Embriologia

Eduardo Antunes Martins

Embriologia
UNIDADE I
CAPTULO 1

INTRODUO
O estudo de embriologia destina-se a diversos fins, dentre eles entender algumas anomalias natais que
podem ocorrer, entender a anatomia e neuroanatomia do organismo e compreender algumas funes fisiolgicas de
nosso organismo, assim como localizaes de certas partes. O estudo da embriologia humana se iniciar com a
definio dos perodos de evoluo (segundo o ponto de vista mdico e segundo o ponto de vista embriolgico),
seguido por explanaes gerais que devem ser entendidas para o correto entendimento (como a exemplificao dos
pontos de corte para anlise de esquemas e pontos anatmicos de referncia), seguido pela discurso sobre a
gametognese. Os demais captulos dessa unidade se destinaro a exemplificao dos principais perodos do
desenvolvimento humano (antes da organognese).
So objetivos desse captulo:

Citar os perodos da embriologia humana;

Descrever a gametognese como um todo (tanto masculina como feminina);
Explicar o processo de ovulao e ciclo menstrual.

Embriologia Unidade I
Do ponto de vista mdico o desenvolvimento pr-natal humano subdividido em trs intervalos principais
chamados de 1, 2 e 3 trimestres, cada um durando ~3 meses. J do ponto de vista embriolgico ele pode ser
dividido nas trs fases seguintes: perodo do ovo, perodo do embrio e perodo do feto. importante frisar que o
desenvolvimento considerado nessa unidade e nas subsequentes apenas, em sua grande maioria, pr-natal, o que
no significa que no ocorra desenvolvimento aps o nascimento (o que ocorre frequentemente principalmente para
maturao de rgos e afins).
O primeiro perodo (do ovo ou do vulo) inicia-se na fertilizao e se estenda at a formao do blastocisto e
a implantao do blastocisto na parede uterina, cerca de uma semana aps a fertilizao (ver prximo captulo). O
concepto (no caso aquilo que se tornar futuramente um embrio) tipicamente chamado de ovo nesse perodo
(cuidado para no confundi-lo com o vulo liberado pela mulher, que veremos mais a frente). Nesse perodo existem
trs fases importantes e distintas: zigoto (formado pela fertilizao antes do concepto se tornar multicelular); mrula
(formado por mltiplas mitoses no zigoto, formando um grupo de mltiplas clulas ou blastmeros); e blastocisto
(grande cavidade cheia de lquido que se forma aps a mrula). O concepto nesse perodo pode ser denominado
embrio pr-implantao.
O perodo do embrio (tambm chamado ps-implantao) apresenta inicio mal definido, sendo que nesse
texto ser considerado aps a implantao do concepto (aps a primeira semana). Considera-se que esse perodo
acabe na 8 semana de gestao, sendo que aps esse perodo inicia-se o perodo do feto. J o perodo do feto
estende-se desde a 9 semana at o nascimento do beb e a maturao de seus rgos.
Fases da Embriologia Humana
Pode-se dizer que o desenvolvimento humano apresenta as seguintes fases (que esto contidas nos
perodos citados anteriormente):

Gametognese: ocorre nas gnodas e envolve a meiose (nico processo a envolve-la no organismo
humano). O principal propsito da meiose (como veremos mais a frente, mais detalhadamente)
garantir um organismo haploide, alm de possibilitar a recombinao gnica. Nas fmeas ela ocorre
nos ovrios e chamada de ovulognese (oognese ou ovognese), formando-se os vulos ou
ovcitos (ou ocitos). Nos machos ela ocorre nos testculos e chamada de espermatognese,
originando os espermatozoides;
Fertilizao (analisada no prximo captulo): ocorre em uma das tubas uterinas aps o ovo ter sido
ovulado e entrar na tuba e o espermatozoide ser depositado na vagina com o coito. O
espermatozoide mvel e dirige-se at o tero e depois s tubas uterinas, atingindo o ovo. O
principal propsito disso tudo a restaurao do nmero diploide, alm da criao de uma clula
com genoma totalmente novo, chamada de zigoto;
Clivagem: ocorre diviso por mitose do zigoto, gerando duas clulas, que por sua vez cada uma gera
mais duas clulas, e assim por diante. O processo se repete at a obteno de uma massa de
clulas slidas chamada de mrula. Esse processo de diviso distinto de qualquer outro pois ele
reduz o tamanho da clula, a fim de diminuir a razo citoplasma-ncleo. Outro propsito gerar um
embrio multicelular; as clulas da mrula e do blastocisto (estrutura formada pela abertura de uma
cavidade na mrula) so chamadas de blastmeros;
Gastrulao: clulas sofrem movimentos extensivos entre si, mudando suas posies. Forma-se com
isso as trs camadas germinativas primordiais (endoderma, mesoderma e ectoderma). Alm disso,
formam-se tambm os trs eixos principais do embrio: dorso-ventral; craniocaudal e medial-lateral;
Formao do plano coronal (ou fase da morfognese): ocorre durante a gastrulao. Nesse momento
o embrio um disco achatado bi ou trilaminar psocionado na interface entre o mnio e o saco
vitelneo. Prximo ao permetro do disco embrionrio inicia-se o dobramento, com a finalidade de
separar o embrio de suas camadas extra-embrionrias (exceto a nvel do futuro cordo umbilical).
Alm disso h converso do disco achatado em um plano tridimensional, chamado de plano corporal
tubo-dentro-de-tubo. Tubos adicionais so formados posteriormente, atravs de dobramentos
adicionais (como o que forma o tubo neural);
Organognese: ocorrem mudanas regionais em cada uma das camadas germinativas, gerando
rgos rudimentares. Eles crescem e se diferenciam para formar rgos e/ou sistemas de rgos.

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Cap. 1 Introduo
Eixos do Embrio
A ttulo de exemplificao deve-se saber que o embrio tambm
apresenta uma posio anatmica (que s pode ser visualizada durante e
depois da gastrulao). Ela anloga posio anatmica do homem
adulto, tendo a regio cranial como superior, ventral como anterior, dorsal
como posterior e caudal como inferior. Com isso define-se alguns eixos de
coordenadas: craniocaudal (por vezes denominado rostral-caudal); mdiallateral; e dorso-ventral.
importante tambm, principalmente para o entendimento posterior
das figuras, conhecer os trs tipos bsicos de corte: transversal (90 em
relao a linha mdia); mediana ou sagital (paralelo a fissura sagital do
crnio) e coronal (paralelo fissura coronal, ou frontal, do crnio).
Figura 1 Representao das fissuras craniais
que auxiliam na denominao dos planos de
corte.

Figura 2 Representao das posies anatmicas do homem adulto (em A) e do embrio (em B), assim como a
denominao de suas referncias de direo. De C at E esto representados os principais planos de corte para
visualizao de figuras representativas e espcimes em embriologia humana (utilizar a Figura 1 para auxiliar na situao
espacial dos planos de corte e as suturas do crnio.

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Embriologia Unidade I
Gametognese
As clulas que originam os gametas, tanto no homem como na mulher, podem ser identificadas durante a 4
semana de gestao dentro de uma membrana denominada de saco vitelino. Elas surgem, contudo, durante a fase
de gastrulao e so chamadas de clulas germinativas primordiais (CGPs) e sua linhagem constitui a linhagem
germinativa. Entre a quarta e sexta semana essas clulas migram desse saco, por movimento ameboide, para a
parede do tubo intestinal e do tubo intestinal para a parede dorsal do corpo, pelo mesentrio do intestino. Nessa
parede dorsal elas se firmam em ambos os lados da linha mdia no tecido mesenquimal frouxo logo abaixo da
membrana que reveste a cavidade celmica.
As GGPs continuam a se multiplicar por mitose nessa regio. Caso essas clulas no pararem no local
indicado para elas podem formar os chamados teratomas. Quando as clulas primordiais chegam regio destinada
gnada elas estimulam o epitlio celmico adjacente a proliferar e formar clulas somticas de suporte (que
diferem entre os homens e as mulheres). Essa proliferao cria uma protuberncia bem medial a cada mesofreno (o
local onde haver a formao dos rins) dos lados direito e esquerdo do mesentrio intestinal (chamadas de cristas
genitais, representando as gnadas primitivas). As clulas somticas de suporte revestem das GGPs e do origem a
tecidos que iro nutrir e regular o crescimento das clulas sexuais adultas (os folculos ovarianos, na mulher; e as
clulas de Sertoli dos tbulos seminferos no homem).

Figura 3 Representao do local de origem das GGPs (em A), de sua translocao (em B) e o local onde elas se
localizam aps sua migrao (figuras debaixo, em A e B).

As GGPs sofrem divises mitticas posteriores no interior das gnadas e ento inicia-se a gametognese.
Contudo o tempo deste processo varia de acordo com o sexo do indivduo. Nos homens essas clulas primordiais
(chamadas de goncitos) permanecem latentes at a 6 semana de desenvolvimento embrionrio at a puberdade.
Na puberdade, os tbulos seminferos amadurecem e as GGPs se diferenciam em espermatognias. Grande
quantidade de espermatognias sofre meiose e amadurece at a formao de espermatozoides adultos (que so
produzidos continuamente da puberdade at a morte do homem).
J na mulher, os GGPs (tambm chamadas de goncitos) sofrem algumas divises mitticas a mais antes de
serem envolvidas pelas clulas de suporte. Elas se diferenciam em ovognias e por volta do 5 ms de
desenvolvimento fetal todas comeam um processo de meiose, aps o qual so chamadas de ovcitos primrios.
Contudo, durante a meiose inicial todas as clulas sexuais entram em um perodo de latncia do qual s saem aps
aa maturidade sexual. Iniciando a puberdade, a cada ms alguns folculos ovarianos terminam seu desenvolvimento
em resposta ao aumento repentino mensal de hormnios gonodotrficos da hipfise, mas geralmente apenas um
ovcito amadurece para ovcito secundrio e ovulado. Essa estrutura entra na segunda fase da meiose, que no
completada at a fecundao. Estes ciclos mensais continuam desde a menarca (primeira menstruao) at a
menopausa (por volta de 50 anos).

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Cap. 1 Introduo
Para um melhor entendimento ser transcrito nesse momento as principais caractersticas a respeito da
meiose e mitose (assim como uma comparao entre as duas).
Mitose e Meiose
Nesse processo ocorre diviso de clulas somticas (tambm chamadas de diploides, ou 2n) resultando em
duas clulas-filhas idnticas e com cromossomos e genes tambm iguais ao da clula parental. Na realidade a
mitose s representa uma pequena parte do chamado ciclo celular, mecanismo em que todas as clulas somticas
passam, pelo menos em um momento de sua vida.
O ciclo celular composto por duas grandes fases: a interfase (perodo entre duas metfases) e a
prpria metfase. A interfase, por sua vez, composta por trs etapas: G1, S e G2. Todo esse ciclo tem durao
dependente do tipo celular e condies ambientais.
Interfase

Figura 4 - Representao esquemtica do ciclo celular e fases componentes.

Etapa G1
Tambm chamada de Gap 1, ocorre aps a mitose sendo que no h multiplicao de DNA. Apesar
de no ocorrer a duplicao do material gentico nessa fase h a produo de enzimas necessrias duplicao,
protenas e RNA. Alm disso, ocorrem aumento do volume celular e do nmero de organelas. Dura por volta de 10 a
12 hr. Aps ela a clula pode se encaminhar para dois caminhos: G0 ou fase S.
Etapa G0
Essa parte do ciclo celular no est presente em todos os tipos celulares, sendo dita como uma fase
de repouso. Nela a clula no duplica seu DNA, aumenta seu volume ou apresenta qualquer reao no sentido de
preparao diviso celular. Alguns autores trazem que essa fase ocorre no no final de G1, mas entre o incio e
sua metade. As clulas que entram nessa etapa podem ficar nela indefinidamente (como no caso dos neurnios) ou
passarem novamente para o ciclo celular normal mediante estmulos (como no caso dos hepatcitos).
Etapa S
Tambm chamada de sntese, ocorre ativao de protenas envolvidas na replicao do DNA. Nessa
fase ocorre o processo de suplicao do material gentico (de 2n passa para 4n), sendo que os cromossomos j
duplicados permanecem intimamente associadas umas s outras e unidas pelo centrmero, formando as chamadas
cromtides irms. Na realidade toda essa estruturao cromossmica s poder ser visualizada na mitose (mais
precisamente no final da prfase), sendo que na interfase o material gentico s aparece como a cromatina sem
estruturao prpria. A etapa S dura de 6 a 8 hr.

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Embriologia Unidade I

Figura 5 Representao de uma clula em interfase. Perceber que no se pode distinguir qualquer unidade
cromossmica no ncleo celular.

Etapa G2
Tambm chamada de Gap 2 (parada 2), ocorre intensa sntese proteica e de outras protenas, como
RNA, protenas e estruturas necessrias para iniciar diviso celular. Alm disso, inicia-se a condensao
cromossmica. Sua durao de aproximadamente 3 hr.
Mitose
Essa parte do ciclo celular representa a diviso celular em si. Na realidade a mais rpida, dura de 1
a 2 hr, sendo que subdividida em vrias partes (com finalidade didtica).
Prfase
a primeira etapa da mitose. Ocorre os seguintes acontecimentos importantes: condensao
cromossmica (continuao e quase finalizao), rompimento da carioteca (com a subsequente disperso dos
cromossomos pelo citoplasma) e direcionamento dos centrolos para os polos da clula (essas organelas se
replicaram durante a interfase e so os centros de formao de microtbulos que compem os chamados fusos
mitticos).

Figura 6 Representao da prfase (acima) e micrografias coradas do processo (abaixo).

Metfase
Nessa etapa ocorre condensao mxima dos cromossomos (e por isso nessa fase que so
retiradas as fotos para montagem do caritipo). Alguns autores ainda a dividem em prometfase e metfase. Na
primeira os cromossomos se dirigem para a regio mediana da clula, chamada de placa equatorial, enquanto na
segunda eles j esto todos organizados nessa regio e fixados aos microtbulos do fuso mittico pelos seus
cinetcoros (centrmero + protenas associadas).

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Cap. 1 Introduo

Figura 7 Representao da metfase (acima) e micrografias coradas desse processo (abaixo).

Anfase
A partir a ligao dos microtbulos do fuso mittico aos cinetcoros ocorre o incio da dissoluo
dessas estruturas, encaminhando assim uma parte do cromossomo para cada um dos polos da clula. Sendo assim
ocorre a disjuno das cromtides-irms, que se transformam nos cromossomos filhos localizados nos polos da
clula.

Figura 8 - Representao da anfase (acima) e micrografias coradas desse processo (abaixo).

Telfase
Essa fase a que representa a finalizao do processo de diviso celular. Cada polo da clula
contm o mesmo nmero cromossmico e genes da clula parental (2n) e, sendo assim, formaro as clulas filhas.
Ele pode ser considerado como processo inverso da prfase, ou seja, ocorrem descondensao dos cromossomos,
formao da membrana nuclear em torno dos ncleos recm-formados e cariocinese (diviso do citoplasma para
formao das duas clulas).

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Figura 9 - Representao da telfase (acima) e micrografias coradas desse processo (abaixo).

A citocinese diferente entre clulas animais e vegetais. Nas primeiras ocorre formao de um anel
de constrio no meio da clula que ir se dividir (microfilamentos) realizando a constrio at a separao em duas
clulas. J na vegetal ocorre formao de uma parede interna chamada de placa interna, que dar origem as
paredes celulares das novas clulas.

Figura 10 Comparao entre as citocineses de clulas animais ( esquerda) e vegetais ( direita).

Pontos de Controle
Existem pontos de controle especficos responsveis pelo controle da progresso do ciclo celular.
Existem ao todo trs: entre G1/S, para checagem do estado do DNA, protenas, enzimas e volume celular; entre
G2/M, para checagem do volume celular e duplicao do DNA; e em M, para checagem da duplicao dos centrolos
e produo correta dos fusos mitticos. Esses sistemas so necessrios para a passagem para o estgio
subsequente do ciclo atravs de um complexo de protenas chamadas de ciclinas. Essas substncias interagem com
outros tipos proteicos contidos nas clulas que esto em interfase, chamadas cdks, ativando cascatas de fosforilao
responsveis pela continuao da interfase.

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Cap. 1 Introduo

Figura 11 - Mecanismo de regulao do ciclo celular por meio da ao do fator promotor da meiose (MPF) e do
complexo promotor da anfase (APC). G1 e G2 (interfase), P (prfase), M (metfase), A (anfase), T (telfase).

Meiose
A meiose o segundo tipo de diviso celular. Ele se assemelha em muitos aspectos mitose, mas
com uma diferena principal: a gerao de clulas (quatro) com metade do material gentico da clula parental (ou
seja, com n). As clulas geradas so chamadas de haploides ou gametas e so essenciais para reproduo sexuada,
isso porque a juno de duas clulas haploides gera uma clula diploide (zigoto), que a partir desse ponto pode
sofrer inmeras mitoses e desenvolver o organismo. A principal funo dessa juno de materiais genticos de dois
seres distintos aumentar a variabilidade gentica com a troca de material paterno e materno.
A meiose pode ser dividida em duas etapas: meiose I, ou reducional, onde o nmero de
cromossomos reduzido metade e ocorre a recombinao gentica; e meiose II, ou equacional, uma etapa muito
semelhante mitose. importante frisar que todas essas etapas so compostas pelas prfase, metfase, anfase e
telfase, mas sem interao ntima com o ciclo celular.
Meiose I
Prfase I
a etapa mais longa da meiose I com fenmenos de grande
importncia biolgica. Em decorrncia de sua longa durao e significncia pode ser
divida em cinco partes:

Leptteno: quando o material da interfase comea a se condensar.

Podem-se observar regies parecidas com contas em um colar,
chamadas de crommeros. Esses locais so lugares de uma
possvel recombinao genica (ou seja, so pontos em potencial do
chamado quiasma), sendo que essa fase ocorre uma busca por
homologia no cromossomo homlogo (isso porque no se
consegue distinguir os cromossomos);
Zigteno: ocorre maior condensao cromossmica com pareamento
grosseiro dos homlogos (formao de uma estrutura bivalente);
Paquteno: ocorre mais condensao e com o desenvolvimento do
complexo sinaptonmico (com a formao de um melhor pareamento
e de uma ttrade);
Diplteno: no interior de cada ttrade os cromossomos comeam a
se separar. Ocorre formao efetiva do quiasma que representa o
ponto de recombinao entre cromtides no-irms (crossing-over);

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Diacinese: ocorre maior separao entre os cromossomos

homlogos com o quiasma se dirigindo para o final dos
cromossomos (processo chamado de terminalizao). No entanto o
quiasma ainda no se desfaz, mantendo os dois cromossomos
fracamente unidos.

Nessa etapa tambm ocorre desaparecimento do envoltrio nuclear, os

cromossomos obviamente ficam visveis e por meio de ttrades.
Metfase I
Ocorre redirecionamento dos cromossomos para o disco equatorial,
s que como cromossomos homlogos e no como um nico cromossomo como Figura 12 Representao
ocorre na metfase. Ocorre o mximo de condensao cromossmica e ligao do subdivises da prfase I.
fuso mittico somente em um lado do cromossomo.

Figura 13 Representao da metfase I ( direita) e uma micrografia corada ( esquerda).

Anfase I
Nessa fase os cromossomos homlogos se separam e, sendo assim, cada conjunto de cromossomos
vai para um polo da clula. A no disjuno desses homlogos causa algumas doenas (mutaes cromossmicas).

Figura 14 - Representao da anfase I ( direita) e uma micrografia corada ( esquerda).

Telfase I

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das

Cap. 1 Introduo
Ocorre reorganizao do envoltrio nuclear, assim como a citocinese. So criadas duas clulas
filhas, com n em cada uma delas. Algumas clulas podem entrar em uma breve interfase antes da meiose II, no
entanto caracteristicamente mais breve e no ocorre a duplicao do DNA.

Figura 15 - Representao da telfase I ( direita) e uma micrografia corada ( esquerda).

Meiose II
A meiose II muito semelhante mitose, sendo que as etapas e suas caractersticas so as
mesmas. Sendo assim no necessrio uma explicao detalhada de cada uma delas, j que todas j foram
explicitadas no subitem sobre mitose.

Figura 16 Representao da meiose II. Perceber sua semelhana com a mitose. As figuras representam
recombinaes genicas diferentes.

Referncias
LEWIS, R. Gentica Humana Conceitos e Aplicaes. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2004.
ALBERTS, B.; ROBERTS, K.; LEWIS, J.; RAFF, M.; JOHNSON, A. Molecular Biology of the Cell. 5rd ed.
Garland Publishing Inc., New York & London, 2007.
LARSEN WJ. Human Embryology. 4 ed. Ed. Elsevier. Philadelphia: Churchill Livingstone; 2009.

MARTINS, Eduardo A.

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