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Regulacin gentica en

Procariotas
Gentica de procariotas| El cromosoma de E. coli |Recombinacin en
Procariotas| El modelo opern |Plsmidos | Virus |Enlaces | Glosario

Gentica de procariotas
El sistema gentico de los procariotas en mucho ms sencillo de
estudiar que el de los eucariotas y condujo a conclusiones
fundamentales proveyendo las actuales herramientas de la
"ingeniera gentica".
Los procariotas como Escherischia coli y los virus que los infectan
fueron y siguen constituyendo una herramienta fundamental para el
estudio de la estructura y transmisin de los genes.
Entre las ventajas de trabajar con estos organismos encontramos:
Menor tamao y mayor nmero de organismos por rea de cultivo
Mayor velocidad de reproduccin: Escherischia coli duplica su
poblacin en 20, todos los descendientes son clones de la clula
original.
son haploides, por lo que cualquier cambio o mutacin se expresa
inmediatamente.

El cromosoma de Escherichia coli


El cromosoma de la bacteria intestinal Escherichia coli es nico,
circular y contiene cerca de 4.7 millones de pares de bases. Tiene
cerca de 1 mm de longitud pero solo 2 nm de ancho. El cromosoma se
replica produciendo una figura que asemeja a la letra griega theta.
El promotor es la parte del ADN en donde se pega la ARN polimerasa
antes de abrir el segmento de ADN a ser transcripto.

Imagen modificada de http://www.whfreeman.com/life/update/.

Un segmento del ADN que codifica para un polipptido especfico se


conoce como un gen estructural. Escherichia coli puede sintetizar
1.700 enzimas, por lo tanto esta pequea bacteria tiene genes para
1.700 mARN.

Recombinacin en procariotas
A pesar de ser haploides y reproducirse asexualmente por fisin
binaria originando colonias de clones (organismos genticamente
idnticos), las bacterias tienen diversas formas de recombinar sus
genes. En los eucariotas la recombinacin se produce entre los dos
padres, en los procariontes es el resultado de de la interaccin del
genoma de una clula con una muestra mas pequea de genes
provenientes de otra clula. Entre los mecanismos que facilitan esta
recombinacin encontramos:
CONJUGACIN: es la transferencia directa de material gentico,
promovida por un plsmido, desde una clula donadora a otra
receptora, por medio de contactos ntimos entre ambas (puentes de
unin o pili). Una bacteria (receptora) recibe material gentico de
otra clula donante, este material se incorpora a la clula receptora.
Una vez que el fragmento de ADN de la donante est dentro de la
clula receptora es posible la recombinacin: de la misma manera
que los cromosomas se aparean, gen por gen en la profase
meitica, el ADN de la donante se alinea con el de la receptora y por
entrecruzamiento se intercambian genes, pasando a formar parte
del genoma.
Una variante de la conjugacin es la SEXDUCCIN: en ella, un trozo

definido de material gentico de la donadora es transferido como


parte de un plsmido conjugativo.
Transformacin: cuando clulas mueren, su ADN sale al medio y
es capturado por otras bacterias que lo incorporan a su propio
genoma. Recuerde el factor de transformacin de los pneumococos
de la neumona.
Transduccin: los bacterifagos pueden llevar en sus cpsides
fragmentos del ADN de la bacteria husped, que luego incorporarn
a otra bacteria. VER
Plsmidos
Son pequeos fragmentos circulares de ADN, estn presentes
prcticamente en todas las clulas bacterianas adems de su
cromosoma principal, contienen de 2 a 30 genes. Algunos tienen la
capacidad para incorporarse o salir del cromosoma bacteriano.

Imagen modificada de
http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/may_30.html.

Existen varios tipos de plsmidos, clasificados de acuerdo al tipo de


genes que transportan:
F ("factor sexual") : en Escherichia coli el plsmido F contiene 25
genes, algunos de los cuales controlan la produccin de los pilis ,
"tubos" que se extienden desde la superficie de las clulas
bacterianas "machos"( F+), a la de las clulas bacterianas hembras (
F-).

Escenas seleccionadas de Animacin de la Conjugacin


Se denomina episoma a un plsmido incorporado al cromosoma
bacteriano. Los plsmidos se replican en manera similar al
cromosoma bacteriano.

Escenas seleccionadas de Animacin de la


Conjugacin
El plsmido R confiere, a las clulas que lo poseen, resistencia a
los antibiticos o drogas. Un plsmido R puede llegar a tener
hasta 10 genes que confieren resistencia y pueden transferirse a
otra bacteria de la misma especie, a virus e inclusive, a bacterias de
diferentes especies. La resistencia a los antibiticos ha sido
encontrada en grmenes patgenos causantes de enfermedades
tales como: tifoidea, meningitis, gonorrea y otras. Actan
proporcionando la informacin necesaria para destruir el antibitico
o para circunvalar el bloqueo que produce el antibitico en la va
metablica bacteriana.
En el caso de una infeccin viral, el uso indebido o innecesario de
antibiticos matar a la poblacin bacteriana normal, quedando (o
seleccionando) las que tengan el factor R; stas pueden

reproducirse an en presencia del antibitico. La prxima vez que


tenga una infeccin bacteriana, las bacterias con factores R estarn
listas para transferir su factor a la nueva bacteria invasoras, que se
harn resistentes a los antibiticos.
Tema Plasmidos desarrollado en profundidad: Microbiologa de
Iaez http://www.biologia.edu.ar/microgeneral/microianez/27_micro.htm

El modelo opern
El ADN procariota se organiza en paquetes coherentes denominados
OPERONES, en los cuales se encuentran los genes para funciones
interrelacionadas. El modelo opern de la regulacin de los genes
procariotas fue propuesto en 1961 por Francois Jacob y Jacques
Monod. El fenmeno que inspir la idea fue el de la induccin
enzimtica. La transcripcin se detiene colocando un obstculo
entre el promotor y los genes estructurales; ese obstculo es el
operador (una secuencia corta de ADN).
Un opern consiste en:
un operador: controla el acceso de la ARN polimerasa al promotor
un promotor: donde la ARN polimerasa reconoce el sitio de inicio
de la transcripcin
un gen regulador: controla el tiempo y velocidad de transcripcin
de otros genes
un gen estructural: codifican las enzimas relacionadas o las
protenas estructurales
El gen regulador codifica para una protena que se pega al
operador, obstruyendo al promotor (y por lo tanto a la
transcripcin), del gen estructural. El regulador no tiene que estar
adyacente a los otros genes en el opern. Cuando se remueve la
protena represora, puede producirse la transcripcin. El operador y
el promotor son sitios de unin sobre el ADN y no se trasncriben.

Los operones son inducibles o reprimibles, de acuerdo al


mecanismo de control. En Escherichia coli se identificaron setenta y
cinco operones diferentes que controlan 250 genes estructurales.
Tanto la represin como la induccin son ejemplos de control
negativo, dado que la protena represora detiene (" turn off ") la
transcripcin.
La lactosa, el azcar de la leche, es hidrolizada por la enzima betagalactosidasa. Esta enzima es inducible: solo se produce en grandes
cantidades cuando la lactosa, el sustrato sobre el cual opera, esta
presente. En cambio, las enzimas para la sntesis del aminocido
triptfano se producen continuamente a menos que el triptfano este
presente en el medio de cultivo, se dice en este caso que las enzimas
sintetizadoras de triptfano estn reprimidas.
Operones inducibles:
Cuando no hay lactosa en el medio, la protena represora se
encuentra unida al operador impidiendo la transcripcin de los genes
para las enzimas que metabolizan la lactosa. Cuando hay lactosa en
el medio (intestinos de un mamfero durante la lactancia), sta
funciona como inductor, se une al represor cambiando su forma lo
que evita que se pueda unir al operador, de este modo la polimerasa
puede transcribir los genes correspondientes.
Este opern lac solo se activa cuando hay lactosa en el medio.

Esquema de un opern inducible

Escenas seleccionadas de Animacin de la induccin


Operones reprimibles:
Cuando un producto del metabolismo, el triptofano por ejemplo, est
en cantidades suficientes la bacteria puede dejar de fabricar las
enzimas que los sintetizan. En este sistema, el producto funciona
como correpresor unindose al represor y de este modo detiene la
sntesis proteica.

Esquema de un opern reprimible

Escenas seleccionadas de Animacin de un opern reprimible

Virus
A diferencia de los restantes reinos son organismos acelulares, no
metabolizan energa. Los Virus consisten en un cido nucleico (ADN o
ARN) envueltos en una cubierta de protena (conocida como
cpsido). El cpsido puede ser una sola protena que se repite una y
otra vez, como en el virus del mosaico del tabaco (del ingls: TMV),
tambin puede estar formado por varias protenas, como en los
bacterifagos de la serie T. Fuera de la clula husped, los virus se
encuentran como viriones.
No surgen de virus preexistentes, son parsitos intracelulares
estrictos, se desarrollan y reproducen solamente dentro de las clulas
husped, a las cuales destruyen en este proceso.
Ver tema virus en detalle.
Una vez que los virus inyectados su ac. nucleico (ADN o ARN) a la
clula husped pueden suceder dos tipos de ciclos reproductivos:
lticos o lisognicos.
El ciclo ltico ocurre cuando el material gentico del virus (virus
virulento) penetra (a,b) en la clula husped y comienza a
fabricar nuevos virus (c,d). Para ello, 1 transcribe genes
tempranos que estimulan la replicacin del genoma viral. Luego,
genes tardos codifican la sntesis de protenas para empaquetar el
cpside y lisar la clula husped. Eventualmente los nuevos virus
causan la ruptura o lisis (e) de la clula y continan el ciclo
infeccioso (f) .

Ciclo Ltico

Escenas seleccionadas de Animacin del ciclo ltico

El ciclo lisognico ocurre cuando el ADN viral es incorporado al


ADN del husped (a,b,c) como profago, como parte de genoma
bacteriano el profago permanece quieto dentro de la bacteria y
cuando la clula husped se divide, se duplica como si fuera ADN
del husped (d,e).
Algunas veces el profago emerge del cromosoma de la clula
husped y entra en el ciclo ltico espontneamente (aprox. 1/10.000
divisiones). La luz ultravioleta y los rayos X tambin pueden producir
este fenmeno

LISOGENIA

Escenas seleccionadas de Animacin de la lisogenia

La transduccin es el fenmeno por el cual una porcin del ADN


del husped es transferido de una clula a otra por un virus (ver
abajo, fig. a,b,c,e). Algunos bacterifagos son "temperados" o
atenuados dado que tienden a ser lisognicos mas que lticos.
Estos tipos de virus estos virus son capaces de transducir
fragmentos de ADN.

Escenas seleccionadas de Animacin de la transducin


Los retrovirus, como el Virus de la Inmunodeficiencia Humana
(VIH,fig. a), poseen una enzima: la transcriptasa reversa amn
del ARN viral (figs. a,b). La transcriptasa reversa fabrica ADN de una
sola cadena, copiando el ARN viral (fig. b). El ADN viral
monocatenario se transforma luego en bicatenario, se inserta en al
ADN nuclear (figs. c,d), y es procesado por la maquinaria celular
que sintetiza sus partes (fig. e) y finalmente emerge (fig. f)

Escenas seleccionadas de Animacin del ciclo del VIH

Los transposones son fragmentos de ADN incorporados en el ADN


cromosmico. A diferencia de los episomas y profagos, los
transposones contienen un gen que produce una enzima que
cataliza la insercin del transposn a un nuevo sitio. Tambin tienen
secuencias repetidas de cerca de 20-40 nucletidos de largo
pegadas a cada extremo. Las secuencias de insercin son cortas (60
a 1.500 pares de bases de longitud). Los transposones simples no
tienen ms genes que los necesarios para la transposicin. Los
transposones complejos son muchos mas largos y pueden llevar
genes adicionales. Los genes incorporados en los transposones
complejos se conocen como "genes saltarines" dado que pueden
moverse a lo largo del cromosoma y tambin de cromosoma en
cromosoma.

Escenas seleccionadas de Esquemas animados de los


transposones

Gentica microbiana
http://webcd.usal.es/web/transgen00/Unidades/Documen00/klein15/klein/TEMA15
.htm
http://webcd.usal.es/web/transgen00/Unidades/Documen00/genetica/gen
%8Etica.HTM
http://webcd.usal.es/web/transgen00/Unidades/Documen00/genetica2/genetica2.
htm

Alosterismo y represin;
http://cuhwww.upr.clu.edu/exegesis/ano10/29/Font.html
El conocimiento del cdigo gentico y sus consecuencias;
http://www.caminantes.net/web/histciencia/TEMA%209.htm
Genoma humano
http://www.monografias.com/especiales/genoma/index.shtml
LOS OTROS PROYECTOS GENOMA
http://www.arrakis.es/~owenwang/genoma/genoma4.html
Galera fotogrfica: Barbara McClintock;
http://www.xtec.es/~mgomila/nobel/fotmcc.htm
Genes saltarines: de egosmo a altruismo;
http://www.reforma.com.mx/ciencia/Articulo/005496/
Changing colors in mice: insertando el operon lac en ratn.....
http://www.bioresearchonline.com/content/news/
article.asp?DocID={A02D15DB-61BF-11D5-A77200D0B7694F32}&Bucket=Latest+Headlines
EcoCyc: Encyclopedia of E. coli Genes and Metabolism;
http://www.ai.sri.com/ecocyc/ecocyc.html
OncoLink The University of Pennsylvania Cncer Center Resource
http://cncer.med.upenn.edu/

An Introduction to Skin Cncer;


http://www.maui.net/~southsky/introto.html
Breast Cancer Case Study (the Virtual Health Care Team);
http://www.miaims.missouri.edu/shrp/docs/vhc.html

ADN (cido desoxirribonucleico)


Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se
disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice,
capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN.
Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica.
cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el
99% de las especies. La molcula, bicatenaria, esta formada por dos
cadenas antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica,
el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un
grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina,
timina, citosina y guanina. Frmula
ARN(cido ribonucleico): cido nucleico formado por una cadena
polinucleotdica. Su nucletido, consiste en una molcula del azcar
ribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas:
adenina, uracilo, citosina y guanina.
ARN polimerasa: Complejo enzimtico que cataliza la sntesis de
RNA (transcripcin) utilizando como molde la cadena de una
molcula de DNA.
Alelo ( del griego allelon = el uno al otro, recprocamente): Formas
alternativas de un gen, se hereda separadamente de cada padre
(p.ej. en el locus para el color de ojos puede haber un alelo para ojos
azules o uno para ojos negros. Uno o ms de los estados
alternativos de un gen.
Bacterifago (del griego bakterion = pequeo bastn; phagein =
comer): Literalmente "comebacterias". Virus cuyo husped natural
es una bacteria. Virus parsito de clulas bacterianas.
Bases apareadas (en ingls base pair, bp) Dos bases
nitrogenadas (adenina y timina o guanina y citosina) mantenidas
juntas por enlaces dbiles (puente hidrgeno). Las dos hebras del
ADN se mantienen juntas formando una doble hlice por los enlaces
de sus bases apareadas.
Cromosomas(del griego chroma = color; soma = cuerpo):
Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en
molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas
(principalmente histonas).

Catalizador(del griego katalysis = disolucin): Sustancia que


disminuye la energa de activacin de una reaccin qumica,
acelerando la velocidad de la reaccin.
Cromatina: Material formado por cidos nucleicos y protenas que
se observa en el ncleo de la clula en interfase
Crossing-over (del ingls entrecruzamiento): Proceso que ocurre en
la meiosis e incluye la ruptura de un cromosoma materno y uno
paterno (homlogos), el intercambio de las correspondientes
secciones de ADN y su unin al otro cromosoma. Este proceso
puede resultar en un intercambio de alelos entre cromosomas.
Enzima (del griego en = en; zyme = levadura): Molcula de
protena que acta como catalizador en las reacciones bioqumicas.
Escherichia coli: Bacteria comn, habitante del intestino humano,
estudiada intensivamente por los genetistas en razn de su facilidad
para crecer en el laboratorio, lo pequeo de su genoma y su falta de
patogenicidad (generalmente..)
Eucariotas (del griego eu = bueno, verdadero; karyon = ncleo,
nuez): organismos caracterizados por poseer clulas con un ncleo
verdadero rodeado por membrana. El registro arqueolgico muestra
su presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1.500 millones
de aos de antigedad
Familia de Genes: Grupo de genes muy relacionados que fabrican
productos similares.
Genes (del griego genos = nacimiento, raza; del latn genus = raza,
origen): segmentos especficos de ADN que controlan las estructuras
y funciones celulares; la unidad funcional de la herencia. Secuencia
de bases de ADN que usualmente codifican para una secuencia
polipeptdica de aminocidos.
Haploide (del griego haploos = simple, ploion = nave): Clula que
contiene solo un miembro de cada cromosoma homlogo (nmero
haploide = n). En la fecundacin, dos gametos haploides se fusionan
para formar una sola clula con un nmero diploide ( por oposicin,
2n) de cromosomas.
"Homebox" genes: Corta secuencia de nucletidos virtualmente
idntica en todos los genes de los organismos que la contienen. Se
la ha encontrado en numeroso organismos, desde la mosca de la
fruta a los seres humanos. En la mosca de la fruta parecen
determinar los grupos particulares de genes que se expresan
durante el desarrollo.
Intrn: La secuencia de bases de ADN que interrumpe la secuencia
de un gen que codifica para una protena, esta secuencia se
transcribe al mARN pero en un proceso de "corte y empalme" se
separa del mismo antes que el mARN sea traducido a protena.
Mutacin (del latn mutare = cambiar): El cambio de un gen de una
forma allica a otra, cambio que resulta heredable.
Procariotas (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo,
nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana,
posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70
S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas
rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de

vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan


hace unos 3.500.000.000 aos
Retrovirus (del latn retro = girar hacia atrs): Virus que contienen
una sola hebra de ARN como material gentico, se reproducen
copiando el ARN en ADN complementario usando la transcriptasa
reversa. La hebra de ADN es luego copiada y, el ADN bicatenario, es
insertado en el ADN de la clula husped.
Transcriptasa reversa: Enzima utilizada para su replicacin por los
retrovirus; copia el ARN del retrovirus en una hebra complementaria
de ADN. DNA-polimerasa RNA-dependiente, es decir, complejo
enzimtico que sintetiza una molcula de DNA tomando un RNA
como molde.
Virus (del latn virus = veneno): Agente infeccioso de naturaleza
obligatoriamente intracelular para sintetizar su material gentico,
ultramicroscpico y ultrafiltrable. Constan de un cido nucleico (ADN
o ARN) y un recubrimiento proteico. Entidad no celular, de muy
pequeo tamao. En estado extracelular son inertes.
Oncogn (del griego onkos = tumor): gen asociado al desarrollo del
cncer. Muchos oncogenes estn directa o indirectamente
relacionados con el control de la divisin celular.
Polimerasa (ADN o ARN): Enzimas que catalizan la sntesis de
cidos nucleicos en base a templados preexistentes, utilizando
ribonucletidos para el ARN y desoxirribonucletidos para el ARN.
Promotor: Sitio del ADN donde se pegar la ARN polimerasa para
iniciar la transcripcin.
Producto gnico: El material bioqumico, ya sea ARN o protena,
resultante de la expresin de los genes. La cantidad de producto
gnico se utiliza para medir cuan activo es un gen, cantidades
anormales pueden correlacionarse con alelos que causan
enfermedades.
Tecnologa del ADN recombinante: Procedimientos utilizados
para unir segmentos de ADN en un sistema libre de clulas ("cell
free system" es decir fuera de un organismo o clula). Bajo
condiciones adecuadas, una molcula de ADN recombinante puede
introducirse dentro de una clula para ser replicado, ya sea
autnomamente o integrada al cromosoma celular.

Traduccin, redaccin y diagramacin a cargo de :


Dr. Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Ing. Ana Mara Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Modificado y actualizado a partir de:
gened.emc.maricopa.edu/bio/bioBioBookPROTSYN.html