primate Cognition (Oxford Univ. Press, Oxford, 1997).
Rizzolatti, M. A. Arbib, Trends Cognit. Sci. 2, 188 (1998).
G. Rizzolatti, L. Fadiga, L. Fogassi, V. Gallese, Arch. Ital. Biol. 137, 169 (1999).
T. Chaminade, A. N. Meltzoff, J. Decety, Neuroimage 15, 318 (2002).
Decety, T. Chaminade, J. Grezes, A. N. Meltzoff, Neuroimage 15, 265 (2002).

71.
72.
73.
74.
75.
76.
77.
78.
79.
80.
81.
82.
83.
84.
85.
86.
87.
88.
89.
90.
91.
92.
93.
94.
95.
96.
97.
98.
99.
100.
101.
102.
103.
104.
105.
106.
107.
108.
109.
110.
111.
112.
113.
114.
115.
116.
117.
118.
119.

M. Iacoboni et al., Science 286, 2526 (1999).


M. A. Nowak, N. L. Komarova, P. Niyogi, Science 291, 114 (2001).
M. A. Nowak, N. L. Komarova, Trends Cognit. Sci. 5, 288 (2001).
M. A. Nowak, J. B. Plotkin, V. A. Jansen, Nature 404, 495 (2000).
M. A. Nowak, N. L. Komarova, P. Niyogi, Nature 417, 611 (2002).
M. Heyes, F. Huber, The Evolution of Cognition (MIT Press, Cambridge, MA, 2000).
S. Shettleworth, Cognition, Evolution and Behavior (Oxford Univ. Press, New York, 1998).
L. Cheney, R. M. Seyfarth, in The Tanner Lectures on Human Values, G. Peterson, Ed. (Univ. of
Utah Press, Salt Lake City, UT, 1998), pp. 173210.
M. D. Hauser, Wild Minds: What Animals Really Think (Holt, New York, 2000).
R. Gallistel, The Organization of Learning (MIT Press, Cambridge, MA, 1990).
M. Pepperberg, The Alex Studies (Harvard Univ. Press, Cambridge, MA, 2000).
Premack, Gavagai! or the Future History of the Animal Language Controversy (MIT Press,
Cambridge, MA, 1986).
____, G. Woodruff, Behav. Brain Sci. 4, 515 (1978).
Premack, A. Premack, Original Intelligence (McGraw-Hill, New York, 2002).
C. Dennett, Behav. Brain Sci. 6, 343 (1983).
Hare, J. Call, B. Agnetta, M. Tomasello, Anim. Behav. 59, 771 (2000).
Hare, J. Call, M. Tomasello, Anim. Behav. 61, 139 (2001).
M. Heyes, Behav. Brain Sci. 21, 101 (1998).
J. Povinelli, T. J. Eddy, Monogr. Soc. Res. Child Dev. 247 (1996).
R. M. Seyfarth, D. L. Cheney, P. Marler, Science 210, 801 (1980).
W. P. G. Dittus, Anim. Behav. 32, 470 (1984).
S. Evans, P. Marler, in Comparative Approaches to Cognitive Science, H. Roitblatt, Ed. (MIT
Press, Cambridge, MA, 1995), pp. 241282.
Fischer, Anim. Behav. 55, 799 (1998).
S. Gouzoules, H. Gouzoules, P. Marler, Anim. Behav. 32, 182 (1984).
D. Hauser, Anim. Behav. 55, 1647 (1998).
N. Slobodchikoff, J. Kiriazis, C. Fischer, E. Creef, Anim. Behav. 42, 713 (1991).
K. Zuberbuhler, D. L. Cheney, R. M. Seyfarth, J. Comp. Psychol. 113, 33 (1999).
P. Bloom, L. Markson, Trends Cognit. Sci. 2, 67 (1998).
P. Bloom, How Children Learn the Meanings of Words (MIT Press, Cambridge, MA, 2000).
M. Gold, Inform. Control 10, 447 (1967).
S. Dehaene, The Number Sense (Oxford Univ. Press, Oxford, 1997).
R. Gallistel, R. Gelman, Trends Cognit. Sci. 4, 59 (2000).
S. Carey, Mind Lang. 16, 37 (2001).
S. T. Boysen, G. G. Bernston, J. Comp. Psychol. 103, 23 (1989).
Kawai, T. Matsuzawa, Nature 403, 39 (2000).
T. Matsuzawa, Nature 315, 57 (1985).
K. Wynn, Cognit. Psychol. 24, 220 (1992).
Chomsky, Logical Structure of Linguistic Theory/Excerpted Manuscript (Plenum, New York,
1975).
____, IRE Trans. Inform. Theory 2 (no. 2), 113 (1956).
____, G. Miller, Inform. Control 1, 91 (1958).
Z. S. Harris, Language 31, 190 (1955).
J. R. Saffran, R. N. Aslin, E. L. Newport, Science 274, 1926 (1996).
J. Saffran, E. Johnson, R. N. Aslin, E. Newport, Cognition 70, 27 (1999).
M. D. Hauser, E. L. Newport, R. N. Aslin, Cognition 78, B53 (2001).
Marcus, S. Vijayan, S. Bandi Rao, P. M. Vishton, Science 283, 77 (1999).
M. D. Hauser, D. Weiss, G. Marcus, Cognition 86, B15 (2002).
W. T. Fitch, M. D. Hauser, in preparation.
S. Clayton, A. Dickinson, Nature 395, 272 (1998).
R. Gallistel, A. E. Cramer, J. Exp. Biol. 199, 211 (1996).

120. Kuhl, Percept. Psychophys. 50, 93 (1991).


121. F. MacNeilage, Behav. Brain Sci. 21, 499 (1998).
122. M. Studdert-Kennedy, in Approaches to the Evolution of Language: Social and Cognitive Bases, J.
R. Hurford, M. Studdert-Kennedy, C. Knight, Eds. (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 1998),
pp. 202221.
123. McGurk, J. MacDonald, Nature 264, 746 (1976).
124. L. R. Santos, G. M. Sulkowski, G. M. Spaepen, M. D. Hauser, Cognition 83, 241 (2002).
125. Gergerly, H. Bekkering, I. Kiraly, Nature 415, 755 (2002).
126. N. Meltzoff, M. K. Moore, Infant Behav. Dev. 17, 83 (1994).
127. Whiten, D. Custance, in Social Learning in Animals: The Roots of Culture, C. M. Heyes, J. B. G.
Galef, Eds. (Academic Press, San Diego, CA, 1996), pp. 291318.
128. P. Marler, S. Karakashian, M. Gyger, in Cognitive Ethology: The Minds of Other Animals, C.
Ristau, Ed. (Erlbaum, Hillsdale, NJ, 1991), pp. 135186.
129. S. Terrace, L. K. Son, E. M. Brannon, Psychol. Sci., in press.
130. L. M. Herman, D. G. Richards, J. P. Wolz, Cognition 16, 129 (1984).
131. S. Savage-Rumbaugh et al., Monogr. Soc. Res. Child Dev. 58 (1993).
132. M. Brannon, H. S. Terrace, Science 282, 746 (1998).
133. Lerdahl, R. Jackendoff, A Generative Theory of Tonal Music (MIT Press, Cambridge, MA, 1983).
134. N. Wallin, B. Merker, S. D. Brown, The Origins of Music (MIT Press, Cambridge, MA, 2000).
135. Zatorre, I. Peretz, The Biological Foundations of Music (National Academy Press, New York,
2000).
136. Por sus comentarios de un primer borrador del manuscrito, agradecemos a D. Cheney, R.
Jackendoff, L. Jenkins, M. Nowak, M. Piatelli-Palmerini, S. Pinker, y R. Seyfarth.

[Traduccin: Jaime Montoya Samam]

Anda mungkin juga menyukai